REFERENCIAL TÉCNICO PARA ESTUDOS

ESPECIALIDADE: FISIOLOGIA VEGETAL

WORKSHOP 2018

Introdução
O conteúdo desse documento foi desenvolvido com base em textos integrais dos livros Fisiologia e
desenvolvimento vegetal (Taiz & Zeiger 6ta edição) e Fisiologia vegetal: Reguladores vegetais (Evandro
Fagan et al), como material prévio de estudos para o Workshop Stoller. Além de textos integrais, o
capítulo referente ao ambiente produtivo foi escrito por muitas mãos, mas especialmente por Henrique
Cabrino, o qual ideou e executou grande parte da escrita. A fim de tornar a mensagem a mais direta e
fluida possível, sem perder a sua essência, conceitos menos relevantes para o propósito deste foram
deixados de lado em um primeiro momento. Esse texto não impede, no entanto, que o leitor busque por
conhecimentos mais aprofundados nos livros citados, ou ainda em outros materiais de estudo. Assim, o
leitor deve considerar esse manuscrito como uma fagulha inicial, que deve despertar o prazer nos
estudos da fisiologia vegetal de plantas.

Jonata Rafael Freschi, Campinas, 2018.

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Introdução ..................................................................................................................................................................1
ESFERA DE CONHECIMENTO: BÁSICO ........................................................................................................................3
Balanço hídrico das plantas ....................................................................................................................................3
A água no solo ........................................................................................................................................................3
Absorção de água pelas raízes................................................................................................................................4
Transporte de água pelo xilema .............................................................................................................................4
O controle estomático liga a transpiração foliar à fotossíntese foliar ...................................................................4
Um aumento na pressão de turgor das células-guarda abre o estômato..............................................................5
Fotossíntese das plantas superiores ..........................................................................................................................6
A energia luminosa é capturada quando uma clorofila excitada reduz uma molécula aceptora de elétrons.......7
Hormônios e o desenvolvimento vegetal...................................................................................................................8
Reguladores vegetais..............................................................................................................................................8
Modo de ação e efeitos fisiológicos .......................................................................................................................9
AX (Auxinas)............................................................................................................................................................9
GA (Giberelinas)................................................................................................................................................... 11
CK (Citocininas) .................................................................................................................................................... 13
ET (Etileno) .......................................................................................................................................................... 14
ABA (Ácido abscísico) .......................................................................................................................................... 15
Sinais da luz solar..................................................................................................................................................... 17
ESFERA DE CONHECIMENTO: AMBIENTE PRODUTIVO ........................................................................................... 19
Estresse causado por seca ................................................................................................................................... 19
Perdas por temperaturas baixas ......................................................................................................................... 23
Perdas por temperaturas altas ............................................................................................................................ 24
Excesso de energia luminosa ............................................................................................................................... 25
Baixa Radiação (Nebulosidade) ........................................................................................................................... 26
Estresse por fitotoxicidez (Glifosato) .................................................................................................................. 27

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 ESFERA DE CONHECIMENTO: BÁSICO

Balanço hídrico das plantas

Avida na atmosfera da Terra apresenta um desafio impressionante para as plantas terrestres. Por um
lado, a atmosfera é a fonte de dióxido de carbono, necessário para a fotossíntese. Por outro, ela em
geral é bastante seca, levando a uma perda líquida de água devido à evaporação. Como as plantas
carecem de superfícies que permitam a difusão de CO2 para seu interior enquanto impeçam a perda de
água, a absorção de CO2 as expõe ao risco de desidratação. Esse problema é agravado porque o
gradiente de concentração para a absorção de CO2 é muito menor do que o gradiente de concentração
que regula a perda de água. Para atender as demandas contraditórias de maximizar a absorção de
dióxido de carbono enquanto limitam a perda de água, as plantas desenvolveram adaptações para
controlar a perda de água pelas folhas e repor a água perdida para a atmosfera com água extraída do
solo.

A água no solo
O conteúdo de água e sua taxa de movimento no solo dependem em grande parte do tipo e da
estrutura do solo. Em um extremo está a areia, cujas partículas podem medir 1 mm de diâmetro ou mais.
Solos arenosos têm uma área de superfície por unidade de grama de solo relativamente pequena e
grandes espaços ou canais entre as partículas. No outro extremo está a argila, cujas partículas são
menores que 2 μm de diâmetro. Solos argilosos têm áreas de superfície muito maiores e canais menores
entre as partículas. Com o auxílio de substâncias orgânicas como o húmus (matéria orgânica em
decomposição), as partículas de argila podem agregar-se em “torrões”, possibilitando a formação de
grandes canais que ajudam a melhorar a aeração do solo e a infiltração de água.
Quando um solo é pesadamente aguado por chuva ou irrigação, a água percola por gravidade através
dos espaços entre as partículas de solo, parcialmente deslocando e, em alguns casos, aprisionando ar
nesses canais. Como a água é puxada para dentro dos espaços entre as partículas do solo por
capilaridade, os menores canais são preenchidos primeiro. Dependendo da sua quantidade disponível,
a água no solo pode existir como uma película aderente à superfície de suas partículas; ela pode
preencher os canais menores, mas não os maiores, ou pode preencher todos os espaços entre as
partículas.
Em solos arenosos, os espaços entre as partículas são tão grandes que a água tende a drenar a
partir deles e permanecer somente sobre as superfícies das partículas e nos espaços onde as partículas

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entram em contato. Em solos argilosos, os espaços entre as partículas são tão pequenos que muita
água é retida contra a força da gravidade. Poucos dias após ser saturado pela chuva, um solo argiloso
pode reter 40% da água por unidade de volume. Por outro lado, os solos arenosos em geral retêm
somente cerca de 15% de água por volume depois de completamente molhados.

Absorção de água pelas raízes

O contato entre a superfície da raiz e o solo é essencial para a absorção efetiva de água. Esse contato
proporciona a área de superfície necessária para a absorção de água e é maximizado pelo crescimento
das raízes e dos pelos destas no solo. Pelos das raízes são projeções filamentosas das células da
epiderme que aumentam significativamente a área de superfície das raízes, proporcionando, assim,
maior capacidade para a absorção de íons e água do solo.
O exame de indivíduos de trigo de três meses de idade mostrou que os pelos constituíam mais de
60% da área de superfície das raízes. A água penetra mais prontamente na raiz próximo ao seu ápice.
Regiões maduras da raiz são menos permeáveis à água porque elas desenvolvem uma camada
epidérmica modificada que contém materiais hidrofóbicos em suas paredes.
O contato entre o solo e a superfície da raiz é facilmente rompido quando o solo é perturbado. Essa
é a razão pela qual as plantas e as plântulas recentemente transplantadas precisam ser protegidas da
perda de água durante os primeiros dias após o transplante. A partir daí, o novo crescimento das raízes
no solo restabelece o contato solo-raiz e a planta pode suportar melhor o estresse hídrico.

Transporte de água pelo xilema

Na maioria das plantas, o xilema constitui a parte mais longa da rota de transporte de água. Em uma
planta de 1 m de altura, mais de 99,5% da rota de transporte de água encontram-se dentro do xilema;
em árvores altas, o xilema representa uma fração ainda maior da rota. Comparado com o movimento de
água por camadas de células vivas, o xilema é uma rota simples, de baixa resistência.

O controle estomático liga a transpiração foliar à fotossíntese foliar

Como a cutícula que recobre a folha é quase impermeável à água, a maior parte da transpiração foliar
resulta da difusão de vapor de água através da fenda estomática. As fendas estomáticas microscópicas
proporcionam uma rota de baixa resistência para o movimento de difusão de gases através da epiderme
e da cutícula. As mudanças na resistência estomática são importantes para a regulação da perda de
água pela planta e para o controle da taxa de absorção de dióxido de carbono, necessária à fixação

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continuada de CO2 durante a fotossíntese. Quando a água é abundante, a solução funcional para a
necessidade de limitar a perda de água pela folha durante a absorção de CO2 é a regulação temporal
das aberturas estomáticas – abertas durante o dia, fechadas durante a noite. À noite, quando não há
fotossíntese e, assim, não há qualquer demanda por CO2 dentro da folha, as aberturas estomáticas
mantêm-se pequenas ou fechadas, impedindo perda desnecessária de água. Em uma manhã
ensolarada, quando o suprimento de água é abundante e a radiação solar incidente nas folhas favorece
a alta atividade fotossintética, a demanda por CO2 dentro da folha é grande, e as fendas estomáticas
abrem-se amplamente, diminuindo a resistência estomática à difusão do CO2. A perda de água por
transpiração é substancial nessas condições, mas, uma vez que o suprimento hídrico é abundante, é
vantajoso para a planta trocar a água por produtos da fotossíntese, essenciais para o crescimento e a
reprodução. Por outro lado, quando a água do solo é menos abundante, os estômatos abrirão menos
ou até mesmo permanecerão fechados em uma manhã ensolarada. Mantendo seus estômatos fechados
sob condições de seca, a planta evita a desidratação. Esse controle biológico é exercido por um par de
células epidérmicas especializadas, as células-guarda, que circundam a fenda estomática.

