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Animal e Vegetal
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Metabolismo Secundário Vegetal e sua Interação com Insetos

Responsável pelo Conteúdo:

Prof.ª Dr.ª Rosana Cristina Carreira

Revisão Textual:
Prof. Me. Luciano Vieira Francisco
 Metabolismo Secundário Vegetal
e sua Interação com Insetos

Fonte: Getty Images

Nesta unidade, trabalharemos os seguintes tópicos:
• Metabolismo Vegetal;
• Interações Coevolutivas Entre Insetos e Plantas.

Objetivos
• Estudar as principais vias do metabolismo secundário vegetal, seus metabólitos produzi-
dos e suas funções para as plantas;
• Entender como as relações coevolutivas entre insetos e plantas interferem na sobrevi-
vência e na diversidade dos organismos envolvidos.

Caro Aluno(a)!

Normalmente, com a correria do dia a dia, não nos organizamos e deixamos para o úl-
timo momento o acesso ao estudo, o que implicará o não aprofundamento no material
trabalhado ou, ainda, a perda dos prazos para o lançamento das atividades solicitadas.

Assim, organize seus estudos de maneira que entrem na sua rotina. Por exemplo, você
poderá escolher um dia ao longo da semana ou um determinado horário todos ou alguns
dias e determinar como o seu “momento do estudo”.

No material de cada Unidade, há videoaulas e leituras indicadas, assim como sugestões

de materiais complementares, elementos didáticos que ampliarão sua interpretação e
auxiliarão o pleno entendimento dos temas abordados.

Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de
discussão, pois estes ajudarão a verificar o quanto você absorveu do conteúdo, além de
propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de
troca de ideias e aprendizagem.

Bons Estudos!
UNIDADE
Metabolismo Secundário Vegetal e sua Interação com Insetos

Contextualização
Iniciaremos o nosso conteúdo com a sugestão do vídeo “As flores e os insetos, Polini-
zação, Simbiose, Equilíbrio da natureza”. Veja a fantástica relação dos insetos com as
flores, disponível em: https://youtu.be/6y90OhPuWjw

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Metabolismo Vegetal
Na natureza, as plantas competem por água, luz, nutrientes, espaço e se defendem de
inimigos naturais. Algumas plantas se defendem com espinhos e acúleos (figura 1), pare-
des celulares lignificadas ou com sílica, células pétreas e astroesclereides – células do tecido
esclerenquimático –, cristais de oxalato de cálcio e podem até possuir folhas com a borda
cortante – já sentiu como a folha do capim-navalha é cortante? Essas estruturas foram
desenvolvidas para impedir o acesso de herbívoros às partes vegetais, como obstáculos a
inserção do aparelho bucal e ovoposição, ou mesmo a simples permanência do herbívoro.

Figura 1 – Defesas mecânicas das plantas

Fonte: Adaptado de Getty Images

(A) Espinhos em uma espécie do gênero Cactos (Família Cactaceae);

(B) Acúleos de uma espécie do gênero Rosa (Família Rosaceae)

Além das defesas mecânicas, chamadas também de morfológicas, algumas plantas

possuem defesas químicas. Essas substâncias tornam as folhas ou outros órgãos das
plantas indigeríveis, impalatáveis, tóxicas ou ainda uma combinação delas. Essas subs-
tâncias são chamadas de metabólitos secundários e muitas delas acabam tornando-se
princípios ativos – tornam-se medicinais para humanos e animais. E geralmente, uma
substância de uma espécie de planta é, ao mesmo tempo, uma toxina e um princípio
ativo. O que difere uma toxina de um princípio ativo é apenas a dosagem administrada,
que varia muito devido ao sexo, peso e idade; geralmente doentes, crianças e idosos são
mais sensíveis e suscetíveis às intoxicações.

E de onde vêm esses princípios ativos? Do metabolismo vegetal, que é o conjunto de

reações químicas que continuamente ocorrem em cada célula. Os compostos químicos
formados, degradados ou apenas transformados são denominados metabólitos. As plantas
possuem metabolismo primário e metabolismo secundário – ou dito também especial.

O metabolismo primário é comum a todos os seres vivos, sendo essencial à vida.

Refere-se a todos os processos bioquímicos envolvendo reações, designadas como ana-
bólicas ou catabólicas, que resultam nos processos de assimilação, respiração, transpor-
te e diferenciação: proteínas, lipídeos, carboidratos, aminoácidos, entre outros.

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Metabolismo Secundário Vegetal e sua Interação com Insetos

Outras substâncias produzidas, principalmente, pelas plantas e, em menor escala,

por microrganismos e alguns animais que não necessariamente estão relacionadas à
manutenção da vida do organismo produtor são ditas oriundas do metabolismo secundá-
rio. Essas substâncias são restritas a um limitado número de organismos, com metabolis-
mo único e podem ser caracterizadas como elementos de diferenciação e especialização.
São substâncias de estrutura molecular complexa, produzidas em pequenas quantidades
e possuem atividade biológica. Veja, na Tabela 1, os parâmetros comparativos entre as
substâncias produzidas no metabolismo primário e no metabolismo secundário.

