Lyra Et Al. (2021) - DIVERSITY OF GRACILARIACEAE (RHODOPHYTA) IN BRAZIL (1) - Compactado

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Phytotaxa 496 (1): 001–053 ISSN 1179-3155 (edição impressa)
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Artigo FITOTAXA
Copyright © 2021 Magnolia Press ISSN 1179-3163 (edição online)
https://doi.org/10.11646/phytotaxa.496.1.1
DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE (RHODOPHYTA) NO BRASIL:

INTEGRAÇÃO DE DADOS MORFOLÓGICOS E MOLECULARES
GOIA DE MATTOS LYRA1,2,5*, JOSÉ MARCOS DE CASTRO NUNES1,6, EDILENE MARIA DOS SANTOS PESTANA1,7,
JOÃO CARLOS GAMA DE MATOS1,8, TAIARA AGUIAR CAIRES1,9, PRISCILA BARRETO DE JESUS3,10, EMMANUELLE
DA SILVA COSTA4,11 & MARIANA CABRAL OLIVEIRA4,12 1 Laboratório de Algas Marinhas,
Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia, Rua Barão de Jeremoabo, s/ n, Salvador, Bahia 40170-115, Brazil.
2
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana, Av. Transnordestina, s/ n, Feira de Santana,
Bahia 44031-460, Brazil.
3 Centro de Ciências Naturais e Humanas, Universidade Federal do ABC, Rua Arcturus 03, São Bernardo do Campo, São Paulo 09606-
070, Brazil.
4 Universidade de São Paulo, Rua do Matão 277, São Paulo, São Paulo 05508-090, Brazil.
5
goialyra@gmail.com; https:// orcid.org/ 0000-0002-9416-9194
6
jmcnunes2000@gmail.com; https:// orcid.org/ 0000-0001-7142-5995
7
edimpestana@gmail.com; https:// orcid.org/ 0000-0003-3698-573X
8
joaocarlos.gama@hotmail.com; https:// orcid.org/ 0000-0001-9409-6549
9
taiaracaires@gmail.com; https:// orcid.org/ 0000-0002-1422-3702
10
priscilla_b.j@hotmail.com; https:// orcid.org/ 0000-0001-6072-1422
11
emmanuellescosta@gmail.com; https:// orcid.org/ 0000-0001-6883-2362
12
mcdolive@usp.br; https:// orcid.org/ 0000-0001-8495-2962
*Autor para correspondência: goialyra@gmail.com
ABSTRATO
A família Gracilariaceae compreende 242 espécies principalmente tropicais, incluindo algumas com valor econômico significativo para a indústria
alimentícia e farmacêutica. A taxonomia precisa é crucial para a seleção de espécies para cultivo. No entanto, a identificação das espécies ainda
é um desafio para os taxonomistas. Até o momento, dezenove espécies de Gracilariaceae foram referidas para a costa brasileira. Descrevemos
essa diversidade em aproximadamente 32 graus de latitude, usando marcadores mitocondriais (COI-5P) e plastidiais (UPA e rbcL) em análises
de delimitação de espécies (ABGD e SPN). Fornecemos análises filogenéticas (com base em uma árvore concatenada de três genes e uma
árvore rbcL rica em táxons ) e análises de código de barras de uma coleção ampla e parcialmente original combinada com dados morfoanatômicos,
incluindo informações resultantes de análises de espécimes-tipo e material de topotipo. Identificamos vinte e cinco entidades específicas ocorrendo
na costa brasileira, incluindo quatro novas espécies ainda a serem descritas.
Arranjos espermatangiais e aspectos da morfologia do talo foram os caracteres mais úteis para delimitação de espécies e gêneros, enquanto
caracteres baseados na anatomia do cistocarpo se sobrepõem. Nossas análises morfológicas demonstram a falta de caracteres exclusivos que
justifiquem as categorias infrafamiliares recentemente propostas para Gracilariaceae e, portanto, utilizamos neste trabalho o conceito de gênero
Gracilaria sensu lato . Fornecemos descrições, ilustrações e uma chave dicotômica para a identificação das espécies que ocorrem no Brasil.
Palavras-chave: Código de barras, COI-5P, Gracilaria, Gracilariopsis, Filogenia, rbcL, UPA
INTRODUÇÃO
A Gracilariaceae Nägeli inclui algumas das mais importantes algas vermelhas produtoras de ágar do mundo (Oliveira Filho
1981; Critchley 1993). O ágar é utilizado na preparação de alimentos e na indústria farmacêutica como agente gelificante e
estabilizador de emulsões com muitos usos desde tempos imemoriais (Oliveira e Plastino 1994; De Lara-Isassi et al. 1999;
Almeida et al . 2011 ) . O Brasil ainda é um grande importador de ágar, apesar da ocorrência de várias espécies de
Gracilariaceae (Simioni et al. 2019). Como a quantidade e a qualidade do ágar variam entre as espécies, o cultivo para fins
econômicos deve ser baseado na identificação precisa (Skriptsova e Nabivailo 2009).
Devido ao seu valor econômico, investigações sobre diversos aspectos das espécies de Gracilariaceae são abundantes
na literatura. Várias abordagens têm sido tomadas para determinar problemas taxonômicos e relações filogenéticas entre
Aceito por Jeffery Hughey: 1º de março de 2021; publicado: 9 de abril de 2021 1

espécies: abordagens morfológicas e anatômicas (por exemplo, Fredericq e Hommersand 1989; Gargiulo et al. 1992); citologia e
compatibilidade cruzada (Plastino 1991; Shen e Wu 1995; Plastino e Oliveira 1997); Sequenciamento de polimorfismos de DNA
(Gurgel et al. 2004a, 2018; Goff et al. 1994; Bellorin et al. 2002) e taxonomia integrativa (Lyra et al. 2015a; 2016). A delimitação
específica na família é desafiadora devido à plasticidade morfológica inter e intrapopulacional (Oliveira 1984; Bellorin et al. 2002;
Gurgel et al. 2004a; Costa et al. 2012; Lyra et al. 2016). Além disso, espécies de Gracilaria em particular representam uma fonte
de problemas taxonômicos, devido ao alto número de espécies e complexos morfológicos de espécies (Bellorin et al. 2002).
O desenvolvimento de técnicas de DNA barcoding tem sido útil para delimitação específica, especialmente quando usado
com abordagens morfológicas e anatômicas clássicas. O COI-5P (a região 5' do gene mitocondrial que codifica a citocromo oxidase
1) está bem estabelecido como um gene de código de barras para algas vermelhas (Saunders 2005; Robba et al. 2006; Hajibabaei
et al. 2007; Saunders 2008 ; Clarkston e Saunders 2010; Jesus et al. 2016; Pestana et al. 2020), mas pode ser difícil amplificar e
gerar sequências de boa qualidade em algumas espécies de Gracilariaceae (Costa et al. 2012; Lyra et al. 2015a). Além do COI-5P,
o UPA, o amplicon plastidial universal, domínio V do gene 23S rRNA (Presting 2006; Clarkston e Saunders 2010; Sherwood et al.
2010) também tem sido utilizado para delimitação de espécies em algas vermelhas, gerando árvores semelhantes topologias com
tempo reduzido e melhor qualidade de sequências em comparação com COI-5P (Costa et al. 2012; Lyra et al. 2015a,b).
A monofilia das Gracilariaceae foi confirmada por análises moleculares e também é suportada por alguns caracteres
morfológicos (Bellorin et al. 2002; Gurgel e Fredericq 2004; Lyra et al. 2015a; Gurgel et al. 2018).
No entanto, as relações e classificações infrafamiliares têm sofrido intenso debate nas últimas duas décadas. Lyra et ai. (2015a)
reconheceram quatro gêneros dentro de Gracilariaceae e propuseram a sinonímia de Hydropuntia Montagne sob Gracilaria Greville
(como Gracilaria sensu lato) com base na sobreposição entre os caracteres tradicionalmente usados para separar os gêneros.
Com base em uma filogenia rbcL , Gurgel et al. (2018) apresentou uma nova circunscrição para as Gracilariaceae, classificando
os táxons em duas subfamílias, duas tribos e sete gêneros, incluindo o restabelecimento do gênero Hydropuntia e a proposta de
dois novos gêneros, Agarophyton Gurgel, JNNorris & Fredericq e Crassiphycus Guiry, JN Norris , Fredericq & Gurgel (como Crassa
Gurgel, JN Norris et Fredericq). Esta proposta deve ser analisada com cuidado, considerando que as características diagnósticas
morfológicas se sobrepõem claramente (Lyra et al. 2015a; Lyra et al. 2016).
Aqui nós analisamos espécimes de Gracilariaceae coletados ao longo da costa brasileira, à luz dessas propostas taxonômicas
recentes, e avaliamos sua validade, sob uma Abordagem Taxonômica Integrativa (Dayrat 2005). Nosso principal objetivo é revisar
e contribuir para o conhecimento da diversidade brasileira de Gracilariaceae e avaliar caracteres úteis para a identificação de
subclasses. Fornecemos análises filogenéticas (com base em uma árvore concatenada de três genes) e análises de código de
barras de uma coleção ampla e parcialmente original. Também fornecemos ilustrações, descrições morfoanatômicas concisas e
uma chave dicotômica, identificando os caracteres mais importantes para a definição de categorias supraespecíficas e para a
segregação das espécies de Gracilariaceae ocorrentes no Brasil.
MATERIAIS E MÉTODOS
Amostragem e identificação de táxons

Coletamos 234 espécimes ao longo de 38 localidades da costa brasileira, do litoral nordeste ao sudeste, no intervalo latitudinal de
1°09'15”N a 33°22'37”S. Espécimes e detalhes de coleta das amostras recém-sequenciadas são descritos na Tabela S1. Também
analisamos material adicional de cada espécie depositado em herbários (Tabela S2). As amostras do campo foram transportadas
para o laboratório, limpas e classificadas em estereomicroscópio (Leica® Zoom 2000). Três a cinco pedaços de talos foram
preservados em sílica gel para extração de DNA. Os materiais para observações morfológicas foram preservados em formol a 4%
em água do mar. Espécimes de comprovante foram depositados em ALCB e SPF [abreviaturas de herbário seguem Thiers (2020),
atualizado continuamente]. Os cortes transversais para estudos morfológicos foram feitos à mão com lâminas de barbear de aço
inoxidável e, em seguida, corados em solução de azul de anilina a 3% por 5 min.
As fotomicrografias foram tiradas com uma câmera digital QImaging GO-3 (Olympus, Tóquio, Japão) acoplada a um microscópio
Olympus CX31. As imagens foram editadas e montadas em placas usando o Photoshop CS6 (Adobe Systems Inc., San Jose, CA,
EUA). As identificações foram baseadas em referências listadas na bibliografia e em comparação com coleções de herbários
(ALCB e SPF) e espécimes de tipo físico depositados no Jardim Botânico de Nova York [NYBG]
(Gracilaria ferox (Turner) J. Agardh - NY01089159), G. intermedia J. Agardh- NY00900180, G. cuneata Areschoug - NY00900179
e G. ornata Areschoug - NY00900183); O Museu de História Natural [anteriormente Museu Britânico, BM] (G. cervicornis (Turner)
J. Agardh - BM000936191, G. córnea J. Agardh - BM001038942, G. crassissima (PL
2 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

Crouan & HM Crouan) PL Crouan & HM Crouan - BM000936163, e G. secunda PL Crouan & HMCrouan - BM000936179); e o
Herbário Nacional dos EUA no Smithsonian Institution [EUA] (G. flabelliformis subsp. simplex Gurgel, Fredericq & JN Norris –
US00683351). As informações de distribuição geográfica dos táxons foram obtidas nos sites Algaebase (Guiry & Guiry 2020) e
Gbif (2020).
métodos moleculares
O DNA total foi extraído de 20-40 mg de amostras secas em sílica de acordo com o procedimento de Faugeron et al. (2001) ou o
método Chelex de Cohen et al. (2004). Usamos os primers GazF1 e GazR1 (Saunders 2005) para amplificação e sequenciamento
de COI-5P; p23Sv_f1 e p23Sv_r1 para UPA (Sherwood e Presting 2007); FrbcL, R753, F492 e RrbcS para rbcL (Freshwater &
Rueness 1994). A PCR consistiu em 1× tampão de PCR, 1,5 mM MgCl2 , 0,2 mM cada dNTP, 0,2 ÿM cada primer, de 5 ng de
DNA genômico e 1,25 U de Taq DNA polimerase (Invitrogen, Brasil) em um volume total de 25 ÿL. A PCR foi realizada com uma
etapa inicial de desnaturação a 94°C por 10 min, seguida de 35 ciclos de 30 s a 90°C, 30 s a 50°C para COI-5P, 55°C para UPA
e 50° para rbcL ; e 2 min a 72°C, com um ciclo de extensão final de 10 min a 72°C. As reações foram realizadas em um
termociclador de gradiente TC-512 (Barloworld Scientific, EUA). Os produtos de PCR foram purificados com illustra™ GTX™
PCR DNA ou Gel Band Purification Kit (GE Healthcare, Reino Unido), seguindo as instruções do fabricante. As reações de
sequenciamento foram realizadas com o kit BigDye™ Terminator v3.1 Sequencing (Applied Biosystems, EUA) e as amostras
foram carregadas em um ABI 3730 DNA Genetic Analyzer (Applied Biosystems). Os cromatogramas foram montados e editados
no Geneious versão 6.0.6 Drummond et al. (2011). As sequências foram depositadas no GenBank (Tabela S1). Dependendo da
disponibilidade no GenBank para cada gene, usamos as seguintes espécies de algas vermelhas como grupos externos para
nossas análises: Dasya iridescens (Schlech) AJK Millar & IA Abbott, Dasya sp., Hypnea valentiae (Turner) Montagne, Laurencia
crustiformans KJ McDermid, Laurencia decumbens Kützing e Rhodymenia pseudopalmata (JVLamouroux) PCSilva. Combinamos
as sequências geradas neste trabalho com sequências de trabalhos anteriores disponíveis no GenBank, para os quais os
números de acesso estão incluídos nas árvores rbcL, COI-5P e UPA.
Para os conjuntos de dados individuais COI-5P e UPA, realizamos agrupamento de árvores no Geneious 9.0.5, usando o
algoritmo Neighbor join (NJ) baseado nas distâncias TAMURA-NEI (Tamura e Nei 1993) com método de reamostragem bootstrap
e 2.000 réplicas. Para os três genes, usamos análises de código de barras, visando agrupar espécimes de acordo com diferentes
critérios, atribuindo-os a uma determinada espécie. Aplicamos o teste Automated Barcode Gap Discovery (ABGD) (Puillandre et
al. 2012a), usando distâncias pareadas JC69 (Jukes e Cantor 1969) e K2P (Kimura 1980) para agrupar automaticamente nossas
sequências em espécies hipotéticas. O teste foi executado usando a interface Web disponível em http://wwwa-bi.snv.jussieu.fr/
public/abgd/abgdweb.html. Usamos os parâmetros padrão ABGD (pmin = 0,001, pmax = 0,10, número de bins = 20) e a largura
relativa do gap (X) definida como 10 para evitar a captura de gaps locais menores, conforme proposto por Puillandre et al .
(2012b) e Pardo et al. (2014). Por fim, realizamos uma análise SPN, usando o software TCS versão 1.2.1, na qual o número
mínimo de etapas mutacionais é calculado e as sequências da mesma espécie são unidas com 95% de confiança (Clement et al.
2000 ) . Como resultado, as espécies são separadas em diferentes grupos devido à sua distinção evolutiva, medida por mutações.
Adicionalmente, distâncias pareadas foram calculadas usando Geneious versão 9.0.5, e variações intraespecíficas, divergências
interespecíficas e intergenéricas foram verificadas.
Para a árvore concatenada, combinamos as sequências rbcL, COI-5P e UPA obtidas dos mesmos indivíduos de cada uma
das espécies brasileiras. As sequências dos três marcadores não estavam disponíveis para todas as espécies, resultando em
dados ausentes em nossa matriz combinada. Para o rbcL e para os conjuntos de dados combinados, as relações filogenéticas
foram estimadas via máxima verossimilhança (ML). Para o conjunto de dados rbcL também usamos métodos Bayesianos. As
análises de ML foram conduzidas usando RAxML v7.2.8 (Stamatakis 2006) com o modelo GTRGAMMA, um método que não
requer seleção preliminar de modelo de evolução molecular. A árvore ML com melhor pontuação e as 200 árvores bootstrap
foram obtidas usando o algoritmo de escalada rápida (Stamatakis et al. 2008). A análise bayesiana foi implementada com a
versão paralela do BayesPhylogenies v2.0 (Pagel e Meade 2004) usando uma implementação de salto reversível do modelo de
mistura conforme descrito por Venditti et al. (2008). Esta abordagem permite o ajuste de múltiplos modelos de evolução de
sequência para cada personagem em um alinhamento sem particionamento a priori. Duas análises independentes de cadeia de
Markov Monte Carlo (MCMC) foram realizadas, e a consistência dos valores de verossimilhança da fase estacionária e dos
valores dos parâmetros estimados foi determinada usando o Tracer v1.5 (Suchard et al. 2001 ) . Executamos cada análise MCMC
para 10 milhões de gerações, amostrando árvores e parâmetros a cada 1.000 gerações. Determinamos probabilidades posteriores
bayesianas construindo árvores de consenso de regra de maioria de 50% a partir de duas análises MCMC após descartar as gerações de burn
DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 3