Um aumento na pressão de turgor das células-guarda abre o estômato

As células-guarda funcionam como válvulas hidráulicas multissensoriais. Fatores ambientais, como
intensidade e qualidade de luz, temperatura, status hídrico foliar e concentração intracelular de CO2,
são percebidos pelas células-guarda, e esses sinais são integrados em respostas estomáticas bem
definidas. Se folhas mantidas no escuro são iluminadas, o estímulo luminoso é percebido pelas células-
guarda como um sinal de abertura, desencadeando uma série de respostas que resultam na abertura
da fenda estomática. Os aspectos iniciais desse processo são a absorção iônica e outras mudanças
metabólicas nas células-guarda. Nesse momento, serão observados os efeitos do decréscimo no
potencial osmótico (Ψs), resultante da absorção iônica e da biossíntese de moléculas orgânicas nas
células-guarda. As relações hídricas nas células-guarda seguem as mesmas regras válidas para outras
células. À medida que o Ψs decresce, o potencial hídrico diminui, e, consequentemente, a água se move
para dentro das células-guarda. À medida que a água entra na célula, a pressão de turgor aumenta e o
estômato se abre. O estômato aberto permite à transpiração (ascensão do xilema por diferença de
potencial) e as trocas gasosas para a fotossíntese e respiração.

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 Fotossíntese das plantas superiores
A vida na Terra depende, em última análise, da energia vinda do sol. A fotossíntese é o único
processo de importância biológica que pode aproveitar essa energia. Uma grande fração dos recursos
energéticos do planeta resulta da atividade fotossintética em épocas recentes ou passadas
(combustíveis fósseis). O termo fotossíntese significa, literalmente, “síntese utilizando a luz”. Os
organismos fotossintetizantes utilizam a energia solar para sintetizar compostos carbonados complexos.
Mais especificamente, a energia luminosa impulsiona a síntese de carboidratos e a liberação de oxigênio
a partir de dióxido de carbono e água:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

A energia armazenada nessas moléculas de carboidratos pode ser utilizada mais tarde para
impulsionar processos celulares na planta (respiração, síntese) e servir como fonte de energia para
todas as formas de vida. Nos tilacoides (estruturas especializadas dos cloroplastos) há formação de
compostos de alta energia - ATP e NADPH-, utilizados para a síntese desses carboidratos nas reações
de fixação do carbono. Esses processos de síntese ocorrem no estroma do cloroplasto, a região aquosa
que circunda os tilacoides. As reações dos tilacoides são também chamadas de “reações luminosas” da
fotossíntese. No cloroplasto, a energia luminosa é convertida em energia química por duas unidades
funcionais diferentes denominadas fotossistemas. As clorofilas desempenham papel fundamental para
os fotossistemas como moléculas que absorvem determinadas faixas da luz visível e excitam seus
elétrons. Esses elétrons são essenciais para alimentar o sistema fotoquímico, conforme será discutido
abaixo.
A energia absorvida da luz pelos cloroplastos é utilizada para impulsionar a transferência de elétrons
por uma série de compostos que atuam como doadores e aceptores desses elétrons. A maior parte dos
elétrons é extraída da H2O (por isso H2O é essencial para a fotossíntese), a qual é oxidada a O2 (daí a
produção e oxigênio pelas plantas), e, por fim, reduz NADP+ a NADPH. A energia luminosa também é
utilizada para gerar a força motriz de prótons através da membrana do tilacoide; essa força motriz é
utilizada para sintetizar ATP.

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 A energia luminosa é capturada quando uma clorofila excitada reduz uma molécula aceptora
de elétrons
Conforme já discutido, a função da luz é excitar uma clorofila especializada no centro de reação. A
primeira reação que converte a energia do elétron em energia química – isto é, o primeiro evento
fotoquímico – é a transferência de um elétron do estado excitado de uma clorofila no centro de reação
para uma molécula aceptora. Imediatamente após o evento fotoquímico, a clorofila do centro de reação
está em um estado oxidado (deficiente em elétrons ou positivamente carregada), e a molécula aceptora
de elétrons mais próxima é reduzida (rica em elétrons ou negativamente carregada). O sistema está
agora em uma junção crítica. Se a molécula aceptora doa seu elétron de volta para a clorofila do centro
de reação, o sistema retornará ao estado existente antes da excitação pela luz, e toda a energia
absorvida será convertida em calor. Em vez disso, o aceptor transfere seu elétron extra para um aceptor
secundário e assim por diante dentro da cadeia transportadora de elétrons. O centro de reação oxidado
da clorofila que havia doado um elétron é reduzido novamente por um doador secundário, o qual, por
sua vez, é reduzido por um doador terciário. Nas plantas, o principal doador de elétrons é a H2O, e o
principal aceptor é o NADP+.
O NADPH e o ATP têm papel fundamental no fornecimento de energia para que o ciclo de Calvin
funcione e produza a glicose (a qual será utilizada para produção de ATP via respiração celular). Outra
molécula importante para o funcionamento do ciclo é a enzima Rubisco. Essa enzima é a responsável
por ligar o CO2 difuso no parênquima à uma molécula de 5 carbonos, primeiro metabólito formado no
ciclo de Calvin. Como resultado do ciclo de Calvin há a formação de moléculas de glicose e a
recuperação de moléculas de RubP (substrato da enzima Rubisco, junto ao CO2).

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 Hormônios e o desenvolvimento vegetal
Fitormônios ou hormônios vegetais são compostos orgânicos de ocorrência natural, que em baixas
concentrações (ppm) causam profundas influências na fisiologia das plantas. São mensageiros químicos
que produzidos em pequena quantidade em um local específico induzem respostas em outras
localizações da planta.
Importante para a ação hormonal é a presença de células alvo e de seus receptores proteicos nos
diferentes tecidos ou órgãos, dependendo do estágio de desenvolvimento. As células alvo são grupos
de células que reconhecem e selecionam os diferentes hormônios através de receptores proteicos,
proteínas estruturais que ocorrem na membrana plasmática, onde atuam os hormônios. Durante a
ligação com o hormônio, a proteína receptora sofre alteração conformacional, causando mudanças
metabólicas que levam à amplificação do sinal hormonal ou à produção de mensageiros secundários,
que por sua vez levarão à resposta fisiológica.
A sinalização hormonal possui três passos principais: a recepção, que é dependente da presença de
células alvo; a transdução do sinal, que engloba as reações de produção dos mensageiros secundários
e a resposta fisiológica em nível celular. O mensageiro secundário mais amplamente distribuído seria o
Ca2+.
Os principais grupos hormonais encontrados em plantas são divididos em promotores e inibidores de
desenvolvimento. Os promotores de desenvolvimento são as auxinas (AX), giberelinas (GA) e citocininas
(CK), enquanto que os inibidores mais conhecidos são o etileno (ET) e o ácido abscísico (ABA).

Reguladores vegetais
Os hormônios vegetais podem ser definidos como “reguladores produzidos pelas plantas, os quais
em baixas concentrações, regulam processos fisiológicos nessas plantas” e que os hormônios vegetais
podem-se mover do local de síntese para o local de ação nas plantas. A partir dessa definição, o termo
“hormônio” em plantas deve ser utilizado exclusivamente para as substâncias naturais das plantas, ou
seja, endógenas e o termo “regulador vegetal” para substituir o termo hormônio vegetal quando se refere
aos produtos químicos não naturais da planta, como os produtos agrícolas que são utilizados para
controlar os cultivos.

