Resumo

As hipóteses que fornecem explicações sobre as principais transições na evolução inicial dos
vertebrados podem ser testadas pela análise de fósseis. Considero que dois amplamente aceitos
foram levados à extinção quase completa pela competição com os gnatostomados durante o
final do Paleozóico; e em segundo lugar: cenários que ligam a origem dos vertebrados e a
origem dos gnatostomados a uma tendência ecológica de longo prazo para um estilo de vida
cada vez mais ativo e predatório.
A análise da diversidade familiar sugere que não existe uma relação simples entre o declínio
dos agnatos e o surgimento dos agnatostomados. As taxas de extinção de famílias em
vertebrados sem mandíbula foram mais altas no Devoniano Inferior, mas a diversidade de
gnastostomados atingiu o pico no Devoniano Superior. Além disso, a ecologia de muitos dos
primeiros vertebrados é pouco restrita. a hipótese de que o padrão da diversidade dos primeiros
vertebrados reflete a competição entre agnatos e gnatostomados ou entre clados específicos de
peixes sem mandíbula e com mandíbula deve ser considerada como não testada e, no momento,
especulação não testável.
Evidências de conodons suportam a hipótese de que uma mudança para a predação ocorreu na
origem dos vertebrados, mas os dados sobre alimentação em outros grupos de agnatos fósseis,
exemplificados aqui por heterostracans, são atualmente inconclusivos. se uma análise rigorosa
demonstrar que qualquer um dos principais clados de agnatos fósseis não era predatório, as
hipóteses de que a evolução inicial dos vertebrados foi impulsionada por uma tendência de
longo prazo para aumentar os níveis de atividade e predacidade podem ser derrubadas.
12.1 o registro fóssil, gnatostomados do caule e o significado da morfologia funcional
Duas grandes transições na evolução da vida constituem o assunto deste capítulo: a origem dos
vertebrados e a origem dos gnatostomados. Especificamente, desejo considerar hipóteses que
têm procurado explicar a aquisição de certos caracteres vertebrados chave, e o padrão de
diversidade de vertebrados, particularmente durante a evolução dos gnatostomados caulinares.
Como grandes transições, esses eventos estão entre os alvos mais óbvios para a abordagem
integrada que ficou conhecida como biologia evolutiva do desenvolvimento, e várias hipóteses
tentaram integrar evidências desenvolvimentais, anatômicas e ecológicas díspares de
organismos existentes e fósseis em cenários explicativos amplos. Análises de fósseis de
vertebrados sem mandíbula, sua morfologia funcional e seus mecanismos de alimentação são
importantes para testar essas hipóteses e entender esses eventos.
Sem o registro fóssil dos primeiros vertebrados, nossa visão da evolução dos vertebrados seria
seriamente distorcida. A Figura 12.1 ilustra esse ponto contrastando duas representações de
relacionamentos entre vertebrados. Um ilustra a diversidade dos vertebrados hoje, e o outro
mostra a diversidade no final do Período Siluriano. A fauna de vertebrados existente (figura
12.1a) é dominada por gnatostomados, com vertebrados mandibulados limitados a dois grupos,
peixes-bruxa e lampreias. No final do Siluriano (figura 12.1b), os gnatostomados são
representados por apenas cinco grupos, placodermos e acantódios (ambos extintos), condrictos,
actinopterígios e sarcopterígios, mas são os vertebrados sem mandíbula os dominantes. Este
exemplo fornece uma boa ilustração do valor dos fósseis. Eles fornecem uma imagem muito
diferente da diversidade marfológica e taconômica (ou seja, evidências de combinações únicas
de caracteres que não ocorrem na fauna viva), mas também preservam a única evidência direta
para o tempo e a sequência de aquisição de caracteres. Isso é de particular importância no
contexto dos grupos-tronco dos principais clados existentes, porque as principais
características dos membros vivos do clado são acumuladas sequencialmente através da
evolução dos membros extintos menos derivados do clado (ver, por exemplo, budd 1998 e
Jefferies 1979 para uma discussão mais aprofundada sobre o significado dos grupos-tronco).
No caso dos vertebrados, onde a fauna viva é composta quase inteiramente por gnatostomados,
o grupo parafilético tradicionalmente referido como agnatos extintos (na figura 12.1b
Anaspida, Astraspida, Arandaspida, Heterostraci, Galeaspida, Thelodonta e Osteostraci, junto
com Conodonta ) compreendem a maior parte dos caracteres gnatostomados, incluindo
apêndices pareados, tecidos esqueléticos fosfatados e mandíbulas. Assim, apenas os táxons-
tronco (isto é, os agnatos extintos) podem fornecer evidências da sequência e do tempo de
aquisição desses caracteres.
Mas uma abordagem integrada para entender a evolução inicial dos vertebrados requer mais
do que apenas evidências de distribuições e combinações de caracteres. Se quisermos entender
a base casual das distribuições de caracteres em cladogramas e os princípios gerais na evolução
da forma, os dados funcionais são críticos. Consequentemente, muitas das hipóteses ou
cenários mais influentes e amplamente citados da evolução dos vertebrados tentaram
interpretar o ambiente funcional e ecológico e a seleção. Mais uma vez, os fósseis representam
uma fonte vital de dados ecológicos e funcionais para a construção e teste de tais cenários.
