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impActo dAs EspciEs invAsorAs no AmbiEntE AQutico


rosa Cristina Corra Luz de souza slvio Henrique Calazans edson pereira silva
hIStRICO DA BIOINvASO AqutICA NO BRASIL A introduo de esp-

cies exticas em comunidades naturais nas quais elas no existiam , geralmente, mediada pela atividade humana e pode afetar tanto a biodiversidade por causarem a perda de diversidade biolgica podem ser considerados poluentes biolgicos quanto s atividades econmicas, com danos atividade pesqueira, riscos sanitrios, gastos com manuteno de turbinas em hidroeltricas, entre outros (1). Embora em anos recentes tenha havido uma tendncia de aumento dos eventos de bioinvaso em ecossistemas aquticos, no possvel definir se isso se deve a um agravamento do problema ou se apenas reflete o resultado de um maior esforo de pesquisa e conscientizao. Os dados disponveis so ainda esparsos e restritos a determinadas regies e/ou espcies, dessa forma, a inferncia de tendncias pode estar refletindo interesses especficos de pesquisa ao invs da velocidade das introdues e os seus padres de disperso. Entretanto, a despeito dessas limitaes, se acumulam informaes importantes sobre o impacto das bioinvases nos ambientes aquticos brasileiros. Apesar do esforo existente para produzir informaes sobre o problema das bioinvases nas guas brasileiras, a maioria das publicaes sobre as invases nos ecossistemas aquticos corresponde s ocorrncias na Amrica do Norte e Europa; em contrapartida, a frica, o Oceano ndico, o sudoeste do Oceano Pacfico e a Amrica Latina esto, ainda, pobremente documentados (2). No Brasil, a introduo de organismos comum h muito tempo. A histria desse processo est intimamente relacionada aos avanos tecnolgicos, dessa forma, um histrico das bioinvases aquticas no Brasil pode ser dividido em trs fases: do Descobrimento at o final do sculo XIX; o sculo XX; e a partir do sculo XXI. A figura 1 apresenta essas fases dispostas em uma linha do tempo onde possvel verificar as espcies que foram reportadas para o Brasil em cada perodo. A primeira fase refere-se poca da colonizao e trfico de escravos e se caracteriza pela chegada de navios originrios do continente europeu e da frica. Desde essa poca, a incrustao em cascos de navios j era responsvel por um grande nmero de introdues marinhas no litoral brasileiro. Trs espcies foram consideradas introduzidas nesse perodo: o mexilho Perna perna (3, 4, 5), o vibrio da clera Vibrio cholerae e a ascdia Styela plicata (6, 7). O sculo XX a segunda fase, marcada por grandes avanos econmicos e tecnolgicos no pas e no mundo. Nesse sculo, houve uma intensificao do comrcio martimo e a gua de lastro passou a ser largamente utilizada nos tanques dos navios, agravando o transporte que j era efetuado
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via incrustao na transferncia de espcies. A terceira fase inicia-se no sculo passado e vem at os dias atuais, caracterizando-se pela intensificao das pesquisas cientficas e pelo aumento dos registros das espcies exticas introduzidas no Brasil. As invases biolgicas passaram, ento, a ser analisadas com uma viso mais ampla e multidisciplinar. O conhecimento da biologia e biogeografia das espcies, bem como as relaes inter e intraespecficas e o monitoramento do ambiente marinho tornaram-se fundamentais para o gerenciamento do problema da bioinvaso, surgindo a necessidade de se investir nos procedimentos de preveno e controle. O Projeto de Conservao e Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira (Probio) promoveu a execuo de cinco subprojetos destinados ao levantamento de informaes biolgicas e ecolgicas relacionadas s espcies introduzidas no pas (8). Dois desses subprojetos produziram informes com o levantamento dos organismos que afetam as guas brasileiras. Foram inventariadas 66 espcies exticas invasoras que afetam o ambiente marinho. Considerando as quatro categorias de situao populacional (contida, detectada, estabelecida e invasora), essas espcies esto divididas nos subgrupos: fitoplncton (3 espcies, 5%), macroalgas (10 espcies, 15%), zooplncton (10 espcies, 15%), zoobentos (38 espcies, 57%), peixes (4 espcies, 6%) e bactria pelgica (1 espcie, 2%). Destas, 43% foram consideradas detectadas em ambiente natural, 24% estabelecidas, 18% contidas e 15% invasoras. Para os ambientes aquticos continentais do Brasil, o subprojeto avanou com uma avaliao das informaes compiladas na literatura e tambm do contato com as diferentes instituies relacionadas ao tema. Foram identificadas, nesse subprojeto, 49 espcies exticas invasoras que afetam as guas continentais, envolvendo crustceos (1 espcie); macrfitas aquticas (6 espcies); microrganismos (1 espcie); moluscos (4 espcies); e peixes (37 espcies).
ONtEm E hOjE, OS pRINCIpAIS vEtORES As espcies exticas sempre pu-

