Aula 5

Antonio Luiz Fancelli

Engenheiro Agrônomo. MSc. Dr. e Docente
Departamento de Produção Vegetal, ESALQ/USP.
Caixa Postal: 09 – Piracicaba/SP – 13418-900
fone: (19) 3429-4115 – ramal:25
fancelli@esalq.usp.br
 O metabolismo, crescimento e morfogênese de
plantas superiores dependem de sinais
transmitidos de uma parte à outra da planta por
mensageiros químicos e por hormônios endógenos
(TAIZ & ZEIGER, 2004)

Compostos orgânicos, não nutrientes, de ocorrência natural,

produzidos nas plantas em baixas concentrações (10-4M)
Promovem, Inibem ou Modificam
Processos Fisiológicos e Morfológicos dos Vegetais
 Promotores ----------- Auxinas; Giberelinas e Citocininas
Inibidores ----------- Ácido Abscísico
Retardadores ----------- Etileno
Outros ----------- Brassinosteróides, Ácido Jasmônico,
e Silicilatos

Compostos orgânicos, naturais ou sintéticos, que aplicados

exogenamente, em pequenas quantidades, promovem ações similares
aos grupos de hormônios vegetais conhecidos.
 Auxinas
Alongamento celular em células jovens
(desenvolvimento vegetal)
Divisão celular (sinergismo com as citocininas)
Diferenciação do tecido vascular (xilema e floema)
Iniciação radicular e desenvolvimento de raízes
Dominância apical
Retardamento da senescência foliar
Redução da abscisão de estruturas reprodutivas
Partição de assimilados ( transporte de assimilados
e relação fonte-dreno)
 Nas plantas, devido à ação da AUXINA, a gema apical exerce um efeito
inibidor sobre o desenvolvimento das gemas laterais.

Com a eliminação do ápice de um caule. Rapidamente diversas gemas

laterais passam a ser desenvolver, produzindo ramos. É o princípio da antiga
técnica de jardinagem chamada Poda.

Gema
Retirada a
apical
Gema da Gema
dormente apical
Podem-se produzir frutos sem
sementes (partenocárpicos)
pulverizando-se auxina (AIA)
sobre flores não fecundadas
 Giberelinas

Divisão celular
Alongamento celular
Redução da abscisão de órgãos reprodutivos
Retardo da degradação da clorofila
Quebra da dormência de gemas
(principalmente laterais)
Germinação de sementes
(desencadeamento de produção de enzimas)
 Citocininas

Divisão celular (sinergismo com Auxina e Giberelina)

Desenvolvimento de brotações laterais (balanço
hormonal entre Auxina e Citocinina)
Retardo da senescência de estruturas reprodutivas
Abertura estomática (maior resposta e eficiência)
Desenvolvimento de cloroplastos e síntese de
clorofila
Quebra da dormência de gemas florais (sinergismo
com Giberelina)
 Fonte: Stoller
↑ Relação CITOCININA : AUXINA

Quebra da dominância apical

Estímulo à brotação de gemas laterais
↑ Número de pontos de frutificação
↑ área fotossintética (fonte)

Raízes Novas = Maior Brotação de Gemas

= Menor tombamento = Maior produção

As Auxinas são sintetizadas, predominantemente, no Ápice da Planta

As Citocininas são sintetizadas, predominantemente, nas Raízes FLUXO DE CITOCININAS
(V5/V6)
 Receptores Mecanismo de ação
hormonais

Hormônios ou
Biorreguladores

Resposta Fisiológica

Transdução
do sinal

Novas
Mensageiro
Secundário: enzimas
Ca e P

mRNA

núcleo

Golgi

Fonte: Stoller do Brasil

 Fonte: Stoller do Brasil

Condição para Resposta

Vegetal ao Hormônio:

a) estar na quantidade suficiente

b) ser reconhecido e capturado por receptores
específicos localizados na membrana plasmática
de células vegetais
c) ter seus efeitos amplificados por mensageiros
secundários
(SALISBURY & ROSS, 1994)
Controle Auxina

Auxina + Citocinina + Giberelina

Citocinina

Tomate – Var. Microton

Cato (2006)
(fotos: Stella Cato - Stoller do Brasil)
Giberelina GA3
ESALQ/USP
 A classificação dos nutrientes de acordo com o papel fisiológico e bioquímico, seria mais

I adequada, pois a denominação de macro e micronutrientes indica somente a concentração

relativa no tecido vegetal, sem qualquer significado ou relevância biológica, visto que todos são
essenciais à vida vegetal. (Mengel & Kirkby ,1987)

Muitas vantagens relacionadas ao fornecimento e uso dos micronutrientes não são observadas

II em aumentos lineares de produtividade, mas na qualidade do produto colhido, no valor

nutritivo e terapêutico dos alimentos, no vigor das plantas e na tolerância às enfermidades e
pragas. (Fancelli, 2003)

O uso racional dos micronutrientes, em atividades agrícolas, depende do conhecimento dos

III teores disponíveis no solo, das condições físico-químicas que afetam a sua solubilidade (e
disponibilidade), de sua mobilidade, e do estado nutricional das plantas avaliada por meio da
análise foliar.
 O Boro influencia no processo de crescimento e elongação de
raiz (e da parte aérea), que é o resultado de vários processos
incluindo divisão celular, elongação de células por
afrouxamento e reconstituição de ligações nas paredes das
células.

O Boro também apresenta papel relevante em respostas

hormonais e na formação da membrana celular e em seu pleno
funcionamento (Shelp, 1993)

Na carência de Boro o florescimento e o crescimento do tubo

Principais funções polínico são inibidos

O Boro também favorece o transporte de carboidratos

mediante a formação de complexos, favorecendo o enchimento
de grãos (Malavolta, 1982).
 Efeito do boro na permeabilidade de membranas
plasmáticas de folhas de girassol

B lixiviação g.g- PF. 2h-1

M K+ sacarose AA
0.01 630 900 163
Principais funções
0.20 390 440 122
1.00 52 70 33
20.00 18 20 23
EXSUDATO CELULAR
(abastecimento do interstício Cakmak et al. (1995)
celular com substâncias
nutritivas) = favorecimento
Deficiência de Boro pode favorecer a ocorrência
de pragas e doenças
 de Ácaros, Pulgões, Percevejos, Mosca Branca e Tripes.
Os patógenos, praticamente, não necessitam de BORO para o seu desenvolvimento e,
portanto, a baixa disponibilidade desse micronutriente no solo e na planta proporciona
perigosa desvantagem para a vida Vegetal. (Choboussou, 1987)

Principais funções

O BORO apresenta correlação direta à redução de ataque de vários organismos como

Macrophomina phaseolina e Sclerotinia sclerotiorum, em Girassol, Feijão e Soja (INTA, 2005).
 Membrana Celular
B Ca
Zn Zn
Regula a permeabilidade
Ca Zn Ca B
e o funcionamento da
Membrana Plasmática Zn Ca
B
BORO, Zinco e Cálcio
(elementos fundamentais para a manutenção da estabilidade
e funcionamento da membrana citoplasmática)
 Encontra-se associado a várias enzimas (funcionando
como ativador ou como componente estrutural)

Atua em processos de oxidacão/redução.

Exerce ação fundamental de proteção sobre a

neutralização de radicais livres.

Participa no processo de assimilação do nitrogênio

Influencia favoravelmente o processo de fixação

biológica de nitrogênio atmosférico pelas
Principais funções leguminosas (fabáceas)

Auxilia, juntamente com outros nutrientes, no

processo de regulação da transpiração vegetal

Atua ativamente na defesa da planta

Controle de patógenos foliares com aplicações de
Cobre, são realizadas desde 1902
O efeito do Cobre é manifestado por toxicidade direta
ao patógeno e, principalmente, pelo estímulo das
defesas do hospedeiro.

O Cobre é um metal pesado tóxico com uma grande

afinidade por ligações orgânicas nitrogenadas,
incluindo proteínas. Sua habilidade em desnaturar
proteínas pode ser fundamental na toxicidade direta
aos microrganismos.
A concentração de cobre na defesa
de plantas é 5 a 50 vezes maior que aquela
relacionada a sua função como nutriente
(Graham, 1980)
Quinonas podem destruir não
somente os microrganismos
invasores, mas também as células
ao redor do ponto de invasão, e
aumentar a lesão local, sendo
uma importante resposta efetiva
de auto-imunização contra
infecções por parasitas Principais funções
obrigatórios

O Cobre se mantém como um fungicida efetivo

por longo tempo e a evolução da resistência é
muito difícil de ocorrer. (atuação em vários sítios
metabólicos)
 Do total de Cobre das folhas, 70 % são encontrados nos cloroplastos e,
aproximadamente, 50% participam como constituinte da plastocianina, responsável
pela transferência de elétrons durante o processo fotoquímico (reação de Hill).

Há relação evidente entre a assimilação de CO2 (ciclo de Calvin-Benson) e a

disponibilidade de Cobre, conforme demonstrada pela redução da assimilação em
plantas deficientes desse elemento. Esse resultado é conseqüência da inibição do fluxo
eletrônico entre os fotossistemas II e I, por insuficiência de plastocianina e
plastoquinona (Martinez, 1995).

O Cobre aplicado no solo sofre fortes interações com os minerais de argila,

principalmente a goetita (Forbes et al., 1976), caulinita (Krauskopf, 1972) e a matéria
orgânica (Harmsen e Vlek, 1985), dificultando a sua disponibilidade e absorção.
Portanto, seu uso no tratamento de sementes e/ou em aplicações foliares são
Principais funções alternativas indicadas para esse micronutriente (Cu).