Tabela 1 – Quadro comparativo com parâmetros que diferenciam os produtos

do metabolismo primário e do metabolismo secundário
Parâmetros comparativos Metabolismo primário Metabolismo secundário
Elementos necessários para
Água, CO2, luz, clorofila, enzimas Sais, metabólitos primários, enzimas
sua ocorrência
Local ou estrutura necessária
Cloroplastos Protoplasma celular
ao processo
Produção de alimento para obtenção Defesa e interação com o
Função básica e geral para o vegetal
de energia meio ambiente
Local de acúmulo das
Plastos e órgãos de reserva Espalhados no protoplasma
substâncias produzidas
Variedade de substâncias produzidas Pequena variedade Grande variedade
Muito pequena
Quantidade de substâncias produzidas Muito grande (gramas)
(miligramas/microgramas)
Variedade de usos econômicos dos Pequena (principalmente para Grande (medicamentos, temperos,
metabólitos produzidos a alimentação) indústrias etc.)
Fonte: adaptada de Simões e colaboradores (2017)

Há três principais vias de síntese dos metabólitos secundários: ácido chiquímico,

acetato-mevalonato e acetato-malonato (SIMÕES et al., 2017). As rotas metabólicas
estão sob o controle da constituição genética do vegetal. As rotas que originam os me-
tabólitos secundários são estimuladas durante estágios particulares de desenvolvimento
do vegetal, ou durante períodos de estresse, ou de fatores ambientais que interferem na
produção desses compostos. Gobbo-Neto e Lopes (2007) enfatizam que ocorrem varia-
ções tanto temporais como espaciais, em diferentes níveis, no conteúdo dos metabólitos
secundários – variações sazonais e diárias; intraplanta, inter- e intraespecífica. Esses
autores ainda comentam que, apesar da existência de um controle genético, a expressão
pode sofrer modificações resultantes da interação de processos bioquímicos, fisiológi-
cos, ecológicos e evolutivos.

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 Há grande diversidade química de metabólitos secundários que podemos agrupar em
várias classes, mais pela estrutura química que apresentam do que pela rota de biossín-
tese que os originou, mas que antigamente eram vistos como dejetos do metabolismo
primário vegetal.

Entre esses metabólitos, podemos citar os alcaloides – incluindo morfina, cocaína,

cafeína e nicotina; os terpenoides – que incluem óleos essenciais, taxol, borracha, glico-
sídeos cardíacos e isopreno; os fenóis – incluindo flavonoides, taninos, ligninas, catecóis
e ácido salicílico – e as quinonas – inclusive a coenzima Q. A presença de alguns desses
compostos pode caracterizar famílias inteiras, ou grupos de famílias de angiospermas.

Para as plantas, os metabólitos secundários atuam na defesa contra herbívoros e mi-

crorganismos, na proteção contra raios Ultravioletas (UV), na atração de polinizadores e
dispersores de sementes e na alelopatia. Para o ambiente, esses metabólitos agem como
substâncias sinalizadoras de reconhecimento, de defesa, de estímulo ou de inibição ou
ainda serem substâncias venenosas – tóxicas. Com a evolução das angiospermas e o sur-
gimento das espécies herbáceas, a variedade de metabólitos secundários foi ampliada.

Interações Coevolutivas
Entre Insetos e Plantas
Insetos e plantas estão entre os organismos mais diversos no ambiente – relembre
esses dados na Unidade – Biodiversidade. Se esses indivíduos – ou populações –
compartilham um mesmo local, ao mesmo tempo e no mesmo espaço, estão sujeitos
a interagirem entre si. A interação pode ser determinada em função do benefício –
positivo ou negativo – que cada indivíduo experimenta dessa interação.

A teoria da coevolução foi proposta em 1964, por Ehrlich e Raven em um estudo

sobre borboletas e suas plantas hospedeiras. A teoria mostra um modelo de evolução
química entre plantas e insetos, ou seja, interações químicas antagônicas – negativas
– entre plantas e seus inimigos naturais são os fatores iniciais responsáveis pela adap-
tação de plantas e insetos herbívoros. O processo de coevolução deve ser visto a longo
prazo e mostrar que as duas espécies interatuantes já estavam coadaptadas no passado,
permitindo, ao longo do tempo, alterações e adaptações morfofisiológicas nas espécies
que estão interagindo. A causa essencial para que ocorra coevolução é a interação, pois
diversas interações ecológicas podem resultar em coevolução. Atualmente, são descritos
vários tipos de coevolução.

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Metabolismo Secundário Vegetal e sua Interação com Insetos

Dispersão de Defesa contra Fornecimento

Polinização sementes herbívoros de nutrientes

Fornecimento Proteção e
Reprodução Proteção de alimento abrigo

Inseto auxilia Planta auxilia

planta inseto

Competição Mutualismo
(Teórica)

Não
Amensalismo Antagônicas Comensalismo

Possíveis interações entre

insetos e plantas

Antagônicas

Planta ataca Inseto ataca

inseto planta

Planta Defesa de Ataque Ataque

carnívora plantas externo interno

Folhas, caule Seiva Galhas Minas

(tecidos)

Figura 2 – Possíveis interações entre insetos e plantas

Fonte: Adaptado de insecta.ufv.br

De forma generalizada, os processos coevolutivos podem ser classificados em coevo-

lução específica, coevolução difusa e coevolução escape e irradiação.