deram ser transportadas atravs das incrustaes nos cascos dos navios e, a partir de 1880, mais recentemente, o risco de transporte de espcies exticas aumentou muito com o advento do uso da gua como lastro para os navios (9). A partir da dcada de 1990, o lixo plstico tambm comeou a assumir um papel importante na mediao de bioinvases marinhas em escala global (10). Devido capacidade de transporte, periodicidade e diversidade de rotas, os navios utilizados pelo comrcio internacional so considerados importantes vetores, sendo responsabilizados por um grande nmero de introdues de espcies. No Brasil, cerca de 95% de todo o comrcio exterior transportado por via martima. Muitas espcies podem sobreviver em uma forma vivel na gua de lastro e sedimentos transportados pelos navios, mesmo em viagens de vrios dias. Ao serem deslastradas em guas porturias, algumas espcies podem obter sucesso na sua introduo e promover alteraes no equilbrio ecolgico da rea receptora. O potencial da descarga de sedimento e gua de lastro dos navios foi reconhecido no s pela Organizao Martima Internacional, mas tambm pela Organizao Mundial de Sade, como um meio de disperso de bactrias causadoras de doenas epidmicas (11).

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pulacional, que tem como consequncia a reduo dos nveis de As incrustaes em cascos de embarcaes e estruturas flutuanvariao gnica da populao (bottleneck). A chegada acidental de tes de plataformas consistem em um antigo problema de ordem um ou poucos indivduos de uma espcie em um novo ambiente, mundial e gera nus considervel ao ramo da navegao e outras como se d no caso das bioinvases, um exemplo de bottleneck atividades a ela ligadas. O uso de tintas anti-incrustantes no (conhecido, nesse caso, como efeito fundador). Modelos tericos garante, na sua totalidade, que espcies no sejam transportadas tm sido desenvolvidos para o estudo dessa dinmica da bioinpor esse vetor, visto a eficincia desse recurso possuir tempo de vaso. Garcia-Ramos & Rodriguez (16) examinaram a interao validade e ser testado geralmente em escala regional. Alm disso, entre o processo de adaptaes locais e a densidade populacional existem vrias partes de navios e plataformas onde a tinta no na velocidade do processo de invaso. O modelo mostrou que aplicada, como por exemplo, ralos de aspirao e hlices. Adicioas interaes entre os fatores genticos e demogrficos reduzem nalmente, as docagens e raspagens das estruturas de plataformas a velocidade de expanso das espcies, comparado com outros so normalmente realizadas em locais distantes de onde operam, modelos que levam em conta apenas os fatores demogrficos. A o que pode facilitar a introduo de espcies no novo ambienreduo da velocidade de bioinvaso resultado de uma limitada te (12). Deve-se considerar, ainda, que grande parte das tintas capacidade das populaes de se adaptarem a ambientes novos anti-incrustantes so a base de TBT (tributil-estanho) e esto em devido aos baixos nveis de variao gnica. Contudo, embora processo de banimento mundial, sem que seja disponvel, no preseja geralmente considerado que as mudanas genticas no so sente, nenhuma alternativa eficaz e economicamente vivel para detectveis em tempos ecolgicos, evidncias de estudos com seesse produto (13). leo artificial tm demonstrado que as populaes podem sofrer Ainda associado ao problema das incrustaes, existem os vetores mudanas rpidas de caracteres morfolgicos, envolvendo em materiais slidos flutuantes (rafting). Estes objetos incluem matorno de apenas 100 geraes (17). deira, plstico, borracha, isopores e materiais orgnicos variados, Uma alternativa s mudanas lentas envolvidas que podem cruzar oceanos, rios e provncias biono processo de adaptao a hibridizao. Lee geogrficas, introduzindo espcies at em reas (14) aponta que a hibridizao, entre