Discente: Kaís Rodrigues

"BRASSICALES Bromhead - Árvore Principal.

Glucosinolatos + alifáticos, provenientes de fenilalanina e aminoácidos de cadeia

ramificada [Aminoácidos de Cadeia Ramificada - valina/isoleucina/leucina]; células de
myrosina +, pouca acumulação de oxalato; retículo endoplasmático com cisternas
dilatadas; mirecetina, outros flavonóis metilados, taninos 0; parênquima axial
vasicêntrico +; madeira de tensão?; células de mucilagem na folha 0; folhas espirais,
estípulas pequenas; inflorescência racemosa; (pétalas unhas); G [3], óvulos em uma
ou duas fileiras; revestimento de semente?; embrião frequentemente verde, óleos
ácidos erúcico e eicosenoico. - 19 famílias, 405 gêneros, 5.035 espécies.

Inclui Akaniaceae, Bataceae, Brassicaceae, Capparaceae, Caricaceae, Cleomaceae,

Emblingiaceae, Gyrostemonaceae, Koeberliniaceae, Limnanthaceae, Moringaceae,
Pentadiplandraceae, Resedaceae, Salvadoraceae, Setchellanthaceae,
Tiganophytaceae, Tovariaceae, Tropaeolaceae.

Última atualização da página: 13/10/2023 12:16:23

Nota: Em todas as caracterizações de nós, o negrito denota uma possível apomorfia,

(....) denota uma característica cujo status exato no clado é incerto, [....] inclui material
explicativo; outro texto lista características encontradas praticamente em todo o
clado. Observe que o nó preciso ao qual muitas características, especialmente as mais
crípticas, devem ser atribuídas é incerto. Isso se deve em parte à homoplasia ser
muito comum, além disso, as informações básicas para muitas características são
muito incompletas, frequentemente provenientes de táxons bem inseridos no clado
de interesse e tornando a posição de qualquer apomorfia putativa incerta. Em
seguida, há as questões não tão triviais de como os estados de caracteres são
delimitados e os estados ancestrais são reconstruídos (ver acima).

Idade. Wikström et al. (2001) dataram Brassicales do grupo da coroa para 79-71 Ma.
Outras estimativas são (76-)73(-70) e (63-)69(-57) Ma (H. Wang et al. 2009, duas
datas de probabilidade penalizadas), enquanto Magallón e Castillo (2009) estimaram
idades de aproximadamente 65,9 Ma, Bell et al. (2010) idades de (94-)83, 82(-69) Ma,
enquanto (133-)92(-50) Ma é a estimativa em Edger et al. (2015: observe a topologia)
e (112.6-)102.8(-94.4) Ma é a estimativa em Cardinal-McTeague et al. (2016).

Dressiantha, o fóssil mais antigo colocado por alguns neste clado, é do Turoniano,
cerca de 89,5 Ma (Gandolfo et al. 1998c), mas veja Couvreur et al. (2010) e também
abaixo.
Evolução: Divergência & Distribuição. Para idades neste clado, veja Walden et al.
(2020b: análises do plastoma).
Brassicales contêm cerca de 2,2% da diversidade de eudicots (Magallón et al. 1999) e
apresentam taxas de diversificação bastante altas (Magallón & Sanderson 2001;
Magallón & Castillo 2009), talvez também vinculadas à ausência de micorrizas (ver
abaixo) e ao hábito herbáceo (ver Maherali et al. 2016), ambos muito comuns na
ordem.

Cardinal-McTeague et al. (2016) fornecem idades para nós em toda Brassicales, e as

datas abaixo são retiradas de sua Figura S1 e Tabela S5, baseadas em todas as quatro
calibrações que eles usaram; essas calibrações são discutidas em sua Tabela S3.
Curiosamente, se excluírem o fóssil Dressiantha, como parece ser razoável (ver
abaixo), eles obtêm idades um pouco mais antigas para os nós mais profundos em
particular - e as idades na Figura S1 já são mais antigas do que a maioria das outras
propostas para a ordem e seus ramos. Cardinal-McTeague et al. (2016) continuam
discutindo a biogeografia da ordem.

Há uma estreita associação entre as borboletas pierine ("borboletas brancas") e

Brassicales em geral, e com Brassicaceae em particular. Pieridae começou a
diversificar-se (108-)87(-67) Ma (Espeland et al. 2018). Dois clados de Pierinae, Pierini-
Pierina e Anthocharidini (Edger et al. 2015; Wahlberg et al. 2014 para filogenia e
classificação), podem ter passado para Brassicales a partir de um hospedeiro original
em Fabaceae (Braby & Trueman 2006; Braga et al. 2021) há cerca de (90-)85(-60) Ma;
Brassicales parecem inicialmente ter sido capazes de sintetizar GSLs. Note que
Fabaceae tendem a ser ricas em N e mirmecófilas, enquanto as borboletas pierid,
embora não mirmecófilas, também preferem plantas ricas em N (Pellissier et al. 2012).
Ao pensar sobre a diversidade de hospedeiros de Pieridae e os grupos específicos de
pierida envolvidos, combinar elementos das hipóteses de escape-and-radiate (Ehrlich
& Raven 1964) e de oscilação (Janz & Nylin 2008) parece ser a abordagem correta
(Braga et al. 2021); Santalales também fazem parte da história.

