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Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Responsável pelo Conteúdo:


Prof.ª Dr.ª Rosana Cristina Carreira

Revisão Textual:
Prof. Me. Claudio Brites
Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Nesta unidade, trabalharemos os seguintes tópicos:


• Classificação geral do Reino Plantae;
• Criptógamas – Briófitas e Pteridófitas;
• Fanerógamas – Gimnospermas e Angiospermas;
• Características Morfo-Anatômicas dos Diferentes
Grupos de Plantas;

Fonte: Getty Images


• Raízes.

Objetivos
• Discutir as novas propostas de classificação dos vegetais baseadas em
inferências filogenéticas;
• Caracterizar os principais grandes grupos de plantas vasculares, baseando-se nos
caracteres morfoanatômicos, ecológicos, citológicos, bioquímicos, moleculares e
sua distribuição geográfica.

Caro Aluno(a)!

Normalmente, com a correria do dia a dia, não nos organizamos e deixamos para o úl-
timo momento o acesso ao estudo, o que implicará o não aprofundamento no material
trabalhado ou, ainda, a perda dos prazos para o lançamento das atividades solicitadas.

Assim, organize seus estudos de maneira que entrem na sua rotina. Por exemplo, você
poderá escolher um dia ao longo da semana ou um determinado horário todos ou alguns
dias e determinar como o seu “momento do estudo”.

No material de cada Unidade, há videoaulas e leituras indicadas, assim como sugestões


de materiais complementares, elementos didáticos que ampliarão sua interpretação e
auxiliarão o pleno entendimento dos temas abordados.

Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de
discussão, pois estes ajudarão a verificar o quanto você absorveu do conteúdo, além de
propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de
troca de ideias e aprendizagem.

Bons Estudos!
UNIDADE
Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Contextualização
As plantas, por serem organismos estáticos e não interagirem diretamente com as
pessoas (diferentemente dos animais!), podem causar distanciamento e desinteresse em
nós mesmos e nos nossos próprios alunos. A falta de estímulo para observar e manipu-
lar as plantas é um grande entrave para o ensino-aprendizado da Botânica.

Para conseguir driblar essas dificuldades, os professores, muitas vezes, fazem uso de
aulas práticas. Hoje em dia, o ensino da Botânica, que é ministrado de forma descritiva,
complexa e sistematizada, não atende aos interesses dos estudantes que, por muitas
vezes, estão mais atentos aos avanços tecnológicos. Cabe a nós estimularmos nossos
alunos com aulas práticas e/ou jogos educativos. Diversos estudos mostram que é cres-
cente o interesse dos alunos quando é usada uma abordagem prática de ensino.

Uma pergunta antes de iniciarmos o conteúdo: você tem alguma planta em casa?

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Classificação geral do Reino Plantae
É muito difícil classificar todos os organismos vivos! Vimos anteriormente a imensa
biodiversidade mundial e brasileira. Conforme sugerem Ruggiero et al. (2015), adota-
remos o uso da classificação filogenética de dois super-reinos: os procariontes e os
eucariontes. Os procariontes abrigam os reinos Archaea e Bacteria e os eucariontes, os
reinos Protozoa, Chromista, Plantae (ou Metaphyta), Animalia (ou Metazoa) e Fungi.

Nosso objetivo aqui é estudar as plantas terrestres, também classificadas como em-
briófitas (que possuem embrião). As algas e os fungos, muitas vezes, são estudados com
as plantas terrestres. Não podemos esquecer que as algas pertencem a dois reinos dis-
tintos, Protistas e Monera, e os fungos estão todos juntos no Reino Fungi.

As plantas são organismos eucariontes, possuem em suas células um envoltório nu-


clear, a carioteca, e várias outras organelas (Figura 1), todos pluricelulares, são autó-
trofos realizando o processo fotossintético, possuem parede celular composta de um
polissacarídeo denominado celulose, apresentam clorofilas A e B dentro de cloroplastos.

Plasmodesmos Citosqueleto
Membrana plasmática Vesículas Membranosas
Parede celular

Cloroplasto
Tilacóides
Grão de amido
Retículo
endoplasmático
Vacúolo liso
Vacúolo
Tonoplasto Ribossomos

Mitocôndria

Peroxissoma

Citoplasma
Núcleo
Poro nuclear
Vesícula de Golgi Envelope nuclear
Complexo de Golgi Nucléolo
Retículo
endoplasmático
rugoso

Figura 1 – Célula vegetal e sua estrutura


Fonte: Adaptado de Wikimedia

As plantas são classificadas em quatro grupos: Briophyta, Pteridophyta, Gymnosperma


e Angiosperma. Esses podem ser representados com suas principais características
dentro do cladograma, mostrado na Figura 2.

