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558 Sociedade Internacional de Propagadores de Plantas de Procedimentos Combinados, Volume 57, 2007

Efeitos Ambientais na Propagação de Estacas:

Uma Breve Revisão ©

James S. Owen, Jr.

Universidade Estadual de Oregon, Centro de Pesquisa e Extensão de North Willamette,
Aurora, Oregon 97002
E-mail: jim.owen@oregonstate.edu

Brian K. Maynard
Universidade de Rhode Island, Departamento de Ciências Vegetais, Kingston, Rhode Island 02881

INTRODUÇÃO
Os propágulos têm sido reproduzidos assexuadamente a partir de estacas de caule para manter
as características genotípicas desejadas usando propagação de névoa desde a década de
1950 (Snyder, 1965). A iniciação e o desenvolvimento bem-sucedidos das raízes dependem de
um ambiente atmosférico e edáfico (ou enraizamento) ideal. O maior sucesso da formação de
raízes de novo veio com a introdução de auxinas naturais e sintéticas. Ferimentos, aplicação de
auxina basal e controle do ambiente atmosférico, sendo este último o principal interesse em
pesquisa e prática, aumentaram as porcentagens de enraizamento e a qualidade das raízes.
Aplicando irrigação por névoa ou pano de sombreamento, ou envolvendo os propágulos em
polietileno, consegue-se aumentar a umidade relativa, diminuir a irradiância e diminuir as
temperaturas do ar e das folhas. Esses métodos de controle ambiental mantêm o turgor celular
na ausência de raízes funcionais, mantendo a competência celular para formar iniciais de raízes
(Hartmann et al., 1997). Avanços adicionais na taxa de emergência de raízes e na qualidade das
raízes em desenvolvimento vieram com estudos do ambiente edáfico, sendo o mais significativo
que temperaturas basais mais altas do caule aumentam a taxa de processos metabólicos. Além
disso, os pesquisadores estudam continuamente os meios de enraizamento para determinar
quais misturas fornecem uma proporção ideal de ar e água para enraizar estacas individuais de
táxons específicos. A combinação de ambiente atmosférico e edáfico adequado resulta em alta
porcentagem de estacas enraizadas com um sistema radicular de qualidade.

AMBIENTE ATMOSFÉRICO O ambiente

atmosférico compreende a irradiância; temperatura; humidade relativa; troca gasosa; e patógenos
de caule, folha ou raiz. Esses fatores influenciam muito a retenção foliar, a capacidade de enraizar
e a fisiologia da propagação. Nos últimos 50 anos, a névoa intermitente estática (5 segundos de
névoa a cada 5 minutos) tem sido o método predominante na indústria de propagação de estacas.
A névoa umidifica o ar ao redor do dossel e reduz a temperatura da folha, diminuindo assim a
diferença de pressão de vapor. Outro método de propagação comum é um sistema de proteção de
polietileno (PE) de baixo custo que aumenta a umidade relativa para minimizar o déficit de pressão
de vapor (VPD). Ambos os sistemas podem funcionar com sucesso, dependendo do ambiente
atmosférico da estufa e da variação diurna e sazonal separadamente ou em combinação.

Problemas culturais e mecânicos existem desde o desenvolvimento da propagação da névoa.

Problemas culturais que reduzem a eficiência na propagação incluem excesso de umidade no
solo, crescimento de algas, aumento de doenças transmitidas por folhas e lixiviação de nutrientes.
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Efeitos Ambientais na Propagação de Estacas: Uma Breve Revisão 559

(Wells, 1965). Esses problemas foram resolvidos por meio do desenvolvimento de novos
dispositivos que reduzem a frequência da névoa, incluindo célula fotoelétrica, folha eletrônica
(Vanstrone, 1959) e técnicas de controle dinâmico de névoa (Zolnier, 1999).
Esses novos sensores têm sido vantajosos, mas não eliminaram o problema mecânico com
bicos nebulizadores entupidos ou o trabalho necessário para monitorar o estado da água dos
cascalhos (Bryson 1980). As aplicações de névoa nunca são aplicadas uniformemente, criando
variação espacial no VPD e na temperatura da folha, induzindo um estresse propágulo que não
pode ser superado durante as horas noturnas, quando os propágulos recuperam a turgidez
máxima (Loach, 1977) como resultado da temperatura do ar e umidade relativa mais altas. Em
recintos de polietileno usados para propagação, as estacas recuperam a turgidez durante a noite
(Loach e Whalley, 1978), mas o sistema é limitado a baixa irradiância que pode manter baixas
temperaturas foliares e alta umidade relativa que sustentam o potencial hídrico da estaca
(Hartmann et .al, 1997).
O microclima do sistema de propagação de polietileno fica comprometido se aberto porque a
umidade relativa cai drasticamente, induzindo horas de estresse do propágulo após ser fechado
novamente (Newton e Jones, 1997). Sistemas de polietileno também foram relatados para limitar
a fotossíntese através da depleção de dióxido de carbono durante o dia (Rosenberg et al., 1992).