Edger et al. (2015) discutem a evolução de GSL no contexto de duplicações

genômicas na ordem, vinculando essa evolução tanto à diversificação brassicaleana
quanto pierina; suas datas para as duas principais duplicações genômicas em
Brassicales são seguidas aqui, mas observe a diferença na topologia de sua árvore e
na imediatamente abaixo. Edger et al. (2015) sugeriram que dentro de cerca de 10
Ma da origem de Brassicales (133-)92(-50) Ma, Pierinae havia evoluído para a
detoxificação de GSL na forma de genes de nitrilo-especificadores (NSP), e assim
poderiam colonizar Brassicales (os dois clados mencionados acima têm linhagens
independentes de NSP), e isso parece ter sido acompanhado por explosões na
diversificação da borboleta. Espeland et al. (2018) sugerem dinâmicas um pouco
diferentes, com Pierinae começando a diversificar cerca de 60 Ma, bem após a
origem de Brassicales contendo glucosinolato (GSL) que foi datada de 92-80 Ma.
Glucosinolatos derivados de triptofano, representando um aumento significativo no
arsenal de GSL brassicaleano e talvez caracterizando o clado [Limnanthaceae + o
restante] ou o próximo nó acima, estão associados ao evento de duplicação do
genoma At-β (112-)77.5(-42) Ma; no entanto, do ponto de vista da pierida, esses são
agora sinais importantes para o reconhecimento do hospedeiro e oviposição (Edger
et al. 2015). (Outras sugestões são que a idade do grupo coroa da Pieridae pode ser
(63.9-)51.7(-40.4) Ma (Kawahara et al. 2019) ou (92.4-)76.9(-63.1) Ma (Chazon et al.
2019: também outras estimativas).) Curiosamente, a subfamília Coliadinae é irmã de
Pierinae, mas suas lagartas não são encontradas em Brassicales e com cerca de 300
espécies, o grupo é um pouco menos diverso do que Pierinae com suas cerca de 700
espécies (Wheat et al. 2007; Fordyce 2010). Para mais informações sobre GSLs, veja
abaixo.

Rodman et al. (1996) propuseram algumas apomorfias para a ordem (e para alguns
nós dentro dela), mas onde algumas delas devem ser colocadas na árvore ainda é
incerto; Tobe (2015b) também faz sugestões sobre a evolução de vários caracteres.
Caracteres como óvulos em duas fileiras, placentação parietal e pétalas unhas são
notavelmente comuns neste clado. Ronse de Craene e Haston (2006) examinaram a
evolução morfológica em Brassicales no contexto de uma análise combinada
molecular e morfológica.
Ecologia e Fisiologia. Quase todas as plantas com flores produtoras de GSLs estão
neste clado (ver Kjær 1974; Dahlgren 1975); Putranjivaceae (Malpighiales) são
confirmadas como plantas contendo GSLs não relacionadas. Famílias como
Phytolaccaceae (Caryophyllales) e Pittosporaceae (Apiales) são improváveis de contê-
los (Fahey et al. 2001 para um resumo), enquanto Oceanopapaver, um gênero uma
vez de afinidades incertas, mas agora firmemente colocado em Malvaceae (=
Corchorus: Whitlock et al. 2003), também foi pensado para ter células de myrosina.
Existem relatos recentes de GSLs de Rinorea, em Violaceae (Montaut et al. 2016), e
Luvunga, Rutaceae (Sirinut et al. 2017), que devem ser confirmados.