espcies ou polares como j constatado na Antrtida. Muitos em entre populaes da mesma espcie (dos bioinvatipos de organismos, particularmente briozopOpulaes sores com espcies nativas ou com outras espcies rios, cracas, poliquetas, hidrozorios e moluscos, naturais invasoras) pode reduzir a perda de variao gnica usam os restos marinhos dispersos nas massas associada ao processo de bioinvaso (bottleneck), dgua como casas-flutuantes, o que aumenta pequenas, bem como produzir uma gama de novos gentia oportunidade de disperso das espcies. Nos O acasO tem pos importantes adaptao da espcie invasora anos recentes, devido exploso na produo de um papel ao novo ambiente. Os efeitos positivos da hibrilixo humano, especialmente plstico, o probleimpOrtante dizao ao processo de bioinvaso incluem crescima tem se agravado. Barnes (10) estimou que a mento mais rpido, maior tamanho dos hbridos propagao de espcies devido ao lixo de origem e um aumento da agressividade. humana dobrou nos subtrpicos e triplicou nas Outro tipo de fenmeno que pode determinar a adaptao rpida latitudes maiores do que os 50o. das populaes invasoras so os vrios tipos de rearranjos genAparte esses vetores descritos, uma multiplicidade de outros vetores, tais micos. A poliploidia (duplicao do genoma) e a alopoliploidia quais aquicultura, aquariofilia e, tambm, os organismos epibiontes, (hibridizao seguida de duplicao do genoma) so processos de simbiontes ou parasitas que podem estar associados introduo via reconhecida importncia na evoluo das plantas. De maneira aquicultura e aquariofilia, podem ser identificados como relacionados interessante, poliplides parecem ocorrer com maior frequncia s invases aquticas no Brasil. em plantas invasoras do que entre as angiospermas em geral (15). EStRAtGIAS ADAptAtIvAS DAS ESpCIES ExtICAS Por definio, Embora os motivos para essa alta frequncia de poliplides em espcies exticas se acham em regies biogeogrficas diferentes espcies de plantas invasoras sejam desconhecidos, o fato que, daquelas nas quais evoluram e se adaptaram, dessa forma, bioda mesma forma que na hibridizao, poliplides podem ofertar invasoras tm que enfrentar presses seletivas novas bem como novos gentipos ao da seleo natural e, portanto, permitir novas situaes de stress. Cinco so os tipos de mudana evolutiva a adaptao, em curto prazo, da populao invasora. reconhea que esto sujeitas as espcies invasoras: bottlenecks (gargalo de cida, tambm, a importncia de certas inverses cromossmicas garrafa), efeito de pequeno nmero de genes, rearranjos genmina adaptao das espcies invasoras. Uma fora importante na cos (transposons, polyploidia etc), hibridizao e modificao do determinao dos rearranjos genmicos podem ser os transpongenoma induzida pelo estresse (14, 15). sons (14). Em populaes naturais pequenas, o acaso tem um papel imporAlm dos transponsons, que podem se inserir em diferentes posies tante na determinao de quais genes estaro presentes na prno genoma causando um processo de liga/desliga nos genes, a expoxima gerao, fora evolutiva conhecida como deriva gentica. sio s condies biticas e abiticas do novo ambiente pode, tamUm caso extremo de deriva a reduo drstica do tamanho pobm, causar uma instabilidade no genoma, nesse caso, mediada pelo
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sculo XXi

2001 - Caulerpa scalpelliformis* - Sphaeroma serratum* 2002 - Omobranchus punctatus* 2004 - Tubastraea coccinea* - Tubastraea tagusensis*

1913 - Oncorhynchus mykiss + 1922 - Micropterus salmoides + 1956 - Ascidia sydneiensis*


Dc. 1960
sculo XX

Dc. 1970

Dc. 1980

Dc. 1990

- Cichla kelberi + 1963 - Dasya brasiliensis * 1967 - Melanoides tuberculatus +

- Corbicula fluminea + - Corbicula lagillierti + 1974 - Megabalanus coccopoma * 1977 - Pseudodiaptomus trihamatus* 1978 - Macrobrachium rosenbergii +