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 Modo de ação e efeitos fisiológicos
Os hormônios vegetais são responsáveis por inúmeros efeitos fisiológicos, como por exemplo a
divisão e alongamento celular, abscisão de órgãos, brotação de gemas, indução e desenvolvimento de
flores, crescimento de frutos e amadurecimento, dominância apical, iniciação de raízes, germinação de
sementes, senescência vegetal, defesa das plantas, diferenciação de tecidos, entre outros.
Cada hormônio ou o balanço hormonal é responsável pelas respostas da planta toda ou de partes da
planta e essas respostas fisiológicos dependem da espécie, da fase de desenvolvimento da planta, da
interação entre os hormônios vegetais e de fatores abióticos.
Assim, para que ocorra a ação dos hormônios vegetais, três aspectos devem ser considerados:
1) a presença do hormônio em concentrações adequadas;
2) o hormônio deve ser reconhecido pelas células que respondem à ele, as células alvo, pois as
moléculas de proteínas, receptores, possuem estrutura para reconhecer e selecionar as moléculas
hormonais e
3) as proteínas receptoras, cuja conformação se altera quando da ligação com o hormônio, situadas
na membrana plasmática das células vegetais, causam mudanças metabólicas que levam à amplificação
do sinal pelo mensageiro secundário.
As mudanças de fases do desenvolvimento vegetal são acompanhadas por mudanças na
concentração do hormônio, mas também, na disponibilidade de proteínas receptoras e na capacidade
de amplificação ou transdução do sinal hormonal e do mensageiro secundário.
O grande modo de ação hormonal é controlar a atividade de genes. A ativação da expressão de
genes representa extenso processo de amplificação, visto que o sinal hormonal atua no DNA nuclear e
a transcrição do DNA em mRNA (RNA mensageiro), seguida pela tradução do mRNA em enzimas.
O estímulo hormonal primário leva à atividade modificada da enzima, processos metabólicos
alterados e, depois, células fisiológicas e morfologicamente diferentes, onde os hormônios mais os
fatores ambientais, interagem para criar órgãos ou plantas diferentes (SALISBURY; ROSS, 2012).

AX (Auxinas)
A função das auxinas é regular o alongamento e divisão celular, promovendo o crescimento de
segmentos de órgãos (Auxein: vem do grego crescer, alongar).
Em plantas, a auxina se distribui em órgãos jovens em crescimento (folhas, ápices e sementes em
desenvolvimento). As maiores concentrações de auxinas estão nas regiões meristemáticas (meristema
apical e folhas jovens) e as menores nas regiões basais do caule e raízes.

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 A auxina é um dos hormônios vegetais que participa de diferentes processos de crescimento e
desenvolvimento celular, como a divisão celular, alongamento celular, dominância apical, controle da
abscisão de órgãos, formação de raízes, crescimento de frutos, desdiferenciação, tropismos e
senescência, principalmente. Assim, o mecanismo de ação das auxinas deve ocorrer de forma a
promover a sua participação nesses diferentes processos fisiológicos. Cada um dos parágrafos abaixo
abordará um processo do qual a auxina faz parte da sinalização.
O alongamento celular é importante no crescimento e desenvolvimento das plantas. As auxinas
promovem o crescimento da célula pelo aumento da extensibilidade da parede celular que é explicada
pela hipótese do ‘crescimento ácido’. Essa hipótese propõe que as auxinas induzem a ativação de H+-
ATPases pré-existentes das membranas plasmáticas. Essas enzimas promovem a acidificação da
membrana e a tornam “maleável” para a expansão celular.
As auxinas juntamente com as citocininas promovem a divisão e a diferenciação celular. Na divisão
celular esses hormônios vegetais regulam o ciclo de divisão celular controlando a atividade de proteínas
específicas, essenciais a esse processo, as quinases dependentes de ciclina (CDKs). As auxinas
induzem a expressão de genes para essas enzimas (CDKs) que irão atuar na passagem da fase G1
para S e da fase G2 para M do ciclo celular. Assim, a auxina promove a síntese das CDKs e a citocinina
promove a ativação dessa enzima. Já o ABA (ácido abscísico), inibe o processo da divisão celular por
inibir o efeito da auxina na indução da síntese de CDKs.
As auxinas são produzidas nos meristemas apicais mantendo inibidas as gemas laterais das plantas
(fenômeno conhecido como dominância apical). Entretanto, quando o ápice é removido, a concentração
de auxinas nas gemas laterais aumenta. Isso ocorre porque a concentração ótima de auxinas para o
crescimento das gemas é baixo, muito mais baixa que a concentração normalmente encontrada nos
caules.
O endosperma das sementes pode fornecer auxinas para o desenvolvimento de frutos e o embrião
como fonte de auxinas nos estádios subsequentes. Assim, a auxina é um hormônio envolvido no
crescimento de frutos.
As auxinas estimulam as células do periciclo a se dividirem. As células em divisão formam a raiz
lateral que cresce através do córtex e da epiderme da raiz. No entanto, as raízes necessitam de uma
concentração mínima de auxinas (altas concentrações inibem o seu crescimento), menores que as
exigidas nos caules. Logo, as auxinas estimulam a formação de raízes, mas em concentrações acima
da mínima, inibem seu crescimento.

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 As auxinas são utilizadas na agricultura e na horticultura há muitos anos para promover diversos
efeitos, como na prevenção da abscisão de folhas e frutos, na indução do florescimento em abacaxi, na
indução da formação de frutos partenocárpicos, no raleio de frutos em concentrações mais elevadas, no
crescimento de frutos e na formação de raízes em estacas caulinares para a formação de mudas de
diferentes espécies. Uma das maiores utilizações da auxina se deve ao seu efeito herbicida,
principalmente, o 2,4-D que é utilizado como herbicida seletivo para folhas largas, controlando plantas
infestantes do grupo das dicotiledôneas, mas não controlando das monocotiledôneas em concentrações
elevadas.

GA (Giberelinas)
As giberelinas apresentam diferentes efeitos como o alongamento de caule, crescimento de frutos,
germinação de sementes, divisão celular e desenvolvimento de gemas, principalmente. A descoberta da
giberelina está associada com o efeito observado pelos agricultores japoneses em suas plantações de
arroz com crescimento excessivo de suas plantas e para esse sintoma os agricultores deram o nome de
bakanaê, “planta boba. Em 1898, foi publicado o primeiro artigo demonstrando que esse sintoma,
bakanaê, era uma doença causada pelo fungo do gênero Fusarium (HORI, 1898). Em 1926, o fisiologista
japonês Kurosawa mostrou que substâncias secretadas pelo fungo é que eram responsáveis pelo
alongamento de plantas de arroz (Oryza sativa) e essa substância foi isolada em 1930 por T. Yabuta e
T. Hayashi e denominada de giberelina (GA). Após o trabalho de Hori de identificação do fungo,
ocorreram muitas controvérsias quanto à exata nomenclatura do fungo e esse problema foi resolvido por
Wollenweber em 1931 quando denominou o estádio imperfeito do fungo (assexual) de Fusarium
moniliforme (Sheldon) e o estádio perfeito (sexual) de Gibberella fujikuroi (Saw.) Wr. (TAKAHASHI;
PHINNEY; MacMILLAN, 1991). Abaixo serão comentados os processos dos quais as giberelinas
participam da sinalização.
As giberelinas são sintetizadas pelo embrião embebido (após a hidratação da semente) e
transportada via escutelo para o endosperma amiláceo e logo após, se difundem para a camada de
aleurona. As células da camada de aleurona são induzidas a sintetizar mRNA de enzimas hidrolíticas
(alfa-amilases, proteases, hidrolases e ribonucleases) que são transportadas para o endosperma onde
promove a quebra das substâncias de reservas do endosperma, que serão utilizadas no processo de
respiração do embrião, promovendo a formação de energia e compostos intermediários para o
desenvolvimento do embrião em plântula.