As interações ecofisiológicas envolvidas na via GSL e sua evolução contam uma

história complexa, e algumas das interações fisiológicas são mostradas por Nakano et
al. (2016: especialmente Figura 6); veja também Mérillon e Ramawat (2017), Chhajed
et al. (2020), etc., para muitas informações sobre GSLs. A maioria das pesquisas sobre
glucosinolatos foi realizada em Brassicaceae, q.v., e dentro de Brassicaceae em
Arabidopsis, Brassica e outras plantas cultivadas como Eruca sativa. GSLs são
glicosídeos de óleo de mostarda, e óleos de mostarda são ésteres de ácido
isotiocianico com um grupo R-N=C=S (tiocianatos orgânicos têm um grupo -S-C≡N;
glucosinolatos = glicose-S-(C-R)=N-C-SO3-); eles têm um cheiro pungente e sabor
picante. Células especializadas ricas em proteínas, chamadas células de myrosina,
com retículo endoplasmático rugoso, contêm enzimas como a tioglucosídeo gluco-
hidrolase (uma ß-tiogluco-hidrolase, ou mirozinase) que quebram GSLs - por si só,
não de interesse particular - em glicose e aglucones quando o tecido vegetal é
danificado, como por um herbívoro, e enzima e substrato de GSL entram em contato;
as duas partes do sistema de defesa são fisicamente separadas antes do dano
(Nakano et al. 2016). Os aglucones então se rearranjam automaticamente e formam
isotiocianatos tóxicos, ou são convertidos em tiocianatos (óleos de mostarda), nitrilos
(não necessariamente tóxicos) e uma variedade de outros compostos (por exemplo,
Andréasson et al. 2001). Como Chhajed et al. (2020: p. 9) resumem a situação, "o
contato de glucosinolatos com mirosinases ativa a geração rápida de um aglicona
instável - um intermediário tio-hidroximato-O-sulfato que passa por eliminação do
grupo sulfato, levando à formação de produtos químicos biologicamente ativos,
incluindo nitrilos, eptionitrilos, tiocianatos, oxazolidina-2-tionas e/ou isotiocianatos".
Eisenschmidt=Bönn et al. (2019) discutem como proteínas especificadoras, liases
dependentes de Fe++ (podem formar novas duplas ligações ou novos anéis em seu
substrato) estão envolvidas na produção de compostos diferentes de isotiocianatos
(veja também Wittstock et al. 2016 para uma revisão). Juntas, essas reações
compõem a "Senfölbombe" ou "bomba de óleo de mostarda", cujos detalhes foram
em grande parte trabalhados em Brassicaceae, talvez especialmente em Brassica (ver
Rask et al. 2000, Wittstock et al. 2003; Grubb & Abel 2006; Halkier & Gershenzon
2006; Agerbirk et al. 2008, 2010; Burow et al. 2009; Textor & Gershenzon 2009 e
outros artigos em Phy
Interações Planta-Animal. As interações entre GSL-planta-herbívoro foram muito
estudadas, por exemplo, consulte Schoonhoven et al. (2005) e Textor e Gershenzon
(2009) para literatura. A atividade dos vários produtos da quebra de GSL depende,
em parte, da estrutura da cadeia lateral (Hopkins et al. 2009; Sønderby et al. 2010;
veja também acima). Além disso, a planta pode responder à herbivoria aumentando
sua produção de GSLs e/ou preparando sua resposta a herbívoros subsequentes
(Chhajed et al. 2020). Os produtos de GSL podem proteger contra a herbivoria por
herbívoros generalistas; no entanto, como em outros casos em que as plantas
produzem metabólitos notavelmente nocivos (por exemplo, Apocynaceae), grupos de
herbívoros se especializaram em Brassicales. Assim, as lagartas das 780-840 espécies
de Pieridae-Pierinae (plantas alimentícias de cerca de 360 espécies em 33+ gêneros
foram registradas) são comumente encontradas em plantas brassicaleanas (Fraenkel
1959; Tempère 1969; Ehrlich & Raven 1964; Braby & Trueman 2006; Braby et al. 2006;
Beilstein et al. 2010), incluindo Bretschneidera, embora sejam abundantes apenas no
clado [Capparaceae [Cleomaceae + Brassicaceae]], um clado que inclui, no entanto,
cerca de 90% das espécies na ordem. Lagartas do pierídeo Appias subgênero
Catophaga (albatrozes) são encontradas mais ou menos indiscriminadamente em
Drypetes (Malpighiales-Putranjivaceae) e Capparaceae (Yata et al. 2010), e é claro que
ambos os grupos contêm GSLs. Há também um clado de pierídeos, Pierinae-Aporiina,
encontrado em hospedeiros santalales (Braby & Trueman 2006), mas poucos detalhes
das interações entre os dois parecem ser conhecidos e GSLs não foram registrados
de Santalales. Alguns membros da subtribo Pierina mudaram-se de Brassicaceae de
volta para Fabaceae, seus hospedeiros originais (Braga et al. 2021).
Dois clados de pierídeos migraram para Brassicales, e GSLs estimulam os adultos a
ovipositar e as larvas a se alimentar (Okamura et al. 2022). Os herbívoros que
evoluíram para lidar com a defesa de GSL o fazem de várias maneiras, incluindo evitar
a quebra das células (para que as diferentes partes da via de decomposição não se
encontrem), absorver rapidamente os GSLs (o que tem praticamente o mesmo
efeito), converter GSLs em desulfoGSLs que não podem ser decompostos por
mirosinase, produzir nitrilos menos tóxicos, comer partes da planta com menos GSLs,
e assim por diante (por exemplo, Bones & Rossiter 2006; Agerbirk et al. 2010; Winde
& Wittstock 2011; Pentzold et al. 2014; Chhajed et al. 2020). A capacidade das
lagartas pierídeas de viver em Brassicales (em geral, há pouca especificidade de
hospedeiro desses insetos dentro da ordem) está associada à evolução de um novo
mecanismo de desintoxicação de GSL no qual são produzidos nitrilos em vez de
isotiocianatos tóxicos na hidrólise dos GSLs (o gene da proteína especificadora de
nitrilo - NSP: por exemplo, Fischer et al. 2008; Edger et al. 2015), e clados pierídeos
mais basais que não possuem esse mecanismo são menos diversos (Wheat et al.
2007). Esses nitrilos são então excretados inalterados (nitrilos alifáticos) ou
metabolizados ainda mais (nitrilos aromáticos), e para pierídeos, a evolução do NSP
pode ter sido uma inovação chave (Winde & Wittstock 2011) permitindo que eles se
radiassem em Brassicales contendo GSLs. Okamura et al. (2022) examinaram a
interação de NSPs e MAs, principais alérgenos, que juntos facilitam a desintoxicação,
descobrindo que eles funcionavam de maneira complementar e em resposta a perfis
específicos de GSLs de plantas hospedeiras naturais, NSPs mais em GSLs alifáticos e
MAs mais em GSLs benzílicos. É interessante observar que um único átomo de
carbono pode ser removido de nitrilos aromáticos na forma de cianeto de
hidrogênio, a bomba de óleo de mostarda se transformando em uma bomba de
cianeto, mas as larvas de Pieris rapae, pelo menos, desintoxicam o HCN em seus
intestinos (Stauber et al. 2012). GSLs benzílicos que são desintoxicados dessa maneira
são encontrados em Tropaeolaceae, Caricaceae, etc. (ver abaixo; Stauber et al. 2012).
No clado [Capparaceae [Cleomaceae + Brassicaceae]], os GSLs são sintetizados
principalmente a partir de metionina e as lagartas de cerca de quatro vezes mais
pierídeos são encontradas aqui do que em Brassicales com GSLs derivados de
indolinas (Edger et al. 2015).

As relações entre herbívoros e plantas - novamente, quase todas as informações vêm

de Brassicaceae - são complexas. Tanto herbívoros especializados quanto seus
parasitas himenópteros podem ser atraídos por isotiocianatos (Hopkins et al. 2009 e
referências), mesmo que os isotiocianatos possam dissuadir predadores dos
herbívoros, estes sendo afídeos neste caso. Embora tenha sido sugerido que os
estiletes finos dos pulgões possam perder as células de myrosina (por exemplo, Kos
et al. 2012a), esses insetos alimentadores de floema estão, de fato, expostos a
glicosinolatos. No entanto, Malka et al. (2020) descobriram que a mosca-branca,
Bemisia tabaci (Sternorrhynca), era capaz de desintoxicar glicosinolatos com cadeias
laterais alifáticas curtas por meio de α-glucosilação em série - os glicosinolatos então
não podiam ser ativados hidroliticamente e, portanto, eram impotentes. Outros
artrópodes herbívoros alimentadores de floema lidavam com glicosinolatos de
maneira semelhante, mas os herbívoros mastigadores não o faziam (Malka et al.
2020). Embora as taxas de crescimento mesmo de herbívoros especializados possam
ser reduzidas por GSLs (mas as de herbívoros generalizados são reduzidas mais), a
taxa de crescimento dos parasitoides pode aumentar à medida que a taxa de
crescimento de sua lagarta hospedeira diminui (Kos et al. 2012b).