RESULTADOS
Resultados
moleculares Quarenta e seis novas sequências COI-5P, 74 novas sequências UPA e 66 novas sequências rbcL foram geradas
para Gracilariaceae (Tabela S1). Entre nossas amostras e aquelas disponíveis no GenBank, obtivemos sequências para os três
genes para a maioria das espécies com exceção de: G. ornata, Gracilaria suzanneae LP Soares, Gurgel & MT Fujii e Gracilaria
sp.3 (representadas nos conjuntos de dados UPA e rbcL ); Gracilaria sp.4, (sequenciada apenas para UPA), e Gracilaria
brasiliensis Gurgel & Yonesh (representada apenas no conjunto de dados rbcL ). UPA foi mais fácil de amplificar do que COI-5P,
com base no número de PCRs realizadas para obter cada sequência de consenso. Para 176 sequências consenso UPA, foram
realizadas 220 PCRs, enquanto para obter 137 sequências consenso COI-5P, foram realizadas 657 PCRs, indicando que o
esforço para obter sequências COI-5P é muito maior em comparação com UPA. Como consequência, cerca de 3,8 vezes mais
reagentes foram necessários para obter sequências de COI-5P do que para obter um número semelhante de sequências de
UPA. Para cada marcador, foi gerado um alinhamento múltiplo excluindo primers de PCR e sequências idênticas (matriz UPA
com 300 posições, COI-5P com 617 posições e rbcL com 1.071 posições).
A delimitação das espécies é discutida com base na análise combinada dos três genes (Fig. 1), na qual são plotados os
resultados dos métodos de delimitação das espécies. No entanto, métodos de código de barras foram aplicados aos conjuntos
de dados individuais, que geralmente incluíam várias sequências de cada espécie. As árvores individuais COI-5P e UPA são
apresentadas como material suplementar (Figs. S1 e S2, respectivamente). Baseamos nossas discussões filogenéticas na
filogenia rbcL (Fig. 2), um conjunto de dados abrangente, incluindo sequências de espécies coletadas em todo o mundo e
disponíveis no GenBank. Nossos resultados recuperaram Gracilariaceae como um clado monofilético. Melanthalia Montagne e
Curdiea Harvey formam um clado (82BP; 0,99PP) irmão de todas as outras Gracilariaceae. Gracilariopsis é bem suportada
(99BP; 1,00PP), e é colocada como irmã de Gracilaria sensu lato (76BP; 1,00PP).
FIGURA 1. A topologia de máxima verossimilhança (ML) ideal com base no conjunto de dados concatenados de sequências COI-5P, UPA e rbcL .
Valores de suporte de bootstrap > 50 são indicados acima dos branches. As barras à direita representam os resultados dos métodos de delimitação de
espécies, ABGD e SPN, realizados nas matrizes monogênicas de COI-5P, UPA e rbcL, de acordo com a legenda na caixa superior esquerda. PSH,
hipótese da espécie primária.

FIGURA 2. A topologia de máxima verossimilhança (ML) ideal com base no conjunto de dados rbcL . Valores de suporte > 50 são indicados. Os valores acima dos
ramos são valores bootstrap ML (esquerda) e probabilidades Bayesianas posteriores convertidas em porcentagens (direita). Um asterisco indica suporte total. Novas
sequências produzidas neste estudo estão em negrito, com nomes de táxons seguidos por números de identificação de campo ou países de coleta. Os dados do
GenBank apresentam os números de acesso seguindo os nomes dos táxons.
A variação intraespecífica para COI-5P variou de 0 a 3,2%. A maior variação intraespecífica para COI-5P foi
observada em Gracilariopsis silvana Gurgel, Fredericq & JN Norris, cujas sequências foram separadas em dois grupos
biogeográficos: um do nordeste e outro da costa sudeste do Brasil. A variação interespecífica para COI-5P variou, em
geral, de 3,2 a 15,7% entre as espécies de Gracilaria ; de 6,5 a 12% entre as espécies de Gracilariopsis ; e a variação
intergenérica variou de 10,3 a 17,3% entre Gracilaria e Gracilariopsis. A divergência interespecífica para UPA variou
de 0,3 a 6,7% entre as espécies de Gracilaria ; de 1 a 5% entre as espécies de Gracilariopsis ; e de 4,7 a 9,2% entre
as espécies Gracilaria e Gracilariopsis . Para rbcL, a variação intraespecífica variou de 0 a 2,59% e a maior variação
intraespecífica foi observada em G. flabelliformis. A variação interespecífica variou de 1,5 a 16,34% entre as espécies
de Gracilaria ; de 1,56 a 36,06% entre as espécies de Gracilariopsis . A maior variação intergenérica para rbcL foi de
38,05% entre Curdiea coriaceae Hariot da Nova Zelândia e Gracialariopsis cata-luziana do México.
Os resultados de ABGD de COI-5P, UPA e rbcL (P=0,001) foram semelhantes entre si independentemente do
modelo utilizado (JC69 ou K2P). Os grupos resultantes variaram com a distância prévia máxima (P) usada, com
valores extremos levando a partições não informativas e limiares intermediários (P=0,002783 a 0,004642 para COI-5P;
P=0,002783 a 00,1 para UPA e rbcL) resultando em partições consistentes. A única exceção foi o agrupamento das
sequências de G. cornea e G. birdiae Plastino & EC Oliveira na análise da matriz UPA, resultando na agregação de
duas entidades taxonômicas em um PSH. SPN também agregou Gracilaria ferox e G. cervicornis nas matrizes UPA e
COI-5P. Na matriz COI-5P, SPN dividiu Gracilariopsis silvana em duas entidades (Fig. 1). Na matriz UPA, G. cornea e
G. birdiae foram agrupados. Na matriz rbcL , SPN concentrou G. cuneata e G. mammillaris, e G. cornea e G. birdiae,
enquanto G. domingensis e G. rangiferina foram divididos em mais de uma entidade cada.

Vinte e cinco entidades específicas foram identificadas como ocorrendo ao longo da costa brasileira, 19 de espécies conhecidas
de Gracilaria mais quatro espécies novas a serem descritas e duas espécies de Gracilariopsis: Gracilaria abyssalis Gurgel &
Yonesh.; Gracilaria baiana GM Lyra, CFD Gurgel, MC Oliveira & JMC Nunes; Gracilaria birdiae Plastino & EC Oliveira; Gracilaria
brasiliensis Gurgel & Yonesh.; Gracilaria caudata J. Agardh; Gracilaria cearensis (AB
Joly & Pinheiro) AB Joly & Pinheiro, Gracilaria cervicornis (Turner) J. Agardh; Gracilaria cornea J. Agardh; Gracilaria cuneata
Areschoug; Gracilaria domingensis (Kützing) Sonder ex Dickie; Gracilaria ferox (Turner)
JAgardh; Gracilaria flalliformis subsp. simplex Gurgel, Fredericq & JNNorris; Gracilaria hayi Gurgel, Fredericq & JN Norris; Gracilaria
Isabellana Gurgel, Fredericq & JN Norris; Gracilaria mammillaris (Montagne) M. Howe, Gracilaria ornata JE Areschoug; Gracilaria
rangiferina (Kützing) Piccone; Gracilaria silviae GM Lyra, CFD
Gurgel, MC Oliveira e JMC Nunes, Gracilaria suzanneae LP Soares, CFDGurgel & MTFujii, Gracilariopsis silvana CFD Gurgel, S.
Fredericq, & JN Norris; Gracilariopsis tenuifrons (CJ Bird & EC Oliveira) Fredericq & Hommersand. Das vinte e cinco espécies
detectadas, 24 foram incluídas nas análises moleculares, pois não há sequência de DNA disponível para Gracilaria abyssalis, que
foi coletada apenas em habitats de águas profundas (entre 18 e 54 m de profundidade, em leitos de rodolitos) (Gurgel e outros
2008).
Gracilária sp. 1, Gracilaria sp. 2, Gracilaria sp. 3 e Gracilaria sp. 4 foram colocadas separadamente das demais espécies em
todos os testes e também em cada árvore em que foram representadas, constituindo-se em espécies novas, ainda a serem descritas.
No entanto, só tivemos acesso a um espécime de cada uma dessas espécies, que não eram férteis. Mais espécimes, inclusive
férteis, são necessários para uma melhor compreensão de seus caracteres diagnósticos e, portanto, essas espécies não serão
descritas morfologicamente neste trabalho nem adicionadas à chave de espécie.
Resultados morfoanatômicos
Chave de identificação para as espécies de Gracilariaceae ocorrentes no Brasil.
1. A maior parte do talo é cilíndrica ....................................... ................................................ ................................................ .....2 2. Talo

até 1,8 mm de espessura .................................... ................................................ ................................................ ...........3 3. Talo 0,4–
0,5 mm de espessura ....................... ................................................ ...................................Gp. tenuifrons (Figs. 16, f–h) 3a. Talo
de 1 a 1,8 mm de espessura ....................................... ......................................... G. caudata/ G. birdiae (parte) (Figs. 5 e 4) 2a.
Talo de 3 a 5 mm de espessura ....................................... ................................................ ...G. córnea/ G. birdiae (parte) (Figs. 8 e 4)
1a. Maior parte do talo achatado ...................................... ................................................ ................................................ ........4 4. Talo com
regiões apicais cilíndricas ou subcilíndricas .............................. ................................................ .............................5 5. Ramos curvos,
ápices cônicos às vezes bifurcados com pequenos espinhos ........ ............G. suzanneae (Soares et al. 2018) 5a. Ramos e
ápices retos, bifurcações e espinhos ausentes ....................................... ................................................6 6 Região apical
ramificando-se em vários planos ....................................... ................................................G. ferox (Fig. 11) 6a. Ramificação
da região apical em um plano ....................................... ............G. flabeliformis subsp. simples (Fig. 12) 4a. Talo com
regiões apicais achatadas ....................................... ................................................ ................................................7 7. Margens do talo
serrilhada ............................................... ................................................ ................................................ ..8 8. Talo células
medulares hialinas escassas, irregularmente ramificadas ..................................... .......G. ornata (Figs. 14, e–g) 8a. Talo
intensamente ramificado, dicotomicamente, células medulares pigmentadas ..................... G. mammillaris (Fig.14, a–d)
7a. Margem do talo não serrilhada ....................................... ................................................ ................................................9 9
Talo com proliferações em sua superfície ....................................... ................................................ .................10 10. Talo
intensamente ramificado irregularmente, com espermatângios em conceptáculos rasos, tipo
textorii ............... ................................................ ................................................ ...................G. cervicornis (Fig.
7) 10a. Talo pouco ramificado, irregularmente a subdicotomicamente, com espermatângios profundos, conceptáculos
do tipo henriquesiana .............................. ................................................ ......................... G. domingensis (Fig.
10) 9a. Talo sem proliferações em sua superfície ....................................... ................................................ ...........11 11.
Talo com ápices agudos .............................. ................................................ ................................................12 12.
Talo com ramos curvos. ................................................ ................Gp. silvana (Figs. 16, a–e) 12a. Talo com
ramos retos ....................................... ................................................ .......13 13. Talo com ramificações
concentradas nas regiões apicais, e bases
nuas ........................... ................................................ ......................... G. silviae (Figs. 15, d–
g) 13a. Talo com ramificação em toda a sua extensão ....................................... .............................14
14. Talo 10 a 18 cm de altura, 2–3 mm de largura, verrugas corticais presentes em
ambos lados do talo, espermatângios em conceptáculos profundos, tipo
henriquesiana ...................................... ................................................ ..........G.
baiana (Fig. 3) 14a. Talo até 8 cm de altura, até 1,6 mm de largura, verrugas corticais
ausentes, espermatângios em conceptáculos rasos, tipo textorii ...........G.
isabellana (Figs. 13, d–f) 11a. Talo com ápices
arredondados ....................................... ................................................ .........................15 15. Base dos
ramos cuneiformes .................. ................................................ ................................................ 16 16. Talo pouco ra

16a. Talo intensamente ramificado, com margens retas ...................................... G. cuneata (Fig. 9)
15a. Ramos com base não cuneada ....................................... ................................................ .............17
17. Talo exclusivamente ramificado dicotomicamente, 4-5 camadas de células medulares G. rangiferina
(Figs. 15, a–c)
17a. Talo irregular, pseudodicotomicamente ramificado a tricotomicamente ramificado .......................18
18. Células medulares pigmentadas ........ ......................................... G. cearensis (Fig. 6)
18a. Células medulares pigmentadas ausentes ....................................... ...................19
19. Largura da lâmina 7–25 mm, número de fileiras de células medulares 4–
6 ............ ................................................ .G. abyssalis (Gurgel et al. 2008)
19a. Largura da lâmina com 1–4(5) mm, número de fileiras de células medulares
7–9 .............................. ............................G. brasiliensis (Gurgel et al. 2008)
Gracilaria Greville 1830

Espécie Tipo: Gracilaria compressa (C. Agardh) Greville
Gracilaria abyssalis Gurgel & Yoneshigue-Valentin
Localidade-tipo: Revizee Central VI (estação Y3, 21º09'55”S; 40º19'44”W), Brasil (Gurgel & al. 2008: 253 ). Holótipo: 14 de junho de 2002; 47 metros
de profundidade. EUA Alg. Col. 209083 (Gurgel & al. 2008: 253). Notas: Isotipos: UC1819295 e UC 1819296: US Alg. Col. 209084 a 209087:
SPF (Guiry e Guiry 2020).
Para descrição e ilustração originais, ver Gurgel et al. (2008).

Distribuição mundial: Brasil
Comentários: Espécimes de Gracilaria abyssalis foram amostrados em águas profundas e não foram encontrados até o momento em
estudos com coletas realizadas em regiões entremarés, como a nossa. Não tendo amostrado esta espécie, incluímos G. abyssalis em nossa
chave, com base em sua descrição original. Esta espécie ainda não foi confirmada molecularmente como uma entidade distinta.
Gracilaria baiana G.M. Lyra, C.F.D. Gurgel, M.C. Oliveira & J.M.C. Nunes Type locality:
Brazil: Penha Beach, Vera Cruz (12°59’08.76”S, 38°37’02.80”W), Bahia, Brazil. Holotype: G.M. Lyra and J.M.C. Nunes;
16 de outubro de 2010; ALCB 103804 (Lyra et al. 2016: 1004, fig. 4a).
figos. 3, a–e
Talo achatado por toda parte (Fig. 3a), 10–15 (–18) cm de altura, 2–3 mm de largura, 740–885 ÿm de espessura, eixos principais
dicotomicamente (raramente subdicotomicamente) ramificados por até 5 (– 6) ordens. Ápices variáveis, divididos dicotomicamente, eixos
agudos a arredondados (Fig. 3b). Transição acentuada no tamanho da célula entre regiões medulares e corticais; região medular composta
por 5–8 camadas de grandes células isodiamétricas de paredes finas, 102–306 ÿm de largura; região cortical composta por 1–3 camadas de
células alongadas radialmente, 5–7 x 6–12 ÿm (Fig. 3d). Presença de proliferações corticais semelhantes a verrugas em ambos os lados do
talo, arredondadas em vista de superfície, 70–108 ÿm de largura, 40–65 ÿm de altura (Figs. 3d,e -setas brancas). Tetrasporangia decussate
cruciate, dispersos em ambos os lados da lâmina, imersos na região cortical, tetrasporangia até 30 ÿm de largura e 46 ÿm de comprimento
(Fig. 3c). Espermatângios do tipo Henriquesiana presentes em ambos os lados da lâmina (Fig. 3d, seta preta). Cistocarpos de base larga
(Fig. 4e), pericarpo externo composto por 10–12 camadas celulares; carposporângios organizados em arquivos ramificados irregularmente
compactados; 3–4 camadas de células diferenciadas formando o assoalho do cistocarpo (pericarpo interno); células tubulares nutritivas
conectando o gonimoblasto ao pericarpo externo (Lyra et al. 2016).

Comentários: Espécie descrita por Lyra et al. (2016). Parte do complexo Gracilaria domingensis sl , Gracilaria baiana é morfologicamente
semelhante a G. domingensis. As espécies podem ser diferenciadas pela largura e consistência do talo (mais espesso e macio em G. baiana)
e pelo padrão de ramificação, estritamente dicotômico em G. baiana. Dentre todos os espécimes de Gracilariales analisados, a presença de
proliferações corticais arredondadas semelhantes a verrugas em ambos os lados do talo é exclusiva de G. baiana.
Gracilaria brasiliensis Gurgel & Yoneshigue-Valentin Type locality:

Rasa Beach, Búzios City, Rio de Janeiro State (22º45’S, 41º52’W), Brazil (Gurgel & al. 2008: 255). Holotype: US Alg. Coll.
209095 (Gurgel & al. 2008: 255). Notas: Isótipos: US alg. Coll 209096; SPF (Guiry e Guiry 2020).
Para descrição e ilustração originais, ver Gurgel et al. (2008).