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 A ligação das giberelinas com o seu receptor GID1 promove a degradação das proteínas DELLA que
inibe e germinação de sementes. Em seguida, a giberelina promove a ativação de elementos de resposta
à GA, denominado GA-MYB que é um fator de transcrição induzido pela GA e que desencadeia a
expressão de genes de síntese da alfa-amilase, proteases e ribonucleases, mobilizando as reservas das
sementes para o desenvolvimento do embrião.
Além disso, as giberelinas (GA3) estimulam a atividade do meristema intercalar e, este, o
alongamento celular, modificando a extensibilidade da parede celular, sem promover a acidificação
como a auxina. O ácido giberélico diminui a concentração de cálcio da parede celular por proporcionar
um aumento no transporte para o citoplasma, condição que, também aumenta a extensibilidade da
parede celular. O GA também inibe a atividade das peroxidases da parede celular, diminuindo a ligação
dos compostos fenólicos (lignina), prevenindo o endurecimento da mesma.
Na expansão celular, as giberelinas também podem auxiliar no aumento do potencial osmótico. A GA
ativa a síntese de enzimas hidrolíticas (alfa-amilase) que causam hidrólise de amido em glicose e frutose,
que promove a redução do potencial hídrico da célula, promovendo a entrada de água e,
consequentemente, o alongamento celular.
Na divisão celular, a GA está envolvida no ciclo celular (G1  S  G2  Mitose (M)), estimulando a
passagem da fase G1 para a fase S, causando o encurtamento da última fase e, depois, regulando a
transição da fase G2 para M. A atuação da giberelina é na expressão de genes para as proteínas
quinases dependentes de ciclina (CDKs), essenciais no processo da divisão celular.
As giberelinas também atuam como hormônios retardadores da senescência. De modo especial, o
GA3 retarda a senescência de folhas e frutos cítricos por inibir a quebra da molécula de clorofila.
O processo de dormência tanto em sementes como em gemas dependem da interação entre
fotoperíodo e temperatura. Em condições de dias curtos e baixas temperaturas, as plantas sintetizam
menor quantidade de GA e maior de ABA, induzindo a dormência. Já em dias longos e altas
temperaturas, ocorre aumento na concentração de GA e redução na concentração de ABA
proporcionando a superação de dormência.
O estabelecimento dos frutos é dependente de sinais dados a partir da polinização, fertilização e
desenvolvimento do embrião. A atividade de auxinas e giberelinas atuam no estabelecimento do fruto
(KERBAUY, 2008) e os teores endógenos desses hormônios vegetais aumentam nos ovários após a
fertilização, aumentando o estabelecimento dos frutos na planta. A aplicação de giberelinas auxiliam no
estabelecimento do fruto após a polinização.

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 O efeito da giberelina no controle da relação fonte-dreno em plantas envolve vários processos. A GA
estimula o aumento da taxa fotossintética devido ao seu efeito no incremento no conteúdo da enzima
ribulose 1,5-difosfato carboxilase (Rubisco) e na atividade da enzima sacarose-fosfato sintase e frutose-
1,6-bifosfatase (YUAN; XU, 2001; IQBAL et al., 2011).
A GA estimula a translocação no floema devido a sua ação na síntese de sacarose, que proporciona
turgescência nas células do floema, criando pressão para o transporte (teoria do fluxo de pressão).
Contudo, o efeito mais marcante na translocação de assimilados é o acréscimo na atividade da enzima
invertase ácida extracelular, a qual é responsável pelo descarregamento do floema no órgão dreno. O
aumento da força dreno também está indiretamente ligada ao aumento da expansão das células
governando assim, o tamanho do dreno (IQBAL et al., 2011).

CK (Citocininas)
O principal papel das citocininas na planta está no seu efeito na divisão celular, mas este hormônio
vegetal participa de outros efeitos como no controle da senescência vegetal, dominância apical,
mobilização de nutrientes, germinação de sementes, superação da dormência de gemas,
desenvolvimento floral e atividade dos meristemas apicais.
A divisão celular influenciada pelas citocininas se deve aos seguintes fatores: (i) as citocininas
diminuem o tempo de G2, levando rapidamente à mitose aumentando a síntese de proteínas que serão
utilizadas na mitose; (ii) a citocinina diminui a fase S; (iii) não foi comprovado o efeito da citocinina na
síntese de DNA; (iv) auxinas e giberelinas regulam eventos que levam à replicação do DNA e (v) a
citocinina regula eventos que levam à mitose.
O efeito das citocininas na biossíntese de clorofilas e diferenciação de cloroplastos é uma das funções
mais importantes desse hormônio vegetal. A adição de citocininas em folhas ou em cotilédones promove
a diferenciação dos etioplastos (plastídios jovens) em cloroplastos, especialmente promovendo a
formação de grana e incrementando a taxa de síntese de clorofilas. As citocininas aumentam a formação
de proteínas fotossintéticas que se ligam à clorofila, estabilizando-as nos dois sistemas de antenas dos
fotossistemas.
A senescência é um processo de desenvolvimento natural que ocorre em plantas que, de certa forma,
serve como um mecanismo de remobilização de nutrientes de órgãos mais velhos, senescentes, para
tecidos jovens em crescimento. As citocininas possuem papel importante no retardo desse processo.
Esse hormônio mantém a integridade das membranas, evitando que proteases do vacúolo sejam
transportadas ao citoplasma e hidrolizem proteínas solúveis das membranas plasmáticas, do cloroplasto

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e mitocôndria. Outras funções no atraso da senescência atribuídas a esse hormônio são: (i) na
prevenção da oxidação de ácidos graxos (fosfolipídios) evitando a degradação das membranas; (ii) na
inibição da formação e quebra de radicais livres, como superóxidos (O2-) e hidroxilas (OH-), prevenindo
a oxidação das membranas; (iii) na inibição da degradação de clorofila, mantendo os tecidos verdes; (iv)
na promoção da síntese de proteínas e RNAs.
Durante a germinação a citocinina prepara a camada de aleurona para receber GA do embrião,
alterando a permeabilidade da membrana, facilitando assim, o transporte de GA e nutrientes. Em cereais
e feijão estimula a síntese de enzimas como a alfa-amilase.
Outro efeito atribuído à citocinina é a redução de estresse por excesso de luminosidade. Nesse caso,
a elevada luminosidade ocasiona a inibição do fotossistema II induzindo a síntese de espécies reativas
de oxigênio (ROS), que atuam na degradação de proteínas. A citocinina atua protegendo esse sistema
por atuar na formação do sistema antioxidante (ascorbato e glutationa).
Um dos principais nutrientes com o qual as citocininas interagem é o nitrogênio pela regulação das
enzimas do metabolismo do nitrogênio. O papel das citocininas nessa interação se dá pela ativação da
enzima nitrato redutase que converte o nitrato à nitrito.
As citocininas podem ser utilizadas na agricultura para manter as folhas verdes, assim,
fotossinteticamente ativas por um período de tempo maior, consequentemente, com maior produção da
planta. Também pode ser utilizada para atrasar o processo da senescência, maior desenvolvimento das
gemas laterais e aumento do tamanho de frutos, principalmente.

ET (Etileno)
Embora o etileno tenha papel fundamental para determinados processos vegetais, como o
amadurecimento de frutos, esse hormônio também atua como o principal sinalizador do estresse em
plantas. Temperaturas extremas, ou muito baixas (geada) ou muito altas (30 – 40ºC), promovem a
síntese de etileno por promover estresse na planta. Além disso, o excesso de água no solo, além da
capacidade de campo, diminui os níveis de oxigênio do sistema radicular, assim, ocorre acúmulo de
ACC nas raízes das plantas que são transportados via xilema para a parte aérea. Na parte aérea, com
a disponibilidade de oxigênio, o ACC é convertido a etileno pela atividade da ACC-oxidase.
Em condições de estresse por déficit hídrico o aumento dos níveis de etileno parece estar relacionado
ao aumento dos níveis de ABA e sua redistribuição, que promove a síntese de etileno. O ABA é o
principal hormônio vegetal relacionado com as respostas da planta à falta de água.

14
 Os ferimentos mecânicos causados pelo destacamento de órgãos, herbivoria e infecção por
patógenos, principalmente, promovem aumento na produção de ACC sintase e, assim, maior conversão
de SAM à ACC e, consequentemente, maior produção de etileno.
O amadurecimento de frutos é um dos processos mais relacionados com o papel do etileno nas
plantas e devido a esse fato, o etileno é conhecido como o “hormônio do amadurecimento”. O
amadurecimento envolve mudanças nas características dos frutos, como a perda de firmeza da polpa,
mudança de sabor devido à hidrólise de amido, acúmulo de açúcares e o desaparecimento dos ácidos
orgânicos e mudanças no aroma dos frutos pela síntese de compostos fenólicos.
A síntese de etileno também está relacionada à queda de folhas, frutos e flores e outros órgãos
vegetais. A capacidade do gás etileno em causar a abscisão em plantas é devido ao enfraquecimento
das paredes celulares nas células da camada de abscisão. O controle hormonal da abscisão foliar é
apresentada em três etapas distintas: (i) fase de manutenção da folha: o alto nível de auxina na folha
(sítio de produção de auxina) reduz a sensibilidade da zona de abscisão ao etileno e evita a queda da
folha e estas permanecem funcionais. A manutenção de um gradiente de auxina entre a lâmina foliar e
o caule é responsável pela insensibilidade da camada de abscisão ao etileno; (ii) fase de indução de
queda: a redução do gradiente de auxina na folha promovida pela senescência e o aumento na produção
de etileno promove a sensibilidade da camada de abscisão ao etileno, que desencadeia a fase de queda;
e (iii) fase de queda: as células da camada de abscisão sensibilizadas ao etileno promovem síntese de
enzimas como a celulase e poligalacturonase que hidrolisam a parede celular, resultando na separação
de células e na abscisão de folhas. A senescência é um processo regulado pelo balanço hormonal entre
citocininas, etileno e ácido abscísico (ABA).