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Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Briófitas Pteridófitas Gimnospermas Angiospermas

Aparecimento de
flores e frutos

Surgimento das sementes

Alga verde Aparecimento de vasos condutores de seiva


ancestral
Surgimento de embriões
Figura 2 – Cladograma do Reino Plantae

As plantas terrestres podem ser todas classificadas como embriófitas (Embriophyta)


e é de comum acordo entre vários botânicos de que essas plantas foram originadas de
uma alga verde.

Embriófita: é um sinônimo para planta, refere se ao fato de que um embrião multicelular


é retido dentro do gametófito feminino.

Todas as plantas apresentam em seus ciclos reprodutivos duas porções, o gametófito


(parte responsável pela produção de gametas, de reprodução sexuada) e o esporófito
(parte produtora de esporos, de reprodução assexuada).

E como é que anda a classificação das plantas?

As plantas podem ser classificadas pela presença ou ausência de vascularização, ou


seja, tecidos específicos para transportar água, nutrientes, produtos da fotossíntese, en-
tre outros. As briófitas são as únicas plantas a não possuírem esses tecidos (são avascu-
lares ou Atracheophyta), já pteridófitas, gimnospermas e angiospermas são vasculares
ou também conhecidas como traqueófitas (Tracheophyta).

Também, suas porções reprodutoras podem estar escondidas ou visíveis. Briófitas e


pteridófitas são classificadas como criptógamas por apresentarem suas partes reprodu-
toras escondidas e as gimnospermas e angiospermas possuem suas porções reprodu-
toras visíveis, portanto, são classificadas como fanerógamas. Adicionalmente, gimno e
angiospermas são classificadas como espermatófitas, por produzirem sementes.

No Reino Plantae, segundo Judd et al. (2009), tradicionalmente, as embriófitas têm


sido classificadas em dois grandes grupos: briófitas e plantas vasculares. Existem três linha-
gens principais de briófitas: hepáticas, musgos e antóceros. Para as Pteridófitas (divisão
Pteridophyta), primeiro grupo vascularizado, são representadas por licófitas e monilófitas.

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As gimnospermas (Gimnospermae; primeiras plantas a produzirem sementes) são
representadas pelas cicadófitas e as coniferófitas (que incluem os ginkgos, coníferas
e gnetófitas). As angiospermas (Angiospermae; plantas que produzem flores e frutos)
são as mais diversificadas e numerosas. Fazem parte das atuais angiospermas, de
acordo com o Angiosperm Phylogeny Group (APG), grupo que estuda exclusivamente a
classificação das angiospermas: Angiospermas Basais, Magnoliídeas, Monocotiledôneas
e as Eudicotiledôneas (ou Tricolpadas). As Eudicotiledôneas, por sua vez, são subdivididas
em: Eudicotiledôneas Basais, Rosídeas (que incluem Fabídeas e Malvídeas) e as Asterídeas
(incluindo as Lamiídeas e Campanulídeas) (APG IV, 2016).

Tanto as briófitas quanto as plantas vasculares apresentam um ciclo de vida basica-


mente similar – a alternância de gerações heteromórficas – no qual o gametófito difere
do esporófito. Nas briófitas, no entanto, duas características são importantes: a presença
de um gametófito de vida livre, que geralmente é a geração mais proeminente, e um
esporófito que está permanentemente ligado ao seu gametófito parental, do qual é nu-
tricionalmente dependente. Por outro lado, as plantas vasculares têm esporófitos de vida
livre, que são mais visíveis e duradouros do que os gametófitos.

A seguir, veremos algumas características exclusivas dos grupos de plantas embriófitas.

Criptógamas – Briófitas e Pteridófitas


Briófitas
As briófitas são representadas pelas hepáticas, antóceros e musgos. São plantas avas-
culares (atraqueófitas), sendo o transporte de minerais, água e produtos orgânicos reali-
zado por difusão, o que limita o crescimento da planta. Não possuem raiz, caule e folhas
verdadeiros, mas sim rizoides, cauloides e filoides.

A ocupação da terra pelas briófitas ocorreu com ênfase na geração produtora de


gametas e o requerimento por água para possibilitar ao seu anterozoide móvel nadar até
a oosfera. Essa necessidade de água indubitavelmente explica o pequeno tamanho e a
forma rastejante da maioria dos gametófitos de briófitas.