Comentários: Das espécies que ocorrem no Brasil, as mais semelhantes morfologicamente a Gracilaria brasiliensis são G.
cearensis, G. cuneata, G. hayi e G. mammillaris. Soares e outros. (2015) confirmaram que G. brasiliensis é uma entidade distinta,
e sua filogenia rbcL a colocou como irmã de G. cearensis, G. hayi e G. mammillaris. Nossa filogenia combinada de três genes a
colocou como irmã de um clado que compreende G. cearensis, G. hayi e Gracilaria sp. 3 (Fig. 1), mas distantemente relacionado a
G. mammillaris. Um erro de identificação de Costa et al. (2012), e sustentado por Soares et al. (2018) causou alguma confusão no
reconhecimento de G. brasiliensis, pois a sequência UPA JQ907416 não corresponde a G. brasiliensis.
Incluímos uma amostra de rbcL do mesmo espécime em nossa análise e é distantemente relacionada ao verdadeiro G.brasiliensis.
Portanto, o espécime a partir do qual foi gerada a sequência JQ907416 é tratado aqui como Gracilaria sp. 2. Não tendo amostrado
esta espécie, incluímos G. brasiliensis em nossa chave, com base em sua descrição original.
FIGURA 3. Gracilaria baiana: (a) hábito; (b) detalhe da parte apical do talo; (c) corte transversal do talo, mostrando tetrasporângios;
(d) corte transversal do talo, mostrando conceptáculos espermatangiais profundos, tipo henriquesiana (seta preta) e proliferações
verrucosas na região cortical (seta branca); (e) corte longitudinal de um cistocarpo e proliferação verrucosa na região cortical do
talo (seta branca).
Gracilaria birdiae Plastino & EC Oliveira

Localidade-tipo: Praia do Guajiru, Trairi (3o28'S, 39o25'W), Ceará, Brasil (Plastino e Oliveira 2002: 390). Holótipo: EC Oliveira; 15
de setembro de 1989; SPF 54947 (Plastino e Oliveira 2002: 390). Isótipos no SPF e SP (Guiry e Guiry 2020).
figos. 4, a–f
Talo comprimido (Fig. 4a) ou cilíndrico (Fig. 4b), de 1,5 a 5 mm de espessura, até 25 cm de altura, com ramos anastomosados,
ramificações irregulares a dísticas, ápices arredondados. Seis a mais de 10 camadas de células medulares, com diâmetro de 75–
92 ÿm; transição gradual em direção à região cortical (Fig. 4c). Diâmetro das células corticais entre 6–13 ÿm (Fig. 4d).
Tetrasporangia decussate cruciate, imerso em ambos os lados da região cortical, até 5 vezes o tamanho das células corticais (Fig.
4e). Não foram observados espermatângios. Cistocarpos com pericarpo interno composto por 3-5 camadas de células pigmentadas;
cadeias de gonimoblastos e carposporangiais organizadas radialmente; células tubulares nutritivas não observadas (Fig. 4f).

FIGURA 4. Gracilaria birdiae: (a, b) diferentes morfotipos; (c) corte transversal do talo, mostrando regiões medulares e corticais;
(d) secção transversal da região cortical do talo; (e) corte transversal do talo, mostrando tetrasporângios (seta); (f) corte longitudinal
de um cistocarpo.


Comentários: Gracilaria birdiae apresenta plasticidade na morfologia do talo, variando em consistência e espessura. Entre os espécimes
analisados, foram observados talos comprimidos, e não apenas cilíndricos como apresentados na descrição original da espécie. Também
observamos talos mais espessos (até 5mm) do que na descrição original (até 2,3mm).
Tem semelhanças morfológicas e anatômicas com G. cornea e G. caudata, que são espécies intimamente relacionadas de acordo com
dados de SSU rDNA (Bellorin 2002). Nossas análises moleculares separaram essas três espécies; no entanto, nossas análises
morfológicas não identificaram caracteres exclusivos para diferenciá-los. A descrição original da espécie de G. birdiae compartilha mais
semelhanças com a descrição de G. caudata, embora tenha se agrupado com G. cornea em análises anteriores de rbcL (Lyra et al.
2015a). O reconhecimento de G. birdiae como diferente de outras espécies foi possível a partir de testes de hibridação, evidenciando
que é uma espécie isolada reprodutivamente (Plastino e Oliveira 2002). Uma descrição morfológica detalhada da anatomia reprodutiva
de G. birdiae encontra-se em Plastino e Oliveira (2002), bem como dados de aspectos fisiológicos e ultraestruturais.
Gracilaria caudata J. Agardh

Localidade do síntipo: “Hab. no Mar das Índias Ocidentais até a Ilha de St. Cruz (Rafn.!) No Golfo do México (Hb. Crouan!) [St Croix e Golfo de
México]” (Agardh 1852: 598). (Guiry e Guiry 2020).
figos. 5, a–e
Talo cilíndrico, com ramificações irregulares, até 28 cm de altura, 1–1,8 mm de espessura, ápices arredondados (Figs. 5a–b). Região
medular com 6 a 10 camadas de células pigmentadas e transição gradual para a região cortical; células medulares de 52–205 ÿm de
diâmetro; células subcorticais com diâmetro variando de 23,3 a 49,4 mm; o diâmetro das células corticais varia entre 9,1 e 12,3 ÿm (Fig.
5c). Tetrasporangia decussate cruciate, imerso em ambos os lados da região cortical e cerca de cinco vezes maior que as células
corticais (Fig. 5c). Espermatângios do tipo Henriquesiana (Fig. 5d). Cistocarpos com pericarpo interno de 3-4 camadas de células;
pericarpo externo com 14–16 camadas de células; gonimoblastos e cadeias carposporangiais organizadas radialmente (Fig. 5e); células
tubulares nutritivas conectando o gonimoblasto ao assoalho do cistocarpo ou, lateralmente, ao pericarpo externo.
Distribuição mundial: Barbados, Brasil, Colômbia, Cuba, Jamaica, México, Marrocos, Porto Rico, Trinidad e
Tobago, EUA e Venezuela.
Comentários: O exame do tipo de G. secunda não foi útil para diferenciá-lo dos espécimes brasileiros de sua espécie irmã, G.
caudata, cuja ocorrência no Brasil foi confirmada por resultados moleculares. Gurgel et ai. (2020) fornece descrição detalhada e ilustração
de G. secunda (como Crassiphycus secundus (Gurgel & Fredericq)
Gurgel, JNNorris & Fredericq).
Gracilaria cearensis (A.B. Joly & Pinheiro) A.B. Joly & Pinheiro Type
Locality: Nautico Beach, Fortaleza Ceará, Brazil, 27 April 1963, Coll. A. Arraes, M. Ferreira & F. Pinheiro (holotype SPF 2321;
isotype SPF 2320) (Soares et al. 2015)
figos. 6, a–f
Talo achatado, com padrão de ramificação dicotômica e aparência delicada; talo bastante variável na morfologia externa, podendo
apresentar pranchas onduladas dando-lhe um aspecto de talo encaracolado (Fig. 6a), ou pranchas não onduladas (Fig. 6b).
Ápices arredondados. Região medular com transição acentuada para região cortical, células medulares pigmentadas com 95–120 ÿm de
altura e 68–80 ÿm de largura; região cortical com duas camadas de células (Fig. 6c). Tetrasporangia decussate cruciate, imerso na região
cortical presente em ambos os lados do talo, tão pequeno quanto as células corticais ou até seis vezes o tamanho das células corticais
(Fig. 6d). Espermatângios do tipo Textorii (Fig. 6e). Cistocarpos de base larga; pericarpo externo com 6–8 camadas de células; pericarpo
interno não distinguível; cadeias gonimoblásticas e carposporangiais organizadas irregularmente; células tubulares nutritivas laterais e
superiores conectando o gonimoblasto ao pericarpo externo (Fig. 6f).
Distribuição mundial: Brasil, Panamá e Venezuela.

Comentários: A espécie foi originalmente descrita como Tylotus cearensis (Joly et al. 1965), sendo Gracilaria cearensis o nome
atualmente aceito. É facilmente reconhecível devido ao seu hábito delicado e eixo estreito com ramificação dicotômica.
No entanto, o que percebemos nos materiais brasileiros examinados é uma plasticidade que ocasionou sua identificação errônea como
G. galetensis CFD Gurgel, S. Fredericq, & JN Norris, G. mammillaris e G. flabelliformis (PL Crouan & HM
Crouan) Fredericq & Gurgel nas últimas décadas. Tais semelhanças foram confirmadas por dados moleculares mostrando que o material
brasileiro é uma entidade distinta (Soares et al. 2015).

FIGURA 5. Gracilaria caudata: (a) hábito; (b) detalhe da parte apical do talo, mostrando os ápices; (c) corte transversal do talo
mostrando tetrasporângios (seta); (d) corte transversal do talo, mostrando conceptáculos espermatangiais profundos (tipo
henriquesiana ); (e) corte transversal do talo, mostrando as regiões medular e cortical, e corte longitudinal de um cistocarpo.

FIGURA 6. Gracilaria cearensis: (a) hábito; (b) detalhe da parte apical do talo; (c) corte transversal do talo, mostrando regiões
medulares e corticais; (d) corte transversal do talo mostrando tetrasporângios (seta); (e) conceptáculo espermatangial; (f) corte
longitudinal de um cistocarpo.
Gracilaria cervicornis (Turner) J. Agardh

Localidade-tipo: Jamaica, lectótipo: BM000936191 (Lyra et al. 2016: 1005).
figos. 7, a–d
Talo achatado, 6–35 cm de altura, esparsamente e irregularmente ramificado, com densos raminhos espinescentes inseridos
lateralmente e no eixo principal e ramos; ramos mais densos nas regiões apicais do talo (Fig. 7a); ápices agudos. Região medular
com 4–6 camadas de células hialinas; células medulares mostrando transição gradual em direção à região cortical; células internas
com 107–133 ÿm de diâmetro e células alongadas subcorticais com 55–62 ÿm de altura e 75–94 ÿm de largura; células corticais 5–6 por 8–9 ÿm

(Fig. 7c). Tetrasporangia cruzado imerso em ambos os lados da lâmina, 6–8 ÿm de largura, 15–20 ÿm de comprimento, cerca de
duas vezes o tamanho das células corticais (Fig. 7b). Espermatângios do tipo Textorii distribuídos em ambos os lados da lâmina (Fig. 7c).
Cistocarpos com leve constrição incluindo parte do tecido gametofítico, formando cistocarpos pedunculados; pericarpo externo com
6–10 camadas de células; gonimoblastos e cadeias carposporangiais irregularmente organizadas (Fig. 7d); células tubulares nutritivas
inferiores conectando o gonimoblasto ao assoalho do cistocarpo.
FIGURA 7. Gracilaria cervicornis: (a) hábito; (b) corte transversal do talo, mostrando tetrasporângios; (c) corte transversal do talo
mostrando conceptáculos espermatangiais rasos, tipo textorii (seta); (d) corte longitudinal de um cistocarpo.
Distribuição mundial: Argentina, Bahamas, Barbados, Belize, Bermudas, Brasil, Camarões, Ilhas Caicos, Ilhas Canárias,
Colômbia, Cuba, Curaçao, República Dominicana, Guiné Equatorial, Gana, Guadalupe, Itália, Quênia, Pequenas Antilhas, Martinica,
México, Marrocos, Antilhas Holandesas, Panamá, Porto Rico, Seychelles, Espanha, Trinidad e Tobago, Tunísia, EUA, Venezuela e
Ilhas Virgens.
Comentários: Parte do complexo Gracilaria domingensis sl , as características vegetativas de Gracilaria cervicornis são
morfologicamente semelhantes a um dos morfotipos de G. domingensis. As espécies podem ser distinguidas pelo talo mais estreito
e pelo padrão de ramificação mais intenso, com ramificações crescentes em direção à região apical, o que foi evidenciado em nosso
exame de seu tipo. Descrição detalhada da anatomia morfológica e reprodutiva

de Gracilaria cervicornis, compatível com o material que analisamos, está em Oliveira et al. (1983) e Plastino (1985).
A ontogenia do sistema reprodutor masculino e a formação do cistocarpo podem ser encontradas em Fredericq e Norris (1985).
Gracilaria cornea J. Agardh

Localidade-tipo: Pernambuco, Brasil (Bird et al. 1986: 2049). Lectótipo: Fig. 8 (masculino): Herb. Agardh, LD (ex erva. JE Areschoug)
29370 (lado esquerdo) (Bird et al. 1986: 2049). Síntipos: 29370, em LD (tetrasporangial); BM (tetrasporangial) (Guiry e Guiry 2020).
figos. 8, a–d
Talo espesso, carnudo, cilíndrico, com até 30 cm de altura e 3 mm de largura, ramificado dicotomicamente, com raminhos laterais
nas margens dos ramos (Fig. 8a). Região medular composta por várias camadas de células com paredes celulares espessas, com
transição gradual para a região cortical; células medulares hialinas 54–200 ÿm; região subcortical com células pigmentadas, camada
interna com células de 37–94 ÿm de diâmetro e camada externa com células de 19–51 ÿm de diâmetro. Tetrasporangia decussate
cruciate (Fig. 8b) espalhado por todos os lados da região cortical, que apresenta células muito menores, 12–18 ÿm de diâmetro (Fig.
8c). Espermatângios do tipo Henriquesiana (Fig. 8c). Cistocarpos (Fig. 8d) com pericarpo externo de 10 a 12 camadas; pericarpo
interno evidente com 3–5 camadas de células; gonimoblasto e cadeias carposporangiais organizadas radialmente, células tubulares
nutritivas não observadas.
FIGURA 8. Gracilaria cornea: (a) hábito; (b) corte transversal do talo, mostrando tetrasporângios (seta); (c) corte transversal do talo,
mostrando conceptáculos espermatangiais profundos (tipo henriquesiana ); (d) corte longitudinal de um cistocarpo.
World distribution: Barbados, Belize, Brazil, Colombia, Guadeloupe, Martinique, México, Mozambique, Puerto
Rico, Saint Kitts e Nevis, Tanzânia, EUA e Venezuela.

Comentários: Gracilaria cornea apresenta uma grande variação em seu formato de talo, de cilíndrico a comprimido,
às vezes com ramos pequenos e muito densos, podendo ser confundido com outras espécies cilíndricas como G. birdiae
e G. crassissima (PL Crouan & HM Crouan) PL Crouan e HM Crouan. Bellorin (2002) considerou G. cornea e G.
crassissima como espécies intimamente relacionadas, possuindo as mesmas características na anatomia reprodutiva. No
entanto, de acordo com Bird et al. (1986) o reconhecimento de G. crassissima é sustentado por seu hábito comprimido e
caído e pelas anastomoses de seus ramos. Com base nessas características, Nunes (2005) identificou erroneamente
alguns espécimes de G. cornea da Bahia, Brasil (ALCB 60617, ALCB 60702, ALCB 60703), como G. crassissima. As
análises dos tipos G. cornea e G. crassissima não foram suficientes para a segregação das duas espécies, pois não
tínhamos autorização para cortá-las para observações anatômicas. A morfologia do tipo G. crassissima é muito semelhante
a alguns espécimes que identificamos anteriormente como G. crassissima, com base na descrição fornecida por Bellorin
(2002). No entanto, nossos dados moleculares mostraram que mesmo os espécimes com talo comprimido e ramos
anastomosados, altamente congruentes com as descrições e a morfologia do tipo, pertencem ou a G. cornea ou a G.
birdiae, e que G. crassissima não foi coletado em Brasil ainda. G. córnea também é morfologicamente indistinguível de G.
usneoides (C.Agardh) J.Agardh, descrito em detalhes por Núñez -Resendiz et al. (2015) como Hydropuntia usneoides
(C.Agardh) Gurgel & Fredericq. A ocorrência desta espécie no Brasil não foi confirmada por nossos dados moleculares. A
descrição detalhada da anatomia reprodutiva de G. córnea está em Bird et al. (1986). O estudo da formação do aparelho
masculino, o processo de pós-fertilização e a ontogenia do cistocarpo estão em Fredericq e Norris (1985).
FIGURA 9. Gracilaria cuneata: (a, b) hábito; (c) corte transversal do talo, mostrando regiões medulares e corticais; (d) corte
transversal do talo mostrando tetrasporângios; (e) corte longitudinal de um cistocarpo.

Gracilaria cuneata Areschoug

Localidade-tipo: Pernambuco, Brasil. (Guiry e Guiry 2020) See More
figos. 9, a–e
Talo completamente achatado; presença de numerosos pequenos ramos laterais, de até 6 cm de altura (Figs. 9a,b) com constrições nas
bases dos ramos. Região medular com 2–3 camadas de células; células medulares pigmentadas com vários tamanhos de 25–207 ÿm de
diâmetro, passando gradualmente para a região cortical; células da região cortical de 7–10 ÿm de diâmetro (Fig. 9c).
Tetrasporangia decussate cruzado imerso na região cortical de ambos os lados da lâmina, cerca de 3-4 vezes o tamanho das células corticais
(Fig. 9d). Espermatângio não observado. Cistocarpos com pericarpo interno composto por 3-4 camadas de células pigmentadas; gonimoblastos
e cadeias carposporangiais irregularmente organizadas (Fig. 9e); pericarpo externo com 10–14 camadas de células; células tubulares nutritivas
não observadas.
Distribuição mundial: Barbados, Brasil, Colômbia, Costa Rica, Pequenas Antilhas, México, Panamá, Trinidad e
Tobago, EUA e Venezuela.
Comentários: As constrições basais dos ramos de Gracilaria cuneata conferem-lhe o aspecto cuneado que dá origem ao nome da
espécie. Esse caráter é útil para distingui-la de G. mammillaris, uma confusão comum em coleções de herbários brasileiros.
FIGURA 10. Gracilaria domingensis: (a) hábito; (b) corte transversal do talo, mostrando regiões medulares, corticais e
tetrasporângios (setas pretas); (c) corte transversal do talo, mostrando conceptáculos espermatangiais profundos (tipo
henriquesiana ); (d) corte longitudinal de um cistocarpo.