Talvez valha a pena enfatizar neste ponto que, para evitar a circularidade e melhorar a
testabilidade, as hipóteses filogenéticas que sustentam os cenários evolutivos não devem
basear-se diretamente em dados ecológicos ou funcionais. A relação entre filogenia e "evolução
funcional" foi recentemente discutida em detalhes por Lee e Doughty, que enfatizaram que se
cladogramas e princípios evolutivos (incluindo hipóteses de função) são examinados
independentemente, então os resultados da análise filogenética podem ser usados para testar
hipóteses de função, e vice-versa.
A análise funcional de vertebrados extintos sem mandíbula também pode pagar dividendos na
investigação da possibilidade de progressão correlacionada na evolução inicial dos vertebrados
(para discussão da progressão correlacionada, consulte, por exemplo, Thomson 1966; Lee e
Doughty 1997; Budd 1998). A ênfase atual na aplicação da sistemática filogenética aos
primeiros vertebrados está direcionando a atenção de muitos pesquisadores para a redução dos
táxons fósseis a uma série de caracteres independentes discretos para análise filogenética. Mas
os primeiros vertebrados eram organismos claramente sofisticados nos quais muitos caracteres
anatômicos formavam complexos funcionais integrados. Assim, alguns caracteres devem ter
sido mais limitados por suas interações do que outros, e durante a evolução alguns caracteres
podem ter variado juntos por causa de sua interdependência funcional (ver, por exemplo, Galis
1996, para discussão e exemplos). Esta é a essência da progressão correlacionada, e a
possibilidade de que a progressão correlacionada tenha sido um fator significativo na evolução
inicial dos vertebrados só pode ser investigada se dados funcionais sólidos estiverem
disponíveis. Um ponto relacionado diz respeito à importância das interpretações funcionais na
seleção e codificação de caracteres na análise filogenética. Conforme observado acima, é
importante que as hipóteses de filogenia não sejam derivadas de hipóteses de função e vice-
versa, mas na ausência de dados funcionais, os caracteres podem ser considerados
independentes, que são, na realidade, componentes interdependentes de complexos estruturais
funcionais integrados. Em alguns casos pode ser melhor tratar todos os personagens como
independentes, conforme recomendado por Smith (1994), por exemplo. No entanto, essa
suposição parece injustificável se houver boas evidências de que certos personagens estão
intimamente integrados. Este é um problema desafiador, mas codificar caracteres
interdependentes como se fossem independentes pode ter o mesmo efeito que ponderar os
caracteres correlacionados, e isso pode levar a um viés significativo nos resultados das análises
filogenéticas (ver, por exemplo, Felsenstein 1982; Lee 1998 ).

12.2 Agnatos e gnatostomados, competição e progresso

12.2.1 O registro fóssil e as hipóteses de competição
Como mostra a Figura 12.1, em algum momento entre o Paleozóico Inferior e hoje houve uma
mudança significativa na fauna de vertebrados. Quase todos os agnatos foram extintos e os
gnatostomados agora dominam. Provavelmente, a visão mais difundida dessa rotatividade
explica essas mudanças na diversidade relativa em termos de substituição competitiva. Por
exemplo, Pough et al. (1996, p. 115) afirmou que a grande maioria dos peixes agnatos
sucumbiu ao que geralmente se pensa ter sido a competição de vertebrados com mandíbulas.
Da mesma forma, Long (1995, p. 63) sugeriu que 'A razão para o rápido declínio na diversidade
de agnatos é provavelmente o rápido aumento na diversidade de peixes com mandíbula' e, mais
especificamente, que 'heterostracanos de escudo longo provavelmente foram superados pelos
peixes longos -placodermos primitivos blindados' e que 'agnatos detríticos que se alimentam
no fundo podem ter sido eliminados pelas muitas novas formas de placodermes que se
alimentam no fundo'. Os osteostracans podem ter sido superados pelos antiarcas (Janvier
1996b, p. 115). A substituição competitiva também está claramente implicada na visão de Gans
(1989, p. 260) de que na origem e evolução inicial dos vertebrados, 'os atuais descendentes de
seus primeiros estágios ancestrais sobreviveram porque ocuparam e se mantiveram com
sucesso em nichos favoráveis. Aqui eles superaram os membros das radiações posteriores que
substituíram os primeiros agrupamentos.' Raff (1996, p. 342) faz uma observação semelhante,
mas sua interpretação, de que 'A substituição abrupta e quase total dos agnatos pela enorme
radiação paleozóica dos vertebrados com mandíbulas' ocorreu porque 'uma vez que as
mandíbulas e os dentes evoluíram, eles se abriram a criação de nichos para grandes peixes
carnívoros e outros especialistas também incorpora um componente de expansão ecológica, e
não simples deslocamento competitivo.