Na coevolução específica, as duas espécies evoluem, uma respondendo à outra como,

por exemplo, na relação predador/presa. Já na coevolução difusa – também chamada
de guilda –, grupos de espécies pertencentes à mesma guilda geram pressões seletivas
– recíprocas – sobre grupos de espécies de outras guildas. E na coevolução escape e
irradiação, uma espécie de presa pode desenvolver uma defesa que a protege da maioria
dos predadores. Uma alteração em uma presa não é necessariamente acompanhada
pela alteração dos predadores. Os predadores podem evoluir em associações com pre-
sas distintas e adaptar-se em épocas subsequentes à diversificação das presas.

Guilda: conjunto de espécies que apresentam nichos ecológicos semelhantes, ou seja,

apresentam semelhanças na variedade de condições que estão sujeitas e na qualidade de
recursos que dispõem.

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 O processo de coevolução pode ser benéfico ou prejudicial para os organismos en-
volvidos. A coevolução pode ser mutualística – ou não antagônica – quando ambos os
indivíduos – ou as populações – interatuantes são beneficiados (relações +/+). Podemos
citar como exemplos a polinização e dispersão de frutos e sementes. Mas a coevolução
pode ser também antagônica, na qual há benefício para um organismo interatuante e o
outro se prejudica (relações +/-), por exemplo: presa e predador.

Mas por que é importante estudar coevolução? Temos que pensar além da questão eco-
lógica e da preservação da biodiversidade. Na Medicina, por exemplo, a compreensão da
evolução do parasitismo pode ser útil no controle de doenças. Na agricultura, além do já
conhecido controle biológico de pragas, há possibilidades de formação de linhagens de
plantas mais produtivas. No processo de domesticação, as culturas podem perder a resis-
tência a patógenos e a probabilidade de perda de alimentos e plantas para outros fins é
enorme. A busca é por espécies não domesticadas – selvagens –, que são mais resistentes,
mas que sejam filogeneticamente próximas às cultivadas, que são mais produtivas.

Herbivoria – Interações Antagônicas

Entre todas as interações, uma das mais importantes para a evolução das plantas é a
herbivoria. No entanto, não são as plantas somente que se beneficiam dessa interação
ao longo do tempo evolutivo, os herbívoros também estão em constante evolução para
se adaptarem às novas formas de defesa criadas pelas plantas.

Não é difícil encontrar, em livros especializados e artigos científicos, o termo “corrida

armamentista” para esse tipo de coevolução – discutiremos sobre esse termo mais para
o final da nossa Unidade.

As plantas possuem dois tipos de defesas em resposta ao ataque de herbívoros: defe-

sas constitutivas e defesas induzidas. As defesas constitutivas são aquelas já repassadas
na própria carga genética da espécie e as defesas induzidas são desenvolvidas apenas de
acordo com a necessidade momentânea de se defender (GONÇALVES, 2015).

Cabe lembrar que entre os animais denominados herbívoros estão desde moluscos,
patógenos, nematoides, insetos até vertebrados, como as aves, os mamíferos e os roe-
dores. No entanto, fixaremos nosso olhar nas relações mais bem estudas no ambiente:
a interação inseto-planta.

Uma das grandes dificuldades dos insetos na herbivoria é a quantidade de nutrientes

fornecida pelas diferentes partes da planta. O inseto geralmente se especializa em uma
ou outra parte da planta, driblando as estratégias de defesa contra a herbivoria. E é exa-
tamente por esse motivo que os insetos precisam ser seletivos sobre qual parte da planta
consumir e, ainda assim, obter a quantidade necessária de nutrientes para a manutenção
da sua vida (TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2010).

Entretanto, cabe o seguinte questionamento: todos os insetos que se alimentam de

plantas são denominados herbívoros?

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Lewinson, Jorge e Prado (2011) fazem uma diferenciação entre diversos termos en-
contrados na literatura especializada para designar insetos que consomem plantas:
• Fitófago: do grego phyton, planta e phagos, comedor – é o termo mais exato;
• Herbívoro: do latim herba, erva e vorus, comedor, devorador – deveria ser
restrito aos animais que se alimentam de plantas herbáceas.
Na prática, não há diferença. Os estudiosos do assunto utilizam fitófago e herbívoro
como sinônimos. No entanto, como já dito, os insetos acabam se especializando em
algum órgão da planta e, por isso, recebem nomes diferenciados:
• Minadores: insetos que fazem galerias no tecido parenquimático;
• Galhadores: insetos que induzem galhas – em qualquer órgão da planta;
• Folívoros ou fitófagos: insetos que consomem folhas;
• Xilófagos: insetos que comem madeira;
• Saproxilógrafos: insetos que consomem madeira em decomposição.

As plantas e os insetos possuem variadas e complexas relações que, para a Ecologia,

podem ser denominadas benéficas ou prejudiciais para algumas espécies envolvidas.
Os insetos herbívoros podem consumir literalmente todas as partes de uma planta – das
raízes aos botões florais, passando pelo caule –, enquanto muitas plantas dependem de
insetos polinizadores para o processo de reprodução sexuada.