Alguns besouros crisomelídeos também favorecem Brassicales, por exemplo, as 180

espécies do besouro pulga Phyllotreta (Alticinae - veja Jolivet & Hawkeswood 1995).
Phyllotreta striolata produz sua própria mirosinase para decompor os GSLs que
adquiriu da planta - GSLs alifáticos são os mais adequados ao inseto (Beran et al.
2014). Vários outros insetos também podem sequestrar GSLs intactos, e pelo menos
alguns afídeos também têm suas próprias mirosinases (Beran et al. 2014 para
referências) - embora às vezes a planta pareça ignorar afídeos, talvez porque estes
ataquem células individuais (Textor & Gershenzon 2009, mas veja acima). A mosca-
das-folhas dipteran Liriomyza brassicae é encontrada em Resedaceae, Cleomaceae,
Tropaeolaceae e Brassicaceae (Spencer 1990).

Associações Planta-Bactéria/Fungo. Chhajed et al. (2020) resumem o trabalho sobre

as interações entre GSLs e possíveis patógenos bacterianos e fúngicos; menos
estudadas do que as interações entre insetos e plantas, ainda são importantes nas
interações planta-micróbio.

Genes & Genomas. Para cerca de 800 genes (incluindo aqueles perdidos em
Brassicaceae) exclusivos de Brassicales - ou pelo menos [Caricaceae + O Resto], veja
Bhide et al. (2014). Lysak (2018) discute duplicações genômicas, a evolução do
número de cromossomos (número de base - x = 9 ou 14?), etc., na ordem.
Química, Morfologia, etc.. Um relatório de ácido elágico em "Capparidaceae" (Bate-
Smith 1962) precisa ser confirmado. Zindler-Frank (1976) lista sete famílias dispersas
por toda a ordem como tendo pouca acumulação de oxalato.

Muitos táxons parecem ter raízes diarcas, embora não algumas Cleomaceae; a
amostragem nas pectinações basais é fraca. Carlquist (2016) realizou um amplo
levantamento anatômico da ordem; como ele observou, características como
armazenamento do tecido vascular podem ser difíceis de ver em um grupo com
muitas ervas, ou plantas em que a lenhosidade não está bem desenvolvida. A maioria
das famílias tem "estípulas" de algum tipo, embora frequentemente pequenas; nós
1:1 são comuns na ordem (Ezelarab & Dormer 1966), e anatomia nodal e de estípula
e morfologia mereceriam estudos adicionais - algumas estípulas são modificadas em
coléteres? Feixes carpellares ventrais fortemente desenvolvidos e fundidos podem ser
outra sinapomorfia para a ordem (Ronse de Craene & Haston 2006).
Para informações gerais, consulte Mehta and Moseley (1981) e Kubitzki (2002a, b:
como Capparales), para química, veja Leite and Castilho (2017) e Fay and
Christenhusz (2010), para anatomia, veja Carlquist (1985a); também Tobe and Raven
(2012: aspectos da evolução das sementes).

Filogenia. Para trabalhos filogenéticos iniciais sobre Brassicales, veja Rodman (1991a,
b) e Rodman et al. (1993, 1994). As relações dentro de Brassicales mostram bastante
estrutura, como Rodman et al. (1997, 1998), Carol et al. (1999), Chandler and Bayer
(2000), Kubitzki (2002a), Olson (2002a), Hall et al. (2004) e Cardinal-McTeague et al.
(2016) descobriram. Uma análise bastante precoce do transcriptoma resultou em um
clado [[Moringaceae + Caricaceae] [Tropaeolaceae + Akaniaceae]] irmão de um clado
formado pelo restante da ordem (Edger et al. 2015: amostragem apenas moderada),
W. J. Baker et al. (2021a: veja Seed Plant Tree, suporte parece bom; também versão
i.2022, Tropaeolum tuberosum entrou em Brassicaceae), H.-T. Li et al. (2021: análises
do plastoma) e Hendriks et al. (2022/2023: dados nucleares, amostragem pobre,
relações gerais não são o foco do estudo). Essas relações são seguidas abaixo,
embora Walden et al. (2020b: dados do plastoma) tenham recuperado as relações
basais [[Carica [Akania + Tropaeolum]] [Moringa ...]], embora, novamente, essas
relações não fossem o foco deste estudo.