ABA (Ácido abscísico)

O ácido abscísico (ABA) é um hormônio vegetal que promove inúmeros efeitos na planta, como a
inibição do crescimento e da germinação de sementes, o fechamento estomático, entre outros. Nas
plantas o ABA é encontrado em todos os órgãos ou tecidos vivos, da raiz até a gema apical. A
concentração de ABA nas raízes aumenta quando o solo apresenta decréscimo no seu teor de água.
O desenvolvimento das sementes é dividido em 3 fases (TAIZ; ZEIGER, 2013): (fase 1) a qual é
caracterizada pela divisão celular e diferenciação dos tecidos, o zigoto sofre a embriogênese e ocorre a
formação do tecido do endosperma; (fase 2) nessa fase as divisões celulares encerram-se e tem início
o armazenamento de compostos no endosperma e (fase 3) é fase final de formação da semente e
naquelas classificadas como ortodoxas o embrião torna-se tolerante ao dessecamento e a semente

15
perde mais de 90% de água; com essa grande perda de água a semente entra num estado quiescente.
Já, as sementes recalcitrantes não toleram essa grande perda de água. No início da formação da
semente o teor de ABA é baixo, aumentando logo em seguida, atingindo o máximo na fase intermediária
da embriogênese e decaindo lentamente até a semente atingir à maturidade. Esse pico da concentração
de ABA inibe a viviparidade, prevenindo a germinação precoce das sementes em condições não ideais.
O ABA também pode manter o embrião maduro, mas em estado de dormência até que as condições
do meio se tornem ótimas para o crescimento da plântula. A manutenção da alta concentração de ABA
é importante para manter as sementes dormentes e impedir a germinação das sementes em condições
não ótimas. No entanto, a dormência é controlada pelo balanço entre a concentração de ABA e GA,
embora o papel do ABA seja imprescindível no início e na manutenção da dormência.
Como mencionado anteriormente, altas concentrações de ABA inibem a germinação de sementes e
o balanço da concentração de ABA e GA são importante no controle da germinação. A promoção da
germinação pela GA requer a destruição das proteínas da família DELLA, que reprimem a germinação
pelo aumento da expressão de proteínas que promovem a síntese de ABA e este, promove a expressão
das proteínas DELLA que inibem a germinação. É um processo de retroalimentação positiva (TAIZ;
ZEIGER, 2013).
Além desse fato, o ABA inibe a síntese de enzimas hidrolíticas induzidas pela GA. Essas enzimas,
como a alfa-amilase, protease e outras, são importantes para a quebra das substâncias de reserva da
semente e possibilitar o desenvolvimento do embrião.
Durante a sua descoberta o ABA foi relacionado ao processo da abscisão de órgãos, mas hoje se
sabe que este hormônio induz a abscisão em apenas algumas espécies e que o etileno é o hormônio
responsável pela abscisão. Mas, o ABA está envolvido na senescência foliar pelo seu próprio efeito,
mas também, por promover a síntese de etileno e, este, também promover a senescência. O ABA na
senescência ativação a síntese de hidrolases que causam a quebra de ácidos nucléicos e clorofilas que
estimulam a senescência.
A dormência de gemas é observada em plantas lenhosas em condições de baixas temperaturas e é
um caráter adaptativo a climas frios. Em temperaturas muito baixas, as gemas (meristemas) são
recobertas por escamas reduzindo seu metabolismo e, consequentemente, o seu crescimento. Além
disso, essas escamas protegem o meristema dos danos causados pelo frio. A alta concentração de ABA
foi designada como a responsável por esse efeito, mas hoje se sabe que é, novamente, o balanço entre
a concentração de ABA, GA e CK que é responsável pela dormência das gemas.

16
 O fechamento do estômato inicia-se com a ligação do ABA (vindo do apoplasto) com um receptor de
membrana na célula-guarda. A ligação do ABA ao receptor de membrana induz a formação de espécies
reativas de oxigênio (ROS), como o H2O2- e O2-, as quais ativam os canais de influxo de Ca2+ do
apoplasto para o citosol. Além disso, o ABA ao se ligar ao receptor de membrana, também ativa uma
proteína de membrana que ativa fosfolipase C (FLC) a qual quebra o fosfolipídio da membrana
(fosfatidilinositol bifosfato) em inositol trifosfato (IP3) e diacilglicerol (DAG). O IP3, NO, adenosina
difosfato ribose-cíclica (cADPR) ou o próprio aumento da concentração de Ca2+ abre os canais de efluxo
de Ca2+ do vacúolo e do retículo endoplasmático. Assim, o nível de Ca2+ no citosol aumenta,
provocando a despolarização temporária das membranas, que não é suficiente para ativar os canais de
efluxo do K+, mas ativam os canais de efluxo de ânions, promovendo a saída de Cl- e malato- para o
apoplasto. Essa perda de ânions e a despolarização temporária promovida pelo aumento da
concentração de Ca2+ no citosol, provocam a despolarização das membranas por um período de tempo
maior, ativando os canais de efluxo de K+ para o apoplasto e promovendo o fechamento estomático. O
acúmulo de cálcio no citosol, por sua vez, também pode inibir a atividade da H+-ATPase. O fechamento
dos estômatos pelo ABA também pode ocorrer por uma via independente de Ca2+. Nessa via, o ABA
promove a alcalinização do citosol da célula-guarda que inibe a atividade das bombas de prótons (H+-
ATPase) da membrana plasmática. A inibição da saída de H+ para fora da célula provoca a
despolarização da membrana plasmática, ativando os canais de efluxo de K+ para o apoplasto e
fechamento dos estômatos.
Historicamente, o custo para a produção de ABA era muito elevado, não justificando a sua utilização
nas práticas agrícolas, mas recentemente a metodologia de produção do ABA melhorou o suficiente
para considerá-lo como um regulador vegetal com alto potencial de uso na viticultura, pois o ABA
promove a síntese de antocianinas melhorando a coloração das bagas. O ABA tem se mostrado ser
mais efetivo que o ethephon na coloração de bagas da videira. Assim, laboratórios tem desenvolvido e
patenteado uma metodologia biológica para produzir ABA em grande escala, permitindo seu uso
comercial.

Sinais da luz solar

A luz solar serve não só como uma fonte de energia para a fotossíntese, mas também como um sinal
que regula diversos processos do desenvolvimento, desde a germinação da semente ao
desenvolvimento do fruto e à senescência. Ela também fornece pistas direcionais para o crescimento
das plantas, bem como sinais não direcionais para os seus movimentos. As folhas de muitas espécies
são capazes de alterar sua posição para acompanhar o movimento do sol através do céu, um fenômeno