O Cobre desempenha papel importante nas atividades enzimáticas, em processos de

óxido-redução e, sua falta, dificulta o aproveitamento de diversos nutrientes pelas
plantas, provocando distúrbios no metabolismo vegetal, como na síntese de proteínas
(Epstein, 1975).
 Ativação de enzimas e estabilidade da membrana

Síntese de aminoácidos e de fitormônios

(principalmente auxinas e giberelinas)

Síntese do triptofano
(aminoácido precursor do AIA - auxina)

Síntese de proteínas

Atua no processo de divisão celular

Principais funções
Estímulo à germinação de sementes.

Participação estrutural em enzimas como Anidrase

carbônica, Deshidrogenases e Superóxido Dismutase
 Concentração de aminoácidos livres em folhas
de feijãoFree
em Amino
função do suprimento de Zinco (Zn)
Acids in Bean Leaves at Different Zn
Treatments (Cakmak et al., 1989)
800

per g soil)
+Zn
700 Dry Bean
- Zn
Concentration of amino acids 600

Zn-Rusupply for 3 days

(µmol g-1 root DW)
6 500
Number of bacteria (x10
400

300
Principais funções
200

100

0
Baixo Zinco = Alto Aminoácidos Livres Root Stem Old leaves Young
= Maior inciência de pragas e patógenos Leaves
Cakmak et al. (1989)
 Devido a sua capacidade de mudar de estado de
oxidação, participa de inúmeros sistemas enzimáticos
como da superóxido-dismutase.

Participa da síntese de proteínas, bem como atua no

processo de aproveitamento do amônio

Apresenta relevante papel na fotossíntese (fotólise

da água e cadeia de eletróns) - fotosistema II

Favorece a maturação das plantas

Reduz os efeitos de elevada insolação e sensibilização

Principais funções a produtos químicos, além de interferir no processo
de divisão celular.

Atua em diferentes mecanismos de defesa da planta,

de natureza física, fisiológica e bioquímica.
Lignificação (barreira física)
Síntese de Fenóis solúveis
Inibição da Aminopeptidase
A mencionada enzima é ativada por alguns
patógenos objetivando a obtenção de suprimento de
aminoácidos essenciais necessários para o seu
crescimento

Inibição da Pectina-Methylesterase
A referida exoenzima é utilizada por alguns
patógenos para a degradação de paredes celulares.

Fotossíntese (Foto-Sistema II)

Ação direta
Aumento da concentração de manganês em
exudatos radiculares por parte de plantas
nutricionalmente equilibradas, promovem a inibição
direta do potencial patogênico do suposto invasor.
 Inibidor da síntese de Etileno
Atua no processo de assimilação do nitrogênio, pois
participa ativamente da nitrato-redutase

Participa da fixação biológica de nitrogênio, através da

nitrogenase, interferindo na velocidade e na taxa de
fixação do nitrogênio atmosférico por parte das
leguminosas (fabáceas)

É requerido pela planta em quantidades muito baixas,

porém sua carência provoca sérios distúrbios de
Principais funções natureza fisiológica, tais como redução na formação do
ácido ascórbico, do conteúdo de clorofila e da atividade
respiratória, bem como o aumento do teor de nitrato
livre nas folhas. Seu fornecimento pode ser garantido via
tratamento de sementes e/ou aplicações foliares.
 Na assimilação do nitrato (NO3-) o nitrogênio é convertido numa forma mais
energética, o nitrito (NO2-), por meio da atividade da redutase do nitrato e depois
noutra forma ainda mais energética, o amônio (NH4+), terminando em N-amida
(glutamina).

Na redutase do nitrato o Molibdênio encontra-se ligado a uma molécula orgânica, a

pterina (Mendel & Stallmeyer, 1995; Campbell, 1999), por isso, o aproveitamento do
nitrogênio depende do molibdênio, cuja deficiência provoca sintomas semelhantes à
carência de N.

A redutase do nitrito (R-NO2-) é uma enzima ativada pelo Manganês (Devlin, 1976;
Martinez, 1985) e o nível de nitrogênio solúvel (aminoácidos e nitratos) se deve, em
parte, a deficiência desses micronutrientes (Mo e Mn), indispensáveis ao processo de
Principais funções redução assimilatória de N.

Nessas condições, as plantas apresentam baixa relação entre N – orgânico e N -

mineral, com reflexos na suscetibilidade às pragas e doenças, em particular sob
deficiência de Mn.
 Papel do silício Autor(es)
Melhora a interceptação de luz Epstein (1994)
Auxilia na desintoxicação de altas concentrações Horst & Marschner,
de Fe e Mn (1978)
Induz o aumento da disponibilidade de Zn em Marschner et al.
plantas submetidas a altas concentrações de (1991).
fósforo e baixas concentrações de zinco
Aumenta o crescimento de raízes de plantas Corrales et al.(1997)
crescendo em meio a baixas concentrações de Ca

Reduz a incidência de enfermidades de folhas e de Marschner, 1986)

Principais funções raízes
Melhora o uso da água pelo feijoeiro e reduz a Fancelli et al.(2001)
incidência de Fusarium
 IMPORTANTE
O acúmulo de compostos
orgânicos de menor peso
molecular (glicose, sacarose e
aminoácidos livres) devido à
dificuldade de síntese de
inúmeros produtos e pela
maior atividade de enzimas
(Fancelli, 2004)
decompositoras e
desequilíbrio nutricional,
favorece a ocorrência de
pargas e doenças

Cu, Mn, B, K e Ca = Elementos-chave

para a tolerância da planta às doenças
e pragas.

Elementos dualistas (em excesso) podem Elementos Coadjuvantes = aumentam o efeito dos nutrientes
Predispor à planta às pragas e patógenos na tolerância à pragas e doenças
 A Nutrição Mineral de Plantas, mediante o
fornecimento racional de nutrientes, via solo
e foliar, poderá contribuir para a redução do uso de
defensivos na agricultura;
PRODUTIVIDADE
O Equilíbrio Nutricional poderá favorecer, quando
necessário, a indução de resistência, tolerância ou
Equilíbrio escape às doenças e pragas;
Nutricional
(ênfase à micronutrientes) Danos ocasionados por pragas ou doenças e
favorecidos por desequilíbrio nutricional
dificilmente poderão ser recuperados na mesma
estação de crescimento e
Qualidade Tolerância a
do Produto Pragas e Doenças A nutrição do hospedeiro afeta diferentemente os
distintos agentes bióticos causadores de
enfermidades ou doenças.
 Antonio Luiz Fancelli

Universidade de São Paulo

Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
Departamento de Produção Vegetal
fancelli@esalq.usp.br

Fone: (19) 3429 - 4115 – ramal 25

 MICRONUTRIENTES
Importância, recomendações e interferências na
tolerância a pragas e doenças de plantas

Antonio Luiz Fancelli

Engenheiro Agrônomo. MSc. Dr. e Docente do Departamento de Produção Vegetal, ESALQ/USP. Caixa
Postal: 09 – Piracicaba/SP – 13418-900 – fone: (19) 3429-4115
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I. INTRODUÇÃO

A agricultura, recentemente, tem experimentado avanços significativos, nas

mais diversas áreas do conhecimento agronômico, principalmente naquelas concernentes
à fisiologia e nutrição de plantas, propiciando melhor compreensão de suas relações com
o ambiente de produção. Tais interações mostram-se fundamentais para o exercício da
previsão de comportamento das plantas e da manifestação de seu potencial produtivo,
quando submetida a estímulos e ações negativas originadas de agentes bióticos e
abióticos atuantes no sistema produtivo.
Neste contexto, estudos e discussões do uso racional de micronutrientes e
de bioestimulantes têm merecido especial destaque em função dos benefícios
quantitativos e qualitativos advindos de sua plena utilização, mediante o estabelecimento
de estratégias eficientes de manejo relacionadas às principais espécies cultivadas.
Assim, o presente capítulo objetiva contribuir para a ampliação do
conhecimento relacionado ao universo dos micronutrientes, bem como fornecer subsídios
e elementos para a definição de programas racionais de nutrição de plantas.

II. MICRONUTRIENTES: CONTEÚDO E FORMAS NO SOLO

Os teres de micronutrientes encontrados no solo são significativamente

variáveis, principalmente em função de seu material de origem, conforme observado na
tabela 1, dificultando sobremaneira a generalização de comportamentos.
Tabela 1. Teores totais de micronutrientes presentes em diferentes tipos de rochas
ígneas e sedimentares (Adaptado de Krauskopf, 1983)

Solo Rochas Ígneas Rochas sedimentares

Nutriente Granito Basalto Calcário Arenito Folhelho
mg.kg-1
Ferro 104 -105 2700 86000 3800 9800 47000
Manganês 200-3000 400 1500 1100 10-100 850
Zinco 10-300 40 100 20 16 45
Cobre 10-80 10 100 4 30 45
Boro 7-80 15 5 20 35 100
Molibdênio 0,2-10 2 1 0,4 0,2 2,6