Alguns autores (por exemplo, Janvier 1996b) notaram que a evidência para a competição é de
fato difícil de encontrar, e que outros fatores podem ter sido responsáveis por fases
significativas de extinção. Janvier (1985; 1996a, b) sugeriu que as extinções de vertebrados
sem mandíbula no início do Devoniano Médio foram provavelmente causadas por uma redução
em seus habitats preferidos provocada pela transgressão do Devoniano médio. Ele também
defendeu uma hipótese previamente proposta por Long (1993), de que o declínio na diversidade
durante o Givetiano ao Frasniano (Médio ao Devoniano Superior) foi provavelmente devido a
um período de intercâmbio biótico global que trouxe táxons generalizados para novas áreas
onde causaram extinções em comunidades endêmicas de longa data (Janvier 1996b, p. 291).
Entretanto, Long (1993) invocou a competição entre os imigrantes e os endêmicos como a
causa das extinções.
Na mesma linha, Maisey (1996) observou que a competição de vertebrados com mandíbulas
foi invocada como a causa do desaparecimento de muitos 'ostracodermes' no Devoniano
Inferior. No entanto, ele sugeriu que "outra extinção mais profunda ocorreu no final do
Devoniano" e que "não há evidências de que a competição de novos tipos de peixes tenha sido
um fator nessa extinção; os ostracodermes não se extinguiram devido a qualquer inferioridade
inerente em sua anatomia' (Maisey 1996, p. 57). Embora, de acordo com Maisey, os novos
peixes não sejam os culpados, a competição por habitats adequados de águas rasas pode ter
sido a culpada. Isso foi causado como resultado de um declínio nos níveis globais do mar após
um longo período de aumento gradual, e níveis mais baixos do mar podem ter resultado na
destruição de muitos habitats de plataformas marinhas rasas. Os habitats de muitos
ostracodermes não marinhos podem simplesmente ter secado à medida que os climas
continentais se tornaram cada vez mais áridos (Maisey 1996).
Então, qual é a evidência de interações competitivas entre vertebrados sem mandíbula e
gnatostomados, e entre diferentes grupos de vertebrados sem mandíbula? É mesmo possível
formular e testar hipóteses de competição? Tratarei dessas questões separadamente.

12.2.2 Evidências de extinções resultantes da competição

Embora raramente discutida a não ser em termos mais gerais, a hipótese de que a competição
entre gnatostomados e agnatos levou à extinção destes últimos parece basear-se na coincidência
temporal do declínio de um grupo e ascensão do outro. A Figura 12.2 ilustra o padrão que pode
ser esperado como resultado dessa substituição competitiva (tipo A). Também são mostrados
vários outros padrões hipotéticos esperados de modelos alternativos de substituição biótica
contra os quais os padrões reais no registro fóssil podem ser comparados.
A rotatividade agnata-gnatostomada, com base nos dados de nível familiar do The Fossil
Record 2 (Halstead 1993), é mostrada na Figura 12.3a. Análises de padrões na evolução inicial
de vertebrados derivados de faixas e números de táxons fósseis foram criticadas como
excessivamente simplistas e tendenciosas por dados inadequados (por exemplo, Halstead 1987;
Janvier 1996b). Além disso, The Fossil Record 2 (Benton 1993) foi considerado um banco de
dados tão falho que é quase inútil e certamente menos útil do que outras compilações (Conway
Morris 1994). Tais críticas têm alguma validade, e os dados para vertebrados primitivos foram
compilados antes do reconhecimento de telodontes e possíveis gnatostomados no Caradoc
Harding Sandstone (Sansom et al. 1996, e neste volume), por exemplo. O Fossil Record 2 é
certamente menos do que perfeito, mas é consideravelmente melhor do que os bancos de dados
dos quais as análises anteriores da diversidade dos primeiros vertebrados foram derivadas. De
modo mais geral, Janvier (1996b) expressou reservas sobre a base taxonômica de compilações
de dados e, embora essas preocupações possam ser bem fundamentadas, quando se trata de
documentar padrões de diversidade no registro fóssil, agrupamentos taxonômicos tradicionais,
mesmo que sejam parafiléticos, têm tem se mostrado pelo menos tão confiável quanto táxons
monofiléticos cladísticamente definidos (Sepkoski e Kendrick 1993). Uma discussão mais
detalhada sobre o valor de bancos de dados taxonômicos compilados está além do escopo desta
contribuição; meu propósito aqui é simplesmente avaliar se o padrão da diversidade dos
primeiros vertebrados, com base nos melhores dados disponíveis, sustenta a hipótese de que a
extinção dos agnatos poderia ter sido causada pelo surgimento dos gnatostomados.