Avançando na árvore. Setchellanthus muitas vezes foi colocado logo abaixo de

Limnanthaceae em filogenias moleculares (Karol et al. 1999: suporte fraco, veja
também Rodman et al. 1997; Chandler & Bayer 2000; Karol et al. 1999: suporte forte;
Edger et al. 2018), embora a posição dos dois tenha sido invertida em M. Sun et al.
(2016) e a posição de Limnanthaceae tenha tido muito pouco suporte em H.-T. Li et
al. (2021). [Koeberliniaceae [Bataceae + Salvadoraceae]] é um grupo estranho, mas
frequentemente formou um clado, no entanto, Sun et al. (2016) sugerem que
Salvadoraceae é parafilético, Azima tetracantha em particular sendo irmã de Batis.
Edger et al. (2018; Edger et al. 2015 é compatível com essa topologia, veja também
Lysak 2018) encontraram as relações bem suportadas [... [[Bataceae + Salvadoraceae]
[Koeberliniaceae ...]]]; a posição de Koeberliniaceae tem pouco suporte em Li et al.
(2021). As relações nesta área são realmente incertas. Swaenepoel et al. (2020)
usaram dados moleculares para colocar o notável Tiganophyton em Brassicales, e em
uma análise de um marcador mitocondrial e três marcadores plastidiais sugeriram
que estava na área de Bataceae. No entanto, as relações que eles encontraram lá
foram ...[Limnanthaceae [[Koeberliniaceae [Tiganophytaceae [Salvadoraceae com
Bataceae embutida]]]..., e essas últimas três famílias estão colocadas em uma
tricotomia abaixo por enquanto. As relações em Baker et al. (2021a) eram mais
pectinadas, mas a amostragem era insuficiente para entender o que estava
acontecendo. Na versão Seed Plant Tree ii.2022, as relações nesta área são ...
[[Limnanthaceae + Setchellanthaceae] [[Tiganophytaceae [Salvadoraceae +
Batidaceae]] [Koeberliaceae ..., o suporte foi geralmente forte, exceto pela posição de
Koeberliniaceae, enquanto não houve suporte para o clado [Limnanthaceae +
Setchellanthaceae]. Então, o que fazer?

Há detalhes sobre as relações no Core Brassicales abaixo.

Uma análise apenas de dados morfológicos resultou apenas em um clado ([Polanisia

+ Cleome]!) em Brassicales que tinha suporte fraco, e Bretschneidera e Akania foram
associadas a Sapindaceae (Ronse de Craene & Haston 2006). A morfologia também
foi combinada com dados moleculares (quatro genes, alguns táxons faltavam até três
deles) neste estudo; há diferenças nos detalhes da topologia da árvore lá e na usada
aqui (cf. Ronse de Craene & Haston 2006).

A análise de dados filotranscriptômicos nucleares, embora com amostragem esparsa,

confirmou algumas das relações já sugeridas ao longo da espinha de Brassicales
(Mabry et al. 2020); esse trabalho deve ser ampliado, espera-se que ajude a resolver
as áreas problemáticas mencionadas anteriormente.

Classificação. Para a história da classificação do grupo, veja Fay and Christenhusz

(2010). Os limites das famílias no core Brassicales foram bastante instáveis no
passado, mas espera-se que agora possam se estabelecer (veja A.P.G. IV 2016).

Relações Anteriores. Algumas Brassicales, particularmente Brassicaceae e famílias

imediatamente relacionadas, sempre foram agrupadas com base na semelhança
morfológica e na química (odor!), mas até recentemente as outras foram amplamente
separadas. Muitas famílias brassicaleanas estão incluídas em Violanae (Dilleniidae)
por Takhtajan (1997), mas Gyrostemonales estão em Gyrostemonanae
(Caryophyllidae) e Limnanthales em Solananae (Lamiidae). Cronquist (1981) colocou
famílias aqui incluídas em Brassicales em suas Violales (Caricaceae), Capparales (várias
famílias), Batales (Gyrostemonaceae, Bataceae), ordens dispersas por Dilleniidae,
assim como em suas Geraniales (Limnanthaceae) e Sapindales (Akaniaceae), ambas
em suas Rosidae, etc.. Rolf Dahlgren começou o processo de unir a ordem
enfatizando a química distintiva (por exemplo, R. Dahlgren 1975a; G. Dahlgren 1989,
e referências; resumo em Jørgensen 1995).

Sinonímia: Brassicineae Shipunov, Resedineae Engler - Akaniales Doweld, Batales

Engler, Capparales Berchtold & J. Presl, Caricales L. D. Benson, Gyrostemonales
Takhtajan, Limnanthales Martius, Moringales Martius, Resedales Link, Salvadorales
Reveal, Tovariales Nakai, Tropaeolales Martius - Capparanae Reveal, Gyrostemonanae
Takhtajan,

[[Akaniaceae + Tropaeolaceae] [Moringaceae + Caricaceae]]: teste multiplicativo.

[Akaniaceae + Tropaeolaceae]: caule jovem com feixes separados; elementos de vaso

com placas de perfuração scalariformes; parênquima axial escasso, adjacente aos
vasos; bractéolas 0; flores bastante grandes [aproximadamente 1,5< cm de diâmetro],
obliquamente monossimétricas [C mediano adaxial]; K + C formando um tubo, C
unha; A 8; pólen colpado; placentação ápico-axilar, estilete longo; óvulos 1-2/carpelo,
epitrópico; K decíduo; teste vascularizado.

Idade. A idade da coroa deste clado é estimada em 61-54 (Wikström et al. 2001),
(56-)35, 34(-18) Ma (Bell et al. 2010), (54-)36(-19) Ma (Edger et al. 2015: observe a
topologia), ou (86.6-)75(-66.1) Ma (Cardinal-McTeague et al. 2016).

Química, Morfologia, etc.. Carlquist e Donald (1996) fornecem caracteres adicionais

de anatomia da madeira que podem unir essas duas famílias. Tropaeolaceae podem
ter folhas basicamente pinadas (Endress 2003c), mas isso pode talvez ser esclarecido
por estudos de desenvolvimento - outra sinapomorfia para o clado?

Embora ambas as famílias tenham um nectário, ele é extrastaminal em Tropaeolaceae

e intrastaminal em Akaniaceae. Além disso, exatamente quais estames são reduzidos
e detalhes do plano de assimetria das flores diferem entre Tropaeolum e
Bretschneidera; o primeiro é obliquamente assimétrico apenas em botão (Ronse
Decraene et al. 2002a; Ronse Decraene & Smets 2001a). Um "hipanto" foi descrito
como "levantando lobos sépalas e pétalas alto acima da inserção do estame" por
Ronse Decraene et al. (2002a: p. 44), este "hipanto" é um tubo de cálice + corola no
sentido estrito; há também um verdadeiro hipanto em Bretschneidera, mas não em
outros lugares (Stapf 1912; Ronse Decraene & Smets 2001a).