Gullan e Cranston (1998 apud AYOAMA; SABINAS, 2012, p. 368) comentam que
o consumo das plantas pelos insetos pode ocorrer de diversas maneiras, conforme des-
crito a seguir:
• Consumo foliar – alimentação externa: é o tipo mais visível e que causa mais
estragos para as plantas (figuras 3A e 3B). Os grupos mais frequentes são Lepi-
doptera e Coleoptera, outras ordens que se alimentam de folhas são Orthoptera,
Hymenoptera, Phasmatodea e Psocoptera;

Figura 3 – Consumo foliar: (A) Lagartas consumindo uma folha; (B) Resultado de o consumo foliar por insetos
Fonte: Adaptado de Getty Images

• Minadores – alimentação interna: insetos que residem e se alimentam dos tecidos

abaixo da epiderme da planta. Os minadores de folhas são os mais comuns e alojam-
se no mesófilo foliar – região compreendida entre as duas epidermes da folha. Veja
um exemplo na Figura 4. Os minadores de caules são menos comuns e residem
nas camadas superficiais dos caules. Somente quatro ordens de holometábolos –

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 insetos que sofrem metamorfose completa – são exemplos de minadores: Diptera,
Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera.

Figura 4 – Insetos minadores deixam uma trilha visível na folha quando

consomem os tecidos vegetais localizados entre as duas epidermes
Fonte: Wikimedia Commons

• Broqueadores – alimentação interna: insetos que se alojam e se alimentam em

camadas profundas da planta, dentro dos tecidos. As brocas podem se alimentar
de qualquer parte da planta, estando o material vegetal vivo ou morto. As partes
mais consumidas são os troncos que são utilizados por Coleoptera, Lepidoptera
e Hymenoptera. Os frutos são mais consumidos por Diptera, Lepidoptera e
Coleoptera (figuras 5A e 5B) e as sementes predadas basicamente por Coleoptera
e Lepidoptera.

Figura 5 – Insetos broqueadores: (A) Sementes de feijão atacadas por gorgulhos;

(B) Sementes de milho infestadas por insetos
Fonte: Adaptado de Getty Images

• Sugadores de seiva – alimentação interna: é praticamente irrelevante quando

comparadas com o consumo foliar; a alimentação se dá pela sucção diretamente
do conteúdo do floema (figuras 6A e 6B). Esse tipo de herbivoria pode provocar
dano direto através do retardamento do crescimento geral da planta e dano indireto
através da transmissão de viroses ou injeção de saliva tóxica. A maioria dos

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sugadores corresponde a insetos da ordem Heteroptera – Homoptera e Hemiptera

– e Thysanoptera.

Figura 6 – Insetos sugadores de seiva: (A) Afídeos (pulgões) sugando

a seiva de uma folha; (B) Afídeos (pulgões) infestando um caule
Fonte: Adaptado de Getty Images

• Galhadores – alimentação interna: são os insetos que emitem um estímulo quí-

mico às células de tecidos vegetais, fazendo com que estes tecidos se desenvolvam
patologicamente. Esse desenvolvimento pode ser um aumento do tamanho das
células, causando hipertrofia celular ou aumento do número de células, provocan-
do hiperplasia (Figura 7). A transformação do tecido vegetal proporciona um local
adequado ao desenvolvimento do inseto e à alimentação.

Figura 7 – Exemplo de folha com galha

Fonte: Getty Images

Os efeitos negativos dos herbívoros nas plantas provocam diversos efeitos fisiológi-
cos que, na maioria das vezes, ocorrem ao mesmo tempo. A perda de área foliar para
a demanda fotossintética é a mais comum, diminuindo o metabolismo geral da planta.
Ocorre também a redução das taxas de brotação foliar e crescimento de raízes – dimi-
nuindo a absorção de água –, há, geralmente, atraso para o início da floração ou até
mesmo a não floração. Quando a floração acontece, pode ocorrer menor produção de
flores e, consequentemente, uma redução na produção de sementes e do seu peso indi-
vidual. Outros aspectos a serem destacados são o aumento da suscetibilidade da planta

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a diversos tipos de doenças e a redução da capacidade competitiva da planta predada
em relação às demais plantas ao seu redor.

Grande parte dos efeitos negativos sobre as plantas vem da abundância e diversidade
de insetos e os estudiosos afirmam que praticamente metade de todas as espécies de
insetos viventes são herbívoras e consumidoras exclusivas de folhas.

