UNIVERSIDADE LICUNGO

FACULDADE DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA

LICENCIATURA EM ENSINO DE BIOLOGIA

2 GRUPO
SWED GABRIEL SOCA
FRANCISCO JOÃO BRITO

METABOLISMO SECUNDÁRIO DAS PLANTAS

QUELIMANE

2022
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2 GRUPO
SWED GABRIEL SOCA
FRANCISCO JOÃO BRITO

Metabolismo Secundário das Plantas

Trabalho de carácter avaliativo a ser Apresentado

no Departamento de Ciências e Tecnologia, na
cadeira de Fisiologia Vegetal.

Orientado pela Docente: Nédia Correia

Quelimane

2022
Índice

Introdução........................................................................................................................................3

Objectivos........................................................................................................................................3

Metodologia.....................................................................................................................................3

Metabolismo secundário das plantas...............................................................................................4

Funções ecológicas..........................................................................................................................5

Divisão dos Metabolitos Secundários..............................................................................................6

Terpenos..........................................................................................................................................7

Formação de Terpenos.....................................................................................................................7

Classificação dos Terpenos..............................................................................................................8

Biossíntese de Terpenos..................................................................................................................8

Funções dos terpenos.....................................................................................................................10

Fenóis e derivados do grupo fenólico............................................................................................11

Biossíntese dos compostos fenólicos.............................................................................................11

Classificação geral dos compostos fenólicos.................................................................................12

Compostos Nitrogenados...............................................................................................................13

Conclusão......................................................................................................................................16

Bibliografia....................................................................................................................................17
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Introdução

O presente trabalho de investigação e revisão bibliográfica faz uma abordagem minuciosa

em relação ao metabolismo secundário das plantas, visto que desempenham um papel muito
importante no processo de crescimento e desenvolvimento das plantas.

Contudo importa referenciar que o presente trabalho tem como o principal foco compreender as
funções ecológicas que estes compostos desempenham no ambiente, sua classificação e
características. Assim, estes compostos actuam nos processos de fotossíntese, respiração,
transporte de soluto, translocação, síntese de proteínas, assimilação de nutrientes, na
diferenciação ou na produção de metabolitos primários.

Objectivos

Geral

1. Desenvolver conhecimentos atinentes ao metabolismo secundário das plantas.

Específicos
2. Identificar rotas da biossíntese de metabolitos secundários e suas inter-relações com
metabolismo primário.
3. Descrever os principais metabolitos secundários;
4. Identificar a função dos metabolitos secundários no processo de crescimento e
desenvolvimento das plantas;
5. Diferenciar os diversos tipos de metabolitos secundários.

Metodologia

Para a realização deste trabalho e sua consequente compilação guiou-se na base de uma
profunda e minuciosa revisão bibliográfica de vários manuais que tratam do tema em estudo,
sendo desta forma se censurado as informações de conceituados autores que oferecem um saber
digno de crédito científico.
 4

Metabolismo Secundário das Plantas

Em habitats naturais, os vegetais estão cercados por um grande número de inimigos

potenciais, praticamente todos os ecossistemas, possuem uma significativa variedade de
bactérias, vírus, fungos, nematoides, ácaros, insectos, mamíferos e outros animais herbívoros.
Pela sua natureza, as plantas não conseguem evitar esses herbívoros e patógenos simplesmente
deslocando-se, elas devem dispor de outras formas de proteção.

As plantas produzem uma larga e diversa ordem de componentes orgânicos divididos em

metabólitos primários e secundários. Os metabólitos primários possuem função estrutural,
plástica e de armazenamento de energia. Os metabólitos secundários, produtos secundários ou
produtos naturais, aparentemente não possuem relação com crescimento e desenvolvimento da
planta (TAIZ; ZEIGER, 2006).

Em geral os metabolitos secundários apresentam papel não reconhecido directamente no

processo de fotossíntese, respiração, transporte de soluto, translocação, síntese de proteínas,
assimilação de nutrientes, na diferenciação ou na produção de metabolitos primarios-
carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos e lípidos (idem, 2013).