O Ferro (Fe) é o micronutriente metálico mais abundante na crosta

terrestre, pois além de apresentar baixa taxa de lixiviação, o referido elemento é o
constituinte básico de muitos minerais. No solo, a sua ocorrência está relacionada às
formas de óxidos e de hidróxidos e, em terrenos com elevado teor de matéria orgânica,
o ferrro pode aparecer na forma de quelato. Os teores de ferro solúvel na solução do
solo são muito baixos e suas formas iônicas relevantes são: Fe3+, Fe(OH)2, Fe(OH)2+,
Fe2+ e Fe(OH)3-, além de outras. Solos com baixa aeração e/ou inundados, proporciona
a redução do Fe3+, aumentando significativamente a sua solubilidade e disponibilidade.
O Boro (B) se constitui em um elemento não-metal, caracterizado pelo seu
comportamento aniônico, cujos teores no solo são bastante variáveis, por não ser um
nutriente uniformemente distribuído na crosta terrestre. A maior parte do boro encontra-
se no mineral turmalina (e em micas) que possui difícil dissolução ou baixo grau de
intemperismo. O boro pode ser adsorvido pelas partículas do solo, sobretudo por óxidos
hidratados de ferro e alumínio. Apesar desse fato, o mencionado elemento é
considerado o mais móvel dos micronutrientes, exceção feita ao cloro, podendo sofrer
intensa lixiviação em solos de textura média e com elevado teor de cálcio.
O Zinco (Zn), na crosta terrestre, encontra-se distribuído uniformemente
em rochas magmáticas, cujos teores em solos argilosos são maiores que em solos
arenosos. Na rocha, o referido elemento ocorre principalmente na forma de sulfetos
(ZnS) e o intemperismo resulta na produção de Zn2+, que pode ser adsorvido aos solos
pelos minerais e pela matéria orgânica. Ressalta-se que a taxa de adsorção é reduzida
pela redução do valor do pH.
O Molibdênio (Mo), apesar de se constituir em elemento metálico,
apresenta comportamento aniônico, além de ser o menos abundante na maioria dos
solos. O molibdato, resultante da oxidação da molibdenita (MoS2) pode ser adsorvido ao
solo, principalmente a óxidos, de forma similar ao que ocorre com os sulfatos e fosfatos,
cuja disponibilidade como nutriente aumenta em função da elevação do pH do solo.
O Cobre (Cu) ocorre em rochas principalmente como sulfetos complexos,
que em meios ácidos podem liberar íons de cobre, predominantemente na forma de Cu2+,
os quais podem reagir com facilidade com outros minerais e com matéria orgânica
(complexação e quelação), resultando em sua baixa mobilidade e no incremento da
dificuldade de seu aproveitamento efetivo pelas plantas.
O Manganês (Mn), depois do ferro, é o micronutriente mais abundante na
crosta terrestre, apresentando-se em diferentes valências (Mn2+, Mn3+ e Mn4+), passíveis
de processos frequentes de oxidação e redução, em função das condições variáveis que
ocorrem nos solos. A forma mais solúvel se refere à forma bivalente (Mn2+), que pode ser
encontrado na solução do solo, que pode sofrer significativa interferência pela presença
de íons de ferro no sistema.
O Cloro (Cl) predominantemente ocorre na forma iônica, sendo constituinte
básico de sais solúveis como o NaCl, KCl, CaCl2 e MgCl2, que podem estar presentes de
forma inclusa em rochas. O íon cloreto, no solo, é altamente móvel e facilmente lixiviável,
apresentando comportamento similar ao íon nitrato. Ainda, salienta-se que o cloro pode
também ser disponibilizado às plantas pelo fenômeno conhecido como “sal cíclico”,
oriundo da evaporação das águas dos oceanos.

III. ABSORÇÂO E TRANSLOCAÇÃO DE MICRONUTRIENTES NA PLANTA

O boro pode ser absorvido pela raiz da planta na forma de H3BO3 e H2BO3-,
independentemente da temperatura reinante no ambiente radicular; ao passo que a
absorção foliar é influenciada pela temperatura, pelo pH e pela concentração de Ca2+ , na
solução.
O boro atinge o sistema radicular pelo processo de fluxo de massa e
apresenta transporte unidirecional na planta (ascendente), mediante a ação da corrente
transpiratória. No floema, o referido nutriente apresenta baixíssima mobilidade
(praticamente nula), contribuindo para a maior dificuldade da fertilização de flores e da
manutenção de frutos, sobretudo nas plantas da família das leguminosas (fabáceas). A
mobilidade irrisória do boro pode ser detectada em algumas espécies de plantas que
produzem determinados polióis, tais como sorbitol e manitol.
O molibdênio, tal como o boro, chega até a raiz por fluxo massal e é
frequentemente absorvido na forma de Mo2O42-, sobretudo quando o pH do solo varia
entre 6 e 6,5. Ainda ressalta-se que o aumento da concentração de H2PO4- no substrato
(ou no solo), resulta no incremento significativo da taxa de absorção e transporte do
molibdênio das raízes para a parte aérea. Por outro lado, a presença de concentrações
significativas de SO42- provocam efeito oposto ao processo mencionado por inibição
competitiva. A mobilidade do molibdênio no floema é considerada média (parcialmente
móvel).
O cloro é absorvido, sem nenhuma dificuldade pelas plantas, na forma de
-
Cl , apresentando mobilidade satisfatória no xilema e no floema. Em decorrência da
disponibilidade desse nutriente na água, no “sal cíclico” e em alguns fertilizantes (KCl),
aliado à facilidade de seu armazenado pelas plantas, pode ser mais comum a ocorrência
de situações de excesso do que de deficiência.
O cobre é absorvido, principalmente na forma de Cu2+, sendo que altas
concentrações de P, Mo e Zn podem ocasionar a redução da taxa de absorção do referido
elemento. Por outro lado, altas concentrações de cobre, no meio, poderão afetar a
absorção de Fe, Mo e Zn. O cobre apresenta baixa mobilidade no floema, sendo
considerado elemento parcialmente móvel, exigindo aportes significativos, via xilema, ou
aplicações, via foliar, em momentos oportunos da vida da planta.
O cobre, juntamente com o ferro, manganês e zinco, atinge a raiz pelo
mecanismo conhecido como difusão, caracterizado pela baixa mobilidade do nutriente no
solo.
O ferro pode ser absorvido pelas raízes na forma de Fe2+ e Fe3+, cuja taxa
de absorção é reduzida significativamente pelo aumento do pH, que induz a
insolubilização do referido elemento. Ainda, concentrações elevadas de Ca, Mg, Cu e Zn
e, notadamente, de Mn podem reduzir a absorção de ferro pelas plantas.
O manganês é absorvido pelas plantas na forma de Mn2+, cujo processo
pode ser restringido pela presença de altas concentrações de K, Ca, Mg, Cu, Zn e Na.
Ainda, por entrave relacionado ao pH de rizosfera, determinadas espécies vegetais, como
algumas leguminosas (p.ex soja) pode apresentar certa dificuldade de absorção de
manganês, via solo, nas quantidades exigidas para a obtenção de produtividades
elevadas. O referido elemento também apresenta redistribuição deficiente via floema,
exigindo intervenções criteriosas, sobretudo próximas ao florescimento.
Finalmente, o zinco é absorvido na forma de Zn2+, predominantemente
quando o pH da solução varia entre 5 e 7. O processo de absorção, no entanto, é
significativamente afetado por pH inferior a 4,5-5,0 e pela presença de elevadas
concentrações de Cu. O referido elemento apresenta mobilidade deficiente no floema, em
função da possibilidade da reação com alguns compostos. Ainda, reconhece-se, também,
que altos níveis de fósforo, no meio (solo ou substrato), podem provocar a deficiência de
Zn induzida, principalmente pela ocorrência da insolubilização do zinco na superfície das
raízes, configurando-se um processo de inibição não competitiva.
Na tabela 2, apresentada a seguir, podem ser constatadas as diferentes
formas químicas que os micronutrientes são absorvidos pelas plantas.
Tabela 2. Formas químicas de micronutrientes predominantemente absorvidas
pelas plantas

Nutriente Forma predominante de absorção

Cobre (Cu) Cu+ e Cu2+
Cloro (Cl) Cl-
Boro (B) H3BO3 e H2BO3-
Zinco (Zn) Zn2+
Manganês (Mn) Mn2+
Molibdênio (Mo) Mo2O42-
Ferro (Fe) Fe2+ e Fe3+

IV. REQUERIMENTOS PELAS PLANTAS

As quantidades de micronutrientes requeridas pelas plantas cultivadas são

relativamente baixas, podendo apresentar ligeira variação entre as principais espécies
vegetais.
Os teores de micronutrientes encontrados em folhas maduras de espécies
cultivadas, excluindo aquelas muito sensíveis à deficiência e ao excesso, de forma geral,
são propostos por Kabata-Pendias & Pendias (1984), citado por Raij (1991) os quais
poderão ser utilizados como padrões genéricos para recomendações e uso, conforme
apresentado na tabela 3.