Hepáticas
Existem cerca de 8.000 espécies atuais de hepáticas, que podem ter uma forma talo-
sa (Figura 3) ou, mais facilmente encontradas, forma folhosa. As hepáticas não possuem
estômatos; sua reprodução sexuada envolve a formação de anterídios produtores de
anterozoides e arquegônios antes de sua abertura. A fase esporofítica, com o seu espo-
rângio terminal, é consideravelmente pequena e difícil de se observar.

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Figura 3 – Lunularia cruciata, uma hepática talosa (Marchantiales)


Fonte: Wikimedia Commons

Antóceros
Existem cerca de 100 espécies atuais de antóceros. O grupo é inteiramente taloso,
prevalecendo a presença de um meristema na base da cápsula do esporófito. A atividade
desse meristema explica o crescimento vertical e contínuo da cápsula.

Figura 4 – Anthoceros sp., um antócero típico (Anthocerotophyta)


Fonte: Wikimedia Commons

Musgos
Os musgos são, provavelmente, o grupo de briófitas mais conhecido e diversificado,
com cerca de 10.000 espécies. O gametófito folhoso e ereto é a fase dominante no ciclo
de vida dessas plantas. O esporófito, por sua vez, forma uma estrutura talosa simples e

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não ramificada com um esporângio (ou cápsula) terminal. Quando um esporo germina,
ele adquire uma forma chamada protonema, que se assemelha a um filamento de alga
verde. O protonema produz um ou mais gametófitos folhosos e verticais, que por fim
produzem os anterozoides e oosferas nos anterídios e arquegônios, respectivamente
(Figuras 5A, 5B e 5C).

Figura 5 – Physcomitrella patens, um musgo rupestre (Bryophyta)


Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

A – Visão de gametófitos folhosos e alguns esporófitos de P. patens.


B – Protonemas de P. patens fotografados em campo escuro (aumento de 40x).

Em musgos mais derivados, ocorrem primórdios vasculares chamados hadroma,


que possuem hidróides (células especializadas na condução da água e sais minerais) e
leptóides (células especializadas na condução dos produtos da fotossíntese).

Pteridófitas
As pteridófitas são caracterizadas por serem o primeiro grupo composto por plantas
verdadeiramente vascularizadas (traqueófitas), com xilema primitivo e floema, mas que
ainda não apresentam embrião envolto por uma semente. A vascularização nesse grupo
permitiu o desenvolvimento de plantas muito maiores do que as briófitas.

Apresentam folhas, caules e raízes verdadeiras e sua dispersão no planeta foi conside-
ravelmente grande, mas ainda limitada a regiões mais úmidas, pois também necessitam
da água como mecanismo de transporte de gametas masculinos para a fecundação.

Licófitas
As licófitas (Lycophyta) são caracterizadas pela posição lateral, pelo formato reni-
forme (de rim) e pela deiscência (abertura) transversal dos esporângios. Os micrófilos
(pequenas folhas com uma única nervura) são exclusivos desse grupo (Figuras 6A e 6B).
Possuem tanto espécies homosporadas (produzem apenas um tipo de esporo que dá
origem a um gametófito bissexuado capaz de produzir gametas masculinos e femininos)
como heterosporadas (produzem esporos femininos a partir de macrósporos e masculi-
nos, a partir de micrósporos).

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Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Figura 6 – Espécies de pteridófitas licófitas


Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

A – Lycopodium clavatum, uma pteridófita homosporada. B – Selaginella


selaginoides, uma pteridófita heterosporada.

Monilófitas
As plantas desses grupos são chamadas de samambaias e marcadas pela presença de
folhas grandes (chamadas megáfilos, muitas vezes bastante divididas) e frondosas que se
abrem a partir de um báculo (vernação circinada). Os esporângios são tipicamente pro-
duzidos em pequenos aglomerados chamados soros na epiderme abaxial (inferior) das
folhas (Figuras 7A, 7B e 7C). Os gametófitos das samambaias são em geral pequenos e
em forma de coração.

Figura 7 – Espécie de pteridófita monilófita


Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

A – Megáfilos de Angiopteris evecta. B – Báculo de A. evecta. C – Soros na


epiderme abaxial de A. evecta.

Fanerógamas – Gimnospermas
e Angiospermas
Há evidências morfológicas que sustentam a monofilia das fanerógamas, incluindo a
presença de sementes (e por isso são classificadas como espermatófitas), e a produção
de lenho (xilema secundário) por meio da atividade de um meristema secundário cha-
mado câmbio vascular.