Os metabolitos secundários têm origem no processo de conversão da energia luminosa

em energia química, permitindo que a planta responda aos diferentes fatores ambientais, quer
físicos, quer biológicos, permitindo comunicar e interagir com diferentes organismos, atraindo-
os ou repelindo-os, sustentando-os ou destruindo-os (CASTRO et al., 2005).

Segundo TAIZ & ZEIGER (2013), os metabolitos secundários também diferem dos
metabolitos primários (aminoácidos, nucleótideos, açucares e lipídeos) por apresentarem
distribuição restrita no reino vegetal, isto significa que certos metabolitos secundários são
restritos a uma espécie vegetal ou a um grupo de espécies relacionada, enquanto metabolitos
primários são encontrados em todo reino vegetal.

O metabolismo secundário em plantas engloba a produção de compostos com função

ecoquímica, como a protecção contra estresses bióticos e abióticos e a comunicação entre plantas
e destas com outros organismos.
 5

Teoricamente, todas as plantas são potencialmente capazes de sintetizar metabólitos

secundários. No entanto, essa característica é mais comum entre as plantas selvagens, que, ao
longo do seu ciclo evolutivo, desenvolveram mecanismos de adaptação para competir com
outras, assegurando sua sobrevivência quer pela formação de estandes puros, quer para se
defender de seus inimigos naturais (SOUZA FILHO & ALVES, 2002, apud VIZZOTO &
KROLOW, 2010).

A síntese e acumulação de matéria do metabolismo secundário é um resultado da

diferenciação e especialização das células vegetais, isto é, resultado do desenvolvimento das
células vegetais.

Funções Ecológicas

Durante muitos anos, a importância adaptativa da maioria dos metabolitos secundários

vegetais era desconhecida. Consideravam-se tais compostos como produtos finais do
metabolismo sem função aparente ou mesmo resíduos.

Os estudos dos metabolitos secundários foram iniciados pelos químicos orgânicos do

século XIX e início do século XX, interessados nessas substâncias pela sua importância como
drogas medicinais, venenos, aromatizantes e materiais industriais. Actualmente, muitos produtos
do metabolismo secundário têm funções ecológicas importantes nos vegetais (TAIZ & ZEIGER
2006).

Embora muitos dados científicos afirmem que os metabolitos secundários não

desempenham um papel crucial para o crescimento, desenvolvimento e reprodução das células
vivas, eles são fundamentais na defesa e proteção da planta contra qualquer dano ecológico
(SAMUNI-BLANK et al., 2012 apud ALMEIDA, 2017).

Segundo TAIZ & ZEIGER (2006) apud VIZZOTO & KROLOW (2010), os metabólitos têm
importantes funções ecológicas nas plantas:

1. Protegem as plantas contra herbívoros e patógenos;

2. Servem como atractivos (aroma, cor, sabor) para animais polinizadores;
3. Funcionam como agentes de competição entre plantas e de simbiose entre plantas e
microrganismos.

Para o homem as substâncias do metabolismo secundário servem como:

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1. Medicamentos;
2. Actividade farmacológica;
3. Alcalóides;
4. Antibiótica;
5. Acção alucinogénica;
6. Estimulante;
7. Utilização industria.

Divisão dos Metabolitos Secundários

Os metabólitos secundários são divididos em três grupos principais quimicamente distintos:

1. Terpenos
2. Compostos fenólicos;
3. Compostos nitrogenados.

Figura 1: visão simplificada das principais rotas da biossíntese de metabolitos secundários e

suas inter-relações com metabolismo primário.

Fonte: Adaptado de GÁRCIA & CARRIL (2009).

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Entretanto como mostra a figura acima, as vias de biossíntese da planta são responsáveis
pela formação de metabolitos primários e secundários.