Plantas que sintetizam metabólitos secundários – relembre no início dessa unidade

– garantem vantagens para a sobrevivência. Rhodes (1994) comenta que os alcaloides
tendem a ser tóxicos e dificultam a preferência alimentar das formigas, confundindo-as.
Os glicosídeos cianogênicos inibem a alimentação de insetos, bem como de lesmas e
os caracóis. Os terpenos interferem no metabolismo geral dos insetos, destacando-se
as piretrinas e a azadiractina – extraída da planta conhecida como Neem (Azadirachta
indica) –, com atividade inseticida. Os óleos essenciais ou voláteis possuem propriedades
repelentes de insetos.
Proteínas antidigestivas – como as α-amilases – sintetizadas por algumas legumi-
nosas, inibem a digestão do amido. Insetos que se alimentam de plantas que contêm
inibidores de proteases apresentam taxas reduzidas de crescimento e desenvolvimento.
Metabólitos como os taninos, geralmente armazenados nos vacúolos das folhas, redu-
zem a disponibilidade de proteínas para o metabolismo dos herbívoros. Os taninos têm
a capacidade de se ligar às proteínas e inibe a digestão, diminuindo o crescimento de
lagartas e outros herbívoros. No entanto, os insetos que se alimentam de plantas ricas
em tanino podem reduzir os efeitos inibitórios deste pela produção de surfactantes se-
melhantes a detergentes, em seus fluidos intestinais (TAIZ; ZEIGER, 2004). É o que os
cientistas chamam de corrida armamentista evolutiva entre insetos e plantas.
A corrida armamentista evolutiva, na sua definição mais simplificada, é uma luta evo-
lutiva entre conjuntos de genes em coevolução que desenvolvem adaptações e contra-
-adaptações em relação aos outros. Elucidaremos as possíveis dúvidas com um exemplo:
quando uma espécie de predador desenvolve uma adaptação que permite capturar sua
presa de maneira mais eficiente, significa que seu valor adaptativo aumentará e o de sua
presa, diminuir, ou seja, tem sucesso reprodutivo. No entanto, a espécie da presa tam-
bém desenvolve uma nova característica que aumente o seu valor adaptativo e a ajude a
se defender de maneira mais eficiente. Com isso, os valores adaptativos se invertem e é
novamente o predador que terá de desenvolver uma nova adaptação para obter sucesso
em sua relação à sua presa. Uma população vai se desenvolvendo e apresentando “ar-
mas” contra o outro de maneira alternada. O termo corrida armamentista faz alusão à
Guerra Fria (1945) entre Estados Unidos e a extinta União Soviética. 

As plantas respondem à ação da herbivoria das mais variadas formas, sempre após o
dano ter ocorrido, entre as quais podemos citar a:
• Produção de metabólitos secundários: defesas químicas;
• Produção de defesas mecânicas: aumento na densidade de espinhos, acúleos
e tricomas;
• Alteração no tamanho, na forma e morfologia, sendo o mais comum a abscisão
– queda – foliar e reinício do crescimento vegetativo para a produção de mais folhas;

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• Redução da reprodução pela consequência da menor produção de estruturas

reprodutivas: estróbilos e flores;
• Realocação de recursos: investimento maior em órgãos-drenos (BEGON;
MORTIMER; THOMPSON, 1996).

A coevolução das plantas e dos insetos conduz à síntese desses metabólitos como defe-
sa, mas também como atração, principalmente para que ocorra processos de polinização.

Polinização: Interações Mutualísticas

Polinização é o processo de reprodução sexuada em plantas, onde o grão-de-pólen
– gametófito masculino – é transferido para o estigma de uma flor do sexo feminino
da mesma espécie; se o estigma for receptivo, o pólen germina e fertiliza o gametófito
feminino – óvulo –, como mostra a Figura 8.

Figura 8 – Partes da flor, evidenciando a produção de grãos-de-pólen (na antera)

e sua germinação, formando o tubo polínico até fecundar o óvulo
Fonte: Getty Images

A polinização é uma interação mutualística – quando ambos os indivíduos interatu-

antes se beneficiam –, na qual a planta utilizará seus recursos para atrair e manipular o
visitante a fim de que lhe sirva como polinizador, e o visitante procurará extrair os recur-
sos florais de acordo com a sua necessidade, independentemente do sucesso reprodutivo
resultante da planta.

Os recursos florais são classificados como nutritivos e não nutritivos e podem variar no
tipo e na quantidade entre as espécies, sendo os mais comuns o pólen, néctar – ambos nu-
tritivos –, os óleos florais, a resina floral e os perfumes – classificados como não nutritivos.

Os grãos de pólen são encontrados em gimnospermas e angiospermas e seu

papel, antes de tudo, é a reprodução sexuada, por conter em seu interior o gametófito
masculino. O pólen é fonte principalmente de proteínas, mas também de lipídeos,
vitaminas e minerais, além da elevada quantidade de nitrogênio disponível para os
insetos. A maioria das plantas que têm seus pólens consumidos, possui anteras do tipo
poricida (Figura 9A), cuja visita dos polinizadores gera uma vibração para liberação de

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uma pequena quantidade de pólen – buzz polinization – e, com isso, com a posição
da abelha na flor, ocorre a transferência do pólen. As abelhas são consideradas o
principal grupo que consome pólen, justamente pela quantidade elevada de proteínas e,
consequentemente, de nitrogênio (Figura 9B).

Figura 9 – Anteras e abelhas

Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

(A) Desenho esquemático de uma antera do tipo poricida. Observe as duas

aberturas circulares, em poros, no ápice da antera; (B) Abelha Apis milifera
realizando a polinização.