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Monofilia: propriedade apresentada por um agrupamento taxonômico que contenha en-
tre os seus elementos todos e apenas os descendentes de um ancestral comum.

Gimnospermas
O termo gimnosperma, do grego, significa semente nua, ou seja, são plantas que
possuem semente, mas não possuem fruto. Com a semente, o embrião tem maior pro-
teção e dispõe de nutrientes na forma de um tecido denominado endosperma (rico em
amido) para se desenvolver (germinar). A fase dominante do ciclo de vida é o esporófito
(que é o vegetal em si), com vascularização ainda mais desenvolvida na forma de diversos
tipos de traqueídes (xilema).

As estruturas reprodutivas são expostas (por isso, fanerógamas), denominadas estró-


bilos, que podem ser masculinos ou femininos. Os estróbilos masculinos são os respon-
sáveis pela produção e liberação do grão-de-pólen, que não necessitam mais da água
como meio de transporte dos gametas masculinos (Figuras 8A, 8B, 8C e 8D).

Figura 8 – Representantes das atuais Gimnospermas


Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

A – Cycas revoluta (Cycadophyta). B – Detalhe da folha, em leque, de Ginkgo


biloba (Ginkgophyta). C – Indivíduos de Araucaria angustifolia (Coniferae).
D – Ephedra distachya (destaque para os óvulos de cor vermelha) (Gnetophyta).

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Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Angiospermas
O nome Angiosperma é derivado do grego angeion, que significa vaso, recipiente, e
sperma, que significa semente. São plantas com características muito diversas dos demais
organismos vegetais: variam de mais de 100 m de altura (Eucalyptus) a até 1 mm (mono-
cotiledônea aquática); apresentam flores e frutos; possuem hábitos trepadeiros, epifíticos;
podem apresentar formas parasitas e saprófitas. O grão-de-pólen chega ao estigma com o
auxílio do vento (anemofilia), da água (hidrofilia) ou pela ação de animais (zoofilia).

Em meados da década de 1990, surgiu o APG, The Angiosperm Phylogeny Group


(APG IV, 2016). O APG foi construído com base em sequências de nucleotídeos de
regiões do DNA e no uso da sistemática filogenética, que se baseia em grupos derivados
a partir de um único ancestral comum (monofilético). Esse sistema proposto e aceito
pela maioria dos pesquisadores considera que as angiospermas apresentam linhagens
evolutivas que podem ser caracterizadas em Angiospermas Basais, Magnoliídeas,
Monocotiledôneas e as Eudicotiledôneas (ou Tricolpadas). As Eudicotiledôneas, por sua
vez, são subdivididas em: Eudicotiledôneas Basais, Rosídeas (que incluem Fabídeas e
Malvídeas) e as Asterídeas (incluindo as Lamiídeas e Campanulídeas) (APG IV, 2016).

No Angiosperm Phylogeny Website, é possível consultar as mais recentes evidências de


realinhamento em filogenia de angiospermas e a literatura associada, além desse estar em
constante atualização. Disponível em: http://bit.ly/2N0T3gM

As Angiospermas Basais e as Magnoliídeas possuem plantas pequenas e diferen-


tes de plantas com flores. Entre elas estão plantas com numerosas peças florais (pétalas,
sépalas, estames e carpelos) e com perianto que não é separado em cálice e corola,
como as magnólias (família Magnoliaceae), as anonas (família Annonaceae) e as ninfeias
(família Nymphaeaceae) (Figuras 9A, 9B e 9C).

Figura 9 – Representantes das atuais Angiospermas Basais e Magnoliídeas


Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

A – Detalhe da flor de Magnolia grandiflora (Magnoliídea). B – Detalhe do


fruto de Annonna squamosa (Magnoliídea). C – Detalhe da flor de Ninfea
bianca (Angiosperma Basal).

As Monocotiledôneas (Figuras 10A, 10B, 10C e 10D) incluem plantas bem familiares
como as gramíneas (família Poaceae), os lírios (família Liliaceae), as orquídeas (Orchidaceae)
e as palmeiras (Arecaceae). São plantas herbáceas, ou menos frequentemente lenhosas,

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e com crescimento simpodial (a partir de gemas). Apresentam as partes das flores em
número de três elementos (flores trímeras), além de possuírem pólen monoaperturado
(com uma única abertura).

Figura 10 – Representantes das Monocotiledôneas


Fonte: Adaptado de Wikimidia Commons

A – Espécimes de Cymbopogon citratus (Poaceae). B – Floração de Lilium


regale (Liliaceae). C – Detalhe da flor de Phalaenopsis sumatrana (Orchidaceae).
D – Espécimes de Euterpe oleraceae (Arecaceae).