Descobrimento Do brasil

- Temora turbinata* - Chromonephthea braziliensis* - Lernaea cyprinacea + - Cichla monoculus + 1982 - Chirona (Striatobalanus) amaryllis* - Cichla ocellaris + 1983 - Coscinodiscus wailesi* - Pleopis schmackeri* 1985 - Porphyra suborbiculata* 1989 - Pyromaia tuberculata*

- Clarias gariepinus + 1990 - Amphibalanus reticulatus* 1994 - Isognomon bicolor* 1995 - Charybdis hellerii* 1996 - Alexandrium tamarense* 1997 - Anotrichium yagii* - Kellicottia bostoniensis + 1998 - Gymnodinium catenatum* - Limnoperna fortunei + - Rhithropanopeus harrisii*

Sc. XVIII-XIX - Perna perna* 1883 Styela plicata*

(+) Espcies lmnicas (de gua doce) e (*) Espcies marinhas

stress ambiental. Tem sido demonstrado que elevadas exposies UV, patgenos, bem como estresse abitico produzem instabilidade do genoma (aumento da taxa de recombinao homloga, ativao de transponsons, mutaes) (15). Embora alteraes ao acaso do genoma mediadas pelo estresse ambiental sejam na grande maioria das vezes deletria, variao gnica benfica associada s presses de seleo natural produzem adaptao. A variao gnica, de origem recombinacional ou mutacional, extremamente importante para o processo de adaptao. Contudo, no se pode negligenciar o efeito de um pequeno nmero de genes na habilidade de colonizao das espcies invasoras. Exemplos no37

tveis do efeito de um ou poucos genes no sucesso da colonizao de ambientes novos tem sido demonstrado para espcies terrestres (14). Embora, no tenha sido encontrada, ainda, uma contraparte para o ambiente aqutico, genes dessa natureza no devem ser exclusivos de determinados grupos. Por fim, embora no seja uma estratgia adaptativa, mas uma contingncia histrica, outro fator importante para o sucesso das espcies invasoras o estado de depauperamento do ambiente invadido (18). Ambientes poludos, por exemplo, podem facilitar o crescimento de espcies invasoras que nessas condies, provavelmente, encontram um ambiente de menor competio (19).

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ImpACtO DOS EvENtOS DE BIOINvASO Mesmo antes das grandes navegaes, as espcies de plantas e animais j estavam naturalmente se expandindo e/ou regredindo sua distribuio. O processo de expanso da distribuio , de fato, um processo natural que ainda hoje acontece quando barreiras biogeogrficas so transpassadas. Tal processo pode acontecer desde em escalas geolgicas, incluindo milhares de anos (ex. glaciaes e deglaciaes), at perodos curtos de poucos anos, dependendo dos eventos em questo (ex. El Nio). Nos dias de hoje o grande avano tecnolgico alcanado pela civilizao proporciona uma acelerao em tal processo. Esse auxlio no aumento do transporte de espcies e consequente aumento da distribuio das mesmas no planeta acontecem de tal forma que centenas de espcies se tornaram reconhecidamente cosmopolitas, colocando o processo de bioinvaso dentre os mais importantes impactos na perda de biodiversidade do planeta (20). Com respeito a bioinvases no ambiente aqutico, a pesca recreativa, aquicultura e aquariofilia so, atualmente, as atividades que mais causam introdues em guas continentais. Introdues de espcies oriundas de outras regies resultam em grandes impactos sobre a biodiversidade dos ecossistemas aquticos continentais. No caso da fauna e flora de gua doce, a transposio de espcies de uma bacia hidrogrfica para outra pode representar uma grande ameaa, ainda que no mesmo continente. Introdues de organismos, principalmente peixes, tanto de espcies nativas como exticas, so comuns no Brasil e resultam da falta de informao sobre os problemas que a bioinvaso pode causar. Os peixes amaznicos, por exemplo, esto entre as espcies mais introduzidas em outras bacias hidrogrficas no Brasil, sendo o tucunar (Cichla sp.) um dos mais comuns em introdues (21). Agostinho et al. (22) relatam que na bacia do rio Paran os piscvoros da Amaznia so os que alcanam maior sucesso. Gomes et al. (23), em estudos no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), descreve uma reduo da biodiversidade resultante do aumento de biomassa de peixes introduzidos na Lagoa da Carioca. Do mesmo modo, Godinho (24), em estudo mais geral do problema da bioinvaso no PERD nos ltimos 50 anos, demonstra que a riqueza de espcies de peixes vem declinando em todos os lagos do parque em que houve introduo de espcies. De maneira semelhante, no ambiente marinho, nota-se que, embora tenha havido um aumento na diversidade estrutural e funcional causado pelas espcies no-nativas e mediado pela interveno humana (fato que vem sendo tratado na literatura como xenodiversidade, xenos gr. aliengena, estrangeiro), possvel observar, tambm, que a composio da biota de todo o mundo tem ficado mais similar. Ou seja, a disseminao de espcies promove o fenmeno chamado de homogeneizao antropognica. O estudo da biogeografia, por outro lado, tem sido importante no entendimento de como uma espcie extica detectada ou se estabelece num novo ambiente, incluindo quais os fatores que possibilitam sua expanso, alm de quais fatores podem levar as mesmas a uma possvel extino (25). Portanto, baseado nos padres de distribuio geogrfica possvel definir que espcies seriam, primeira vista, exticas. De fato, estudos recentes demonstram que a distribuio atual de vrias espcies nativas