Outro motivo para que as plantas sejam visitadas por agentes polinizadores é a
produção de néctar, que é composto basicamente por água e açúcar – glicose, sacarose e/
ou frutose. O néctar varia grandemente na concentração e proporção entre as espécies.
As flores são os órgãos que mais produzem néctar por meio de nectários ou tecidos
nectaríferos (Figura 10). No entanto, folhas e caules também podem secretar néctar,
dependendo da espécie. Daí, são estruturas denominadas nectários extraflorais.

Figura 10 – Abelha coletando néctar de uma flor

Fonte: Getty Images

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Os óleos florais são recursos menos comuns oferecidos pelas plantas aos seus
visitantes e foram registrados em apenas 11 famílias de angiospermas: Calceolariaceae,
Cucurbitaceae, Iridaceae, Krameriaceae, Malpighiaceae, Orchidaceae, Plantaginaceae,
Primulaceae, Scrophulariaceae, Solanaceae e Stilbaceae (BARÔNIO et al., 2018).

Esses óleos florais são uma mistura de ácidos graxos e acilgliceróis e são produzidos
em glândulas especializadas e denominadas elaióforos tricomáticos e elaióforos epite-
liais. Os óleos são removidos das flores, geralmente por abelhas, com movimentos de
fricção ou raspagem, feitos por cerdas diferenciadas. Portanto, nem todas as abelhas
conseguem coletar esse recurso.

Elaióforos: glândulas produtoras de óleos. Os elaióforos tricomáticos consistem em múlti-

plos tricomas agrupados e secretores ativos de óleos, já os elaióforos epidermais são forma-
dos por várias células epidérmicas agrupadas e recobertas por cutícula.

As abelhas também conseguem coletar um recurso floral bem restrito, a resina. As fa-
mílias Euphorbiaceae, Calophyllaceae e Clusiaceae, com poucos gêneros representati-
vos, são as principais fontes produtoras de resina floral. As resinas são compostas basi-
camente por terpenoides que conferem resistência ao apodrecimento e digestão e são
consideradas tóxicas. As abelhas fêmeas retiram as resinas das flores com a mandíbula
e são utilizadas exclusivamente na fabricação de ninhos.

Os perfumes também são recursos florais oferecidos pelas plantas. Eles são uma mis-
tura de diferentes compostos orgânicos voláteis, à qual denominamos fragrâncias. Os os-
móforos são as glândulas produtoras de fragrâncias e estão localizados nos estames, pé-
talas e sépalas. Esses aromas são exalados durante toda a antese floral – período no qual
as flores permanecem abertas – e auxiliam os insetos a procurarem os demais recursos
florais, como o pólen e néctar. Além de fragrâncias, algumas plantas secretam esses
perfumes mimetizando os aromas procurados pelos insetos. Há aromas desagradáveis
de putrefação, que atraem os insetos para locais prováveis para a ovoposição, mas o in-
seto é enganado e acaba realizando a polinização na busca desses locais. Igualmente há
aromas semelhantes a feromônios sexuais de abelhas e vespas especificamente. Esses
insetos machos são induzidos, pelas plantas, a realizarem uma falsa cópula com a flor
que sintetiza o feromônio exalado do inseto fêmea. Com isso, realiza a polinização e não
a cópula. De acordo com Barônio e colaboradores (2019, p. 400):
Nas interações planta-visitante floral há uma via de mão dupla que
orienta as pressões seletivas, onde a disponibilidade de recursos
florais permite que as plantas exerçam pressão sobre os visitantes
florais, que evolutivamente tendem a otimizar o comportamento de
coleta desses recursos. No entanto, a otimização da coleta e uso
desses recursos pelos polinizadores torna-se pressão seletiva sobre
as plantas. Essa otimização pode conduzir as plantas a elevarem
ou reduzirem sua aptidão reprodutiva, obtendo dos visitantes maior
ou menor transferência e deposição de pólen, respectivamente
relacionados à polinização e a pilhagem de recursos.

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 A disponibilidade de recursos está fortemente associada ao sucesso reprodutivo das
plantas que depende da eficiência do agente polinizador. E é por esse motivo que essas
relações são classificadas como mutualísticas.

Além dos recursos florais, a morfologia da flor também é determinante para uma
efetiva polinização. A cor e forma das flores, bem como os sistemas sexuais podem
interferir na polinização.

Cerca de 5% das angiospermas são dioicas, ou seja, apresentam flores pistiladas – so-
mente femininas – e estaminadas – somente masculinas –, seja em indivíduos separados
ou em um mesmo indivíduo. Quando flores só femininas e só masculinas ocorrem na
mesma planta, as flores masculinas estão localizadas nos ápices dos ramos mais altos
e as flores femininas nos ápices dos ramos mais baixos. As plantas dioicas apresen-
tam flores pequenas, pouco especializadas, com cores claras e difíceis de se perceber
(Figura 11). De acordo com Obermuller e colaboradores (2008), existe uma estreita
associação entre a dioica e a polinização por grande variedade de insetos generalistas.