AKANIACEAE Stapf, nom. cons. - Voltar para Brassicales

Taninos?; cortiça subepidérmica; (elementos de vaso com placas de perfuração

simples); sem pontos de perfuração nas células traqueais imperfuradas; ?nós; feixe de
pecíolo?; ceras da cutícula 0, fissuras cuticulares fortes; estômatos associados a
papilas; folhas imparipinadas, folíolos opostos, vernação supervoluta-curva, venação
pinada, broquidódromo; pólen tricolpado; G [3-5]; estigma pequeno, trilobado;
micrópilo bistômico; cápsula loculicida; células exotestais em palizada, com parede
espessa, mesotesta ± espessa, células com parede espessa, endotesta espessada; cor
do embrião?; x = 9.

2/2 [lista]. Sudeste Asiático, leste da Austrália.

Idade. Bell et al. (2010) sugeriram que os dois gêneros divergiram (12-)6(-2) Ma, a
idade em Wikström et al. (2001) é 31-23 Ma, e aquela em Cardinal-McTeague et al.
(2016) é (66,3-)64,1(-62,4) Ma - observe que Cardinal-McTeague et al. (2016)
incluíram fósseis de ambos Akania (veja abaixo) e Dressiantha (também veja abaixo)
entre seus pontos de calibração.
Fósseis atribuídos a Akania são conhecidos da Patagônia em depósitos tão antigos
quanto o Paleoceno 61,7 Ma (Iglesias et al. 2007; Gandolfo et al. 2011; Wilf et al.
2011).

1. Akania bidwillii (R. Hogg) Mabberley

Árvore perene; estômatos em aglomerados; margens dos folíolos espinulosas;

inflorescência ramificada, ?morfologia; flores polissimétricas, aproximadamente 10
mm de diâmetro; C mal unha; nectário 0; A 10; estigma pequeno, trilobado; óvulos
sobrepostos, tecido parietal 5-7 células de largura; endosperma copioso; n = ?

1/1. Leste da Austrália. Mapa: veja acima, Herbário Virtual da Austrália (consultado
em i.2014); também Conran et al. (2019 - fósseis), Bannister and Conran (2019: Fig. 1).

2. Bretschneidera sinensis Hemsley —— Sinonímia: Bretschneideraceae Engler &

Gilg, nom. cons.

Árvore decídua; margens dos folíolos inteiras, vernação supervoluta-curva, peciólulos

inchados ou articulados; flores fracamente monossimétricas; K ± conato; nectário +; A
8 [?posição]; G ([4-5]), estigma pequeno; óvulos campilotrópicos, tecido parietal 7-8
células de largura; saco embrionário bisporado (os esporos calazais) e 8-celular [tipo
Allium]; n = 9.

1/1. Sudoeste da China, Vietnã e Tailândia adjacentes, Taiwan. Mapa: veja acima.
Foto: Coleção.

Evolução: Divergência & Distribuição. Fósseis de Akania são conhecidos de depósitos

na Patagônia argentina tão jovens quanto 18-16 Ma (Brea et al. 2017 e referências) e
de depósitos do Mioceno cerca de 29 Ma na Nova Zelândia (Conran et al. 2019),
então, se as identificações forem confirmadas, sua distribuição no passado recente foi
muito diferente da atual. No entanto, Bannister and Conran (2019) observam
problemas com a interpretação do registro fóssil, por exemplo, a madeira dos dois
gêneros é muito semelhante, a cutícula de Akania é fina, talvez explicando por que
seus estômatos distintivos nunca foram encontrados, e assim por diante.

Química, Morfologia, etc.. Em Bretschneidera, GSLs também são produzidos a partir

de valina/isoleucina e/ou leucina.

Stapf (1912) descreveu o pólen de Akania como sendo 4-porado, c.f. Conran et al.
(2019). Bretschneidera tem flores claramente fortemente assimétricas obliquamente,
os estames são curvos e mantidos sob uma pétala, há um disco. As sementes de
Akania têm endosperma e a planta pode não ter células de myrosin, mas a madeira
dos dois gêneros é quase idêntica. Plântulas de Akania produzem inicialmente pelo
menos cinco folhas simples com venação pinada.
Para informações gerais, veja Bayer and Appel (2002), para a epiderme, veja Bannister
and Conran (2019), para a embriologia de Bretschneidera, veja Tobe and Peng (1990),
para óvulos, veja Mauritzon (1936), para frutos e sementes, veja Doweld (1996a, b).

Classificação. Separar Bretschneideraceae de Akaniaceae era considerado opcional

em A.P.G. II (2003), no entanto, não há nada perdido em combiná-los (veja A.P.G. III
2009).

Relações Anteriores. Uma relação com Sapindales foi frequentemente sugerida no

passado (por exemplo, Carlquist 1997a), e uma análise filogenética de dados
morfológicos também sugeriu essa posição (Ronse de Craene & Haston 2006).
Bretschneidera parece bastante sapindácea, e com seus oito estames e
frequentemente três carpelos...