nada mais que o produto de vrios eventos passados de invaso. As barreiras ecolgicas ou fsicas surgem e desaparecem de acordo com as mudanas na configurao dos oceanos e continentes atravs do tempo geolgico, limitando, assim, a distribuio das espcies e permitindo que os meios e capacidades de disperso evoluam conjuntamente. O processo de bioinvaso como estudado na biogeografia um fenmeno esperado e frequente em todo o globo terrestre quando se discute a histria da vida, no sendo um processo restrito ao nosso tempo. Alm da ameaa biodiversidade, a disperso de espcies invasoras est criando desafios complexos e de grande extenso ao bem-estar das populaes humanas. Embora o problema seja global, a natureza e a severidade dos impactos sobre a sociedade, a economia e a sade variam entre diferentes pases e regies. Por exemplo, as espcies invasoras diminuem o rendimento dos cultivos, aumentam os custos de manejo e reduzem o suprimento de gua ao degradarem ecossistemas e reservas de gua doce. A descarga de gua de lastro introduz organismos aquticos perigosos para o equilbrio ambiental, incluindo bactrias e vrus, tanto em ecossistemas marinhos quanto de gua doce, degradando, desta forma, importantes atividades comerciais como as associadas pesca. Organismos causadores de enfermidades, recentemente disseminados, matam ou incapacitam milhes de pessoas a cada ano, com profundas implicaes sociais e econmicas. O dinamismo entre os agentes patognicos invasores, comportamento humano e desenvolvimento econmico complexo e depende da interao entre a virulncia da doena, as populaes infectadas e as suscetveis, o padro dos assentamentos humanos e o seu nvel de desenvolvimento. Alm dos custos diretos que esto associados ao manejo de invasoras, os custos econmicos tambm incluem as consequncias ambientais indiretas das invases e outros valores que no integram o mercado. Por exemplo, espcies invasoras podem provocar distrbios no ciclo hidrolgico, determinando a necessidade de servios que incluem o controle de cheias e suprimento de gua, a assimilao de dejetos, a ciclagem de nutrientes, a conservao e regenerao de ambientes etc. Tais servios tm tanto valor atual quanto valor potencial no futuro (26).
EStuDOS DE CASO Como mencionado anteriormente, uma das consequncias que pode advir das bioinvases o fenmeno da homogeneizao antropognica. Um exemplo desse processo que tem sido reconstrudo a partir de dados da pr-histria o caso do mexilho Perna perna. Souza et al. (3, 4, 5) sugeriram que os costes rochosos brasileiros foram cenrios de uma invaso biolgica ocorrida h mais de 500 anos. Ao comparar a abundncia do molusco bivalve Pinctada imbricata nos sambaquis e nos costes rochosos da regio sul-sudeste, os autores observaram que esse recurso era abundante nos sambaquis e raro nos costes adjacentes. Esse fato poderia indicar que esse bivalve era encontrado em maior quantidade em tempos pr-histricos do que em tempos atuais. De maneira inversa, no foi possvel confirmar a presena da espcie P. perna para nenhum sambaqui pesquisado, enquanto,