Alguns grupos merecem destaque na especialização, como as gramíneas que apre-


sentam flores muito reduzidas que se adaptaram para a polinização pelo vento, produ-
zindo uma grande quantidade de pólen, enquanto seus estigmas são amplos e plumo-
sos, eficazes para receber o pólen. Outro grupo especializado são as orquídeas, que
representam a maior família das angiospermas. O seu sucesso é devido a alguns fatores
como: sua grande quantidade de óvulos nos ovários, o que resulta em um número muito
grande de sementes; todo o pólen está reunido em estruturas chamadas polínias, sendo
dispersado de uma só vez; a simetria da flor e a forma de suas pétalas, como o labelo,
também auxiliam no processo de polinização.

As Eudicotiledôneas são as plantas mais diversificadas e incluem quase todas as


árvores, os arbustos e as herbáceas. Caracterizam-se por apresentar as partes das flo-
res em número de quatro ou cinco elementos, além de possuírem pólen triaperturados
(abertura com três poros ou sulcos).

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Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Nesse grupo, podemos destacar as rosídeas, grupo formado pelas plantas com corola
dialipétala (pétalas livres) e que são muito importantes comercialmente. Entre elas estão
a goiaba (família Myrtaceae), o feijão (família Fabaceae) e a maçã (família Rosaceae),
entre outras.

Outro grupo de grande destaque é o das asterídeas, formado por plantas com corola
gamopétala (pétalas unidas), por exemplo, a hortelã (família Lamiaceae), a batata-inglesa
(família Solanaceae) e o girassol (família Asteraceae). Essas plantas apresentam flores
reunidas em capítulos (o que chamamos de inflorescência), parecendo-se com uma gran-
de flor (Figuras 11A e 11B).

Figura 11 – Representantes das Eudicotiledôneas


Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

A – Fruticação de Plinia cauliflora (Myrtaceae). B – Plantação de Helianthus


annuus (Asteraceae).

Características Morfo-Anatômicas
dos Diferentes Grupos de Plantas
Primeiramente, para entender a morfologia das plantas, é preciso relembrar que há
termos e definições populares que nem sempre correspondem à interpretação da ciên-
cia. Há uma pequena confusão desses termos entre a linguagem coloquial, do dia a dia,
e a linguagem técnica da Botânica. Os órgãos vegetais são: folha, caule, raiz, flor, fruto
e semente. Todo o mais é variação desses órgãos.

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Folhas
As folhas são os órgãos fotossintetizantes, mas não exclusivos, que se originam atra-
vés de expansões das gemas apicais dos caules. Morfologicamente, as folhas apresen-
tam grande variedade de formas e tamanhos. Uma folha apresenta uma lâmina foliar
ou limbo, caracterizada, em geral, por ser achatada/laminar, podendo em alguns casos
ser cilíndrica. A lâmina foliar está presa ao caule pelo pecíolo. Há folhas ainda que têm
outras estruturas nas folhas, como, por exemplo, as estípulas e bainha. Veja as diversas
morfologias foliares e algumas de suas estruturas na Figura 12.

Acicular Falcate Orbicular Rhomboid


needle shaped hooked or sickle shaped circular diamond-shaped Ciliate Crenate Dentate
with fine hairs with rounded teeth with symmetrical teeth

Acuminate Flabelate Ovate Rosette


tapering to a long point fan shaped egg-shaped, wide at base leaflets in tight circular rings
Denticulate Doubly Serrate Entire
with fine dentition serrate with sub-teeth even, smooth throughout

Alternate Hastate Palmate Spatulate


leaflets arranged alternately triangular with basal lobes like a hand with fingers spoon-shaped
Lobate Serrate Serrulate
indented, but not to midline teeth forward-pointing with fine serration

Aristate Lanceolate Pedate Spear-shaped


with a spine-like tip pointed at both ends palmate, divided lateral lobes pointed, barbed base
Sinuate Spiny Undulate
with wave-like indentations with sharp stiff points widely wavy

Bipinnate Linear Peltate Subulate


leaflets also pinnate parallel margins, elongate stem attached centrally tapering point, awl-shaped

Cordate Lobed Perfoliate Trifoliate/Ternate


heart-shaped, stem in cleft deeply intented margins stem seeming to pierce leaf leaflets in threes