17
conhecido como acompanhamento do sol. Outro exemplo é que muitas sementes necessitam de luz
para germinar, um processo chamado de fotoblastia. Além disso, a luz solar inibe o crescimento do caule
e estimula a expansão foliar durante o crescimento das plântulas, duas das várias mudanças fenotípicas
induzidas pela luz, coletivamente referidas como fotomorfogênese.
É comum ramos de plantas colocadas junto à janela crescerem em direção à fonte de luz. Esse
fenômeno, chamado de fototropismo, é um exemplo de como as plantas alteram seus padrões de
crescimento em resposta à direção da radiação incidente. Em algumas espécies, as folhas dobram à
noite (nictinastia) e abrem ao amanhecer (fotonastia). Movimentos fotonásticos são reações das plantas
em resposta à luz não direcional. Muitas plantas florescem em épocas específicas do ano em resposta
a mudanças no comprimento do dia, um fenômeno chamado de fotoperiodismo.
Além da luz visível, a luz solar também contém a radiação ultravioleta (UV), que pode danificar
membranas, DNA e proteínas. Muitas plantas podem detectar a presença da radiação UV e proteger-se
contra danos celulares mediante síntese de compostos fenólicos simples e flavonoides que atuam como
filtros solares e removem oxidantes nocivos e radicais livres que são induzidos pelos fótons de alta
energia da luz UV.
Pigmentos, como clorofila e os pigmentos acessórios da fotossíntese (carotenoides e flavonoides),
são moléculas que absorvem a luz visível em comprimentos de onda específicos e refletem ou
transmitem os comprimentos de onda não absorvidos, que são percebidos como cores. Ao contrário dos
pigmentos fotossintetizantes, os fotorreceptores absorvem um fóton de determinado comprimento de
onda e usam a energia desse fóton como um sinal para iniciar uma fotorresposta. Os fotorreceptores
são responsivos à quantidade de luz (número de fótons), qualidade da luz (dependência do comprimento
de onda e do espectro de ação associado), intensidade da luz e duração da exposição à luz. Em cada
caso, a percepção da luz por fotorreceptores específicos dá início a sinais celulares que, em última
instância, regulam fotorrespostas específicas. Entre os fotorreceptores capazes de promover
fotomorfogênese em plantas, os mais importantes são aqueles que absorvem as luzes vermelha e azul.
Como dito anteriormente, as respostas à luz também podem ser distinguidas pela quantidade de luz
necessária para induzi-las. Assim, a quantidade de luz é referida como fluência, definida como o número
de fótons atingindo uma unidade de área de superfície. Algumas respostas são sensíveis não só à
fluência total, mas também à irradiância (taxa de fluência) da luz.

18
 ESFERA DE CONHECIMENTO: AMBIENTE PRODUTIVO

Estresse causado por seca

O movimento de água nas plantas baseia-se no nível de energia das moléculas e átomos, ou seja,
em conceitos termodinâmicos. Esses átomos quando em temperaturas acima do zero absoluto
apresentam movimentos, que no caso da água, são de rotação e vibração. Esses movimentos são
dependentes de energia, pois quanto maior a temperatura, maior esses movimentos, ocasionando
aumento da energia desses átomos. A água busca constantemente o equilíbrio termodinâmico,
obedecendo à tendência universal de se mover de locais onde apresenta maior energia para aqueles
onde os níveis energéticos são mais baixos. Essa energia é descrita termodinamicamente como Energia
Livre de Gibbs (EL). Esta representa sempre a máxima energia potencial que é livre para a produção de
trabalho. A Energia Livre por Mol é designada como o Potencial Químico da água ou Potencial Água ou
Potencial Hídrico (Ψ). Dessa forma, o movimento da água nas plantas é regido por essa transição
espontânea de seu estado de maior potencial água para o de menor potencial água.
O maior potencial água existente (maior energia) é o da água pura, e equivale a zero. O potencial
água ou hídrico de uma solução ou do solo, será sempre negativo, porque:
Ψ = RT ln PV/PVo onde:
 = Potencial químico ou Potencial Água ou Potencial Hídrico
PVo = Pressão de vapor da água pura
PV = Pressão de vapor da água em solução
R= Constante universal dos gases
T= Temperatura em graus Kelvin
ln = Logaritmo neperiano
Como a água pura terá sempre PV=Pvo, logo igual a 1, sendo o ln de 1,0 igual a zero, por essa razão
que o potencial da água pura será zero, o valor máximo. Qualquer solução, no solo ou a nível celular,
terá potencial negativo, em função dos solutos dissolvidos, pois em qualquer solução ou solo PV/PVo<1
e ln PV/PVo é sempre negativo. Logo, o potencial de um sistema biológico é negativo, sempre menor
que zero, sendo o Ψ (potencial) máximo zero, característica da água pura.
Tanto menor será o potencial hídrico da água quanto maior a concentração de solventes
dissolvidos. Logo, quando há seca no solo, os nutrientes solúveis e disponíveis encontram-se muito
concentrados na solução, diminuindo de forma acentuada o potencial hídrico em função do potencial
dos solutos. Se o potencial hídrico da solução no solo baixar a ponto de se tornar inferior àquele das

19
raízes, a absorção de água pelo gradiente da planta é reduzida, podendo cessar. Inclusive, pode ocorrer
a passagem da água da planta para o solo, em função do seu baixo potencial água, levando as plantas
a secarem. A ausência de absorção de água pelas raízes compromete a transpiração pelas folhas (onde
o potencial hídrico é ainda menor que nas raízes, mas ainda maior que o da atmosfera), podendo levar
à cavitação, ou seja, formação de bolhas ao longo do xilema que dificultam a passagem de água.
A análise do movimento de água em um sistema constituído de uma cultura agrícola qualquer em
pleno desenvolvimento é mostrada na Fig.1, que indica um ponto genérico A no solo, outro B na raiz da
planta, outro C na folha e outro D na atmosfera. Durante um dia ensolarado, o potencial total de água
no solo ΨA gira em torno de -0,1 atm. a -2 atm. (-0,01 MPa a -0,2 MPa); na raiz ΨB em torno de -1 atm.
a -5 atm. (-0,1 MPa a -0,5 MPa); na folha ΨC em torno de -3 atm. a -10 atm. (-0,3 MPa a -1 MPa); e na
atmosfera ΨD em torno de -50 atm. a -200 atm. (de -5 MPa -20 MPa). Como: ΨA (solo) > ΨB (raiz) >
ΨC (folha) > ΨD (atmosfera), o movimento da água dá-se de A para B, para C e, finalmente, para D, ou
seja, do solo para a planta, e desta para a atmosfera. Esse movimento dá-se espontaneamente, sendo
que a água apenas procura um estado de Energia Livre mais baixo, que, no caso, está na atmosfera;
daí a demanda atmosférica. É, portanto, errado dizer que a planta retira água do solo. A água vai
espontaneamente do solo para a planta, ainda que, para o observador, pareça que a planta é que faz
uma "sucção" da água do solo. As plantas não consomem energia nesse processo. É, porém, comum
falar-se em absorção de água pelas plantas.

.
Figura 1. Movimento de água no sistema solo-planta- atmosfera

20
 Evolutivamente a plantas superiores desenvolveram estratégias para economizarem água em
momentos de crise e evitarem a cavitação de vasos, garantindo a sobrevivência em períodos de privação
hídrica. Um desses mecanismos está relacionado com a abertura e fechamento estomático. À medida
que a absorção de água vai se tornando mais difícil para as raízes, a planta passa a produzir ácido
abscísico (podendo aumentar até 40 vezes sua concentração nas células guardas) que, nas folhas,
regula de forma muito fina o fechamento estomático pelo efluxo de potássio e sacarose, reduzindo o
potencial osmótico das células guarda de acordo com a intensidade do estresse hídrico. O fechamento
gradual dos estômatos é uma vantagem adaptativa às espécies, mas têm um custo. O mesmo é utilizado
para a transpiração e para a entrada de CO2 para a fotossíntese. A redução da fotossíntese ocorre pela
diminuição da entrada de CO2 na câmara subestomática, reduzindo a difusão desse gás no parênquima
(Figura 2). Baixos níveis de CO2 difundidos nas células fotossintetizantes do parênquima diminuem a
taxa fotossintética, uma vez que as plantas fixam carbono a partir do dióxido de carbono.

Figura 2. Esquema do corte transversal de uma folha.