Tabela 3. Concentrações aproximadas de micronutrientes em folhas maduras de

várias espécies de plantas cultivadas. (adaptado de Raij, 1991)
Limites de teores (1) Limites de teores
Micronutrientes Deficientes Normais Excessivos críticos (2)
mg/kg
Boro 5-30 10-200 50-200 10-100
Cobre 2-5 5-30 20-100 3-20
Ferro - - - 50-150
Manganês 15-25 20-300 300-500 15-200
Molibdênio 0,1-0,3 0,2-1 10-50 -
Zinco 10-20 27-150 100-400 10-50

No Brasil, a interpretação dos resultados relativos à análise química do solo,

quanto à riqueza de micronutrientes, em função de diferentes tipos de extratores e de
critérios, são apresentados nas tabelas 4, 5 e 6.
Tabela 4. Limites de interpretação dos teores de micronutrientes em solos
Teor B Cu Fe Mn Zn
mg.dm-3
Baixo 0-0,20 0-0,2 0-4,0 0-1,2 0-0,5
Médio 0,21-0,6 0,21-0,8 4,1-12 1,3-5,0 0,6-1,2
Alto > 0,6 > 0,8 > 12 > 5,0 > 1,2
Extrator Água quente DTPA
Fonte: Raij et al. (1996)

Tabela 5. Limites de interpretação dos teores de micronutrientes em solos

Teor B Cu Mn Zn
mg.kg-1
Baixo 0-0,25 0-0,4 0-1,9 0-1,0
Médio 0,25-0,5 0,41-0,8 2,0-5,0 1,1-1,6
Alto > 0,5 > 0,8 > 5,0 > 1,6
Extrator Água quente Mehlich 1
Fonte: Galrão (1998)

Tabela 6. Limites de interpretação dos teores de micronutrientes em solos

Teor B Cu Mn Zn Fe
mg.dm-3
Muito Baixo < 0,15 < 0,3 <2 < 0,4 <8
Baixo 0,16-0,35 0,4-0,7 3-5 0,5-0,9 9-18
Médio 0,36-0,60 0,8-1,2 6-8 1,0-1,5 19-30
Adequado 0,61-0,90 1,3-1,8 9-12 1,6-2,2 31-45
Alto > 0,90 > 1,8 > 12 > 2,2 > 45
Extrator Água quente Mehlich 1
Fonte: Lopes et al (1994)

V. PRINCIPAIS FUNÇÕES E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA

Apesar da ocorrência de deficiência de micronutrientes nas plantas cultivadas

não apresentar a mesma freqüência que aquelas relacionadas aos macronutrientes, suas
consequências poderão ser bastante danosas. As principais funções dos micronutrientes
na vida vegetal e seus principais sintomas de deficiência são relatados na tabela 7,
apresentada a seguir.
Tabela 7. Descrição sucinta dos sintomas de deficiência e importância nutricional dos
micronutrientes – (Fancelli, 2008 – compilado de vários autores)

Nutriente Sintoma de deficiência Importância nutricional

Micronutrientes
Boro (i) Sistema radicular reduzido (i) Atua no processo de divisão celular e na
(ii) Falhas na granação e na formação dos formação da parede da célula.
frutos (vagens) (ii) Determina a taxa de crescimento da
(iii) Deformação e/ou morte de folhas porção terminal da planta, incluindo raízes
novas. (iii) Auxilia no transporte de carboidratos.
(iv) Porção terminal da planta (iv) Participa na formação de sementes e de
apresentando ligeira atrofia ou frutos.
deformação (v) Participa no crescimento do tubo polínico
e na germinação da semente.
(vi) Regula a permeabilidade da membrana
Cobre (i) Amarelecimento das folhas (logo após (i) Atua no sistema enzimático (pelo menos
o seu desdobramento) em 10 enzimas diferentes).
(ii) Encurvamento das extremidades das (ii) Atua na produção de fenóis e quinonas
folhas e colmos frágeis. (iii) Participa no processo de assimilação do
(iii) Margens (ou bordas) das folhas nitrogênio e na síntese de proteínas
necrosadas (iv) Participa no metabolismo de
(iv) folhas com desenvolvimento carboidratos.
assimétrico, principalmente em (v) atua na fixação biológica de Nitrogênio
leguminosas (FBN) – formação da leghemoglobina

Zinco (i) Folhas apresentando clorose (i) Atua no sistema enzimático

internerval, com extremidade afilada
(ii) Crescimento reduzido da planta.
(iii) Encurtamento dos internódios.
(iv) Formação de agrupamento de folhas
pequenas na porção terminal da planta
(“roseta”)
(ii) Atua no crescimento das plantas.
(iii) É precursor do triptofano e do AIA
(hormônio de crescimento)
(iv) É ativador de inúmeras enzimas.
(v) Participa na formação dos grãos.

Manganês (i) Clorose internerval nas folhas novas.
(sintoma semelhante à deficiência de
magnésio).
(ii) Plantas com colmos finos.
(iii) Menor crescimento das plantas.
(iv) Menor tolerância de plantas a pragas
e doenças
(i) Atua no sistema enzimático.
(ii) Tem ação relevante na fotossíntese.
(fotossistema II).
(iii) Favorece a maturação das plantas.
(iv) Atua na síntese de ligninas, fenóis e
fitoalexinas
Tabela 7. Descrição sucinta dos sintomas de deficiência e importância nutricional dos
micronutrientes – (Fancelli, 2008 – compilado de vários autores)

Nutriente Sintoma de deficiência Importância nutricional

Micronutrientes
Molibdênio (i) Pequenas manchas esbranquiçadas (i) Participação na redução do nitrato
nas nervuras das folhas velhas; (nitrato-redutase) e no aproveitamento do
(ii) Encurvamento ou dobramento do nitrogênio
limbo na, extremidade da folha, ao (ii) atua na fixação biológica de Nitrogênio
longo da nervura. (FBN) - nitrogenase
(iii) Nervuras se apresentam em alto (iii) Participa do processo de frutificação.
relevo (iv) Interfere na síntese de ácido ascórbico
(iv) Pode apresentar sintoma de (vitamina C) e na produção de açúcar na
deficiência similar à carência de N planta

Ferro (i) Clorose internerval das folhas novas,
de coloração amarelo-clara (quase
branca), na forma de reticulado fino, que
pode se estender por todo o limbo foliar
(ii) Redução da taxa de prolificidade e de
perfilhamento em gramíneas
(i) Auxilia na síntese de clorofila
(ii) Participa no processo de divisão celular,
respiração e no transporte de elétrons na
fotossíntese
(iii) Participa na síntese de proteínas e do
RNA
(iv) Atua no sistema enzimático.

Cloro (i) Bronzeamento, murchamento e (i) Atua ativamente no fotossistema II da

deformação de folhas (sintomas variáveis fotossíntese (fotólise da água)
em folhas novas ou velhas, dependendo (ii) Estimula transporte de elétrons
da espécie considerada) (iii) Inativação de oxidantes deletérios

Cabe salientar que, de forma geral, as deficiências de micronutrientes

relacionadas aos solos de baixa fertilidade natural ou intensivamente cultivados são
correspondentes à carência de Boro e Zinco; ao passo que, as deficiências relacionadas
a solos apresentando elevado valor de pH e com alto teor de matéria orgânica
correspondem à carência de Manganês, Cobre e Ferro.
VI. FATORES QUE AFETAM A DISPONIBILIDADE DE MICRONUTRIENTES

A eficiência agronômica do uso de micronutrientes depende do conhecimento

dos inúmeros fatores que interferem na sua disponibilidade e em suas relações de
sinergismo e antagonismo. A tabela 8 destaca a ação dos principais fatores envolvidos no
aproveitamento efetivo desses elementos.

Tabela 8. Principais fatores influentes na disponibilidade de micronutrientes para a

nutrição de Plantas (Fancelli, 2008 – compilado de vários autores)

Nutriente Faixa adequdada Fatores ou condições que reduzem a disponibilidade

de pH e/ou aumentam perdas
(i) Solos arenosos
(ii) Alta pluviosidade
5,0 a 7,0 (iii) Períodos prolongados de deficiência hídrica
Boro (iv) Baixo teor de matéria orgânica no solo
(v) Baixa taxa de decomposição da matéria orgânica
(vi) Acentuada intensidade luminosa
(i) Solos arenosos
Cobre 5,0 a 6,5 (ii) Períodos prolongados de deficiência hídrica
(iii) Alto teor de matéria Orgânica no solo (forte complexação)
(iv) Presença excessiva de íons metálicos no solo (Fe, Mn e Al)
(i) Calagem excessiva
(ii) Solos arenosos
5,0 a 6,5 (iii) Doses altas de fertilizantes fosfatos, na semeadura
Zinco (iv) Alto teor de matéria Orgânica no solo (“fixação” temporária)
(i) Alta pluviosidade (ou encharcamento)
(vi) Temperaturas baixas aliadas a umidade elevada
(i) Solos orgânicos ou solos arenosos
Manganês 5,0 a 6, (ii) Condições de anaerobiose (elevada umidade de solo)
(iii) Solos com baixa CTC
(iv) Presença excessiva de P, Cu e Zn (e Ca, Mg e Fe)
(i) Baixa intensidade luminosa (templo nublado)
(ii) Solos frios
(iii) Uso de glyphosate (plantas transgênicas - RR)
(i) Solos ácidos
Molibdênio 7,0 a 7,5 (ii) Solos arenosos
(iii) Doses altas de fertilizantes contento sulfatos
(iv) Emprego de doses de gesso superior a 1,0 t/ha
(i) Presença excessiva de P, Cu, Mn e Zn
Ferro 5,0 a 6,0 (ii) Calagem excessiva
(iii) Alto teor de matéria Orgânica no solo
(iv) Condições de encharcamento
(v) Doses baixas de fertilizantes potássicos (deficiência de K)
VII. O PAPEL DOS MICRONUTRIENTES NA FISIOLOGIA DAS PLANTAS