TROPAEOLACEAE Candolle, nom. cons. - Tropaeolum de Candolle - De volta a

Brassicales
Tropaeolaceae são trepadeiras carnudas, com pecíolos volúveis, (ervas cespitosas),
frequentemente com raízes tuberosas; GSLs também a partir de valina/isoleucina
e/ou leucina, tipos benzila e 4-metoxibenzila, células de myrosina estomatal 0, ácido
erúcico [ácido graxo] +; câmbio suberoso profundo? a mais superficial; nós 3:3; feixes
de pecíolos anelares, fibras pericíclicas 0; ceras da cutícula tubulares, nãoacosano-10-
ol predomina; folhas planas em gema, lâmina peltada, lobada ou composta
palmatamente, margens dentadas a inteiras, estípulas pequenas e apenas na plântula,
até franjadas, subfoliáceas e por toda a planta; flores frequentemente axilares,
(bractéolas +); ± fortemente monossimétricas; K semelhante a pétalas (não),
imbricado ou valvado, C 2 (5), (margem ± profundamente lobada/lacinada); K + C
(fuso apenas adaxialmente); esporão adaxial + [≡ K + 2 C, na base do K mediano],
(cerca de ≤1 mm/0), nectário no esporão; A 8 [5 + 3]; grãos de pólen tricelulares, com
filamentos [= pêlos de pólen]/0; G mediano adaxial, estilete impresso, estigma
trifurcado, seco; óvulos ± sésseis, tegumento externo 6-9 células de largura,
poliploidia nas células, tegumento interno 3-6 células de largura, tecido parietal 0,
zona calazal maciça; fruto uma esquizocarpa, mericarpos drupáceos ou semelhantes a
nozes, (1 G fértil, fruto uma samara), K decíduo; semente paquicalazal, integumentos
digeridos (parte da mesotesta suberizada), casca indistinguível; embrião suspensor
multisseriado, penetra micrópilo, dois haustórios muito alongados desenvolvem-se
no micrópilo [um cresce no espaço ao redor do óvulo e depois na parede do carpelo,
o outro cresce ± na direção oposta através do feixe vascular funicular], paredes
celulares do cotilédone com xiloglucanas [espessas, sulcadas - amiloides]; n = 12-15,
x = 7 (?8), genoma haploide [1 C] (0,037-)0,816(-18,245) pg; germinação hipógea,
epicótilo +.

1 [lista]/105. Novo Mundo, especialmente Andino. Mapa: veja Sparre e Andersson

(1991). [Fotos - Flor de Tropaeolum, idem.]
Tropaeolaceae são trepadeiras carnudas com pecíolos volúveis. As amplas lâminas
foliares têm venação palmada e podem ser lobadas, palmadas ou peltadas. As flores
são grandes, fortemente monossimétricas, e têm um esporão calicino adaxial, pétalas
com duas ou cinco garras e oito estames. O fruto geralmente é uma esquizocarpa
trilobada, e cada unidade contém apenas uma semente.

Evolução: Divergência & Distribuição. Uma associação entre borboletas pierine e

Tropaeolaceae pode ser muito recente (Holoceno) ou muito mais antiga (c.f. Edger et
al. 2015; Braga et al. 2021).

Genes & Genomas. Uma duplicação completa do genoma pode ter precedido a
diversificação em Tropaeolaceae (Lysak 2018 e referências).

Importância Econômica. Tropaeoum tuberosum tem tubérculos amiláceos e é

comumente cultivado como alimento para humanos e porcos nos altos Andes
(Equador, Peru, Bolívia) (Eggli 2023).

Química, Morfologia, etc.. Carlquist e Donald (1996) relatam uma história vaga do
floema secundário da raiz. Kumar (1977) descreveu os nós como trilacunares. Para o
desenvolvimento da folha peltada de Tropaeolum majus, na qual o pecíolo não
possui sequer uma zona basal bifacial e o desenvolvimento da lâmina é basípeto, veja
Hagemann e Gleissberg (1996) e Gleissberg et al. (2005).

Para uma interpretação das flores axilares comuns em Tropaeolum, veja Bayer and
Appel (2002). Kopka and Weberling (1984) descreveram o esporão como se
desenvolvendo a partir do eixo floral. O nectário é descrito como sendo hipantial
(Troll 1957), mas está no esporão K/C e fora do anel estaminal (Ronse Decraene et al.
2002a), e assim não é hipantial no sentido estrito; veja Martínez-Salazar et al. (2021)
para os genes envolvidos na formação do esporão. O androceu é descrito como
sendo 4 + 4 no IntKey; Martínez-Salazar et al. (2021) descrevem-no como sendo
composto por um verticilo completo antesépalo e três estames opostos às pétalas (T.
longifolium: veja também Ronse Decraene et al. 2002). O carpelo mediano é na
verdade ligeiramente deslocado do mediano (Eichler 1878; Ronse Decraene & Smets
2001a). Inicialmente, há dois óvulos por carpelo, mas um não se desenvolve muito.
Células dos tegumentos tornam-se endopoliploides (Nagl 1962). O embrião em
desenvolvimento tem um sistema de haustórios suspensor muito elaborado. O
suspensor multisseriado empurra o embrião para a região calazal do saco
embrionário enquanto uma massa de células se desenvolve na extremidade distal do
suspensor, que está próxima ao ápice do micrópilo; dali, dois haustórios filiformes se
desenvolvem, que penetram vários tecidos ovulares e ovarianos (Walker 1947; Nagl
1976; Yeung & Meinke 1993 e referências).

Para informações gerais, veja Bayer and Appel (2002) e Eggli (2023: suculentas), para
um relato da seção Chilensia de Tropaeolum nas regiões mais ao sul e temperadas,
veja Watson and Flores (2010a, b), para monossimetria, veja Mair (1977), e para
embriologia, veja Tiwari et al. (1978).

Filogenia. Para relações filogenéticas na família, veja Andersson and Andersson

(2000), e para aquelas na seção Chilensia, veja Hershkovitz et al. (2006: alguma
hibridização). Morfologias reprodutivas distintas - seção Magallana, com frutos
alados, e Trophaeastrum, que carece de um esporão de néctar - derivam-se da
morfologia geral de Tropaeolum, com flores esporadas, nectaríferas e frutos
esquizocárpicos simples.