Contudo segundo PETROVSKA (2012) apud ALMEIDA, as reações biossintéticas

consomem energia, sendo esta obtida a partir da glicólise e do ciclo do ácido cítrico. A oxidação
da glicose, dos ácidos gordos e dos aminoácidos resulta na formação de adenosina trifosfato
(ATP), que é uma molécula de elevada energia formada a partir do catabolismo dos compostos
primários.

Considerando que o catabolismo envolve a oxidação de moléculas primárias e que a

biossíntese ou anabolismo envolve reações de redução, o ATP é “reciclado” em reações
anabólicas, as quais utilizam moléculas intermediárias nas vias biossintéticas, como por
exemplo, o fosfato de dinucleotídeo de nicotinamida e adenina (NADPH) como agente redutor
ou dador de hidrogénio. Este catalisador é uma das muitas coenzimas necessárias ao
metabolismo, sendo a mais comum a coenzima A (CoA) (MICHAL & SCHOMBURG, 2013
apud ALMEIDA, 2017).

As vias mais comuns para a biossíntese dos metabolitos secundários são realizadas
através das pentoses para os glícidos, do ácido chiquímico para os fenóis, taninos e alcalóides
aromáticos, do acetato-malonato para fenóis e alcalóides e do ácido mevalónico para os terpenos,
esteróides e alcaloides (DEWICK, 2002 apud ALMEIDA, 2017).

Terpenos

Os Terpenos ou Terpenoides constituem a maior classe de metabólitos secundários. A

maioria das diversas substancias desta classe é, em geral, insolúvel em água. Os Terpenos são
sintetizados a partir de acetil-CoA ou de seus intermediários glicolíticos (TAIZ & ZEIGER,
2013).

Formação de Terpenos

Todos os terpenos derivam-se da união de unidades pentacarbonadas, conhecidas como

unidades C5 que apresentam um esqueleto ramificado de isopentano (TAIZ & ZEIGER, 2013).
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Uma única planta pode sintetizar muitos terpenóides diferentes, em distintas partes da
planta, para uma grande diversidade de propósitos e em épocas diferentes, ao longo do seu
desenvolvimento.

Classificação dos Terpenos

Os Terpenos são classificados pelo número de unidades de C5 que possuem, embora, algumas
vezes, extensas modificações metabólicas possam dificultar a identificação dos resíduos originais
de cinco Carbonos. Por exemplo:

1. Os Terpenos de 10 carbonos, que têm duas unidades C5 são chamados de Monoterpenos;

2. Os de 15 carbonos (três unidades C5) são os sesquiterpenos;
3. Os Terpenos de 20 carbonos (quatro unidades de C5) os diterpenos;
4. Os Terpenos maiores incluem triterpenos (30 carbonos), tetraterpenos (40 carbonos) e
politerpenoides ([C5]n carbonos,onde (n>8).

Biossíntese de Terpenos

Os Terpenos são sintetizados a partir de metabolitos primários por, pelo menos, duas
rotas diferentes. Na rota do ácido mevalonico, três moléculas de acetil-CoA são ligadas, em uma
sequência de reacções, para formar o ácido mevalonico. Esse intermediário de seis carbonos é
então, o pirufosforilado, descarboxilado e desidratado, produzindo isopentinil difosfato (IPP). O
IPP é a unidade activada básica na formação do Terpenos.
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Figura 2: Esquema da biossíntese de terpenos

Fonte: TAIZ & ZEIGER, (2013).

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Funções dos terpenos

Alguns terpenos têm funções bem caracterizadas no crescimento ou no desenvolvimento

vegetal, podendo ser considerados como metabolitos primários em vez de secundários. Por
exemplo as:

1. Giberelinas, um importante grupo de harmónios vegetais, são diterpenos; os

brassinosteroides outra classe de hormonios com função reguladora do crescimento,
originam-se dos triterpenos.
2. Os esteróis são derivados de triterpenos, componentes essenciais das membranas
celulares as quais são estabilizadas pela interacção desses compostos com os folipideos.
3. Os carotenoides de cor vermelha, amarela e laranja são tetraterpenos que agem como
pigmentos acessórios na fotossíntese e protegem os tecidos fotossintéticos contras foto-
oxidação.