A classificação dos nutrientes de acordo com o papel fisiológico e

bioquímico, segundo Mengel & Kirkby (1987), seria mais adequada, pois a denominação
de macro e micronutrientes indica somente a concentração relativa no tecido vegetal, sem
qualquer significado ou relevância biológica, visto que todos são essenciais à vida
vegetal.
Assim, o uso racional dos micronutrientes, em atividades agrícolas,
depende do conhecimento dos teores disponíveis no solo, das condições físico-químicas
que afetam a sua solubilidade (e disponibilidade), de sua mobilidade e do estado
nutricional das plantas avaliada por meio da análise foliar.
Cabe mencionar que muitas vantagens advindas do fornecimento dos
micronutrientes não são observadas, às vezes, por simples aumentos de produtividade,
mas na qualidade do produto colhido, no vigor das plantas e na tolerância às doenças e
pragas (Fancelli, 2003).
Neste contexto, a participação dos micronutrientes na fisiologia vegetal será discutida a
seguir.
Quanto ao Zinco (Zn) sua participação no metabolismo das plantas
favorece a ativação de enzimas, a síntese de aminoácidos e de fitormônios (giberelinas e,
principalmente, auxinas), bem como garante o processo de crescimento vegetal. O
referido micronutriente é, portanto, essencial para a síntese do triptofano, aminoácido
precursor à síntese de auxina. A comprovação de que o ácido indolacético (AIA) é
sintetizado nas plantas, a partir de triptofano, foi demonstrada por Tsui (1948). Ainda, o
zinco também atua na síntese de proteínas, no processo de divisão celular, bem como
acelera a germinação de sementes.
O Manganês (Mn), além de apresentar relevante papel na fotossíntese
(Fotossistema II - fotólise da água), atua no sistema enzimático, favorece a maturação
das plantas, também participa na síntese de proteínas, reduz os efeitos de elevada
insolação, além de interferir no processo de divisão celular. Sua presença no solo é
extremamente complexa e envolve interações químicas e microbiológicas. A
transformação de suas formas insolúveis (Mn+3 e Mn+4) em solúveis (Mn+2) é dependente
de inúmeros fatores do ambiente dentre os quais destaca-se o pH do solo; disponibilidade
de água; presença de outros nutrientes; inibidores de nitrificação; matéria orgânica e
atividade microbiana.
O manganês, em solos ácidos (pH<5,5), tal como o Al e o B, pode se tornar
ser tóxico, em decorrência do aumento da sua solubilidade. Alta concentração de Mn,
mediante competição, inibe a absorção e a translocação do ferro, dificultando a ativação
de enzimas envolvidas na redução de N-NO-3, bem como o metabolismo dos carboidratos
e o processo respiratório.
 O íon Ferro (Fe), além de sua participação no processo respiratório, é
essencial para a síntese de fitoalexinas (substâncias naturais de defesa vegetal) e para a
indução de resistência a doenças, além de participar de alguns sistemas enzimáticos.
Quanto ao Boro (B), em muitas espécies a sua deficiência afeta,
particularmente, as divisões e as expansões celulares dos meristemas primários e
secundários (Neales, 1960), evoluindo para a morte das células apicais (raízes e caule),
conforme o grau de deficiência. Ainda, concentrações inadequadas, desse elemento, na
planta, interfere significativamente na produção e eleongação de raízes. Também cumpre
ressaltar que o referido micronutriente (B) é, também, necessário para o transporte das
substâncias reguladoras do crescimento, bem como acentua a resposta a hormônios e a
biorreguladores. Ainda, o boro estimula a germinação do grão de pólen, o crescimento do
tubo polínico, a divisão celular e o transporte de açúcar e carboidrato, além de participar
na síntese de amido.
A importância do boro na produtividade das espécies cultivadas, vem sendo
amplamente discutida, porém sua atuação na redução de pragas e doenças, ainda é
pouco conhecida. Contudo, já se constatou que o boro desempenha papel fundamental
na síntese de lignina e fenóis.
O Molibdênio (Mo), por sua vez, atua no processo de assimilação do
nitrogênio, pois participa ativamente da nitrato-redutase, bem como na fixação biológica
de nitrogênio, através da nitrogenase. È requerido pela planta em quantidades muito
baixas, porém sua carência provoca sérios distúrbios de natureza fisiológica. O
molibdênio também pode contribuir para a redução ou recuperação de danos celulares
relacionados à fitotoxicidade de defensivos.
O Silício (Si), apesar de não ser considerado um micronutriente tem
merecido recentemente especial destaque em programas de nutrição de plantas pois,
além de contribuir para a sua defesa, também pode favorecer seu desenvolvimento.
Assim, Corrales el al (1997) determinaram que plantas de milho tratadas com silício
apresentaram crescimento de 4,8 cm/dia, enquanto plantas sem silício, na solução,
evidenciaram crescimento de 3,8 cm/dia.
Ainda, plantas tratadas com fontes de silício apresentam aumento
significativo na concentração do fósforo nas raízes em comparação com outras
submetidas à ausência de silício.
O efeito do silício no crescimento de raízes é mais evidente quando as
plantas encontram-se bem supridas de cálcio.
Estudos vêm mostrando que o conteúdo de silício da parede das células da
epiderme e no córtex da raiz pode ser muito importante na resistência de plantas a
doenças e que a supressão dos depósitos de silício pode induzir suscetibilidade.
As principais funções desempenhadas pelo silício na planta, de acordo com
as evidências científicas relacionadas por alguns pesquisadores podem ser encontradas
na tabela 9, apresentada a seguir.
Tabela 9. Algumas evidências científicas atribuídas ao silício na vida vegetal
(Fancelli, 2000 - compilado de vários autores).

Papel do silício Autor(es)

Melhora a interceptação de luz Epstein (1994)
Auxilia na desintoxicação de altas concentrações de Fe e Mn Horst & Marschner, (1978)
Induz o aumento da disponibilidade de Zn em plantas submetidas a Marschner et al. (1991).
altas concentrações de fósforo e baixas concentrações de zinco
Aumenta o crescimento de raízes de plantas crescendo em meio a Corrales et al.(1997)
baixas concentrações de Ca
Reduz a incidência de enfermidades de folhas e de raízes Marschner, 1986)
Melhora o uso da água pelo feijoeiro e reduz a incidência de Fancelli et al.(2001)
Fusarium

VIII. O PAPEL DOS MICRONUTRIENTES NA OCORRÊNCIA DE PATÓGENOS

Inúmeros são os fatores interferentes na produtividade das plantas

cultivadas; todavia merecem especial destaque à presença de patógenos e insetos-
praga, que são responsáveis pela destruição de grandes quantidades de alimentos e
bens de sobrevivência, bem como amplificam os custos financeiros e energéticos da
atividade agrícola.
Alguns estudiosos apontam como uma das principais causas para a
ocorrência e predisposição das plantas a patógenos e insetos-praga, o desequilíbrio
nutricional (carência ou excesso), aliado ao estádio fenológico e do nível de estresse do
hospedeiro, das condições climáticas reinantes, além do componente genético envolvido
no processo.
Para Marschner (1986), a resistência das plantas pode também ser
ampliada mediante modificações em sua anatomia (epiderme revestidas de cera e
apresentando células espessas, lignificadas e silificadas) e pela síntese e liberação
controlada de substâncias tóxicas, inibidoras ou repelentes (fenóis e fitoalexinas).
O estado de equilíbrio nutricional das plantas, segundo Choboussou
(1999), pode ser considerado como um dos principais fatores responsável pelo
desencadeamento dos mecanismos de defesa anteriormente mencionados.
As diferentes espécies de plantas possuem os mesmos elementos em sua
composição, porém em diferentes concentrações. Assim, o que varia na célula é o
conteúdo e a concentração de determinadas substâncias absorvidas do meio externo e
transformadas no mesófilo foliar. Quando as condições não são favoráveis, estas
substâncias são acumuladas nas células (principalmente nos vacúolos) na forma de
compostos solúveis. Este acúmulo ou dificuldade de utilização pode ocorrer em função
da manifestação de um desequilíbrio nutricional ou de estresse de natureza diversa. Esse
fato é decisivo para o favorecimento à incidência de organismos em geral, pois o estado
de proteólise, predominante nas condições mencionadas, conduz a uma acentuada
sensibilidade da planta aos diferentes tipos de parasitas.
Ainda, salienta-se que, praticamente todos os insetos, ácaros, fungos,
bactérias e protozoários, dependem de substâncias solúveis, tais como glicídios, açúcares
redutores e aminoácidos livres para a sua sobrevivência e proliferação, pois não são muito
adaptados para a realização do desdobramento de compostos complexos.
Assim, os nutrientes, direta ou indiretamente, estão envolvidos nas
estratégias de defesa vegetal, como componentes integrais, ativadores, inibidores,
reguladores de síntese ou de metabolismo e, portanto, o seu pleno diagnóstico (deficiência
ou excesso) e a garantia de sua disponibilidade efetiva, tornam-se estritamente
necessários para o estabelecimento de programas de manejo objetivando o equilíbrio
nutricional da planta.
Ainda, cumpre salientar que a deficiência ou excesso de um nutriente é
decisivamente influenciado pela forma química e disponibilidade de outros, bem como a
presença de um determinado elemento no solo, não implica, necessariamente, na sua
plena disponibilidade para a utilização no metabolismo vegetal.
Praticamente todos os nutrientes contribuem direta e/ou indiretamente para a
redução de doenças (e de pragas), em decorrência de suas funções no metabolismo das
plantas, principalmente pela sua participação efetiva no desencadeamento dos principais
mecanismos físicos e bioquímicos de defesa da planta e, sobretudo, na síntese de fenóis e
fitoalexinas.