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na atualidade, sua presena abundante nos costes. Essas evidncia relativa de invertebrados bentnicos do reservatrio da Hidncias, segundo os autores, sugerem que a espcie P. imbricata droeltrica de Pedra (BA), aps a introduo da espcie Melanoides era um recurso alimentar muito utilizado pelas populaes prtuberculatus. Desses exemplos de bioinvaso nas guas continentais histricas, at o momento em que foi substituda pela chegada brasileiras, o caso do mexilho dourado Limnoperna fortunei, do P. perna. Ento, a espcie P. perna seria extica no Brasil, seno mais alarmante. Oriundo da China e sudeste da sia, em 1991 do originria, provavelmente, da frica do Sul. Sua introduo este bivalve foi detectado pela primeira vez na praia Bagliardi, Rio no Brasil teria se dado h muitos anos, possivelmente, junto ao da Prata, na Argentina. J em 1994 esse bivalve ocupava toda costa desenvolvimento do comrcio martimo extensivo, poca do argentina do Rio da Prata, sendo reportada sua presena para o trfico de escravos. O vetor dessa bioinvaso histrica seria a inUruguai em 1995 e em 1997 para o Paraguai (36, 37). Em 1999, crustao nos cascos dos navios negreiros. De maneira curiosa, na ao sul do lago Guaba, na praia de Itapu, municpio de Viamo atualidade, a espcie Isognomon bicolor tem sido observada numa (RS), foram encontrados vrios exemplares de Limnoperna fortuvariedade de costes ao longo da costa sul-sudeste brasileira. nei, que j alcanava assim as guas fluviais brasileiras (38). Atravs possvel que tal introduo tenha se dado atravs de incrustaes do seu alto poder reprodutivo e ausncia de inimigos naturais, o em cascos de embarcaes da mesma forma que o P. perna. Nos mexilho dourado tem causado srios problemas de entupimencostes onde coexistem I. bicolor e P. perna observa-se uma reduto nos sistemas coletores de gua, canalizaes e refrigeradores da o na abundncia de P. perna em funo da presena de I. bicolor, hidreltrica de Yacyreta (Argentina), causando severas perdas ecosugerindo que esteja acontecendo um processo de substituio de nmicas quele pas. Resultados preliminares de estudos genticos espcies semelhante, talvez, aquele que, possivelmente, foi verifi(aloenzimas) desenvolvidos com essa espcie indicaram altos nveis cado entre P. imbricata e P. perna no passado. de variao gnica, que no esto de acordo com um evento de Alm das evidncias j mencionadas a favor do cenrio descrito acima, bottleneck e sugerem que tal espcie, provavelmente, chegou ao Bra interessante mencionar o comportamento invasor sil em mais de uma ocasio, oriunda de diferentes do gnero Perna. Em 1990, duas invases biolgicas regies geogrficas. Altos nveis de variao gO vetOr dessa de populaes desse gnero, de origem desconhecinica em espcies invasoras, embora surpreendenda, foram reportadas no Caribe e no Golfo do Mxites, no so uma exceo. Holland (39, 40), por biOinvasO co. Hicks & Tunnell (27) identificaram o mexilho exemplo, estudando seis populaes invasoras de histrica encontrado no Golfo do Mxico como Perna perna, P. perna no Golfo do Mxico encontrou altos nseria a enquanto Agard et al. (28) identificaram o mexilho veis de variao gnica (microsatlites), concluinincrustaO encontrado no Caribe como Perna viridis. Do mesdo que as populaes no Golfo do Mxico foram nOs cascOs mo modo, na Venezuela (onde no se tem registro o resultado de um nico evento de bioinvaso, de P. perna para o perodo da conquista da Amrique ele denominou evento de captura de pool dOs naviOs ca), verificou-se que com o desenvolvimento, nos gentico, provavelmente, decorrente de descarga negreirOs anos 1960, da aquicultura do P. perna (29), houve, de gua de lastro. nesse local, um esgotamento dos bancos naturais de CONSIDERAES FINAIS E RECOmENDAES Programas de controle e P. imbricata (30) que eram muito comuns no perodo da conquista da erradicao de espcies invasoras em guas brasileiras ainda so esAmrica (31). No Brasil, alm da sua faixa de distribuio, a espcie cassos. De um modo geral, tais programas necessitam de grandes P. perna j foi registrada para o nordeste brasileiro em Areia Branca, Rio investimentos financeiros e, mesmo assim, no h garantia de que Grande do Norte (32). possam restabelecer a integridade biolgica dos ambientes afetados. A hiptese de bioinvaso do P. perna nos costes brasileiros foi Aes imediatas, contudo, aumentam a chance de sucesso no conexplorada tambm do ponto de vista gentico (33). Estudos com trole e/ou erradicao de espcies invasoras e, certamente, previnem marcadores moleculares de aloenzimas demonstraram que as idencontra maiores gastos. Os programas de erradicao, portanto, detidades gnicas entre uma populao africana e as populaes bravem incluir uma avaliao de risco que inclua uma anlise da relao sileiras no so diferentes das identidades gnicas das populaes custo-benefcio das aes, os impactos ao sistema natural e os impacbrasileiras entre si. Esses dados so considerados evidncia de que tos sociais e econmicos. as populaes brasileiras de P. perna foram provavelmente fundadas De modo a desenvolver uma estratgia para o controle da bioinvaso a partir de um estoque africano. so necessrias vrias medidas, tais quais: A introduo de moluscos nos rios brasileiros chamou a ateno para o mesmo problema da homogeneizao antropognica nas 1. Identificar os vetores que podem estar atuando na disseminao guas continentais. Mansur et al. (34) justifica a incluso de orgadas espcies exticas no ambiente aqutico brasileiro. A maioria nismos nativos na lista de espcies da fauna silvestre ameaadas de dos casos de introduo de espcies aquticas est associada ao extino do estado do Rio Grande do Sul, devido a competio ecotransporte via incrustao seja em cascos de embarcaes e/ou lgica causada pela invaso de outros moluscos exticos, tais quais outras estruturas flutuantes e, tambm, atravs da gua de lastro. o Limnoperna fortunei (mexilho dourado) e a Corbicula fluminea. Mesmo assim, estes vetores ainda no so bem regulados e reDe modo semelhante, Borges et al. (35) registra a reduo da abun39