Gracilaria domingensis (Kützing) Sonder ex Dickie Tipo de

localidade: Santo Domingo, República Dominicana (Guiry & Guiry 2020). Holótipo: MEL 44407 (Lyra et al. 2016: 1006).
figos. 10, a–d

Talo totalmente achatado, 10–15 (–26) cm de altura (Fig. 10a); eixos principais com 2–15 mm de largura, ramificados irregularmente,
subdicotomicamente ou pinnately até 3 (–4) ordens. Talos tetrasporofíticos com eixos principais mais estreitos, 2–3 mm de largura,
com ramos laterais curtos de 2–10 mm de largura (Fig. 10a); talos gametofíticos femininos maiores, 5–15 mm de largura, eixo principal
com grande número de raminhos de vários tamanhos, inseridos lateralmente em ambos os lados das margens e, ocasionalmente, na
face dos eixos principais; eixos principais dos talos gametofíticos masculinos de 3 a 5 mm de largura, com ramos e raminhos tão
longos quanto os eixos principais, dando-lhe uma aparência pinada a espessa, com poucos raminhos longos com ápices agudos às
vezes divididos dicotomicamente. Transição acentuada entre regiões medulares e corticais; células medulares elípticas 12–25 ÿm por
87–145 ÿm; região cortical composta por 2–3 camadas de células, células corticais com 5–8 ÿm de largura, 7–10 ÿm de comprimento
(Fig. 10b). Tetrasporangia decussate cruzado radialmente alongado, em vários tamanhos, até 20 ÿm de largura, 35 ÿm de comprimento,
imerso na região cortical em ambos os lados da lâmina (Fig. 10b). Espermatângios do tipo Henriquesiana distribuídos em ambos os
lados da lâmina (Fig. 10c). Cistocarpos com ligeira constrição basal ou bases largas, pericarpo composto por 15–21 camadas celulares;
cadeias gonimoblásticas e carposporangiais irregularmente organizadas (Fig. 10d); 3–5 camadas de células diferenciadas formando o
assoalho do cistocarpo (pericarpo interno); células tubulares conectando o gonimoblasto ao pericarpo e ao assoalho do cistocarpo.
Distribuição mundial: Barbados, Brasil, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Dominica, República Dominicana, Indonésia,
Jamaica, Martinica, México, Panamá, Porto Rico, Santa Lúcia, Trinidad e Tobago e Venezuela
Comentários: Os espécimes de Gracilaria domingensis apresentam grande variabilidade morfológica, apresentando diferentes
morfotipos associados ao seu estado sexual (Lyra et al. 2016, fig. 7). A descrição detalhada da anatomia reprodutiva de G. domingensis
está em Oliveira et al. (1983) e Guimarães et al. (1999).
FIGURA 11. Gracilaria ferox: (a) hábito; (b) detalhe da parte apical do talo; (c) corte transversal do talo mostrando regiões medulares,
corticais e tetrasporângios (seta); (d) corte transversal do talo mostrando conceptáculos espermatangiais rasos ( tipo textorii; seta);
(e) corte longitudinal de um cistocarpo.

Gracilaria ferox J. Agardh Tipo de

localidade: Martinica, lectótipo: NY01089159 (Lyra et al. 2016: 1011)
figos. 11, a–e

Talo achatado em sua maior parte, com até 38 cm de altura, ramificado abundante e livremente, com ramos comprimidos ou subteretes
em vários níveis, principalmente na região apical formando tufos (Fig. 11a); ápices agudos com divisões finais do cervicórnio (Fig. 11b).
Região medular com 2 a 5 camadas de células hialinas; células medulares mostrando transição gradual em direção à região cortical;
células internas com 30–65 ÿm de diâmetro e células subcorticais com 12–15 ÿm de diâmetro (Fig. 11c).
Tetrasporangia decussate cruciate (Fig. 11c) imerso em ambos os lados da lâmina. Espermatângios do tipo Textorii presentes em
ambos os lados da lâmina (Fig. 11d). Cistocarpos com pericarpo externo composto por 8–12 camadas celulares; gonimoblastos e
cadeias carposporangiais irregularmente organizadas (Fig. 11e); células tubulares nutritivas não observadas.
Distribuição mundial: Barbados, Bermudas, Brasil, Ilhas Caicos, Camarões, Ilhas Canárias, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Curaçao,
República Dominicana, Haiti, Hispaniola, Jamaica, Pequenas Antilhas, Martinica, México, Panamá, Porto Rico, Sint Maarten, Trinidad,
EUA, Venezuela, Ilhas Virgens.
Comentários: Oliveira et al. (1983), analisando os tipos de espécies, discutem a relação entre G. cervicornis e G. ferox, e referem-
se a esta última como sinônimo da primeira. Nossas análises dos tipos de ambas as espécies foram importantes para esclarecer
dúvidas na identificação de nosso material. Espécimes depositados em herbários em todo o Brasil podem ter espécimes mal
identificados. Por ora, podemos afirmar que ocorre na Bahia e em São Paulo, com base em nosso material, e em Pernambuco, com
base em Oliveira et al. (1983).
Gracilaria flabelliformis subsp. simplex Gurgel, Fredericq & JNNorris Localidade-

tipo: Playa Barranquita, Estado de Falcón, Venezuela (Gurgel et al. 2004: 383). Holótipo: CFD Gurgel, JE Conde e CS
Carmona; 14 de julho de 1999; EUA Alg. Col. 208954.
figos. 12, a–h

Talo estreito e achatado, com regiões apicais subcilíndricas, 2–12 cm de altura e 1–6 mm de largura; ramificado dicotomicamente,
raramente tricotomizado ou irregular, em um único plano (Figs. 12a-b). Espécimes maduros com mais de 5 cm de altura; as partes
distais dos ramos são ligeiramente torcidas e podem dividir-se dicotomicamente com cada ápice oposto um ao outro em forma de pinça
com ápices agudos (Figs. 12c-d). Pequenos espécimes inférteis com ramificação esparsa e ápices arredondados (Fig. 12d). Região
medular com 6–9 camadas de células hialinas de tamanhos variados, com cargas de amido e com paredes pouco espessadas; células
medulares com diâmetros de 97–281 ÿm; região cortical formada por pequenas células pigmentadas e isodiamétricas; células corticais
com diâmetros de 6–10 ÿm (Fig. 12e). Tetrasporangia decussate cruzado (Fig. 12e).
Espermatângios do tipo Textorii encontrados apenas em um lado da lâmina (Figs. 12f-g). Cistocarpos sem pericarpo interno (Fig. 12h);
pericarpo externo com 14–16 camadas de células; gonimoblastos e cadeias carposporangiais irregularmente organizadas, formando
lobos; presença de células nutritivas tubulares superiores, inferiores e laterais.
Distribuição mundial: Brasil, México e Venezuela.

Comentários: Gracilaria flabelliformis subsp. simplex é pouco estudado no Brasil e o material da Bahia foi inicialmente descrito como G.
pauciramosa (N. Rodríguez de Ríos) AM Bellorin, MC Oliveira & EC Oliveira, baseado exclusivamente em dados morfológicos (Nunes
2005). Espécimes pequenos e inférteis de ambas as espécies podem ser confundidos, mas espécimes maduros de G. flabelliformis
subsp. simplex apresenta ramos retorcidos na parte distal, com ápices agudos, características ausentes em G. pauciramosa. G.
flabelliformes subsp. simplex apresenta distribuição espermatângica do tipo textorii (Bellorin 2002), enquanto G. pauciramosa possui
distribuição do tipo henriquesiana . A análise de G. flabelliformis subsp. tipo simplex foi crucial para entender essa confusão. Espécimes
de G. flabelliformis (PL Crouan & HM Crouan) Fredericq & Gurgel subsp. flabelliformis descritos por Nunes (2005) da Bahia são erros
de identificação de material da espécie G. cearensis.
Comparações entre sequências de rbcL de coleções ALCB e de G. flabelliformis subsp. tipo simplex disponível no Genbank (Lyra et al.
2015a), e também comparações moleculares e morfológicas entre nosso material e as coleções ALCB possibilitaram corrigir os erros
de identificação no material do herbário. As espécies são bastante diferentes entre si, sendo o talo de Gracilaria cearensis mais plano
que o de G. flabelliformis subsp. simplex e apresentando ápices arredondados. A ocorrência de tetrasporângios e espermatângios
apenas em um lado da lâmina não é mencionada na descrição original da espécie. No entanto, era um caráter comum em todos os
nossos espécimes férteis. Uma descrição morfológica detalhada da anatomia reprodutiva de G. flabelliformis subsp. simplex está em
Gurgel et al. (2004b).

FIGURA 12. Gracilaria flabelliformis subsp. simplex: (a, b) hábito; (c) detalhe da parte apical do talo, mostrando ápices em pinça; (d) talo completo de um espécime juvenil;
(e) corte transversal do talo, mostrando regiões medulares, corticais e tetrasporângios localizados em um dos lados da lâmina (setas); (f) cortes transversais do talo,
mostrando conceptáculos espermatangiais rasos ( tipo textorii; seta); (g) detalhe dos espermatângios; (h) corte longitudinal de um cistocarpo.
Gracilaria hayi Gurgel, Fredericq & JN Norris Localidade-tipo: Galeta
Point, República do Panamá (Caribe do Panamá) (Gurgel et al. 2004a: 178). Holótipo: ME Hay, MEH-1023; 8
setembro de 1979; em cascalho de coral, planície de areia da plataforma Galeta Reef, 13 m de profundidade. EUA Alg. Col. 29046.
figos. 13, a–c

Talo achatado, lâminas basalmente cuneadas medindo 4–7 cm de altura e 4–6 mm de largura, ramificadas em um plano, com ápices
em forma de coração (Fig. 13a). Região medular apresentando transição acentuada para região cortical, com 1 a 3 camadas de células
com grande quantidade de amido, medindo 15 ÿm de altura e 40 ÿm de largura; região cortical com 1-2 camadas de células (Fig. 13b).
Tetrasporangia decussate cruzado imerso na região cortical em ambos os lados da lâmina (Fig. 13b). Espermatângio não observado.
Cistocarpo com constrição aguda na base; pericarpo interno com 3–4 camadas de células; gonimoblastos e cadeias carposporangiais
dispostas irregularmente (Fig. 13c); células tubulares nutritivas conectando o gonimoblasto ao pericarpo externo, superior e lateralmente,
e ao pericarpo interno.

Distribuição mundial: Brasil, Costa Rica, Panamá e EUA.

Comentários: A morfologia desta espécie é muito semelhante a outras espécies que ocorrem ao longo da costa brasileira
(Gracilaria cuneata e G. mammillaris). Nós os identificamos principalmente como espécimes pequenos e mais delicados de G. cuneata.
Entretanto, G. hayi apresenta talo menos ramificado e ondulado, enquanto G. cuneata possui talo não serrilhado e mais
intensamente ramificado. Uma descrição morfológica detalhada da anatomia reprodutiva de G. hayi pode ser vista em Gurgel et
al. (2004a) e Soares et al. (2018).
Gracilaria isabellana Gurgel, Fredericq & JN Norris Localidade-

tipo: St. Croix, Ilhas Virgens Americanas (Gurgel et al. 2004: 387). Lectótipo: C (Gurgel et al. 2004b: 387). Lectótipo: Fucus lacinulatus
Vahl: C (=Borgesen, 1920: 379, nº [fig.] 366) (Guiry e Guiry 2020).
figos. 13, d–f

Talo achatado, em forma de fita, apresentando ramificação predominantemente dística com poucos ramos curtos, até 8 cm de
altura e as regiões mais largas medindo no máximo 1,6 mm (Fig. 13d). Região medular com 3–5 camadas de células, 40–67 ÿm
de altura e 70–145 ÿm de largura; transição acentuada para a região cortical; região cortical com duas camadas de células
isodiamétricas, 7–10 ÿm de diâmetro (Fig. 13e). Tetrasporófitos não observados. Espermatângios do tipo Textorii (Fig. 13e) em
ambos os lados da lâmina. Cistocarpos proeminentes sem pericarpo interno distinguível; pericarpo externo com 10–12 camadas
de células (Fig. 13f); cadeias gonimoblásticas e carposporangiais organizadas irregularmente; células tubulares nutritivas laterais
e superiores conectando o gonimoblasto ao pericarpo externo.
Distribuição mundial: Barbados, Brasil, Ilhas Canárias, Ilhas de Cabo Verde, Colômbia, Cuba, França, Haiti,
Indonésia, Jamaica, México, Filipinas, Porto Rico, Saint Coix, EUA, Venezuela e Ilhas Virgens.
Comentários: Existe alguma confusão sobre o grupo Gracilaria isabellana no Atlântico ocidental quanto às suas
características morfológicas e moleculares. Gracilaria lacinulata sensu Kützing foi considerada sinônimo de G. flabelliformis por
Piccone (1886). G. lacinulata sensu Vahl foi reconhecida por Howe (1920) como um táxon distinto da antiga espécie G. lacinulata
(Kütz.) Piccone e posteriormente recebeu o novo nome, G. isabellana. Bellorin (2002) coletou e analisou material da Bahia,
utilizando métodos de biologia molecular, e a identificou como G. lacinulata sensu Vahl. Algas que ocorrem ao longo da costa
brasileira identificadas como G. tepocensis (EY Dawson) EY Dawson coincide com as de Gurgel et al. (2004b) descreveu como
G. isabellana, fornecendo evidências de que G. tepocensis não ocorre no Brasil. Assim, as espécies do Brasil anteriormente
descritas como G. tepocensis e G. lacinulata devem ser identificadas como G. isabellana.
FIGURA 13. (a–c) Gracilaria hayi: (a) hábito; (b) corte transversal do talo mostrando regiões medulares, corticais e tetrasporângios
(seta); (c) corte longitudinal de um cistocarpo. (d–f) Gracilaria isabellana: (d) hábito; (e) corte transversal do talo, mostrando
conceptáculos espermatângios rasos ( tipo textorii); (f) corte longitudinal de um cistocarpo.

Gracilaria mammillaris (Montagne) M.Howe Tipo

de localidade: Martinica, Antilhas Francesas (Guiry e Guiry 2020).
figos. 14, a–d

Talo foliáceo, serrilhado, de textura coriácea, até 10 cm de altura e 12 mm de largura (Fig. 14a). Transição nítida da região
medular para a região cortical, 3-6 camadas de células medulares pigmentadas com abundantes grãos de amido presentes (Fig.
14c). Pêlos hialinos ao longo da superfície do talo estão presentes, comumente entre as células corticais. Células medulares
internas com diâmetros de 406–519 ÿm. Células de camadas externas com diâmetros de 75–280 ÿm. Células da região cortical
com diâmetros de 7–10,5 ÿm. Tetrasporangia decussate cruciate, imerso na região cortical de ambos os lados do talo, até quatro
vezes o tamanho das células corticais (Fig. 14b). Espermatângios do tipo Textorii (Fig. 14c) presentes em ambos os lados da
lâmina. Cistocarpos com pericarpo externo composto por 8–12 camadas de células; pericarpo interno não observado;
gonimoblastos e cadeias carposporangiais irregularmente organizadas (Fig. 14d); presença de células tubulares nutritivas
superiores e laterais, conectando o gonimoblasto ao pericarpo externo.
Distribuição mundial: Barbados, Belize, Bermudas, Brasil, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Curaçao, El Salvador, Fiji, Hispaniola,
Indonésia, Irã, Jamaica, Pequenas Antilhas, Madagascar, Martinica, México, Antilhas Holandesas, Panamá, Porto Rico, Trinidad
e Tobago, EUA, Venezuela e Vietnã.
Comentários: Gracilaria mammillaris é uma espécie comum na região costeira do nordeste do Brasil, estendendo-se para o
sul até o estado do Espírito Santo, no sudeste. Espécimes de G. mammillaris foram identificados como G. curtissiae.
No entanto, recentemente foi demonstrado que uma sequência de rbcL do tipo de G. mammillaris era idêntica a sequências de
espécimes brasileiros identificados como G. curtissiae (Hardesty e Freshwater 2018).
Gracilaria ornata Areschoug
Localidade-tipo: Pernambuco, Brasil (Guiry e Guiry 2020).
figos. 14, e–g

Talo achatado, com até 6 cm de altura e 2–9 mm de largura no mesmo indivíduo, sendo mais estreito em sua base; com aspecto
pinado próximo aos ápices e cuneiforme nas partes inferiores; estipe cilíndrico, emitindo poucos ramos com bordas recortadas ou
irregulares, ou bordas apresentando pequenas proliferações (Fig. 14e). Região medular com 6–8 camadas de células hialinas
com paredes celulares espessas; transição acentuada para a região cortical (Fig. 14f). Tetrasporangia cruzado imerso na região
cortical, em ambos os lados da lâmina (Fig. 14f). Espermatângio não observado. Cistocarpos com bases largas, sem constrição;
pericarpo interno com 3–4 camadas de células (Fig. 14g); pericarpo externo com 8–10 camadas de células; gonimoblasto e
cadeias carposporangiais dispostas irregularmente; células tubulares nutritivas conectando o gonimoblasto ao pericarpo externo
e ao pericarpo interno.
Distribuição mundial: Brasil, Colômbia, Guadalupe, Haiti, Pequenas Antilhas, México, Panamá, Porto Rico, Seychelles,
Trinidad e Tobago, EUA e Venezuela
Comentários: A análise da morfologia macroscópica do espécime-tipo de G. ornata foi importante para confirmar a
identificação do nosso material, distinguindo-o de espécimes pequenos de G. cuneata ou G. mammillaris. Embora tenhamos
acesso apenas a material seco, não foi possível fazer medições das estruturas anatômicas. A descrição original pode ser
encontrada em Areschoug (1855).
Gracilaria rangiferina (Kützing) Piccone

Localidade-tipo: Recife, Pernambuco, Brasil (Guiry e Guiry 2020).
figos. 15, a–c

Talo delicadamente achatado, com até 10 cm de altura e 1–2 mm de largura no eixo maior e também nos ramos; padrão de
ramificação marcadamente dicotômico; quando distendido, talo com aproximadamente o mesmo diâmetro em todas as direções
(Fig. 15a). Região medular com transição acentuada para região cortical, com cerca de 0,3 mm de espessura, com 4 a 6 camadas
de células hialinas; células da camada mais externa da região medular com 18–33 ÿm de largura e 32–38 ÿm de comprimento;
células mais internas da região medular 64-108 ÿm de largura e 15-151 ÿm de comprimento; região cortical com 1–2 camadas de
células isodiamétricas, 5–8 ÿm de diâmetro (Fig. 15b). Tetrasporangia decussate cruzado imerso em ambos os lados da lâmina,
cerca de duas vezes o tamanho das células corticais (Fig. 15c). Gametófitos não observados.
World distribution: Angola, Brazil, Cabinda, Cameroon, Cape Verde Islands, Colombia, Côte d’Ivoire, Gabon, Gambia,
Ghana, Liberia, Martinique, Mauritania, Nigeria, Oman, Pakistan, Philippines, São Tomé & Príncipe, Senegal and Yemen.