O padrão mostrado na Figura 12.3a é bastante semelhante ao apresentado por Long (1993,
baseado principalmente em dados anteriores a 1981). Declínios na diversidade de agnatos
aumentam paralelamente na diversidade de gnatostomados e, a esse respeito, o padrão se
assemelha à dupla cunha que pode ser esperada como resultado da competição entre os dois
grupos (Benton 1987; 1991; Figura 12.2, tipo a). No entanto, esta é uma imagem drasticamente
simplificada da diversidade agnata. Os conodontes agora são geralmente aceitos como
vertebrados sem mandíbula (ver Aldridge e Purnell 1996, e Donoghue et al. 1998 para revisões
recentes), e qualquer gráfico de agnatos versus gnatostomados não pode simplesmente ignorá-
los. Quando os conodontes são incluídos nos agnatos (Figura 12.3b), a cunha dupla simples
desaparece e surge uma imagem que, talvez, se assemelhe mais ao que se poderia esperar da
substituição do titular (Figura 12.2, tipo B; ver Rosenzweig e McCord 1991 e Benton 1996a
para uma discussão mais detalhada sobre a substituição do titular).
Existem outros problemas. Agnathans não constituem um clado; eles são um agrupamento
arbitrário de clados divergentes unidos por pouco mais que a falta de mandíbulas. Assim, faz
pouco sentido falar de competição entre 'os agnatos' e 'os gnatostomados' (Janvier 1996a, b).
Esse agrupamento de agnatos e gnatostomados em dois grupos abrangentes também mascara
uma grande quantidade de informações, e se a diversidade ao longo do tempo do que
geralmente é reconhecido como grandes grupos de peixes sem mandíbula for traçada, uma
imagem muito mais complexa emerge (Figura 12.4). . Esses dados enfraquecem a imagem
tradicional baseada em gráficos simples de agnatos versus gnatostomados: não há uma relação
simples entre o declínio dos agnatos e a ascensão dos gnatostomados. Em comparação com
análises anteriores, os dados também revelam um padrão diferente do tempo das extinções mais
significativas, com níveis mais altos de extinções de famílias em vertebrados sem mandíbula,
particularmente heterostracans e osteostracans, ocorrendo no Devoniano Inferior, não no
Devoniano Médio a Superior (contra Longo 1993). Esses gráficos também confirmam o
argumento de Halstead (1987), entre outros, de que o tempo da última aparição de um táxon
de nível superior não fornece um indicador confiável dos tempos de extinção. Mudanças na
diversidade ao longo do tempo de clados separados de vertebrados sem mandíbula fornecem
uma imagem mais detalhada e provavelmente mais realista das extinções.
12.2.3 Testes de interação competitiva e substituição de clados
O fato de o padrão de extinção emergir de uma análise mais detalhada dos dados não
corresponder à dupla cunha (Figura 12.2, tipo a), entretanto, não exclui a possibilidade de que
a competição tenha sido um fator no controle da diversidade dos primeiros vertebrados. Porém,
uma análise mais rigorosa é necessária para que essa hipótese seja testada. Para serem
competidoras, as distribuições de duas espécies devem pelo menos ter se sobreposto no tempo
e no espaço, caso contrário, os indivíduos nunca poderiam ter se encontrado. E eles também
devem ter compartilhado algum recurso limitador ou inimigo (ver, por exemplo, Benton 1996a;
Sepkoski 1996). A partir desses pré-requisitos básicos, Benton (1996a, b) derivou um conjunto
de critérios mínimos que devem ser preenchidos para testar a hipótese de substituição
competitiva de um clado por outro. Sepkoski (1996) apontou algumas das dificuldades em
investigar tais deslocamentos competitivos, mas parece razoável que os táxons devam atender
a critérios simples do tipo estabelecido por Benton, se pelo menos tiverem sido concorrentes
em potencial. Ou seja, a menos que dois táxons tenham faixas estratigráficas sobrepostas,
fossem de tamanho aproximadamente semelhante, tivessem dietas amplamente semelhantes
(Benton usou categorias como carnivoria, onivoria e herbivoria para tetrápodes), tivessem
habitat semelhante (terrestre, de água doce, marinho etc. .), e ocupavam basicamente a mesma
área geográfica, provavelmente não poderiam ser concorrentes. A dieta parece particularmente
significativa aqui, simplesmente porque a comida é um dos recursos limitantes mais
importantes para metazoários heterotróficos e entre os peixes existentes, o modo de
alimentação é um fator importante na determinação de nichos ecológicos (por exemplo,
Schluter e McPhail 1992).
Infelizmente, no momento não é possível testar a possibilidade de competição entre os
primeiros vertebrados com base nesses critérios. A melhor base de dados disponível (The Fossil
Record 2) permite que as famílias sejam avaliadas de acordo com o alcance estratigráfico, mas
pouco mais. Em termos de habitat, o banco de dados apenas diferencia entre água doce e
marinha, e para alguns grupos isso ainda não é conhecido com certeza, mesmo após a análise
de isótopos estáveis em restos de esqueletos (Schmitz et al. 1991). O banco de dados também
não contém nenhuma informação paleogeográfica. Esses dados provavelmente poderiam ser
compilados de várias fontes publicadas (por exemplo, Young 1993), mas isso ainda não foi
realizado. Finalmente, como discutirei com mais detalhes abaixo, a morfologia funcional dos
fósseis de peixes sem mandíbula é tão pouco restrita, especialmente no que diz respeito à
alimentação, que muito poucos táxons podem ser atribuídos mesmo a categorias tróficas muito
amplas, como macrofagia ou microfagia. Concluindo esta seção, parece que não estamos em
posição de testar a hipótese de interação competitiva entre vertebrados primitivos. A visão de
que a diversidade dos primeiros vertebrados e a extinção da maioria dos clados de peixes sem
mandíbula foi o resultado da competição entre agnatos e gnatostomados ou entre clados
específicos de peixes sem mandíbula e com mandíbula, deve ser considerada especulação não
testada e, no momento, não testável. As interações competitivas são apenas uma das várias
explicações possíveis.