Cuneate Obcordate Odd Pinnate Tripinnate Arcuate Cross-Venulate Dichotomous


secondary veins small veins connecting veins branching
wedge shaped, acute base heart-shaped, stem at point leaflets in rows, one at tip leaflets also bipinnate
bending toward apex secondary veins symmetrically in pairs

Deltoid Obovate Even Pinnate Truncate


triangular egg-shaped, narrow at base leaflets in rows, two at tip squared-off apex

Longitudinal Palmate Parallel


veins aligned mostly several primary veins veins arranged axially,
along long axis of leaf diverging from a point not intersecting

Digitate Obtuse Pinnatisect Unifoliate


with finger-like lobes bluntly tipped deep, opposite lobing having a single leaf

Pinnate Reticulate Rotate


Elliptic Opposite Reniform Whorled secondary veins smaller veins in peltate leaves,
oval-shaped, small or no point leaflets in adjacent pairs kidney-shaped rings of three or more leaflets paired oppositely forming a network veins radiating

Figura 12 – Detalhes da morfologia do formato, da margem e da nervura de folhas


Fonte: Wikimedia Commons

O tecido foliar é atravessado por feixes vasculares (conjunto de xilema e floema


– sistema vascular) e delimitado por uma camada única (às vezes multiestratificada) de
epiderme, que reveste suas faces adaxial (superior) e abaxial (inferior). A epiderme (sis-
tema dérmico) é responsável pelas trocas gasosas das plantas com o meio ambiente
(respiração, transpiração e fotossíntese). Na epiderme, há células especializadas para
a realização dessas trocas gasosas, os estômatos, que podem ocorrer em uma ou nas
duas faces da epiderme.

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Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Dentre os tecidos de preenchimento (sistema fundamental ou de preenchimento),


o tecido clorofiliano (que realiza fotossíntese) está presente em toda a lâmina foliar. Esse
tecido clorofiliano pode ser dividido em parênquima paliçádico e parênquima lacunoso
ou esponjoso, mas nem todas as folhas possuem a mesma organização do tecido paren-
quimático (Figura 13).

Cutícula
Epiderme
superior
Parênquima
paliçádico
Xilema Feixe
vascular
Floema
Parênquima
lacunoso

CO 2 O2
Epiderme
inferior

Células-guarda Estômatos

Figura 13 – Desenho esquemático da anatomia de uma folha


Fonte: Wikimedia Commons

As folhas, especialmente, são excelentes materiais didáticos, pois são facilmente en-
contradas, reconhecíveis. Possuem uma diversidade imensa de formas, dimensões, co-
res, estruturas e ainda possuem adaptações a diferentes condições ambientais. Além dis-
so, você não precisa ficar preso à sala de aula! Aproveite o terreno escolar para aguçar
a curiosidade e motivar seus alunos. Que tal experimentar o uso de diferentes folhas na
próxima aula de botânica?

Caules
O caule possui algumas características morfológicas próprias: a presença de nós e
entrenós (internós), tendo folhas e gemas presentes na região dos nós. A gema é sempre
localizada no ápice do eixo caulinar e é chamada de gema terminal ou apical. As gemas
localizadas nas axilas das folhas são as gemas axilares. O meristema apical do caule
forma todos os tecidos e órgãos aéreos de uma planta, como os tecidos condutores, de
sustentação e o medular, que, por fim, darão origem aos ramos, às folhas e flores.

A função do caule é conduzir a água e os sais minerais (via xilema), e os produtos da


fotossíntese, carboidratos (via floema), para os demais órgãos das plantas. Outra função
do caule é a sustentação de folhas, flores e frutos, reprodução vegetativa (assexuada),
bem como armazenar água (como nos cactos) ou reservas nutritivas (batata-inglesa).

Há diversos tipos morfológicos de caule e são classificados como aéreos e subterrâneos.


Veja os principais tipos caulinares na Tabela 1, com suas características, além de algumas
imagens, na Figura 14.