FIGURA 14. (a–d) Gracilaria mammillaris: (a) hábito; (b) corte transversal do talo, mostrando as regiões medular, cortical e
tretasporângia (setas); (c) corte transversal do talo, mostrando conceptáculos espermatângios rasos ( tipo textorii); (d) corte
longitudinal de um cistocarpo. (e–g) Gracilaria ornata: (e) hábito; (f) corte transversal do talo, mostrando regiões medulares,
corticais e tetrasporângios (setas); (g) corte longitudinal de um cistocarpo.
Comentários: Gracilaria rangiferina é a única espécie com talo achatado dentre aquelas historicamente
classificadas como Hydropuntia. Segundo a literatura, os espermatângios são do tipo henriquesiana . O material
coletado nos últimos vinte anos no litoral da Bahia foi identificado por Nunes (2005) como G. smithsoniensis (nome
atualmente aceito é G. cearensis), outra espécie de talo achatado e delicado com ápices lisos, largos e arredondados,
proporcionando motivos da confusão. Espécimes brasileiros de G. rangiferina (como Hydropuntia) foram recentemente
descritos e ilustrados por Gurgel et al. (2020). As estruturas reprodutivas masculinas de G. rangiferina ainda não foram descritas.

FIGURA 15. (a–c) Gracilaria rangiferina: (a) hábito; (b) corte transversal do talo, mostrando regiões medulares e corticais; (c)
corte transversal do talo, mostrando tetrasporângios (seta). (d–g) Gracilaria silviae: (d) hábito; (e) corte transversal do talo,
mostrando tetrasporângios (seta); (f) corte transversal do talo mostrando regiões medulares e corticais e conceptáculos
espermatangiais rasos, tipo textorii (seta); (g) corte longitudinal de um cistocarpo.

Gracilaria silviae G.M. Lyra, C.F.D. Gurgel, M.C. Oliveira and J.M.C. Nunes Type locality:
Coroa Vermelha, Santa Cruz de Cabrália, Bahia, Brazil (16°19’58.12” S; 39°00’19.50” W) (Lyra et al. 2015b: 201). Holotype: G.M. Lyra and
J.M.C. Nunes, sine numero; 07 November 2010; ALCB 99667 (Lyra et al. 2015b: 201, fig. 1 [male gametophyte]).
figos. 15, d–g

Talo totalmente achatado, em forma de fita (Fig. 15d) ou subcilíndrico, 4–6 (–9) cm de altura, 1–2 mm de largura, (250–300) ÿm de espessura;
eixos principais escassamente e dicotomicamente ramificados, até 4 (–5) ordens; ápices na maior parte agudos, dicotomicamente divididos
(Fig. 15d). Os espécimes com talo totalmente achatado apresentam ramificação final formando um padrão de ramificação semelhante a um
chifre. Transição gradual no tamanho da célula entre regiões corticais e medulares; região medular composta por 2–3 camadas de grandes
células centrais de paredes finas, 60–80 ÿm por 105–120 ÿm e 1–2 camadas externas de células subcorticais; região cortical composta por 1–
2 camadas de pequenas células pigmentadas, 8–14 ÿm por 19–26 ÿm (Fig. 15f).
Tetrasporangia decussate cruzado imerso na região cortical em ambos os lados da lâmina, cerca de duas vezes o tamanho das células
corticais (Fig. 15e). Espermatângios do tipo Textorii (Fig. 15f) em ambos os lados da lâmina. Cistocarpos com 0,8–1,0 mm de diâmetro e
ligeiramente constritos na base (Fig. 15g); carposporângios organizados em arquivos ramificados irregularmente compactados; pericarpo
composto por 6–8 camadas celulares; células tubulares nutritivas presentes na porção superior do cistocarpo, conectando o gonimoblasto ao
pericarpo externo, e também conectando o gonimoblasto ao pericarpo interno.
Distribuição mundial: Brasil, EUA e Venezuela.

Comentários: Na chave taxonômica aqui apresentada, é utilizada a forma tipicamente achatada. Este morfotipo foi amostrado em diferentes
localidades da Bahia, nordeste do Brasil, uma região tropical. Não encontramos gametófitos femininos da Bahia.
Gametófitos femininos de Santa Catarina (sul do Brasil) e Flórida, EUA, ambas regiões subtropicais, revelaram talos subcilíndricos.
Analisamos a morfologia e as sequências de todos esses espécimes. No entanto, mais amostras são necessárias para verificar a relação
entre hábito e estado reprodutivo ou condições ambientais.
Gracilaria suzanneae L.P.Soares, C.F.D.Gurgel & M.T.Fujii Type locality:

03°41’S, 38°36’W, Taíba Beach, São Gonçalo do Amarante City, Ceará State, Brazil (Soares et al. 2018: 347). Holotype (cystocarpic plant):
L.P.Soares; 27 June 2013; attached on reefs in the middle intertidal zone. SP 428126 (Soares et al. 2018: 347).
Notas: Isotipos: SPF57896 (duas plantas cistocárpicas); HMAR3000 no Herbário Professora Francisca Pinheiro, Universidade Federal
do Ceará (planta cistocárpica) (Guiry e Guiry 2020).
Para descrição e ilustração originais, ver Soares et al. (2018).

Comentários: Confirmamos Gracilaria suzanneae como irmã de G. occidentalis. Das espécies que ocorrem no Brasil, seu parente mais
próximo é G. flabelliformis. Segundo Soares et al. (2018), as diferenças morfológicas entre G. suzanneae e G. flabelliformis incluem aspectos
gerais da morfologia macroscópica, características anatômicas relacionadas à transição entre as regiões cortical e medular e a posição dos
filamentos nutritivos tubulares. Não tendo amostrado esta espécie, incluímos G. suzanneae em nossa chave, com base em sua descrição
original.
Gracilariopsis EY Dawson 1949

Espécie tipo: Gracilariopsis sjoestedii (Kylin) Dawson. Nome atualmente aceito para a espécie-tipo: Gracilariopsis andersonii (Grunow)
Dawson.
Gracilariopsis silvana CFD Gurgel, Fredericq & JN Norris Localidade-tipo:

Playa Barranquilla, Estado de Falcón, Venezuela (Gurgel et al. 2003: 61). Holótipo: CFD Gurgel, JE Conde & C. Carmona
FG-37; 14.vii.1999; EUA Alg. Col. 204316.
figos. 16, a–e

Talo completamente achatado, com até 12 cm de altura e 3 mm de largura, com várias ramificações; ramificada dicotomicamente ou
subdicotomicamente (Figs. 16, a–b), ou levemente ondulada, apresentando aspecto pinado com raminhos curvos. Região medular com
transição acentuada para a região cortical, com 5–6 camadas de grandes células medulares hialinas, medindo 250 ÿm de altura e 120 ÿm de
largura; região cortical com 2 camadas de células (Fig. 16c). Tetrasporangia cruzado (Fig. 16c) embutido na região cortical em ambos os
lados da lâmina. Gametófitos masculinos não observados. Cistocarpos em diferentes estádios dispersos pelos eixos principais do gametófito
feminino, com ligeira constrição na base; pericarpo interno ausente (Fig. 16d); cadeias de gonimoblastos e carposporangiais organizadas
radialmente; células tubulares nutritivas não observadas (Fig. 16e).

FIGURA 16. (a–e) Gracilariopsis silvana: (a, b) hábito; (c) corte transversal do talo mostrando tetrasporângios (seta); (d) visão
superficial do talo mostrando distribuição de cistocarpos; (e) corte longitudinal de um cistocarpo. (f–h) Gracilariopsis tenuifrons: (f)
hábito; (g) corte transversal do talo mostrando tetrasporângios (seta); (h) corte longitudinal de um cistocarpo.
Distribuição mundial: Brasil e Venezuela.

Comentários: Gracilariopsis silvana é a única, entre as 25 espécies descritas de Gracilariopsis , a apresentar talo achatado em forma
de fita (Gurgel et al. 2003). As regiões apicais são mais largas e apresentam mais ramificações do que outras partes do talo, e a presença de
ramos curvos distingue facilmente esta espécie das espécies de Gracilaria com talo achatado.
Gracilariopsis tenuifrons (CJ Bird & EC Oliveira) Fredericq & Hommersand Localidade-tipo: Praia
Avenida, próximo a Maceió, Alagoas, Brasil (Bird & Oliveira Filho 1986: 317). Holótipo: EC de Oliveira F.; 18 de julho de 1981;
Aproximadamente 1,0 m abaixo do nível médio do mar. FPS 23687 (masculino) (Bird & Oliveira Filho 1986: 317). Isótipos: SPF-23687,
feminino; SPF-23680, tetraspórico; SPF-23682, feminino; SPF-23683, feminino, tetraspórico; NRCC-9173, fêmea, tetraspórica (Guiry e
Guiry 2020).

figos. 16, f–h

Talo cilíndrico extremamente delicado e delgado com diâmetro de 0,4–0,5 mm, atingindo até 35 cm de altura; numerosas ramificações
surgiram a partir da base, tornando-se esparsas a ausentes distalmente (Fig. 16f). Região medular com transição acentuada para região
cortical, com grandes células hialinas, com até 100 ÿm de diâmetro; região cortical com duas camadas de pequenas células pigmentadas
(Fig. 16g). Tetrasporangia decussate cruzado embutido na região cortical de ambos os lados da lâmina, até cinco vezes o tamanho das
células corticais (Fig. 16g). Gametófitos masculinos não observados. Cistocarpos numerosos e proeminentes distribuídos ao longo do talo
dos gametófitos femininos, pericarpo interno com 4–6 camadas de células; pericarpo externo com 5–6 camadas de células; gonimoblastos e
cadeias carposporangiais organizadas radialmente (Fig. 16h); células nutritivas tubulares não observadas.
Distribuição mundial: Antígua e Barbuda, Brasil, Cuba, Guadalupe, México, Panamá, Santa Lúcia, São Vicente
e Granadinas, Trinidad e Tobago e Venezuela.
Comentários: Descrições morfológicas e anatômicas detalhadas desta espécie encontram-se em Bird e Oliveira Filho (1986). As
características anatômicas, com destaque para a ontogenia do cistocarpo, são descritas detalhadamente em Bellorin (2002).
DISCUSSÃO
Dados moleculares
Nossa filogenia de rbcL (Fig. 2) confirmou a monofilia de Gracilariaceae e de suas principais linhagens, apresentando uma topologia
concordante com achados anteriores (Bellorin et al. 2002; Gurgel et al. 2004a; Lyra et al. 2015a; Iha et al . 2004a; al. 2018). Um clado
totalmente suportado, incluindo espécies nos gêneros Melanthalia Montagne e Curdiea Harvey, é irmão de outro clado monofilético, incluindo
dois gêneros monofiléticos, Gracilaria sensu lato e Gracilariopsis. A região mitocondrial COI-5P é um gene de código de barras de DNA bem
estabelecido para algas vermelhas (Saunders 2005; Robba et al. 2006). Em nossas análises, a variação interespecífica variou, em geral, de
3,2 a 17,3% em Gracilariaceae. Em comparação com as variações observadas dentro da família, menores divergências interespecíficas
foram observadas entre G. birdiae e G. cornea (0,8%) e entre G. isabellana e Gracilaria sp.1 (0,3%). Os resultados de ABGD para os três
marcadores foram amplamente consistentes, sendo a única exceção em G. cornea e G. birdiae que foram agrupados na análise da matriz
UPA. Gracilaria birdiae foi descrita com base em experimentos de compatibilidade cruzada (Plastino e Oliveira 2002), e foi previamente
segregada de outras espécies morfologicamente semelhantes, incluindo G. cornea, sua espécie aparentada mais próxima, usando análises
filogenéticas (rbcL) e análises de agrupamento baseadas no regiões UPA e cox1 (Costa et al. 2012; Lyra et al. 2015a).
Os valores de variação foram altos para alguns pares de espécies, o que pode ser devido à limitação da biblioteca de códigos de barras
disponível no GenBank para COI-5P e UPA, associada a restrições de nossa amostragem. Como consequência, alguns pares verdadeiros
de espécies irmãs estão faltando em nossas análises de delimitação de espécies. A maioria das espécies do Pacífico, que estão intimamente
relacionadas com os nossos taxa estudados, têm apenas sequências rbcL, ITS ou SSUrDNA disponíveis (Gurgel e Fredericq 2004, Bellorin
et al. 2002). É o caso, por exemplo, das espécies irmãs G. cearensis e G. oliveirarum, esta última ainda não sequenciada para COI-5P.
Embora estudos com outros grupos de algas vermelhas tenham encontrado valores de gap de código de barras mais altos para distinguir
espécies (3 a mais de 20x, Freshwater et al. 2010), o limite para Gracilariaceae é menor na maioria dos casos. Valores relativamente altos
(>3%) de variação intraespecífica foram observados para algumas espécies com ampla distribuição geográfica representadas em nossa
amostragem. As seqüências de Gracilariopsis silvana do nordeste do Brasil divergiram muito das seqüências de amostras da região sudeste
do país (3,2%) e foram separadas pelo teste SPN para a matriz COI-5P. Dois grupos filogeográficos também foram relatados por Ayres-
Ostrock et al. (2019) para G. caudata da costa brasileira. No caso de G. caudata, essas populações divergentes se cruzaram (Chiaramonte
et al. 2019), enquanto os grupos filogeográficos em Gp. silvana ainda precisam ser melhor investigadas. Enquanto isso, as sequências com
os menores valores de divergência tiveram áreas de amostragem restritas. Espécimes de Gracilaria cornea e G. birdiae coletados no nordeste
do Brasil (Tabela 1) foram agrupados nos dois testes de código de barras para UPA e em SPN para rbcL. Para delinear espécies sem
variação intraespecífica, recomenda-se ampliar a escala geográfica de amostragem, aumentando a divergência genética e consequentemente
diminuindo as lacunas de código de barras, conforme apontado por Jesus et al. (2016).
UPA é uma região mais conservada do que COI-5P (Costa et al. 2012; Lyra et al. 2015a). Como esperado, as sequências UPA
apresentaram menor variação intraespecífica e interespecífica do que nas análises COI-5P. Os métodos de delimitação de espécies
recuperaram, em geral, as mesmas partições em nossos conjuntos de dados de Gracilariaceae, com as poucas exceções mencionadas. Os
resultados do SPN incluíram mais casos de agrupamento ou divisão do que o outro método aplicado. Apesar de sua limitação para separar
espécies proximamente relacionadas, UPA é mais fácil de amplificar e sequenciar do que COI-5P, reduzindo tempo e custos, portanto, este
marcador pode ser bastante útil como código de barras de DNA para levantamentos de biodiversidade de espécies de Gracilariaceae.

Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 27 DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL
Número
de
espécies
Gp.
tenuifrons
Gp. Gracilaria suzannae
sp.1G.
sp.4Gracilaria
sylvanassp.3Gracilaria G.
silviae
sp.2Gracilaria G.
rangiferina
G.
ornata
G.
mammillaris
G.
isabelana
G.
nãoG.
flabelliformes
subsp.
simples
G.
feroxG.
domingensis
G.
cuneata
G.
córnea
G.
cervicornis
G.
cearensis
G.
caudata
G.
brasiliensis
G.
birdiae
G.
baiana
G. estados
Espécies
abyssalis TABLE
1.
Distribution
of
Gracilariaceae
species
on
Paraná;
SC,
Santa the
Brazilian
coast.
Northeast
states
(1°9’14.4’’S
to
18°5’38.8572
Catarina.MA,
Maranhão;
PI,
Piauí;
CE,
Ceará;
RN,
Rio
Grande
do
Norte;
PB,
Paraíba;
PE,
Pernambu
AL,
Alagoas;
BA,
Bahia;
Southeast
states
(18°5’1.27
to
24°47’13.
ES,
Espírito
Santo;
RJ,
Rio
de
Janeiro;
SP,
São
(25°23'3.1128''S
a Paulo;
South
33°22'36.624''W):
PR,
6 x x x x x x MEU
IP Nordeste
2 x x
12 x x x x x x x x x x x x ESSE
14 x x x x x x x x x x x x x x RN
11 x x x x x x x x x x x PB
13 SOBRE
x x x x x x x x x x x x x
6 x x x x x x AL
19 x x BA
É
x x x x x x x x x x x x x x x x x
13 x x x x x x x x x x x Sudeste
x x
10
x x x x x x x x x x RJ
5 x x x x x SP
3 x x x relações
públicas
Sul
4 x x x x SC
8 3 111112 2 7 5 8 4 2 3 12 7 9 11 6 12 2 7 1 1 Nºdeestados
As técnicas de código de barras têm sido úteis para a identificação de novas espécies e para a resolução de problemas
taxonômicos em complexos de espécies em algas vermelhas (Jesus et al. 2016, 2019; Pestana et al. 2020), incluindo as Gracilariaceae
(Kim et al. 2010; Costa et al. . 2012; Yang et al. 2013; Lyra et al. 2015b; 2016). Dentre nossas coleções encontramos quatro novas
espécies, referidas no texto e nas figuras como Gracilaria sp. 1, Gracilaria sp.2 (da costa sudeste), Gracilaria sp. 3 e Gracilaria sp. 4
(da costa nordeste). Esses espécimes formaram clados separados em nossas análises moleculares (Fig. 1). No entanto, como
obtivemos apenas um espécime infértil de cada e não conseguimos sequenciá-los para todas as regiões gênicas, estudos adicionais
são necessários antes que esses espécimes possam ser descritos como novas espécies para a ciência. Não encontramos espécimes
de três espécies previamente citadas para o Brasil: G. abyssalis Gurgel & Yoneshigue-Valentin, encontradas exclusivamente em águas
profundas brasileiras (Gurgel et al. 2008), G. brasiliensis Gurgel & Yoneshigue-Valentin, ocorrência registrada no Rio de Janeiro e
Espírito Santo (Gurgel et al. 2008), e G. suzanneae LP Soares, CFD Gurgel & MT
Fujii, coletada apenas no estado do Ceará (Soares et al. 2018). As duas últimas já haviam sido previamente sequenciadas para rbcL
(e G. suzanneae também para UPA) e suas sequências foram incluídas em nossas análises. Também incluímos essas três espécies
em nossa chave dicotômica, com base em suas descrições e ilustrações originais. É interessante notar que embora Gracilariaceae
tenha sido coletada e sequenciada na costa do Brasil por muitos anos e por diferentes pesquisas, ainda existem espécies desconhecidas
a serem descobertas e estudadas.
Diversidade de Gracilariaceae no
Brasil Das 25 espécies de Gracilariaceae analisadas, nove foram amostradas apenas no Brasil até o momento: G. abyssalis, G. baiana,
G. birdiae, G. brasiliensis, G. suzanneae, Gracilaria sp.1, Gracilaria sp.2 , Gracilaria sp.3 e Gracilaria sp.4. O Nordeste tropical do Brasil
(ver Tabela 1 para faixas latitudinais aproximadas das regiões brasileiras amostradas) mostra a maior diversidade de Gracilariales no
Brasil, apresentando 22 espécies, 20 dentro de Gracilaria e duas dentro de Gracilariopsis.
Sua ocorrência foi documentada nos estados da Bahia (19 espécies), Rio Grande do Norte (14) e Pernambuco (13).
Algumas espécies são restritas ao litoral nordestino: G. cearensis, G. flabelliformis subsp. simplex, G. rangiferina, G. suzanneae e G.
baiana, sendo esta última restrita a apenas uma localidade no litoral baiano. O estado do Espírito Santo, no sudeste do Brasil, é o
segundo mais diverso, com 13 espécies de Gracilariaceae. O número de espécies diminui com o aumento da latitude austral, que inclui
áreas subtropicais, sendo G. abyssalis a única espécie restrita a um único estado da região sudeste (Rio de Janeiro). As espécies mais
amplamente distribuídas na costa brasileira são G. caudata, G. cervicornis, G. córnea, G. domingensis, G. isabellana, G. ornata e
Gracilariopsis tenuifrons. As quatro primeiras ocorrem em todas as regiões do país e também estão bem distribuídas no litoral da
Bahia, estado com o maior litoral do Brasil.
Utilidade dos caracteres morfológicos para delimitação de espécies e gêneros A

morfologia bruta do talo pode ser útil para a identificação de espécies de diversas espécies. Em alguns casos, essas características
são mais importantes do que os caracteres anatômicos e reprodutivos para a delimitação específica. No entanto, algumas espécies
apresentam alta plasticidade, o que leva a problemas taxonômicos em escala global (Pareek et al. 2010, Costa et al. 2012, Dreckmann
e Sentíes 2009), muitas vezes resultando em uma superestimação da diversidade de Gracilariaceae geralmente devido à má
interpretação do talo plasticidade. Entre as espécies com talo cilíndrico, a largura do talo permite a segregação entre G. cornea e G.
caudata. A Gracilaria córnea/ G. passarinhos/ G. O clado caudata envolve uma gama de talos cilíndricos que vão de delgado (típico
talo G. caudata ) a muito espesso talo (típico de G. córnea). Gracilaria birdiae apresenta uma grande plasticidade exibindo toda a faixa
de largura do talo. Esses morfotipos são indistinguíveis das outras duas espécies, pois não apresentam outros caracteres exclusivos
além dos moleculares. No entanto, nossas análises baseadas em UPA, uma região gênica conservada, tanto ABGD quanto SPN
agruparam sequências de G. birdiae e G. córnea .
Informações ecológicas também podem ajudar na identificação de espécies morfologicamente semelhantes no campo. No caso
de G. córnea/ G. passarinhos/ G. caudata, quando co-ocorrem, G. caudata ocupa um nível mais alto na região entremarés em relação
a G. cornea e G. birdiae e, por sua vez, G. cornea parece ser mais comum em um nível mais baixo no entremaré do que as outras
duas espécies (EM Plastino, comunicação pessoal). A partição de nicho pode ser uma informação útil para ajudar a identificar espécies
e entender a origem e diversificação de espécies intimamente relacionadas, e códigos de barras de DNA podem ser úteis para estudos
ecológicos adicionais de espécies de Gracilariaceae. Entre as espécies achatadas, largura do talo, padrão de ramificação, morfologia
das margens e formas dos ápices são caracteres importantes úteis para separar as espécies. Em alguns casos, o talo não é totalmente
achatado, nem totalmente cilíndrico em seu comprimento.
Gracilaria cornea e G. birdiae podem apresentar talo comprimido, mas ainda assim seus talos são mais espessos e não totalmente
achatados como visto em outras espécies. Por outro lado, algumas espécies com talo achatado podem possuir porções comprimidas
ou mesmo cilíndricas, principalmente próximas às bases dos ramos ou raminhos, como em G. ornata e G. silviae.

A delimitação intergenérica em Gracilariaceae tem sido historicamente baseada em características reprodutivas,

principalmente caracteres relacionados ao desenvolvimento de espermatângios e cistocarpos (Fredericq e Hommersand
1989; Gurgel e Fredericq 2004). No entanto, caracteres usados classicamente se sobrepõem (Bellorin 2002; Lyra et al.
2015a). A estrutura do cistocarpo é variável e não identificamos características de valor taxonômico. Características como
presença e posição de células tubulares nutritivas, presença de pericarpo interno e organização de carposporângios se
sobrepõem nas Gracilariaceae, conforme observado por Lyra et al. (2016, Tabela 1). O tipo de espermatângio tem sido o
principal caractere morfológico utilizado na distinção entre Gracilaria e Hydropuntia e entre outros gêneros dentro das
Gracilariaceae. Segundo Gurgel & Fredericq (2004), os conceptáculos profundos e coalescentes (henriquesiana) seriam
típicos de Hydropuntia, enquanto as espécies de Gracilaria apresentariam criptas rasas (textorii) ou profundas espermatangiais sem coale
Abbott et ai. (1991), entre outros, argumentaram que o tipo verrucosa é um estágio inicial de desenvolvimento do tipo
henriquesiana . Nossas análises de amostras brasileiras, bem como a análise da literatura para as espécies estudadas,
revelaram claramente a sobreposição desse caráter em Gracilariaceae, o tipo henriquesiana de desenvolvimento de
espermatângios sendo observado e claramente ilustrado em duas espécies, G. domingensis e G .baiana, ambas inseridas
no clado Gracilaria sensu Gurgel et al. (2018).
Spermatangia são úteis para distinguir algumas espécies em Gracilariaceae, mas não para discriminar gêneros como
sugerido anteriormente (Gurgel et al. 2004, 2018). Entre as espécies com talo achatado, apenas G. domingensis, G. baiana
e G. rangiferina exibiram tipo verrucosa ou henriquesiana , enquanto ambos os tipos também estiveram presentes em todas
as espécies cilíndricas. Em nossas coleções, observamos os tipos verrucosa e henriquesiana no mesmo talo de espécimes
de G. domingensis (Fig. 10c) e G. baiana (Fig. 3d), duas espécies filogeneticamente próximas, demonstrando que
provavelmente são fases diferentes da desenvolvimento do mesmo tipo de estrutura de Abbott et al. (1991) apontaram e
ilustraram em suas Figs. 12–19. Esta característica é particularmente importante na identificação de G. domingensis, uma
espécie com notável plasticidade, representada por pelo menos cinco morfotipos relacionados (com limites) a fases
reprodutivas. No material analisado no presente estudo, os tetrasporófitos de G. domingensis podem ser confundidos com G. cervicornis.
No entanto, o padrão de ramificação (mais intenso em G. cervicornis) e o tipo de espermatângio (em conceptáculos rasos,
tipo textorii em G. cervicornis) permitiram a distinção entre ambos.
Classificação em Gracilariaceae
Gurgel et al. (2018) propôs dois novos gêneros, Agarophyton Gurgel, JN Norris et Fredericq e Crassiphycus Guiry, JN Norris,
Fredericq & Gurgel (como Crassa Gurgel, JN Norris et Fredericq), e quatro subgêneros: Gracilaria e Corallopsis (Greville)
Gurgel, JN Norris et Fredericq (em Gracilaria); Hydropuntia e Polycavernosa (CF Chang et B.-M. Xia) Gurgel, JN Norris et
Fredericq (em Hydropuntia). As principais linhagens propostas por Gurgel et al. também foram recuperados em nossa
filogenia de rbcL , bem como em outros trabalhos anteriores (Gurgel et al. 2004a; Lyra et al. 2015a; Iha et al. 2018). No
entanto, a combinação de nossos resultados mostra falta de clareza nos diagnósticos desses táxons infrafamiliares.
Como demonstramos neste estudo, tipos de espermatângios não são úteis para distinguir categorias taxonômicas acima do
nível de espécie. Gracilaria baiana e G. domingensis, por exemplo, apresentam espermatângios do tipo henriquesiana e
estão aninhados no clado Gracilaria sensu stricto , que inclui subgêneros caracterizados por espermatângios rasos do tipo
textorii de Gurgel et al. (2018). Os tipos de espermatangia Henriquesiana ou verrucosa , bem como características
sobrepostas de cistocarpos, como a presença e posição de células tubulares nutritivas, também são usados como
características diagnósticas de Agarophyton, Crassiphycus e Hydropuntia.
A classificação infrafamiliar em Gracilariaceae constitui um excelente modelo para uma discussão filosófica sobre a
delimitação de táxons supraespecíficos em Ficologia. As filogenias na família foram inferidas por regiões de genes nucleares
ou organelares e também usando genomas organelares completos e foram altamente congruentes e bem suportadas em
geral (Bellorin et al. 2002; Gurgel et al. 2004a; Lyra et al. 2015a; Iha et al. 2018). Os dois esquemas taxonômicos mais
debatidos que foram propostos para a família, a abordagem lumper que considera o gênero Gracilaria sensu lato (Bellorin et
al. 2002; Lyra et al. 2015a; Iha et al. 2018) e a divisora, que propõe Gracilaria sensu stricto e três outros gêneros (Gurgel et
al. 2004a, 2018). Ambas as abordagens são consistentes com o conceito de monofilia. Portanto, as diferentes decisões
taxonômicas em Gracilariaceae refletem diferentes posicionamentos filosóficos quanto aos critérios de delimitação
supraespecífica.
Agrupar espécies em gêneros é uma parte importante da maneira como nos comunicamos na ciência até agora,
permitindo a representação de padrões reconhecidos (Humphreys e Linder 2009). O reconhecimento de padrões é a base
para os critérios de previsibilidade, estabilidade e clareza para estabelecer nomes taxonômicos, tanto em esquemas
hierárquicos quanto em não hierárquicos, como o recente PhyloCode (Cantino e De Queiroz 2020). Os sistemas de
classificação devem ser úteis para muitas coisas, informando sobre a história evolutiva do grupo e também prevendo a
colocação de espécies ainda não conhecidas e auxiliando na associação de nomes de táxons com caracteres, de modo que gêneros, por

facilmente identificáveis (Stevens 1985). Levando em consideração os critérios mencionados, seguimos a abordagem
lumper, aceitando o conceito mais amplo de Gracilaria , corroborando o arranjo sistemático adotado por Bellorin et al. (2002),
Lyra et al. (2015a, 2016), Iha et al. (2018), entre outros. A classificação em Gracilariaceae usando a abordagem splitter é
totalmente dependente de análises moleculares. Já a classificação lumper é prática e atende aos critérios de clareza,
previsibilidade e estabilidade, sendo baseada em caracteres exclusivos para delimitação de táxons, além de ser
filogeneticamente informativa.
CONCLUSÃO
No presente estudo mostramos a ocorrência de vinte e cinco espécies de Gracilariaceae ocorrendo na costa brasileira,
algumas restritas a áreas tropicais no nordeste do país e outras mais amplamente distribuídas, atingindo áreas subtropicais
mais ao sul. UPA, COI-5P e rbcL foram marcadores moleculares úteis para código de barras. Nossos resultados de ABGD e
SPN foram consistentes com nossos PSHs morfologicamente estabelecidos, com poucas exceções, ajudando a entender
melhor a extensão da plasticidade morfológica de algumas espécies. Encontramos quatro novas espécies de Gracilaria,
demonstrando a diversidade subestimada ao longo da costa brasileira, especialmente na região nordeste. Caracteres
vegetativos, como forma do talo, formato apical, padrão de ramificação e características anatômicas, juntamente com o tipo
de conceptáculo dos espermatângios foram os caracteres mais úteis para a identificação das espécies. Estudos futuros
devem concentrar esforços em agregar dados de outras espécies de Gracilariaceae, de diferentes localidades, para estudos
morfológicos e moleculares, incluindo sequências de um maior número de marcadores ou mesmo filogenias em escala
genômica para melhor avaliar as relações entre os principais clados da família.
AGRADECIMENTOS
This research was supported by Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP 2013-11833- 3 to
MCO); Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq) [Productivity Fellowship to JMCN (308542/2018-5); BrBOL 564945/2010-2;
305687/2018-2 to MCO]; and Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB PNE 0020/2011; INT0001/2016
to JMCN). GML and ESC acknowledge scholarships from CAPES and CNPq. This study was financed in part by the
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Finance Code 001. We thank E. C.
Oliveira for his valuable suggestions, as well as the attentive editor Jeffery Hughey and anonymous reviewers who greatly
helped us to improve this manuscript.
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FIGURA S1. Filograma de junção de vizinhos para COI-5P mostrando o agrupamento de Gracilariaceae sequenciado neste estudo (em negrito) e
disponível no Genbank. Os nomes taxa são seguidos por números de ID de campo (novas sequências) ou países de coleta e números de acesso
(do Genbank). Valores de suporte de bootstrap > 50 são indicados.

FIGURA S2. Filograma de junção de vizinhos para UPA mostrando o agrupamento de Gracilariaceae sequenciado neste estudo (em negrito) e
disponível no Genbank. Os nomes taxa são seguidos por números de ID de campo (novas sequências) ou países de coleta e números de acesso
(do Genbank). Valores de suporte de bootstrap > 50 são indicados.