Segundo GERSHENZON & CROTEAU (1992), os terpenos são também toxinas e inibidores
de forrageio para muitos insectos e mamíferos, assim, eles parecem exercer importantes funções
de defesa no reino vegetal tais como:

Piretroides -presentes em folhas e flores de crisântemo, têm enorme poder inseticida (ésteres de
monoterpenos); Piretroides naturais e sintéticos são usados na fabricação de inseticidas devido às
suas baixas persistências no ambiente e toxicidade para mamíferos;

Monoterpenos -presentes em ductos resiníferos de coníferas, como pinheiro e abeto, são tóxicos
para numerosos insetos. Muitas coníferas respondem à infestação do besouro da casca
produzindo mais monoterpenos.

Óleos essenciais presentes em várias espécies de plantas, dão um odor característico às suas
folhas, são repelentes de insetos (são misturas de mono e sesquiterpenos voláteis); Em milho,
algodão e outras espécies estes óleos essenciais são produzidos e evaporados após o ataque de
insetos, inibindo a ovoposição e atraindo os predadores e parasitas desses insetos. É um
promissor mecanismo ecológico no controle de pragas.

Limonóides- têm sabor amargo e actuam como antiherbívoros e são encontradas em citrus
(triterpenos não voláteis); A azadiraquitina (50 ppb) tem grande potencial comercial como agente
no controle de insetos devido sua baixa toxicidade em mamíferos.
 11

Fitoecdisonas – têm estrutura básica semelhante ao do harmónio da muda de insetos

(asteróides). Ingeridos pelos insectos eles interrompem a muda e outros processos do
desenvolvimento, podem ser letais;

Cardenolídeos -têm sabor amargo e são extremamente tóxicos para animais superiores
(triterpenos glicosilados). São utilizados, em doses controladas, em humanos, no tratamento de
doenças cardíacas (diminuem e fortalecem os batimentos cardíacos);

Saponinas - têm acção detergente e emulsificante (esteróides e triterpenos glicosilados). A sua

toxicidade é dada pela capacidade de formar complexos com esteróides, interferindo na absorção
deles pelo sistema digestivo e destruir membranas celulares.

Fenóis e derivados do grupo fenólico

O termo substâncias fenolicas engloba uma variedade de compostos, todos eles

apresentando um grupo hidroxila (-OH) ligado a um anel aromático (um anel de seis carbonos,
contendo três duplas ligações). Eles estão quase universalmente presentes nas plantas e são
conhecidos por acumularem-se em todas as partes dos vegetais, tendo a sua função ainda
desconhecida (EVERT & EICHHORN, 2014).

Os compostos fenólicos constituem um grupo quimicamente heterogéneo, com

aproximadamente 10.000 compostos, alguns solúveis apenas em solventes orgânicos, outros são
ácidos carboxílicos e glicosídeos solúveis em água e ainda há grandes polímeros insolúveis
(TAIZ & ZEIGER, 2013).

Biossíntese dos compostos fenólicos

De acordo com EVERT & EICHHORN (2014), os compostos fenólicos são sintetizados
por diferentes rotas, razão pela qual constituem um grupo bastante heterogéneo do ponto de vista
metabólico. Mas apresenta duas rotas metabólicas básicas que estão envolvidas na síntese destes
compostos:

1. Rota do ácido chiquímico – participa na biossíntese da maioria dos compostos fenólicos de

plantas;

2. Rota do ácido malônico – principal via de síntese de compostos fenólicos em fungos e

bactérias, tem menor importância em plantas.
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Figura 3: Rotas de biossíntese de compostos fenólicos

Fonte: TAIZ & ZEIGER, 2013.