Temperatura e luz são dois componentes ambientais chave que determinam o sucesso do
enraizamento. A manutenção de temperaturas do ar mais baixas reduz a temperatura da parte
aérea ou do caule. Isso, por sua vez, reduz a taxa de crescimento da parte aérea e das folhas,
o que poderia esgotar as reservas de carboidratos e dessecar o propágulo (Kester, 1970). A
redução da temperatura do caule e da folha é alcançada com a névoa, mas pode resultar em
temperaturas subótimas do meio de enraizamento devido ao resfriamento evaporativo (Mastalerz,
1977). As temperaturas do ar e da base também desempenham um papel na regulação da
respiração, um processo metabólico que deve ser equilibrado por uma zona radicular ~10 o F
(5,6 o C) mais quente do que a temperatura do ar para reduzir o crescimento dos brotos, que
se tornaria um sumidouro competitivo para fotossintatos (Kester, 1970). Howard (1965) relatou
um aumento de duas vezes no peso seco e três vezes no número de raízes em estacas
enraizadas a uma temperatura do ar de 15,5 o C e uma temperatura basal do caule de 26,5 o C
em comparação com a temperatura do ar mais alta. Ao contrário desses estudos, foi relatado
que o aumento da temperatura do ar resultou em melhor enraizamento devido a taxas
metabólicas mais altas, principalmente a respiração (Preece, 1993). O teor de água do meio de
enraizamento também se mostrou mais favorável sob alta temperatura do ar (31 o C) e pouca
luz (Graves e Zhang, 1996). Também deve ser notado que a manutenção de temperaturas do ar
noturnas mínimas pode melhorar a porcentagem de enraizamento, o número de raízes e o
comprimento da zona de enraizamento (Alegre et al., 1998). Para sítia e Weigela têm menos
raízes e mais curtas sob altas intensidades de luz, com taxa relativa de crescimento de estacas
em baixos níveis de luz superando aquelas estacas tratadas com alta irradiância (Loach e Gay, 1979).

AMBIENTE EDÁFICO
O ambiente edáfico compreende conteúdo de água, aeração, temperatura, trocas gasosas, pH,
nutrição mineral e patógenos do solo. Este ambiente é dinâmico e as propriedades estão
diretamente relacionadas ao meio de enraizamento e seus componentes. O meio de
enraizamento fornece quatro funções: fornece água, suporta o corte, fornece oxigênio para o
processo metabólico de iniciação e alongamento da raiz e fornece um ambiente escuro para que
ocorra a iniciação da raiz (Loach, 1985; Hartmann et al., 1997). Os fatores edáficos estão
intimamente ligados aos componentes da propagação
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560 Sociedade Internacional de Propagadores de Plantas de Procedimentos Combinados, Volume 57, 2007

meio e as dimensões da bandeja de propagação. Os componentes do meio de propagação