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gulamentados no Brasil. A limpeza peridica dessas estruturas extremamente recomendada, uma vez que diminui a quantidade de espcies que podem estar se reproduzindo e sendo distribudas para outras regies. Estudos a respeito do tempo de maturao das espcies potencialmente invasoras so necessrios para que sejam apontados os perodos em que a limpeza se tornar mais efetiva, minimizando o transporte e disperso desses organismos na regio. 2. Estudos que evidenciem espcies que podero se tornar problemticas e as circunstncias em que so mais facilmente introduzidas e estabelecidas so extremamente importantes, uma vez que a erradicao de espcies j estabelecidas muito difcil ou mesmo impossvel na grande maioria dos casos. 3. Campanhas de esclarecimento junto s pessoas que podem estar diretamente relacionadas ao problema das bioinvases como, por exemplo, os proprietrios de embarcaes. 4. O monitoramento do ambiente imprescindvel para o controle e o gerenciamento do problema. O pr-requisito para qualquer tentativa de controle est no conhecimento da fauna e da flora locais, identificando as espcies nativas e determinando a presena, distribuio e abundncia de espcies introduzidas. Dessa forma, maiores investimentos em estudos relacionados sistemtica e biogeografia so necessrios. 5. Do mesmo modo, o registro e o monitoramento dos organismos invasores so escassos, mesmo porque pesquisas em reas como sistemtica e biogeografia tambm so quase inexistentes, o que dificulta muito a deteco e avaliao do status das espcies em geral. Outros fatores importantes nos processos de bioinvaso so as condies do ambiente invadido, como disponibilidade de alimento, biodiversidade, grau de perturbao do ecossistema local, nmero de indivduos introduzidos e a ausncia de predadores. vlido salientar, ainda, que para avaliar os impactos que as espcies invasoras podem causar biota nativa necessrio o acompanhamento das suas populaes, principalmente nos ambientes naturais.
Rosa Cristina Corra Luz de Souza biloga, doutoranda no Programa de Ps-graduao em Biologia Marinha da Universidade Federal Fluminense (UFF), Instituto de Biologia. E-mail: rcclsouza@yahoo.com.br. Svio Henrique Calazans bilogo, mestrando no Programa de Ps-graduao em Cincias Biolgicas (Biofsica), da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Edson Pereira Silva bilogo, doutorado em gentica pela University of Wales-Swansea, atualmente professor adjunto III da UFF. E-mail: gbmedson@vm.uff.br 3. Souza, R.C.C.L., Fernandes, F.C. & Silva, E.P. A study on the occurrence of the brown mussel Perna perna on the sambaquis of the Brazilian coast. Revista do Museu de Arqueologia e Etnologia. 13:324. 2003. 4. Souza, R.C.C.L., Fernandes, F.C. & Silva, E.P. Distribuio atual do mexilho Perna perna no mundo: um caso recente de bioinvaso. In: Silva, J.S.V. & Souza, R.C.C.L. (Org.). gua de lastro e bioinvaso. Rio de Janeiro: Ed. Intercincia, p. 157172. 