Figura 11 – Detalhe da inflorescência de Raquila basal. As flores estaminadas (masculinas)

estão localizadas na parte superior e as flores pistiladas (femininas), na parte inferior
Fonte: Wikimedia Commons

A maioria das angiospermas apresentam flores hermafroditas, ou também chamadas

de perfeitas. Essas flores possuem, simultaneamente, a parte masculina (androceu) e a
parte feminina (gineceu), tal como podemos ver na Figura 12.

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Metabolismo Secundário Vegetal e sua Interação com Insetos

Figura 12 – Flor hermafrodita ou perfeita do lírio. Na região central, em amarelo,

localiza-se o gineceu (parte feminina) e ao redor deste, os estames (parte masculina)
Fonte: Getty Images

Até aqui, podemos observar que o processo de coevolução é incrível! Para que a
polinização ocorra devemos observar as características morfológicas gerais da flor e se
disponibilizam, ou não, os recursos florais. A esse conjunto de características damos o
nome de síndrome de polinização.

As síndromes de polinização ocorrem porque as plantas apresentam características

morfológicas, sensoriais, nutricionais e comportamentais que são especializadas para
um certo tipo de polinizador. Vejamos as principais características dessas síndromes de
polinização na Tabela 2, bem como o período de atividade desses agentes polinizadores.
Podemos perceber, em termos de utilização de recursos florais, que as abelhas são os
insetos que mais exploram os recursos florais.

Tabela 2 – Tipos de síndromes de polinização, os seus agentes polinizadores (insetos), período

de atividade do agente polinizador, características florais e disponibilização de recursos florais
Síndrome de Agente Período de Características Cor e aroma da flor Recursos florais
polinização polinizador atividade florais
Pálida, incluindo esver-
Órgãos sexuais expos-
Diurno ou deada, branca e creme; Pólen e outros tecidos
Cantarofilia Besouros tos ou em câmara de
noturno aroma suave ou forte, florais – incluindo frutos
polinização
à noite
Flor na forma de um Pálida, incluindo branca
tubo muito longo, e branco-esverdeada;
Falenofilia/
Mariposas Noturno tanto na posição aroma forte – adocicado Néctar
esfingofilia
horizontal ou na
forma pendente
Viva, incluindo ama-
Flor aberta ou tubulo- Néctar, pólen, óleo,
rela, azul e lilás – ra-
Melitofilia Abelhas Diurno sa e com plataforma resina ou substân-
ramente vermelha –;
de pouso cias odoríferas
aroma suave
Flor aberta e com ór- Pálida, incluindo cor
Miiofilia/
Moscas Diurno gãos sexuais expostos púrpura; aroma suave Néctar e pólen
sapromiiofilia
ou flores armadilhas ou forte – pútrido
Flor com pétalas alon- Viva, incluindo verme-
Psicofilia Borboletas Diurno gadas, em forma de lha; aroma suave Néctar
tubo e na posição ereta

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 A seguir, veja exemplos da ocorrência dessas síndromes na Figura 13 (de A a E).
Cada inseto, como podemos observar na Tabela 2, possui preferências para que o pro-
cesso de polinização ocorra.

Figura 13 – Exemplos de síndromes de polinização: (A) Cantarofilia;

(B) Falenofilia/esfingofilia; (C) Melitofilia; (D) Miiofilia/sapromiiofilia; (E) Psicofilia
Fonte: Adaptado de Getty Images

É importante mencionar aqui vários cientistas especializados no assunto apontam a

perda de agentes polinizadores, tanto para as espécies selvagens – não domesticadas
– como para a agricultura. Não podemos esquecer que o Brasil é um forte produtor
de alimentos.

No início de 2019 foi publicado um relatório temático inédito sobre polinização, po-
linizadores e a produção de alimentos no Brasil, feito em parceria entre a Plataforma
Brasileira de Biodiversidade e Serviços Ecossistêmicos (BPBES, da sigla em inglês) e a
Rede Brasileira de Interações Planta-Polinizador (REBIPP). O relatório aponta impactos
econômicos, ambientais e sociais da polinização para a agricultura do País e as ameaças
a esse serviço tão importante para a nossa sociedade (WOLOWSKI et al., 2019).

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Os dados são impressionantes: das 289 plantas cultivadas ou silvestres utilizadas dire-
ta ou indiretamente na produção de alimentos no País, 191 são polinizadas por insetos
(66%). Os serviços prestados à agricultura brasileira por esses animais, principalmente
as abelhas, foi estimado em R$ 43 bilhões, em 2018. As culturas de soja, café, laranja e
maçã, de grande importância agrícola, são polinizadas por insetos (WOLOWSKI et al.,
2019).  Veja, a seguir, uma porcentagem mostrando os cultivos polinizados por cada
grupo de agente polinizador:

Abelhas

Hemípteros Besouros
78.9%

0.9% 21%
Moscas

2.6% % de cultivos 6.1%

polinizados por cada
Morcegos grupo de polinizador*
Vespas

2.6% 4.4%

Aves
3.5% 3.5%

Mariposas Borboletas

* Porcentagens calculadas sobre um total de 114 cultivos. Vale ressaltar que

95 cultivos (83%) são polinizados por apenas um grupo de polinizador.
Figura 14 – Porcentagem dos agentes polinizadores
Fonte: Adaptado de oeco.org.br

O relatório aponta que 91 plantas são 100% dependentes da polinização por animais
para a produção de frutas, hortaliças, legumes, grãos e oleaginosas utilizadas para o
consumo humano e também animal. Ainda, mostra que a polinização atua diretamente
na reprodução e na frutificação dessas plantas (WOLOWSKI et al., 2019).