À medida que o estresse hídrico progride em intensidade, a planta lança mão de outras estratégias.
Em níveis críticos, as folhas murcham ou enrolam, diminuindo a área de exposição à transpiração. Além
disso, a perda de turgor das folhas após o murchamento torna a cutícula cerosa mais coesa, reduzindo
a perda de água por essa camada. Outro mecanismo de defesa da planta ao estresse hídrico consiste
na síntese de substâncias osmorreguladoras, como por exemplo, prolina, glicina e betaína, que auxiliam
na regulação do potencial osmótico das células.
A fase de desenvolvimento da cultura também está relacionada com o impacto do estresse hídrico.
Plantas em fases iniciais do desenvolvimento possuem maior tolerância à falta de água, pois apresentam

21
menor área foliar e menor demanda energética para manutenção. Por outro lado, plantas em estágio
reprodutivo sofrem impactos severos na produtividade, uma vez que possuem maior massa de folhas e
maior exigência energética, principalmente para o desenvolvimento de flores e frutos.
Como resultado do estresse hídrico no período vegetativo, há comprometimento do crescimento da
parte aérea e abortamento de gemas laterais (comprometendo o engalhamento). Células novas
necessitam de pressão de turgor para se expandirem, após a acidificação da parede celular promovida
pela auxina. Dessa forma, a falta de água comprometendo o seu tamanho final. Além disso, o estresse
hídrico em maior intensidade pode levar à síntese de outro hormônio indesejado durante o
desenvolvimento da planta, o etileno. Esse hormônio causa a abscisão precoce de folhas, flores e frutos,
como estratégia de reduzir o número de órgãos da planta propensos à transpiração. Também diminui o
crescimento e alongamento celular, além de reduzir em muito o crescimento radicular.
O fornecimento de hormônios promotores (Auxina, Citocinina e Giberelina), de modo a assegurar um
melhor balanço entre hormônios promotores e inibidores, auxiliam amenizando os impactos negativos
do estresse. Esses hormônios ativam a síntese das enzimas antioxidantes, que oxidam os radicais livres
formados nas condições de estresse. O balanço favorável dos hormônios promotores em relação aos
hormônios inibidores (Etileno e ABA), além do combate aos radicais livres que danificam as células,
podendo levar até à morte, têm ação como aumentar e estimular o desenvolvimento do sistema radicular,
atuam na abertura estomática com consequente aumento da fotossíntese, desenvolvimento do sistema
vascular (floema e xilema), manutenção de estruturas reprodutivas, atuando decisivamente no
crescimento e desenvolvimento. Além disso, a boa nutrição das plantas também auxilia no
desenvolvimento do sistema radicular e pode melhorar o aproveitamento da água no solo. Nutrientes
como P, Ca e B são importantes para o desenvolvimento das raízes. Saliente-se ainda que esses
nutrientes precisam estar distribuídos no perfil do solo, principalmente quando se trata de nutrientes com
baixa mobilidade na planta, como o Ca (embora este apresente boa mobilidade no solo).

Estresse causado por encharcamento

O ambiente solo é composto por particulados minerais, água, ar e matéria orgânica. Em um solo bem
estruturado, os sólidos ocupam 50 % do seu volume total. Os outros 50% são ocupados por macro e
microporos, que podem estar preenchidos por água ou ar, em maior ou menor proporção. Um solo em
capacidade de campo possui seus macroporos preenchidos por ar, e os microporos por água. Essa
condição é ideal para o desenvolvimento da planta, pois fornece água em abundância e oxigênio em
níveis adequados para a respiração e desenvolvimento das raízes.

22
 Em condições de encharcamento, por outro lado, tanto os macros quanto os microporos estão
totalmente preenchidos por água, reduzindo consideravelmente os teores de O2 disponíveis para as
raízes respirarem, uma vez que o coeficiente de difusão do O2 na água é muito baixo. Além disso, o
excesso de água propicia um ambiente redutor no solo, reduzindo cátions como o ferro e o manganês,
podendo levar à fitotoxicidez das culturas.
É fato que falta de oxigênio no solo afeta a respiração das raízes, reduzindo o seu desenvolvimento.
Como as radicelas são as responsáveis pela síntese de citocinina na planta, a sua menor taxa de
desenvolvimento prejudica os níveis endógenos desse hormônio. Por conta disso, as plantas podem ter
redução do desenvolvimento da parte aérea em função do menor desenvolvimento das raízes. Níveis
subótimos de citocininas durante o período de florescimento e fixação (pegamento) de frutos, levam à
maiores taxas de abortamento. Além disso, não podemos esquecer a ação antiestressante dos
hormônios vegetais promotores, já discutidos no item anterior. Daí a necessidade da suplementação das
plantas com hormônios promotores, quando em condições de excesso de água no solo.
A ausência de O2 no solo também acelera a síntese do precursor do etileno, o ACC, nas raízes. O
mesmo se desloca via xilema para a parte aérea da planta e em contato com o oxigênio e pela ação da
enzima ACC oxidase é convertido à etileno. O aumento da concentração desse hormônio leva a
abortamento de folhas, flores e frutos.

Perdas por temperaturas baixas

A velocidade das reações químicas é determinada pela temperatura (nível energético do sistema),
conforme dita a termodinâmica. Para reações enzimáticas essa lei é muito bem aplicada e regula o
metabolismo dos seres vivos. Essa é a razão pela qual os organismos homeotérmicos são mais bem
adaptados a diferentes condições climáticas, pois são capazes de manter sua temperatura corpórea
próxima ao ótimo do funcionamento de suas enzimas.
As plantas, por outro lado, são organismos sésseis e pecilotérmicos, incapazes de controlar a
temperatura de seus órgãos. Por conta disso, o meio em que vivem exerce forte influência sobre a
atividade de suas enzimas e sobre a velocidade com que se desenvolvem.
Baixas temperaturas após o plantio tornam o processo de germinação e emergência lentos,
aumentando a suscetibilidade da planta a doenças de solo. No milho, por exemplo, a temperatura do
solo abaixo de 10ºC afeta sensivelmente o processo de germinação.

23
 Temperaturas abaixo da chamada temperatura base (Tb), intrínseca de cada espécie, interrompem
o desenvolvimento vegetativo das culturas. De acordo com o tempo de exposição da planta às condições
inferiores à Tb, o número de nós reprodutivos de culturas como a soja e feijão são afetados.
A nível celular, a permeabilidade de membranas é reduzida, afetando negativamente a absorção e o
transporte de moléculas orgânicas e nutrientes. Da mesma forma, a viscosidade do floema é aumentada,
reduzindo a translocação de açúcares. Além da viscosidade, as baixas temperaturas agem no xilema e
no próprio floema, na velocidade e transporte de solutos minerais e orgânicos, pois a menor temperatura
afeta e energia livre das moléculas de água, reduzindo a intensidade do transporte vascular. Não
obstante, baixas temperaturas diminuem a solubilidade de sacarídeos, promovendo a sua cristalização.
A presença de açúcares na sua forma cristalina causa obstruções nos tubos crivados, dificultando ainda
mais o movimento do floema. No período de enchimento de grãos, esse fenômeno é responsável por
quedas significativas na produtividade.

Perdas por temperaturas altas

Em países de clima tropical, como o Brasil, é muito comum que no verão se atinjam temperaturas do
ar tão altas quanto 40 ºC em regiões agrícolas. O mesmo pode ser aplicado à temperatura superficial
dos solos, que pode atingir patamares ainda mais elevados que a do ar. Dessa forma, faz-se necessário
entender a dinâmica das plantas nessas condições, bem como suas estratégias adaptativas para
sobreviverem a essas adversidades.
É fato que a grande maioria das plantas com metabolismo de fixação de carbono C3 ou C4 têm seu
desenvolvimento bastante comprometido em temperaturas elevadas; as de metabolismo C3 apresentam
seu máximo fotossintético ao redor de 28oC, enquanto as C4 podem chegar até os 45 ºC. Dentre os
fatores que comprometem a sua sobrevivência, o aumento da fluidez das membranas, a desnaturação
de proteínas e a fotorrespiração são considerados os principais e devem ser levados em conta.
À medida que a temperatura aumenta, as membranas se tornam mais fluidas a ponto de ocorrer uma
desestruturação das camadas fosfolipídicas. As células vegetais gastam grandes quantidades de
energia para absorverem de forma ativa, isso é, contra o gradiente de concentração, muitos metabólitos
e nutrientes. Com a desestruturação da membrana plasmática, que é seletivamente permeável, essa
regulação é perdida e os metabólitos e nutrientes passam a entrar ou sair das células segundo o
gradiente de concentração (difusão). Nesse ponto, a homeostase e o funcionamento das células são
comprometidos.