2004. 5. Souza, R.C.C.L., Silva, E.P. & Fernandes, F.C. Sambaqui: um ba de preciosas informaes. Cincia Hoje. 214:7274. 2005. 6. Rivera, I. N. G., Lipp, E. K., Gil, A.;,Choopun, N., Huq, A. & Colwell, R.R. Method of DNA extraction and application of multiplex polymerase chain reaction to detect toxigenic Vibrio cholerae O1 and O139 from aquatic ecosystems. Environ. Microbiol. 5 (7):599606. 2003. 7. Souza, R.C.C.L., Ferreira, C.E.L. & Pereira, R.C. Bioinvaso Marinha. In: Pereira, R.C. & SoaresGomes, A. (Org.). Biologia marinha, 2 Edio. Rio de Janeiro: Ed. Intercincia. (no prelo). 8. Ibama. Espcies exticas invasoras: situao brasileira/Ministrio do Meio Ambiente, Secretaria de Biodiversidade e Florestas. Braslia: MMA, p. 24. 2006. 9. Carlton, J.T. & Geller, J.B. Ecological roulette: the global transport of nonindigenous marine organisms. Science. 261:7882. 1993. 10. Barnes, D.K.A. Invasions by marine life on plastic debris. Nature 416:808809. 2002. 11. Anvisa. Estudo exploratrio para identificao e caracterizao de espcies patognicas em gua de lastro em portos selecionados no Brasil. Relatrio Tcnico, Agncia Nacional de Vigilncia Sanitria, Ministrio da Sade, Braslia, DF. 2002. 12. Ferreira, C.E.L., Gonalves, J.E.A. & Coutinho, R. Cascos de navios e plataformas como vetores na introduo de espcies exticas. In: Silva, J.S.V. & Souza, R.C.C.L. (Org.). gua de lastro e bioinvaso, Rio de Janeiro: Ed. Intercincia, p. 143155. 2004. 13. Gollasch, S. The importance of ship hull fouling as a vector of species introductions into the North Sea. Biofouling 18(2):105121. 2002. 14. Lee, C.E. Evolutionary genetics of invasive species. Trends Ecol. Evol. 17(8):386391. 2002. 15. Prentis, P.J.; Wilson, J.R.U; Dormontt, E.E.; Richardson, D.M. & Lowe, A.J. Adaptive evolution in invasive species. Trends in Plant Science 16(6):288294. 2008. 16. GarciaRamos, G. & Rodriguez, D. Evolutionary speed of species invasions. Evolution 56(4):661668. 2002. 17. Barton, N. & Turelli, M. Evolutionary quantitative genetics: How little do we know? Ann. Rev. Genet. 23:237370. 1989. 18. Cohen, A. N. & Carlton, J.T. Accelerating invasion rate in a highly invaded estuary. Science 279:555558. 1998. 19. Duffy, M.A.; Perry, L.J.C.; Kearns, M.; Weider, L.J. & Hairston, N.G. Paleogenetic evidence for a past invasion of Onondaga Lake, New York, by exotic Daphinia curvirostris using mtDNA from dormant eggs. Limnol. Oceanogr. 45:14091414. 2000. 20. Mckinney, M. L. & Lockwood, J. L. Community composition and homogenization: Evenness and abundance of native and exotic plant species. In: Sax, D. F. ; Stachowicz, J. J. & Gaines, S. D. (eds). Species invasions: insights into ecology, evolution and biogeography. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., p. 365380. 2005.

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