Classificação geral dos compostos fenólicos

Fenólicos simples ou ácidos fenólicos: podem ser derivados do ácido hidroxicinâmico ou

do ácido hidroxibenzoico.

Flavonoides: Podem ser classificados em sete grupos:

1. Flavonas: apigenina encontrada em frutas cítricas e aipo;

2. Flavanonas (ou di-hidrofl avonas): naringenina, naringena e hesperidina encontradas em
frutas cítricas;
3. Flavonols: quercetina, canferol e miricetina encontradas em chá, cebola, maçã, brócolis e
pequenas frutas ou frutas vermelhas. A quercetina age reduzindo a formação de placas
gordurosas nas artérias e no combate às alergias;
4. Flavanonols (di-hidrofl avonol): taxifolina encontrada em frutas;
5. Isoflavonas: genisteina, daidazina encontradas em leguminosas como a soja e os feijões.

Actuam no combate ao colesterol LDL (colesterol ruim), diabetes, osteoporose, doenças

cardiovasculares, câncer, entre outras.
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1. Flavanols ou catequinas: epicatequina, epigalocatequina, 14 Metabólitos Secundários

Encontrados em Plantas e sua Importância epigalocatequina galato encontradas em chás
como o chá verde e o chá preto;
2. Antocianidinas: cianidina, delfinidina, malvidina, pelargonidina e peonidina encontradas
em frutas de coloração escura, frutas vermelhas ou pequenas frutas.

Estilbenos: O resveratrol é o representante mais conhecido. Encontrado em uvas, suco de uva e

vinho.

Ligninas

São polimeros fenolicos complexos que enrijecem os tecidos vegetais, ligando-se a

celulose e hemicelulose, responsaveis pelo habito lenhoso das plantas, desempenhando um papel
muito importante como defesas quimicas principalmente em plantas de grande porte, onde ela é
abundante (HARBORNE, 1982).

A ligninas encontradas em linho e gergelin mostraram trazer benefícios para a saúde.

Taninos: Encontrados geralmente em cascas de frutas e sementes.

Compostos Nitrogenados

Uma grande variedade de metabolitos secundários vegetais possui nitrogénio como parte
de sua estrutura, incluindo assim nessa categoria alguns compostos bem conhecidos na defesa
das plantas, contra herbivoria como os alcalóides e os glicosideos cianogenicos, os quais são de
considerável interesse devido ao seu efeito tóxico para humanos e as suas propriedades médicas
(TAIZ & ZEIGER, 2013).

Alcalóides

Os alcalóides constituem uma grande família com mais de 15.000 metabolitos

secundários nitrogenados e são encontrados em, aproximadamente, 20% das espécies de plantas
vasculares. Em geral, nesses compostos, o átomo de nitrogénio faz parte do anel heterocíclico,
estrutura que possui átomos de nitrogénio e carbono (TAIZ & ZEIGER, 2013).

Os alcalóides formam um grupo heterogéneo de substâncias orgânicas básicos que

reagem como bases, cuja similaridade molecular mais significativa é a presença de nitrogênio na
forma de amina (raramente amida). Existem várias classes de alcalóides, e todas apresentam
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alguma acção fisiológica, geralmente no sistema nervoso central, o que tem sido utilizado para o
benefício do homem na produção de drogas medicinais, como, por exemplo, a morfina (Vickery
& Vickery, 1981 apud HARBORNE, 1982).

Os alcalóides são sintetizados no retículo endoplasmático, concentrando-se, em seguida,

nos vacúolos e, dessa forma, não aparecem em células jovens. Essa classe de compostos do
metabolismo secundário é famosa pela presença de substâncias que possuem acentuado efeito no
sistema nervoso, sendo muitas delas largamente utilizadas como venenos ou alucinógenos. O
isolamento da morfina, em 1806 pelo farmacêutico alemão Friedrich Sertürner, deu origem ao
estudo dos alcaloides.