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Tabela 1 – Classificação dos principais tipos de caules, subdivididos em aéreos e subterrâneos
Caules Aéreos Descrição Exemplo
Caule delicado, não lenhoso presente na maioria das
Haste Erva-cidreira (Melissa officinalis)
herbáceas.
Ocorre na maioria das árvores lenhosas, varia de delgado a
Tronco Figueira (Ficus sp.)
muito robusto.
Cana-de-açúcar (Saccharum
Caule bem dividido em nós e entrenós, geralmente
Colmo officinarum) com colmo cheio; bambu
ramificado com folhas desde a base.
(Bambusa sp.) com colmos ocos
Caule geralmente cilíndrico, geralmente não ramificado, com
Estipe Palmeiras (Dracaena sp.)
uma coroa de folhas apenas no ápice.
Muitas trepadeiras e cipós, como
Volúvel Caule que se enrola a um suporte.
Ipomoea sp.
Caules Subterrâneos Descrição Exemplo
Tubérculos Apresenta a porção apical (terminal) intumescida. Batata-inglesa (Solanum tuberosum)
Caule reduzido a um disco basal de onde partem catafilos Alho (Allium sativum) e Cebola
Bulbo
(folhas modificadas), que podem ser secos ou carnosos. (Allium cepa)
Crescimento horizontal produz diretamente folhas ou
Rizoma Íris (Iris sp.)
ramos verticais.
Sistema caulinar espessado e comprimido verticalmente,
Cormo Palma-de-Santa-Rita (Gladiolus sp.)
geralmente envolvido por catáfilos secos.

Fonte: Adaptado de Raven, Evert e Eichorn, 2014

Figura 14 – Alguns tipos de caules


Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

A – Caule aéreo do tipo tronco. B – Caule aéreo do tipo colmo oco.


C – Caule subterrâneo do tipo tubérculo. D – Caule subterrâneo do tipo bulbo.

A organização interna do caule segue o mesmo padrão da anatomia foliar: compreen-


de os três sistemas: dérmico ou de revestimento, o fundamental e o vascular ou condutor.

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Plantas: Classificação e Morfoanatomia

O sistema de revestimento na estrutura primária da planta está representado pela


epiderme, que pode ser substituída pela periderme como resultado da atividade do felo-
gênio (meristema lateral ou secundário, responsável pelo crescimento em espessura do
sistema de revestimento), que produz súber ou cortiça (lado externo do caule) e feloder-
me ou felema (lado interno do caule).

O sistema fundamental do caule pode ser dividido em duas regiões: córtex (entre a
epiderme e o sistema vascular) e a medula (porção central do órgão, interno ao sistema
vascular). Essas regiões podem ser formadas pelos tecidos fundamentais: parênquima,
colênquima e esclerênquima. A camada mais interna do córtex é chamada de endoder-
me (presente também na raiz e na folha), que tem a função de selecionar substâncias que
penetram no sistema vascular.

O sistema vascular está organizado em feixes, representado por periciclo, xilema e


floema. O periciclo é o limite externo do sistema vascular. Interno ao periciclo, ocorre
o floema, procâmbio (tecido meristemático formador do sistema vascular primário) e
o xilema. Nesse tipo de organização, chamada eustelo, o xilema, no caule, está mais
próximo da região central e ocorre nas eudicotiledôneas e gimnospermas. Já nas mono-
cotiledôneas, o caule tem uma organização atactostélica, com endoderme e periciclo
limitando os feixes vasculares dispersos aleatoriamente em todo o órgão.

No crescimento secundário do caule das eudicotiledôneas, o xilema e o floema secun-


dários são formados pela atividade do câmbio fascicular ou vascular (originado a partir
de células do procâmbio entre xilema e floema primários) e do câmbio interfascicular
(originado de células pericíclicas entre os feixes vasculares).

Assim como as folhas, os caules também servem de materiais didáticos. Podemos,


durante a aula prática, resolver dúvidas sobre os diferentes tipos de caules: aéreos e sub-
terrâneos. As dúvidas serão sanadas apenas com a observação, manipulação dos caules
pelos alunos e explicação do professor. Vamos tentar?

Raízes
A raiz é um órgão subterrâneo (com poucas exceções), aclorofilado, com ramifica-
ções, capaz de armazenar reservas nutritivas para a planta; tem sua origem na radícula
do embrião após a germinação da semente, desenvolvendo-se assim, uma raiz principal
e suas ramificações, as raízes secundárias. A raiz tem várias funções, como, por exem-
plo, absorver água e nutrientes do solo, armazenar substâncias de reserva (como o ami-
do) e também fixar o vegetal no substrato.

Olhando do ápice para a base da raiz, podemos reconhecer as seguintes regiões:


zona meristemática, protegida por uma camada de células; a coifa, que protege a
parte mais sensível da raiz, onde se dão as divisões celulares; zona de alongamento ou
distensão, onde as células recém-divididas aumentam de tamanho e empurram a ponta
da raiz solo adentro; zona pilífera, onde os tecidos da raiz se diferenciam e em que se
localizam os pelos absorventes; e zona de ramificação, em que há ramificações da
raiz principal. A região entre a raiz e o caule é a zona de transição, o colo.