Vários fatores podem representar ameaças aos agentes polinizadores e à própria

polinização. Entre os fatores ambientais, destacam-se as mudanças no uso da terra –
para obras de infraestrutura para agricultura ou urbanização –, a agricultura intensiva e
de larga escala – que aplicam gradagem, aragem ou fogo no preparo do solo –, o uso
indiscriminado de agrotóxicos, a poluição ambiental – que interfere na detecção de aro-
ma das plantas pelos insetos e o posterior voo até as quais – e as mudanças climáticas

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globais, que prejudicam os insetos que possuem condições restritivas fisiológicas relacio-
nadas à temperatura.

Há também os fatores biológicos que incluem a presença e competição com as espé-

cies invasoras – que comprometem a capacidade de manutenção dos sistemas naturais
–, os efeitos indiretos do uso de organismos geneticamente modificados – há poucos
dados sobre o potencial de ação nos agentes polinizadores –, as pragas e os patógenos,
e ainda a interação entre os quais.

Temos muitas áreas para estudar a biodiversidade animal e vegetal. Com qual você
mais se identifica? Aqui, apresentamos apenas uma porção de dados para aguçar a
constante busca do conhecimento.

Como usar os dados da biodiversidade e a perda dessa com os nossos alunos?

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Sites
Botânica Online
Conheça o Grupo de Pesquisa Botânica na Educação (Boted) do Instituto de Biociências
da Universidade de São Paulo.
http://bit.ly/32jfKTL
Guardiões da Chapada
Conheça o projeto Guardiões da Chapada, da Universidade Federal da Bahia.
http://bit.ly/2MlDgtG

Vídeos
A Floração
Aprofunde os seus conhecimentos sobre a floração, assista ao vídeo da Faculdade de
Formação de Professores da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
https://youtu.be/T4Q7LGp-_xE

Leitura
A corrida armamentista
Amplie os seus conhecimentos acerca da corrida armamentista – interações químicas
entre insetos e plantas.
http://bit.ly/2VOGWY5
Entre flores e visitantes: estratégias de disponibilização e coleta de recursos florais
Para que você possa desenvolver os seus conhecimentos sobre recursos florais, leia o
artigo intitulado Entre flores e visitantes: estratégias de disponibilização e coleta de
recursos florais.
http://bit.ly/2Mlvwbd

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Referências
AOYAMA, E. M.; LABINAS, A. M. Características estruturais das plantas contra a herbivo-
ria por insetos. Enciclopédia Biosfera, Goiânia, GO, v. 8, n. 15, p. 365-386, nov. 2012.

BARÔNIO, G. J. et al. Entre flores e visitantes: estratégias de disponibilização e coleta de

recursos florais. Oecologia Australis, Rio de Janeiro, v. 22, n. 4, p. 390-409, abr. 2018.
Disponível em: <https://revistas.ufrj.br/index.php/oa/article/view/11576/12479>.
Acesso em: 5 out. 2019.

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GOBBO-NETO, L.; LOPES, N. P. Plantas medicinais: fatores de influência no conteúdo

de metabólitos secundários. Química Nova, São Paulo, v. 30, n. 2, p. 374-381, abr. 2007.

GONÇALVES, T. S. Interações ecológicas e evolutivas entre: plantas, herbívoros e seus

inimigos naturais. Agropecuária Científica no Semiárido, Campina Grande, PB, v.
11, n. 3, p. 1-9, ago. 2015.

LEWINSOHN, T. M.; JORGE, L. R.; PRADO, P. I. Biodiversidade e interações en-

tre insetos herbívoros e plantas. In: DEL-CLARO, K.; TOREZAN-SILINGARDI, H. M.
Ecologia das interações plantas-animais: uma abordagem ecológico-evolutiva. Rio de
Janeiro: Technical Books, 2011. cap. 14, p. 1-15.

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Natureza On-Line, v. 6, n. 1, p. 42-47, jan. 2008. Disponível em: <http://www.nature-
zaonline.com.br/natureza/conteudo/pdf/08_obermullerea_etal_4247.pdf>. Acesso em:
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RHODES, M. J. C. Physiological roles for secondary metabolites in plants: some

process, many outstanding problems. Plant Molecular Biology, Switzerland, v. 24, p.
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SIMÕES, C. M. O. et al. (Org.). Farmacognosia: do produto natural ao medicamento.

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TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Porto Alegre, RS: Artmed, 2004.

TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em ecologia. 3. ed.

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WOLOWSKI, M. et al. Relatório temático sobre polinização, polinizadores e produ-

ção de alimentos no Brasil. São Paulo: Cubo, 2019. Disponível em: <https://www.bp-
bes.net.br/wp-content/uploads/2019/03/BPBES_CompletoPolinizacao-2.pdf>. Acesso
em: 5 out. 2019.

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