Cobre (Cu)

Baixas quantidades de cobre nas folhas e na porção terminal (brotações)

estimulam a atividade da peroxidases, enquanto que alta concentração reduz a atividade
da enzima. A redução na atividade da peroxidase pode resultar no acúmulo de peróxidos,
devido ao aumento na respiração em tecidos infectados. Outra enzima que pode degradar
peróxidos é a catalase. O aumento na concentração de cobre pode reduzir também a
atividade da catalase. A inibição da peroxidase e da catalase pode resultar no acúmulo de
peróxidos, que são altamente bactericidas. Com o decréscimo da atividade da peroxidase
pode também resultar no acúmulo de compostos fenólicos que apresentam ação fungicida.
Alta concentração de cobre induz a atividade da polifenoloxidase, que é
responsável pela conversão dos compostos em substâncias bactericidas, denominadas de
quinonas. Em síntese, o íon cobre pode induzir resistência pelo aumento da síntese de
peróxidos, compostos fenólicos e quinonas, que apresentam propriedades fungicidas e
bactericidas, por excelência.
 A resistência da batateira à requeima causada por Phytophtora infestans,
conforme relatado por Zambolim & Ventura (1996), pode ser atribuída ao aumento na
atividade da peroxidase induzida pela aplicação de cobre nas folhas da planta
Ainda, cumpre salientar que o excesso de zinco na folha poderá afetar o
metabolismo do cobre, culminando na redução de seu aproveitamento pelas plantas. Da
mesma forma, em áreas antigas de plantio direto, com elevado teor de matéria orgânica
e/ou de zinco no solo, o cuidado com a falta de cobre deverá ser redobrada. As duas
situações anteriormente citadas poderão contribuir para o aumento da suscetibilidade de
diferentes espécies vegetais a patógenos, em geral, exigindo, muitas vezes o fornecimento
de cobre, via foliar.
Na cultura da soja, cerca de 6 a 9 g/ha de cobre, em 1 ou duas aplicações
poderá ser suficiente para o desenvolvimento e crescimento da referida leguminosa.
Todavia, a ação do cobre em patógenos, mediante a síntese de quinonas, exigirá o uso de
10 a 15 g/ha desse elemento, via foliar.

Zinco (Zn)

Apesar dos recentes trabalhos de pesquisa relacionados ao emprego de

micronutrientes na agricultura, a interação do zinco com a ocorrência de patógenos e
pragas é ainda, consideravelmente obscura e controversa, exigindo estudos integrados e
mais detalhados.
Assim, conforme citado por Zambolin & Ventura (1996), plantas de arroz
cultivadas em solo deficiente em zinco podem evidenciar o aumento da incidência de
Xanthomonas campestris pv. Oryzae. O sulfato de zinco a 2,5% tem sido relatado como
altamente eficiente no controle da bacteriose do arroz, em condições naturais. O óxido de
zinco (2%), no entanto, apresentou eficiência inferior à fonte anteriormente citada.
Por outro lado, o zinco é essencial ao crescimento, esporulação e virulência
de Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici. A aplicação de fertilizantes contendo zinco, via
solo, em quantidade excessiva, pode também aumentar a produção de toxinas por parte
do referido patógeno.
Trabalho recente realizado por Corrêa, Fancelli & Fonseca (2004),
demonstrou que a presença de teor elevado de zinco, nas folhas, contribuiu para a maior
concentração de micotoxinas (fumonisina e zearalenona) em grãos de milho, cultivados
em algumas regiões do estado de São Paulo, Brasil.
Outros estudos sugerem que o Zn pode favorecer ou restringir a incidência
de enfermidades e de pragas, em função da espécie considerada, das condições edafo-
climáticas reinantes no período, além da forma química considerada.
Com relação à prevenção de pragas, Choboussou (1999), relata que o zinco,
aplicado frequentemente, na forma de sais, nas folhas, pode favorecer a ocorrência e a
multiplicação de pulgões em diversas espécies cultivadas.
 Manganês (Mn)

Inúmeros estudos tem constatado que a aplicação direta de Mn através de

pulverizações foliares pode contribuir para o incremento da taxa fotossintética e para a
minimização de determinadas doenças, o mesmo não acontecendo quando o referido
nutriente é ofertado via tratamento de sementes ou via solo. No entanto, modificações no
ambiente, objetivando a manutenção e/ou incremento da disponibilidade de Mn podem se
fazer necessárias. As práticas culturais utilizadas para o controle de diversos patógenos,
tais como baixo pH do solo, irrigação nos períodos críticos de crescimento das plantas
cultivadas, inibição do processo de nitrificação e uso do nitrogênio na forma amoniacal
(NH+4), aumentam a solubilidade e a disponibilidade do referido micronutriente. Em
situação onde o Mn é reconhecido como o elemento primário envolvido no controle de
doenças, essas práticas culturais podem ser combinadas com os métodos tradicionais
(Fancelli ,2000).
Dentre os mecanismos propostos para o papel do manganês na tolerância a
doenças, merecem especial destaque:

 Lignificação
O manganês apresenta acentuada contribuição na síntese da lignina, por parte da planta,
mediante a formação de estruturas denominadas lignotubos, apesar de alguns
pesquisadores não aceitarem integralmente o papel desse composto como barreira física
eficiente.

 Síntese de Fenóis solúveis

O manganês participa da via biossintética de fenóis (substâncias relacionadas à
resistência a doenças e pragas).

 Inibição da Aminopeptidase
O manganês inibe a indução da aminopectidase por parte do agente invasor. Ressalta-se
que a mencionada enzima é ativada por alguns patógenos objetivando a obtenção de
suprimento de aminoácidos essenciais necessários para o crescimento fúngico.

 Inibição da Pectina-Methylesterase
O manganês inibe a indução da Pectina-Methylesterase relacionada ao agente invasor.
Ressalta-se que a referida exoenzima é normalmente utilizada por alguns patógenos para
a degradação de paredes celulares, principalmente pelo agente causal do mofo branco
(Sclerotinia sclerothiorum).
 Fotossíntese
O processo fotossintético é drasticamente afetado pela deficiência de Mn, dificultando a
mobilização de energia em pontos vulneráveis, bem como diminuição de materiais
orgânicos em exudatos de raízes, resultando em rizosfera mais favorável a pragas e
patógenos diversos.

 Ação direta
Aumento da concentração de manganês em exudatos radiculares por parte de plantas
nutricionalmente equilibradas, promovendo a inibição direta do potencial patogênico do
suposto invasor.

Como o manganês é requerido em maiores concentrações pelas plantas

superiores do que por fungos e bactérias (aproximadamente 100 vezes mais), em
determinadas condições, há oportunidade para o patógeno explorar essa significativa
diferença.
Ressalta-se que o teor de Mn apresenta-se, normalmente, baixo nos tecidos
considerados suscetíveis, em comparação àqueles resistentes; porém, pode-se
concentrar em regiões adjacentes aos focos de infecção.
Ainda, o efeito do Mn mais comumente observado na redução de doenças é
representado pela presença de exudatos tóxicos, apesar de ser comumente constatado o
aumento de viroses mesmo sob alta concentração de manganês, conforme citado por
Huber, (1980).
Em trabalho recente, Fancelli (2005), demonstrou a possibilidade da
redução da incidência e severidade da ferrugem asiática da soja, mediante a aplicação
foliar conjunta de Mn e Cu, nos estádios V5 e R1 da soja, antes da constatação da
mencionada enfermidade. Os resultados obtidos evidenciaram a possibilidade da redução
do número de aplicações foliares de fungicidas e o aumento de, aproximadamente, 20%
na produtividade, em comparação aos tratamentos que não receberam micronutrientes.

Ferro (Fe)

Aplicações elevadas de ferro ou elevada disponibilidade desse elemento no

solo podem induzir à produção de maior quantidade de toxinas por parte de algumas
espécies de fungo, dentre eles o Fusarium oxysporium f. sp. Lycopersici, resultando em
maior severidade da doença em tomateiro (Simeoni et al., 1987).
Ainda, conforme relatado por Zambolim & Ventura (1996) quando o EDTA
ou o DHBA (2,3 ácido dihydrobenzóico) exerce efeito quelante sobre o ferro, torna-o
pouco disponível propiciando severas lesões em folhas de Vicia fava, causadas pelo
fungo Botrytis cinerea. Assim, quando os conídios do patógeno foram tratados com EDTA,
três horas antes da inoculação, a severidade da doença também aumentou. Esses
resultados sugerem que o íon ferro, sob a forma de sal – Fe2(SO4)2 – seria mais adequado
para a diminuição da virulência do mencionado patógeno.
A falta de arejamento do solo e a deficiência severa de potássio podem
aumentar a concentração de ferro na planta, enquanto que o excesso de P, Zn, Cu e Mo,
provocam situações de deficiência desse íon metálico. Concentrações acentuadas de Mn no
substrato, provoca significativa redução na taxa de absorção de ferro. Todavia, toxidez de
manganês não pode ser confundida com deficiência de ferro, pois a sintomatologia e as
consequências do processo são muito diferentes.

Boro (B)

O boro é reconhecidamente um elemento imprescindível para o funcionamento

adequada da membrana citoplasmática e, por conseqüência, a sua concentração
satisfatória na planta contribuiria significativamente para a redução da proliferação de
patógenos e de insetos-pragas (principalmente sugadores). Para Marschner (1986), o boro
não consegue diminuir a infecção inicial do hospedeiro, sugerindo que sua atuação inicia-se
na fase de infecção cortical, mediante a liberação e acúmulo de fenóis, aceleração do
processo de síntese de lignina e retardamento do movimento da hifa do fungo no córtex.
O boro também pode reduzir o ataque de pulgões (vetores de viroses), ácaros
e tripes, mediante restrição alimentar. Por outro lado, sua carência acentuada favorece a
ocorrência das pragas anteriormente mencionadas, além de outros fungos, pois provoca a
queda da taxa de proteossíntese, resultando no acúmulo de substâncias solúveis e
altamente nutritivas, nos tecidos vegetais.
Da mesma forma, a carência de boro, afeta a permeabilidade da membrana
citoplasmática, provocando a exudação de açúcares e aminoácidos, contribuindo para o
aumento da suscetibilidade da planta a pragas e patógenos. (tabela 10).