12.3 Hipóteses de alimentação em vertebrados sem mandíbula e cenários da evolução inicial
dos vertebrados
12.3.1 A nova cabeça e a nova boca
O cenário que veio a ser conhecido como 'a nova hipótese da cabeça' (Gans e Northcutt 1983;
Northcutt e Gans 1983; Gans 1989) está entre as idéias recentes mais influentes e amplamente
citadas sobre a origem e a evolução inicial dos vertebrados. Em essência, a hipótese liga a
aquisição de uma série de sinapomorfias vertebrados chave, como a cabeça e as partes
anteriores do cérebro, com a posse de crista neural e placódios epidérmicos. A hipótese baseia-
se em evidências da biologia do desenvolvimento, neurobiologia, morfologia funcional e
sistemática, e combina essas evidências, juntamente com dados de fósseis, para produzir um
cenário que procura explicar a sequência de eventos e as pressões seletivas envolvidas na
origem e início evolução dos vertebrados. As modificações no desenvolvimento envolvidas na
evolução inicial dos vertebrados estão ligadas a mudanças na alimentação e, em vários artigos,
Gans e Northcutt (por exemplo, Gans e Northcutt 1983; Northcutt e Gans 1983; Gans 1989)
delinearam o cenário ecológico dentro do qual, de acordo com seus cenário, caracteres
vertebrados foram adquiridos sequencialmente. Assim, a aquisição de caracteres-chave de
vertebrados foi correlacionada com uma tendência ecológica de longo prazo - da alimentação
em suspensão, em um pré-vertebrado semelhante a uma lanceta, em direção a hábitos cada vez
mais ativos e predatórios. Vale a pena notar que trabalhos recentes sobre padrões de expressão
gênica sugerem que a 'nova cabeça' foi diferenciada e elaborada a partir de uma região rostral
preexistente e não foi uma adição completamente nova ao corpo, mas esses resultados são
compatíveis com a hipótese da nova cabeça ( por exemplo, Holland 1996; Williams e Holland
1996).
Mallatt (1996; 1997) propôs um cenário comparável para explicar a origem dos gnatostomados,
ou seja, a aquisição das mandíbulas. Ele argumentou que a maioria das mudanças que levaram
à evolução das mandíbulas dos gnatostomados foram adaptações para melhorar a ventilação e
que a evolução dos gnatostomados foi impulsionada pela seleção para aumentar a atividade e
a predação (ver Figura 12.5), uma tendência semelhante àquela invocada por Gans e Northcutt
(1983; Northcutt e Gans 1983; Gans 1989). Essas hipóteses também ecoam os estágios de
Denison (1961) na evolução dos mecanismos de alimentação dos vertebrados: um 'estágio
ancestral' alimentar em suspensão micrófago, um 'estágio sem mandíbula' no qual a
alimentação era limitada à alimentação de depósito, eliminação e parasitismo, e um 'estágio
gnatostômico' onde as mandíbulas permitiram uma expansão em nichos tróficos anteriormente
indisponíveis, como a predação.
Essa visão de uma tendência de longo prazo para o aumento da atividade na evolução dos
cordados é amplamente difundida, e as inovações "no sistema nervoso, nas mandíbulas e nos
apêndices [que] transformaram os mansos filtradores em temíveis predadores" foram
associadas à duplicação de genes. eventos (Postlethwait et al. 1998, p. 345). No entanto, para
muitas pessoas, as explicações ecológicas dos eventos evolutivos são suspeitas, e Janvier
(1996b, p. 281), por exemplo, adverte que 'Um passo além da realidade, entramos aqui no reino
dos processos evolutivos e da história da vida, de onde, como e por que os primeiros
vertebrados evoluíram, como viveram, do que caçavam, etc. Essas histórias costumam ser
divertidas, às vezes plausíveis, mas geralmente não podem ser testadas como teorias.' No
entanto, os cenários relativos à evolução inicial dos vertebrados e à aquisição de caracteres-
chave dos vertebrados do grupo coroa descritos acima (Gans e Northcutt 1983; Northcutt e
Gans 1983; Gans 1989; Mallatt 1996; 1997) fazem interpretações específicas de como os
vertebrados sem mandíbula fósseis alimentados e invocam tendências funcionais que são
potencialmente testáveis usando dados fósseis. Assim, uma análise rigorosa da alimentação dos
primeiros vertebrados pode fornecer um teste para as hipóteses ecológicas que são um
componente integral desses cenários.