incluem casca, turfa de esfagno, fibra de coco e rocha vulcânica, como pedra-pomes ou perlita.
Esses componentes afetam a capacidade de retenção de água, espaço de ar e infiltração,
disponibilidade de água, absorção de água e pH.
Grange e Loach (1983) descobriram que o teor de água de corte era diretamente proporcional
ao teor de umidade do solo, com um número ótimo de 50% (0,50 m3 água/m3
substrato). Rein e colaboradores (1991) relataram achados semelhantes de que, independentemente
da espécie, o potencial hídrico do xilema aumentou o teor de umidade do meio. Observou-se que
as estacas do caule presas em perlita têm maior absorção de água quando comparadas aos
meios de turfa e suas misturas, que tem um maior teor volumétrico de água, porque a água é
mais fortemente ligada. Os resultados de Grange e Loach (1983) levaram à conclusão de que a
água livre presente em um meio de enraizamento perlita estava mais prontamente disponível e
em maior contato com a base do caule da estaca, permitindo maior absorção de água pela estaca
quando comparado a outros substratos de meios. A perlita é uma rocha siliciosa inerte que é
expandida em 4% a 20% do seu tamanho original por aquecimento. No processo de queima são
criados microporos, preenchendo a partícula com aproximadamente 50% de ar que permite que
ela absorva 200%–600% de água em peso. Comprimento do caule, comprimento da raiz e massa
seca total e da raiz de Chrysanthemum sp. aumentou com uma proporção crescente de perlita
(Oh, et al., 1998). Esses aumentos podem ter sido devidos à porosidade reduzida e maior
porosidade cheia de ar quando comparada à turfa sozinha.
O teor volumétrico de ar no solo do meio de enraizamento também é afetado pela temperatura
e pelos métodos de irrigação. A quantidade de oxigênio dissolvido diminui à medida que a
temperatura da água no solo aumenta, afetando a aeração do meio. Gislerd (1983a) relatou
enraizamento inadequado em estacas de caule de poinsétia devido ao alto teor de umidade do
solo. O teor de ar do meio, uma função da difusão de oxigênio através do meio, é reduzido à
medida que o teor de umidade do solo aumenta. Gislerd sugeriu que o menor número e
comprimento da raiz poderia estar relacionado ao oxigênio disponível, acúmulo de etileno e níveis
alterados de hormônios endógenos. Em um estudo separado, o número de raízes, o comprimento
da raiz e a porcentagem de enraizamento de Ficus benjamina aumentaram proporcionalmente à
concentração de oxigênio dissolvido, sendo o máximo de 8 mgÿL-1 O2 (Soffer e Burger, 1988).
Aminah e colaboradores (1995) também relataram que o maior percentual de enraizamento e
número de raízes ocorreu no cascalho, que apresentou o menor teor de água e o maior teor de ar
de todos os meios avaliados no estudo. No entanto, as estacas presas no cascalho sofreram o
maior estresse hídrico, apresentando a maior temperatura foliar (25,8 o C), aumento de seis
vezes no DPV e a maior condutância estomática.
A temperatura basal da haste é uma função da temperatura do ar, temperatura do tecido de
corte e temperatura do meio. A temperatura afeta tanto a taxa de processos metabólicos dentro
da estaca quanto o meio de enraizamento. O aumento da temperatura basal do caule aumenta a
temperatura da folha, VPD e potencial de doença enquanto seca o meio que resulta em uma
redução no teor de umidade do solo (Loach, 1992). A temperatura basal ótima constante do caule
para o enraizamento foi relatada como variando de 18 a 25 o C, mantendo uma temperatura
diurna de 21 o C e uma temperatura noturna de 25 o C (Hartmann et al., 1997). Raízes de estacas
de poinsétia avaliadas a 20, 24, 28 e 32 o C apresentaram comprimento de raiz ótimo em

24 o C, e a formação de raízes foi inibida em temperaturas superiores a 30 o C, mas esses efeitos

desapareceram quando a intensidade da luz foi reduzida (Gislerd, 1983b). Dyke man (1976)
descobriu que um maior número de raízes de crisântemo iniciava mais rapidamente quando
exposto a 30 o C, e que o alongamento e a massa da raiz eram máximos.
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Efeitos Ambientais na Propagação de Estacas: Uma Breve Revisão 561

mizado a 22–25 o C. Ele concluiu que a temperatura deveria ser alterada para os dois
estágios, iniciação e alongamento da raiz, da formação da raiz adventícia para uma resposta
ótima. Burholt e Van't Hof (1971) relataram que o número de células em divisão foi maior a
35 o C, mas que a taxa máxima de divisão celular e comprimento celular, que levou ao
crescimento da raiz, ocorreu a 30 o C. Raízes expostas ao supra - as temperaturas ideais
apareceram “fracas e filamentosas” e ocorreu “escurecimento”, e piorou conforme a duração
da exposição aumentou (Carpenter et al., 1973, Car penter 1989). A duração e as
temperaturas ótimas para ambos os estágios de desenvolvimento são taxa dependentes.
Zhang e colaboradores (1997) mostraram que a massa fresca de Acer rubrum 'Au tun
Flame' aumentou a 30 e 33 o C, mas a massa fresca e a porcentagem de enraizamento
diminuíram 20% a 30 e 34 o C em estacas caulinares de A. ÿfreemanii
'Morgan' (syn. A. rubrum 'Indian Summer').