Classificação. Apenas Tropaeolum pode ser reconhecida; manter Magallana e

Trophaeastrum a tornaria parafilética e exigiria o reconhecimento de mais gêneros
(Andersson & Andersson 2000). Referências em Hind et al. (2022) levam a uma
classificação infra-genérica

PICRAMNIALES Doweld - Árvore Principal.

Apenas uma família, 4 gêneros, 50 espécies.

Inclui Picramniaceae.

Página atualizada pela última vez: 08/12/2023 18:22:24 Nota: Em todas as

caracterizações de nós, negrito denota uma possível apomorfia, (...) denota uma
característica cujo status exato no clado é incerto, [...] inclui material explicativo; outro
texto lista características encontradas praticamente em todo o clado. Note que o nó
preciso ao qual muitos caracteres, especialmente os mais crípticos, devem ser
atribuídos é incerto. Isso ocorre em parte porque a homoplasia é muito comum, além
disso, as informações básicas para muitos caracteres são muito incompletas,
frequentemente provenientes de táxons bem embutidos no clado de interesse,
tornando a posição de qualquer apomorfia putativa incerta. Em seguida, há as
questões não tão triviais de como os estados dos caracteres são delimitados e os
estados ancestrais são reconstruídos (ver acima).

Sinonímia: Picramniineae Shipunov

PICRAMNIACEAE Fernando & Quinn

Árvores; casca amarga ou muito amarga, antraquinonas, fragmentos de antraceno

ligados a derivados de açúcar C5, ácido tarírico acetilênico C18, ácido petrosselênico
[ambos em óleos de sementes]; elementos do vaso com placas de perfuração
simples; feixe de pecíolo anular; folhas espiraladas, ímpares-pinadas, folíolos
frequentemente ± alternados, vernação conduplicada, néctares extraflorais na
superfície abaxial, estípulas 0; planta dioica; inflorescência subterminal, racemo/tirso
de tipos; flores 3-5(-6)-meras, pequenas; K conada na base (livre); flores estaminadas:
A = e oposto a C; pólen?; néctar +; pistilódio minuto; flores carpeladas: estaminódios
+, ?nectaríferos; G [2-3], ramos estilares recurvados, pontiagudos; óvulos 2-3/carpelo,
micrópilo ?bistômico; fruto com endocarpo lignificado; endosperma 0 [?todos]; x/n
=?

4 [lista]/50. Neotropical.

1. Alvaradoa Liebmann

Alvaradoa, Nothotalisia (Quassinóides +); traqueídes vasculares +; células médias no

córtex do caule colapsadas; flores estaminadas: C usualmente 0; pólen 3(-4)-
tricolporoidato, exina granular; flores carpeladas: estaminódios +, opostos ?K; apenas
1 G fértil; óvulos apotrópicos, basais; fruto uma cápsula samaroide, pericarpo com
cerca de 12 células de largura, exocarpo lignificado; exotesta resinosa, endotégmen
como uma membrana resinosa; cotilédones grandes.

1/5. Flórida, América Central, Bahamas, especialmente as Grandes Antilhas, Bolívia até
a Argentina. Mapa: vermelho, de W. W. Thomas (1990). [Foto - Fruto]

[Picramnia [Nothotalisia + Aenigmanu]]: fruto uma baga.

Picramnia 2. Picramnia Swartz

A 3-6, inserção irregular; pólen tricolpado, exina estriada; G [2-4]; óvulos apicais,
epitrópicos; fruto tecnicamente uma drupa; casca de semente com cerca de >6
células de largura, vascularizada, faixa de esclereídes no mesocarpo, camadas
internas esmagadas; embrião minúsculo.

1/41. Sudeste dos EUA, América Central e do Sul, Caribe. Mapa: de Pirani (1990). Foto:
Fruto.

[Nothotalisia + Aenigmanu]: venação broquidódroma; flor estaminada:

androgínoforo +, bem desenvolvido; flor carpelada: estilo 0.

3. Nothotalisia W. W. Thomas

Química?; anatomia?; inflorescência racemosa, flores em grupos ao longo do eixo;

flor estaminada: A extrorso, filamento curto, conectivo prolongado ou não; ?pólen;
néctar 0; G [2-3]; ?óvulos; baga (enrugada); casca de semente, semente, etc.?
1/3. Panamá e noroeste da América do Sul. Mapa acima: verde, de Thomas (2011).

4. Aenigmanu alvareziae W. W. Thomas

Química?; anatomia?; folhas simples, estípulas +; inflorescência oposta à folha,

racemosa congestionada; flores estaminadas: A oposto a C, anteras pendentes,
filamentos 0; ?pólen; flores carpeladas: estaminódios 0; G [5-6(-7)], fortemente
longitudinalmente estriados, ginóforo +; G ?oposto a C; ?1 óvulo carpelar, ?
morfologia; baga fortemente estriada; sementes em forma de rim; casca de semente,
endosperma, etc.?

1/1. Peru, Parque Nacional Manu, Brasil adjacente.

As Picramniaceae são frequentemente árvores relativamente pequenas com casca de

sabor amargo e folhas espiraladas, geralmente compostas; os folíolos alternam ao
longo do ráquis. As pequenas flores nascem em um racemo, e os estames são em
número igual e opostos às pétalas. Evolução: Divergência e Distribuição. Magallón e
Castillo (2009: datas de probabilidade penalizadas relaxadas e restritas) estimaram
idades de aproximadamente 107,9 e 108,4 Ma para este clado, embora tenha sido
colocado como parte de uma politomia basal nos malvídeos.

A família é muito mal conhecida, especialmente as recentemente descritas Nothotal