Estão entre os mais importantes compostos activos do ponto de vista farmacológico, ou

medicinal destacando-se:

1. Morfina, obtida da papoila (Papaver somniferum). Actualmente usada como analgésico

(alivia a dor) e inibidor da tosse;
2. Cocaína (Erythroxylum coca), um arbusto ou pequena arvore nativa das colina orientais

dos Andes da Bolívia e do Peru. O uso habitual da cocaína e seu derivado “crack” pode

ter efeitos devastadores tanto fisiológica quanto psicologicamente, podendo levar a

morte. A cocaína tem sido usada como anestésico na cirurgia ocular e em odontologia
3. A cafeína, encontrada em plantas como café (Coffea arabica) o chá (Camelia sinensis) e
o chocolate (Theobroma cacao) e um componente de bebidas muito consumidas. A
cafeína liberta pelas plântulas aparentemente inibe a germinação de outras sementes ao
redor delas, prevenindo o crescimento de competidores – alelopatia, que segundo
Molisch, alelopatia é a capacidade de as plantas, superiores ou inferiores, produzirem
substâncias químicas que, liberadas no ambiente de outras, influenciam de forma
favorável ou desfavorável o seu desenvolvimento.
4. A nicotina, também estimulante, e’ obtida das folhas do tabaco (Nicotiana tabacum). E’
um alcalóide altamente tóxico. A nicotina e’ sintetizada nas raízes e transportada para as
folhas, onde e’ armazenada nos vacúolos.
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Estupefacientes

São substâncias que causam estimulação do organismo e causam uma mania ou vício de
consumo destas substâncias excessivamente.
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Conclusão

Com base na abordagem referente ao tema metabolismo secundário das plantas, foi
possível desenvolver conhecimentos em relação a este tema, visto que, teoricamente, todas as
plantas são potencialmente capazes de sintetizar metabólitos secundários. No entanto, essa
característica é mais comum entre as plantas selvagens, que, ao longo do seu ciclo evolutivo,
desenvolveram mecanismos de adaptação para competir com outras, assegurando sua
sobrevivência quer pela formação de estandes puros, quer para se defender de seus inimigos
naturais

Desta maneira foi possível compreender que estes compostos são geralmente sintetizados
pelas plantas de acordo com as suas necessidades específicas, que incluem as condições
ambientais, as interações com outras plantas e a proteção contra predadores

Entretanto importa ressaltar que alguns metabolitos secundários tem funções

complementares na defesa contra pragas, permitem diminuir a resistência exercida pelos
organismos patogénicos a alguns fármacos. Por outro lado, os metabolitos secundários são
reconhecidos pela sua atividade citotóxica e, quando utilizados em doses adequadas, podem ser
usados como agentes antimicrobianos naturais.
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Bibliografia

ALMEIDA, Diogo F. L. dos Santos. Estudo das Vias Metabólicas das Plantas na Síntese de
Pigmentos Naturais. Porto Universidade Fernando Pessoa, FCS, 2017.

CASTRO, P. R. et al. Manual de fisiologia vegetal: teoria e prática. Piracicaba: Agronômica

Ceres, 2005.

EVERT, Ray F. & EICHHORN, Susan E. Biologia Vegetal. 8a ed., Rio de Janeiro, Guanabara
Koogan, 2014

HARBORNE, J. B. Intoduction to ecological biochemistry. Academic Press, London, 1982

TAIZ, L. & ZEIGER, E. Plant physiology. 4a ed. Sounderland, Massachusetts: Sinauer

Associates Inc., 2006.

TAIZ, Lincoln & ZEIGER, Eduardo. Fisiologia Vegetal.5a ed.,Porto Alegre, Artmed, 2013.

VIZZOTO, Marcia; KROLOW, Ana Cristina & WEBER, Gisele Eva Bruch. Metabólitos
secundários encontrados em plantas e sua importância. Brasil, Pelotas: Embrapa Clima
Temperado, 2010.