TABELA S1. Taxa sequenciada neste estudo com informações de voucher e números de acesso ao GenBank, quando disponíveis.
Os acrônimos de herbário seguem Index herbariorum (Holmgren, PK, Holmgren, NH & Barnett, LC (eds.). 1990. Index Herbariorum.
Parte I: The Herbaria of the World. 8. Edition. New York. x, 693 pp.). “NA” indica que o número do voucher não está disponível.
Número de acesso do GenBank
Entidade ID do campo Comprovante dados de coleta COI-5P UPA rbcL
Gracilaria caudata J. GRA007 ALCB60604 Praia do Forte, Mata de São João, BA, MW723583
Agardh Brazil; coll. G.M.
Lyra, JMC Nunes, 25 Set. 2010
GRA009 ALCB60648 Mucugê, Arraial D’Ajuda, Porto Seguro, MW703715

BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes, 06 nov. 2011
GRA049 ALCB99650 Coroa Vermelha, Santa Cruz de MW703731

Cabrália, BA, Brazil; coll.
GRA054 ALCB99644 Cabo Branco, João Pessoa, MW703734

PB, Brazil; coll. G.M. Lyra, 20 July
2012
GRA091 ALCB103795 Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; coll. MW723515
G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 14 Out. 2012
GRA137 ALCB103129 Coroa Vermelha, Santa Cruz de Cabrália, MW723602 MW723526
BA, Brazil; coll.
GRA145 ALCB103130 Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; coll. MW723605 MW723529

G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 23 Set. 2010
GRA166 ALCB103138 Subauma, Entre Rios, BA, Brasil; col. MW723611
G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 25 Out. 2010
GRA183 ALCB103868 Villas do Atlântico, Lauro de Freitas, MW703755
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
JCGMatos, 01 Nov. 2013
GRA191 ALCB103876 Villas do Atlântico, Lauro de Freitas, MW703758 MW723544
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BRA98 SPF57340 Praia da Cruz, Marataiìzes, ES, MW723560
Brasil; col. MC
Oliveira, 17 May 2012
BRA101 SPF57343 Enseada azul, Meaiìpe, ES, MW723562
Brazi; coll. M. C. Oliveira, 06 May
2012 Boa
BRA107 QUE Viagem, PE, Brazil; coll. MW723571 MW703762
D. Barata, 06 fev. 2011
BRA108 QUE Paraty, ES, Brazil; coll. MW723564
E.Plastino, L.Ayres, 06 de maio
de 2012
BRA111 SPF56864 Ponta de Fortaleza, Ubatuba, SP, MW723572 MW703763 MW723565

Brazil; coll. E.Oliveira, 13 Oct. 2008
......Continua na proxima pagina

TABELA S1. (Contínuo)

BRA113 SPF56863 Ponta da Fortaleza, Ubatuba, MW723573 MW703764 MW723566

SP, Brazil; coll. E.Oliveira,
M.Oliveira, 15 Oct. 2008
BRA114 SPF56858 Ponta da Fortaleza, Ubatuba, MW723574 MW703765
BRA119 SPF56856 Praia das Cigarras, SP, Brazil; MW703768
coll. M.Oliveira, 08 May 2009
BRA120 SPF56866 Praia da Lagoinha, Ubatuba, MW703769
F.Nauer, 16 Nov. 2009
BRA121 SPF56869 Praia do Perez, Ubatuba, MW723576 MW703770
SP, Brasil; col. E.Oliveira,
F.Nauer, 16 nov. 2009
BRA122 SPF56860 Praia da Fortaleza, Ubatuba, MW723577 MW703771 MW723567
SP, Brasil; col. E.Oliveira,
F.Nauer, 16 nov. 2009
coll. S.GuimaraÞes, 19 Mar.
2010

2010
BRA135 QUE Martim Saì, Caraguatatuba, MW703781 MW723568

SP, Brazil; coll. S.GuimaraÞes, 19
Mar. 2010
Gracilaria cearensis GRA024 ALCB99649 Subauma, Entre Rios, BA, MW703718 MW723506
(A.B.Joly & Pinheiro) Brasil; col. G.M. Lyra, J.M.C.
A.B.Joly & Pinheiro Nunes, 25 Out. 2010
GRA025 ALCB65117 Villas do Atlântico, Lauro de Freitas, BA, MW723586 MW703719 MW723507
Brazil; coll. G.M.
Lyra, JMC Nunes, 12 ago. 2010
GRA028 ALCB65102 Villas do Atlântico, Lauro de Freitas, BA, MW703722

Brazil; coll. G.M.
GRA031 ALCB97571 Villas do Atlântico, Lauro de MW703723

Freitas, BA, Brasil; col. GM

Brazil; coll. G.M.

Brazil; coll. G.M.





Brazil; coll. G.M.

PB, Brazil; coll. G.M. Lyra,
20July 2012
2012
GRA063 ALCB103785 Praia de Carapibus, Conde, PB, Brasil; MW723511
col. PB de Jesus, TA Caires, 21 de
julho de 2012 Stella Maris,
GRA081 ALCB97566 Salvador, BA, Brasil; col. G.M. MW703741
Lyra, J.M.C.
Nunes, 09 Set. 2010
GRA094 ALCB103812 Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; MW723595 MW703746
coll. G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 14 Out. 2012
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,


BRA11 QUE Candeias, Ipojuca, PE, Brazil; MW723550

coll. E.Oliveira, 07 Nov. 2000
BRA12 QUE Flecheiras, Traiìri, CE, Brasil; col. MW723551
D. Teixeira, 24 de Junho de 1999
BRA69 SPF57184 Ponta Negra, RN, Brasil; col. MW723556
E.Oliveira, M.Oliveira, 17 May
2011
BRA73 SPF57188 Diogo Lopes, RN, Brasil; col. MW723558
2011
BRA99 SPF57341 Castelhanos, ES, Brazil; coll. MW723561
F.Nauer, 17 de maio de
Gracilária córnea J. GRA105 2011 ALCB103821 Penha, Vera Cruz, BA, Brasil; col. MW703747
Agardh GM Lyra, JMC Nunes, 16 out. 2012
GRA107 ALCB103798 Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; coll. G.M. MW723518
Lyra, J.M.C. Nunes, 16 Oct. 2012
Gracilaria cuneata GRA011 ALCB65130 Serra Grande, Uruçuca, BA, MW723504

Ares Brazil; coll. Gracilaria M.
Lyra, 18 Apr. 2011
BA, Brazil; coll. G.M.

BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
Brazil; coll. G.M.
Gracilaria silviae J. GRA149 ALCB99671 Subauma, Entre Rios, BA, MW723532

Agardh Brasil; col. G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 25 Out. 2010
GRA164 ALCB99673 Subauma, Entre Rios, BA, MW723536
Brasil; col. G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 25 Out. 2010
Gracilaria domingensis GRA004 ALCB60605 Praia do Forte, Mata de São João, BA, MW703712
Sem ex Kützing Brazil; coll. G.M.
GRA005 ALCB60606 Praia do Forte, Mata de São João, BA, MW723581

Brazil; coll. G.M.


GRA015 ALCB65132 Serra Grande, Uruçuca, BA, MW723584

Brazil; coll. Gracilaria M.
Lyra, 18 abr. 2011
GRA023 ALCB99664 Gravata, Ilhéus, BA, Brasil; col. MW723585 MW703717
GM Lyra, 17 abr. 2011
GRA026 ALCB99648 Coroa Vermelha, Santa Cruz MW723587 MW703720
de Cabrália, BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes, 07 nov.
2010
GRA027 ALCB99652 Apuã, Santa Cruz de Cabrália, BA, Brazil; MW703721

coll. G.M. Lyra, J.M.C. Nunes,
05 Nov. 2010
GRA032 ALCB97563 Villas do Atlântico, Lauro de MW723588 MW723508
GRA048 ALCB99654 Coroa Vermelha, Santa Cruz MW723590

2010
GRA052 ALCB65199 Cabo Branco, João Pessoa, MW723591 MW703732

2012
GRA074 ALCB103793 Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; MW723592 MW703739 MW723514
col. GM Lyra, JMC Nunes, 01 Jan.
2012
Lyra, J.M.C. Nunes, 06 Nov. 2010

2010
GRA117 ALCB103143 Apuã, Santa Cruz de Cabrália, BA, Brazil; MW723520

05 Nov. 2010
2010
GRA131 ALCB103162 Mucugê, Arraial D’Ajuda, Porto MW723598 MW723524

Seguro, BA, Brazil; coll.
2011
GRA133 ALCB103150 Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; MW723599

Nunes, 23 Set. 2010
Brazil; coll. G.M.
GRA135 ALCB103157 Apuã, Santa Cruz de Cabrália, BA, Brazil; MW723601 MW723525
05 Nov. 2010



Nunes, 23 Sept. 2010
GRA141 ALCB103140 Sítio do Conde, Conde, BA, Brazil; MW723603
Nunes, 24 Out. 2010
Nunes, 23 Set. 2010
2010
GRA147 ALCB103142 Subauma, Entre Rios, BA, Brasil; col. MW723607 MW723530
G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 25 Out. 2010
GRA158 ALCB103141 Coroa Vermelha, Santa Cruz de MW703750 MW723534
GM Lyra, JMC Nunes, 07 nov
GRA161 ALCB103151 Imbassaí, Entre Rios, BA, Brazil; MW723609

Nunes, 23 Out. 2010
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BRA15 SPF56876 Rio do Fogo, RN, Brasil; col. MW723552
E.Plastino, 03 de dezembro de 2009
BRA64 SPF57179 Pirangi, RN, Brasil; col. MW723569 MW703760 MW723555

2011
Gracilaria ferox J. BRA118 SPF56867 Praia das Cigarras, SP, Brazil; MW703767
Agardh coll. M.Oliveira, 08 May 2009
BRA124 QUE Praia de Picinguaba, Ubatuba, MW703773
SP, Brazil; coll. M.Oliveira,
E.Costa, 17 Mar. 2010
BRA134 SPF57022 Martim Saì, Caraguatatuba, MW703780
Mar. 2010
Lyra, J.M.C. Nunes, 01 Jan.. 2012
GRA084 ALCB97557 Mucugê, Arraial D’Ajuda, Porto MW703742

Seguro, BA, Brazil; coll.
2011
Gracilaria GRA002 ALCB65139 Praia do Forte, Mata de São João, BA, MW703711
flabeliformis subsp. Brazil; coll. G.M.
Simples Gurgel, Lyra, JMC Nunes, 25 Set. 2010
Fredericq & JNNorris


GRA008 ALCB65135 Praia do Forte, Mata de São João, BA, MW703714 MW723503
Brazil; coll. G.M.

Brazil; coll. G.M.

Brazil; coll. G.M.
GRA086 ALCB97556 Imbassaí, Entre Rios, BA, MW703743

Brazil; coll. G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 23 Out. 2010
GRA087 ALCB97554 Imbassaí, Entre Rios, BA, MW703744
Nunes, 23 Out. 2010
GRA148 ALCB99685 Imbassaí, Entre Rios, BA, MW723608 MW723531
Nunes, 23 Out. 2010
Gracilaria hayi Gurgel, GRA128 ALCB99681 Subauma, Entre Rios, BA, MW723523
Fredericq and JN Norris Brasil; col. G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 25 Out. 2010
Gra139 ALCB99679 Subauma, Entre Rios, BA, MW723528
Nunes, 25 Out. 2010
GRA163 ALCB99682 Subauma, Entre Rios, BA, MW723610 MW723535
Nunes, 25 Out. 2010
BRA19 SPF56874 Rio do Fogo, RN, Brasil; col. MW723553
E.Plastino, 03 de dezembro de 2009
gracilaria isabellana BRA01 QUE Praia Dura, Ubatuba, SP, MW723547

Gurgel, Fredericq & Brazil; coll. E.Oliveira, 04 Feb.
JNNorris 2000
BRA03 SPF56134 Praia da ArmacÿaÞo, MW723548

Florianoìpolis, SC, Brazil; coll.
E.Oliveira, 15 Mar. 2000
BRA117 SPF56862 Praia das Cigarras, SaÞo MW713150
SebastiaÞo, SP, Brazil; coll.
M.Oliveira, 08 de maio de
BRA123 SPF56859 2009 Praia do Perez, MW723578 MW703772
Ubatuba, SP, Brasil; col.
E.Oliveira, F.Nauer, 16 nov. 2009
BRA125 SPF57013 Praia Vermelha, Ubatuba, SP, MW723579 MW703774
Brazil; coll. N.GuimaraÞes, 18 Mar.
2010
BRA126 SPF57014 Praia Vermelha, Ubatuba, SP, MW703775

Brazil; coll. E.Costa, 19 Mar. 2010
BRA131 SPF57019 Martin Saì, Caraguatatuba, SP, MW723580

Brazil; coll. S.Guimarães, 19 Mar.
2010


BRA132 SPF57020 Martin Saì, Caraguatatuba, SP, MW703778

Brazil; coll. S.Guimarães, 19
Mar. 2010
BRA133 SPF57021 Martim Saì, Caraguatatuba, MW703779

Mar. 2010
Gracilaria rangiferina GRA006 ALCB60607 Praia do Forte, Mata de São João, BA, MW723582 MW703713
(Kützing) Picareta Brazil; coll. G.M.

Nunes, 25 Out. 2010
Nunes, 25 Out. 2010
Nunes, 25 Out. 2010
Nunes, 25 Out. 2010
Gracilaria silviae GRA070 ALCB103825 Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; coll. G.M. MW703738
GM Lyra, CFD Lyra, J.M.C. Nunes, 01 Sept. 2012
Gurgel, M.C. Oliveira &
J.M.C. Nunes

2010
BRA65 SPF57282 Canal da Barra, Florianoìpolis, SC, MW723570

Brazil; coll. E.Oliveira, 21 May
2011
Gracilária sp. 1 BRA34 SPF57166 Cabo Branco, JoaÞo Pessoa, MW723554

PB, Brazil; coll. E.Costa, 09
Nov. 2010
Gracilariopsis GRA022 ALCB65129 Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; MW703716 MW723505

silvana CFDGurgel, coll. G.M. Lyra, 17 Apr. 2011
S.Fredericq, &
JNNorris

Brazil; coll. G.M.

2012
2012
GRA064 ALCB103786 Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; MW723512
2012


GRA072 ALCB103791 Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; MW723513

2012

BA, Brazil; coll. G.M.

BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BRA70 SPF57185 Pirangi, RN, Brasil; col. MW723557
2011
BRA102 SPF57345 Castelhanos, ES, Brazil; coll. MW723563
F.Nauer, 21 de maio de 2011
Gracilariopsis GRA103 ALCB103797 Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; MW723516

tenuifrons (CJBird & coll. G.M. Lyra, J.M.C.
ECOliveira) Fredericq & Nunes, 14 Out. 2012
Hommersand

Nunes, 14 Out. 2012
GRA126 ALCB99657 Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; coll. MW723597 MW723522
G.M. Lyra, J.M.C.
Nunes, 23 Set. 2010
BA, Brazil; coll.
GM Lyra, JMC Nunes,
BRA06 QUE Pajucÿara, Maceioì, AL, Brazil; MW723549
coll. E.Oliveira.
BRA80 SPF57283 Canal da Barra, Florianoìpolis, SC, MW703761 MW723559

Brazil; coll. E.Oliveira, 21 May
2011 Praia
BRA115 SPF56870 da Fortaleza, Ubatuba, SP, MW723575 MW703766
Brazil; coll. E.Oliveira,
2010

TABELA S2. Material adicional de herbário examinado neste estudo com informações de voucher, quando disponível. Os acrônimos
de herbário seguem Index herbariorum (Holmgren, PK, Holmgren, NH & Barnett, LC (eds.). 1990. Index Herbariorum.
Parte I: Os herbários do mundo. 8. Edição. Nova Iorque. x, 693 páginas).
Entidade Comprovante dados de coleta
Gracilaria birdiae Plastino &

ALCB34810 Serra Grande, Uruçuca, BA, Brasil; col. Nunes , JM de C. & Minervino Netto , A. , 08 out. 2008 . 1995
E.C. Oliveira
ALCB48359 Olivença, Ilhéus, BA, Brasil; col. Minervino Net, A., 22 de fevereiro; 1996
ALCB48387 Serra Grande, Uruçuca, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 08 Oct. 1995
ALCB49529 Jauá, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 30 July 1996
ALCB53055 Praia da Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 08 June 2008
ALCB53212 Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 25 Aug. 2000 ALCB57751
Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 25 Aug. 2000 ALCB57752 Gravatá,
Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 25 Aug. 2000 ALCB60839 Praia do Emissário,
Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M de C., 06 May 2007 Gracilaria caudata J. Agardh ALCB34732
Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Lucio, A.M., 23 May 1997
ALCB34733 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Lucio, A.M., 23 May 1997
Serra Grande, Uruçuca, BA, Brasil; col. Minervino Net, AM; Santos, ACC & Brito, KS,
ALCB48266
novembro de 1996
Serra Grande, Uruçuca, BA, Brasil; col. Minervino Net, AM; Santos, ACC & Brito, KS, 31 de julho de
ALCB49108
1996
Serra Grande, Uruçuca, BA, Brasil; col. Minervino Net, AM; Santos, ACC & Brito, KS,
ALCB49132
março de 1997
ALCB49203 Subaúma, Entre Rios, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Minervino Netto, A., 05 de maio de 2000
ALCB49522 Mar Grande, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Altamirano, M., 29 ago. 1996
ALCB49537 Stella Maris, Salvador, BA, Brasil; pescoço Nunes, JM de C., 30 de julho de 1996
ALCB52788 Barra do Itariri, Conde, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 05 de julho de 1997
ALCB52914 Barra do Itália, Conde, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 04 de abril de 1997
Mucugê, Porto Seguro, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., Lyra, G.M., Bastos, C.J. & Bastos,
ALCB52955
S.V.B., 12 Mar. 2001
ALCB53440 23 m deep – 12º45’49,07”S x 38º06’34,26”W, Cetrel, Camaçari, BA, Brazil, 19 Feb. 2002
ALCB57740 Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Netto, A.M., 25 Aug. 2000
ALCB57742 Praia do Forte, Mata de São João, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 17 July 2000
ALCB57743 Baixio, Esplanada, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 19 April 2000 ALCB57744
Subaúma, Entre Rios, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05 May 2000
ALCB57745 Costa Dourada, Mucuri, BA, Brasil; col. Guimarães, SMPB, 11 Out. 1985
ALCB57746 Villas do Atlântico, Lauro de Freitas, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 11 Sept. 1996
Recifes de Saubara, Saubara, BA, Brazil; coll. Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto,
ALCB57776
M.B. & Reis, R.P., 05 Dec. 2000
Paramana, Ilha dos Frades, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T.,
ALCB57777
06 de novembro de 2002
ALCB65125 Serra Grande, Uruçuca, BA, Brazil; coll. Queiroz, E., 16 April 2004
Gracilaria cearensis (A.B.Joly

& Pinheiro) A.B.Joly & ALCB34742 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Lucio, A.M., 02 Aug. 1996
Pinheiro


Villas do Atlântico, Lauro de Freitas, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T., 07
ALCB60999
Nov. 2002
Depositado como G. galetensis ALCB49186 12º47’50’’S x 38º08’38’’W, Cetrel, Camaçari, BA, Brazil; coll. 20 July 2000
ALCB49195 12º44’38’’S x 38º08’16’’W, Cetrel, Camaçari, BA, Brazil; coll. 20 July 2000
ALCB52750 Praia do Forte, Mata de São João, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M de C., 17 July 2000
ALCB57784 Engenhoca, Itacaré, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Netto, A.M., 23 Aug. 2001
ALCB57785 Cumulus, Prado, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Lyra, GM, 10 mar. 2001
Depositado como Gracilaria