24
 As proteínas são formadas por um intricando conjunto de ligações químicas que conferem sua
conformação final e atividade regular. Temperaturas altas são capazes de promover a quebra de
algumas dessas ligações, comprometendo a sua conformação terciária. Essa alteração conformacional
impede que o substrato se ligue corretamente ao sítio catalítico da enzima e a reação não ocorre, ou,
se ocorrer, ocorrerá morosamente.
A Rubisco, principal enzima da fotossíntese responsável por captar o CO2 difundido para a
assimilação de carbono é relativamente pouco eficiente no processo. Essa enzima tem menor afinidade
por CO2 (Km[CO2] = 9 uM), o que permite que ela se ligue facilmente a outra molécula encontrada no
ar, o oxigênio (Km [O2] = 350 uM). Mesmo com Km menor para CO2 (menor Km indica maior afinidade),
a atmosfera tem 500 vezes mais O2 (21%) que CO2 (0,038%), o que favorece a sua ligação. À medida
que a temperatura aumenta, a Rubisco diminui sua afinidade pelo CO2, aumentando a frequência de
ligações com o O2. Quando a Rubisco se liga ao O2, há formação de fosfoglucanato, que é
metabolicamente inútil para a fotossíntese (fotorrespiração). Mais do que isso, a planta gasta ATP
(energia) para recuperar esse carbono no processo. Dessa forma, a fotorrespiração reduz a fotossíntese
bruta e consequentemente a líquida.
Como estratégia adaptativa a temperaturas altas, muitas plantas desenvolveram formas diferentes
de captar o CO2 na primeira etapa da fotossíntese, como o metabolismo C4 e CAM, reduzindo
consideravelmente a fotorrespiração. Além disso, a transpiração atua como mecanismo de regulação da
temperatura das folhas, uma vez que a transformação da água do estado líquido para o gasoso é uma
reação exotérmica, que absorve energia do sistema. Em casos de seca, esse processo fica prejudicado
por conta do fechamento dos estômatos, tornando a planta mais sensível a elevadas temperaturas
atmosféricas. Também, a baixa velocidade dos ventos e a elevada umidade do ar são exemplos de
fatores que comprometem a transpiração e consequentemente a regulação da temperatura das folhas.

Excesso de energia luminosa

O processo de fotossíntese ocorre por uma sequência de reações interdependentes e organizadas,
desde a absorção da luz visível (desejável) e luz UV (indesejável) pelo complexo antena, à fotólise da
água e o ciclo de Calvin-Benson. Existe um ponto ótimo para a intensidade luminosa, onde o fluxo de
elétrons nos fotossistemas é continuo. Quando a intensidade luminosa se eleva, há incrementos de
fotossíntese até um ponto de inflexão, chamado de ponto de saturação fotossintética. Quando esse
limiar de radiação é suplantado, há saturação dos fotossistemas e nem todos os elétrons seguem o fluxo
da fotossíntese. Os elétrons excedentes formam radicais livres, que causam a oxidação de membranas

25
do tilacoide e morte celular. Além disso, o processo passa por injúrias que comprometem o seu fluxo
(fotoinibição). A saturação é diferenciada para diferentes metabolismos, sendo a intensidade luminosa
necessária para fotoinibição em plantas C4 bastante superior ao das plantas C3.
Como resultado da formação de radicais livres/fotoinibição, é comum se observar lesões descoloridas
no limbo foliar, indicando morte celular. Esse tipo de lesão é conhecido como escaldadura. Em condições
nas quais a planta passa por algum tipo de estresse, por temperatura, déficit hídrico ou pelo uso de
fungicidas a base de triazol, a suscetibilidade da planta ao estresse por excesso de radiação luminosa
é aumentada.
As faltas de alguns nutrientes, como o Manganês, o Zinco e o Cobre, também podem maximizar os
danos. Estes nutrientes estão envolvidos na atividade de enzimas responsáveis pela destruição de
radicais livres, como a superóxido dismutase (SOD), a catalase (CAT) e a peroxidase (POD). Em
condições de estresse por excesso de radiação, essas enzimas são de suma importância para a
manutenção das condições do aparelho fotossintético.

Baixa Radiação (Nebulosidade)

Diversos fatores afetam a fotossíntese líquida utilizada pelas plantas para o crescimento,
florescimento e frutificação. Talvez o mais importante deles seja a qualidade e a intensidade luminosa
que atinge o dossel da cultura.
A luz utilizada pelas plantas para realizar fotossíntese está na faixa do visível, entre 400 e 700 nm,
sendo melhor aproveitada nos comprimentos do vermelho próximo (640-670 nm) e azul (430-490 nm).
O excesso de nuvens altera a qualidade luminosa que atinge o dossel das culturas, de forma que o
comprimento de onda do vermelho extremo (Ve) passa a se tornar mais representativo e o comprimento
do vermelho próximo (V) apresenta queda. A diferença na razão V/Ve gera alterações a nível sub-celular
governadas pela modificação estrutural do fitocromo (fotorreceptores comentados anteriormente).
Quando a planta é submetida à radiação onde predomina a banda Vp (660 nm), o fitocromo permanece
na forma Fitocromo Vermelho Extremo (FVe), o qual permite a expressão de uma série de genes que
regem os processos de germinação, florescimento e abertura de estômatos. Porém, quando a exposição
ao comprimento do Ve (730 nm) é maior, o fitocromo passa para a forma Fitocromo Vermelho (FV),
sinalizando para a planta ausência de luz (sombra) e induzindo o estiolamento, também uma
consequência da diminuição da concentração de auxina (IAA), situação que ocorre em condições de
menor luminosidade. Essa resposta altera o balanço vegetativo/reprodutivo da cultura, translocando
carboidratos para o crescimento do caule em detrimento do desenvolvimento de novos ramos, folhas,

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flores e frutos. O estiolamento também tem sido associado a problemas de acamamento em diferentes
regiões do Brasil, dificultando o processo e aumentando o índice de perdas na colheita.
Da mesma forma que pontos acima da saturação luminosa do fotossistema causam danos, a baixa
luminosidade promove perdas em fotossíntese por não utilizar toda a capacidade fotossintética da folha.
Enquanto a energia gasta com a manutenção da planta (respiração) e as perdas (fotorrespiração) se
mantém constantes, em condições de baixa intensidade luminosa a fotossíntese bruta é diminuída,
deixando uma menor quantidade de energia disponível para o desenvolvimento da planta. Esse é um
grave problema que reduz de maneira significativa a produtividade, por diminuir muito a fotossíntese
líquida, pois como a planta consome carboidratos para se manter, sobra pouco, ou as vezes nada, para
se acumular em órgãos reprodutivos.

Estresse por fitotoxicidez (Glifosato)

A aplicação pós-emergente de glifosato em plantas geneticamente modificadas é uma prática
convencional no sistema de produção de soja, milho e algodão. Esse herbicida pertence ao grupo dos
inibidores da EPSPS (5-enolpiruvilshiquimato - 3-fosfato sintase), enzima responsável pela biossíntese
dos aminoácidos triptofano, fenilalanina e tirosina. Embora a grande maioria das cultivares utilizadas
hoje em dia sejam resistentes ao herbicida, as culturas citadas também sofrem interferências
decorrentes de seu uso. Alterações fisiológicas ocorrem nas plantas e sintoma de amarelecimento de
folhas surge nos dias seguintes à aplicação. Esse sintoma foi denominado de “yellow flashing” e consiste
na deficiência de manganês, que ocorre na forma de clorose internerval nas folhas novas, somados ao
efeito do AMPA (ácido aminometilfosfônico), um metabólito formado após a degradação do glifosato.
O glifosato age como um quelato, de forma que se liga a cátions presentes nas plantas. Como o Mn
precisa estar livre para participar da hidrólise da água no fotossistema, o mesmo é o elemento mais
capturado pela molécula de glifosato. Uma vez ligados, o Mn é levado junto ao glifosato para sítios de
elevadas taxas metabólicas, como as raízes. Assim, a planta passa a expressar sintomas de falta de Mn
na parte aérea. Também hipotetiza-se que o glifosato exsudado pelas raízes possa causar a morte de
microrganismos do solo responsáveis por realizar a redução de Mn4+ para Mn2+ (Figura 3). Como apenas
o Mn2+ é absorvido pelas raízes, a ausência desses microrganismos pode impactar na absorção do
nutriente. É importante ressaltar que embora não sejam aparentes as deficiências, o glifosato também
causa prejuízo na disponibilidade dos demais micronutrientes metálicos, como Fe, Zn e Cu (Figura 4).

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 Figura 3. Contagem de microrganismos redutores do Manganês em tratamentos com e sem glifosato.

Figura 4. Efeito da quelatização por glifosato na absorção e translocação de diferentes cátions (Eker
et al. 2006)

Outro fato decorrente da aplicação de glifosato é a formação de um metabólito tóxico para as plantas,
conhecido como ácido aminometilfosfônico (AMPA). A ação dessa substância ainda não está
completamente elucidada pela ciência. Entretanto, há evidências de que o AMPA possa ser o
responsável pela redução da síntese de clorofila, resultando na queda da taxa fotossintética. De fato,
AMPA parece inibir a transformação de glicina (Gly) em ácido delta amino levulínico (ALA), que é
precursor da clorofila. (Figura 5).

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Figura 5. Esquema da inibição da conversão de Gly em ALA ocasionada por glifosato.

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