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Os tipos fundamentais de sistemas radiculares são o sistema pivotante ou axial e o
sistema fasciculado. Nas raízes pivotantes (as quais ocorrem em gimnospermas e eudico-
tiledôneas), há uma raiz principal, originada da radícula do embrião (raiz primária), que
penetra perpendicularmente ao solo. Raízes secundárias são formadas ao longo da raiz
principal. Nas raízes fasciculadas (ocorrentes em monocotiledôneas), não há desenvolvi-
mento acentuado da raiz primária e várias raízes são formadas a partir do eixo caulinar
do embrião. Nesse tipo de sistema, as raízes são chamadas de raízes adventícias (raízes
que se originam de outras partes da planta, como caule e folha) (Figuras 15A e 15B).

Figura 15 – Tipos morfológicos de raízes


Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

A – Raízes pivotantes ou axiais (típicas das gimnospermas e Eudicotiledô-


neas). B – Raízes adventícias ou em cabeleira (típicas de monocotiledôneas).

Há basicamente três tipos morfológicos de raízes:


• Raízes tuberosas: raízes intumescidas, especializadas como órgãos de reserva,
podendo ser armazenadas nas raízes secundárias (como na batata-doce – Ipomoea
batatas) ou na raiz principal (beterraba – Beta vulgaris; nabo – Brassica rapa);
• Raízes aéreas: são raízes que não se desenvolvem subterraneamente. Dentre esses
tipos, podemos citar as raízes suporte que oferecem equilíbrio à planta (como no
milho – Zea mays) e as raízes tabulares que se encontram ligadas ao caule (encon-
trada na figueira – Ficus sp.) (Figura 16);
• Raízes sugadoras ou haustórios: ocorrem em plantas parasitas; os haustórios
penetram no caule da planta hospedeira para retirar água e nutrientes do sistema
vascular (como em cipó-de-São-João, o cipó-pólvora).

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UNIDADE
Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Figura 16 – Raízes de escora ou de suporte


Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

Como em todas as outras partes de uma planta vascular, a estrutura interna está
organizada em três sistemas: sistema dérmico ou de revestimento; sistema fundamental
ou de preenchimento; e sistema vascular ou condutor.

Nas raízes, o sistema vascular é formado por xilema e floema primários e periciclo,
que está organizado na porção central (chamado de cilindro vascular). O floema ocorre
próximo à periferia do cilindro vascular, na forma de cordões, e o xilema também forma
cordões dispostos alternadamente com os cordões do floema.

Nas raízes adventícias, a porção central é ocupada por células parenquimáticas, na


qual chamamos de região da medula, enquanto que nas raízes originadas da radícula
do embrião ou de outras raízes, a região central é ocupada pelo xilema que apresenta
projeções entre os cordões floemáticos.

Independente da organização central do cilindro vascular, em todas as raízes o siste-


ma vascular é limitado externamente pelo periciclo (origina as raízes laterais). Externa-
mente ao cilindro vascular, encontra-se o córtex, cuja camada mais interna é a endoder-
me. Externamente ao córtex, encontra-se a epiderme com ou sem pelos absorventes.

Nesta unidade, relembramos alguns conceitos básicos de morfologia vegetal de ór-


gãos vegetativos, bem como suas características. Com paciência e insistência, podere-
mos utilizar esses órgãos vegetais para ilustrar nossa aula, fazer discussões a respeito de
suas classificações e estruturas.

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Sites
APG – Angiosperm Phylogeny Website
http://bit.ly/2pCW6DS
Atlas de Anatomia Vegetal – Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo
http://bit.ly/352RhTy
Portal do Professor – Objetos de Aprendizagem
http://bit.ly/31vW6CU

Leitura
Ensino de Botânica: conhecimento e encantamento na educação científica
URSI, S.; BARBOSA, P. P.; SANO, P. T.; BERCHEZ, F. A. S. Ensino de Botânica: co-
nhecimento e encantamento na educação científica. Estudos Avançados, São Paulo, v.
32, n. 94, p. 7-24. 2018.
http://bit.ly/2VZg1Zy

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UNIDADE
Plantas: Classificação e Morfoanatomia

Referências
APG – THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV.
Botanical Journal of the Linnean Society, Oxford, v. 181, n. 1, p. 1-20, May 2016.

JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOG, E. A.; STEVENS, P. F.; DONOGHUE,


M. J. Sistemática Vegetal: Um Enfoque Filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed,
2009. (E-book)

RAVEN, P. H.; EVERT, R.F.; EICHORN, S.E. Biologia Vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2014. (E-book)

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