Tabela 10. Influência do Boro na integridade da membrana citoplasmática de células `

de folhas de girassol (Cakmak & Romheld 1997)
Boro (µM) Lixiviação µg.g-1 PF.2h-1
Potássio (K+) Sacarose Aminoácido
0,01 630 900 163
0,20 390 440 122
1,00 52 70 33
20,00 18 20 23
 Para Choboussou (1999), os patógenos praticamente não necessitam de
boro para o seu desenvolvimento e, portanto, a baixa disponibilidade desse , para as
plantas, proporciona perigosa desvantagem.

Molibdênio (Mo)

Com relação ao papel do molibdênio na supressão de

ocorrência de pragas e enfermidades, existem muito poucos estudos a respeito. Alguns
deles evidenciam, sem a devida explicação, a redução dos sintomas de Verticillium em
tomate e de nematóides em feijão e soja.
O mecanismo envolvido no processo de resistência imposta pela adição de molibdênio,
ainda não é conhecido, mas salienta-se que a sua atuação na nitrogenase e na nitrato-
redutase pode contribuir, indiretamente, para o aumento ou diminuição de parasitas.
Trabalhos desenvolvidos em Guarapuava, evidenciaram significativa
contribuição do uso de molibdênio, acompanhado do cobalto, na redução da severidade do
mofo branco nas culturas de feijão e soja, mediante o uso dessa mistura (Mo + Co +
Carbendazin) em duas épocas (3 a 5 dias antes do florescimento e no início do
florescimento).
Assim, o uso excessivo de nitrogênio, em programas de adubação, sem o
devido aporte de molibdênio, poderá suscitar o aumento de enfermidades (e de pragas),
em decorrência do acúmulo de nitratos livres na folha e da redução da síntese de fenóis
por parte da planta.

Silício

O sílicio induz alterações no balanço cátion-ânion da planta e aumenta a

concentração de ácidos orgânicos nos tecidos. Essas alterações constituem no principal
mecanismo responsável para o efeito de redução da concentração de alumínio tóxico nas
raízes (apoplasto e superfície do plasmalema) e de defesa da planta contra fungos de
solo.
As monocotiledôneas absorvem e acumulam muito mais silício que as
dicotiledôneas. Dentre elas, o arroz e a cana-de-açúcar se destacam, entre as
monocotiledôneas, e o feijão entre as dicotiledôneas. As respostas da soja ao uso de
silício são modestas.
O papel do silício na resistência de plantas aos diferentes grupos de
patógenos foi enfatizado por Marschner (1986) na cultura do arroz, onde a Pyricularia
orysae, agente etiológico da bruzone do arroz, em meio à presença de compostos
orgânicos contendo silício e impregnados na parede celular, apresentou potencial de
infecção muito baixo. Assim, foi comprovada a existência de relação direta entre o
conteúdo de silício (Si) e a resistência ao patógeno em arroz. Entretanto, nem todas as
espécies de plantas mostram acúmulo significativo de silício quando infectados por
patógenos.
Trabalhos semelhantes foram realizados com cana-de-açúcar e algumas
espécies de forrageiras, obtendo resultados satisfatórios quanto à diminuição do potencial
destrutivo de muitas enfermidades.

Outros Elementos (Cl, Ni, Li e Cd)

O Cloro, quando adicionado em quantidade suficiente e devidamente

localizado, mediante fertilizantes clorados, pode contribuir para a supressão de algumas
enfermidades em trigo, milho, soja e feijão, através da redução da taxa de nitrificação,
que promove a redução do pH da rizosfera.
Ainda, recentes estudos têm indicado que o níquel (Ni), na sua forma de
sais, pode ser considerado como eficiente fungicida contra ferrugens, em geral; pois pode
estar relacionado à síntese de fitoalexinas (Chaney, 2001), Todavia, por se tratar de um
metal pesado, sua utilização rotineira na agricultura exige ainda muitos estudos e
cuidados.
Outros elementos que ocorre em quantidades ínfimas nos tecidos de
plantas e que apresentam efeito supressor comprovado em míldios é o Lítio (Li) e o
Cádmio (Cd). Ainda, o cádmio (Cd), também atua nos mecanismos de defesa vegetal,
pois pode estimular a síntese de lignina, tal como o manganês.

ESTRATÉGIAS BÁSICAS DE MANEJO DE MICRONUTRIENTES OBJETIVANDO A

REDUÇÃO DE DOENÇAS (E PRAGAS) FUNDAMENTADAS NO EQUILÍBRIO
NUTRICIONAL

Em função das razões ecológicas e da nutrição na ocorrência doenças (e de

pragas) em sistemas agrícolas de produção, recomenda-se que o manejo de plantas seja
sempre fundamentado na garantia do equilíbrio nutricional e na visão sistêmica do
processo. Para tanto, sugere-se a elaboração de um diagnóstico detalhado da
disponibilidade de nutrientes no sistema (incluindo suas interações), das condições
climáticas reinantes no período e do potencial genético de resistência inerente ao
genótipo utilizado.
Ainda, o manejo também deverá considerar a minimização de estresses de
natureza diversa, principalmente àqueles relacionados à deficiência hídrica.
O estresse hídrico prolongado provoca a hidrólise das proteínas insolúveis e das
substâncias de reserva (ex: amido) nas células das folhas, objetivando o aumento da taxa
de retenção de água por parte da planta (redução do potencial água). Contudo, essa
estratégia fisiológica utilizada pela planta no sentido de prolongar a sua sobrevivência, em
condições de falta de água, propicia o enriquecimento da folha em aminoácidos livres,
nitratos e açúcares, tornando a planta um meio altamente favorável ao ataque e proliferação
de insetos sugadores (afídeos, homópteros e hemípteros, principalmente) e fungos, em
geral.
Além do fato acima mencionado, estresse hídrico acentuado reduz a
capacidade de síntese de fitoalexinas, por parte da planta, tornando-a ainda mais vulnerável
à incidência de organismos oportunistas.
Assim, quando for possível a previsão da ocorrência de períodos de falta de
água, recomenda-se o fornecimento de cobre, manganês e silício, via foliar, objetivando a
melhoria da defesa da planta, mediante o estabelecimento de barreiras físicas, melhor
aproveitamento da água e favorecimento da síntese de fitoalexinas. Ainda, imediatamente
após ou durante o período de estiagem mostra-se premente a utilização de inseticidas e/ou
fungicidas protetores de plantas.
Quanto aos micronutrientes, recomenda-se, dentro do possível, sua aplicação
conjunta, pois o fornecimento isolado de um determinado microelemento implica na
avaliação rigorosa de sua demanda e necessidade.
Dentre os micronutrientes mais importantes para a prevenção de
enfermidades e que, normalmente, são negligenciados em sistema de produção, destacam-
se o cobre (cu), boro (B) e manganês (Mn). Todavia, sua utilização indiscriminada poderá
acarretar situações de estresse.
Assim, em função de sua dinâmica no solo e na planta, o boro deverá ser
fornecido via solo, em pré-semeadura (ou na semeadura), mediante o uso de fontes de
solubilidade média; ao passo que o cobre e o manganês, deverão ser aplicados, via foliar,
no início da fase vegetativa e no início da etapa de frutificação.
Finalmente, cumpre ressaltar que, o zinco (Zn), apesar de ser o micronutriente
mais comumente considerado em programas de adubação, seu fornecimento em doses
elevadas e sem critério técnico definido, poderá interferir no aproveitamento e
metabolização de outros nutrientes, bem como favorecer o crescimento e a produção de
metabólitos (micotoxinas) de fungos.

ADUBAÇÃO COM MICRONUTRIENTES

O programa de adubação elaborado para uma determinada cultura deve

objetivar o fornecimento dos nutrientes necessários para a plena expressão do seu
potencial produtivo, dentro de parâmetros econômicos, levando-se em consideração a
manutenção ou elevação (quando necessário) da fertilidade do solo, tendo sempre em vista
a eficiência das fontes de nutrientes empregadas.
Dessa forma, o fornecimento de micronutrientes à cultura da soja pode ser efetuado
mediantes os seguintes modos:

• via solo.
• via semente.
• via foliar.

ADUBAÇÃO VIA SOLO

Os micronutrientes, exceto o ferro, dependendo das quantidades aplicadas ao

solo, podem apresentar efeito residual por vários anos (Raij et al., 1996). Assim, assume
relevada importância nesse caso, o monitoramento através de análises periódicas de solo
da variação dos teores dos micronutrientes, principalmente em áreas cuja exploração é
intensiva e as produtividades elevadas.
Esse é o método de aplicação de micronutriente mais comum, podendo ser
realizado a lanço ou no sulco de semeadura. A aplicação de micronutrientes a lanço, em
geral, é menos eficiente, requerendo doses maiores, em função das diversas reações que
os micronutrientes sofrem no solo, resultando na indisponibilidade dos mesmos. Além disso,
o B e o Mo, em função de sua natureza aniônica, apresentam alto potencial de lixiviação,
seguindo os fluxos descendentes de água no solo.
Assim, o fornecimento de micronutrientes no sulco de semeadura tem se
mostrado mais eficiente e economicamente viável, em função de:

• Menor contato com o solo, resultando menores perdas;

• Maior proximidade das raízes;
• Possibilidade de emprego de menores doses e
• Aplicação conjunta às formulações contendo macronutrientes.