PROPÁGULO FISIOLOGIA
A fisiologia da estaca durante o processo de enraizamento de um táxon em particular não é
bem compreendida, uma vez que o sucesso do enraizamento depende tanto do táxon
quanto do ambiente. Após a remoção da planta matriz, as estacas podem continuar a
fotossintetizar (Howard, 1965), mas quando presas, as estacas reduzem a transpiração e
a fotossíntese líquida enquanto aumentam a resistência estomática (Svenson et al., 1995).
Cada um desses processos fisiológicos está significativamente correlacionado com o
potencial hídrico foliar (Smal ley et al., 1991), que diminui após a remoção do corte da
planta matriz e continua a diminuir até o início dos primórdios radiculares (Svenson et al.,
1995). A absorção de água pela estaca do meio de enraizamento aumentou quando uma
maior área de superfície da estaca do caule foi exposta por corte ferindo a base do
propágulo, reduzindo a “resistência de contato” (Grange e Loach, 1983). Loach e Whalley
(1978) relataram que o potencial hídrico da folha deve ser mantido em menos de -10 bar
(~-1 MPa) para manter o turgor celular, a competência celular e para apoiar as atividades
metabólicas necessárias para a iniciação da raiz.
A absorção inicial de água é afetada pelas concentrações de oxigênio e dióxido de
carbono no meio de enraizamento (Glinka e Reinhold, 1962) e pode ser prejudicada, ao
longo do tempo, pelo bloqueio dos lúmens dos vasos com tilos (Rein et al., 1991). O
oxigênio, difundido através do meio ou da estaca (Loach, 1985), deve estar presente em
uma concentração adequada para suportar os processos metabólicos contínuos que
ocorrem durante a formação da raiz (Soffer e Burger, 1988). Se o oxigênio não for
abundante, a mitose irá parar ou será incapaz de recomeçar (Ammore, 1961a).
A iniciação da raiz pode ser um fenômeno impulsionado pela temperatura que requer um
grande número de células para se dividir e diferenciar. O alongamento da raiz (divisão
celular e alongamento) pode ser limitado pela disponibilidade de carboidratos. As reações
enzimáticas, como a respiração e as reações escuras da fotossíntese, com um Q10 ~2,
aumentam com o aumento das temperaturas. As reações físicas ( difusão de CO2, reações
fotoquímicas) tornam-se limitantes em altas temperaturas devido a um Q10 1, mas
aumentam em uma taxa mais lenta (Kester, 1970). Portanto, a influência da temperatura
na respiração e na fotossíntese pode resultar em mudanças adversas na utilização e
translocação de carboidratos, afetando o crescimento e o desenvolvimento das raízes
(Hartman et al., 1997). Erstad e Gisler d (1994) relataram que uma concentração elevada
de dióxido de carbono ao redor da base do caule como resultado do aumento da respiração
poderia diminuir a energia disponível para os processos metabólicos (Ammore, 1961b). O
aumento da temperatura basal do caule aumenta a taxa de respiração na parte inferior das estacas não enra
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562 Sociedade Internacional de Propagadores de Plantas de Procedimentos Combinados, Volume 57, 2007

é maior do que as taxas de respiração observadas no momento da formação primordial da raiz

(Oiishi et al., 1978).
Estacas maiores podem enraizar melhor devido ao aumento das reservas de carboidratos,
fossintato e promotores de raízes endógenos resultantes de uma área foliar maior (Grange e
Loach, 1984). Esses tecidos maduros maiores que têm permeabilidade celular aumentada (por
exemplo, são mais permeáveis) podem torná-los mais facilmente lixiviados de nutrientes do
sistema vascular das folhas quando ocorre a nebulização (Good e Tukey, 1966).
Okoro e Grace (1976) descobriram que as reservas de carboidratos (amido) foram esgotadas pelo
desenvolvimento do broto e que a expansão foliar em estacas lenhosas atua como sumidouros
de carboidratos, mas em estacas lenhosas que não incorreram em crescimento foliar durante o
enraizamento, carboidratos acumulados, principalmente amido que era possivelmente translocado
das folhas. Além disso, Loach e Gay (1979) apresentaram duas hipóteses. Em primeiro lugar, o
início do enraizamento foi reduzido pelo alto acúmulo de carboidratos ou, em segundo lugar, o
baixo enraizamento resultou em alto teor de carboidratos de corte. Esses pensamentos conflitantes
podem ser explicados pela afirmação de Haissig (1974), de que a variação sazonal dos promotores
de raízes endógenas, provavelmente a auxina endógena, substituiria qualquer relação entre amido
e enraizamento que existia anteriormente ou que existiria.

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