12.3.2 Hipóteses de alimentação em fósseis de vertebrados sem mandíbula
Não é possível nesta pequena contribuição considerar a alimentação em cada um dos principais
clados de vertebrados sem mandíbula. Assim, limitei a discussão a apenas dois grupos: os
conodontes e os heteroestráquios. Esses clados fornecem uma boa ilustração de alguns dos
problemas envolvidos na análise da alimentação (e outros aspectos da paleoecologia dos
fósseis) que podem estar por trás de dúvidas como as expressas por Janvier (1996b, citado
acima).
12.3.2.1 Alimentação em conodontes
Até muito recentemente, a alimentação dos conodontes era provavelmente menos
compreendida do que em qualquer outro grupo de fósseis de agnatos, mas as evidências dos
poucos espécimes que preservam restos de tecidos moles dos conodontes mostram claramente
que os elementos estavam localizados na região orofaríngea da cabeça. Conjuntos naturais que
preservam elementos em seu arranjo original, mas achatado, indicam que eles formaram um
complexo arranjo bilateralmente simétrico (Aldridge et al. 1987; Purnell e Donoghue 1998; cf.
Nicoll 1987; 1995), e não há mais nenhuma disputa de que esse arranjo foi envolvidos na
alimentação. O que tem sido mais controverso, no entanto, é se os conodontes eram micrófagos,
o aparato formando uma matriz de alimentação em suspensão, ou macrófagos, com elementos
funcionando como dentes. Ambas as hipóteses são apoiadas por analogias com organismos
vivos, mas os elementos carecem de homólogos entre os táxons existentes, e as décadas de
debate sobre a função não terminaram com a descoberta de restos de tecidos moles de
conodontes (para uma revisão recente, consulte Purnell 1999).
Este impasse na análise funcional foi em grande parte o resultado das dificuldades de
Marcos A.
testar hipóteses funcionais derivadas de analogias diretas com táxons existentes (ver Purnell
1999). Para contornar isso, foram feitas tentativas de derivar previsões testáveis de taxas de
crescimento de aparelhos a partir de hipóteses concorrentes de função (Purnell 1993; 1994). Se
o aparelho conodonte formasse um dispositivo filtrante, a ingestão alimentar do animal teria
sido dependente da área da superfície do arranjo filtrante formado pelos elementos anteriores
do aparelho e, em um animal em crescimento isométrico, isso teria aumentado
proporcionalmente ao corpo massa elevada a 0,67. As necessidades alimentares, no entanto,
estão ligadas à taxa metabólica, que aumenta proporcionalmente à massa corporal à potência
0,75 (para uma discussão mais detalhada, consulte Purnell 1999). Assim, as crescentes
demandas metabólicas de um conodonte em crescimento exigiriam alometria positiva dos
elementos envolvidos na filtragem. Essas previsões teóricas são apoiadas por dados de
alimentação em Branchiostoma (Azariah 1969) e por alometria positiva nas estruturas de
alimentação filtrada de ammocoetes (Lewis e Potter 1975; ver Purnell 1994 para discussão).
Nenhum táxon conodonte para o qual as taxas de crescimento do aparelho foram analisadas
quantitativamente exibe crescimento alométrico positivo (Purnell 1993; 1994; 1999). Isso
fornece fortes evidências contra a hipótese de que os conodontes eram suspensórios.
Este teste pode ser quantitativo, mas não deixa de ser inferencial e se baseia em uma série de
suposições sobre o crescimento do conodonte (Purnell 1999). A análise do desgaste e danos na
superfície dos elementos conodontes, no entanto, revelou evidências diretas de alimentação em
conodontes. Nos fósseis, a observação direta da função obviamente não é possível, mas danos
às estruturas de alimentação produzidos durante o uso normal fornecem um tipo de evidência
fundamentalmente diferente daquela obtida pela análise funcional da morfologia; tal dano
representa a aproximação mais próxima possível da observação direta da função (Purnell
1999). De particular importância em conodontes é o desenvolvimento de texturas de
microdesgaste dentro de facetas de desgaste em superfícies funcionais (Figura 12.6). Estas são
comparáveis às texturas de microdesgaste desenvolvidas nos dentes de mamíferos que
assumem a forma de texturas distintas polidas, arranhadas ou esburacadas produzidas in vivo
pela ação de abrasivos nos alimentos e pelas forças compressivas e de cisalhamento que atuam
no esmalte durante a alimentação. Teaford 1988; Maas 1991; 1994). A presença de
microdesgaste nos elementos conodontes permite a caracterização precisa da alimentação.
Áreas lisas e polidas indicam contato com o elemento oposto sem comida intermediária ou,
mais provavelmente, que uma espécie comeu comida que não era abrasiva; microdesgaste
corroído indica que o alimento foi esmagado entre elementos opostos, mas a falta de arranhões
associados indica que eles não trituraram; arranhões paralelos são diagnósticos de cisalhamento
(Purnell 1995). O significado mais amplo do cisalhamento para hipóteses de alimentação reside
no fato de que ele representa um método de decomposição de alimentos que é incompatível
com a microfagia, fornecendo assim evidências inequívocas para a macrofagia em conodontes
(Purnell 1995).
A aquisição de alimentos em conodontes ainda não é conhecida com o mesmo detalhe que o
processamento de alimentos, mas a modelagem da arquitetura esquelética forneceu novas
restrições físicas derivadas do arranjo espacial dos elementos (Purnell e Donoghue 1997). Os
elementos em forma de pente na parte anterior dos muitos aparatos conodontes podem ter sido
ligados a um par de placas dentárias cartilaginosas, semelhantes às dos agnatos existentes. De
acordo com essa hipótese, essas placas foram puxadas para frente e giradas sobre a borda
anterior de uma cartilagem ventral subjacente, resultando em movimentos anteriores e ventrais
que abriram o aparelho. A ação reversa provocou a preensão ao produzir uma rotação líquida
posterior e interna dos elementos (Purnell e Donoghue 1997).
12.3.2.2 Alimentação em heterostracanos

Por causa de sua 'armadura' exoesquelética bem desenvolvida, os fósseis que preservam
heterostracans articulados inteiros superam consideravelmente os de conodontes. Esses
espécimes articulados também são conhecidos e estudados há mais tempo, mas isso parece
simplesmente ter aumentado o alcance e a variabilidade das interpretações de como eles se
alimentavam (ver Figura 12.7). A evidência de conodontes, mixinóides e lampreias indica que
um aparelho de alimentação operando bilateralmente é uma sinapomorfia de vertebrados
(Janvier 1981; 1996a; Purnell e Donoghue 1997), mas não há evidência de que quaisquer outros
agnatos extintos, incluindo heterostracans, possuíssem tal alimentação. aparelho (cf. Mallatt
1997). No entanto, comparações entre o arranjo e a função das placas dentárias de mixinóides
e as placas orais de heterostracans (Figura 12.8) foram feitas várias vezes (por exemplo, Stensiö
1932; 1958; 1964; Janvier 1974; Jarvik 1980), mas já em 1935 (p. 409) White rejeitou esta
hipótese como 'totalmente fictícia' (ver também Janvier 1981). O problema com a interpretação
da alimentação em heterostracans é semelhante ao encontrado com conodontes: as estruturas
orais carecem de homólogos entre os vertebrados existentes e as hipóteses de função são
geralmente pouco restritas e especulativas devido ao excesso de confiança na analogia.
As interpretações da alimentação do heterostracano podem ser atribuídas a três ou quatro
amplas categorias tróficas (Figura 12.7). Estes formam um continuum entre alimentação em
suspensão e predação, abrangendo alimentação por depósito ou detrito e hipóteses menos
específicas de macrofagia. Como a Figura 12.7 deixa claro, atualmente não há (e parece nunca
ter havido) muita concordância sobre como os heterostracos (ou outros agnatos fósseis) se
alimentavam.
Uma revisão detalhada está além do escopo deste capítulo, mas muitos especialistas defendem
a alimentação em suspensão como o principal modo trófico dos heterostracanos (por exemplo,
Romer 1959; 1966; 1970; Mallatt 1985; Mark-Kurik 1995). Da mesma forma, são comuns as
interpretações de que eles obtinham seus alimentos por filtração de água ou sedimentos (por
exemplo, Heinz 1962; Halstead 1973; Mallatt 1984). Esses pontos de vista são baseados na
hipótese de que, sem mandíbulas, os heterostracans não poderiam ter feito muito mais: 'A
ausência de mandíbulas e dentes negava [aos heterostracansl uma vida de predação. Portanto,
eles estavam restritos à existência pacífica de alimentadores micrófagos, sugando organismos
microscópicos ou ingerindo sedimentos para extrair os nutrientes' (Halstead 1973, p. 279). A
possibilidade de que as placas orais juntas tenham formado uma estrutura em forma de concha
influenciou vários defensores de tais hipóteses. White (1935) foi o primeiro a sugerir isso,
ligando especificamente a ideia de uma colher oral com alimentação por depósito, mas muitos
autores subsequentes expressaram opiniões semelhantes (por exemplo, Moy-Thomas e Miles
1971; Dineley e Loeffler 1976; Soehn e Wilson 1990 ). Opiniões que favorecem algum tipo de
macrofagia também são comuns, com placas orais interpretadas como morder, esmagar, agarrar
ou cortar estruturas (por exemplo, Kiaer 1928; Stetson 1931) análogas às mandíbulas superior
e inferior dos gnatostomados (Kiaer 1928) ou como peixe-bruxa. como 'dentes' raspadores
(Stensiö 1932) ou dentes mastigadores dorso-ventralmente (Stensiö 1958; 1964). Opiniões
semelhantes também foram expressas posteriormente (Patten em Robertson 1970; Janvier
1974; Jarvik 1980), com vários autores especificando a macrofagia de limpeza como o modo
de existência mais provável para heterostracans. A intrigante sugestão de que heterostracans
ciataspídeos eram macrófagos herbívoros, com as placas orais adjacentes cortando umas contra
as outras para cortar fragmentos de cadeias de algas (Bendix-Almgreen 1986) é apoiada por
pouco mais do que comparações entre a forma do corpo e escamação do tronco de
heterostracans e sobreviventes. peixe-gato.
Heterostracans também podem ter sido predatórios, escavando seletivamente ou ingerindo
presas inativas de movimento lento (por exemplo, Denison 1961; Northcutt e Gans 1983; Gans
1989; Mallatt 1996). A possibilidade de que a sucção desempenhou um papel significativo na
aquisição de alimentos foi sugerida (por exemplo, Moy-Thomas e Miles 1971; Halstead 1973;
Radinski 1987; Elliott et al. 1991), mas a visão de que em qualquer momento representou o
mais amplamente opinião sustentada (Robertson 1970) não é apoiada pela literatura.
Infelizmente, as evidências para apoiar essas hipóteses são escassas, e algumas são contrariadas
pelo que agora se sabe sobre a biologia dos agnatos. A alimentação por sucção, por exemplo,
é difícil de conciliar com a evidência de que, sem mandíbulas, os agnatos eram incapazes de
gerar sucção forte (Mallatt 1984; 1996). A restrição funcional imposta pela falta de mandíbulas
parece ser o suporte mais citado para interpretações de modos não predatórios de alimentação,
como suspensão ou alimentação em depósito (por exemplo, Romer 1959; 1966; 1970; Halstead
1973), mas peixes-bruxa, certos lampreias e conodontes falsificam a visão de que as
mandíbulas são um pré-requisito para a macrofagia em vertebrados. O fato de o peixe-bruxa
demonstrar a possibilidade de macrofagia sem mandíbulas foi apontado por Gans e Northcutt
(1983), que também questionaram a base anatômica e ecológica para interpretações da
alimentação em depósitos nos primeiros vertebrados. No entanto, sua hipótese preferida, de
que os agnatos fósseis, incluindo os heterostracanos, eram predadores, é apoiada apenas pela
conclusão de que eles descartaram as hipóteses alternativas.
Como observado acima, muitas interpretações da alimentação em heterostracans focam na
reconstrução das placas orais como uma estrutura semelhante a uma concha com um papel na
alimentação de depósito ou na macrofagia. Pouco trabalho detalhado foi feito para reconstruir
a geometria tridimensional das placas orais a partir de seu arranjo achatado em fósseis, mas um
arranjo semelhante a uma concha parece bastante plausível. Em si, no entanto, isso faz pouco
para restringir as hipóteses de função. É possível que tal estrutura oral estivesse envolvida na
escavação ou escavação de sedimentos (por exemplo, White 1935; Soehn e Wilson 1990) ou
limpeza (por exemplo, Patten em Robertson 1970; Tarrant 1991) ou predação (por exemplo,
Denison 1961; Northcutt e Gans 1983; Tarrant 1991; Mallatt 1996), mas também pode ter
servido simplesmente como uma cobertura flexível para fechar a boca de um alimentador de
suspensão. A visão de que as placas orais não poderiam ter funcionado em forte mordida ou
esmagamento dorsoventral é apoiada pela evidência de que os músculos poderiam se fixar
apenas na parte posterior de sua superfície interna (White 1935; Mallatt 1996). Janvier (1993;
1996b) observou 'que a boca de um peixe-bruxa, quando retraída, exibe dobras ventrais da pele
que correspondem exatamente ao padrão das placas orais em arandaspids e heterostracans'
(1996b, p. 95). Tomar esse padrão como evidência de que heterostracans e hagfish tinham
mecanismos de alimentação semelhantes é, no entanto, um tanto especulativo, e não está claro
como as placas orais poderiam ser prolongadas sem a fixação de músculos ou cartilagens à sua
superfície ventral.
12.3.3.3 Alimentação e cenários da evolução inicial dos vertebrados
Quais são, então, as implicações para os cenários da evolução inicial dos vertebrados? A
evidência de que os elementos conodontes funcionavam como os dentes de um vertebrado
macrófago primitivo suporta as hipóteses (Gans e Northcutt 1983; Northcutt e Gans 1983; Gans
1989) de que os primeiros vertebrados eram predadores (Purnell 1995). Na ausência de
evidências convincentes para qualquer uma das hipóteses alternativas de alimentação em
heterostracans, no entanto, o consenso permanece indefinido. No entanto, a resolução de
questões sobre como os heterostracans se alimentam tem implicações importantes para a
compreensão da evolução inicial dos vertebrados. Com o atual estado de conhecimento de
em relação à alimentação não é possível testar a hipótese de que as extinções em heterostracans
estivessem ligadas à competição de gnathostomes, e o mesmo se aplica a outros grupos de
agnathans extintos. Assim, as hipóteses que ligam a história evolutiva dos primeiros
vertebrados sem mandíbula a mudanças no mecanismo de alimentação ou à competição de
gnatostomados devem, por enquanto, ser vistas como bastante especulativas. Em termos de
tendências de longo prazo e pressões seletivas, se o debate sobre a alimentação dos
heterostracos for resolvido em favor de hábitos não predatórios, isso efetivamente falsificará a
hipótese de que uma tendência de longo prazo para hábitos cada vez mais ativos e predatórios
nos gnatostomados-tronco foi uma pressão seletiva significativa na evolução inicial dos
vertebrados.