Entretanto, para maximização dessa prática é fundamental que os

micronutrientes estejam fundidos aos grânulos do fertilizante, seja através de misturas
granuladas ou incorporados a uma determinada fonte de macronutrientes (normalmente o
P), ou agregados via polímeros ou óleos. As misturas de grânulos com micronutrientes
devem ser evitadas, em função da distribuição altamente desuniforme dos mesmos,
causada pela pequena quantidade de grânulos contendo os referidos nutrientes, bem como
pela ocorrência da segregação da mistura.
Ambrosano et al. (1996) recomendam a aplicação de 3 kg.ha-1 de Zn
quando seu teor no solo, utilizando como extrator DTPA, for inferior a 0,6 mg.dm-1 e 1
kg.ha-1 de B quando seu teor (água quente) estiver abaixo de 0,21 mg.dm-1.
Tabela 13. Recomendação de adubação com micronutrientes para solos de cerrado
(EMBRAPA/CNPAF, 1996).
Boro1 Cobre2
Muito baixo Baixo Crítico Muito baixo Baixo Crítico
mg.dm-1
< 0,5 0,5 – 1,0 > 1,0 < 0,3 0,3 – 0,6 > 0,6
kg.ha-1
1,0 0,5 0,25 3,0 1,5 0,75
Manganês2 Zinco2
Muito baixo Baixo Crítico Muito baixo Baixo Crítico
mg.dm-1
< 2,5 2,5 – 5,0 > 5,0 < 2,0 2,0 – 4,0 > 4,0
kg.ha-1

2,0 1,0 0,5 4,0 2,0 1,0

Ainda, Oliveira et al. (1998) sugere a aplicação de micronutrientes, via solo,

levando-se em consideração os teores encontrados nas folhas da soja, seguindo o
critério da tabela a seguir.

Tabela 14. Aplicação de micronutrientes em função dos teores foliares

(Oliveira et al. 1998).

Micronutriente Teor foliar (mg.kg-1) Adubação (kg.ha-1)

B < 30 0,5 – 1,0 (solo)
Cu < 10 0,5 (solo)
Fe < 100 2,0 – 4,0 (solo)
Mn < 30 0,3 – 0,6 (foliar)
Zn < 15 2,0 – 5,0 (solo)

ADUBAÇÃO VIA SEMENTE

O tratamento de sementes de soja com micronutrientes vem se consolidando

como uma prática extremamente eficiente no fornecimento de Mo e Co, proporcionando a
distribuição de pequenas doses com excelente precisão (Malavolta e Lima Filho, 1997).
A literatura brasileira registra inúmeros trabalhos de pesquisa com Co e Mo aplicados às
sementes com resultados, na maioria das vezes, positivos (Junqueira Netto et al., 2001).
Os íons molibdênio (Mo+4 até Mo+6) são co-fatores de várias enzimas,
incluindo a nitrato-redutase e a nitrogenase. Também está intimamente relacionado com o
transporte de elétrons durante as reações bioquímicas nas plantas (PRICE et al., 1972;
LANTMANN, 2002). O primeiro indicativo da deficiência de Mo é a clorose generalizada
entre as nervuras e a necrose das folhas mais velhas (TAIZ & ZEIGER, 2004).
O cobalto é um elemento químico necessário para a síntese da cobalamina
(Vitamina B12), que participa dos passos metabólicos para a formação da leghemoglobina,
cuja afinidade com o oxigênio é elevada, e regula sua concentração nos nódulos impedindo
a inativação da enzima nitrogenase.
A toxicidade de Co em soja, quando aplicada via semente, além da dose
máxima recomendada (5,0 g de Co/ha), é percebida alguns dias após a germinação. A
planta apresenta uma clorose generalizada, que dependendo do grau de toxidez pode
desaparecer após alguns dias ou comprometer toda a lavoura havendo necessidade de
replantio. O sintoma de clorose generalizada se relaciona à deficiência de ferro, provocada
pelo excesso de Co. Variedades de soja resultantes de germoplasma argentino apresentam
maior sensibilidade. Nesse caso recomenda-se a aplicação de Co e Mo, via foliar, entre a
emissão da 2ª e 4ª folha verdadeira.
Alguns autores relatam que plantas oriundas de sementes de soja que
apresentam mais que 3,5 µg.semente-1 de Mo (nível crítico), não respondem
satisfatoriamente à aplicação de Mo (Jacob Neto e Franco, 1986; Jacob Neto, 1985; Jacob
Neto e Franco, 1995). Entretanto, os mesmos autores, analisando amostras de sementes
de diversas regiões do Brasil, verificaram que os teores de Mo na maioria das amostras
ficaram bem abaixo do nível crítico, o que explica as respostas obtidas com a aplicação via
semente e/ou via foliar com esse micronutriente.
De forma geral, estudos têm demonstrado que a aplicação de 12 – 35 g.ha-1
de Mo e 1 - 5 g.ha-1 de Co junto às sementes são suficientes para proporcionar uma boa
fixação biológica de nitrogênio e um bom desenvolvimento das plantas.

ADUBAÇÃO VIA FOLIAR

A prática da adubação foliar visando o fornecimento parcial ou total de

nutrientes às culturas tem se mostrado eficiente, sendo cada vez mais utilizada na
agricultura brasileira.
A adubação foliar tem potencial para proporcionar economia de fertilizante
empregado via solo, conforme apresentado na tabela 15, que resume resultados de
pesquisas que demonstram a eficiência comparada de adubações foliares e via solo
(Rosolém, 1984).
Tabela 15. Eficiência de fornecimento de nutrientes via foliar e via solo
(Rosolém et al., 1984).

Nutriente Folha : Solo

Nitrogênio 1 : 1,5 – 2
Fósforo 1:4–3
Potássio 1:3
Magnésio 1 : 50 – 100
Ferro 1 : 75 – 100
Zinco 1 : 3 - 20

Nota-se que, de forma geral, o fornecimento de nutrientes, via foliar,

apresentou eficiência bem maior quando comparado ao fornecimento via solo. Assim, a
adubação foliar constitui-se numa prática extremamente interessante e viável para o
fornecimento de micronutrientes, com exceção do B (em função de sua baixa mobilidade
no floema), em função das baixas quantidades exigidas pelas plantas e aos problemas
relacionados ao comportamento dos micronutrientes no solo.

A absorção foliar se processa em três etapas, após a deposição da fonte na

superfície da folha:

• atravessam a cutícula e as paredes das células epidérmicas por difusão;

• são absorvidos na superfície do plasmalema e
• atravessam a membrana citoplasmática e penetram no citoplasma
(e no vacúolo).

Malavolta et al., (1997) relata que dependendo do nutriente pode haver

retenção cuticular, principalmente dos cátions, bem como cumpre salientar que o sucesso
da absorção foliar está intimamente relacionada a alguns fatores, conforme visualizados
na tabela 16.
A suplementação de micronutrientes pode ser realizada via foliar, fornecendo
os nutrientes na forma de sais, na dose de 100 - 200 g.ha-1 de Cu e 300 g.ha-1 de Mn, em
uma ou duas aplicações, preferencialmente nos estádios V5/6 e R1. Ainda, salienta-se que
caso sejam utilizados micronutrientes na forma de quelatos, a quantidade total pode ser
reduzida em 1/3.
Alguns trabalhos têm demonstrado resultados positivos relacionados com a
aplicação de Mo, via foliar, com ou sem o acompanhamento do cobalto, até a 5ª folha
verdadeira.
Tabela 16. Fatores que influenciam a absorção foliar de nutrientes (adaptado de
Malavolta et al., 1997).
Fator Efeito
Externos
Umidade do solo Hidratação da cutícula = maior absorção
Umidade relativa do ar Hidratação da cutícula = maior absorção
Excesso = escorrimento
Temperatura Q10 = 2(1)
Elevada = evaporação da solução
Luz Fotossíntese – ATP = maior absorção
Mais cera na cutícula = menor absorção
Solução
pH < 6 → < absorção de cátions
> 6 → < absorção de ânions
Concentração Absorção aumenta
Íon acompanhante Cl>NO3>SO4>H2PO4
Internos
Superfície foliar
Pêlos Aumento
Epiderme superior Menor absorção
Epiderme inferior Maior absorção
Hidratação da cutícula Aumento da absorção
Idade da folha Absorção diminui com a idade
Espécies e variedades Maior ou menor absorção

Em função do desenvolvimento das plantas, análise de solo, análise foliar,

histórico da área e produtividade esperada, Junqueira Netto et al. (2001) e Vitti et al.
(2003) recomendam a aplicação de micronutrientes de acordo com a tabela 17, a seguir.

Tabela 17. Doses1 de micronutrientes para aplicação foliar (adaptada de Junqueira

Netto et al., 2001 e Vitti et al., 2003).

Nutriente Dose (g.ha-1) Observação

Manganês 400-600 Dividido em 2 – 4 aplicações
Zinco 1000 Dividido em 2 aplicações
Cobre 100 Dividido em 2 – 4 aplicações
Molibdênio 25-50 Dividido em 2 aplicações
Cobalto 3-5 1 aplicação
V. CONSIDERAÇÕES FINAIS

O manejo racional de doenças (e pragas) implica na compreensão efetiva

da necessidade da presença desses organismos no sistema (função) e no
reconhecimento de que sua proliferação se acentua em decorrência do grau de
desequilíbrio reinante (causa).
Portanto, o reconhecimento da fragilidade dos agroecossistemas, o
emprego de técnicas e tecnologias ecológicas e energeticamente aceitáveis a cada
situação, bem como o desenvolvimento de atividades agrícolas fundamentadas em
princípios científicos e no holismo (visão sistêmica do processo), tornam-se imperiosos
para a consolidação de uma agricultura racional, lucrativa e sustentável (Fancelli, 1996).

INTERAÇÕES BÁSICAS

Mn Zn N K
Excesso de Excesso Excesso de Deficiência
Manganês de Zinco Nitrogênio de Potássio
(nítrico)

Reduz Reduz Alteração Aumenta a

absorção e absorção e fisiológica disponibilidade
translocação metabolização drástica de Nitrogênio
de Ferro de Cobre no suco celular

Reduz
Síntese de
Fenóis e
fitoalexinas
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