ALCB57916 28 m deep – 12º47’04”S x 38º06’38”W, Cetrel, Camaçari, 19 Feb. 2003
mammillaris

ALCB57517 Aracaí, Santa Cruz de Cabrália, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Lyra, GM, 09 mar. 2001
flabelliformis
ALCB57521 Mucugê, Porto Seguro, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 12 Mar. 2001
Gracilaria cervicornis
ALCB22306 Olivença, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A., 19 April 1995
(Turner) J. Agardh
Recifes de Saubara, Saubara, BA, Brazil; coll. Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto, M.B. & Reis,
ALCB49578
R.P., 05 Dec. 2000
Mucugê, Porto Seguro, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. Lyra, G., Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B.,
ALCB52952
12 de março de 2001
ALCB53540 Engenhoca, Itacaré, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 23 Aug. 2000
ALCB57504 Cumuruxatiba, Prado, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 10 Mar. 2001 ALCB57507 Gravatá,
Ilhéus, BA, Brazil; coll. J.M. de C. & Netto, A.M., 25 Aug. 2000 ALCB57509 Engenhoca, Itacaré, BA, Brazil;
coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 23 Aug. 2000
ALCB57511 Praia do Forte, Mata de São João, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 17 July 2000 Gravatá,
Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B., 09 Feb. 2001
ALCB57514
ALCB68516 Praia da Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 05 Sept. 2005
Gracilaria cornea J. Agardh ALCB17073 Jauá, Camaçari, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 23 de março de 1985
ALCB22252 Serra Grande, Uruçuca, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 08 Oct. 1995
ALCB22283 Praia da Concha, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A.M., 11 Aug. 1995
ALCB22284 Praia da Concha, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A.M., 11 Aug. 1995
ALCB22293 Praia do Aeroporto, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A.M., 19 Oct. 1994
ALCB34738 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Lucio, A.M., 28 Feb. 1996
ALCB48360 Olivença, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A.M., 05 June 1996
ALCB48429 Villas do Atlântico, Lauro de Freitas, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 11 Sept. 1995
ALCB49532 Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 28 July 1996
ALCB52751 Cacha-Prego, Vera Cruz, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 18 Jan. 2000
ALCB52756 Stella Maris, Salvador, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 17 de Abril de 2000
ALCB52862 25 m deep – 12º43’172”S x 38º02’935”W, Cetrel, Camaçari, BA, Brazil, 05 Sept. 1996


ALCB57739 Ipitanga, Lauro de Freitas, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 13 Sept. 1996
ALCB57750 Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 26 Jan. 2002

ALCB60617 Aratuba, Vera Cruz, BA, Brasil; col. Queiroz, E., 16 de Abril de 2004
o mais grosso
ALCB60702 Barra Grande, Vera Cruz, BA, Brazil; coll. Queiroz, E., 16 April 2004
ALCB60703 Ponta da Cruz, Vera Cruz, BA, Brazil; coll. Queiroz, E., 16 April 2004
Gracilaria cuneata Areschoug ALCB34719 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Lucio, A.M., 02 Aug. 1996
ALCB34720 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Lucio, A.M., 02 Aug. 1996
ALCB52758 Praia do Forte, Mata de São João, BA, Brazil, 17 July 2000
Mucugê, Porto Seguro, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B., 12
ALCB52945
Mar. 2001
Mucugê, Porto Seguro, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B., 12
ALCB53003
Mar. 2001
ALCB53248 Stella Maris, Salvador, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 30 ago. 1996
Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., Lyra, G.M., Bastos, C.J.P. & Bastos, S.V.B., 09
ALCB57527
fevereiro de 2001
ALCB57531 Cumulus, Prado, BA, Brasil; coll., Nunes, JM de C. & Lyra, GM, 10 mar. 2001
ALCB57532 Cumulus, Prado, BA, Brasil; coll., Nunes, JM de C. & Lyra, GM, 10 mar. 2001
ALCB57533 Engenhoca, Itacaré, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C Nunes, & Minervino Netto, A., 23 mar. 2000 ALCB57535 Aracaí, Santa
Cruz de Cabrália, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Lyra, GM, 09 mar. 2001 ALCB57537 Cumulus, Prado, BA, Brasil; coll., Nunes,
JM de C. & Lyra, GM, 10 mar. 2001 ALCB57538 Cumux, Prado, BA, Brasil; coll., Nunes, JM de C. & Lyra, GM, 10 mar.
2001 ALCB57539 Aracaí, Santa Cruz de Cabrália, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Lyra, GM, 09 mar. 2001 ALCB57540
Aracaí, Santa Cruz de Cabrália, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Lyra, GM, 09 mar. 2001
ALCB57542 Cacha-Prego, Vera Cruz, BA, Brasil; pescoço Nunes, JM de C., 18 jan. 2000
Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B., 09
ALCB57543
fevereiro de 2001
ALCB57774 Praia do Forte, Mata de São João, BA, Brazil, 17 July 2000
ALCB57775 Stella Maris, Salvador, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 13 Jan. 2003
ALCB57866 28 m deep – 12º44’58”S x 38º04’04”W, Cetrel, Camaçari, BA, Brazil, 09 July 2002
ALCB60737 Itacimirim, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 14 Jan. 2001
ALCB60854 Engenhoca, Itacaré, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C Nunes, & Minervino Netto, A., 23 Mar. 2000
Saubara, Recifes de Saubara, Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto, M.B. & Reis, R.P., 24 April
ALCB61009
2001
Praia da Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; coll. Amado Filho, G.M., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto, M.B. & Reis,
ALCB61016
R.P., 09 Nov. 2002
ALCB61043
fevereiro de 2001
ALCB65050 Stella Maris, Salvador, BA, Brasil; pescoço Nunes, JM de C., 13 jan. 2003
ALCB65069 Bainema, Cairu, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 08 dez. 2002


ALCB65070 Barra Grande, Vera Cruz, BA, Brasil; col. Queiroz, E., 16 de Abril de 2004
ALCB65150
fevereiro de 2001
Gracilaria domingensis
ALCB22334 Morro de Pernambuco, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A., 11 Aug. 1995
(Kützing) Especial ex Dickie
ALCB49247
M.B. & Reis, R.P., 26 Sept. 2000
ALCB49356
M.B. & Reis, R.P., 26 Sept. 2000
ALCB49393 Olivença, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A., Santos, A.C.C. & Brito, K.S., 22 Feb. 1996
ALCB49531 Jauá, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 30 June 1996
ALCB52787 Barra do Itália, Conde, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 05 de julho de 1997
ALCB53173
fevereiro de 2001
ALCB53242 Diogo, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Minervino Netto, A., 18 de julho de 2000
ALCB53243 Diogo, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Minervino Netto, A., 18 de julho de 2000
ALCB57469 Cacha-Prego, Vera Cruz, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 18 Jan. 2000
ALCB57506 Engenhoca, Itacaré, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M de C. & Minervino Netto, A., 23 Aug. 2000
ALCB57507 Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 25 Aug. 2000
ALCB57508 Barra Grande, Vera Cruz, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 20 dez. 1990
Baixio, Esplanada, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., Bastos, C.J.P. & Bastos, S.V.B., 19 April
ALCB57550
2000
Baixio, Esplanada, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., Bastos, C.J.P. & Bastos, S.V.B., 19 April
ALCB57551
2000
ALCB57557
fevereiro de 2001
ALCB57558
fevereiro de 2001
ALCB57559
fevereiro de 2001

ALCB60974
M.B. & Reis, R.P., 05 Dec. 2000
ALCB61012
M.B. & Reis, R.P., 24 April 2001
Paramana, Salvador, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., Guimarães, SMPB & Fujii, MT, 06
ALCB65152
novembro de 2002
Gracilaria ferox J. Agardh ALCB22164 Cepemar, Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; coll. 18 May 1993,
ALCB22213 Itacimirim, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Altamirano, M., 12 Aug. 1995
Praia do Forte, Mata de São João, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., & Altamirano, M., 30 Aug.
ALCB22385
1995
ALCB34734 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Lucio, A.M., 05 Mar. 1996
ALCB34736 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Lucio, A.M., 26 Oct. 1996
Serra Grande, Uruçuca, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A., Santos, A.C.C. & Brito, K.S., 31 July
ALCB34815
1996
ALCB48280 Arraial D'Ajuda, BA, Brasil; col. Minervino Netto, A., 8 out. 1999
Praia da Concha, Itacaré, BA, Brazil; coll. Santos, A.C.C., Lyra, G.M. & Pedreira, E.S., 14 Nov.
ALCB48346
1997
ALCB48461 Olivença, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A., 19 April 1995
Serra Grande, Uruçuca, BA, Brazil; coll. Minervino Netto, A., Santos, A.C.C. & Brito, K.S., 12 Nov.
ALCB49127
1996
Morro de São Paulo, Cairo, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Minervino Netto, A., 26 ago.
ALCB49430
2000
ALCB49515 Praia do Forte, Mata de São João, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 01 Aug. 1996
ALCB49518 Itacimirim, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Altamirano, M., 12 Aug. 1995
ALCB49519 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Lucio, A.M., 26 Oct. 1996
ALCB49520 Praia da Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 10 Jan. 1997
ALCB49521 Jauá, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 31 Aug. 1996
ALCB49572
M.B. & Reis, R.P., 05 Dec. 2000
ALCB52438 Garapuá, Cairú, BA, Brasil; col. Ramos, MEC, 11 de novembro de 2000
ALCB52754 Morrow, Cairo, BA, Brasil; col. Nunes , JM de C. & Minervino Netto , A. , 20 de junho de 2000
ALCB52772 Praia do Forte, Mata de São João, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 01 Aug. 1996
ALCB52953
ALCB52954
ALCB53056
Tapera, Ilha de Maré, Salvador, BA, Brazil; coll. Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros
ALCB53387
Barreto, M.B. & Reis, R.P., 06 Nov. 2002


Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B., 09 Feb.
ALCB53406
2001
ALCB57471 Stella Maris, Salvador, BA, Brasil; pescoço Nunes, JM de C., 17 de Abril de 2000
ALCB57497 Aracaí, Santa Cruz de Cabrália, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Lyra, G., 09 mar. 2001
ALCB57515
fevereiro de 2001
ALCB57788 Aracaí, Santa Cruz de Cabrália, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Lyra, G., 09 mar. 2001
ALCB60744 Braga, Camaçari, BA, Brasil; col. Y. & Kelmo, F., 14 jan. 2001
ALCB61021 Engenhoca, Itacaré, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 23 Aug. 2000 ALCB61031
Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Netto, A.M., 25 Aug. 2000 ALCB61060 Arakakaí,
Santa Cruz de Cabrália, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Lyra, G., 09 Mar. 2001 ALCB65154 Mucugê, Porto
Seguro, BA, Brazil; coll. Guimarães, S.M.P.B., 19 Dec. 1994
Subauma, Entre Rios, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., Bastos, CJP & Bastos, SVB, 05 de maio
ALCB65155
2001
Gracilaria flabelliformis
subsp. simplex Gurgel,
(como Gracilaria pauciramosa)
ALCB52817 Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 04 April 1996
Gracilaria Isabellana Gurgel,

ALCB49539 Jauá, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 30 Aug. 2001
ALCB52766 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 02 Aug. 1996
ALCB60794 Cumuruxatiba, Prado, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 10 Mar. 2001
Gracilaria mammillaris
ALCB49524 Placafor, Salvador, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 12 Nov. 1997
(Montanha) M. Howe
ALCB52771 Praia da Penha, Vera Cruz, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 12 Jan. 1997
ALCB52925 Villas do Atlântico, Lauro de Freitas, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 24 May 1997
ALCB57519 Engenhoca, Itacaré, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 23 Aug. 2000 ALCB57520
Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Netto, A.M., 25 Aug. 2000
Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B., 09 Feb.
ALCB57522
2001


ALCB57789 Arakakaí, Santa Cruz de Cabrália, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Lyra, G., 09 Mar. 2001
ALCB60928 Cumuruxatiba, Prado, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Lyra, GM, 10 Mar. 2001
ALCB60991 Stella Maris, Salvador, BA, Brasil; pescoço Nunes, JM de C., 02 Jan. 2003
ALCB61025 Engenhoca, Itacaré, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Minervino Netto, A., 23 ago. 2000
ALCB65166 Stella Maris, Salvador, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C., 25 set. 2003
Gracilaria ornata Areschoug ALCB57749 28 m deep – 12º47’04”S x 38º06’38”W, Cetrel, Camaçari, BA, Brazil, 19 Feb. 2003
Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., Lyra, G.M., Bastos, C.J.P. & Bastos, S.V.B., 09
ALCB57528
fevereiro de 2001
Gracilaria rangiferina
(Kutzing) Picareta (como ALCB22206 Altamirano, Itacimirim, BA, Brasil; col. M. & Nunes, JM de C., 12 ago. 1995
Gracilaria smithsoniensis)
ALCB34744 Guarajuba, Camaçari, BA, Brazil; coll. Lucio, A.M., 26 Oct. 1996
Morro de São Paulo, Cairo, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C. & Minervino Netto, A., 26 ago. 2000
ALCB52759
ALCB52760 Subaúma, Entre Rios, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05 May 2000 ALCB52765 Praia do
Forte, Mata de São João, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 17 July 2000 ALCB52767 Jauá, Camaçari, BA, Brazil;
coll. Nunes, J.M. de C., 31 July 1996 ALCB52884 Arembepe,Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes,
J.M. de C., 04 April 1996
Mucugê, Porto Seguro, BA, Brasil; col. Nunes, JM de C.; Lyra, GM; Bastos, CJ & Bastos,
ALCB52969
SVB, 12 mar. 2001
ALCB57491 Nunes, J.M. de C., Lyra, G.M., Bastos, C.J.P. & Bastos, S.V.B., 09 Feb. 2001
ALCB57493 Nunes, JM de C., Lyra, GM, Bastos, CJP & Bastos, SVB, 09 fev. 2013 | 2001
Gracilariopsis tenuifrons
(CJBird & ECOliveira) ALCB52902 Sítio do Conde, Conde, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 04 July 1997
Fredericq & Hommersand
ALCB52917 Sítio do Conde, Conde, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C., 04 July 1997
ALCB60917 Engenhoca, Itacaré, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M de C., & Minervino Netto, A., 25 Aug. 2000
ALCB60946 Praia do Emissário, Arembepe, Camaçari, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M de C., 18 Jan. 2003
ALCB61039 Gravatá, Ilhéus, BA, Brazil; coll. Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 25 Aug. 2000

Lyra Et Al. (2021) - DIVERSITY OF GRACILARIACEAE (RHODOPHYTA) IN BRAZIL (1) - Compactado

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Phytotaxa 496 (1): 001–053 ISSN 1179-3155 (edição impressa)

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE (RHODOPHYTA) NO BRASIL:

Palavras-chave: Código de barras, COI-5P, Gracilaria, Gracilariopsis, Filogenia, rbcL, UPA

Aceito por Jeffery Hughey: 1º de março de 2021; publicado: 9 de abril de 2021 1

Amostragem e identificação de táxons

2 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 3

4 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

GenBank apresentam os números de acesso seguindo os nomes dos táxons.

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 5

Chave de identificação para as espécies de Gracilariaceae ocorrentes no Brasil.

1. A maior parte do talo é cilíndrica ....................................... ................................................ ................................................ .....2 2. Talo

6 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

Gracilaria Greville 1830

Para descrição e ilustração originais, ver Gurgel et al. (2008).

Distribuição mundial: Brasil

Gracilaria brasiliensis Gurgel & Yoneshigue-Valentin Type locality:

Para descrição e ilustração originais, ver Gurgel et al. (2008).

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 7

Gracilaria birdiae Plastino & EC Oliveira

8 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 9

Distribuição mundial: Brasil

Gracilaria caudata J. Agardh

Distribuição mundial: Brasil, Panamá e Venezuela.

10 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 11

Gracilaria cervicornis (Turner) J. Agardh

12 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 13

Gracilaria cornea J. Agardh

14 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 15

Gracilaria cuneata Areschoug

16 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

Gracilaria domingensis (Kützing) Sonder ex Dickie Tipo de

figos. 10, a–d

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 17

Gracilaria ferox J. Agardh Tipo de

figos. 11, a–e

Gracilaria flabelliformis subsp. simplex Gurgel, Fredericq & JNNorris Localidade-

figos. 12, a–h

Distribuição mundial: Brasil, México e Venezuela.

18 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

Gracilaria hayi Gurgel, Fredericq & JN Norris Localidade-tipo: Galeta

figos. 13, a–c

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 19

Distribuição mundial: Brasil, Costa Rica, Panamá e EUA.

Gracilaria isabellana Gurgel, Fredericq & JN Norris Localidade-

figos. 13, d–f

20 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

Gracilaria mammillaris (Montagne) M.Howe Tipo

figos. 14, a–d

figos. 14, e–g

Gracilaria rangiferina (Kützing) Piccone

figos. 15, a–c

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 21

22 • Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press LYRA ET AL.

DIVERSIDADE DE GRACILARIACEAE NO BRASIL Phytotaxa 496 (1) © 2021 Magnolia Press • 23

figos. 15, d–g

Distribuição mundial: Brasil, EUA e Venezuela.

Gracilaria suzanneae L.P.Soares, C.F.D.Gurgel & M.T.Fujii Type locality: