2022.

Melhoramento
Genético Vegetal
Apostila básica
Apostila com conteúdo programático da disciplina Melhoramento Genético Vegetal.

1
 APRESENTAÇÃO
O melhoramento genético de plantas é uma ciência que utiliza os conhecimentos de várias
áreas. Neste campo pode ser citada a genética, bioquímica, fisiologia vegetal, entomologia,
fitopatologia, horticultura, entre outras.
Com o avanço tecnológico obtido através das áreas ligadas ao melhoramento de plantas, surge
a necessidade de introduzir e aprofundar cada vez mais as relações existentes entre elas. Deste modo
facilitar-se-á o desenvolvimento de cultivares que atendam de forma mais efetiva as necessidades dos
agricultores e consumidores.
A literatura existente na área de melhoramento de plantas não está acessível aos acadêmicos
de graduação, seja pelo idioma, pela dispersão dos assuntos e/ou pela discussão muito aprofundada
dos mesmos.
O objetivo de redigirmos esta publicação didática é de reunir e discutir as informações
existentes nas diferentes publicações da área de melhoramento de plantas, para atender as
necessidades dos acadêmicos do curso de Agronomia da Universidade Estadual do Maranhão.
Por ser uma publicação didática, não fomos rigorosos no tocante à citação bibliográfica, para
que a leitura não se tornasse cansativa, sendo feitas apenas as citações de extrema necessidade. Por
isso, solicitamos ao leitor que fizer uso desta publicação, o faça de forma consciente com os objetivos
a que foi proposta.

2
SUMÁRIO
Apresentação ..........................................................................................................................................02
Sumário ..................................................................................................................................................03

UNIDADE I
INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
1-Importância, natureza e objetivos do melhoramento de plantas.........................................................08
1.1- O aumento da produção de alimentos e sua relação com o melhoramento de plantas....09
1.1.1-Uso de novas áreas agrícolas................................................................................09
1.1.2-Mecanização agrícola............................................................................................09
1.1.3-Cultivo de espécies vegetais não tradicionais.......................................................09
1.1.4-Composição da semente.........................................................................................10
1.1.5-Qualidade da forragem..........................................................................................10
1.1.6-Produtividade.........................................................................................................10
2- Sistemas reprodutivos das plantas cultivadas....................................................................................11
2.1-Plantas de reprodução sexual...............................................................................................12
2.1.1-Plantas de autofecundação ou autógamas.............................................................14
2.1.2-Plantas de fecundação cruzada ou alógamas .......................................................16
2.1.3-Plantas autógamas com freqüente alogamia.........................................................18
2.2 -Plantas de reprodução assexual..........................................................................................19
2.2.1-Plantas apomíticas.................................................................................................19
2.2.2-Plantas de propagação vegetativa.........................................................................19
2.3-Determinação do modo de reprodução das plantas.............................................................20
2.4-O modo de reprodução e o melhoramento de plantas..........................................................21

UNIDADE II
VARIABILIDADE GENÉTICA E O MELHORAMENTO DE PLANTAS
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................................23
1-Centros de Vavilov...............................................................................................................................24
2-Conservação dos recursos genéticos...................................................................................................27
2.1-Erosão genética.....................................................................................................................27
2.2-Conservação dos recursos genéticos....................................................................................29
3-Introdução e aclimatação de plantas...................................................................................................30

3
UNIDADE III
BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS
1-Herança quantitativa e o melhoramento de plantas............................................................................33
1.1-Interações alélicas................................................................................................................34
1.1.1-Interação aditiva....................................................................................................35
1.1.2-Interação dominante..............................................................................................36
1.1.3-Interação sobredominante......................................................................................36
1.2-Determinação do tipo de interação alélica...........................................................................38
2-Herdabilidade e o ganho esperado com a seleção..............................................................................38
3-Efeitos da endogamia e da heterose sobre as plantas.........................................................................44
3.1-Endogamia............................................................................................................................44
3.2-Heterose................................................................................................................................45
3.2.1-Hipótese da dominância.........................................................................................46
3.2.2-Hipótese da sobredominância................................................................................47
4-Aplicação da lei de Hardy-Weinberg no melhoramento de plantas....................................................47

UNIDADE IV
MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................................49
1-Seleção em plantas autógamas............................................................................................................50
1.1-O princípio da linha pura.....................................................................................................51
1.2-Métodos de seleção de plantas individuais...........................................................................54
1.2.1-Seleção de plantas individuais sem teste de progênie ou seleção massal..............54
1.2.2-Seleção de plantas individuais com teste de progênie........................................................55
2-Hibridação em plantas autógamas......................................................................................................57
2.1-Formação da população segregante.....................................................................................57
2.1.1-Cruzamentos artificiais..........................................................................................57
2.1.2-Tipos de populações formadas por cruzamentos...................................................58
2.1.3-Escolha dos genitores.............................................................................................60
2.2-Condução do material segregante........................................................................................60
2.2.1-Método genealógico...............................................................................................61
2.2.2-Método da população.............................................................................................64
2.2.3-Retrocruzamento....................................................................................................67
3- Uso do vigor híbrido em plantas autógamas......................................................................................70
4
 3.1-Manifestação do vigor híbrido..............................................................................................71
3.2-Inativação do pólen do genitor feminino..............................................................................71
3.2.1-Cruzamentos manuais............................................................................................71
3.2.2-Machoesterilidade genético-citoplasmática...........................................................72
3.2.3-Gameticidas químicos. ..........................................................................................73
3.3-Cruzamento entre linhagens.................................................................................................74
3.3.1-Hábito de florescimento.........................................................................................74
3.3.2-Estrutura floral.......................................................................................................74
3.3.3-Distância de propagação.......................................................................................74
3.4-Produção de sementes híbridas............................................................................................74

UNIDADE V
MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS
INTRODUÇÃO........................................................................................................................................77
1-Seleção em plantas alógamas..............................................................................................................78
1.1-Seleção de plantas sem teste de progênie.............................................................................78
1.1.1-Seleção massal simples..........................................................................................79
1.1.2-Seleção massal estratificada..................................................................................80
1.2-Seleção de plantas com teste de progênie.............................................................................81
1.2.1-Seleção espiga por fileira.......................................................................................82
2- Uso do vigor híbrido em plantas alógamas........................................................................................84
2.1-Obtenção de linhagens..........................................................................................................85
2.2-Avaliação das linhagens nos híbridos...................................................................................87
2.3-Formação dos híbridos.........................................................................................................88
2.3.1-Top-cross................................................................................................................88
2.3.2-Híbrido simples......................................................................................................88
2.3.3-Híbrido simples modificado...................................................................................88
2.3.4-Híbrido triplo.........................................................................................................89
2.3.5-Híbrido duplo.........................................................................................................89
2.3.6-Híbrido múltiplo.....................................................................................................89
2.4-Produção de sementes híbridas............................................................................................89

UNIDADE VI

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 MELHORAMENTO DE PLANTAS DE REPRODUÇÃO ASSEXUADA
INTRODUÇÃO......................................................................................................................................95
1-Seleção de plantas de reprodução assexuada.....................................................................................96
1.1-Plantas de reprodução assexual e sexual.............................................................................97
1.1.1-Introdução de plantas.............................................................................................97
1.1.2-Mutações induzidas ou espontâneas......................................................................97
1.1.3-Hibridação intra e interespecífica.........................................................................97
1.1.4-Autofecundação.....................................................................................................99
1.2-Plantas de reprodução exclusivamente assexual..................................................................99
1.2.1-Introdução de plantas.............................................................................................99
1.2.2-Indução de mutação...............................................................................................99
1.2.3-Cultura de tecidos..................................................................................................99
2-Avaliação dos clones..........................................................................................................................101
3-Multiplicação clonal..........................................................................................................................102

UNIDADE VII
TÓPICOS COMPLEMENTARES
1-Avaliação para recomendação de cultivares.....................................................................................103
1.1-Avaliação para recomendação de cultivares......................................................................104
1.2-Avaliação intermediária......................................................................................................105
1.3-Avaliação final....................................................................................................................105
2-Manutenção de cultivares..................................................................................................................106
2.1-Pureza varietal....................................................................................................................106
2.1.1-Contaminações genéticas.....................................................................................107
2.1.2-Contaminações físicas..........................................................................................107
2.1.3-Mutações naturais................................................................................................107
2.2-Degeneração da cultivar.....................................................................................................108
2.3-Cuidados para a manutenção de cultivares........................................................................108
2.3.1-Isolamento............................................................................................................108
2.3.2-Escolha do terreno...............................................................................................109
2.3.3-Eliminação de plantas atípicas............................................................................109
2.3.4-Eliminação de ervas daninhas.............................................................................109
2.3.5-Impedimento da ocorrência de misturas mecânicas............................................109

6
 2.3.6-Impedimento da antese de plantas das linhagens femininas nos híbridos...........109
2.4-Formação de lotes puros.....................................................................................................109
3-Biotecnologia e o melhoramento de plantas......................................................................................110
3.1-Ampliação da variabilidade genética.................................................................................111
3.1.1-Hibridação somática............................................................................................111
3.1.2-Mutagênese, seleção e micropropagação de mutantes úteis...............................112
3.1.3-Variação somacional, seleção e micropropagação de variantes úteis................112
3.1.4-Fertilização in vitro e resgate de embrião...........................................................112
3.1.5-Obtenção de linhagens homozigotas....................................................................113
3.1.6-Transferência gênica............................................................................................113
3.2-Manutenção da variabilidade genética...............................................................................114
3.2.1-Em nível de germoplasma (populações espécies)................................................114
3.2.2-Em nível de genótipos e clones superiores...........................................................114
GLOSSÁRIO .........................................................................................................................................116
BIBLIOGRAFIA....................................................................................................................................124

7
 UNIDADE I
INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
1- IMPORTÂNCIA, NATUREZA E OBJETIVOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS.
O homem é quase que totalmente dependente dos vegetais para a sua alimentação, direta ou
indiretamente transformados em carne, leite, ovos, e outras formas. Das 300.000 espécies descritas,
menos de 3000 já foram usadas como alimento e cerca de 300 delas são atualmente cultivadas. No
entanto, 90% da produção mundial de alimentos recaem sobre apenas 15 espécies. Portanto, a
atuação do melhoramento de plantas visando o aumento da produção mundial de alimentos recai
sobre estas 15 espécies, desde que sejam desconsideradas outras formas de alimento.
O desenvolvimento de novas cultivares tem sido a maior contribuição do melhoramento para o
aumento da produtividade e qualidade das plantas. Estas podem ser utilizadas na alimentação
humana e animal, na produção de fibra e energia e também como ornamentais.
O melhoramento de plantas pode ser definido como a “arte e a ciência de modificar
geneticamente as plantas”. É uma ciência por obedecer a leis específicas, principalmente do campo
da genética, e como arte, por envolver criação e lidar com aspectos estéticos relacionados a formas e
coloração das plantas, visando atender necessidades específicas.
O melhoramento de plantas somente pode atuar quando há variação genética, ou seja,
herdável, pois sem a existência de variabilidade não é possível progresso nas características das
plantas que se quer melhorar. É por este motivo que o melhoramento de plantas tem um embasamento
genético e citogenético, pois a variabilidade genética, observada entre plantas de uma população, é
manifestada pela presença de diferentes alelos (formas alternativas de um gene) localizados nos
cromossomos de uma espécie. A base citogenética do melhoramento de plantas decorre, portanto, do
fato da herança (genes) estar localizada nos cromossomos, sendo transmitida de célula para célula e
de geração para geração.
O objetivo geral do melhoramento de plantas é a obtenção de novas cultivares: a) capazes de
proporcionarem a colheita de elevada quantidade e qualidade de produtos por unidades de área; b)
capazes de resistirem a condições extremas de temperatura, umidade, teores tóxicos de elementos no
solo, ataque de pragas e doenças e outros, visando minimizar os prejuízos e estabilizar a produção; e
c) com qualidades especiais e teores adequados de proteínas, vitaminas, fibras, cor, sabor, forma e
outros, conforme as necessidades do produtor e consumidor.

8
1.1 O aumento da produção de alimentos e sua relação com o melhoramento de plantas.
O aumento da produção de alimentos só pode ser conseguido através do aumento da área
cultivada e/ou da produtividade. Alguns aspectos relacionados com o aumento da produção de
alimentos são discutidos a seguir.
1.1.1 Uso de novas áreas agrícolas --- a resposta ao fotoperíodo limita a área geográfica onde
um cultivar ou espécie pode ser utilizada, devido ao comprimento do dia que é requerido para
estimular o início do florescimento. Além disto, as novas áreas de cultivo são, normalmente, regiões
de diferentes ecologias, fazendo com que as variedades bem adaptadas ao ambiente original, não o
sejam ao novo ambiente. Portanto, o uso de novas áreas agrícolas normalmente exige modificações
genéticas das plantas e isto só pode ser conseguido com o melhoramento.
Um exemplo de influência do fotoperíodo é o caso da soja. As cultivares recomendadas no
Paraná como precoces, quando cultivadas no Rio Grande do Sul se portam como semitardias, sendo
que as cultivadas tardias no Paraná não podem ser cultivadas no Rio Grande do Sul por não
completarem o ciclo, devido à falta de fotoperíodo para estimular o florescimento.
O trigo no Brasil vem ampliando sua área de cultivo em direção ao norte, onde as condições
ecológicas são muito diferentes das dos Estados do Sul, em que o trigo é uma cultura tradicional. Esta
ampliação de área só foi possível após a disponibilidade de novas cultivares de porte baixo e pouco
exigentes em frio.
1.1.2 Mecanização agrícola --- o uso de máquinas na agricultura permite maiores colheitas
sem aumento da mão-de-obra. Para isso, as cultivares necessitam ser adequadas à mecanização. Para
a colheita mecânica do sorgo, por exemplo, é necessário dispor-se de plantas baixas, com pedúnculos
longos, permitindo às panículas situarem-se em altura superior à das folhas superiores da planta, que
permanecem verdes até a época da colheita. Somente após dispor-se de cultivares deste novo tipo é
que o sorgo ocupou a lavoura extensiva.
A cultura da soja, para uma colheita sem desperdício, exige cultivares em que o ponto de
inserção dos legumes inferiores se localize acima de 15 cm. Exigem também cultivares que não
retenham suas folhas além da época ideal de colheita. Estas duas características são controladas
geneticamente, sendo passíveis de melhoramento.
1.1.3 Cultivo de espécies vegetais não tradicionais --- mais de 50% das áreas cultiváveis
disponíveis tem níveis de precipitação inferiores às quantidades de água necessárias para os cultivos.
Tem sido cogitado que em algumas situações usado, lançar mão de plantas já adaptadas a essa
situação, transformando-as em cultivos comerciais. Um exemplo desta situação reside em trabalhos
desenvolvidos em regiões áridas, com os gêneros Opuntia e Agave.

9
 Na Europa, pela impossibilidade de cultivo da cana-de-açúcar, os melhoristas trataram de
modificar a beterraba, que tinha um conteúdo de açúcar inferior a 7%, transformando-a num cultivo
açucareiro. Após 200 anos de melhoramento genético, dispõe-se atualmente de cultivares com teores
de açúcar superiores a 15%, tornando econômica a sua extração industrial.
1.1.4 Composição da semente --- o valor comercial da semente pode ser influenciado pela
composição química. A quantidade e a qualidade da proteína na semente afeta o valor nutricional. O
teor de óleo determina a aceitabilidade do grão para a indústria. O teor e a qualidade dos açúcares
são fundamentais para a obtenção de alguns produtos bem como para melhorar a qualidade do
álcool, vinho e açúcares por exemplo. A modificação da composição química da semente só pode ser
conseguida através do melhoramento de plantas.
1.1.5 Qualidade da forragem --- o ganho de peso diário do animal está diretamente
relacionado com a qualidade da forragem que é utilizada. Melhorar a palatabilidade, o valor nutritivo
através da produção de forragem com aminoácidos melhor balanceados, melhorias no teor de
vitaminas e maior digestibilidade somente são obtidas através do melhoramento de plantas.
1.1.6 Produtividade --- o aumento do rendimento por unidade de área é de fundamental
importância para o aumento da produção de alimentos e está relacionado a outros fatores.
Na maioria das situações o aumento da produtividade está relacionado com a fertilidade do
solo. O aumento fertilidade proporciona maior desenvolvimento das plantas, favorecendo o
acamamento. O desenvolvimento de cultivares semianãs e anãs permite o cultivo em áreas de elevada
fertilidade sem que as mesmas atinjam porte demasiadamente alto e associado à resistência ao
acamamento faz com que as mesmas mantenham-se em pé até o momento da colheita. O porte baixo
associado à arquitetura da planta permite o cultivo em maiores densidades populacionais com
aumento na quantidade, sem prejuízo na qualidade dos produtos colhidos. Isto só é possível graças ao
melhoramento de plantas.
A resistência e/ou tolerância a estresses, é uma das mais importantes contribuições do
melhoramento de plantas. Apesar de não estar diretamente relacionado com o aumento da
produtividade, muitas vezes constitui-se no único meio possível para viabilizar economicamente
determinado cultivo, além de pouco dispendioso ao agricultor e não poluir o ambiente. A resistência
genética é o meio mais efetivo para o controle de doenças e pragas, porém nem sempre é possível
devido à dificuldade de selecionar plantas resistentes.
A tolerância a estresses minerais como a salinidade, a toxidez de ferro e alumínio, a
deficiência de zinco, fósforo e outros é limitante para o aumento da produtividade em áreas marginais
de cultivo. A tolerância à temperatura e a umidade extremas permite a ampliação da área de

10
utilização além do aumento da produtividade e estabilidade de rendimento. Exemplos de cultivares
resistentes são tantos e tão conhecidos que dispensam menção.
Para atender a tantos objetivos e necessidades, o melhorista de plantas amplia ou usa a
variabilidade genética existente para selecionar genótipos com características desejáveis, para
desenvolver novas cultivares que serão usadas na produção comercial e que atendam às necessidades
do agricultor, consumidor e/ou da companhia industrial. As etapas principais do processo de
melhoramento estão resumidas e esquematizadas na Fig.1.1.

Fig. 1.1- Etapas principais do processo de melhoramento de plantas.

2- SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS PLANTAS CULTIVADAS

A reprodução é o processo que permite a continuidade ou o aumento da população. As plantas
cultivadas podem ser primeiramente divididas em dois grupos quanto ao sistema de reprodução, que
são o sexual e assexual. A reprodução sexual envolve a união de gametas feminino e masculino
oriundos da mesma ou de diferentes plantas. A reprodução assexual ocorre quando a multiplicação é

11
feita a partir de partes vegetativas da planta ou pela produção de semente que não envolva a união de
gametas.
2.1 Plantas de reprodução sexual
A reprodução sexual, o modo predominante de propagação dos vegetais superiores, é
caracterizada pela fusão de gametas. Envolve duas fase ou gerações: a) fase esporofítica ou diplóide;
e b) fase gametofítica ou haplóide.
Na fase esporofítica, as plantas diplóides (esporófitos) sofrem meiose produzindo esporos com
número cromossômico reduzido (n), em um processo denominado esporogênese. Na fase gametofítica,
os esporos formados sofrem divisão celular produzindo os gametófitos que conduzem os gametas. Esta
fase é a verdadeira gametogênese, no sentido de formação de gametas, embora todo o processo seja
conhecido com este nome, conforme pode ser visualizado na fig. 1.2.
Microsporogênese ou esporogênese Megasporogênese ou esporogênese feminina
masculina feminina
Esporócito masculino (2n) Esporócito feminino
↓ meiose ↓ meiose
4 micrósporos haplóides 4 micrósporos haplóides do megásporo*
↓ ↓
Gametogênese masculina Gametogênese feminina
Micrósporo (n) Megásporo (n)
│ │
Divisão celular sem citocinese 3 divisões nucleares sucessivas
↓ ↓
Grão de pólen (gametófito masculino) Saco embrionário (gametófito feminino)

Núcleo Núcleo Oosfera 3 antípodas 2 sinérgicas 2 núcleos polares

vegetativo(n) generativo(n)
(n) (n) (n) (n)
Divisão nuclear ↓
2 núcleos gaméticos(n)
(gameta masculino) (gameta feminino)
*Somente um dos megásporos, geralmente o mais próximo da micrópila, desenvolve-se em um gametófito (saco
embrionário).

Fig. 1.2- Diagrama esquemático da gametogênese feminina e masculina.

A reprodução sexual é caracterizada pela fusão gamética, um processo conhecido como

fecundação e que, nos vegetais superiores, origina o zigoto ou núcleo do embrião (2n) e o núcleo do

12
endosperma (3x), ou seja, a fecundação nas plantas cultivadas é dita dupla, conforme pode ser
observado na Fig. 1.3.
FECUNDAÇÃO
2 núcleos gaméticos (n)

Oosfera(n) 2 núcleos polares(n)

↓ ↓
Zigoto ou núcleo do embrião (2n) Núcleo do endosperma (3x)
↓ mitoses ↓ mitoses
Embrião (2n) Endosperma (3x)

Processos de crescimento e desenvolvimento

↓
Planta adulta (esporófito)
__________________________________________________________________________________
Fig.1.3- Representação diagramática da dupla fecundação dos vegetais superiores e da formação da
planta adulta a partir do zigoto.

Os estames e os carpelos são as estruturas diretamente envolvidas na reprodução sexual. Estes

ocorrem em disposições variadas nas flores ou plantas e podem maturar em épocas distintas, isto é,
pode existir separação espacial e/ou separação temporal dos órgãos reprodutivos, o que favorece a
um dos tipos de fecundação, a fecundação cruzada.
Em relação aos tipos sexuais, a flor individual pode ser classificada como: a) flor
hermafrodita ou perfeita – quando apresenta estames e carpelos; b) flor estaminada, masculina ou
andróica – quando apresenta apenas estames; e c) flor carpelada, feminina ou ginóica – quando
apresenta apenas carpelo (s).
A planta individual, como conjunto de flores, pode ser classificada como: a) planta
hermafrodita – quando apresentam apenas flores hermafroditas, b) planta monóica – apresenta flores
estaminadas e carpeladas; c) planta andórica – apresenta apenas flores estaminadas; d) planta
ginóica – apresenta apenas flores carpeladas; e) planta andromonóica – apresenta flores estaminadas
e hermafroditas; f) planta ginomonóica – apresenta flores carpeladas e hermafroditas; e g) planta
trimonóica – apresenta os três tipos de flores.
A expressão sexual do grupo de plantas é, por sua vez, classificada em: a) grupo hermafrodita
– consistindo de plantas hermafroditas; b) grupo monóico – com plantas monóicas; c) grupo dióico –
com plantas andróicas e ginóicas; d) grupo androdióico – com plantas andróicas e hermafroditas; e

13
e) grupo ginodióico – com plantas ginóicas e hermafroditas. O grupo, na maioria dos casos, pode ser
definido como a espécie, mas pode compreender uma população isolada. Nas plantas cultivadas, o
grupo pode ser formado durante o processo de melhoramento e ser mantido como tal pelas condições
de melhoramento ou de cultivo.
Em relação à atividade dos órgãos sexuais, as plantas hermafroditas podem ser classificadas
em dois grupos principais: a) homogâmicas – quando os órgãos sexuais feminino e masculino
maturam ao mesmo tempo; e b) dicogâmicas – quando os órgãos sexuais feminino e masculino
maturam em épocas diferentes, o que favorece a fecundação cruzada. Estas modificações florais
podem ser observadas na Fig. 1.4.
-Cleistogamia- Liberação do pólen e receptividade do estigma quando a flor está

Homogamia fechada; geralmente favorece a autofecundação.

-Casmogamia- A flor está aberta quando o pólen é liberado e/ou o estigma está
receptivo, e:
.Hercogamia- existem barreiras morfológicas ou fisiológicas
que impedem ou dificultam a autofecundação, favorecendo a
fecundação cruzada, ou
.Autogamia- a flor é capaz de se autofecundar.
-Protandria- Liberação de pólen precede a receptividade do estigma.
Dicogamia
-Protoginia- Receptividade do estigma precede a liberação de pólen.
Fig. 1.4- Classificação das modificações da flor hermafrodita.

Adicionalmente, as plantas de reprodução sexual costumam ser divididas segundo a taxa de

fecundação cruzada em: a) autógamas, com até 5% de fecundação cruzada; b) autógamas com
freqüente alogamia, de 5 a 50% de fecundação cruzada; e c) alógamas, com mais de 50% de
fecundação cruzada. Sob o ponto de vista do melhoramento genético, as plantas autógamas com
freqüente alogamia e alógamas são tratadas da mesma forma.
2.1.1 Plantas de autofecundação ou autógamas --- são incluídas neste grupo as plantas que se
reproduzem preponderadamente por autofecundação. A autofecundação é resultante da união dos
gametas masculino e feminino procedentes do mesmo indivíduo, formados na mesma flor ou em flores
diferentes.
Neste grupo de plantas, embora com baixa freqüência, também ocorrem cruzamentos naturais
que em geral não ultrapassam a taxa de 5%. Culturas como o trigo, soja, aveia, cevada, arroz e a
alface dificilmente ultrapassam a taxa de 1% de fecundação cruzada. Já no tomateiro, esta taxa varia
entre 2 e 5%, pela ação de insetos. No fumo, a freqüência de polinização cruzada atinge taxas que

14
chegam a exigir proteção das inflorescências para evitar acentuada mistura genética entre cultivares
próximos.
Como mecanismos que favorecem a autofecundação, em flores hermafroditas, podem ser
citados: a) a polinização do estigma ocorre antes da abertura da flor, sendo chamada de
cleistogamia, que é típico em trigo, cevada e aveia, e b) a obstrução à fecundação cruzada ocorre
após a abertura da flor pela disposição dos órgãos reprodutivos como no tomateiro, em que os
estames formam um cone sobre o estigma impedindo a alogamia. Podem, ainda, ser relacionados à
autofecundação, como fenômenos associados, a presença de flores sem atrativo para insetos como,
por exemplo, ocorre na lentilha e a produção de pólen relativamente pequena, como na soja.
Existem evidências de que a autofecundação é uma inovação no processo evolutivo. Acredita-
se que inicialmente todas as plantas eram alógamas. No momento em que estas plantas reuniram
genes favoráveis, passaram a reproduzir-se por autofecundação para mantê-los reunidos. Indícios são
observados no feijoeiro e no tomateiro, onde as flores mantêm características morfológicas típicas de
polinização por insetos.
As populações silvestres de plantas autógamas, geralmente consistem de misturas de muitas
linhagens homozigotas aparentadas que se mantêm mais ou menos independentes na reprodução. Os
indivíduos são, em geral, homozigotos com exceção de alguns provenientes de cruzamento natural ou
mutações. As autógamas, devido a sua uniformidade acompanhada de homozigose, são capazes de
grande adaptação imediata. Isto permite às autógamas fazer frente às mudanças de ambiente em um
curto prazo, melhor que suas alógamas, que são mais variáveis.
Nas culturas de espécies tipicamente autógamas, nas quais a fecundação cruzada ocorre em
taxas muito baixas, não é necessário o isolamento entre diferentes cultivares para evitar
contaminações genéticas. Porém, algumas espécies de feijão, algodão e espécies de pimentão, nas
quais o hábito dos insetos e outros fatores freqüentemente promovem fecundação cruzada em taxas
acima de 5%, necessitam de isolamento para manutenção da pureza varietal, a exemplo das espécies
alógamas.
Segundo Allard (1971) são consideradas autógamas as seguintes plantas cultivadas: Arroz
(Oryza sativa), Aveia (Avena sativa), Cevada (Hordeum vulgare), Painço (Panicum miliaceum), Trigo
(Triticum vulgare), Amendoim (Arachis hypogaea), Ervilha (Pisum sativum), Ervilha-de-cheiro
(Lathyrus odoratus), Ervilha-de-vaca (Vigna sinensis), Feijão-comum (Phasealus vulgaris), Feijão-
fava (Phaseolus lunatus), Grão-de-bico (Cicer arietinum), Soja (Glycine max), Bromus (Bromus sp.),
Festuca (Festuca sp.), Crotalária (Crotalaria juncea), Ervilha comum (Vicia sativa), Ervilha peluda
(Vicia cillosa), Feijão veludo (Stizolobium atterinum), Trevo carretilha (Medicago hispida), Trevo
doce anual (Meliotus indica), Trevo moranguinho (Trifolium fragiferum), Trevo subterrâneo

15
(Trifolium subterraneum), Abricó (Prunus armeniaca), Citros (Citrus sp.), Nectariana (Prumus sp.),
Pêssego (Prunus persica), Alface (Lactuca sativa), Berinjela (Solanum melongena), Chicória
(Chicorum endivia), Fumo (Nicotina tabacum), Linho (Linum usitatíssimum), Pastinaca (Pastinaca
sativa), Pimenta e pimentões (Capsicum sp), Quiabo (Hibicus esculentus) e Tomate (Licopersicum
esculentum).
2.1.2 Plantas de fecundação cruzada ou alógamas --- fecundação cruzada é a união de
gametas produzidos por diferentes plantas. Diversos são os mecanismos que facilitam a fecundação
cruzada, podendo-se mencionar:
Diocia --- culturas dióicas apresentam plantas ginóicas e andróicas, como ocorre no mamão, aspargo
e espinafre, nos quais a autofecundação é impossível.
Monoicia --- culturas monóicas apresentam flores masculinas e femininas em posições diferentes na
mesma planta, como ocorre no milho.
Dicogamia --- duas situações podem ocorrer. A primeira é a protandria, quando os grãos de pólen
estão completamente formados antes que o estigma esteja pronto para recebê-los (como acontece com
a cenoura); e a segunda a protoginia, quando o gineceu alcança a maturação sexual antes dos
estames, que é comum no abacateiro.
Hercogamia --- quando há a presença de uma estrutura que impede a autofecundação, as flores das
plantas deste grupo podem apresentar-se dos mais variados modos, especialmente em espécies,
polinizadas por insetos. Nas flores de Lotus tenuis, sobre a superfície do estigma forma-se uma
película cerosa, que deve ser rompida para o pólen germinar, ao mover-se sobre a flor, ao mesmo
tempo em que a abelha rompe esta película deposita pólen de outras plantas, efetuando a fecundação
cruzada.
Heteroestilia --- quando a parte carpelada e estaminada da flor têm alturas diferentes (estiletes
longos e filetes curtos ou vice-versa), como no sarraceno – Fagopyrum vulgare.
Autoincompatibilidade --- é a inabilidade da planta de produzir seu zigoto por autofecundação
apesar de possuir gametas masculino e feminino viáveis. É um mecanismo genético-fisiológico efetivo
para promover a fecundação cruzada em algumas espécies pertencentes às famílias: compostas,
leguminosas, solanáceas, crucíferas, gramíneas e outras. Existem quatro maneiras pelas quais ocorre
a autoincompatibilidade: a) o pólen pode cair e não germinar no estigma da mesma planta, b) o
crescimento do tubo polínico no estilo pode ser lento, não alcançando o ovário a tempo de fecundá-lo;
c) o tubo polínico cresce em taxas normais, porém não consegue fecundar; e d) o gameta masculino
fecunda a oosfera, mas o embrião não se forma.
Machoesterilidade --- refere-se à incapacidade da planta de produzir pólen fértil ou até mesmo não
diferenciar flores masculinas. De uma maneira geral, a machoesterilidade é condicionada por

16
sistemas genéticos, citoplasmáticos ou genético-citoplasmáticos. A machoesterilidade garante a
fecundação cruzada sendo, por isto, bastante utilizada no melhoramento genético para a produção de
sementes híbridas. A utilização da machoesterilidade no melhoramento de plantas será melhor
discutida no item desenvolvido de cultivares híbridas.
Os mecanismos que favorecem a fecundação cruzada podem atuar de forma isolada ou
conjunta, o que aumenta a sua eficiência em impedir ou dificultar a autofecundação. No milho, a
fecundação cruzada é assegurada pela monoicia e pela protandria, fazendo com que a
autofecundação raramente atinja mais que 5 a 10 %, dependendo de um levíssimo grão de pólen, na
ausência de qualquer movimento de ar, cair verticalmente sobre um estigma receptível. Já no trevo
vermelho a fecundação cruzada é garantida pela protoginia e pela autoincompatibilidade.
Podem ainda ser relacionados à fecundação cruzada, como fenômenos associados, a produção
de grande quantidade de pólen como no milho, característica de plantas polinizadas pelo vento, e a
presença de flores vistosas, perfumadas e de cores vivas, em plantas polinizadas pelos insetos. Os
insetos são atraídos pela cor, por manchas, por odores, pelo néctar, pelo pólen, para proteger-se ou
por outros motivos. As abelhas, por exemplo, são especialmente atraídas por flores azuis ou púrpuras.
De modo geral, a morfologia das flores polinizadas pelo vento difere das polinizadas por
insetos. Aquelas, na maioria das vezes carecem de pétalas, néctar ou odor, possuindo em
contrapartida estigmas plumosos e bem desenvolvidos, adaptados à intercepção do pólen levado pelo
vento. As flores agrupam-se muitas vezes em inflorescências, dependendo a freqüência de
autofecundação ou fecundação cruzada em grande parte das condições ambientais. Em tempo escuro,
nublado e úmido pode predominar a autofecundação e, em tempo quente, seco, ensolarado e de baixa
umidade, a fecundação cruzada.
As plantas de uma variedade alógama são normalmente muito heterozigotas, tendendo esta
heterozigosidade manter-se nas sucessivas gerações de fecundação cruzada. A redução da
heterozigosidade leva normalmente à perda de vigor, possível de ser observada na descendência de
indivíduos autofecundados. Isto é bastante evidente no milho e no girassol onde as linhagens
autofecundadas têm seu vigor reduzido. Este efeito de depressão do vigor decorrente de
autofecundação varia em intensidade de uma espécie para outra, indo desde quase a ausência da
perda do vigor, constatada em cucurbitáceas e no cânhamo, até os drásticos efeitos promovidos na
alfafa onde poucas linhagens sobrevivem além de duas ou três gerações de autofecundação. Este
assunto será melhor discutido no item 3. da unidade III.
As culturas alógamas necessitam de uma distância mínima entre cultivares diferentes para que
não ocorram contaminações genéticas. Nestes casos, o isolamento mínimo varia com o sistema de
polinização cruzada (anemófila ou entomófila) e em função de fatores locais tais como a ocorrência e

17
hábito dos insetos, direção e intensidade dos ventos preponderantes, existência de barreiras naturais,
tamanho do campo de multiplicação e categoria da semente que está sendo multiplicada (genética,
certificada ou fiscalizada).
Segundo Allard (1971) são alógamas as seguintes espécies: Centeio (Secale cereale), Milho
(Zea mays), Azevem (Lolium multiflorum), Azevem perene (Lolium perenne), Bromus (Bromus
inermis), Capim-de-bufalo (Buchloe dactyloides), Capim-de-galinha ou datilo (Dastilas aglomerada),
Capim-timóteo (Phleum pratense), Festuca (Festuca eliator), Festuca K3 (Festuca arundinacea),
Alfafa (Medicago sativa), Cornichão (Lotus corniculatus), Trevo-branco (Trifolium repens), Trevo-de-
cheiro (Melilotus alba), Trevo híbrido (Trifolium hybridum), Trevo moranguinho (Trifolium
fragiferum var. Palestina), Trevo vermelho (Trifolium pratense), Abacate (Persea gratissima), Ameixa
(Prumus domestica), Banana (Musa sp.), Cereja (Prumus avium), Figo (Ficus carica), Maça (Malus
malus), Mamão (Carioca papaya), Manga (Manfigera indica), Oliveira (Olea europaea), Pera (Pyrus
communis), Tâmara (Phoenix dacthlifera), Uva (Vitis vinifera), Uvas amrericanas (Vitis sp.),
Amêndoa (Amygdalus communis), Avelã (Corylus avelana), Castanha (Castanea sativa), Noz (Juglans
refia), Pecã (Carya illinoensis), Pistacho (Pistacia vera), Abóbora (Cucurbita máxima, C. moschata,
C. Pepo, C. mixta), Açafrão (Charthamus tinctorius), Aipo (Apium graveolens), Alcachofra (Cynara
scolymus), Aspargo (Asparagus officinalis), Batata-doce (Ipomoea batatas), Beterraba (Beta
vulgaris), Beterraba forrageira ( Beta vulgaris macrorhiza), Cânhamo (Cannabis sativa), Cebola
(Allium cepa), Cenoura (Daucus carota), Couve (Brassica oleracea acephala), Couve-bróculos
(Brassica oleracea italica), Couve das bruxelas (Brassica oleracea gemmifera), Couve-flor (Brassica
oleracea botrytis), Espinafre (Spinacia oleracea), Girassol (Helianthus annus), Mamona (Ricinus
communis), Melancia (Citrulus vulgaris), Melão (Cucumis melo), Moranguinho (Fragaria
grandiflora), Nabo (Brassica rapa), Pepino (Cucumis sativus), Rabanete (Raphanus sativus), Repolho
(Brassica oleracea capitata), Repolho chinês ( Brassica pekinensis), Ruibarbo (Rheum officinale) e
Salsa (Petroselinum crispum).
2.1.3 Plantas autógamas com freqüente alogamia --- as plantas neste grupo têm taxa de
fecundação cruzada bastante variada. Culturas como o sorgo e o algodão, cujas taxas normais de
fecundação cruzada situam-se entre 5 e 10% em algumas situações, podem evidenciar alogamia em
porcentagem superior a 50 %. São consideradas autógamas com freqüente alogamia culturas como:
café, quiabo, sorgo, berinjela, algodão, fava, guandu e outras.
Sendo elevadas as taxas de fecundação cruzada, torna-se necessário, no melhoramento dessas
culturas, adotar controles de polinização semelhantes aos adotados em cultivos tipicamente alógamos.

18
 Referentes aos aspectos de heterozigosidade das plantas, uniformidade e depressão do vigor
decorrente da autofecundação, as espécies deste grupo situam-se em posição intermediária entre as
espécies autógamas e alógamas típicas.
2.2 Plantas de reprodução assexual
A reprodução assexual constitui uma forma de continuidade e aumento da população, por meio
de propágulos localizados nas regiões florais ou fora delas. Estes propágulos têm a capacidade de
regenerar uma planta inteira por meio de divisões mitóticas sucessivas e de processos de
desenvolvimento. Conseqüentemente, a descendência é geneticamente idêntica entre si e em relação
ao genitor feminino, ou seja, não apresenta variabilidade genética. A reprodução assexual efetuada a
partir de propágulos localizados nas regiões florais é denominada de apomixia agamospérmica ou
simplesmente apomixia e a partir de propágulos localizados fora das regiões florais, de propagação
vegetativa.
2.2.1 Plantas apomíticas --- a apomixia consiste na formação de sementes sem que ocorra
fusão gamética, ou seja, fecundação; a meiose também não participa do processo, mesmo que ocorra
normalmente na espécie. O embrião é formado autonomamente a partir de um núcleo não reduzido
(2n) do saco embrionário ou mesmo do ovário. O processo apomítico envolve substitutos da meiose,
coletivamente designados como apomeiose, e substitutos da fecundação. São conhecidos vários
substitutos para a meiose e para a fecundação, sendo os mesmos completamente independentes. As
sementes assexuais, por mitoses sucessivas, formam um novo esporófito (planta adulta) geneticamente
idêntico àquele que lhe deu origem.
A exemplo do que ocorre no processo sexual, na apomixia também ocorre uma alternância de
gerações (fases gametofítica e esporofítica). Contudo, na apomixia a alternância é apenas
morfológica não relacionada à redução do número de cromossomos, como ocorre na reprodução
sexual.
A apomixia pode ser obrigatória, substituindo completamente a reprodução sexual, ou
facultativa, parcialmente sexual, sendo que o processo sexual geralmente envolvido é a fecundação
cruzada. O melhoramento genético de apomíticos facultativos é, portanto, facilitado pela
possibilidade de ampliação da variabilidade genética decorrente da hibridação.
A apomixia é muito freqüente nas plantas superiores, particularmente entre os membros das
famílias das gramíneas, compostas e rosáceas, como por exemplo, várias espécies forrageiras entre as
quais o capim quicuio (Pennisetum clandestinum), a grama forquilha (Paspalum notatum), Paspalum
dilatatum, Panicum maximum, Festuca rubra, Calamagrostis purpurea, Agrostis tenuis, Setaria
viridis; Arnica diversifolia, Artemisia nitida, Erigenon anmum, Eupatorium glandulosum, espécie de
Rubus e de Citrus, a mangueira e outros.

19
 2.2.2 Plantas de propagação vegetativa --- a propagação vegetativa consiste na regeneração
de uma planta adulta por meio de propágulos localizados fora das regiões florais, ou seja, por partes
vegetativas da planta como, por exemplo, rizomas (banana), tubérculos (batata), estolões (morango),
ramas (batata-doce), pedaços de caule (mandioca), bulbos (cebola), gemas (roseira e citros) e outros.
Da mesma forma que os descendentes de planta apomíticas, a progênie de plantas propagadas
vegetativamente constitui réplica genética exata do genitor feminino sendo denominada de clone.
Nas plantas de propagação vegetativa não ocorre nenhum tipo de alternância de gerações, já
que o novo esporófito surge diretamente do esporófito original, sem passar pela fase gametofítica.
Nas espécies de reprodução assexual (apomíticas e de propagação vegetativa) além do
processo assexual, pode ocorrer também a reprodução sexuada através de sementes (cana-de-açúcar
e batata, por exemplo). A reprodução sexual permite o fluxo gênico entre indivíduos (hibridação) o
que amplia a variabilidade genética, favorecendo o melhoramento genético destas culturas.
As plantas de um cultivar de reprodução assexuada são altamente heterozigotas, visto serem
provenientes da multiplicação de indivíduos que foram, provavelmente, selecionados por
evidenciarem elevado vigor. A heterozigose se explica em função da correlação positiva existente
entre vigor e heterozigose. Assim, quando reproduzidas por via sexual, evidenciam ampla segregação,
aparecendo plantas, na grande maioria, inferiores às originais.
A propagação clonal utilizada para a multiplicação de indivíduos, como é praticada neste
grupo de plantas, leva à manutenção de uma progênie uniforme, isto é, todos os indivíduos têm o
mesmo genótipo embora este seja altamente heterozigoto. Dentro de um clone poderá ocorrer
alteração no genótipo apenas devido a mutações, a alterações cromossômicas ou à variação
somaclonal (culturas de tecidos), o que contribui para introduzir variabilidade genética no material.
2.3 Determinação do modo de reprodução das plantas
O conhecimento do modo de reprodução das plantas é de fundamental importância para o
melhoramento, pois está na sua dependência a utilização dos diferentes métodos e técnicas de seleção.
Em outras palavras, o modo de reprodução das plantas influi diretamente na eleição do método a ser
adotado e na condução do programa de melhoramento. Além disso, informações sobre o modo de
reprodução da espécie são também essenciais na produção de sementes melhoradas, na coleta de
germoplasma e na manutenção de bancos de germoplasma.
O modo de reprodução pode ser determinado por: a) estudo do mecanismo de florescimento ou
biologia floral; b) comparação da formação de sementes em flores protegidas e flores de polinização
livre; c) testes de progênie; e d) estudo do processo de fecundação e formação do embrião usando-se
técnicas de microscopia.

20
 Relativamente à biologia floral, são observadas características reprodutivas, estruturais e
funcionais, podendo-se citar: período de florescimento, períodos diários de antese, de libertação de
pólen e de receptividade de estigma, expressão sexual na flor individual e na planta, número de flores
por espigueta, existência de dicogamia ou homogamia, viabilidade do pólen. Essas observações,
geralmente, não produzem resultados conclusivos, sendo utilizadas para sustentar aqueles obtidos por
outros métodos. Assim, cleistogamia fornece indícios de autofecundação enquanto que monoicia e
dicogamia apontam para a fecundação cruzada.
A técnica de proteção de flores, pela facilidade de execução e por fornecer indicações claras
acerca da produção de sementes requer ou não pólen estranho, foi extensivamente empregado na
determinação do modo de reprodução da maioria das espécies. A ausência de formação de sementes
sob condições de isolamento e de proteção, como também formação reduzida de sementes e presença
de depressão por endogamia após autopolinização sugerem a preponderância de fecundação cruzada.
Contrariamente, boa formação de sementes, quando flores individuais são protegidas indica
autofecundação ou apomixia.
Os testes de progênie fornecem uma resposta prática à ocorrência de fluxo gênico entre
variedades ou plantas individuais da mesma espécie cultivadas próximas. A detecção de hibridação
requer, contudo, marcadores genéticos visíveis, sendo a progênie resultante observada em relação à
uniformidade e manutenção do tipo.
Exames citológicos que acompanhem a gametogênese são recomendados para confirmar a
reprodução apomítica e determinar o mecanismo apomítico.
2.4 O modo de reprodução e o melhoramento de plantas
O modo de reprodução determina a estrutura genética das populações (genes em homozigose,
genes em heterozigose, taxas variáveis de recombinação e as freqüências gênicas). Assim sendo,
determina também o método de melhoramento (seleção, hibridação e condução do material
segregante) mais adequado a ser empregado.
As três principais categorias do melhoramento de plantas são divididas de acordo com o
critério do modo de reprodução. Espécies que se reproduzem sexualmente e são propagadas por
sementes ocupam as duas primeiras categorias, ou seja, aquelas que se reproduzem por
autofecundação e as que o fazem por fecundação cruzada. A terceira categoria inclui espécies que são
propagadas assexualmente, por meio de sementes apomíticas ou por partes vegetativas da planta.
A reprodução sexual permite o fluxo de genes entre indivíduos, populações e entre espécies
relacionadas. Esta troca gênica possibilita a reunião de características desejáveis que se encontram
distribuídas entre indivíduos, ampliando a variabilidade genética sobre a qual o melhoramento
genético pode atuar, selecionando os genótipos superiores. Contudo, uma vez identificado e

21
selecionado o genótipo superior, o mesmo tem que ser perpetuado sem alterações genéticas. Como a
recombinação genética é inerente á reprodução sexual, torna-se a manutenção do genótipo superior,
exigindo tempo para a estabilização do material segregante e medidas para o isolamento do mesmo.
Nas espécies de autofecundação predominante (autógamas) a tarefa de manutenção do
genótipo superior é facilitada pela reduzida taxa de fecundação cruzada, o que por outro lado
dificulta a hibridação visando a ampliação da variabilidade genética e também o desenvolvimento de
cultivares híbridas. Em muitas culturas autógamas, a exploração do vigor híbrido somente pode ser
facilitada ou viabilizada economicamente pelo emprego de genes que condicionem a
machoesterilidade.
Nas espécies de fecundação cruzada predominante (autógamas), a manutenção do genótipo
superior é efetuada à custa de rigoroso controle da polinização, contudo o desenvolvimento de
cultivares híbridos é extremamente facilitado por ser a forma natural de reprodução da espécie.
A manutenção do genótipo superior não constitui problema para as espécies de reprodução
assexual, tendo em vista que o evento citogenético envolvido na reprodução é a mitose, ou seja, é um
processo de divisão celular que gera descendentes geneticamente idênticos ao genitor feminino.
Entretanto, a reprodução assexual das plantas efetua também a multiplicação dos patógenos
associados, o que leva à degeneração da cultivar, observada pela redução do seu potencial produtivo.
Além disso, por não ocorrer recombinação genética, a ampliação da variabilidade genética depende
quase que exclusivamente da mutação, um evento genético de baixa freqüência e normalmente
deletério.

22
 UNIDADE II
VARIABILIDADE GENÉTICA E O MELHORAMENTO DE
PLANTAS

INTRODUÇÃO
O melhoramento de plantas somente pode atuar quando há variabilidade na população a ser
melhorada. Por variabilidade entende-se o estado ou qualidade de ser variável ou estar sujeito à
variação, isto é, apresentar a tendência a variar em forma, natureza, substância e outros.
Existem, basicamente, dois tipos de variabilidade, a de origem genética, que é devida a
diferenças na constituição genéticas dos indivíduos, portanto, possível de transmissão aos
descendentes, e a variabilidade ambiental, que é devida à reação da planta ao ambiente no qual está
se desenvolvendo. A variabilidade genética pode, ainda, ser subdividida em natural, aquela existente
na população, produto de mutação, recombinação genética e segregação cromossômica; e induzida,
resultante dos processos de introdução de plantas e de hibridação, que ampliam a variabilidade
natural existente na população.
A seqüência de melhoramento está na dependência do nível de variabilidade existente na
população ou cultura a ser melhorada. Quando há boa reserva de variabilidade na população, o
método a ser adotado é a seleção. À medida que a variabilidade vai se esgotando existe a necessidade
de ampliá-la, o que é feito, geralmente, por meio do processo de introdução de plantas ou por
hibridações com outros materiais genéticos.
A reduzida variabilidade genética influencia diretamente dois aspectos da produção. O
primeiro é no desenvolvimento de cultivares, pois está relacionado com a continuidade do programa
de melhoramento para caracteres quantitativos, ou seja, a partir do momento que o teto de
reprodução é alcançado não se conseguirá superá-lo, a não ser pela introdução de novas
combinações gênicas. O segundo é na vulnerabilidade da cultura a estresses da produção, ou seja, a
população de plantas está suscetível a um inesperado, como o surgimento de uma nova raça de
patógeno ou uma nova praga.
Um exemplo de vulnerabilidade genética é dado pelo milho híbrido. Uma epidemia de
helmintosporiose da folha ocorrida nos Estados Unidos praticamente dizimou a cultura na década de
70. Isto ocorreu pelo fato das sementes híbridas serem produzidas com a incorporação na linha fêmea
de gene T de machoesterilidade genético-citoplasmática. Uma raça de helmintosporio se desenvolveu
com a habilidade de atacar as plantas de milho com este citoplasma. Assim, todas as áreas de
produção de milho se tornaram suscetíveis ao ataque da doença e a produção de sementes híbridas

23
teve que passar imediatamente a ser feita usando-se linhas macho férteis (gene B) resistentes. Com a
utilização das linhas macho férteis despendoadas, o nível da doença foi rapidamente minimizado, pois
a nova raça entrou em equilíbrio com as demais. Vários exemplos de vulnerabilidade genética são
encontrados no livro “O Escândalo das Sementes” de Pat L. Money.
1- CENTROS DE VAVILOV
Na década de 20, um botânico e geneticista soviético chamado Nicolai Vavilov iniciou um
importante trabalho sobre a origem das plantas cultivadas. Vavilov interessava-se pela origem das
plantas porque se preocupava com a variabilidade genética e acreditava que ambas estavam
relacionadas. Com este propósito, enviou expedições de coleta de material genético a 60 países, a fim
de reunir plantas cultivadas e seus parentes silvestres, que poderiam ser úteis para ampliar as
coleções acumuladas desde 1916 em São Petersburgo (então denominada Leningrado).
Baseado em observações, estudos e na enorme quantidade de espécies e variedades coletadas
nas expedições, Vavilov concluiu pela existência de oito centros de origem das plantas cultivadas
(Fig. 2.1). Esses locais são separados por desertos, cadeias de montanhas ou água e foram regiões de
desenvolvimento de civilizações agrícolas independentes, reforçando a opinião de uma co-evolução
das espécies cultivadas e o homem, um processo referido como domesticação.

Fig. 2.1- Centros de origem das plantas cultivadas: 1-Chinês, 2- Indiano, 2a-Indo-Malaio, 3-Asiático-
Central, 4-Oriente Próximo, 5-Mediterrâneo, 6-Abissínio, 7-Sul do México e América
Central, 8-Sul-Americano, 8a-Chiloé e 8b-Brasileiro-Paraguaio.

A seguir são listadas algumas espécies oriundas dos Centros de Vavilov:

1) centro chinês: é o mais amplo e antigo, tendo aí se originado o maior número de plantas
cultivadas, entre elas: Allium sp. – espécies de cebola, Boehmeria sp. – de rami, Brassica sp. – de
repolho e couve, Chalnomeles sp. – espécies de marmelos, Citrus cinensis Osb – laranja (centro
secundário), Citrus sp. – espécies cítricas, Colocasia antiquorum Schott – inhame, Cucumis sp. – de

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pepino, Cucurbita moschata – abóbora, Diospyros sp. – de caquis, Glycine max – soja, Lactuca sp –
alface, Papaver somniferum – ópio, Phasealus vulgaris – feijão, Prumus sp. – espécies de peras,
Sesamum indicum – gergelim (centro secundário), Solanum melongena – de beringela de frutos
pequenos, Thea sinensis – chá e Vigna sinensis – feijão vigna (Centro secundário);
2) centro indiano: Accacia arábica – goma arábica, Cassia angustifolia – cássia, Cicer arietinum –
berigjela, Citrus sp. – citros, Cocos nucifera – côco, Cucumis sativus – pepino, Dioscorea sp. – de
cará, Lactuca indica – alface indiana, Mangifera indica – manga, Oryza sativa – arroz, Pipper
nigrum – pimenta do reino, Saccharum officinarum – cana-de-açúcar, Salamum melongena –
berinjela, Sorghum bicolor – sorgo (centro secundário) e Vigna sinensis – feijão vigna,
2.a) centro indo-malaio: é um centro de origem suplementar (compreendendo também o arquipélago
malaio), com as seguintes espécies: Coix lacryma – adlai, Cocos nucifera – côco, Musa sp. – banana e
Saccharum officinarum – cana-de-açúcar;
3) centro asiático central: inclui o noroeste da Índia (Afeganistão e parte do território russo)
ocupando área relativamente pequena, com as seguintes espécies: Allium cepa – cebola, Allium
sativum – alho, Amygdalus communis – amêndoa, Carthamus tincotorius – saffower, Cicer arietiwm –
grão de bico, Cucumis melo – melão (centro secundário), Daucus carota – cenoura, Gossypium sp. –
algodão, Lens esculenta – lentilha, Linum usitatissimum – linho, Malus pumula – maça, Pisum
sativum – ervilha, Pyrus sp. – de pera, Raphanus sativus – rabanete, Secale cereale – centeio (centro
secundário), Sesamum indicum – gergilim, Spinacea oleracea – espinafre, Triticum sp. – de trigo e
Vicia faba – fava e Vitis vinifera – uva;
4) centro do oriente próximo: Allium cepa – cebola, Avena sativa – aveia, Beta vulgaris – beterraba
(centro secundário), Brassica oleracea – repolho, Castanha sativa – castanha, Cucumus sp. – melão,
Daucus carota – cenoura, Ficus carica – figo, Hordeum distichum – cevada, Lactuca sativa – alface,
Lens esculenta – lentilha, Linum usitatissimum – linho, Malus pumula – maçã, Medicago sativa –
alfafa, Pisum sativum – ervilha (centro secundário), Prumus americana – abricó (centro secundário),
Prumus serasus – cereja, Punica granatum – romã, Pyrus sp. – peras, Secale cereale – centeio,
Triticum sp. – trigo e Vitis vinifera – uva;
5) centro mediterrâneo: Allium cepa – cebola (centro secundário), Allium graveolens - salsão,
Aspargus officinalis – aspargo, Avena sp. – aveia, Beta vulgaris – beterraba, Brassica napus – nabo
(centro principal), Brasica oleracea – repolho, Cicer arietinum – grão de bico, Cynara scolymis –
alcachofra, Lactuca esculenta – lentilha, Lipum usitatissimum – linho, Lupinus sp. – tremoço, Mentha
piperita – hortelã, Petroselium sativum – salsa, Pisum sativum – ervilha, Trifolium incarnatum – trevo
encarnado, Trifolium repens – trevo branco, Triticum sp. – trigo e Vicia faba – fava;

25
6) centro abssínio: é uma área relativamente pequena do norte da África: Allium sp. – espécies de
cebola, Carthamus tinctorius – saflower, Cicer arietnum – grão de bico, Coffea arabica – café,
Hibiscus esculentus – quiabo, Hordeum vulgare – maior diversidade de cevadas, Lens esculenta –
lentilha, Linum usitatissimum – linho, Pisum sativum – ervilha, Ricinus communis – mamona,
Sesamum indicum – gergelin, Sorghum bicolor – sorgo, Triticum sp. – maior número de espécies
botânicas do trigo, Vicia faba – fava e Vigna sinensis – espécies de fava;
7) centro do sul do México e América Central: Agave abrovirens – agave, Agave sisalana – sisal,
Anacardium occidentale – caju, Capsicum sp. – pimenta do reino, Carica papaya – mamão, Cucurbita
sp. – abóbora, Gossypium hirsutum – algodão, Ipomoea batatas, batata doce, Persea americana –
abacate, Phseolus vulgaris – feijão, Psidium guayava – goiaba, Theobroma cacao – cacau e Zea mays
– milho;
8) centro sul americano: que ocupa regiões montanhosas da Bolivia, Peru e Equador: Cucurbita
maxima – abóbora, Gossypium bardadense – algodão, Lycopersucon esculentum – tomate, Nicotiana
tabacum – fumo, Passiflora sp. – maracujá, Phaseolus vulgaris – feijão (centro secundário), Psidium
guayava – goiaba, Solanum sp. – batata e Zea mays – milho amiláceo (centro secundário);
8.a) centro Chiloé: é um sub-centro constituído apenas pela pequena ilha Chiloé localizada na Costa
do Chile Solanum tuberosum – (n=48 cromossomas) impropriamente chamada de batata inglesa e
Fragaria chiloensis – morango; e
8.b) centro brasileiro-paraguaio: Anacardium occidentale – caju, Ananas comosa – abacaxi, Arachis
hypogaea – amendoim, Bertholletia excelsa – castanha do Pará, Hevea brasiliensis – seringueira, Ile
paraguayensis – erva-mate, Manihot utilíssima – mandioca, Myrciaria cauliflora – jaboticaba,
Passoflora sp. – maracujá, Paulinia cupana – guaraná e Theobroma cacao – cacau.
Cada centro apresentava um grande número de formas cultivadas de cada cultura, o que levou
Vavilov a formular a seguinte proposição: quando maior o número de formas de uma cultura dentro
de um local, maior a antiguidade da cultura ali. Assim, Vavilov estabeleceu que a cultura teria se
originado no local que apresentasse a maior diversidade. Portanto, para Valvilov, os centros de
origem coincidiam com os centros de diversidade das plantas cultivadas.
Essa diversidade acredita-se, é resultante de mutações, a matéria-prima da evolução,
responsável pela formação de novos alelos, e de migrações das espécies cultivadas pelas diferentes
civilizações. As migrações oportunizaram a hibridação entre espécies diferentes (hibridação
interespecífica), ampliando a variabilidade genética, o que possibilitou a seleção de novos tipos
vegetais. Nesse momento, iniciou-se o processo de introdução de plantas cultivadas.
Além desta proposição, Valvilov reconheceu a existência de centros primários e de centros
secundários de origem. O centro primário é o local onde ocorre a máxima diversidade, o local inicial

26
de domesticação da cultura; o centro secundário, por sua vez, é o local onde teria ocorrido o
desenvolvimento dos tipos vindos do centro primário.
Contudo, deve-se considerar que muitas culturas não se originaram nos centros vavilovianos,
como é o caso do girassol, originário dos EUA; e, também, que algumas culturas não apresentam
centro de diversidade. Por este motivo, muitos autores apontam que centro de diversidade não é
mesmo que centro de origem e que se deve optar por tratar estes locais simplesmente como Centros de
Vavilov. Os centros de Vavilov são considerados férteis áreas de coleta de germoplasma para
trabalhos de melhoramento de plantas, em função de grande variabilidade genética potencial que
apresentam.
Trabalhos posteriores ao de Vavilov propuseram a redistribuição de algumas espécies e a
criação de novos centros. Harlan, concluiu que a agricultura teria se originado em três diferentes
sistemas com um centro e não centro de origem. O primeiro sistema consiste de um centro definido no
oriente próximo e um não centro na África; o segundo sistema inclui um centro no Norte da China e
um não centro no sudeste da Ásia e sul do Pacífico; e o terceiro sistema de um centro na América
Central e um não centro na América do Sul.
Nos centros de origem têm sido buscada muitas vezes a variabilidade genética necessária aos
programas de melhoramento. A surgir a raça 15 B de ferrugem do trigo na América do Norte,
nenhuma variedade da enorme coleção existente nos Estados Unidos possuía genes de resistência, que
dizimava a triticultura. Uma expedição do Serviço de Introdução de Plantas Norte-Americano
encontrou na Etiópia, centro de diversificação da espécie, formas de trigos silvestres portadoras de
genes para resistência, os quais foram incorporados nas novas cultivares norte-americanas. Da
mesma forma, os melhoristas tradicionalmente têm buscado no norte da África, fonte de variabilidade
genética para o melhoramento do cafeeiro; no México e América Central, para o melhoramento do
milho e no Peru, para o melhoramento do tomateiro.
É importante considerar que as formas existentes nos centros de origem estão geralmente em
estado silvestre, possuindo muitas características agronômicas indesejáveis, tornando preferível,
quando possível, o cruzamento entre variedades domesticadas e cultivares para trabalhos de
melhoramento genético. Normalmente a transferência de genes de formas não domesticadas exige
vários retrocruzamentos posteriores, para a recuperação das características da cultivar.

27
2- CONSERVAÇÃO DOS RECURSOS GENÉTICOS
2.1 Erosão genética
Número de formas animais e vegetais existentes e que já existiram ao longo da história da vida
na terra é surpreendente. Nem todas as espécies sobreviveram ao tempo e a história da vida na terra
está repleta de extinções, estima-se que 99,9% de todas as espécies surgidas foram extintas.
Extinguiram-se aquelas espécies que aproveitaram grandes períodos de estabilidade e,
atingindo elevado grau de adaptação e, ao mesmo tempo, de uniformidade, não mantiveram suficiente
variabilidade para fazer frente às mudanças ambientais.
Estas extinções, no entanto, não constituem desastres e sim etapas na manutenção da vida e
ocupação dos nichos ecológicos disponíveis. Resta, contudo, a lição: o progresso conduz à
uniformidade e a uniformidade leva ao fracasso.
A espécie humana vive num mundo cuja riqueza em espécies vegetais e animais é difícil de
imaginar, uma vez que são estimadas existir entre 30 e 50 milhões de espécies animais e entre 500 e
750 mil espécies vegetais. Destas, apenas 1,5 milhão de espécies animais foram registradas e, dentre
as plantas, somente 300 mil foram descritas. Há grupos bem conhecidos, como as aves, os mamíferos,
os lepidópteros e algumas famílias de plantas e de invertebrados. São conhecidos, mas não muito
estudados, porque na maioria dos casos desconhecem-se sua ecologia, genética, fisiologia,
comportamento ou valores utilitários.
Além disso, novas espécies continuam a ser descobertas, mas enquanto o conhecimento
científico parece avançar em progressão aritmética, o poder transformador do homem cresce em
progressão geométrica. As espécies estão se extinguindo antes que descubramos, estudemos ou
aproveitemos.
A Fundação para a Vida Selvagem estima que se extinguem de 1a 2 espécies de plantas por
dia, principalmente por causa da atividade humana, e de 50 a 250 espécies de animais.
Da cerca de 300 mil espécies de plantas descritas, o homem já utilizou aproximadamente 3
mil. Atualmente, cerca de 300 são utilizadas e, destas, 25 constituem 90% de toda a alimentação
humana.
O que se verifica, portanto, é uma grande seletividade e conseqüente redução da diversidade
de espécies utilizadas pelo homem, um processo denominado erosão genética.
A erosão genética também ocorre em nível intra-específico, pela redução da variabilidade
dentro de uma determinada cultura. A redução da variabilidade genética é diretamente proporcional
ao grau de melhoramento da espécie. Para ilustrar, as modernas cultivares de milho utilizam apenas

28
2% do germoplasma da espécie; as modernas cultivares de soja são formadas a partir de seis
cultivares mais antigas.
Estes elevados níveis de melhoramento e eficiência resultam em homogeneidade, em
uniformidade, e estas conduzem à vulnerabilidade dos genótipos e eventuais mudanças do ambiente e
ao surgimento de novos patógenos e pragas. Diante deste quadro, existe a preocupação constante de
manter suficiente disponibilidade de diversidade e de variabilidade genéticas das espécies cultivadas
para uso atual ou futuro.
2.2 Conservação dos recursos genéticos
As seguintes formas são indicadas para a conservação de recursos genéticos vegetais: a)
sementes secas a frio; b) sementes, células e tecidos em criopreservação; c) tecidos “in vitro”; d)
planta “in situ”; e e) planta “ex situ”. As duas modalidades são referidas como germoplasma “in
vivo”.
A conservação “in situ” objetiva preservar a diversidade genética na forma que ocorre na
natureza, resguardando o ecossistema de pressões externas, mantendo-o intacto na sua estrutura
genética. É utilizada, principalmente para espécies perenes, notadamente as espécies florestais. Deve
ser realizada pelo estabelecimento de reservas genéticas. No Brasil, havia, até 1991, oito reservas
genéticas.
A conservação “ex situ” constitui-se em coleções de plantas vivas no campo, denominadas
coletivamente de Bancos de Germoplasmas. É adequada para espécies de frutíferas, florestais,
algumas hortaliças e forrageiras, para as quais não se dispõe, até o momento, de tecnologia eficiente
para a conservação de germoplasma a não ser “in vivo”.
Os objetivos de um banco de germoplasma podem ser resumidos em: a) prevenir e evitar
perdas de valiosos recursos genéticos; b) conservar fontes genéticas para uso futuro em
melhoramento e estudos genéticos; e c) manter coleções de diferentes genótipos devidamente
caracterizados e avaliados para utilização em programas de melhoramento.
Os mais amplos bancos ativos de germoplasma são os de São Petersburgo na Rússia, que
serviu de base para o trabalho de Vavilov; o da Divisão de Introdução de Plantas do Departamento
de Agricultura do Estados Unidos (com mais de 400 mil entradas); a Organização de Pesquisa
Científica e Industrial da Comunidade Econômica – CSIRO na Austrália e os institutos internacionais
como o Instituto Internacional de Pesquisas em Arroz – IRRI nas Filipinas; o Centro Internacional de
Agricultura Tropica – CIAT na Colômbia; Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo –
CIMMYT no México e o Centro Internacional da Batata – CIP no Peru. Para evitar a extinção das
variedades de polinização aberta (VPA) de milho, e função da crescente aceitação dos híbridos, foram
criados quatro centros de coleta e preservação de germoplasma localizados no México, Colômbia,

29
Estados Unidos e Brasil. No Brasil, a EMBRAPA vem organizando, através do Centro Nacional de
Pesquisa de Recursos Genéticos e Biotecnologia – CENARGEN, os Bancos Ativos de Germoplasma
(BAG’s) nas diferentes instituições brasileiras que integram o Sistema Nacional de Pesquisa
Agropecuária – SNAP.
O CENARGEN, criado em 1974, tem por missão assegurar a diversidade genética e o domínio
dos processos biotecnológicos para o desenvolvimento da agropecuária e da agroindústria, em
benefício da sociedade brasileira. No CENARGEN são coletados, caracterizados e conservados a
longo prazo, os recursos genéticos compostos de sementes e mudas “in vitro”. Além disso, tem por
responsabilidade a coordenação de uma rede de 84 bancos ativos de germoplasma (BAG’s)
localizados em outras localidades do SNAP, onde são conservadas cerca de 134 mil amostras de
espécies vegetais, incluindo duplicatas. Cerca de 60 mil amostras de espécies vegetais são mantidas
na coleção de base do CENARGEM, em câmaras frias e -20 °C. Destas amostras conservadas, cerca
de 24% são de espécies nativas e 76% são de exóticas, representadas principalmente por produtos de
interesse econômico. No Brasil há 53 coleções de germoplasma “in vivo”, entre as quais se destacam,
no Rio Grande do Sul: a) aspargos, batata, morango e prunoideas na EMBRAPA de Pelotas; b) uva
na EMBRAPA de Bento Gonçalves; c) citros em Taquari na Estação Experimental da FEPAGRO; e d)
gramíneas forrageiras do gênero Paspalum na EMBRAPA de Bagé.

3- INTRODUÇÃO E ACLIMATAÇÃO DE PLANTAS

A procura de plantas exóticas pelos europeus teve forte incremento a partir do descobrimento
da América, constituindo-se no fato que trouxe as maiores repercussões à introdução de plantas.
Grande número de espécies foi na época imediatamente levada para o Velho Mundo, tais como o
milho, a batata, o amendoim, o feijão, o tomate e o fumo. Por outro lado, chegando ao Brasil, os
portugueses não encontraram sendo cultivadas espécies como a soja, a cana-de-açúcar, o arroz, o
café ou o trigo, responsáveis por grande parte da nossa produção agrícola.
A introdução de plantas constitui-se em atividades da maior importância num programa de
melhoramento. Através dela, com reduzido esforço o melhorista pode dispor, em pouco tempo, de
novas cultivares aptas ao cultivo, bem como de ampla variabilidade, que é imprescindível à atividade
de seleção. Por isso, a introdução de plantas constitui-se no primeiro e principal método de
melhoramento na maioria dos programas.
Para ilustrar a importância do processo de introdução de plantas cultivadas para o
desenvolvimento da agricultura mundial, deve-se considerar o fato de que, nos Estados Unidos, das
dez culturas mais expressivas, cinco são oriundas do velho mundo (trigo, aveia, soja, sorgo e cevada);
as outras cinco são provenientes da América Central e do Sul (milho, algodão, fumo, batata e tomate).

30
Nativo dos Estados Unidos é apenas o girassol e mesmo assim, não se constituindo em uma cultura
muito importante. No Brasil, espécies nativas cultivadas de importância econômica são apenas a
castanha-do-pará, o guaraná, a mandioca e o cacau.
A introdução de plantas consiste na transferência ordenada e sistemática de germoplasma
para um novo local a fim de atender as necessidades de melhoramento genético e pesquisa correlata.
É considerada ordenada porque se efetua de acordo com as exigências de regulamento efetivo entre
doador e receptor, é sistemática porque acontece de forma continua e freqüente.
No Brasil, a cultura da soja desenvolveu-se a partir de variedades introduzidas principalmente
dos Estados Unidos que, por sua vez, as obteve a partir de seleções em germoplasmas trazidos da
China. Muitas dessas introduções se tornaram cultivares recomendadas no Brasil. A cultura da cana-
de-açúcar aqui prosperou a partir das variedades POJ, introduzidas de Java, as quais foram
posteriormente substituídas por canas indianas e após, por cultivares aqui desenvolvidas.
Mesmo durante o andamento dos programas de melhoramento, a introdução de variedades
deve ter continuidade, visto que novas variedades estão constantemente sendo formadas e lançadas
como novas cultivares. Um exemplo de uma variedade introduzida e lançada para o cultivo é a
cultivar de arroz irrigado Bluebelle que, introduzida no Rio Grande do Sul, mesmo existindo na
Região intenso trabalho de melhoramento genético, logo se transformou num dos principais
cultivares, superando até cultivares desenvolvidas na Região.
Muitas culturas adaptam-se melhor nos novos locais do que nas áreas originais de cultivo,
visto não encontrarem aí as doenças e pragas a que são suscetíveis. O cafeeiro, por exemplo, nativo
da África desenvolveu-se melhor no Brasil visto não encontrar aqui a ferrugem (Hemileia vastatrix) e
outros problemas freqüentes no seu local de origem, o que deixou de ser tão favorável a partir da
introdução de ferrugem no Brasil. Fato semelhante ocorreu com o eucalipto que, trazido da Austrália
adaptou-se melhor no Brasil. Já a seringueira, nativa da Amazônia, não conseguiu ser cultivada no
Brasil com sucesso em lavouras uniformes, fora das florestas, principalmente pela gravidade dos
problemas com doenças foliares. Levada para a Ásia constituiu-se em importante cultura extensiva.
Uma introdução pode ser utilizada de três maneiras: a) diretamente, situação mais desejável
em que a variedade introduzida é avaliada, multiplicada e distribuída aos agricultores; b) pela
seleção de linhas no material introduzido, isto exige variabilidade genética, difícil de encontrar nas
variedades de espécies autógamas; e c) em cruzamentos, visando aproveitar alguma característica de
interesse de um genótipo introduzido considerado mal adaptado. No primeiro caso são utilizadas
todas as plantas do material introduzido; no segundo, apenas uma ou poucas plantas selecionadas; e
no terceiro, apenas alguns genes.

31
 Quanto ao tipo do material a introduzir, tem sido dado preferência às sementes. Em alguns
casos tem sido usado pólen, em que pesem as dificuldades de conservação da viabilidade durante o
transporte e os inconvenientes da necessidade de fecundação para expressar seu genótipo. As plantas
de reprodução vegetativa têm o inconveniente de terem geralmente as partes destinadas à reprodução
infectadas por viroses, forçando muitas vezes a introdução da doença juntamente com a planta.
Quanto às leguminosas, muitas falham por falta de estirpes específicas de bactérias simbiontes nos
novos locais.
Outro aspecto fundamental a considerar na introdução de plantas refere-se à necessidade de
observar os princípios da quarentena e especial atenção relativa à sanidade do material a introduzir,
evitando promover problemas inexistentes no novo local, principalmente no que se refere a pragas e
doenças.
Uma variedade introduzida num determinado local pode mostrar-se mal adaptada. Em Alguns
casos, pouco freqüentes, o cultivo continuado ao longo de muitos anos, faz com que esta variedade
passe a demonstrar boa adaptação. Diz-se então que ocorreu a aclimatação genética da variedade.
Na verdade, houve um processo de seleção natural em que as plantas superiores do material
originalmente heterogêneo passaram a prevalecer na população, visto deixarem a cada ano maior
número de descendentes. Portanto, a aclimatação é a seleção natural agindo sobre uma população
heterogênea de plantas e preservando os tipos mais adaptados à condição de ambiente predominante.
As culturas autógamas não são passíveis de aclimação genética visto serem normalmente
muito homogêneas. Já as culturas alógamas têm maiores chances de aclimatarem-se, devido a
possibilidade de seleção e recombinação dos genes possibilitados pela fecundação cruzada,
originando genótipos adaptados ao novo ambiente. A possibilidade de aclimação é maior em culturas
anuais do que nas perenes, pois oferecem maior número de oportunidades à seleção natural.

32
 UNIDADE III
BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS

1- HERANÇA QUATITATIVA E O MELHORAMENTO DE PLANTAS

As características fenotípicas das plantas podem ser governadas por um ou vários pares de
genes. Características como a cor da flor, a cor da pubescência, presença de arista, resistência a
doenças e acamamento são facilmente classificadas em classes fenotípicas distintas, isto é,
apresentam variação descontinua. Estes fenótipos discretos estão sob controle genético de um ou
alguns poucos genes, sofrendo pouca ou nenhuma influência do ambiente, que possa encobrir o seu
efeito e são denominadas de características qualitativas ou de herança simples. Cabe ainda ressaltar,
que características como resistência a doenças e acamamento necessitam de condições ambientais
favoráveis para que ocorra a manifestação, isto é, caso não exista a fonte de inóculo da doença ou a
ocorrência de vento que favoreça o acamamento, todas as plantas da população se portam como
resistentes, apesar de existirem, entre elas, plantas sabidamente suscetíveis.
Por outro lado, existem as características de herança quantitativa ou métricas. A variabilidade
exibida por estas características como produtividade de grãos, atura de planta e produção de matéria
seca, que são economicamente importantes, não se ajustam a classes fenotípicas distintas, mas
formam um espectro de fenótipos que se fundem imperceptivelmente uns com os outros, ou seja,
apresentam variação contínua. Ainda, tais características são governadas por muitos genes (talvez 10
a 100 ou mais), cada um contribuindo com uma pequena parcela para o fenótipo e, por isso, seus
efeitos individuais não podem ser identificados. Devido ao grande número de genes que controlam
cada característica, são conhecidos como poligenes e apresentam, na maioria dos casos, um
componente ambiental relativamente grande e, em conseqüência, um componente genético reduzido,
pois o aumento do número de genes reduz a contribuição individual de cada gene para fenótipo. Cabe
ressaltar que se deve ter o cuidado para não confundir polígenes com alelismo múltiplo, que são
vários alelos ocupando um mesmo loco no cromossomo.
Os caracteres governados por um grande número de genes são caracterizados pelas seguintes
propriedades: a) a segregação ocorre para um número indefinidamente grande de locus, que afetam o
caráter; b) os efeitos da substituição alélica em cada loco são muito pequenos, comparados com a
variabilidade total ou fenotípica observada no caráter; c) substituições gênicas em diferentes locus
também produzem efeitos muito pequenos no fenótipo, no sentido de que idênticos fenótipos podem ser
produzidos por um grande número de genótipos, mesmo na ausência de dominância, epistasia e
modificações ambientais; d) a manifestação fenotípica dos caracteres de herança quantitativa é

33
consideravelmente alterada por pequenas diferenças do ambiente a que estão submetidos os
indivíduos de uma população, aumentando a possibilidade de idênticos fenótipos serem produzidos
por diferentes genótipos, para diferentes fenótipos serem produzidos por idênticos genótipos; e e) a
maioria das populações podem concentrar uma grande variabilidade genética, para um caráter
quantitativo, aumentando a possibilidade de seleção.
Em resumo, podemos considerar que as diferenças básicas entre as características qualitativas
e quantitativas englobam o número de genes que contribuem para a variabilidade fenotípica, o grau
que o fenótipo é influenciado pelos fatores ambientais e importância econômica do caráter. A
dificuldade do estudo dos caracteres quantitativos está no grande número de genes envolvidos e no
pronunciado efeito do ambiente. Isso obriga o melhorista a trabalhar com populações grandes e
utilizar parâmetros estatísticos, como média e variância, para inferir sobre a mesma.
A contribuição do ambiente para o fenótipo determina a metodologia de seleção, pois
características pouco influenciadas pelo ambiente podem ser eficientemente selecionadas em
ambientes heterogêneos. Este assunto será melhor discutidos quando abordarmos a seleção de
plantas.
Os caracteres de herança quantitativa, a exemplo dos caracteres qualitativos, podem exibir os
diferentes tipos conhecidos de ação gênica, como as interações alélicas aditiva (ou ausência de
dominância), dominante e sobredominante e as interações não alélicas ou epistáticas. A influência da
epistasia sobre o melhoramento das plantas será discutida oportunamente. Em se tratando de herança
quantitativa, devido ao grande número de genes (poligenes), o que é determinado é o tipo de interação
predominante, pois na prática é impossível conhecer o tipo de ação de cada gene individualmente.
A importância de se conhecer o tipo de interação predominante está diretamente relacionada
com o melhoramento, pois indicará quais os indivíduos que serão selecionados para formar a nova
população melhorada.
1.1 Interações alélicas
Para demonstrar como atuam os três tipos de interações alélicas, vamos considerar um modelo
de um loco com dois alelos (A’ e A”), em que A’ representa o alelo afetivo e A” o alelo não afetivo.
Dessa forma, na população, ocorrem três genótipos A’A’, A’A” e A”A”, que podem ser representados
conforme o esquema a seguir:
A’A’ m A’A’’ A’’A’’
d
-a +a
Fig. 3.1- Valores genótipos para o loco A. A contribuição dos homozigotos é fornecida por –a
ou +a do heterozigoto por d, em relação a média m.

34
 Utilizando-se estes desvios pode-se avaliar os diferentes casos de interação alélica, ou seja, se d=0, não h
que se denomina de grau de dominância de um gene, o qual dá uma idéia do tipo interação alélica.
Assim, se este valor é zero, a interação alélica é aditiva; quando é igual a um, ocorre dominância
completa; se superior a um, ocorre sobredominância; e para valores compreendidos entre zero e um,
ocorre dominância parcial.
1.1.1 Interação aditiva --- nesse tipo de interação, cada alelo contribui com um pequeno e
independente efeito sobre o fenótipo, o qual é somado aos efeitos dos demais alelos. Considerando
hipoteticamente dois genes A e B de iguais efeitos e com dois alelos cada, onde: A’ e B’=30 unidades
e A”e B’’“=5 unidades, podemos conhecer o genótipo e o fenótipo dos pais ou genitores e da F1.
genótipo A’A’B’B’ - P1 x A”A”B”B” - P2
Genitores
fenótipo 120 20

genótipo A’A”B’B’’
F1
fenótipo 70 unidades

Para demonstrar graficamente a interação alélica aditiva utilizaremos apenas um gene, pois o
resultado será idêntico ao outro e, pela definição, o efeito dos genes sobre o fenótipo corresponde a
soma dos efeitos individuais dos alelos. Substituindo os valores no esquema da Fig. 3.1, temos:
A’A’ A’A’’ A’’A’’
m=d
10 35 60
-a +a

Pelo esquema verifica-se que: a=25 unidades (60 – 35), o que corresponde a contribuição do
alelo afetivo; d=0, uma vez que o fenótipo do heterozigoto é igual a média dos genitores. Assim, a
relação d/a=0, mostrando que o tipo de interação alélica envolvida é aditiva.
Pelo esquema fica claro, também, que quando a interação alélica predominante for aditiva, a
média da geração F1 é igual a média dos genitores, ou seja:
F1=(P1 + P2)/2 => 70 = (120 + 20) 2 => 70 = 70.
Além da média dos genitores ser igual a média da F1, outra característica importante da
interação aditiva é que a descendência de qualquer indivíduo ou grupo de indivíduos tem média igual
a deste indivíduo ou grupo de indivíduos, ou seja, a média da descendência pode ser prevista pela
média dos genitores, ou pelo valor fenotípico do indivíduo autofecundado. Como conseqüência, a
distribuição da F2, geração de maior variabilidade genética, é simétrica e se assemelha a uma curva
de distribuição normal.

35
 Esta característica da interação aditiva é de fundamental importância para o melhoramento de
plantas, pois toda a vez que ocorrer a predominância desse tipo de interação alélica, a seleção é
facilitada porque um indivíduo ou grupo de indivíduos superiores, quando selecionados, produzirão
uma descendência também superior.
1.1.2 Interação dominante --- na interação alélica dominante é avaliado o desempenho de cada
loco e não de cada alelo como na aditiva. Neste caso os genes exibem o conhecido fenômeno da
dominância de um alelo, o dominado, sobre o outro, o recessivo.
Considerando hipoteticamente que a contribuição dos genótipos AA=Aa=BB=Bb= 60
unidades e dos genótipos aa=bb=10 unidades, temos:

genótipo AABB - P1 x aabb” - P2

Genitores
fenótipo 120 20

genótipo AaBb
F1
fenótipo 120 unidades

A contribuição de cada gene pode sim ser representada no esquema da Fig. 3.2.
Aa
aa m AA

10 35 60
-a +a=d

Como a=d, a relação d/a=1,0, mostrando que a interação alélica é de dominância. Pelo
esquema, verifica-se que a média da F1 não corresponde à média dos genitores. Contrariamente ao
que foi mostrado para a interação aditiva, na interação dominante o processo de seleção fica
dificultado, uma vez que a descendência destes indivíduos terá comportamento inferior, não sendo a
melhor estratégia de seleção. Cabe ainda ressaltar, que mesmo uma interação essencialmente
dominante, contém uma parcela de efeitos aditivos, o que resultaria num certo progresso genético a
simples seleção dos indivíduos superiores.
Nesse tipo de interação, a média da F2 é menor que a média da F1, com distribuição tendendo
a assimetria para o lado do alelo dominante. Também, a descendência de qualquer indivíduo
heterozigoto será sempre inferior a ele mesmo.
1.1.3 Interação sobredominante --- a interação sobredominante é um tipo de interação em que
o heterozigoto é superior aos homozigotos, sendo, às vezes, mencionada como interação heterótica.

36
 Considerando hipoteticamente que a contribuição dos genótipos AA=BB= 60 unidades,
AA=BB= 10 unidades e Aa=Bb= 80 unidades. A partir do cruzamento entre os dois genitores
homozigotos, temos:
genótipo AABB - P1 x aabb - P2
Genitores
fenótipo 120 20

genótipo AaBb

F1 fenótipo 160 unidades

A contribuição de cada gene pode assim ser representada no esquema da Fig. 3.3.

aa m Aa AA
10 35 60 80
-a +a
d
O valor de d=45 unidades, então a relação d/a- 45/25 =>d/a = 1,8, ou seja, o tipo de
interação alélica envolvida é sobredominância. Pelo esquema verifica-se, a exemplo da interação
alélica dominante, que a média da F1 é diferente da média dos genitores.
É importante comentar que na prática e quase impossível distinguir a ocorrência de interação
alélica dominante e sobredominante. Isso porque elas apresentam propriedades semelhantes, tais
como: a média da geração F1 é diferente da média dos genitores e da F2, a distribuição fenotípica da
geração F2 é assimétrica, e a descendência de qualquer indivíduo, normalmente, apresenta média
inferior ao próprio indivíduo. A diferença entre os dois tipos de interação alélica poderia ser
detectada, quando a média da F1 fosse superior á do melhor genitor, o que caracteriza uma
interação do tipo sobredominante. No entanto, este argumento só é válido quando os genitores são
contrastantes, caso contrário, a média da F1 será superior à do melhor genitor, mesmo quando a
interação alélica envolvida for dominante. Veja o exemplo a seguir:
genótipo AAbb - P1 x aaBB - P2
Genitores
fenótipo 70 70

genótipo AaBb
F1 fenótipo 120 unidades

É necessário ainda salientar que as interações de dominância e de sobredominancia, nem

sempre atuam no sentido de aumentar o valor fenotípico, podendo, inclusive, atuar em alguns genes
no sentido de aumentar o valor fenotípico e, em outros, de reduzir. Quando há predominância de

37
interação alélica dominante e sobredominante (não aditiva), a seleção de indivíduos superiores não é
a melhor estratégia a ser adotada num programa de melhoramento, sendo que, a atenção do
melhorista deve ser voltada para a obtenção de híbridos.
1.2 Determinação do tipo de interação alélica
Tendo em vista a importância para o melhoramento de plantas, de se conhecer o tipo de
interação alélica predominante em um determinado caráter, vamos mostrar como o mesmo é
determinado. Como em termos práticos é difícil distinguir a interação dominante da sobredominante e
a estratégia de seleção é similar para esses dois tipos de interação, o que é necessário conhecer é se a
interação é do tipo aditiva ou se ela é do tipo não aditiva (dominante e/ou sobredominante), ou seja,
se a média da F1 é igual ou diferente da meda dos genitores.
Para tal, é necessário realizar um experimento com o objetivo de determinar a média dos
genitores e das gerações F1 e F2, para sabermos se a media da descendência é igual ou diferente da
média dos genitores. Como exemplo, usaremos os dados obtidos com o peso médio de sementes do
feijoeiro proveniente do cruzamento entre cultivares Manteigão Fosco (P1) e Rosinha EEP 125-19
(P2) e da geração F1, encontrados em Ramalho et al. (1990) pag. 213, onde:
P1=445 mg; P2=179 mg; F1 = 279 mg
No exemplo, a média dos genitores é: (445 + 179)/2 = 312 mg
Considerando que estes dados foram obtidos sob condições de campo e, portanto, sujeitos a
um erro experimental, a coincidência exata entre os valores nunca irá ocorrer. Devemos então aplicar
um teste de médias para verificar se a variação é devido ao acaso ou não. Nesta situação foi
verificado que o desvio das médias foi devido ao acaso e, portanto, podemos considerar que as médias
são iguais (t=1,80 NS) e, conseqüentemente, a interação alélica predominante é aditiva.

2- HERDABILIDADE E O GANHO ESPERADO NA SELEÇÃO

Previamente ao estudo da herdabilidade, necessitamos examinar os diferentes componentes
que contribuem para a variação fenotípica. Por definição, o fenótipo (F) da planta é o resultado do
genótipo (G) e do ambiente (E) assim expresso.
F = G + E (3.1)
Na prática existe quase sempre um terceiro componente, que é a interação genótipo x ambiente
(G x E), o qual é um fenômeno amplamente conhecido nas plantas e é principal complicador do
trabalho dos melhoristas, exigindo que o programa de melhoramento seja conduzido nas mesmas
condições que o genótipo será utilizado. A expressão 3.1 estaria completa somente se o genótipo
tivesse o mesmo comportamento em todos os ambientes, isto é, se não existir a interação genótipo x
ambiente. Além da interação G x E, se desejarmos conhecer o valor fenotípico da população de

38
plantas, ainda falta o componente que corresponde a media geral da população (m), representada por
µ. Assim, o valor fenotípico de um certo caráter, como a produtividade, pode ser assim expresso:
F = µ + G + E + G x E (3.2)
A quantificação dos diferentes componentes da expressão 3.2 é dada em termos fenotípicos,
pois as mensurações são realizadas, obrigatoriamente, no fenótipo do indivíduo. Portanto, o efeito de
um genótipo é conhecido somente em relação a outros genótipos e terá valor apenas se determinado
para um certo número de ambientes, para que se possa obter seu valor médio. É por esta razão que os
experimentos de avaliação dos genótipos são conduzidos em vários locais e anos (vários ambientes), a
fim de minimizar a influência do ambiente sobre o fenótipo. A influência do ambiente sobre o fenótipo
tende a ser constante, à medida que aumentamos o número de ambientes para avaliação dos genótipos
e, em conseqüência, a interação genótipo x ambiente é anulada. Doravante, não mencionaremos o
componente µ da expressão, pois o objetivo é discutir a variabilidade fenotípica ou total e não
determinar o valor fenotípico da população.
Considerando que os caracteres quantitativos são de importância econômica, muito
influenciados pelo ambiente, de herança devido a um grande número de genes e que manifestam

diferentes tipos de interações alélicas, para o seu estudo faz-se necessário conhecer a variância (σ²),

que quantifica a variabilidade da população. É evidente que um dos fatores que diferencia a
variabilidade de uma população é o modo de reprodução. Nas espécies de reprodução vegetativa e
nas autógamas com menos de 1% de fecundação cruzada, a variabilidade genética está distribuída
entre as cultivares e, portanto, a variabilidade fenotípica observada numa cultivar se deve ao
ambiente. Por outro lado, a variabilidade fenotípica observada nas cultivares das demais espécies, se
deve a diferenças tanto genéticas como ambientais.
Como foi visto anteriormente, não se pode conhecer o número de genes que influenciam
determinado caráter, nem qual ou quantos deles exibem este ou aquele tipo de interação, porém pode-
se estimar a variância ambiental, a variância genética e, em conseqüência, a variância total, bem
como decompor a variância genética em seus componentes principais.
A variância fenotípica ou total possui, então, dois componentes, o primeiro deles devido ao
efeito do ambiente e, o segundo, à segregação e recombinação dos genes que dão origem a
variabilidade genética.
Em termos de variância temos:

σ²t = σ²g + σ²e (3.3) onde:

σ²t = variância total observada ou fenotípica;

39
σ²g = variância genotípica (é a variância obtida quando o ambiente é mantido constante); e
σ²e = variância ambiental (é a variância obtida quando os genótipos são mantidos constantes).
Por sua vez, a variância genética pode ser desmembrada nos seguintes componentes:

σ²g = σ²a + σ²d + σ²i (3.4) onde:

σ²a = variância devida a efeitos aditivos dos genes;
σ²d= variância devida a efeitos de dominância dos genes ou a efeitos não aditivos dos genes

(compreendidos os efeitos das interações alélicas dominante e sobredominante); e

σ²i= variância devida a efeitos de interações na alélicas ou epistáticas dos genes.

Tendo em vista que a interação não alélica ou epistática é de pouca importância, contribuindo
muito pouco para a composição da variância genética total de uma população, e por ter porções
aditivas e não aditivas, para simplificar, as mesmas podem ser referidas juntamente com as frações
das interações alélicas aditivas e não aditivas, respectivamente.

Substituindo-se os componentes de σ²g em (3.3), temos:

σ²t = σ²a + σ²d + σ²e (3.5)

Conhecendo-se os principais componentes da variação fenotípica, podemos discutir a
herdabilidade e suas relações com a seleção de plantas.
Por definição, a herdabilidade é a proporção da variância fenotípica ou total de um caráter
que é devida a herança, ou seja, a ação dos genes. Assim, a eficiência na seleção de qualquer caráter
depende de sua herdabilidade, uma vez que reflete a proporção da variância total que pode ser
herdada e serve como indicador da confiabilidade ao selecionarmos um indivíduo superior, baseado
apenas no seu fenótipo.
Baseado nesta definição temos que a herdabilidade (h²), é expressa pela seguinte relação:

h² = σ²g/σ²t = σ²g/σ²g + σ²e (3.6)

Esta relação exprime a proporção da variância genética (σ²g) em relação à variância total

(σ²t). Esta proporção é conhecida como herdabilidade no sentido amplo e tem importância apenas

para as plantas em que o genótipo é integralmente herdado pelo descendente, ou seja, apenas para as
espécies de reprodução vegetativa e para as autógamas homozigotas.

40
 Entre todos os componentes que foram a variância genética, o mais importante para a seleção
de indivíduos com a finalidade de produzir descendência superior, como já discutido, é aquela devida

a efeitos aditivos dos genes (σ²a). Nesse aspecto, é importante conhecer a proporção dessa fração em

relação ao total, que é conhecida como herdabilidade no sentido restrito. Essa herdabilidade exprime
a proporção da variância devida a genes de ação aditiva em relação a variância total. Assim:

h² = σ²a/ σ²t = σ²a/ σ²a + σ²d + σ²e (3.7)

O valor da herdabilidade no sentido restrito pode variar de zero a um, e é tanto maior quanto
maior for a influência dos genes de ação aditiva. Uma herdabilidade acima de 0,5 (ou maior que 50%
quando o valor for multiplicado por 100) é considerada boa para a seleção, embora se possa praticar
uma seleção eficiente, mesmo para caracteres com valores de herdabilidade um pouco inferior a 0,5.
Casos de herdabilidade superiores a 0,80 não são muito comuns em caracteres de importância
econômica.
A herdabilidade de uma determinada característica não muda, o que modifica é a
variabilidade genética (é ampliada com a introdução de novos complexos gênicos na população ou
reduzida pela seleção) e a contribuição da variância ambiental para a total (uniformizando o
ambiente, se reduzirá a variância ambiental e, em conseqüência, a variância total, aumentando a
herdabilidade).
Uma herdabilidade alta de um caráter indica que o mesmo é essencialmente governado por
genes de aço aditiva e ao mesmo tempo o caráter em questão é relativamente independente do
ambiente. Por outro lado, um caráter de herdabilidade baixa, indica que o mesmo é muito
influenciado pelo ambiente e/ou governado por genes de ação não aditiva. Dessa forma, fica claro a
importância de se conhecer a herdabilidade de um caráter antes de se efetuar a seleção.
Um caráter de alta herdabilidade e, portanto, governado essencialmente por genes de ação
aditiva e relativamente independente do ambiente, é que melhor responde a seleção praticada pelo
melhorista. Para tais caracteres, um sistema de seleção de plantas sem teste de progênie é suficiente
para promover um bom ganho de seleção. Por outro lado, caracteres influenciados essencialmente
por genes de ação não aditiva, torna-se necessário testes de progênie para verificar se foi a
superioridade genética do indivíduo que o levou a ser selecionado ou apenas o ambiente era superior.
Alguns valores de herdabilidade obtidos na literatura, respeitando-se determinada variação,
são apresentados na Tabela 3.1.
Como se pode verificar, uma das principais utilidades da herdabilidade é permitir que se
estime o ganho esperado na seleção antes mesmo que a seleção seja realizada. Esta estimativa é muito
importante porque permite, entre outras coisas, escolher o método de seleção que seja mais eficiente e

41
também as alternativas para se conduzir o processo seletivo. Os métodos de seleção melhor indicados
para as espécies segundo o modo de reprodução serão abordados oportunamente e discutida sua
implicações segundo as características selecionadas.
A seleção sempre é realizada na F2 (primeira geração de autofecundação), uma vez que esta
geração apresenta a maior variabilidade genética. Para se proceder a seleção necessitamos
determinar o diferencial de seleção (Fig. 3.4), ou seja, o nível de superioridade dos indivíduos que
serão selecionados, em relação à média da população que deu origem (população original).
Determinado o diferencial de seleção, saberemos o número ou percentual de indivíduos que serão
selecionados, os quais formarão a nova população ou população melhorada.
TABELA 3.1 – Valores de herdabilidade de alguns caracteres de importância econômica, para as
culturas do milho e da soja.

CARÁTER HERDABILIDADE %
Milho
Número de fileiras de grão 56
Diâmetro da espiga 69
Comprimento da espiga 32
Número total de grãos 40
Rendimento de grãos 29
Peso médio de grãos 28
Soja Intervalo
Rendimento de grãos 33-58
Peso de grãos 79-94
Acamamento 60-75
Ciclo Biológico 81-94
Teor de Proteína 76-90
Teor de Óleo 72-99

Mm = Mo + ∆g

Fig. 3.4- Esquema do ganho Genético de seleção em uma população F2, mostrando a média e o
diferencial de seleção.

42
 De posse da herdabilidade e do diferencial de seleção (ds) podemos conhecer o ganho
esperado na seleção ou ganho genético (Δg). Assim:
Δg = ds x h² (3.8)
Na prática, quando trabalhamos com centenas ou milhares de indivíduos, é muito trabalhoso
calcularmos o diferencial de seleção próprio para cada intensidade de seleção. Além disso, os valores
do diferencial de seleção calculados de dados observados estão sujeitos a erros experimentais. Por
isso, é mais simples e seguro usarmos um coeficiente (i) denominado de intensidade de seleção, obtido
em tabelas, definido pela seguinte expressão:

i = ds/σt (3.9) onde:

σt = desvio padrão total obtido pela raiz quadrada da variância total.

Substituindo em 3.8 temos:

Δg = (i x σ²g) / σt (3.10)
Na tabela procuramos os valores de i de acordo com a porcentagem de indivíduos selecionados.
Existem tabelas que apresentam os valores de i para tamanho de população alvo de seleção maior e
também para menor do que 50 indivíduos.
O ganho genético percentual estimado pode ser calculado para servir como parâmetro
comparativo com outras estimativas. Assim:
Δg% = Δgµo x 100 (3.11), onde:

µo = a media da população original.

Conhecendo o ganho genético e a média da população original (Mo) podemos determinar a

média esperada da população melhorada (µm) com a seguinte expressão:

µm = µo + Δg (3.12)
Como pode ser visto nessa expressão, com o aumento do ganho genético ocorre um aumento
proporcional na média da população melhorada, ou seja, o processo de seleção será melhor sucedido.
O ganho genético pode ser incrementado pelo aumento da herdabilidade no sentido restrito e/ou do
diferencial de seleção. O aumento da herdabilidade, como já discutido, pode ser obtido através do uso
de populações com maior variabilidade genética e/ou uniformizando o ambiente (reduzindo a
variância ambiental). Já, o diferencial de seleção pode ser ampliado por meio de maior intensidade de
seleção, isto é, é a seleção de menor número de indivíduos, porém que expressam melhor a
característica.

43
 A máxima intensidade de seleção não deve ser utilizada por dois aspectos. O primeiro deles, é
se a herdabilidade não for suficientemente alta, o indivíduo pode ter expressado tal fenótipo por ação
do meio e não do genótipo superior; e, em segundo, é que normalmente o melhorista realiza vários
ciclos de seleção e a variabilidade genética seria drasticamente reduzida, impossibilitando o ganho
genético em ciclos subseqüentes de seleção. O segundo aspecto torna-se mais importante para as
espécies que se reproduzem por fecundação cruzada, devido o efeito da endogamia.

3- EFEITOS DA ENDOGAMIA E DA HETEROSE SOBRE AS PLANTAS

Os efeitos da depressão associados com a endogamia e o incremento do vigor pela
heterozigose são aspectos bastante conhecidos nas plantas. O conhecimento das causas e
conseqüências da endogamia e heterose sobre as plantas, bem como suas bases genéticas, auxiliam no
entendimento dos métodos de melhoramento e determinam a melhor estratégia de seleção de plantas.
3.1 Endogamia
A endogamia representa a manutenção de um indivíduo mais estreitamente relacionado do que
mantido em população com polinização ao acaso, ou seja, e a manutenção através da fecundação
entre indivíduos aparentados. A forma mais extrema de endogamia é a manutenção de um indivíduo
por autofecundação. Esta forma tem um importante papel no melhoramento de plantas, pelo fato de
eliminar alelos recessivos letais ou indesejáveis, possíveis de serem identificados apenas quando
ocorrem em homozigose. Os primeiros caracteres a manifestarem a homozigose são os qualitativos,
pois são determinados por um ou poucos pares de genes e, portanto, os alelos indesejáveis são mais
facilmente eliminados da população. Um caráter qualitativo deletério que facilmente se manifesta no
fenótipo é a deficiência de clorofila em plantas.
Em resumo, a manutenção de indivíduos por autofecundação aumenta a homozigose,
permitindo a expressão de alelos idênticos nos locus. A homozigose permite a expressão de alelos
recessivos que podem estar mascarando o efeito de alelos dominantes dos ancestrais. Quando os
alelos recessivos são menos favoráveis que os dominantes, o desempenho do indivíduo é prejudicado,
sendo esse fato, referido como a depressão causada pela endogamia.
Os efeitos de uma endogamia prolongada podem ser assim descritos: a) nas primeiras gerações
de autofecundação aparecem um grande número de tipos letais e subvitais; b) o material separa-se
rapidamente em linhagens bem definidas, as quais e tornam cada vez mais uniformes para várias
características morfológicas e funcionais, como por exemplo, altura de planta, comprimento de
espiga, maturidade e outras características; c) o vigor e a fertilidade de muitas linhagens diminuem
tanto que se torna impossível mantê-las mesmo em condições ótimas de cultivo; e d) as linhagens que
sobrevivem mostram uma diminuição geral de vigor e produtividade.

44
 O grau de depressão causado pela endogamia não é igual para todas as espécies e exerce um
importante papel no melhoramento de plantas, por permitir o desenvolvimento de linhas uniformes
para um grande número de caracteres, como resultado do incremento da homozigose. Espécies de
autofecundação como o trigo, soja, arroz, a depressão causada pela endogamia é mínima e os
genótipos homozigotos (linhagens) são utilizados diretamente para a produção comercial de grãos
como cultivares recomendadas. Além disto, os genótipos podem ser mantidos durante várias gerações
pela produção de sementes, sem a modificação da composição do mesmo, a não ser por mutação.
Ao contrário das espécies autógamas, as alógamas manifestam grande redução do vigor
promovida pela endogamia. No entanto, existem, entre as alógamas, diferentes graus de endogamia.
As cucurbitáceas e o cânhamo praticamente não apresentam nenhuma redução do vigor por
autofecundação. No milho, os genótipos homozigotos são obtidos, porém manifestam baixo
desempenho e vigor, sendo utilizados em cruzamentos para o desenvolvimento de cultivares híbridas.
Nesse caso, a endogamia é usada no melhoramento genético para eliminar alelos deletérios e formar
linhagens endogâmicas, com o objetivo de produzir híbridos estáveis e de alto vigo.
A produção comercial de sementes híbridas é dependente, invariavelmente, de genótipos
homozigotos para serem mantidos, caso contrário o híbrido se tornaria instável, pois dependeria das
flutuações genéticas que ocorrem em populações panmíticas. A depressão da endogamia é mais
severa em espécies autopoliplóides de fecundação cruzada, como a alfafa (autotetraplóide), onde
genótipos homozigotos praticamente não sobrevivem além de duas ou três gerações de
autofecundação. Isso se deve ao alelismo múltiplo, onde um grande número de alelos recessivos
deletérios se mantêm mascarados no heterozigoto e que se manifestam na homozigose promovida pela
autofecundação.
3.2 Heterose
Consiste em heterose ou vigor híbrido, o acréscimo do desempenho em determinado caráter dos
indivíduos híbridos com relação aos pais. A ocorrência de heterose é bastante comum nas plantas,
porém o nível de expressão é bastante variável e depende, basicamente, da diversidade genética
envolvida no cruzamento e da capacidade combinatória dos indivíduos. Em plantas, é considerada
heterose valores acima e abaixo dos pais, dependendo do caráter em questão.
A heterose, promovida pela heterozigose, pode ser considerada como um fenômeno oposto à
degeneração que acompanha a endogamia. No entanto, a heterose é um fenômeno muito mais geral,
pois se observa em quase todos os híbridos F1, mesmo de espécies em que os efeitos deletérios da
endogamia são pequenos ou nulos.
Pela definição, a heterose pode ser expressa pela seguinte expressão:
Heterose (h) = F1 – [(P1 + P2)/2] (3.13)

45
 E pode ser quantificada de duas maneiras:
a) em relação a media dos pais
Heterose (h) % = [(F1 – MP)/MP] x 100 (3.14); e
b) em relação ao melhor pai
Heterose (h) % = [(F1 – P)/P] x 100 (3.15) onde:
h = heterose ou vigor híbrido;
F1 = desempenho do híbrido;
P1 e P2 = desempenho de cada um dos pais ou genitores;
MP = média dos pais ou genitores; e
P = corresponde ao desempenho do melhor pai ou genitor.
Pela expressão de definição, é fácil entender que a heterose ocorre sempre que a interação
alélica for não aditiva, ou seja, de dominância e/ou sobredominância. Assim, a heterose de um
cruzamento será máxima na geração F1, geração de máxima heterozigose, e a cada geração de
heterozigotos nessa ordem. Desta forma, a média da geração F2 pode ser determinada pela
expressão:
F2 = F1 – h/2 (3.16)
A média da geração Fn pode ser assim determinada:
Fn = Fn-1 – (h/2n-1) (3.17) onde:
n é o número de gerações.
Como já foi dito anteriormente, a heterose é devida a interação alélica dominante e/ou
sobredominante, por isto, existem duas hipóteses principais que explicam o acréscimo de
produtividade e vigor promovidos pela hibridação e, a redução destes, como resultado da
autofecundação dos indivíduos híbridos.
3.2.1 Hipótese da dominância --- segundo esta hipótese, o vigor híbrido é atribuído a ação
complementar de genes dominantes favoráveis, sendo a produção final decorrente da soma dos efeitos
destes genes. Assim, o cruzamento de uma linhagem com genótipo AAbbCCDDee com outra
geneticamente diferente, de genótipos aaBBccddEE produz um híbrido AaBbCcDdEe, com genes
dominantes favoráveis em todos os locus e, conseqüentemente, alto vigor. A depressão do vigor por
autofecundação decorrerá do surgimento, em diversos locus, de genes recessivos homozigotos,
reduzindo o número de locus com genes dominantes.
Por esta hipótese, uma planta homozigota dominante para a totalidade de seus genes será a
mais vigorosa possível e não agregará, transmitindo indefinidamente por autofecundação seu
destacado potencial produtivo. Esta planta, que jamais apareceu é, segundo os defensores desta

46
teoria, impossível de formar-se pelo número extremamente elevado de genes que tem uma planta,
associado a normal ligação genética existente entre genes dominantes e recessivos.
3.2.2 Hipótese da sobredominância --- por esta hipótese, o vigor híbrido decorre da própria
condição heterozigota, sendo a combinação Aa superior a ambas homozigotas AA e aa. Por esta
teoria, plantas com maior número de pares de genes heterozigotos são mais vigorosas e produtivas. A
depressão do vigor por autofecundação derivará do aumento da homozigosidade dos alelos.
Não é de suma importância saber se o vigor híbrido é explicado por esta ou aquela teoria, o
que realmente interessa ao melhoramento de plantas é conhecer os efeitos da endogamia e a heterose
sobre as plantas e que existem duas teorias que explicam, pelo menos satisfatoriamente, estes efeitos.

4- APLICAÇÃO DA LEI DE HARDY-WEINBERG NO MELHORAMENTO DE PLANTAS

Uma população de plantas autógamas pode ser perfeitamente caracterizada pelos diferentes
genótipos homozigotos que a compõe. Por outro lado, uma população de plantas alógamas é melhor
caracterizada pelo seu conjunto gênico, ou seja, pelas freqüências dos diferentes alelos e dos
diferentes genótipos constituintes. Já que apenas o genótipo heterozigoto não permite uma adequada
caracterização da população, uma vez que o mesmo se desfaz a cada geração como resultado da
recombinação genética.
A relação entre as freqüências gênicas e genotípicas de uma população foi descrita,
concomitantemente, em 1908 por Hardy e Weinberg, a partir de uma expressão matemática binominal
onde p se refere a freqüência de um alelo e q a de seu alelo alternativo, no caso de existirem apenas
dois alelos de um gene. Assim sendo:
(p+ q)² = p² + 2pq + q² = 1 (3.18)
A expressão, denominada de lei do equilíbrio de Hady-Weinberg, baseia-se no fato de que o
quadrado do somatório das freqüências genéticas da população ancestral origina as freqüências
genotípicas da população descendente. O equilíbrio resultaria da manutenção, geração após geração,
das freqüências gênicas e genotípicas da população e não da manutenção dos genótipos formadores
da população.
A lei de Hardy-Weinberg consiste em uma afirmação teórica expressa em termos matemáticos,
que diz respeito à relação entre as freqüências gênicas e genotípicas das populações. De acordo com
esta lei as freqüências gênicas e genotípicas se matem constantes de geração para geração em uma
população de acasalamento ao acaso, desde que não ocorra mutação, migração, seleção ou oscilação
genética, ou seja, condições que pressupõe uma população cujo conjunto gênico é estático. As
populações que satisfazem estes requisitos são consideradas estarem em equilíbrio de Hardy-
Weinberg.

47
 A seleção, mutação, migração e a oscilação genética são consideradas fatores que modificam
as freqüências gênicas, alterando o equilíbrio genotípico da população. Estes fatores podem atuar de
forma isolada ou conjunta, porém os mesmos serão abordados de forma isolada a possibilitar melhor
compreensão de seus efeitos e um único locus.
Por seleção entende-se a reprodução diferencial de genótipos que não é devida ao acaso, ou
seja, alguns genótipos são escolhidos para serem os genitores da geração seguinte em detrimento de
outros. Esta taxa reprodutiva diferencial pode ser controlada pelo homem, seleção artificial, ou pela
natureza, seleção natural. No melhoramento genético ambos os processos ocorrem conjuntamente.
As mutações não exercem grandes efeitos nas freqüências gênicas das populações, devido a
baixa incidência relativa com que ocorrem, porém, por formar novo alelos, constituem a fonte
primária de variação nas populações naturais.
A migração refere-se à entrada e saída de novos indivíduos ou alelos na população. Somente
não se verifica alteração nas freqüências gênicas quando os indivíduos que migram possuem as
mesmas freqüências gênicas da população a que se incorporam. A migração pode alterar as
características genéticas de uma população de forma rápida e os imigrantes são muitos e provém de
uma população geneticamente diferente.
O processo de oscilação genética está associado a problemas de amostragens em populações
de tamanho reduzido. A amostragem corre quando os indivíduos da população produzem seus
gametas e estes se unem para formar a geração seguinte. Os gametas que se unem são considerados
uma amostra de todos os gametas da população. Se, por qualquer razão, o tamanho da população é
muito reduzido, dificilmente todos os alelos estarão representados na freqüência existente na geração
anterior, provocando alteração nas freqüências gênicas.

48
 UNIDADE IV
MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS
INTRODUÇÃO
A primeira etapa do desenvolvimento de cultivares de plantas autógamas é a introdução de
variedades (cultivares recomendadas e/ou linhagens) oriundos de outros programas de
melhoramento. Portanto, a introdução de variedades constitui-se no primeiro método de
melhoramento e consiste em trazer para um determinado local, genótipos que tenham sido
desenvolvidos e adaptados à condições agro-ecológicas análogas.
As variedades introduzidas são adequadamente avaliadas para produtividade e outras
características de qualidade importantes para a espécie. A partir da avaliação, as variedades podem
ser utilizadas diretamente, sofrer seleções originando diferentes linhagens e/ou entrarem no bloco de
cruzamento (ver item 3 da unidade II).
Além das introduções, a variabilidade genética, imprescindível para o processo de seleção,
pode ser ampliada utilizando-se plantas atípicas, mutantes e cruzamentos naturais que ocorrem entre
diferentes genótipos e que compõem o banco ativo de germoplasma do programa de melhoramento.
Na situação de não existir plantas superiores na variabilidade disponível, o melhorista recorre
a cruzamentos artificiais, com o objetivo de reunir características que se encontram em mais de uma
planta. Após a hibridação, o material segregante é conduzido a homozigose por diferentes métodos de
melhoramento, para a obtenção de linhagens.
As linhagens superiores oriundas da introdução, seleção ou hibridação são criteriosamente
avaliadas. Aquelas comprovadamente superiores são multiplicadas e distribuídas aos agricultores
como novos cultivares e deverão atender as necessidades do consumidor final. O cruzamento entre
diferentes linhagens pode ser feito com o objetivo de explorar o vigor híbrido, que caracteriza estes
cruzamentos, para o desenvolvimento de cultivares híbridas de plantas autógamas. Na Fig. 4.1 estão
representadas as diferentes etapas do desenvolvimento de cultivares de plantas autógamas.
Nesta unidade serão discutidos os diferentes métodos de melhoramento utilizados para o
desenvolvimento de cultivares de plantas autógamas, ficando a avaliação e a recomendação de
cultivares para serem discutidos na unidade VII.

49
Fig. 4.1- Esquema das diferentes etapas para o desenvolvimento de cultivares de plantas autógamas.

1- SELEÇÃO EM PLANTAS AUTÓGAMAS

A seleção é a escolha de plantas de uma população heterogênea visando constituir a geração
seguinte. No processo de seleção são utilizadas todas as plantas que apresentam características
desejáveis para estudar a capacidade produtiva e será adotada como cultivar aquela de desempenho
reconhecidamente superior as demais existentes.
Considerando a definição de seleção, a mesma não cria variabilidade genética, ao contrário, a
restringe. A seleção apenas isola genótipos possuidores de características vantajosas, plantas estas já
existentes na população heterogênea.

50
 Previamente ao estudo da metodologia, devemos discutir dois aspectos intimamente
relacionados a seleção de plantas.
1.1 O princípio da linha pura
Consiste uma linha pura na progênie de um indivíduo homozigoto autofecundado. No início do
século, o botânico dinamarquês W.L. Johannsen estabeleceu o princípio da linha pura, que serviu de
base científica ao entendimento do processo de seleção. Johannsen partiu de um lote de sementes de
feijão da cultivar Princess, de tamanhos variáveis, separou as sementes por diferenças de tamanho e
verificou que aquelas derivadas de feijões maiores produziam sementes com maior peso do que as
progênies descendentes de feijões menores, conforme a Fig. 4.2

Fig. 4.2- Representação esquemática das pesquisas realizadas por Johannsen visando estabelecer o
princípio da linha pura.
Tendo semeado as progênies das 19 sementes do lote original, obteve 19 linhagens, constatando
que a linhagem número 1, proveniente da semente mais pesada, produziu sementes que pesaram 64,26
centigramas em média, enquanto que a linhagem número 19, proveniente de sementes menores,
produziu sementes com peso médio de 35,1 centigramas. Concluiu assim que a cultivar Princess era
constituída por uma mistura de linhas puras.
Continuando sua experiência, Johannsen constatou que em cada progênie existiam sementes
de tamanhos diferentes, embora estas diferenças fossem menores do que as existentes no lote original
da cultivar Princess. Mesmo assim, agrupou os feijões de cada linhagem em classes de 10

51
centigramas,semeou-as isoladamente e pode verificar que as diferentes classes de uma mesma
linhagem, produziam progênies com o mesmo peso médio de sementes. Desta forma, cada linhagem,
sendo uma linha pura teve, tanto para a descendência de uma semente leve como para a de uma
semente pesada, médias semelhantes, demonstrando ser a variação dentro de uma linha pura apenas
fenotípica, ou seja, devido a diferenças ambientais. Ficava também comprovado ser a seleção dentro
de uma linha pura ineficiente para mudar o fenótipo.
Bases genéticas das linhas puras
Ficou demonstrado que o componente genético da variância era devido a homozigose, como
resultado de sucessivas gerações de autofecundação, que caracteriza as linhagens. O surgimento da
homozigose é o resultado da autofecundação continuada que reduz em 50% a heterozigose a cada
geração e que somente algumas gerações de autofecundação são necessárias para se chegar a uma
população com igual número de indivíduos homozigóticos (AA e aa), com uma proporção desprezível
de indivíduos heterozigóticos (Aa). A redução da heterozigose manifesta-se em qualquer par de genes
em heterozigose, independente do número total de genes da planta. Isso ocorre pelo fato de que os
pares de genes heterozigotos (Aa) segregam produzindo metade de seus descendentes heterozigotos e
metade homozigotos, conforme mostra o esquema representado na Fig. 4.3.

Fig. 4.3- Proporção de homozigotos e heterozigotos em uma população após sucessivas

autofecundações, com ausência de seleção, onde: So = planta original, S1 = a primeira e Sn = a
enésima geração de autofecundação.

52
 Para efeitos práticos, considera-se que após seis gerações de autofecundação, todos os pares
de genes dos indivíduos de uma população autógama estão em homozigose. Admitindo-se que os
cultivares já sofreram mais de seis autofecundações, desde as hibridações que as originaram,
considera-se que as mesmas são formadas por indivíduos homozigóticos para todos os seus pares de
genes. Decorre deste aspecto, os cultivares de espécies autógamas são em geral altamente uniformes e
não sofrem redução de vigor ao serem autofecundados, sendo que, cada planta reproduz indivíduos
geneticamente idênticos a si.
A seguinte expressão permite determinar a percentagem de homozigose a cada geração de
autofecundação, para qualquer número de genes que determinam as características fenotípicas das
plantas.
% homozigose = [(2m – 1)/2m]n onde:
n = número de pares de genes em heterozigose; e
m = número de gerações de autofecundação.
Substituindo-se os valores de n por 1, 5, 10, 20, 40 e 100 e variando os valores de m de 1 a 10,
obtém curvas que podem ser expressas graficamente como mostra a Fig. 4.4.

Fig. 4.4- Percentagem e indivíduos homozigóticos após várias gerações de autofecundação para 1,
5,10, 20, 40 e 100 pares de genes herdados independentemente.

53
 Pela figura observa-se que quanto maior o número de genes, maior número de gerações de
autofecundação são necessárias para se chegar a homozigose completa, momento que não mais
ocorrerá segregação a partir da reprodução sexual. Observa-se também que a autofecundação, com
exceção de situações genéticas especiais, conduz qualquer população a condição homozigótica,
independente do número de pares de genes. O produto final da autofecundação será população
homozigótica, porém não homogênea, pois tais populações são formadas pela proporção de duas
linhas puras para cada par de genes formador do genoma do indivíduo (linhas puras AA e aa).
1.2 Métodos de seleção de plantas individuais
Uma vez certificada a presença de variabilidade genética em uma população de plantas
autógamas, a seleção pode ser praticada por dois métodos.
1.2.1 Seleção de plantas individuais sem teste de progênie ou seleção massal --- método de
seleção de plantas individuais sem teste de progênie (sem a avaliação da descendência das plantas
selecionadas), de procedimento simples, consiste basicamente na escolha de plantas que serão
trilhadas e misturadas suas sementes sem a individualização das progênies, conforme mostra a Fig.
4.5.

1ª

2ª

3ª

Fig. 4.5- Método de seleção de plantas individuais sem teste de progênie em plantas autógamas.

Guarda este método o inconveniente de não permitir a eliminação dos descendentes das
plantas selecionadas pelo fenótipo superior. Deve, portanto, ser empregado apenas nos casos em que
a seleção é dirigida a características pouco influenciadas pelo ambiente, ou seja, com alta
herdabilidade, como a presença ou ausência de aristas e a cor de flor, por exemplo.

54
 Quanto ao tamanho da população alvo de seleção, convém ser constituída de milhares de
plantas a fim de ter-se boa representatividade. Relativo ao número de indivíduos a serem
selecionados, deve ser considerado que a seleção de poucas plantas pode comprometer a adaptação
da nova cultivar, pelo risco de que venha a se muito diferente da cultivar original. Por outro lado, a
seleção de um número exageradamente grande de plantas da população original reduz em muito a
possibilidade de melhoramento, fazendo com que, neste caso, a população selecionada se torne muito
similar à população original.
Uma nova cultivar obtida por seleção de um número suficientemente grande de plantas de um
cultivar heterogêneo deverá apresentar adaptação e produtividade semelhantes as da população
original, beneficiando-se da eliminação dos tipos menos adaptados e defeituosos, podendo inclusive
dispensar a necessidade de ensaios comparativos de adaptação, imprescindíveis para cultivares
obtidos por outros métodos. Numa etapa seguinte, o material selecionado pode sofrer seleções, até
que a variabilidade genética seja esgotada, selecionando um número tal de indivíduos para formar
uma nova população e igual tamanho.
Outra utilidade do método de seleção sem teste de progênie e possivelmente a mais importante,
consiste na possibilidade de manutenção de cultivares que se tornaram impuras pelo cultivo
continuado. Importante é atentar para que a manutenção de um número relativamente pequeno de
plantas deverá alterar o comportamento da cultivar, comprometendo sua identidade e adaptação.
Vantagens
1) Este método de seleção permite um rápido aumento da freqüência dos genótipos desejados.
2) É um método de fácil condução e de baixo custo para de operacionaliação.
Desvantagens
1) A seleção massal pode ser usada somente em condições ambientais que permitem a
manifestação do caráter sob seleção. Portanto, não pode ser executado em casa de vegetação e fora
da estação de cultivo.
2) A eficiência da seleção depende da herdabilidade do caráter, sendo, portanto, pouco
eficiente para caracteres de baixa herdabilidade.
1.2.2 Seleção de plantas individuais com teste de progênie --- por este método, são
selecionadas plantas na população original sendo, na geração seguinte, cada planta selecionada
mantida numa parcela individual, conforme mostra a Fig. 4.6.
Este procedimento permite a eliminação dos descendentes de indivíduos que, equivocamente se
tenham mostrado, na população original, como vantajosos. Em princípio, apenas indivíduos
geneticamente superiores produzem progênies superiores.

55
 Eventualmente poderão ser procedidas novas seleções nas progênies que mostrarem
variabilidade. Estas seleções, entretanto tendem a ser pouco eficientes visto que as parcelas com a
progênie de cada planta constitui uma linhagem onde a variabilidade evidenciada é apenas fenotípica.
A principal seleção será feita entre progênies, com eliminação daquelas que se mostrarem inferiores.
Cada progênie selecionada constituirá uma linhagem e estas deverão ser comparadas entre si
e em relação às testemunhas. Quando conveniente, linhagens de tipo agronômico semelhantes
poderão ser reunidas, proporcionando cultivares com maior variabilidade genética e maior
capacidade adaptativa como conseqüência.

Fig. 4.6- Método de seleção de plantas individuais com teste de progênie em plantas autógamas.

Este procedimento em relação ao da seleção massal é mais trabalhoso e dispendioso. Mostra-

se mais eficiente em situações onde as características sob seleção são muito influenciadas pelo
ambiente, como é o caso da produtividade.
Na avaliação das progênies, procedimentos especiais podem ser adotados, como o uso de
irrigação com a finalidade de aumentar a umidade relativa do ar, para favorecer o desenvolvimento
de doenças, pulverizações com o inóculo para garantir a manifestação da doença e intensificação de

56
práticas agronômicas como a adubação nitrogenada, visando proporcionar acamamento das plantas
de porte demasiado alto.
Vantagens
1) Este método de seleção pode ser usado para características de baixa herdabilidade.
2) Possibilita o descarte dos indivíduos selecionados apenas pela superioridade do ambiente.
Desvantagens
1) Não pode ser executado em casa de vegetação ou fora da estação de cultivo.
2) Comparado a seleção massal, é muito mais trabalhoso e dispendioso.

2- HIBRIDAÇÃO EM PLANTAS AUTÓGAMAS

À medida que a variabilidade vai sendo esgotada pelo contínuo processo de seleção, torna-se
necessária a produção de novas populações com variabilidade genética compatível com os objetivos
do programa de melhoramento. A hibridação, por permitir a recombinação de características
encontradas em dois ou mais indivíduos e a posterior segregação, constitui-se na forma mais
freqüentemente utilizada para a formação de populações de alta variabilidade genética em cultivos
autógamos. O grau de variabilidade da nova população está diretamente relacionado com a
amplitude da base genética envolvida no cruzamento.
O desenvolvimento de novos cultivares por hibridação envolve quatro etapas: a) formação da
população segregante; b) sucessivas gerações de autofecundação até a população atingir um
adequado nível de homozigose (condução do material segregante até a obtenção de linhagens);
c)avaliação e seleção das linhagens superiores; d) multiplicação das sementes e distribuição aos
agricultores. As etapas c e d serão discutidas no item 1 da unidade VII.
2.1 Formação da população segregante
A primeira etapa de um programa de desenvolvimento de cultivares por hibridação é a
formação de populações com alta variabilidade genética para os caracteres e interesse. Para a
formação destas populações, é necessário discutir alguns aspectos que melhoram o entendimento.
2.1.1 Cruzamentos artificiais --- sendo a autofecundação a forma natural de reprodução de
plantas autógamas, para a execução de cruzamento é necessário recorrer-se a procedimentos
artificiais. A técnica mais freqüente utilizada consiste em inicialmente proceder-se a castração ou
emasculação, visando impedir a autofecundação, seguido de polinização, na época oportuna, usando
pólen da planta ou cultivar escolhida como genitor.
Para cada espécie são utilizados procedimentos específicos de castração, tais como a retirada
das anteras com pinças, por sucção a vácuo ou por esterilização do pólen com água quente, em

57
temperatura capaz de inviabilizá-lo sem danificar a parte feminina da flor. Na prática, normalmente a
emasculação é realizada manualmente com o auxílio de pinças. Este trabalho é tedioso, delicado e
laborioso em razão das flores serem de tamanho, na maioria dos casos, reduzido, serem
hermafroditas, perfeitas e de autopolinização e apresentam ainda grande desuniformidade em relação
a antese, fazendo com que outros procedimentos se tornem pouco eficazes. Outras possibilidades
existem, como uso de gameticidas químicos (Ethrel, por exemplo) ou a incorporação da condição de
machoesterilidade genética ou citoplasmática, porém são mais comumente utilizados para facilitar a
redução de sementes híbridas.
O conhecimento de fatos fundamentais relacionados com a morfologia da flor, fisiologia da
iniciação floral, tempo de antese, longevidade do pólen e o período de tempo em que o estigma se
mantém receptivo, é essencial para se obter híbridos artificiais em número adequado. O conhecimento
do número de anteras, por exemplo, embora simples é importante. Uma única antera
inadvertidamente deixada na flor, aparentemente bem emasculada, pode polinizá-la impedindo a
formação do híbrido.
A emasculação deve ser processada em flores ainda não suficientemente maduras a ponto de
liberarem naturalmente os grãos de pólen. No entanto, quanto mais jovem estiver a flor, mais sujeita
ela estará a sofrer danos e ferimento durante o processo de emasculação. Muitas vezes, estes danos
impedem que a fecundação se complete. Por outro lado, se o melhorista esperar até que as flores
estejam quase maduras, ele pode acidentalmente causar a ruptura de uma antera e fazer com que
ocorra a autopolinização. Portanto, existe um estádio relativamente curto na maturação das flores
que é o mais favorável para a emasculação.
O período do dia durante o qual se processa a emasculação é também um fator importante,
capaz de influenciar a percentagem de sucesso da hibridação artificial. Isto está associado
principalmente às condições de umidade e temperatura, pois as flores são muito sensíveis a altas
temperaturas e baixa umidade relativa do ar e, se e, emasculadas sob estas condições, irão secar e
deixa de produzir semente, mesmo que a polinização tenha se realizado com sucesso.
2.1.2 Tipos de populações formadas por cruzamentos --- as populações heterogêneas usadas
para o desenvolvimento de novos cultivares compreende desde o cruzamento entre duas ou até vários
cultivares ou linhagens paternais. A população formada pode ser utilizada diretamente de
retrocruzamentos. Vários sistemas de anotação de ascendência de cruzamentos e linhagens têm sido
desenvolvidos para o acompanhamento dos registros utilizados nos diferentes programas de
melhoramento genético. No momento, o que interessa discutir são os diferentes tipos e maneiras de
cruzamentos possíveis e indicados para cada situação, já que a simbologia de anotação varia muito
com os programas de melhoramento genético.

58
 O cruzamento simples é o processo em que a cultivar ou linhagem é cruzado com outro. Em
alguns casos, linhagens segregantes podem ser usadas como genitores, participando de um
cruzamento através de combinações entre elas, ou como genitor masculino ou feminino.
Cada cruzamento deve visar a obtenção de linhagens que sejam melhores do que os cultivares
existentes. Para alcançar esse objetivo, os genitores de cada cruzamento precisam ser analisados,
através do conjunto completo de características agronômicas desejáveis. Assim, na programação de
cruzamentos simples, um genitor deve complementar o outro, ou seja, o genitor masculino deve
possuir as boas características que estão faltando ao feminino e vice-versa.
Os cruzamentos múltiplos permitem a conjugação de genes encontrados em diversas cultivares
ou linhagens que não seria possível obter com a combinação de apenas dois genitores, como nos
cruzamentos simples. Outro propósito na utilização de cruzamentos múltiplos é aumentar a
probabilidade de se obter gene ou genes desejáveis de materiais exóticos, ou de difícil combinação.
Materiais exóticos normalmente provêm de outros países e são geralmente de pobre adaptação às
condições locais. Materiais de difícil combinação são aqueles cultivares ou linhagens portadores de
más características agronômicas, baixa habilidade combinatória, suscetibilidade em forma
dominantes, etc., mas contendo um caráter de interesse para ser incorporado em novos cultivares.
Para aumentar a probabilidade de se obter as características desejáveis, deve-se efetuar
cruzamentos entre plantas F1 (resultantes do cruzamento entre dois cultivares ou linhagens) com
outra linhagem (cruzamento triplo) ou com outro F1 (cruzamento duplo), que combinados reúnam
todas as características buscadas, mas de diferente genealogia, para aumentar a variabilidade e
reduzir a vulnerabilidade genética. Apenas cruzamentos triplos e duplos são mais comumente
utilizados no melhoramento de espécies autógamas.
A quantidade de variabilidade genética, necessária para se encontrar um genótipo que reúna
todas as características necessárias, é o critério a ser considerado na decisão de utilizar cruzamento
duplo ou triplo. Cruzamentos duplos envolvem quatro genitores diferentes, geralmente três desejáveis
e um menos desejável, enquanto que o cruzamento triplo envolve três genitores, dois dos quais
desejáveis. Desta forma, a escolha entre cruzamento duplo e triplo pode depender do número de
características eficientes a linhagem exótica a ser complementada.
Cruzamentos complexos ou sucessivos são cruzamentos que envolvem híbridos (descendência
de cruzamento) simples, triplos ou duplos, entre si, ou com outros materiais em qualquer etapa do
processo de melhoramento. A vantagem dos cruzamentos complexos comparado com outros tipos está
no aumento do número de possíveis alelos na população para cada locus, que aumenta com o número
de genitores usados, multiplicando a possibilidade de heterozigose nos múltiplos loci. Num locus
individual, com dois ou mais alelos, a primeira vantagem está em que um alelo é mais favorável do

59
que os demais. Num cruzamento envolvendo dois genitores homozigotos, cada um pode contribuir
apenas com um alelo, reduzindo a possibilidade de seleção, pois um, ambos ou nenhum deles pode
possuir alelo mais favorável, possível para cada locus. Portanto, a possibilidade de encontrar alelos
mais favoráveis é aumentada com o aumento do número de genitores. A segunda vantagem de formar
populações a partir de cruzamentos complexos está no aumento do número de loci em heterozigose. A
probabilidade que genitores homozigotos tenham diferentes alelos para dois ou mais loci, é
aumentada quanto maior for o número deles envolvido em cruzamentos para formar a população
heterogênea.
2.1.3 Escolha dos genitores --- quanto mais aparentadas forem os cultivares ou linhagens,
diferindo em menor número de características, mais fácil é a transferência dos caracteres desejados
de um genitor para outro. Assim, dispondo-se de um cultivar adaptado ao qual se pretenda melhorar,
deve-se procurar as características desejadas em outro tão semelhante quanto possível. Neste caso, a
presença de genes marcadores é de extrema utilidade, pois servirá para identificar com precisão,
quais as plantas de descendência que resultaram de cruzamento.
As características pretendidas na nova cultivar deverão ser encontradas em um dos genitores,
no mínimo na intensidade desejável. Tratando-se de caráter de herança quantitativa para o qual os
descendentes de cruzamentos situam-se normalmente em posição a intermediária entre os genitores
(interação alélica predominantemente aditiva), convém usar um genitor que mostre este caráter m
intensidade maior do que a desejada nos descendentes. Também se deve, preferentemente, usar como
genitor feminino, a cultivar melhor adaptada, capaz de produzir maior quantidade de sements viáveis,
proporcionando uma população F1 maior.
2.2 Condução do material segregante
As sementes obtidas dos cruzamentos artificiais originam uma população F1constituída por
plantas altamente heterozigotas e geneticamente idênticas sendo, portanto, bastante homogênea e
vigorosa. Pelo fato da homogeneidade da população, qualquer seleção realizada nesta geração será
ineficiente, exceto se um dos pais do cruzamento não for homozigoto ou se tiver ocorrido mutação
espontânea.
O grau de heterozigose dos indivíduos da população F1 dependerá da variabilidade genética
envolvida no cruzamento, ou seja, quanto maior forem a diferenças genética ente os genitores, maior
será a heterozigose na F1. O grau de heterozigose varia desde praticamente 100%, quando os
genitores forem totalmente diferentes, até totalmente nula, quando o cruzamento envolver duas
plantas de uma mesma linha pura. Quanto maior for a heterozigose da F1, maior será a redução do
vigor pela autofecundação (ver item 3 da unidade II).

60
 O tamanho da população F1 dependerá do número de indivíduos F2 desejados, sendo também
função da facilidade de multiplicação da espécie e do método empregado para a condução da
população.
A metodologia de condução das populações segregantes varia muito com as características de
cada espécie, porém os principais métodos serão aqui discutidos, reservando-se algumas adaptações
conforme a espécie que será considerada.
2.2.1 Método genealógico --- por este método (Fig. 4.7), as sementes da população F2 são
distanciadas umas das outras para permitir a seleção de plantas individuais. O tamanho da população
F2 dependerá do número de famílias F3 que o melhorista pretende conduzir. Admitindo que se
pretenda conduzir 100 famílias F3, a população F2 deverá ter de 1000 a 10000 plantas, que
dependerá da intensidade de seleção desejada e do número de características a recombinar. Nos
casos de maior diferença genética entre os genitores, será conveniente uma população F2 mais
numerosa.
A população F2 se caracterizará por ser a de maior variabilidade possível, constituindo a
primeira oportunidade de seleção. As plantas, ainda altamente heterozigotas, serão muito vigorosas.
A associação existente entre vigor e heterozigose leva freqüentemente a seleção das plantas mais
heterozigotas, dificultando a identificação dos melhores genótipos. O exame das progênies F3 permite
a identificação das plantas F2 que foram selecionadas pela alta heterozigose.
A necessidade de semear as plantas suficientemente distanciadas a ponto de permitir a
individualização, constitui sério inconveniente, já que as plantas estarão em condição diversa da que
estariam numa condição de cultivo comercial. Visando corrigir esta impropriedade, as famílias F3
poderão ser semeadas conforme a densidade recomendada para a espécie ou grupo de cultivares a
que pertencem. Fica neste caso dificultada a seleção de plantas individuais.

61
 F7 a F11

Fig. 4.7- Método genealógico de melhoramento de plantas autógamas

Em F3 aparecem, bastante visíveis, as diferenças entre famílias (parcelas) de plantas. A

seleção é praticada pela escolha das melhores famílias e nelas, das melhores plantas. Para o
melhorista torna-se mais fácil comparar famílias, constituídas por um grupo de plantas de origem
comum, do que comparar plantas individuais entre si. Assim, é conveniente selecionar maior número
de plantas F2 e reduzir de forma mais acentuada o número de famílias F3 selecionadas.
A geração F4 sofre condução semelhante a procedida em F3, recaindo a ênfase da seleção em
diferenças entre famílias mais do que sobre diferenças existentes entra plantas de uma mesma família,
as quais terão entre si menor variabilidade genética, do que a existente entre famílias. Considerando
que nas plantas F4, via de regra, a homozigose ainda não atingiu o grau de plantas individuais.

62
 Na geração F5 as diferenças entre plantas de uma mesma família deverão ser pequenas,
podendo a semeadura ser realizada na densidade de cultivo comercial. Dependendo do grau de
uniformidade desejado para os novos cultivares e em função da diversidade genética envolvida no
cruzamento dos genitores, poderão já serem selecionadas linhagens consideradas uniformes ou
proceder-se nova seleção de plantas individuais que originarão famílias F6 e estas F7.
A condução das gerações F6 e F7 será semelhante à recomendada para as populações F5,
desde que considerada a tendência a uma maior uniformidade nas parcelas de plantas selecionadas
em gerações mais avançadas.
Como regra geral, nas primeiras gerações segregantes (F2 e F3), onde a seleção entra plantas
tem maior ênfase, a seleção para produtividade é pouco efetiva, devendo-se escolher plantas
preferentemente por caracteres facilmente identificáveis como resistência a doenças e tipo
agronômico. A seleção para produtividade será mais eficiente nas gerações seguintes, em que já se
dispõe de linhas com maior uniformidade.
As linhagens uniformes selecionadas em gerações avançadas (F5, F6 ou F7) passam a ser
avaliadas e aquelas que se destacam frente às testemunhas, serão multiplicadas e distribuídas aos
agricultores.
No método genealógico é mantido registro de observações procedidas em cada geração,
propiciando ao melhorista acurado conhecimento do material selecionado. Todo este trabalho
requerido pelo método impõe, entretanto, forte limitação relativo à quantidade de material que o
melhorista poderá conduzir.
Diversas modificações têm sido propostas ao método genealógico clássico. Uma delas,
conhecida por avaliação precoce (early test), consiste em colher parcelas segregantes “em massa”
nas gerações segregantes precoces e, com, as sementes, proceder ensaios comparativos de
rendimento. Este processo parte do pressuposto de que populações segregantes, cujo desempenho
médio das plantas é destacado, terão maiores possibilidades de fornecerem indivíduos superiores e
permite ainda, avaliar as plantas em comunidades conduzidas de forma semelhante a dos cultivos
comerciais. Nas parcelas segregantes que evidenciam maiores rendimentos, são procedidas seleções
de plantas individuais.
Considerações genéticas
A variabilidade genética associada a variância não aditiva (dominante e/ou sobredominante) e
a porção não aditiva da variância epistática não podem ser utilizadas na seleção das linhagens, pois
estas variâncias vão se perdendo a cada geração de autofecundação, a medida que a heterozigose vai
sendo reduzida. A porção aditiva da variância epistática, que não seria perdida, é muito pequena
comparada com a porção da variância aditiva podendo,portanto, ser desprezada.

63
 A interação alélica dominante prejudica a seleção das linhas homozigotas dominantes
(homogêneas) para um determinado caráter, por não permitir sua distinção dos heterozigotos. O
vigor híbrido expressado nos indivíduos heterozigotos também dificultam a seleção, pois estes
indivíduos ao serem autofecundados, segregarão originando linhagem homozigotas de desempenho
inferior, como resultado da endogamia.
Vantagens
1) Se a seleção for eficaz os genótipos inferiores podem ser destacados precocemente.
2) A seleção de cada geração segregante envolve diferentes ambientes, possibilitando a
expressão da variabilidade genética de importantes caracteres o que permite uma seleção
mais efetiva.
3) A relação genética entre as linhagens é conhecida, podendo ser utilizada como critério de
seleção pelo melhorista.
Desvantagens
1) Este método não pode ser utilizado em condições controladas, aumentando o tempo
necessário para se obter uma nova cultivar.
2) Grande experiência do melhorista e conhecimentos das características da espécie são
requisitos para uma seleção mais eficaz.
3) O método genealógico requer maior quantidade de área e trabalho, comparado com outros
métodos de seleção, podendo ser um empecilho.
2.2.2 Método da população --- por este método (fig.4.8) as populações nas gerações
segregantes (F2, F3, F4 e F5) não sofrem seleção. As plantas são todas colhidas e uma amostra
significativa de cada população originará uma parcela na próxima geração, visando exclusivamente
avanço de geração e a conseqüente condução à condição homozigota. Na geração F6 é semeada uma
parcela com as sementes de cada cruzamento, espaçadas o suficiente para permitir a seleção de
plantas individuais. Cada planta selecionada originará uma parcela uniforme, sendo colhidas as
melhores parcelas para constituírem novas linhagens.
Durante as gerações segregantes precoces, as plantas sofrem seleção natural a qual mostra-se
normalmente eficiente para características como resistência às doenças (especialmente resistência
horizontal) à insetos, à acidez do solo, à seca ou à baixas temperaturas. Contudo, características
como a de baixo porte, freqüentemente desejadas no melhoramento de cereais sofrem seleção negativa
visto tenderem, as plantas altas, a aumentar sua freqüência a cada geração de competição.
Visando aumentar a eficiência do método, é sugerido um procedimento pelo qual, nas
populações segregantes são feitas seleções massais visando aumentar na população colhida a
freqüência de indivíduos com determinada característica desejada. Este método, denominando seleção

64
massal modificada, adota procedimentos mecânicos que, aplicados à população segregante eliminam
as plantas com características indesejáveis. Alguns destes procedimentos consistem em cortar as
plantas segregantes a determinada altura visando eliminar plantas altas para posterior colheita de
apenas plantas baixas; passagem das sementes colhidas por um ventilador visando eliminar grãos de
menor peso específico ou a colheita das populações quando apenas as plantas precoces estão
maduras visando selecionar para precocidade.

F7

Fig. 4.8- Método da população de melhoramento de plantas autógamas.

Considerações genéticas
A sobrevivência em populações segregantes (ou heterogêneas), onde diferentes genótipos
(tipos) competem entre si, é dada através da curva teórica de sobrevivência do competidor mais fraco,
sendo definida pela expressão:
An=a x s onde:
A= a proporção do competidor mais fraco na geração n;
a= a proporção inicial do competidor mais fraco; e
s= é o índice de seleção.

65
 O índice de seleção, que realmente vai afetar a sobrevivência de determinado genótipo,
depende de dois fatores: a) do número (e não do peso) das sementes que cada um dos genótipos
produz; e b) da proporção de sementes de cada genótipo que dão plantas adultas com produção de
descendência, ou seja, do número de descendentes deixados.
Tomando como exemplo, suponha-se que dois tipos foram misturados em proporções iguais
(a = 0,5) e os valores de sobrevivência para o melhor e o pior competidor são 1 e 0,9 respectivamente
(s= 0,9). A proporção esperada do tipo mais fraco na quinta geração é:
A5= (0,5 x 0,9)4= 0,3280 ou 32,80%
A proporção do melhor competidor é: 1- 0,3280= 0,6720 ou 67,20%
A fig. 4.9 apresenta as curvas teóricas relativas a misturas hipóteses de dois genótipos
considerando vários índices seletivos, sendo mostrada apenas a curva do competidor mais fraco.

Fig. 4.9- Eliminação do competidor mais fraco quando dois tipos competem numa população. A
proporção inicial é a mesma em todos os casos.

Pela figura, observa-se que quando há uma grande diferença na capacidade competitiva dos
dois genótipos, a eliminação do competidor mais fraco (e, portanto o aumento do melhor competidor)
é rápida nas primeiras gerações. Entretanto, os últimos indivíduos do competidor mais fraco
demoram muito para desparecerem. Quando a diferença nas capacidades competitivas é pequena, as

66
mudanças são demoradas nas gerações iniciais de competição e ainda mais demoradas nas gerações
posteriores.
Este método pode ser utilizado para culturas em que a parte comercial da planta é a semente,
sendo normalmente inadequado para hortaliças, forrageiras ou plantas frutíferas.
Vantagens
1) O reduzido trabalho necessário para a condução das gerações segregantes, permite que
seja conduzido maior número de cruzamentos com dispêndio de reduzido esforço.
2) A seleção natural pode incrementar a freqüência de indivíduos favoráveis, comparado com
populações não selecionadas.
3) Este método permite o uso associado com a seleção massal.
Desvantagens
1) As plantas de uma geração não estão todas representes na geração seguinte.
2) A freqüente genotípica e a variabilidade genética não podem ser definidas com
antecedência.
2.2.3 Retrocruzamento --- constitui-se o método (Fig. 4.10) numa forma de hibridação
recorrente, pela qual características superiores são incorporadas a uma cultivar bem adaptada. A
técnica relativamente simples consiste em cruzar uma cultivar ou linhagem com outro e retrocruzar os
descendentes que evidenciam possuir o caráter em transferência com a cultivar carente, o qual é
chamada de genitor recorrente, sendo o outro, com o caráter a ser transferido, denominada de genitor
doador. O genitor recorrente deve ser uma cultivar bem adaptada a região, altamente produtiva, que
ocupe uma grande área cultivada, porém deficiente para uma ou poucas características.
O número de retrocruzamentos deve ser suficiente para recuperar a cultivar recorrente,
podendo variar de dois ou três, até cinco, dependendo do grau de semelhança existente entre as
cultivares envolvidas. Este número de retrocruzamentos pode ser reduzido através da manutenção de
populações com maior número de plantas, sendo escolhidas para retrocruzar aquelas que,
evidenciando possuírem o caráter em transferência, mostrem-se mais semelhantes ao pai recorrente.
Este procedimento pode reduzir 1 a 2 gerações de retrocruzamentos.
No caso do caráter em transferência ser governado por genes recessivos, deve-se intercalar
uma autofecundação entre dois retrocruzamentos, para possibilitar a identificação dos indivíduos
portadores de genes desejados (Fig. 4.11). Se o caráter for condicionado por gene dominante, torna-
se desnecessário intercalar autofecundações, visto ser fácil reconhecer os portadores desse gene (Fig.
4.12), reduzindo conseqüentemente o número de retrocruzamentos necessários. Após a recuperação
do pai recorrente é necessário proceder a autofecundação, a fim de tornar a nova cultivar homozigota
para os caracteres incorporados.

67
 O método de retrocruzamento se presta mais para a incorporação de caracteres governados
por um ou poucos pares de genes, visto ser facilitada a identificação dos indivíduos portadores do
caráter em transferência.
O método tem sido muito utilizado para a transferência de resistência a doenças, pela
facilidade de identificação dos portadores destes genes associado ao fato de ser, em muitos casos, a
resistência condicionada por genes de herança simples.

Fig. 4.10- Esquema do método de retrocruzamento de melhoramento de plantas.

O método é indicado para regiões onde exista determinada cultivar, que, pela sua alta
qualidade, seja considerada difícil de ser substituída. Aí por retrocruzamento pode-se incorporar uma
nova característica a esta cultivar, melhorando-a sem incorrer no perigo, comum quando se utiliza
este método de, ao conseguir recuperar a cultivar recorrente já ser obsoleta, já superada por outras
mais recentes.
São condições necessárias para se desenvolver um programa de retrocruzamento: a) ter um
genitor recorrente satisfatório; b) o genótipo recorrente pode ser reconstituído com um número
razoável de retrocruzamentos; c) ser possível reter com suficiente intensidade o caráter a transferir.

68
Considerações genéticas
Nas gerações segregantes de autofecundação, a heterozigose é reduzida em 50% a cada
geração e a população híbrida converge para duas linhagens homozigotas. No retrocruzamento, a
homozigose é obtida na mesma proporção da autofecundação, sendo, por isso, calculada pela mesma
expressão. Portanto, no retrocruzamento a população converge para uma única linhagem homozigota,
ao invés de duas como resultado da autofecundação.
Desta forma, fica evidente que o retrocruzamento, mesmo na ausência de seleção, constitui-se
num poderoso mecanismo para atingir a homozigose e que qualquer população obtida por
retrocruzamento deve convergir rapidamente para o genitor recorrente.

Fig. 4.11- Transferência por retrocruzamento de um caráter governado por gene recessivo.

69
Vantagens
1) Pode dispensar o teste de adaptação das cultivares obtidas.
2) O agricultor já conhece a nova cultivar (cultivar recorrente).
3) O programa de melhoramento pode ser conduzido fora da região produtora.
4) Apenas o caráter em transferência precisa ter alta herdabilidade.
Desvantagens
1) Quando se consegue recuperar a cultivar recorrente, o mesmo já pode ter se tornado
obsoleta, superada por outras mais recentes.
2) É um método muito trabalhoso e utilizado apenas para transferir características
governadas por um ou poucos pares de genes.

Fig. 4.12- Transferência por retrocruzamentos de um caráter governado por gene dominante.

3- USO DO VIGOR HÍBRIDO EM PLANTAS AUTÓGAMAS

A maioria das cultivares de espécies autógamas são linhagens homozigotas, resultantes do
contínuo processo de autofecundação. O cruzamento entre linhagens homozigotas promove, na

70
maioria dos casos, a manifestação do vigor híbrido, que se expressa com o aumento da produtividade
(ver item 3 da unidade III). O vigor híbrido expresso em cruzamentos envolvendo linhagens de
espécies autógamas pode variar de 0 a mais de 100% em relação aos pais, situando-se na maioria dos
casos entre 20 a 30%.
O aumento da produtividade aliado a outras vantagens tem levado os pesquisadores a
interessarem-se pela formação de híbridos de plantas autógamas. Quatro etapas são necessárias para
tal, são elas: a) determinar o nível de manifestação do vigor híbrido; b) promover a inativação do
pólen do genitor feminino; c) possibilitar o transporte do pólen de forma eficiente ao genitor feminino
(polinização dirigida); e d) produção da semente híbrida em escala comercial.
3.1 Manifestação do vigor híbrido
A manifestação do vigor híbrido depende, basicamente, da diversidade genética envolvida no
cruzamento e da capacidade combinatória dos genitores. A diversidade genética envolvida em um
cruzamento promove o aumento do vigor híbrido, como resultado do incremento da heterozigose na
geração F1. Assim sendo, o cruzamento entre plantas de uma mesma linhagem não promove aumento
de vigor, pois a constituição genética dos genitores é idêntica e, portanto, a geração F1 será
totalmente homozigota, com o mesmo genótipo dos genitores. O cruzamento entre espécies diferentes
(grande diversidade genética), normalmente promove redução da fertilidade na geração F1 como
conseqüência do pareamento irregular na meiose, ou seja, formação de gametas desbalanceados.
A capacidade combinatória se manifesta nos cruzamentos, fazendo com que não exista relação
direta entre o rendimento de um híbrido com o dos genitores, ou seja, o cruzamento entre linhagens
altamente produtivas pode originar híbridos de menor potencial produtivo, do que outros formados a
partir de linhagens menos produtivas.
A avaliação do potencial de uma linhagem para participar da composição de um híbrido, é
realizada através da medida da capacidade combinatória. Tendo em vista o elevado número de
linhagens homozigotas, é sugerida a realização de uma avaliação preliminar da capacidade geral de
combinação (CGC) e cruzar entre si, em cruzamentos dialéticos, apenas aquelas linhagens de melhor
CGC para avaliar a capacidade específica de combinação (CEC), que corresponde às combinações
específicas capazes de originar híbridos mais produtivos. Este assunto será amplamente discutido na
unidade V.
3.2 Inativação do pólen do genitor feminino
A primeira dificuldade para a formação de híbridos de espécies autógamas decorre
justamente de predominar nestas a autofecundação, exigindo a adoção de técnicas capazes de
promoverem a fecundação cruzada em alta escala.

71
 3.2.1 Cruzamentos manuais --- possíveis de serem efetuados em quase todos os cultivos, são
em geral anti-econômicos para execução em escala comercial, exceto em plantas olerícolas como a
berinjela, tomate e pimentão, de sementes altamente valorizadas, nas quais uma única polinização
origina um fruto com grande número de sementes (uma berinjela chega a produzir cerca de 3.000
sementes).
3.2.2 Machoesterilidade genético citoplasmática --- na maioria dos cultivos pesquisados tem-
se encontrado uma condição citoplasmática capaz de induzir a esterilidade masculina.
Sabe-se que o citoplasma do zigoto deriva do gameta feminino, com insignificante contribuição
do gameta masculino. Possuindo a planta mãe citoplasma para machoesterilidade, todos os
descendentes herdam esta condição. Plantas com machoesterilidade citoplasmática só produzem
sementes quando polinizadas por plantas normais, conforme é ilustrado a seguir.

Sementes F1 com citoplasma macho estéril originam plantas estéreis. Este sistema é usado
apenas para a formação de híbridos de cultivos em que o produto comercial não é a semente ou o
fruto, ou quando é viável intercalar, entre as plantas macho estéreis, plantas férteis polinizadoras.
Visando contornar esta dificuldade são identificados, nos cultivos pesquisados, genes capazes
de restaurar a fertilidade de plantas possuidoras de citoplasma macho estéril. Estes genes, chamados
de restauradores da fertilidade, são normalmente dominantes e cuja condição restauradora se deve a
um ou poucos pares de genes (herança qualitativa), conforme é ilustrado a seguir.

A transferência da esterilidade masculina citoplasmática para determinada linhagem é

simples, feita em geral por retrocruzamentos. Para isto, basta cultivar, em campo isolado e
sucessivamente, a linhagem recorrente ao lado de plantas com citoplasma macho estéril e colher as

72
sementes nas plantas estéreis, até a completa recuperação dos genes da linhagem recorrente,
conforme esquema da Fig. 4.13.
Já a transferência dos genes restauradores da fertilidade, para o genitor masculino do híbrido,
envolve maiores dificuldades em função da necessidade de identificar as plantas portadoras destes
genes. Esta dificuldade aumenta nos casos em que é necessário transferir mais um par de genes para
a completa restauração da fertilidade, constituindo-se em uma dificuldade para a viabilização prática
desta técnica.

Fig. 4.13- Transferência da condição citoplasmática de machoesterilidade.

3.2.3 Gameticidas químicos --- gameticidas químicos são substâncias capazes de promoverem
a esterilização masculina, sem afetar significativamente a fertilidade feminina. Os produtos mais
utilizados para tal são: ethrel (ácido 2-cloroetil fosfórico); hidrazida maleica; os RH 531, 532, 2956 e
4667, supressores químicos de pólen da Rohm and Haas; e metil arsenato de zinco (CH3As2Na),
usados em arroz na China.

73
 As vantagens do uso de gameticidas químicos sobre a machoesterilidade são as seguintes: a)
simplificar os processos de melhoramento genético por dispensar a introdução nos genitores do
híbrido, dos fatores de machoesterilidade e de restauração da fertilidade, permitindo qualquer
linhagem ser esterilizada e usada como genitor feminino, sem a necessidade de identificar linhagens
restauradoras; b) dispensar a manutenção da linhagem macho estéril; c) reduzir o tempo necessário
para a formação de novos híbridos; e d) permitir ao agricultor cultivar a população F2 colhida do
híbrido, a qual não irá segregar para machoesterilidade.
As pesquisas sobre a ação dos gameticidas químicos ora disponíveis apontam os seguintes
inconvenientes: a) não asseguram machoesterilidade em 100% das plantas tratadas, variando o nível
de eficiência em função das condições ambientais; b) os níveis de aplicação capazes de assegurar
machoesterilidade com freqüência induzem esterilidade feminina paralela, reduzindo a produção de
sementes híbridas; e c) excessos de chuva ou vento podem impedir a aplicação do gameticida na
época apropriada.
3.3 Cruzamento entre as linhagens
A taxa de cruzamento entre linhagens autógamas visando a produção de sementes híbridas de
baixo custo varia segundo alguns fatores.
3.3.1 Hábito de florescimento --- o necessário sincronismo no florescimento dos genitores do
híbrido depende do período do dia em que ocorre o pique de florescimento, da duração deste período
e do tempo que os estigmas permanecem receptivos.
3.3.2 Estrutura floral --- entre as linhagens formadas dos híbridos existem diferenças de
tamanho dos estigmas, comprimento do estilete, receptividade dos estigmas, tamanho das anteras e
filamentos e o número de grãos de pólen por antera, sendo todos fatores influentes na taxa de
cruzamento.
3.3.3 Distância de propagação --- o conhecimento da distância de propagação do pólen assume
grande importância para determinar a relação mínima entre o número de fileiras do genitor
masculino e do feminino, necessárias para a produção de grande quantidade de sementes híbridas.
Também determinará o isolamento mínimo necessário entre os campos de produção de sementes de
diferentes cultivares, para que não ocorra a contaminação genética.
3.4 Produção de sementes híbridas
A produção de sementes híbridas através de cruzamentos manuais é bastante simples, sendo
necessário, na época apropriada, que seja executada a emasculação das flores do genitor feminino e a
posterior colocação de pólen oriundo do genitor masculino (cruzamento).
O uso de gameticidas químicos já requer maiores cuidados. A produção é feita em campo
isolado no tempo (mais de 20 dias de diferença em florescimento) e no espaço (distância mínima de

74
100m entre campos de produção de diferentes cultivares), para evitar a contaminação genética. A
linhagem feminina é semeada intercalada pela polinizadora (na proporção, por exemplo de 3 a 4:2),
sendo feita a aplicação do gameticida químico em época adequada nas fileiras da linhagem feminina,
sem que ocorra deriva para as fileiras da linhagem masculina, nas quais serão colhidas as sementes
híbridas resultantes do cruzamento.
A produção de sementes híbridas de espécies autógamas através do uso de machoesterilidade
genético-citoplasmática (Fig. 4.14), envolve as seguintes etapas: a) multiplicação da linhagem A
macho estéril; b) multiplicação da linhagem A normal, chamada de mantenedora (B); c) multiplicação
da linhagem restauradora da fertilidade( R); e d) produção da semente híbrida(A x R).
A multiplicação das linhagens macho estéril (A) e a mantenedora (B) é trabalhosa e exige
semeadura intercalada (3 a 4 fileiras de A para cada uma de B, por exemplo) e em campo isolado no
tempo e no espaço. A linhagem A, macho estéril, será polinizada pela mantenedora B (linhagem A sem
a condição citoplasmática de machoesterilidade). A multiplicação da linhagem restauradora da
fertilidade (R) é feita normalmente, similar ao cultivo para a produção comercial de grãos.
A produção das sementes híbridas (A x R) é feita em outro campo isolado no tempo e no
espaço, onde a linhagem A é semeada intercalada pela linhagem polinizadora R, na proporção de 3 a
4:1, sendo a linhagem R semeada em 3 a 4 épocas, a fim de assegurar o sincronismo no florescimento
e a conseqüente polinização, constituindo a semente colhida em A o híbrido comercial.
Visando facilitar a polinização em cereais de grãos pequenos (arroz, trigo, cevada e aveia) são
eventualmente utilizadas técnicas como: a) dispor as fileiras perpendicularmente à direção
predominante dos ventos; b) cortar as folhas superiores, principalmente a folha bandeira; c) agitar as
plantas visando promover uma polinização suplementar; e d) aplicar ácido giberélico(GA) para
aumentar a emissão de panículas ou espigas.

75
Fig.4.14- Representação esquemática da formação de um híbrido de espécies autógamas através do
uso de citoplasma machoesterilidade genético-citoplasmática.

76
 UNIDADE V
MELHORAMENTO E PLANTAS ALÓGAMAS

INTRODUÇÃO

O melhoramento genético de espécies de plantas alógamas pode ser direcionado visando duas
finalidades: a) a obtenção de populações melhoradas; e b) a obtenção de uma geração F1 com alto
vigor híbrido. A diferença entre elas está essencialmente na reprodução, ou seja, na população
melhorada a reprodução se dá segundo o modo usual da espécie (polinização ao acaso), enquanto que
no híbrido a manutenção é feita através da polinização controlada entre as linhagens que o formam.
O melhoramento de populações, a exemplo de qualquer seleção, conduz inevitavelmente a
redução da variabilidade genética. No entanto, certa variabilidade genética persiste através da não
fixação dos genes favoráveis ou pela liberação da variabilidade genética potencial através da quebra
dos blocos gênicos como resultado da recombinação genética. Assim, a população resultante será
constituída por mistura de um grande número de genótipos, que lhe confere maior estabilidade
fenotípica do que se esperaria de uma população geneticamente uniforme. A maior estabilidade
fenotípica das populações é resultante da maior variabilidade genética que lhes confere maior
adaptação às condições adversas do clima, solo, pragas e doenças reduzindo a interação genótipo x
ambiente.
Um híbrido, que representa a primeira geração de um cruzamento entre linhagens
endogâmicas, é constituído por duas ou poucas linhagens. A superioridade do híbrido é devida a
combinação de genes que estão em grande maioria na condição heterozigota. Esta superioridade só
se manifesta em F1, pois a partir desta geração haverá segregação genética originando muitos
indivíduos com genes recessivos desfavoráveis em homozigose, causando a redução do desempenho.
Portanto, o híbrido apresenta desvantagens em relação as populações no que se refere a
menor estabilidade fenotípica (maior interação genótipo x ambiente), devido a maior uniformidade
genotípica e a normal redução do desempenho da F2 em relação a geração F1 de um híbrido. A alta
interação genótipo x ambiente, quando comparado com as populações, faz com que os híbridos
necessitem de condições ambientais favoráveis para manifestarem o potencial produtivo e a redução
do desempenho da F2 obriga a aquisição de sementes F1 para o cultivo.
O melhoramento de populações pode ser utilizado para a obtenção de populações superiores
em produtividade e demais características agronômicas, conforme as finalidades desejadas. Essas
populações podem ser utilizadas para a produção comercial (variedade de polinização aberta – VA),

77
para a produção de híbridos intervarietais e, principalmente, com fonte de novas linhagens pra a
obtenção de híbridos superiores. A formação de híbridos em plantas alógamas é assunto a ser
discutido no item 2 dessa unidade.
O melhoramento de populações pode ser realizado utilizando-se diferentes métodos de seleção
ou até a combinação de dois ou mais métodos.

1- SELEÇÃO EM PLANTAS ALÓGAMAS

Para o desenvolvimento de cultivares de espécies alógamas, mas do que características
aparentes de plantas importam as qualidades manifestadas pela sua descendência, visto ser a
descendência o material que o agricultor irá cultivar. Neste grupo de plantas, a qualidade da
descendência de uma planta selecionada vai depender não apenas do genótipo desta planta, mas
também da capacidade de combinação dos seus genes com os das plantas que irão polinizar ou por
ela serem polinizadas. Portanto, é primordial que os genes de uma planta a ser selecionada
evidenciem boa capacidade de combinação com os genes das demais plantas da nova população.
Na seleção de plantas alógamas dois aspectos ainda devem ser considerados. O primeiro é que
não se desenvolve cultivar a partir de uma única planta selecionada visto que a fecundação cruzada
entre os descendentes por serem meio irmãos, promoverá a perda do vigor, reduzindo o desempenho.
O segundo é que uma população de plantas alógamas está sob efeito permanente da seleção natural,
visto ser constituída de indivíduos geneticamente diferentes que competem entre si. Alguns genótipos
são favorecidos pela maior produtividade de sementes ou pela quantidade de pólen produzido, o que
corresponde a uma maior contribuição de alguns indivíduos para a formação da próxima geração,
resultando no aumento da freqüência gênica.
O resultado do processo de seleção é a síntese de uma população e é assim denominada
porque apresenta maior freqüência de genes favoráveis do que a população original ou não
melhorada. Numa população melhorada também existem genes indesejáveis, porém os genes
desejáveis estão presentes em maior freqüência.
Existem várias modalidades de seleção, sendo que as diferenças entre elas nem sempre são
bem determinadas. Basicamente, as principais diferenças se referem ao grau de controle parental dos
genitores selecionados, avaliação ou não das progênies e o controle do ambiente.
1.1 Seleção de plantas sem teste de progênie
A seleção visando o melhoramento de plantas alógamas sem teste de progênie pode ser
conduzido, principalmente, através da seleção massal. A seleção massal é um dos métodos mais
antigos e mais simples de melhoramento de populações, que consiste basicamente em uma seleção
fenotípica com posterior recombinação.

78
 1.1.1 Seleção massal simples --- a seleção massal simples é um sistema de reduzido controle da
polinização e do ambiente. Basicamente, consiste na escolha das melhores plantas por ocasião da
colheita e o aproveitamento das sementes para a formação da próxima geração (Fig. 5.1).
O controle da polinização é feito somente através do genitor feminino, uma vez que os gametas
masculinos provém de toda a população. Também não há controle do ambiente, de tal sorte que as
melhores planas geralmente são aquelas que ocorrem nas partes mais férteis ou favoráveis do terreno.
A seleção massal simples foi o principal responsável pelo elevado grau e domesticação e
aumento da produtividade alcançados pelo milho. Mais recentemente, este método de seleção tem sido
utilizado na seleção de características agronômicas, para a condução de populações até gerações
mais avançadas de recombinação ou para a adaptação de germoplasmas exóticos. Para caracteres
como produtividade, governado por elevado número de genes e, portanto, que sofre grande influência
do ambiente, é difícil de ser avaliado com base em plantas individuais, sendo geralmente pouco
eficiente.
Para evitar os efeitos deletérios da endogamia, recomenda-se evitar reduzido número de
plantas para constituírem a nova população, podendo-se usar na maioria dos casos, intensidade de
seleção de 20% (i= 1,40).

Fig. 5.1- Método de seleção massal simples em plantas alógamas.

79
 1.1.2 Seleção massal estratificada ---- este método de seleção visa promover o controle das
condições ambientais pela redução da influência da heterogeneidade do solo. Trata-se basicamente de
dividir o terreno em parcelas ou estratos sendo selecionados, em número pré-fixado, as melhores
plantas de cada parcela, independentemente as demais, ou seja, igual intensidade de seleção
(normalmente de 5 a 20%). Cada extrato representa, portanto, uma unidade ambiental independente
de aproximadamente 10m² (uma linha de 10m ou duas de 5m). No exemplo representado
esquematicamente na Fig. 5.2, tanto na primeira parcela, situada em terreno de menor fertilidade,
como na última, será selecionado igual número de plantas.

Fig. 5.2- Método de seleção massal estratificada em plantas alógamas.

As espigas das plantas selecionadas fornecerão sementes para a próxima geração e para
garantir uma amostragem adequada, recomenda-se a retirada de igual número de sementes de cada
espiga.
Visando aumentar a eficiência deste método de seleção, algumas modificações foram
sugeridas, podendo ser destacada a seleção massal estratificada geneticamente e a seleção antes do
florescimento. No caso de praticar a seleção antes do florescimento, são eliminadas (arrancadas,

80
cortadas ou despendoadas) as plantas não selecionadas, a fim de evitar que polinizem as
remanescentes. Este procedimento tem pouca aplicabilidade, já que a maioria dos caracteres de
interesse agronômico expressam-se após o florescimento.
Considerações genéticas da seleção massal
Na seleção massal, como é normalmente selecionado apenas o genitor feminino sendo que o
pólen é oriundo de plantas superiores ou inferiores geneticamente, o progresso de seleção ou ganho
genético e dado por:
Δg = ds x 0,5 σ²a/σ²t ou Δg = ds x 0,5 h²
O ganho genético nesta situação é dado pela metade da σ²a pelo fato que a seleção é realizada
em apenas um dos genitores.
Diante disto, a seleção massal na prática somente dá bons resultados para características de
alta herdabilidade. Deve ser usada para adaptar populações a novos ambientes, manutenção da
pureza varietal, aumentar a freqüência de genes que governam características facilmente
identificáveis como: ciclo, atura, tamanho de espiga, prolificidade e etc.
Vantagens
1) Relativa facilidade de condução e pouco trabalho
2) Tamanho efetivo da população é grande
3) O material é avaliado todos os anos
4) Obtém um ciclo de seleção a cada ano
Desvantagens
1) Não há controle da descendência. Plantas fenotipicamente superiores, devido ao ambiente ou
a interações genéticas especiais, poderão dar descendentes inferiores.
2) Normalmente não há controle da polinização e a seleção massal simples não tem controle do
ambiente.
3) Polinização não controlada leva a conhecer-se apenas o genitor feminino.
4) Dificuldade de identificar os indivíduos superiores apenas pelo aspecto fenotípico da planta
individual.
5) Eficiente apenas para características de alta herdabilidade.
1.2 Seleção de plantas com teste de progênie
O teste de progênie é definido como sendo a avaliação do genótipo dos genitores com base no
fenótipo dos descendestes. Após a obtenção e avaliação das progênies, são identificados os genitores
superiores que deram origem às progênies. Esses genitores superiores é que são usados para a
obtenção da geração seguinte melhorada.

81
 A seleção de plantas com teste de progênie deve resultar em maior eficiência em relação à
seleção de plantas individuais sem teste e progênie (seleção massal simples e estratificada, que são
seleções fenotípicas), devido a avaliação mais precisa das plantas s serem selecionadas no primeiro
caso. A maior eficiência pela avaliação as progênies também se deve ao fato de permitir saber se as
plantas selecionadas eram superiores pelo patrimônio genético ou pela influência de um ambiente
fortuitamente favorável. Objetivando uma avaliação ainda mais rigorosa, as progênies podem ser
avaliadas e ensaios uniformes com repetições, pois a média das progênies resulta em maior precisão
comparada com a observação individual. Além disso, a possibilidade de avaliação em vários locais
(ambientes), diminui o efeito da interação genótipo x ambiente no resultado da seleção. Todas estas
modificações são possíveis e aumentam a precisão das avaliações, porém apresentam o inconveniente
de aumentar o tempo, o trabalho e os custos da avaliação.
1.2.1 Seleção espiga por fileira --- é possível que a maior limitação da seleção massal é a falta
de controle da polinização e da avaliação da descendência. Portanto, o ganho por seleção somente
em função da superioridade dos descendentes e não tanto dos genitores. Por outro lado, pelo método
de seleção espiga por fileira, como é realizada a avaliação do genitor baseado no desempenho da
progênie, é obtido um maior ganho genético através da utilização de genitores superiores.
Por este método (Fig. 5.3), são escolhidas as melhores plantas de uma população, em número
elevado para evitar os efeitos prejudiciais decorrentes da endogamia. Metade das sementes de cada
planta é semeada numa parcela, constituindo uma progênie, sendo guardadas o restante das sementes.
Completada a avaliação das progênies, as sementes guardadas, que correspondem as
progênies selecionadas pelo seu desempenho superior, são misturadas e serão semeadas para
constituirem a geração seguinte melhorada. Este procedimento pode ser repetido visando obter
ganhos em novos ciclos de seleção.
Os últimos resultados de uma pesquisa clássica realizada por Dudley et al. (1974), citados por
Paterniani e Viégas (1987), mostram que este método de seleção possibilitou, em 70 gerações,
grandes modificações no teor de óleo e proteína do milho. O teor médio de óleo nas sub-populações
alto e baixo óleo foram de 16,6 e 0,4%, que representam 215 e 23%, respectivamente, do teor de óleo
da variedade original “Burr White”. Do mesmo modo, o teor médio de proteína nas sub-populações
alta e baixa proteína foi de 26,6 e 4,4%, representando, respectivamente, 341 e 14% do teor de
proteína da variedade original. Na 48ª geração, foi introduzido em paralelo em programa de seleção
reverso e mostrou-se eficiente nas quatro sub-populações.
Estes resultados indicam, que as sub-populações mesmo depois de muitos ciclos de seleção
para os caracteres respectivos, ainda dispunham de variabilidade genética suficiente para permitir
ganho genético no sentido contrário até então selecionado.

82
 Uma modificação proposta para o método é a avaliação e seleção de progênies de meios
irmãos e depois, da seleção das melhores plantas dentro das progênies selecionadas. Este esquema foi
inicialmente denominado de seleção espiga por fileira modificado e posteriormente de seleção entre e
dentro de progênies de meios irmãos.

Fig. 5.3- Método de seleção espiga por fileira em plantas alógamas.

O método consiste essencialmente no seguinte: Inicialmente são obtidas espigas de polinização

livre da população a ser melhorada, sendo que as espigas de cada planta constituem uma só progênie
de meios irmãos. As espigas são debulhadas e as sementes de cada progênie (de 200 a 500 progênies)
são mantidas separadas para serem avaliadas em ensaio de produção e anotados todos os caracteres
de interesse. Em função dos resultados, são escolhidas as melhores progênies (geralmente pratica-se
uma intensidade de seleção da ordem de 10 a 20%), concluindo a etapa de seleção entre progênies. As

83
melhores progênies são recombinadas nas gerações seguintes, usando-se sementes remanescentes das
progênies selecionadas. Um procedimento adequado consiste em semear um lote em campo isolado de
despendoamento, onde as progênies selecionadas constituirão as fileiras femininas e as masculinas
serão formadas com uma mistura de sementes de todas as progênies selecionadas, na proporção de 1
fileira masculina para 3 femininas. Por ocasião da colheita, escolhe-se dentro de cada fileira feminina
as melhores plantas, constituindo a seleção dentro de progênies.
Vantagens
1) A avaliação da progênie possibilita a eliminação dos genótipos inferiores geneticamente.
2) As progênies oriundas de polinização com genitor masculino geneticamente inferior são
eliminadas, pelo baixo desempenho das mesmas.
Desvantagens
1) Não há controle de polinização, permitindo que genótipos superiores sejam polinizadas por
genótipos inferiores, reduzindo o desempenho da progênie.
2) São necessárias duas gerações para completar um ciclo de seleção.

2- USO DO VIGOR HÍBRIDO EM PLANTAS ALÓGAMAS

A manifestação do vigor híbrido depende, basicamente, da diversidade genética envolvida no
cruzamento e da capacidade combinatória dos genitores. A diversidade genética envolvida em um
cruzamento promove o aumento do vigor híbrido, como resultado do incremento da heterozigose na
geração F1. Assim sendo, o cruzamento entre plantas de uma mesma linhagem não promove aumento
de vigor, pois a constituição genética dos genitores é idêntica e, portanto, a geração F1 será
totalmente homozigota, com o mesmo genótipo dos genitores. O cruzamento entre espécies diferentes
(grande diversidade genética), normalmente promove redução da fertilidade na geração 1.
A capacidade combinatória se manifesta nos cruzamentos, fazendo com que não exista relação
direta entre o rendimento de um híbrido com o dos genitores, ou seja, o cruzamento entre linhagens
altamente produtivas pode originar híbridos de menor potencial produtivo, do que outros formados a
partir de linhagens menos produtivas.
Em plantas alógamas, expressivo vigor híbrido é normalmente manifestado em cruzamentos
entre linhagens homozigotas as quais proporcionam a vantagem adicional de formarem híbridos
altamente uniformes. Híbridos intervarietais, obtidos por cruzamento entre variedades, além de
desuniformes acumulam o inconveniente de modificarem a composição a cada ano devido sofrerem as
freqüentes alterações das variedades que o formam. Em geral, os híbridos intervarietais mostram
aumento de vigor e produtividade superiores em relação à média dos genitores. Os híbridos
intervarietais são de fácil obtenção e apresentam uma ampla adaptação devido à maior variabilidade

84
genética. No entanto, são de pouco uso comercial por ser necessário produzir sementes a cada ano e
da maior produtividade obtida com híbridos de linhagens endogâmicas.
Entre as espécies alógamas, o milho possui o maior volume de trabalhos de melhoramento,
especialmente no que se refere ao milho híbrido, devido às flores masculinas e femininas se
localizarem em posições diferentes, facilitando a emasculação de planta e o controle da polinização.
A produção comercial de sementes de milho híbrido foi proposta nos Estados Unidos no início
da década de 1910. O milho híbrido comercial seria oriundo do cruzamento entre duas linhagens
(híbrido simples), que não mostrou bons resultados devido ao alto custo das sementes produzidas e o
reduzido número de linhagens disponíveis na época. No início da década de 1920 foi sugerido, para a
produção de milho híbrido comercial que se utilizasse o híbrido duplo, mediante o cruzamento de dois
híbridos simples.
Os primeiros híbridos comerciais aparecem por volta de 1930 e a partir desta época as
variedades de polinização livre (populações melhoradas ou não) foram sendo substituídas
gradativamente. Em 1939 já 75% da área plantada com milho, na faixa do milho, era com semente de
milho híbrido em 1960 a área de milho plantada nos Estados Unidos com populações correspondia a
menos de 5% do total. No Brasil, os primeiros trabalhos de introdução do milho foram realizados na
década de 1940.
Paterniani (1974) citado por Paterniani e Viégas (1987) apresenta uma série de vantagens e
desvantagens do milho híbrido. Entre as vantagens são relacionadas: a) associar características de
diferentes genitores; b) obter genótipos superiores num prazo relativamente curto; c) utilizar
interações gênicas não aditivas na geração híbrida; d) produzir genótipos uniformes; e) conseguir
menor interação com o ambiente na geração F1; e f) produzir semente de milho híbrido em escala
comercial, com reflexos gerais favoráveis sobre a economia da região. Em contraposição, aponta as
seguintes desvantagens: a) somente uma parte dos genes úteis existentes no milho será utilizada; b) a
heterose é explorada de modo aleatório, atingindo um teto difícil de ser ultrapassado; e) somente em
espécies em que a semente híbrida é produzida com facilidade é possível utilizar a heterose; e d) a
produção de sementes híbridas só é viável onde houver facilidade para o processamento e
distribuição.
Para a formação de híbridos são necessárias as seguintes operações: a) obtenção, através de
autofecundações sucessivas e seleção, de linhagens endogâmicas, b) avaliação das linhagens; e c)
cruzamento entre as melhores linhagens para a obtenção da semente híbrida.
2.1 Obtenção de linhagens
Um dos métodos mais usados para a obtenção de linhagens endogâmicas é o método padrão,
que é a autofecundação de plantas selecionadas fenotipicamente. A autofecundação consiste na

85
polinização da espiga de uma planta por pólen da mesma planta. A seleção é feita entre e dentro das
progênies à medida que se processa o trabalho de endogamia. As plantas são selecionadas pelos
caracteres fenotípicos como: vigor, resistência a doenças e pragas e bons caracteres agronômicos. As
espigas são também selecionadas no momento da colheita e preparo do material para a próxima
semeadura. O esquema geral pode assim ser descrito.
Primeira geração- autofecundar centenas de plantas selecionadas de variedades melhoradas ou
não ou híbridos promissores, descartando-se as inferiores.
Segunda geração- semear uma fileira com 24-30 plantas em progênies de cada espiga
autofecundada, autofecundando 5 plantas escolhidas de cada fileira selecionada entre e dentro das
progênies. Selecionar 1-3 espigas para seguir o processo. Cada espiga assim obtida tem os grãos
semeados na próxima geração numa pequena fileira, selecionando-se as melhores fileiras e as
melhores plantas dentro de cada fileira, para repetir a operação de autofecundação.
Terceira geração- semear uma fileira para cada uma das espigas selecionadas, autofecundar e
selecionar, repetindo-se esse procedimento até que as linhas atinjam alta homozigose, o que leva de 5
a 7 gerações de autofecundação.
Os resultados dessa série de autofecundações é uma perda de vigor das plantas. A
descendência das plantas originalmente autofecundadas é bastante desuniforme, evidenciando
acentuada perda de vigor (Fig. 5.6). Nas gerações subseqüentes, as progênies mostram um aumento
de uniformidade sendo, após três a cinco gerações de autofecundação, grande uniformidade e
pequena redução de vigor. Com seis a sete gerações de autofecundação as progênies exibem plantas
praticamente idênticas (linhagens endogâmicas), sendo, entretanto acentuadas as diferenças entre
progênies de diferentes plantas autofecundadas. A partir deste momento torna-se dispensável praticar
autofecundação, bastando manter cada linhagem isolada, havendo polinização entre plantas
homozigotas irmãs.

A = plantas So, autofecundada manualmente

B = espigas da planta So autofecundada
C = plantas S1 exibindo segregação, possibilitando a seleção.
Fig. 5.4- Processo de autofecundação no milho visando a obtenção de linhagens endogâmicas.

86
 Desta forma, a primeira etapa da formação de um híbrido está concluída com a obtenção de
boas linhagens. Embora possa parecer complicada e lenta, a obtenção de linhagem não se constitui
no maior problema da população de híbridos de milho. A dificuldade maior está em se obter boas
combinações, pois nem todos os cruzamentos entre linhagens darão híbridos aproveitáveis, devido à
baixa capacidade combinatória.
2.2 Avaliação das linhagens nos híbridos
A avaliação final de uma linhagem é feita com base no comportamento em híbridos, ou seja, na
capacidade combinatória. No princípio, o valor de uma linhagem somente era avaliado depois que
atingisse avançado grau de homozigose e essa avaliação era feita por meio de cruzamentos.
Quando se pretende formar híbridos duplos (constituídos por 4 linhagens) ou triplos
(constituídos por 3 linhagens), o número de combinações possíveis cresce rapidamente em relação ao
número de linhagens possíveis de analisar. Diante da dificuldade de cruzar entre si elevado número
de linhagens para elevar a combinação específica capaz de proporcionar o melhor híbrido é proposto
o cruzamento destas linhagens com uma variedade de ampla base genética (top-cross). Assim, o
número possível de híbrido corresponde apenas ao número total de linhagens que serão avaliadas e
não ao total de combinações possíveis entre elas, conforme mostra a Tabela 5.1.
TABELA 5.1 – Número de linhagens parentais e sua correspondência com o número possível de
diversos tipos de híbridos.
NÚMERO DE TOP-CROSSES HÍBRIDOS HÍBRIDOS HÍBRIDOS DUPLOS
LINHAGENS SIMPLES TRIPLOS
5 5 10 12 15
10 10 45 360 630
20 20 190 3.420 14.535
100 100 4.950 485.100 11.763.623
N N n(n-1)/2 n(n-1)(n-2)/2 n(n-1)(n-2)(n-3)/8
O top-cross é obtido através do cruzamento de cada linhagem com um testador de ampla base
genética (variedade melhorada ou um híbrido duplo), sendo que na geração seguinte cada top-cross é
avaliado em experimento de competição. A produção das descendências destes cruzamentos estima a
capacidade geral de combinação (CGC) destas linhagens, sendo aceito que linhagens de alta CGC
tendem a formar melhores híbridos. Assim, a avaliação através da CGC mede o comportamento médio
de uma linhagem quando cruzada com outras e está associado a caracteres de herança devida a genes
de efeitos aditivos.
Feita esta avaliação é necessário identificar, dentre as linhagens que evidenciam alta CGC,
quais as que proporcionam melhores produções em combinações específicas, ou seja, as de maior

87
capacidade específica de combinação (CEC). A avaliação da CEC das linhagens é feita a partir da
síntese de todos os possíveis híbridos simples (cruzamento dialélicos) entre as linhagens selecionadas.
Esta avaliação mede a capacidade combinatória dos caracteres de herança associada a efeitos não
aditivos dos genes (dominante e/ou sobredominante), grandemente responsáveis pelo vigor híbrido
expresso nos cruzamentos, ou seja, determinada as combinações específicas capazes de originar
híbridos mais produtivos.
Os híbridos simples obtidos são avaliados em experimentos de competição, sendo que a
produtividade de cada híbrido é utilizada para estimar o rendimento de todos os híbridos triplos,
duplos e sintéticos possíveis de serem obtidos a partir destas linhagens. A estimativa do rendimento
possibilita conhecer a melhor combinação possível entre as linhagens, para formar híbridos de alto
vigor.
A partir do momento que obtivemos e avaliamos as linhagens é possíveis estimar, a partir das
produções obtidas em cruzamentos simples entre as linhagens selecionadas, a produtividade dos
híbridos duplos e triplos possíveis entre elas.
Assim, o esquema mais usual de avaliação de linhagens se resume em avaliar inicialmente
para a capacidade geral de combinação através de top-cross e aquelas linhagens que se destacaram
são avaliadas para a capacidade específica de combinação. Também é comum na avaliação da
linhagem para capacidade de combinação a utilização de um dos genitores de um híbrido comercial
quando se deseja encontrar o outro genitor para formar o híbrido.
2.3 Formação dos híbridos
Obtidas e avaliadas as linhagens, vários tipos de híbridos poderão ser formados, conforme é
discutidos a seguir.
2.3.1 Top-cross --- resulta do cruzamento entre uma linhagem endogâmica e uma variedade de
ampla base genética (linhagem A x variedade). Este tipo de híbrido não é utilizado comercialmente,
mas é amplamente utilizado nos programas de avaliação de linhagens par utilização em híbridos
2.3.2 Híbrido simples --- é obtido mediante o cruzamento de duas linhagens endogâmicas (A x
B). Em geral, é mais produtivo do que os outros tipos de híbridos, apresentando grande uniformidade
de plantas e de espigas. A semente tem alto custo de produção porque é produzida nas linhagens que
exibem menos produção. É o híbrido mais uniforme e produtivo não sendo muito usado na produção
comercial, devido ao alto custo das sementes e a alta exigência em condições ambientais de cultivo.
2.3.3 Híbrido simples modificado --- na sua formação, utiliza-se como genitor feminino o
híbrido entre duas progênies afins da mesma linhagens, isto é, (A x A’), e como genitor masculino uma
outra linhagem (B). O cruzamento (A x A’) é realizado para aumentar o vigor da linhagem usada
como genitor feminino, para reduzir o custo de produção de sementes.

88
 2.3.4 Híbrido triplo --- é obtido do cruzamento de um híbrido simples (A x B) com uma terceira
linhagem(C). O híbrido triplo é também bastante uniforme são requeridas das gerações para ser
produzido a partir das linhagens. O genitor masculino será sempre a linhagem ou um híbrido simples
modificado. É um híbrido bastante uniforme, de menor uso de produção das sementes e mais utilizado
que o híbrido simples.
2.3.5 Híbrido duplo --- é obtido do cruzamento de dois híbridos simples, (A x B) x (C x D),
envolvendo, portanto, quatro linhagens endogâmicas. Para sua formação são necessárias duas
gerações a partir das linhagens. Na primeira geração são obtidos os híbridos simples (A x B) e (C x
D) que constituem a semente básica para a obtenção do híbrido duplo na geração seguinte. Este tipo
de híbrido é o mais utilizado para a produção comercial de grãos e cujas sementes são de menor
custo.
2.3.6 Híbrido múltiplo --- são produzidos a utilização de 6, 8 ou mais linhagens. Têm sido
pouco usado comercialmente e a principal vantagem reside na maior variabilidade genética, que pode
resultar em maior estabilidade fenotípica (menor interação genótipo x ambiente). As gerações
avançadas de um híbrido múltiplo podem ser utilizadas como fone de novas linhagens.
Os híbridos possíveis de serem formados apresentam diferentes características com relação
aos aspectos de potencial produtivo, uniformidade e estabilidade de rendimento. Tais diferenças são
apresentadas na Tabela 5.2 e deverão ser consideradas para recomendação de uma cultivar.
TABELA 5.2 – Características e diferentes híbridos e variedades referentes aos aspectos de
produtividade, uniformidade e estabilidade de rendimento (+ intensidade)

GENÓTIPO PRODUTIVIDADE UNIFORMIDADE ESTABILIDADE

Híbrido Simples ++++ ++++ +

Híbrido Triplo +++ +++ ++

Híbrido Duplo ++ + +++

Variedade (VPA) + + ++++

2.4 Produção de sementes híbridas

Comprovado comportamento de um híbrido, será necessário cuidar da multiplicação das
linhagens que entram na sua formação, para a produção de semente em escala comercial.
As linhagens são multiplicadas a partir de pequenas quantidades de sementes autofecundadas.
A multiplicação é feita em campos isolados no tempo ou no espaço. Diferenças no período de
florescimento de 20 a 25 dias já assegura bom isolamento entre os campos de multiplicação. O

89
isolamento no espaço é conseguido através da instalação dos campos separados a distância de 300 a
500 m. A Fig. 5.7 esquematiza a multiplicação de uma linhagem endogâmica.

Fig. 5.7- Representação esquemática da multiplicação de linhagens endogâmicas.

As linhagens devem ser multiplicadas nas melhores condições ambientais possíveis, haja vista
o seu baixo vigor e conseqüente produtividade. Outro aspecto importante é que o campo deve ser
vistoriado com freqüência, visando a erradicação das plantas atípicas.
A produção de um híbrido simples é feita da semeadura intercalada de uma fileira do genitor
masculino para três fileiras do genitor feminino do híbrido ou na proporção de duas fileiras para
quatro, respectivamente. A relação entre o número de fileiras masculinas e femininas depende
basicamente da quantidade de pólen produzida pelo genitor masculino.
As fileiras masculinas (polinizadoras) devem ser demarcadas para facilitar a sua identificação.
Para tal, normalmente é utilizada a mistura de 0,5 Kg de semente de girassol para 40 kg de semente
do genitor masculino. Esta identificação evita que masculinas sejam despendoadas ao invés das
femininas, porém o uso de herbicida elimina as plantas de girassol.
Antes que as plantas das fileiras femininas venham a liberar pólen é necessário efetuar o
despendoamento, ou seja, o arranquio ou corte do pendão de todas as plantas das fileiras femininas.
Desta forma, todas as espigas produzidas nas fileiras femininas são resultantes de cruzamento, pois
todo o pólen do campo é liberado unicamente pelas fileiras masculinas, conforme esquema da Fig.
5.8.

90
Fig. 5.8- Representação esquemática do cruzamento entre linhagens endogâmicas para formação de
um híbrido simples (A x B) de milho.

A produção de um híbrido duplo de milho é feita através da semeadura intercalada de oito

fileiras do genitor feminino (por exemplo o híbrido simples A x B) para cada duas fileiras do genitor
masculino (por exemplo o híbrido simples C x D), conforme esquema da Fig. 5.9. Antes que as plantas
das fileiras femininas liberem pólen é necessário realizar o despendoamento manual, a exemplo da
formação do híbrido simples.

Fig. 5.9- Representação esquemática do cruzamento entre dois híbridos simples para a formação de
um híbrido duplo de milho.

91
 Em suma, para a produção de semente do híbrido duplo são necessários: a) a manutenção e
multiplicação, em campos isolados, das quatro linhagens envolvidas; b) a produção, em dois campos
isolados, dos dois híbridos simples pela semeadura intercalada de fileiras das linhagens que
comporão cada híbrido. Em ambos os campos as plantas da linhagem a serem polinizadas deverão ser
despendoadas, permitindo que as sementes nela colhidas sejam todas produto de cruzamento; e c)
produção, em campo isolado, de sementes do híbrido duplo pela semeadura em fileiras intercaladas
dos híbridos simples, sendo realizado o despendoamento manual do híbrido simples a ser usado como
genitor feminino. As etapas para a formação de um híbrido duplo de milho com o uso do
despendoamento manual podem ser visualizadas no esquema da Fig. 5.10.
Cumpre alertar para a conveniência de usar como genitor feminino de um híbrido em
formação a linhagem (no caso de híbrido simples) ou híbrido simples (no caso de híbrido duplo) e
maior produção individual, já que é justamente neste material que ocorrerá a colheita de sementes,
sendo suficiente ao genitor masculino produzir pólen abundante. Na formação de um híbrido triplo, o
híbrido simples será sempre o genitor feminino e a linhagem o masculino.
Uma alternativa para evitar o despendoamento manual que foi largamente utilizada, consiste
no emprego de machoesterilidade genético-citoplasmática. O esquema para a produção de sementes
com o uso da machoesterilidade está representado na Fig. 5.11.

92
Fig. 5.10- Etapas para a formação de um híbrido duplo e milho com o uso de despendoamento
manual.

Um aspecto fundamental para que ocorra o cruzamento entre as linhagens formadoras dos
híbridos simples ou entre os híbridos simples formadores dos duplos (genitores dos híbridos) é o
sincronismo de florescimento, ou seja, a existência de pólen em abundância no momento que os
estigmas estão receptivos. Considerando que os genitores dos híbridos normalmente diferem quanto
ao tamanho do período vegetativo, é necessário conhecer as unidades de calor que cada linhagem (ou

93
híbrido simples) necessita para completar este período (iniciar o florescimento), através da seguinte
fórmula.
UC = (TM + Tm/2) – 10 onde:
UC = unidade de calor recebidas e aproveitadas pela planta.
TM = temperatura máxima (considerar no máximo 30°C).
Tm = temperatura mínima (considerar no mínimo 10°C).

Fig. 5.11- Formação de um híbrido duplo com o uso da machoesterilidade genético-citoplasmática,

com total dispensa do despendoamento manual.

Com base nas temperaturas máximas e mínimas ocorrentes na região e nas unidades de calor
requeridas pelas linhagens ou híbridos simples (genitores dos híbridos) é possível determinar, com
certa precisão, o número de dias que a semeadura de um dos genitores deverá ser antecipada para
que ocorra o sincronismo do florescimento. Também adubações nitrogenadas em cobertura podem
corrigir pequenas diferenças de ciclo, pois excesso de nitrogênio amplia o período vegetativo e vice-
versa.
O número de UC necessária até o início do florescimento de um híbrido é também utilizado
para classificá-los quanto ao ciclo em super-precoces, quando necessitam até 820 UC, precoces de
821à 850 UC, semi-precoces de 851 à 860 UC; e normais quando necessitam mais de 860 UC para
iniciar o florescimento. O conhecimento das UC é importante, pois possibilita planejar a época de
semeadura a fim de coincidir o florescimento das plantas com períodos de condições ambientais mais
favoráveis à cultura do milho.

94
 UNIDADE VI
MELHORAMENTO DE PLANTAS DE REPRODUÇÃO
ASSEXUADA

INTRODUÇÃO
A reprodução assexuada possibilita a continuidade ou o aumento da populalação por meio de
propágulos naturais ou artificiais que possuem a capacidade de regeneração por divisões mitóticas
sucessivas. Os propágulos assexuadas podem estar localizados fora ou dentro das regiões florais da
planta. Quando a reprodução ocorre por meio de propágulos de origem somática caracteriza-se a
propagação vegetativa. Por outro lado, quando os propágulos tiverem origem nas regiões florais da
planta está caracterizada a reprodução assexuada do tipo apomixia.
A maioria das espécies frutíferas e grande parte das espécies florestais e forrageiras podem
ser multiplicadas via vegetativa. A reprodução vegetativa também é utilizada em culturas de
importância econômica a cana-de-açúcar, a batata, a banana e o alho.
O melhoramento genético destas espécies é facilitado, pelo fato de que a partir do momento
que um genótipo superior é identificado e isolado, o mesmo pode ser indefinidamente multiplicado via
asesexuada. Essa possibilidade de multiplicação independe se o genótipo é homozigoto, heterozigoto,
diplóide, poliplóide, fértil ou estéril, pois a multiplicação é feita a partir de propágulos vegetativos ou
sementes apomíticas, que não envolvem a união dos gametas masculino e feminino (ver item 2 da
unidade I).
A reprodução assexuada permite a fixação do genótipo e a manutenção de características
desejáveis, inclusive da heterose. Por outro lado, a propagação vegetativa permite o acúmulo de
patógenos nos propágulos, principalmente vírus, como consequencia do cultivo continuado, que
promove a redução gradual do potencial produtivo (degeneração). A concentração dos patógenos nos
tecidos aumenta com o desenvolvimento das plantas, ficando as partes destinadas à propagação
vegetativa progressivamente impregnadas de patógenos, ou seja, a concentração dos patógenos tende
a aumentar nos propágulos a cada nova multiplicação, o que causa a degeneração. Em batata, por
exemplo, o cultivo continuado através do uso de tubérculos semente não fiscalizados, promove a
redução da produtividade a níveis não compatíveis com o custo de produção. A cultura do alho é
também dependente da aquisição de propágulos de alta qualidade fitossanitária.
A sanidade dos propágulos deve ser considerada na seleção de plantas de prapagação
vegetativa. Uma planta aparentemente mais produtiva pode não ser geneticamente superior às

95
demais, sendo o melhor desempenho decorrente simplesmente de uma menor infecção por vírus, que
se for selecionada não proporcionará ganho genético. Portanto, em muitos casos, a superioridade
genética da planta está encoberta por uma condição ambiental (infectada com vírus).
A reprodução assexuada através de sementes apomíticas elimina o problema da multiplicação
conjunta do patógeno (considera-se que aproximadamente 20% das viroses são transmitidas via
semente). A apomixia é controlada geneticamente e pode, em alguns casos, ser manipulada pelo
melhorista. O controle ambiental da apomixia oferece a possibilidade de aliar à rápida multiplicação
de genótipos superiores os benefícios da fixação de combinações genotípicas bem sucedidas, por
exemplo, modificações no fotoperíodo, durante o desenvolvimento das inflorescências em Dichnthium
aristatum, uma gramínea de dias curtos, controlou a incidência de sacos embrionários apomíticos.
Fotoperíodos iguais ou superiores a 13 horas resultaram em baixo nível de apomixia; fotoperíodos
inferiores a 13 horas, em altos valores de apomixia.
Como resultado da reprodução assexuada, as cultivares destas espécies se caracterizam pela
alta heterozigosidade e uniformidade. Aa alta heterozigosidade decorre da seleção preferencial dessas
plantas pelos melhoristas, visto serem normalmente as mais vigorosas e produtivas. A alta condição
heterozigota é facilmente detectável por ocasião da reprodução sexual de um indivíduo, resultando no
surgimento de uma ampla segregação na descendência e consequente redução de vigor, o que não
pode obviamente ser verificado em espécies que se reproduzem apenas via assexuada.
O desenvolvimento de cultivares de espécies de reprodução assexuada envolve três etapas, que
são: a) seleção de indivíduos superiores em populações geneticamente heterogêneas; b) avaliação dos
indivíduos (clones); e c) multiplicação dos indivíduos superiores através de propágulos vegetativos ou
sementes apomíticas.

1- SELEÇÃO DE PLANTAS DE REPRODUÇÃO ASSEXUADA

Uma população de plantas de uma espécie de reprodução assexual pode ser constituída por
um único clone ou por uma mistura de clones. Sendo um clone composto por indivíduos de idêntica
constituição genética, não é possível realizar uma seleção eficiente, dentro de um único clone, visto
faltar a necessária variabilidade genética. Caso contrário, sendo uma mistura de clones, torna-se
possível o ganho genético por simples seleção de indivíduos superiores, denominada de seleção
clonal. A seleção clonal consiste na escolha de plantas superiores em determinada população para
originar, por reprodução assexual, uma nova cultivar.
Como a maioria das culturas já sofreram algum processo de seleção e, portanto, apresentam
baixa variabilidade genética, torna-se muito difícil o desenvolvimento de cultivares a partir da simples
seleção clonal, salvo terem corrido mutações ou a população ter se reproduzido via sexual,

96
possibilitando o aumento da variabilidade genética. A grande uniformidade das populações também é
resultante da reprodução assexual, que restringe a combinação genética. Desta forma, no
melhoramento de plantas de reprodução assexuada, a ampliação da variabilidade genética assume
um papel muito mais importante e,para facilitar o entendimento, será discutida separadamente para
as plantas em que há ou não reprodução sexuada.
1.1 Plantas de reprodução assexual e sexual
A maior parte das palntas de reprodução assexuada permitem, nem que seja parcialmente, a
reprodução sexual. A reprodução sexual é muito importante para o aumento da variabilidade, por
permitir a recombinação genética (permuta genética e segregação cromossômica). Neste grupo de
plantas, representado pela batata, cana-de-açúcar e aspargo, vários métodos podem ser utilizados
para ampliar a variabilidade genética, sendo discutidos a seguir.
1.1.1 Introdução de plantas --- a introdução de material genético é um método de
melhoramento muito importante para as plantas de reprodução assexuada, pela restrita variabilidade
genética que caracteriza estas espécies.
As variedades introduzidas sofrem uma criteriosa avaliação e podem ser utilizadas
diretamente, sofrerem seleções (caso exista a necessária variabilidade genética) ou entrar no bloco de
cruzamento (ver item 3 da unidade II).
1.1.2 Mutações induzidas ou espontâneas --- as mutacões ocorrem naturalmnte com baixa
frequencia e são normalmente deletérias. No entanto, diversas mutações somáticas originam novas
culltivares, sendo bastante conhecidas a laranja Bahiana, a maçã Deliciosa e diversas cultivares de
abacaxi.
Na batatinha, as mutações somáticas, são usualmente reconhecidas pela cor da película, que
se mostra diferente daquela das demais gemas do mesmo tubérculo. Para a avaliação, as gemas de
aspscto mutante são retiradas e plantadas em ambientes apropriados.
Um inconveniente do uso de mutações reside no fato das características mutantes virem
freqüentemente acompanhadas de outras, normalmente desvantajosas, como por exemplo a redução
da altura da planta acompanhada da redução do rendimento.
1.1.3 Hibridação intra e interespecífica --- a hibridação tem sido o método mais utilizado para
o desenvolvimento de cultivares de plantas de reprodução assexuada, que possibilitam a reprodução
sexual. Pelo fato que as cultivares são altamente heterozigotas, o simples cruzamento entre duas
cultivares (que se complementam nas suas características) resulta diretamente numa população
segregante e de alto vigor. As sementes resultantes do cruzamento são utilizadas para formar uma
população onde o potencial dos clones será avaliado para formar uma nova cultivar.

97
 A possibilidade de reprodução assexuada facilita a produção de sementes híbridas comerciais
e a multiplicação dos indivíduos F1 oriundos dos cruzamentos.
Em aspargo, plantas masculinas são mais produtivas do que as femininas, sendo interessante
ter-se, em lavouras comerciais, somente plantas masculinas as quais podem ser obtidas por
multiplicação vegetativa a partir da cultura de tecidos de plantas masculinas marcadas. Nesta espécie
o sexo é determinado por um par de genes em que o alelo para masculinidade é dominante. A partir
do momento que são identificadas as plantas masculinas e femininas com alta capacidade específica
de combinação, as mesmas são multiplicadas a partir da cultura de tecidos e plantadas em fileiras
alternadas a fim de permitir o cruzamento e a formação do híbrido.
Em batata foi sugerida a obtenção de híbridos produzidos pelo cruzamento entre linhagens
homozigotas, semelhante ao que é feito com o milho e o sorgo. Tal procedimento exige entretanto a
formação de linhagens autoférteis, sendo descartadas durante o processo da autofecundação, aquelas
não férteis ou com características indesejáveis. A partir do momento que são obtidas as plantas F1
híbridas, basta apenas multiplicá-las via vegetativa.
O propósito da formação de linhagens, neste caso em particular, é a eliminação dos alelos
recessivos deletérios, que se expressam somente na condição homozigota. As linhagens com
características indesejáveis, são descartadas durante o proceso da autofecundação e aquelas com
características desejáveis são avaliadas para a capacidade combinatória, a fim de formar híbridos
mais produtivos.
A hibridação interespecífica é usada principalmente para a transferência de resistência às
doenças das espécies silvestres aparentadas para as cultivadas. Problemas de esterilidade do híbrido,
pela falta parcial ou completa de homologia cromossômica, podem ser superados pela poliploidização
do material e pelo fato de restar a via assexuada para a reprodução. A recuperação das
características da espécie cultivada (a retirada de características indesejáveis do genitor silvestre)
deve ser efetuada através de retrocruzamentos.
A hibridação interespecífica tem sido usada intensivamente no melhoramento da cana-de-
açúcar. Muitos cultivares modernos são derivados do cruzamento entre a Sacharum officinarum, de
altos teores de açúcares, com S. spontaneum ou S.barberi, portadoras de resistência à doenças,
resistência ao frio e alto vigor.
A hibridação interespecífica tem sido mais importante para as espécies ornamentais (dálias,
violetas, orquídeas e rosas, incluindo os híbridos intergenéricos). Nas espécies ornamentais o que
interessa são os atributos qualitativos. Muitas vezes, a simples combinação de cores nas pétalas pode
caracterizar um tipo de alto valor comercial. Por outro lado, nas espécies forrageiras, frutíferas e
olerícolas, é necessário para os novos cultivares, a manutenção de caracerísticas específicas e valores

98
tradicionais de cor, sabor, forma, textura, teor nutricional e etc, que impedem grandes modificações
genéticas. Nas plantas com características específicas, o melhorista não pode destruir os sistemas
gênicos existentes através da introdução de características indesejáveis e a hibridação é usada apenas
para transferir genes, sendo necessário, muitas vezes, a combinação de retrocruzamento e posterior
seleção.
1.1.4 Autofecundação --- sendo as plantas de propagação vegetativa portadoras de alta
heterozigose, a simples autofecundação proporciona uma ampla segregação, dando imediata
oprotunidade para se proceder a seleção.
A autofecundação, usada como forma de liberar variabilidade, tem a vantagem de não
introduzir genes indesejáveis no material sob melhoramento e proporcionar a oportunidade de
expressão dos genes recessivos favoráveis, que poderão ser selecionados. Contudo, conduz à
homozigose e à conseqüente redução do vigor das plantas, o que limita o valor potencial dos
segregantes como novos cultivares.
1.2 Plantas de reprodução exclusivamente assexual
Nas plantas de reprodução exclusivamente assexuada a possibilidade de seleção é mais
reduzida, tendo em vista a restrita variabilidade genética que as caracteriza. O surgimento natural de
indivíduos portadores de novas características genéticas nestas espécies, está na dependência única e
exclusiva das mutações e das variações somacionais. Alguns métodos de ampliação da variabilidade
genética são discutidos a seguir.
1.2.1 Introdução de plantas --- a introdução de material genético tem sido o método de
melhoramento mais importante das plantas de reprodução exclusivamente assexuada. As variedades
introduzidas e avaliadas poderão ser multiplicadas e distribuídas aos agricultores. A seleção clonal
poderá ser utilizada em presença de variabilidade genética, o que é muito difícil de ocorrer.
1.2.2 Indução de mutações --- o uso de mutações induzidas assume importante papel do
melhoramento de plantas de reprodução exclusivamente assexuada, por ser uma foram de obtenção de
novas combinações genéticas. Contudo há que se considerar que os mutantes normalmente
apresentam características indesejáveis, com frequência deletérias.
1.2.3 Cultura de tecidos --- a cultura de tecidos é um conjunto de técnicas que visa a
regeneração de plantas “in vitro” a partir de pequenos tecidos. A regeneração de plantas a partir de
tecidos parte do presuposto da totipotência, que é a capacidade de uma célula originar uma planta
inteira. O cultivo de células “in vitro” em meio de cultura adequado possibilita a regeneração de uma
planta inteira, sendo que no princípio pensava-se que a planta regenerada era geneticamente idêntica
à que lhe deu origem, ou seja, ocorria a simples propagação vegetativa, resultando uma planta estável
e geneticamente idêntica.

99
 Isto nem sempre ocorre e tem sido atribuído a uma série de fatores como: a) genótipo da
planta- se for homozigota é mais estável; b) origem do explante- explante apical é mais estável que o
basal; c) grau de organização meristemática- quanto menos organizado for o tecido, mais estável ele
será; d) componentes do meio de cultura e idade do meio; e) número de ciclos de cultura de tecidos-
quanto maior o número de vezes que passar pela cultura de tecidos maior é a probabilidade de
surgirem alterações.
As alterações que ocorrem nas plantas oriundas da cultura de tecidos, coletivamente
denominadas de variações somaclonais, podem ser de dois tipos: as alterações genéticas ou mutações,
que são aquelas transmissíveis aos descendentes; e as alterações epigenéticas ou adaptações, que são
aquelas devido à modificação da expressão gênica como a diminuição ou ampliação do número de
cópias de determinados genes, disparados pelo ambiente da cultura de tecidos.
As bases genéticas das alterações resultantes da passagem pela planta pela cultura de tecidos,
estão sendo determinadas para uma série de espécies de plantas. A análise citogenética de
regenerados de aveia e milho mostram resultados similares. Entre as plantas regeneradas de aveia
que apresentam alterações, cerca de 85% apresentava cromossomo com quebra, sendo que 70% dos
mesmos com deleção e 15% com translocaçã o.Para a cultura do milho, 82% dos cromossomos
alterados apresentavam quebra, sendo que em 42% ocorreu apenas a deleção e em 40% ocorreu a
translocação de partes de cromossomo.
A alta frequência de quebra do cromossomo é a implicação direta ou indireta da
heterocromatina e conduz à hipótese (Fig.6.1) de que a causa principal das alterações citogenéticas
na cultura de tecidos é a duplicação tardia da heterocromatina, que ocorre normalmente. Se estas
regiões heterocromáticas não se duplicaram até a anáfase, os cromossomos formam uma ponte,
ocorrendo então a ruptura entre a cromatina e o centrômero. Neste caso, se apenas um cromossomo
está envolvido ocorre a deleção e se dois cromossomos se romperem simultaneamente pode ocorrer
uma translocação. Algum aneuplóide também pode resultar como efeito secundário.
A importância do surgimento da variação somacional está na sua utilização pelos melhoristas
e geneticistas para aumentar a variabilidade genética e assim criar novas combinações gênicas. Toma
maior importância ainda para as espécies que se reproduzem apenas via assexuada, como é o caso do
alho.
O melhoramento do alho esteve, durante muitos anos, dependente apenas das mutações para
ampliar a variabilidade genética. Atualmente, com o surgimento de técnicas como a cultura de
tecidos, o melhoramento é facilitado, pelo fato que este conjunto de técnicas permite o aumento da
variabilidade genética, sem a necessidade da reprodução sexual.

100
 Para esta cultura, trabalhos realizados por Illg (986), mostram que a regeneração de plantas a
partir de calos, mostra alta variação somacional. A variação na geração R0 (1 regeneração) chegou a
quase 100% das plantas regeneradas. Cerca de 12 somaclones foram cultivados no campo até o
terceiro ano (R1,R2,R3), sendo que tanto as alterações desejáveis quanto as indesejáveis se
mostraram estáveis, ou seja, são de natureza genética.
Desta forma, um vasto campo se abre além do desenvolvimento de variabiliadade genética que
é a seleção em meio de cultura. A seleção de linhagens resistentes “in vitro” pode ser realizada em
meio de cultura contendo concentrações deletérias de diversas substâncias como toxinas de fungos e
bactérias, elementos minerais (alumínio e manganês tóxicos), herbicidas, sais e etc. As celulas que
tiverem a habilidade de originarem plantas adultas formariam linhagens resistentes às condições nas
quais se desenvolveram, como é o caso de linhagens de batata resistentes à Phytophtora infestans.

LEGENDA: círculos abertos= centrômeros; linha grossa e círculos fechados= heterocromatina;

fecha ondulada= ponto de ruptura.
Sequência: 1) duplicação ocorre através do cromossomo exceto na heterocromatina; 2) cromossomos
não pode separar-se devido a região não duplicada; 3) rupturas do cromossomo dando como
resultado um cromossomo alterado; 4) elementos transponíveis ativados devido à ruptura; 5)
elementos transponíveis se inserem no gene causando uma mutação.
Fig. 6.1- Diagrama da hipótese de mutação do elemento trasponível da ruptura do cromossomo, para
aveia (acima) e milho (abaixo). Adaptado de Phllips, (1985).

2- AVALIAÇÃO DOS CLONES

A avaliação clonal pode ser realizada de forma diferenciada, dependendo do tipo de caráter em
questão. A avaliação de caracteres de alta herdabilidade e em conseqüencia pouco influenciados pelo
ambiente, é realizada na base de plantas individuais. Por outro lado, o uso de parcelas com repetição
é necessário para a avliação de caracteres de baixa herdabilidade, grandemente influenciados pelo

101
ambiente. O clone superior é multiplicado vegetativamente e origina uma nova cultivar não
requerendo teste de progênie.
A avaliação de clones apomíticos deve incluir a determinação da taxa de reprodução assexual,
o que pode ser feito por meio de testes citológicos.

3- MULTIPLICAÇÃO CLONAL
A multiplicação dos indivíduos superiores pode ser realizada através de propágulos
vegetativos ou de sementes apomíticas.
A multiplicação através de propágulos é feita a partir de tubérculos (batata), folha (violeta),
maniva (mandioca), tolete (cana-de-açúcar), estacas e gemas (frutíferas em geral), estolões
(moranguinho) e etc. Este tipo de multiplicação apresenta o inconveniente da degeneração da cultivar
como resultado do acúmulo de patógenos geração após geração.
Atualmente com as modernas técnicas biotecnológicas, a multiplicação pode ser realizada
através da cultura de tecidos, sendo possível aliar a esta operação a eliminação dos patógenos
existentes nos propágulos, o que resultaria na produção de plantas livres de patógenos. A
multiplicação através de sementes apomíticas também possibilita a eliminação dos patógenos da
geração anterior, não causando a degeneração da cultivar. O embrião das sementes apomíticas
desenvolve-se a partir do óvulo apenas ou de células do saco embrionário, sem que tenha ocorrido a
fertilização. Assim, todas as plantas provenientes de um mesmo genitor são geneticamente idênticas.
Especial atenção deve ser dada à contaminação do material por patógenos e à eliminação de
plantas atípicas. A limpeza do material pode ser efetuada através da micropropagação.
Em apomíticos obrigatórios deve-se evitar a mistura mecânica de sementes, uma vez que a
ausência de reprodução sexual elimina a necessidade de isolamento para a manutenção da pureza
varietal. As cultivares de apomíticas facultativos apresentam alguma heterogeneidade, em função da
fecundação cruzada, devendo ser caracterizados o tipo e o grau de variabilidade da cultivar.
Finalmente, as condições ambientais podem influenciar o modo de reprodução. Portanto, as
variações genéticas apresentadas por uma cultivar devem ser determinadas sob as condições em que o
material comercial será produzido.

102
 UNIDADE VII
TÓPICOS COMPLEMENTARES

1- AVALIAÇÃO PARA RECOMENDAÇÃO DE CULTIVARES

A avaliação é uma etapa de extrema importância para o desenvolvimento de novas cultivares.
A discussão deste assunto em tópico separado está relacionado ao aspecto didático e por ser uma
etapa na qual todas as cultivares até então utilizados, independente do método de melhoramento
genético e do modo de reprodução, passaram antes de serem recomendados.
Para cada uma das principais culturas, são formadas Comissões Representativas de todos os
Programas de Melhoramento Genético, entre outras com as seguintes finalidades: a) determinar as
normas e critérios para a recomendação de cultivares; b) organizar e coordenar os experimentos de
avaliação; c ) centralizar os dados e realizar a análise estatística conjunta dos dados; e d) oragnizar
a reunião anual de pesquisa da cultura, da qual saem todas as recomendações técnicas e as cultivares
recomendadas para o próximo ano.
A metodologia de avaliação para recomendação de cultivares é específica para cada cultura.
Não obstante, como a avaliação é baseada na experimentação agrícola, as discussões aqui realizadas
podem ser entendidas de modo geral e extrapoladas para as diferentes culturas, independente do
modo de reprodução. Quando existe a necessidade de mencionar informações específicas,
utilizaremos as do Programa Nacional de Pesquisa de Soja, EMBRAPA(1981).
As informações disponíveis para os diferentes cultivares em diferentes condições ambientais,
bem como do desempenho reprodutivo relativo entre as cultivares recomendados, são geradas durante
a avaliação. O grande número de informações a respeito do comportamento de cada cultivar nos
diferentes ambientes, é o resultado de experimentos de avaliação instalados em vários locais e anos.
Todas estas informações são de extrema importância para o extensionista, pois auxiliará na escolha
da cultivar que possivelmente resulte em maior produtividade para uma condição ambiental
específica.
Os genótipos (linhagens, misturas de linhagens, híbridos, variedades de pollinização aberta,
clones e etc.) oriundos dos diferentes métodos de seleção, são preliminarmente avaliados no próprio
programa de melhoramento genético. Os genótipos que se destacam são testados em locais de maior
abrangência, diversificando condições ambientais, fertilidade, práticas culturais e tipos de solo,
visando submeter, experimentalmente, cada genótipo as várias condições encontradas nas lavouras
comerciais.

103
 As diferentes etapas de avaliação dos genótipos para recomendação como novas cultivares
estão representadas na Fig. 7.1.

Fig. 7.1- Esquema da avaliação para a recomendação de cultivares.

1.1 Avaliação preliminar

Concluída a seleção, independente do método de melhoramento genético ou do modo de
reprodução, cada genótipo desenvolvido ou introduzido receberá uma identificação. No caso de
linhagens de soja a identificação é feita por uma sigla da instituição melhoradora (FT- Francisco
Terrasawa, OCEPAR-Organização das Cooperativas do Paraná, BR- Centro Nacional de Pesquisa de
Soja/EMBRAPA), acompanhada de um número que normalmente corresponde ao cruzamento. Tal
identificação pode ou não ser utilizada no caso do genótipo ser recomendado como uma nova cultivar.
Os experimentos nas diferentes etapas de avaliação são organizados por grupos de maturação,
pois os genótipos tardios tendem a ser mais produtivos do que os precoces. Desta forma, como a
característica mais importante para a recomendação é a produtividade, os genótipos precoces
dificilmente seriam recomendados. Decorrente deste fato é que as cultivares recomendadas pela
pesquisa são reunidas por grupo de maturação em precoces, médias e tardias ou níveis destes
(semitardia por exemplo).

104
 A avaliação preliminar é realizada por dois anos consecutivos, sendo o segundo em dois ou
mais locais com características de clima e solo diferentes. Os genótipos, durante todas as etapas de
avaliação, são comparados com duas testemunhas, a cultivar mais produtiva e a mais plantada
segundo a quantidade comercializada de sementes fiscalizadas, usando-se como padrão aquela de
melhor desempenho no local e ano em questão.
As características consideradas na avaliação são todas aquelas desejáveis para cada cultura
como: data de semeadura, emergência, resistência as principais pragas e doenças, resistência a
estresses ambientais, florescimento, maturidade de colheita, altura de planta, qualidade e rendimento
de grãos e etc.
Os genótipos para serem incluídos na avaliação intermediária, tem que possuir todas as
características mínimas exigidas para a cultura e produtividade no mínimo igual a do padrão. Por
exemplo, para participar da avaliação intermediária, todos os genótipos de soja tem que ser
resistentes a Xanthomonas glycines conhecida por pústula bacteriana.
1.2 Avaliação intermediária.
Nesta etapa participam todos os genótipos das Instituições de Pesquisa aprovados na
avaliação preliminar e as testemunhas. A indicação dos genótipos é feita pela Instituição
Melhoradora, que fornecerá todas as informações obtidas nas avaliações preliminares e a quantidade
de sementes suficientes para a instalação do experimento em todos os locais da rede.
As características avaliadas e as testemunhas são as mesmas da avaliação preliminar. Os
genótipos são avaliados por um ano e serão promovidos para a avaliação final todos aqueles que
apresentarem, na média de todos os locais, produtividade no mínimo igual ao padrão.
1.3 Avaliação final
A avaliação final é realizada em vários locais, por um período de dois anos e com quatro
repetições. No caso da soja, o experimento de avaliação final é conduzido em no mínimo dez locais do
estado, representativo de regiões fisiográficas distintas.
As características avaliadas e as testemunhas são as mesmas da intermediária. Os genótipos
que não apresentarem bom desempenho já serão eleminados no primeiro ano, ou seja, os genótipos
que na média dos locais apresentarem produtividade inferior a 95% do padrão serão eliminados.
A proposta de recomendação de uma nova cultivar é feita pela Instituição Responsável pelo
Melhoramento Genético à Comissão de Pesquisa, durante a reunião técnica anual da cultura. A
recomendação é baseada nos dados das avaliações intermediária e final.
Serão recomendados como nova cultivar, os genótipos com produtividade de, no mínimo, 5%
superior ao padrão. Eventualmente, são recomendados genótipos com produtividade igual ou até
inferior à do padrão, desde que apresente características relevantes, como por exemplo, resistência a

105
uma nova raça de patógeno ou alta produtividade em uma condição ambiental específica.
A retirada de uma cultivar da recomendação é feita por solicitação da Instituição
Melhoradora, ou por apresentar produtividade inferior a 95% do padrão, por um período de três
anos.
Ao ser recomendado pela pesquisa, um genótipo passa a ser denominado de cultivar e recebe
uma identificação, que é composta por uma sigla e um número. A sigla normalmente corresponde a
Instituição Melhoradora e o número a ordem de lançamento de cultivares pela Instituição.
As recomendações de cultivares e das técnicas culturais são feitas pela Comissão de Pesquisa
em reunião técnica anual, publicados em boletins, que são distribuídos a todos os órgãos públicos e
privados com algum vínculo com a cultura. Os financiamentos agrícolas são baseados nas
recomendações técnicas contidas neste boletim.
Além da recomendação de cultivares, tem que existir um sistema eficiente de multiplicação e
distribuição de sementes aos agricultores. Além disso, a partir da obtenção da primeira semente
experimental até o momento que chega ao agricultor, a nova cultivar deverá conservar todas as
características genéticas. Assim sendo, a produção de semente tem que ser feita através de etapas
distintas de multiplicação, certificação e distribuição das mesmas.
As tecnologias de produção e beneficiamento de sementes, bem como das normas de produção
das diferentes categorias de semente (semente básica, certificada e fiscalizada) não serão aqui
discutidas, por existir uma disciplina específica para tal.

2- MANUTENÇÃO DE CULTIVARES
O trabalho do melhorista não acaba no momento que uma cultivar é recomendada para uso
dos agricultores. A manutenção de cultivares é de responsabilidade da Instituição Melhoradora e
assume importante papel na manutenção do potencial produtivo da cultivar.
A seguir são discutidos uma série de fatores que contribuem para a degeneração dos
cultivares, os cuidados que devemos tomar para que isso não ocorra e as formas de recuperação dos
mesmos.
Devido a excelente discussão deste tema apresentada por Osório (1990), o restante desse item
é praticamente uma cópia.
2.1 Pureza varietal
O conceito de pureza varietal varia consideravelmente conforme o objetivo de quem o enfoca.
Na intensidade adequada é desejável existir uniformidade entre as plantas de uma cultivar
possibilitando identificar-se as misturas e segregações resultantes de cruzamentos naturais ou

106
mutações. Contudo, a maioria das cultivares apresenta considerável variação entre as plantas.
Mesmo as cultivadas de espécies autógamas não são totalmente homogêneos.
O grau de uniformidade de uma cultivar depende, além de outros fatores, do estado de
desenvolvimento do programa de melhoramento e do modo de reprodução da espécie.
Em locais onde os programas de melhoramento são recentes e a necessidade de novas
cultivares é urgente, aceita-se o lançamento de cultivares com insuficiente uniformidade, poupando
parte do tempo necessário à uniformização do tipo agronômico das plantas. É fundamental entretanto,
atentar para que o material distribuído para o cultivo seja uniforme para características como ciclo,
altura, firmeza do colmo, hábito de crescimento, tipo de grão e outras, cuja desuniformidade
acarretaria graves empecilhos aos tratos culturais, colheita e classificação.
Pela sua natureza, as cultivares de fecundação cruzada não são tão uniformes como as de
autógamas, pois são constituídas de plantas heterozigotas. Não obstante, excluída da possibilidade de
uma acentuada pressão de seleção atuar sobre a cultivar, a variabilidade contida deverá permanecer
constante após cada geração de cultivo. A tentativa de aumentar o grau de uniformidade de uma
cultivar de fecundação cruzada exige procedimento muito criterioso, pois arrisca afetar o potencial
produtivo pela excessiva mudança na constituição genética, sendo conveniente só executá-la sob a
orientação de um melhorista.
Já em cultivos de reprodução assexuada, a exigência de semelhança entre as plantas de uma
cultivar pode ser acentuada, face e grande identidade genética existente entre os indivíduos.
Em termos práticos e gerais, a exigência de pureza varietal deve ater-se apenas aos caracteres
que o melhorista se preocupou em uniformizar. Contudo, mesmo estes caracteres podem apresentar
variação, sendo devido a uma série de fatores discutidos a seguir.
2.1.1 Contaminações genéticas --- decorrem da polinização dos indivíduos de uma cultivar por
plantas de outras cultivares ou de espécies compatíveis. São mais comuns em espécies alógamas
ocorrendo, entretanto, também nas de autofecundação. Nestas, a fecundação cruzada, que
habitualmente não excede a 1%, não deixa, contudo de ocorrer. A freqüência de hibridações naturais
indesejáveis dependerá do mecanismo de dispersão do pólen da espécie e das condições ecológicas
vigentes. As contaminações genéticas guardam o inconveniente de serem difíceis de detectar pelo
exame visual. Uma vez constatadas, exigem uma continuada seleção durante várias gerações de
cultivo, principalmente se for recessiva, por se manter mascarada na condição heterozigota.
2.1.2 Contaminações físicas --- são misturas mecânicas com sementes de outras cultivares.
Podem se originar pela semeadura em terrenos cultivados anteriormente com outra cultivar (as
sementes que permanecem no solo originam plantas voluntárias que serão colhidas com as da cultivar
ora em multiplicação), pela limpeza deficiente da maquinaria usada (semeadora, colhedora,

107
beneficiadora, secador e etc.), por acidentes de colheita, por mistura de sacos no armazém ou por
ocasião do transporte e pelo uso de sacos contendo restos de sementes de outras cultivares.
2.1.3 Mutações naturais --- não chegam a influir intensamente na degeneração das cultivares
pelo fato de ocorrerem com freqüência muito baixa. Embora as taxas de mutações naturais sejam
variáveis para cada gene de cada espécie, é razoável quantificar considerando ocorrer, em média, na
freqüência de um em um milhão. Além disso, como os genes normalmente mutam para a condição
recessiva, a manifestação no fenótipo se torna ainda menos freqüente, surgindo por autofecundação
em 25% dos descendentes ou no caso de cultivar de polinização cruzada, necessitará encontrar outro
gameta com o mesmo gene mutante para poder manisfestar-se.
2.2 Degeneração da cultivar
Com freqüencia são relatados casos em que o cultivo continuado de uma cultivar de espécie
autógama promove a redução do potencial produtivo. Contudo, cultivares geneticamente uniformes
formadas por indivíduos homozigotos não se alteram pelo cultivo continuado. Na maioria das vezes os
casos conhecidos de degeneração da cultivar são consequências de mudanças ambientais e mais
frequentemente, na população patogênica aí encontrada.
É comum que uma cultivar, ao ser lançada, comporte-se como resistente à determinada
doença, por ser resistente às raças dela prevalecentes na época. O cultivo continuado promove,
entretanto, a predominância de raças as quais a cultivar é suscetível, que se tornam prevalecentes,
passando a cultivar a comportar-se como suscetível, embora a integridade genética permaneça
inalterada.
Alguns fatores podem promover alterações na composição genética de uma cultivar submetida
ao cultivo continuado. Um deles decorreria de insuficiente uniformidade e heterozigose, algo elevada
por ocasião da seleção final da linhagem, comum em cultivares reunidas em geração F4 ou F5. A
heterogeneidade genética existente permite a ação da seleção natural e a consequente modificação da
frequencia dos diferentes genótipos que o compõem.
2.3 Cuidados para a manutenção de cultivares
Segundo Vieira (1964), quem pretende manter a identidade genética de uma cultivar, deve
atentar para os seguintes aspectos:
2.3.1 Isolamento --- visa evitar contaminações genéticas e as misturas físicas. Vai depender dos
seguintes fatores: a) modo de reprodução das plantas- cultivares de espécies de fecundação cruzada e
as autógamas com frequente alogamia exigem acentuado isolamento, pois o pólen se propaga a
consideráveis distâncias. Já, as cultivares de espécies autógamas ou de reprodução assexuada exigem
apenas isolamento suficiente para evitar contaminações físicas; b) tamanho do campo de
multiplicação- pequenas multiplicações, por terem proporcionalmente maior área de bordadura, são

108
mais suscetíveis à contaminação; c) estádio de multiplicação das sementes- contaminações ocorridas
em estádios precoces de multiplicação são as que mais multiplicam os efeitos, justificando maiores
cuidados à multiplicação de sementes das categorias genética e básica; d) direção e velocidade dos
ventos predominantes- influem no isolamento por ser o vento um dos agentes de difusão do pólen; e)
existência de barreiras naturais- podem ser colinas, árvores ou cultivos intercalados que agem
dificultando a propagação do pólen; f) peculiaridades de hábitos dos insetos- o conhecimento da
distância a que determinados insetos podem difundir o pólen regulará o isolamento necessário para
diferentes cultivares por eles polinizadas.
2.3.2 Escolha do terreno --- deve recair em local onde no ano anterior não tenha sido cultivado
com outra cultivar, sem apresentar problema de infestação por ervas daninhas. Terrenos com
excessivo declive podem favorecer a mistura de sementes carregadas pela água.
2.3.3 Eliminação de plantas atípicas -- -plantas atípicas são as de tipo agronômico diferente
do descrito pelo melhorista que selecionou a cultivar. Constituem maior problema quando promovem
contaminação genética.
2.3.4 Eliminação de ervas daninhas --- conveniente quando as sementes são tão semelhantes às
da cultivar multiplicada que torna difícil separá-las.
2.3.5 Impedimento da ocorrência de misturas mecânicas --- evita as contaminações físicas
anteriormente mencionadas.
2.3.6 Impedimento da antese de plantas das linhagens femininas nos híbridos --- consiste em
evitar a presença indesejável de plantas da linhagem restauradora da fertilidade entre plantas de
linhagem macho estéril ou, em híbridos por despendoamento, a presença de plantas liberando pólen
na linhagem feminina.
2.4 Formação de lotes puros
Para a formação de um lote puro de uma cultivar de espécie autógama, é desaconselhável
partir da semente de uma única planta selecionada como típica. Este procedimento leva à restrição da
variabilidade genética contida na cultivar e também ao risco de que a planta típica escolhida possua
diferenças não perceptíveis em relação às demais plantas da cultivar. É recomendável colher
sementes de uma série de plantas típicas e misturá-las ou ainda, seguindo outro procedimento,
eliminar todos os tipos aberrantes que apareçam numa parcela, colhendo os restantes.
Jansen (1965) sugere um processo para manter lotes puros de uma cultivar, pelo qual devem
ser colhidas cerca de 1000 plantas individuais, espigas ou panículas no caso de cereais de grão
pequeno, no centro de um campo da cultivar. As plantas são mantidas e trilhadas individualmente, a
fim de possibilitar o descarte dos grãos diferentes do padrão da cultivar, semear individualmente as
sementes de cada planta, para eliminar as linhas destoantes, em qualquer estádio de desenvolvimento.

109
Em cada linha selecionada é retirada uma planta para continuar o processo, sendo trilhada junta ou
separada das demais plantas, dependendo do pretendido.
Nos cultivos de reprodução assexuada, todas as plantas de uma mesma cultivar deverão ser
geneticamente idênticas. Portanto, a seleção de uma única planta típica e a multiplicação já garante a
manutenção da cultivar.
É mais difícil a conservação da pureza de cultivares que se reproduzem por fecundação
cruzada, uma vez que não constituem um grupo de plantas geneticamente idênticas e sim uma
população de plantas altamente heterozigotas, que ao se cruzarem, recombinam os genes mantendo a
variabilidade dos tipos existentes. É essencial, contudo impedir o cruzamento com outras cultivares, o
que provocaria um aumento da variabilidade típica da cultivar. Portanto, a multiplicação deverá
sempre obedecer às exigências de isolamento.
Mesmo quando se impedem misturas e hibridações com outras cultivares, uma cultivar de
espécie alógama pode se modificar pela alteração das condições acológicas para as quais foi
desenvolvida. Assim, havendo mudanças nas condições edafoecológicas como de uma nova região, a
seleção natural pode atuar provocando mudanças na composição genética da cultivar, pela
predominância dos genótipos melhor adaptados à nova condição. Ocorrendo este problema, pode ser
contornado restringindo-se a produção de sementes à condição ecológica original em que foi
selecionada a cultivar ou produzindo, no novo local, no máximo poucas gerações de multiplicação.
Os híbridos são mantidos pela multiplicação das linhagens homozigotas que as compõem.
Apesar destas linhagens serem consideradas suficientemente puras, a homozigose rara vez é completa
e, por segregação, podem aparecer tipos aberrantes que devem ser eliminados. Na manutenção das
linhagens é necessário também eliminar indivíduos destoantes produzidos por mutações ou por
hibridações acidentais, plantas voluntárias e contaminantes físicos.
A manutenção das linhagens é feita por autofecundação ou por polinização ao acaso em
campos isolados. Quando o cruzamento entre as linhagens que compõem um híbrido é conseguido
com auxílio da machoesterilidade, para se manter a linhagem macho estéril é necessário fazer o
cultivo em fileiras alternadas com outra linhagem geneticamente idêntica, sem a condição
citoplasmática de machoesterilidade. A linhagem portadora de genes restauradores da fertilidade
(progenitor masculino do híbrido) será mantida a parte.
Para as espécies de gramíneas perenes, que além de produzirem sementes podem ser
multiplicadas vegetativamente, são facilmente mantidas. Basta conservar um canteiro com plantas
típicas, que por reprodução vegetativa originarão quantas geneticamente idênticas necessitamos para
a multiplicação da cultivar.

110
3- BIOTECNOLOGIA E O MELHORAMENTO DE PLANTAS
A Biotecnologia é geralmente definida como o uso de seres vivos (bactérias e vírus, por
exemplo) ou seus produtos (por exemplo, enzimas) no processamento de materiais para produzir bens
de consumo ou serviços. Neste contexto, a biotecnologia é uma prática muito antiga que possibilitou o
desenvolvimento de produtos como o queijo, o pão, o vinho e a cerveja. Agentes biológicos,
geralmente microorganismos, são utilizados em processos biológicos, como na fermentação, ou em
condições de ambiente controladas, resultando um produto que pode requisitar processamento físico
posterior, como por exemplo, secagem, concentração e empacotamento, antes que ele chegue ao
mercado.
No entanto, o termo Biotecnologia também é usado para incluir as aplicações dos atuais
métodos científicos e técnicas (a tecnologia) em modificar e melhorar sistemas biológicos de plantas,
animais, microrganismos ou cultura de células. Neste outro contexto, mais restrito e atual, a
Biotecnologia pode ser dividida em duas grandes áreas. A primeira destas áreas refere-se ao
isolamento, manipulação e subseqüente crescimento de células vegetais "nuas" (protoplastos) e de
células em cultura de tecidos. O segundo campo, a tecnologia do DNA recombinante (r-DNA) ou
"Engenharia Genética" permite uma manipulação detalhada de genes individuais.
As duas áreas de pesquisa associadas com a tecnologia do DNA recombinante e cultura de
tecidos vegetais são potencialmente aplicáveis a uma grande variedade de espécies de plantas,
oferecendo, também, uma precisão na manipulação do material genético até agora não acessível. No
melhoramento de plantas, em particular, a biotecnologia é empregada com a finalidade de ampliação
e de manutenção de variabilidade genética de espécies vegetais.
3.1 Ampliação da variabilidade genética
Algumas técnicas, discutidas de forma resumida na seqüência, podem ser utilizadas para
aumentar a variabilidade genética de espécies de interesse.
3.1.1 Hibridação somática --- freqüentemente torna-se desejável realizar cruzamentos sexuais
entre espécies silvestres e espécies cultivadas relacionadas que normalmente são incompatíveis.
Atualmente, certas técnicas in vitro fornecem soluções para tais problemas e permitem a regeneração
rápida de muitos tipos de plantas úteis que, antes, seriam obtidos somente após muitos ciclos de
melhoramento intensivo. As alternativas incluem certos métodos parassexuais através dos quais são
provocadas transformações genéticas e são obtidos mutantes por seleção em cultura de tecidos.
Os protoplastos são materiais bastante úteis para manipulação de células vegetais, uma vez
que a remoção das paredes celulósicas é realizada sem afetar os constituintes citoplasmáticos e
nucleares das células (necessário para a subseqüente recomposição da parede celular e para a
divisão celular), permitindo, ao mesmo tempo, a total exposição da membrana plasmática.

111
 A habilidade das membranas plasmáticas de se fundirem, sob certas condições, permite a
fusão de tipos celulares similares e contrastantes, através do processo de hibridação somática, que
promove a produção de híbridos somáticos e cíbridos (híbridos citoplasmáticos).
Os protoplastos isolados de plantas podem ser induzidos a se fundirem por vários métodos. A
fusão não-específica de protoplastos procedentes de plantas da mesma espécie ou de espécies
diferentes pode ser conseguida através do emprego de dois métodos: a) emprego de agentes
fusogênicos químicos; e b) emprego de despolarização elétrica (fusão elétrica).
A hibridação somática tem importante potencial nas seguintes áreas: a) obtenção de híbridos
somáticos anfidiplóides férteis entre espécies sexualmente incompatíveis; b) obtenção de plantas
heterozigóticas dentro de uma única espécie que normalmente só é prapagada vegetativamente, como,
por exemplo, a batata; c) transferência de partes limitadas do genoma de uma espécie para outra
através da formação de heterocários, nos quais ocorrem arranjos unidirecionais de elementos
citoplasmáticos; d) obtenção de cruzamentos interespecíficos e intergenéricos novos entre plantas que
são difíceis ou impossíveis de serem hibridizadas por métodos convencionais. Por exemplo, fusões de
protoplastos entre Lycopersicon esculentum e Solanum tuberosum criaram o híbrido pomato; entre
Datura innoxia e Atropa belladona; entre Arabidopsis thaliana e Brassica campestris; entre Petunia
parodii e P .parviflora.
Entretanto, existem limitações para estes tipos de hibridações somáticas, pois as plantas
regeneradas de algumas combinações nem sempre são férteis e/ou produzem sementes viáveis. A
experiência atual indica que as oportunidades principais para uso de hibridação somática com
sucesso ocorrem quando as plantas parentais pertencem ao mesmo gênero ou a gêneros muito
relacionados.
3.1.2 Mutagênese, seleção e micropropagação de mutantes úteis --- os protoplastos e as
células de muitas espécies de plantas podem ser cultivados em placa de maneira muito semelhante aos
microrganismos. Em consequência, tem sido possível submeter à mutagênese grupos de protoplastos
ou células individuais apropriadamente dispersas no meio semi-sólido e então recuperar linhagens de
células e delas regenerar plantas que expressam fenótipos mutantes particulares.
Já foram obtidos, desta maneira, mutantes de cereais resistentes a herbicidas e a patotoxinas;
mutantes acumuladores de aminoácidos; mutantes em arroz, alfafa, fumo e pimenta tolerantes à
salinidade excessivamente alta que ocorre tanto em condições áridas quanto marítimas.
3.1.3 Variação somacional, seleção e micropropagação de variantes úteis --- variação
somacional é um termo que designa todos os tipos de variação que ocorrem em plantas regeneradas
de culturas de tecidos e de células. Essa variação já foi explorada com grande vantagem em espécies
como cana-de-açúcar, fumo, batatinha, arroz, milho e Pelargonium.

112
 Vários mecanismos podem ser responsáveis pela indução de variação somacional: mudanças
cariotípicas grosseiras que acompanham a cultura in vitro via formação de calos, rearranjos
cromossômicos crípticos, permuta somática (troca de partes entre comátides-irmãs), elementos
transponíveis, amplificação ou diminuição gênica ou, talvez, várias combinações destes processos.
3.1.4 Fertilização in vitro e resgate de embrião --- em alguns casos, a polinização dirigida não
é efetiva em promover a fertilização devido a mecanismos de incompatibilidade presentes no carpelo
e/ou no estigma, os quais afetam o desenvolvimento do tubo polínico ou induzem ao aborto de óvulos
fertilizados e/ou de embriões novos. Nestes casos, os óvulos podem ser cultivados e fertilizados in
vitro. Este procedimento tem sido eficiente em promover cruzamentos interespecíficos, como, p. ex.,
entre Zea mays e Z. mexicana.
Em alguns casos de cruzamentos amplos, ocorre fertilização, mas os embriões abortam logo
nas fases iniciais de desenvolvimento, devido a vários fatores. O principal deles é a falta de
desenvolvimento apropriado do endosperma devido à supressão de seu suplemento nutricional. Em
condições assépticas, a remoção de embriões imaturos e a colocação dos mesmos em meio de cultura
apropriado, pode permitir a recuperação de plantas para uso em melhoramento. Têm sido relatadas
recuperações bem sucedidas a partir de híbridos interespecíficos em algodão, cevada, tomate, arroz e
juta, bem como a partir de híbridos intergenéricos: Hordeum x Secale, Hordeum x Hordelymus,
Triticum x Secale e Tripsacum x Zea. Neste cruzamento foram obtidas progênies com caracteres
desejáveis de resistência a pragas e doenças e tolerância a condições ambientais e extremas.
3.1.5 Obtenção de linhagens homozigotas --- do ponto de vista do melhoramento, os haplóides
são mais úteis como fontes de linhagens homozigotas. Linhagens puras podem ser obtidas através de
processos convencionais de endogamia, envolvendo pelo menos cinco gerações de autofecundação ou
de retrocruzamento. Com o emprego da cultura de tecidos, os haplóides podem ser produzidos em
grande quantidade em poucos meses, sendo o complemento cromossômico duplicado na seqüência
(mediante aplicação de colchicina), para a obtenção das linhagens.
Além da cultura de antena/pólen, podem ser empregada também a técnica de eliminação
cromossômica, que consiste na eliminação do complemento haplóide completo de um dos progenitores
quando são cruzadas algumas espécies. Esta técnica já foi utilizada com sucesso nos cruzamentos de
Hordeum vulgare x H. bulbosum, Nicotiana tabacum x N. africana, Solanum tuberosum x S. phurjea,
Medicago sativa x M. falcata, Triticum aesavum cv Salmon x Aegilops squarosa.
3.1.6 Transferência gênica --- já existem registros, a maioria na literatura, de plantas
transgênicas, isto é, plantas em que houve a transferência de um único gene ou de um pequeno grupo
de genes de um organismo para outro, não relacionado. Constituem exemplos, os seguintes:
Resistência a insetos: a transferência do gene BT de Bacillus thuringiensis, que codifica uma

113
glicoproteína tóxica aos lepidópteros e que promove a resistência a estes insetos. O gene já foi
clonado, parcialmente caracterizado e transferido para milho e algodão;
Resistência a vírus: transferência dos genes que codificam a capa protéica dos vírus TMV (vírus do
mosaico do fumo), CMV (vírus do mosaico do pepino), PVX (vírus X da batata) para fumo, tomate e
batata.
Tolerância a herbicidas: já houve a transferência de um gene de tolerância ao rondup da petúnia
para a soja;
Tolerância ao frio: está sendo testada a transferência de um gene que impede o congelamento de
peixes que vivem no ártico para o tomate, visando ao desenvolvimento de uma cultivar tolerante a
baixas temperaturas;
Supressão de atividades gênicas: ao contrário dos exemplos anteriores, neste caso, a transferência é
feita no sentido de suprimir a atividade de um gene, o que é efetuado pela inserção de um segmento de
DNA invertido, que impede a expressão de um determinado gene. A cultivar de tomate Flavr Savr,
lançada nos Estados Unidos, apresenta uma pectinase ‘antisense’ que prolonga em cerca de uma
semana a duração do tomate, sendo, por este motivo, denominada longa vida. Esta é a primeira planta
transgênica comercial.
3.2 Manutenção da variabilidade genética
É fundamental a manutenção da variabilidade de espécies cultivadas e silvestres aparentadas,
bem como de espécies potencialmente úteis, para fins de melhoramento. A conservação de
germoplasma in vitro é uma alternativa que deverá ser incrementada gradualmente. Também a
manutenção sem alteração genética de tipos superiores identificados e selecionados é de vital
importância para os programas de melhoramento, bem como a eliminação de patógenos associados
que podem comprometer a cultivar desenvolvida. As técnicas usadas com estes objetivos são listadas a
seguir:
3.2.1 Em nível de germoplasma (populações/espécie) --- para a manutenção da variabilidade
genética, com os materiais permanecendo geneticamente estáveis, são recomendados:
Criopreservação: refere-se ao armazenamento de sementes, células e tecidos em temperaturas muito
baixas, sobre CO2 solidificado (-79°C), em congeladores de baixa temperatura (-80°C ou abaixo), em
fase de vapor (-150°C) ou em nitrogênio líquido (-196°C). Nestas temperaturas é possível retardar
consideravelmente ou mesmo paralisar os processos metabólicos e a deteriorização biológica. Mais
de 80 espécies de plantas são mantidas com sucesso desta forma atualmente.
Cultura de meristemas: brotos apicais e meristemas de embriões são os explantes mais adequados,
para manutenção, em função do alto nível de sobrevivência e de regeneração de plantas
geneticamente estáveis.

114
 3.2.2 Em nível de genótipos e clones superiores --- para a multiplicação massal de um
genótipo ou clone, geneticamente estável e livre de patógenos, a técnica recomendada é a
micropropagação, o cultivo in vitro de ápices caulinares ou de meristemas, os explantes mais
adequados em função da maior estabilidade genética que apresentam.
A limpeza clonal, isto é, a eliminação de patógenos em clones contaminados, é particularmente
importante nas plantas que se reproduzem somente por propagação vegetativa. Nestas, o propágulo
vegetativo pode estar contaminado por diferentes patógenos que se encontram mascarados ou latentes
e as multiplicações sucessivas podem levar à degenerescência da cultivar.
Estes patógenos podem ser eliminados através do cultivo de ápices caulinares com 1 ou 2
primórdios foliares ou de meristemas. Nestes explantes, a concentração baixa ou mesmo nula de vírus
pode estar associada a uma maior atividade de síntese protéica no tecido meristemático, o que
desfavorece a multiplicação do vírus. Também a ligação vascular incipiente do meristema com o
restante dos tecidos dificulta a menor distribuição dos vírus. Além disso, sabe-se que alguns vírus,
mesmo presentes em meristemas isolados, não se multiplicam ou não sobrevivem ao processo de
cultivo in vitro.

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 GLOSSÁRIO

Acaso- Obtido ao acaso, por meios aleatórios sem discriminação.

Aclimatação- Processo de adaptação da planta a novas condições ambientais.
Adaptação- Ajustamento de um organismo ou população ao meio ambiente. O organismo será tanto
mais adaptado quanto maior for a sua descendência.
Alelo ou Alelomorfo- Uma das alternativas de um par ou série de formas de um gene, os quais são
alternativos na herança, porque estão situados no mesmo loco em cromossomos homólogos.
Alelos múltiplos- Quando um gene possui mais de dois alelos.
Alopoliplóide ou Aloplóide- Organismo que possui dois ou mais genomas provenientes de espécies
distintas, repetidas duas ou mais vezes.
Ambiente- Soma de todas as condições externas que afeta o crescimento e desenvolvimento de um
organismo.
Apomixia- Reprodução na qual tornam parte órgãos sexuais ou estruturas relacionadas, não
ocorrendo, porém a fertilização, de tal forma que a semente resultante se produz assexuadamente.
Asséptico-Ausência de fungos, bactérias e outros microrganismos.
Assexuada- Forma de multiplicação ou reprodução que não envolve a fusão de gametas. Caracteriza-
se por produzir descendentes geneticamente idênticos ao progenitor.
Autofecundação- Modo de reprodução sexual onde os gametas masculinos e femininos são oriundos
do mesmo indivíduo. Ocorre predominantemente nos vegetais.
Autofertilidade- Capacidade para produzir semente por autofecundação.
Autoincompatibilidade- Mecanismos genéticos-fisiológicos que impedem a autofecundação das
plantas que produzem gametas de ambos os sexos.
Autopoliplóide- Organismo que possui um único genoma repetido mais de duas vezes.
Banco de germoplasma- Local onde são mantidas as coleções de indivíduos visando preservar a
variabilidade genética existente em uma ou mais espécies. Na banco de germoplasma a manutenção
da variabilidade pode ser feita utilizando sementes, propágulos ou o próprio indivíduo.
Biótipo- Grupo de indivíduos com o mesmo genótipo. Os biótipos podem ser homozigotos ou
heterozigotos.
Calo- Grupo ou massa de células não organizadas, em crescimento desordenado e com certo grau de
diferenciação.

116
Capacidade de combinação (ou Capacidade combinatória)- Geral é o comportamento médio de uma
linhagem em uma série de cruzamentos. Específica é o desvio do comportamento esperado, tomando
como base a capacidade geral de combinação.
Caráter- Atributo de um organismo que resulta da interação de um gene ou genes com o meio
ambiente.
Caráter qualitativo- Aqueles que apresentam distribuição descontínua.
Caráter quantitativo- Aqueles que apresentam distribuição contínua.
Cariótipo- Representação de todos os cromossomos constituintes de um gene considerado a sua
morfologia, principalmente tamanho e posição do centrômero.
Clone- Um grupo de células ou indivíduos geneticamente idênticos derivados por multiplicação
assexuada de um ancestral comum.
Coeficiente de endogamia- Probabilidade de que dois alelos de um indivíduo sejam idênticos por
ascendência.
Crescimento- Aumento do tamanho dos organismos. Nos eucariontes é devido principalmente ao
incremento no número de células via processo miótico.
Cromossomo- Estrutura nucleoprotéica situada no núcleo e observada durante as divisões celulares.
É a base física dos genes nucleares, os quais possuem uma disposição linear ao longo deste. Cada
espécie possui um número que é peculiar.
Cromossomos homeólogos- Cromossomos que são parcialmente homólogos.
Cromossomos homólogos- São cromossomos que apresentam a mesma morfologia e são portadores
dos mesmos genes. Pareiam-se durante o processo meiótico e entre os quais ocorre permuta.
Cruzamento- É o ato de se acasalar indivíduos previamente escolhidos.
Cruzamento dialélico- Cruzamento em todas as combinações possíveis entre uma série de genótipos.
Cruzamento duplo- Cruzamento entre dois híbridos simples.
Cruzamento recíproco- É aquele em que o progenitor é usado como masculino e como feminino.
Cruzamento simples- Cruzamento entre dois genótipos, geralmente duas linhas endogâmicas, no
melhoramento de plantas.
Cruzamento teste- É um tipo de cruzamento cuja finalidade é identificar se um indivíduo desconhecido
é homozigoto ou heterozigoto e para comprovar a segregação ou a distribuição de dois ou mais genes.
Para isto cruza-se este indivíduo como um testador homozigótico para os alelos recessivos envolvidos
em estudo.
Cultivar- Forma cultivada de alguma espécie. Em agricultura é normalmente utilizada como sinônimo
de variedade.

117
Cultura de tecidos- É o ato de promover o crescimento e desenvolvimento de tecidos ou órgãos “in
vitro” utilizando um meio de cultura apropriado.
Degeneração – Redução no potencial produtivo como consequência do progressivo aumento da
concentração de patógenos nos propágulos vegetativos.
Despendoamento- Ato de arrancar o pendão (influorescência masculina), como no milho.
Dióica – Planta na qual as flores masculinas e femininas estão em indivíduos deferentes.
Diplóide- Organismo com dois cromossomos de cada classe.
Distribuição normal- É a propriedade de um conjunto de dados de se distribuírem simetricamente em
torno da média. Isto é, o dado mais freqüente tem o valor da média, enquanto que os demais de
valores menores e maiores decrescem à medida que se afastam da média.
Dominância- Interação entre alelos tal que um dos alelos se manifesta mais ou menos, quando
heterozigoto para o alelo alternativo.
Dominância completa- Interação alélica em que o fenótipo do heterozigoto é o mesmo do homozigoto
para o alelo dominante.
Dominância incompleta- Interação alélica em que o fenótipo do heterozigoto situa-se no intervalo
estabelecido pelos fenótipos dos homozigotos.
Duplicação- Ocorrência dupla de um segmento de um cromossomo no conjunto haplóide.
Efeito materno- Denominação dada ao fenômeno pelo qual o fenótipo dos descendentes é determinado
por elemento citoplasmático materno devido a seus genes nucleares.
Eletroforese- Técnica para a separação de moléculas, principalmente proteínas ou DNA, através de
um campo elétrico em um gel.
Emasculação- Ato de eliminar a capacidade do indivíduo de produzir gametas masculinos.
Embrião- Conjunto de células diferenciadas nos estádios iniciais de desenvolvimento derivadas do
zigoto. Nos vegetais constituem os primórdios da planta, e que possuem esboçadas suas partes
fundamentais, raiz, caule e folhas.
Endogamia- Fenômeno que corresponde à perda de vigor quando se acasalam indivíduos
relacionados por ascendência. O máximo de endogamia ocorre com a autofecundação. Veja também
coeficiente de endogamia.
Endosperma- Tecido triplóide encontrado nas sementes de muitas angiospermas. É formado pela
união dos dois núcleos polares do óvulo com um dos núcleos do gameta masculino.
Epistasia- Interação não alélica em que a expressão de um gene é inibida por outro.
Epistático- Alelo de um gene que inibe a expressão de outro gene.
Equilíbrio genético- Condição em que gerações sucessivas de uma população contém os mesmos
genótipos, nas mesmas proporções com relação a genes ou combinação de genes.

118
Equilíbrio de Hardy-Weinberg- Uma população está em equilíbrio quando as suas freqüências
alélicas e genotípica não se alteram nas sucessivas gerações.
Espécie- Grupo de indivíduos que possuem a capacidade de trocar alelos livremente entre si, porém
não com indivíduos de outro grupo.
Espécie alógama- Aquelas em que as plantas se reproduzem predominantemente por intercruzamento.
Espécie autógama- Aquelas em que as plantas produzem predominantemente por autofecundação.
Esterilidade- Incapacidade do indivíduo produzir descendentes.
F1- Primeira geração filial proveniente do acasalamento de progenitores homozigóticos.
F2- Segunda geração filial proveniente do intercruzamento ou autofecundação de indivíduos de
geração F1.
Fenótipo- Formas alternativas de expressão de uma característica. Essa expressão depende do
genótipo e do ambiente.
Fertilidade- Capacidade de um indivíduo produzir descendentes viáveis.
Fertilização- União dos núcleos dos gametas masculinos e femininos.
Freqüência alélica- Proporção de um determinado alelo em uma certa população.
Fusão de protoplastos- Fusão de células, de organismos distintos, após retiradas suas paredes.
Gameta- Célula reprodutiva que normalmente contém metade dos cromossomos característicos da
espécie.
Gene- Segmento do DNA, situado numa posição específica de um determinado cromossomo, que
participa da manifestação de um certo caráter.
Genes ligados- São aqueles situados no mesmo cromossomo e que apresentam segregação dependente
por se situar a menos de 50cM.
Genética- Ciência que estuda a hereditariedade e a variação.
Genética qualitativa- Ramo da genética que estuda os caracteres que apresentam distribuição
descontínua.
Genética quantitativa- Ramo da genética que estuda os caracteres que apresentam distribuição
contínua.
Genoma- Conjunto haplóide de cromossomos portando todos os genes de uma espécie.
Genótipo- Constituição genética de um indivíduo.
Germoplasma- Conjunto de genes representados por todos alelos existentes em uma determinada
espécie.
Grupo de ligação- Conjunto de genes existentes em um determinado cromossomo.
Haplóide- Células que possuem o número básico de cromossomos. Organismos portadores destas
células.

119
Herdabilidade no sentido amplo- Proporção da variação fenotípica que é devido a causas genéticas.
Herdabilidade no sentido restrito- Proporção da variância fenotípica que é devido à variância
genética aditiva.
Hereditariedade- Fenômeno de continuidade biológica pelo qual as formas vivas se repetem nas
gerações que se sucedem.
Hermafrodita- Espécie vegetal em que os órgãos masculinos e femininos ocorrem na mesma flor, é
usado também no caso de animais em que um indivíduo é portador dos órgãos sexuais masculinos e
femininos.
Heterose- Desempenho do híbrido em relação a média dos progenitores.
Heterozigoto- Indivíduo que apresenta alelos diferentes de um mesmo gene.
Hibridação- Processo de obtenção de híbridos.
Hibridação somática- Processo de hibridação através da fusão de protoplastos.
Híbrido- Indivíduo resultante do acasalamento de dois progenitores com genótipos diferentes.
Homólogo- Veja cromossomos homólogos.
Homozigoto- Indivíduo que apresenta alelos iguais.
Incompatibilidade- Mecanismos genético-fisiológicos que tornam impossível ou extremamente difícil a
hibridação de certos indivíduos.
Interação alélica- Ação combinada de um mesmo gene em um heterozigoto que resulta na expressão
fenotípica de um caráter.
Intercruzamento- Cruzamento ao acaso entre os indivíduos. Possibilita a recombinação genética entre
os indivíduos de uma população.
Isolamento- Separação de um grupo de outro, de tal sorte que é evitado o cruzamento entre ou dentro
dos grupos.
Isolamento reprodutivo- Barreiras que impedem ou restringem o fluxo gênico entre populações.
Linhagem- Grupo de indivíduos que tem uma ascendência comum.
Linhagem endógama- Linhagem produzida por endogamia continuada. Em melhoramento de plantas
uma linhgem quase homozigota originada geralmente por autofecundações continuadas, acompanhas
de seleção.
Linha pura- Linhagem homozigota em todos os locos, obtida, geralmente, por autofecundações
sucessivas no melhoramento genético de plantas.
Loco- Posição ocupada por um gene em um cromossomo.
Machoesterilidade- Ausência ou não funcionamento do pólen em plantas.
Meiose- Processo de divisão celular responsável pela formação dos gametas. Caracteriza-se por
promover a redução do número de cromossomos da espécie à metade.

120
Melhoramento genético- Arte e ciência para alterar geneticamente as plantas de modo a atender às
necessidades do homem.
Meristema- Tecido vegetal onde ocorre uma ativa taxa de divisão mitótica.
Migração- Movimentos de indivíduos de uma população para outra podendo alterar as frequências
alélicas da nova população.
Mitose- Processo de divisão celular responsável pelo aumento do número de células nos tecidos
somáticos. Caracteriza-se pela produção de células filhas idênticas à célula mãe.
Mutação- Processo responsável pela produção de novos alelos através da alteração na sequência de
bases do DNA.
Muatações somáticas- Mutação que ocorre nos alelos das células somáticas.
Mutante- Uma célula ou organismo portador de alelos provenientes de mutação.
Oscilação genética- Mudanças aleatórias nas frequências alélicas que ocorrem predominantemente
em populações pequenas em consequência do erro amostral.
Panmítica- População grande que se reproduz por acasalamento ao acaso.
Partenogênese- Desenvolvimento de um indivíduo a partir de um óvulo não fertilizado.
Patógeno- Organismo que causa doença.
Permuta genética- Mecanismo que possibilita a recombinação de genes ligados através da troca de
partes entre cromátides não irmãs de cromossomos não homólogos.
Pólen- Estrutura que contém o gameta masculino das plantas que frorescem.
Poligenes- São genes com pequeno efeito em um caráter particular que podem suplementar uns aos
outros provocando alterações quantitativas mensuráveis.
Poliplóide- Organismo com um número de conjuntos de cromossomos distintos dos conjuntos básicos,
por exemplo, monoplóide, triplóide, tetraplóide e vários aneuplóides.
População- Conjunto de indivíduos da mesma espécie que ocupam o mesmo local, apresentam
continuidade no tempo e possuem capacidade de se intercasalarem ao acaso e portanto trocarem
alelos entre si.
Prepotência- Capacidade de um progenitor para imprimir características em sua descendência de tal
forma que são mais parecidas que a generalidade.
Probabilidade- A probabilidade de ocorrência de um evento é dada pelo número esperado de vezes
que este evento ocorre em relação ao número total de eventos.
Progênie- O mesmo que descedência.
Progenitor- Indivíduo envolvido na produção de uma descedência.
Progenitor doador- Progenitor a partir do qual se transferem um ou poucos genes ao progenitor
recorrente em um melhoramento por retrocruzamento.

121
Progenitor recorrente- Progenitor para qual se fazem retrocruzamentos sucessivos no melhoramento
por retrocruzamentos.
Propágulos- Parte da planta usada para a reprodução.
Protandria- Maturação das anteras antes do pistilo.
Protogenia- O contrário da protandria, ou seja, maturação do pistilo antes das anteras.
Protoplasto- Parte viva da célula, isto é, célula cuja parede foi removida.
Recessivo- Membro de um par de alelos que não se expressa quando o outro (dominante membro está
no cromossomo homólogo.
Recombinação- Processo meiótico que resulta na formação de novas combinações genéticas.
Reprodução assexual- Reprodução que não envolve a união de gametas.
Retrocruzamento- Cruzamento de um indivíduo com um de seus progenitores.
Segregação- Separação dos cromossomos homólogos na anáfase I da meiose. Nos indivíduos diplóides
resulta da formação dos gametas contendo apenas um dos alelos de cada gene.
Segregação transgressiva- Aparecimento em gerações segregantes de alguns indivíduos com fenótipos
mais externos do que os progenitores.
Seleção- Em genética, discriminação entre indivíduos no número de descendentes para a geração
seguinte. Em estatística, discriminação na amostragem, dando lugar à tendência. Oposto ao acaso.
Seleção arificial- Seleção realizada pelo homem permitindo a reprodução apenas de indivíduos de seu
interesse.
Seleção natural- Sucesso reprodutivo diferencial, isto é, nas populações indivíduos com maior sucesso
reprodutivo deixam maior número de descendentes.
Semente básica- Semente produzida à partir da semente original por uma estação de experimentação
agrícola, sob o seu controle direto. É a origem da semente certificada, seja diretamente ou através de
semente resgistrada.
Semente certificada- Semente utilizada para a produção comercial da espécie produzida a partir da
semente fundamental, registrada ou certificada sob o regulamento de uma agência legalmente
constituída.
Semente genética- Semente produzida pela agência que distribui uma variedade e que utiliza para
produzir a semente fundamental.
Semente registrada- Descendência da semente fundamental cultivada normalmente para produzir a
semente certificada.
Teste de progênie- Teste do vigor de um genótipo baseado no comportamento de sua descendência,
produzida segundo um sistema definido de cruzamento.

122
Totipotência- Fenômeno pelo qual uma célula é potencialmente capaz de originar um indivíduo
semelhante àquele de onde ela foi retirada.
Triplóide- Célula que contem três genomas. Organismo que contém estas células.
Variabilidade- Capacidade de uma espécie, de uma população ou de uma progênie para expressar
diferentes fenótipos.
Variação- Ocorrência de diferenças entre indivíduos devido às diferenças em sua composição genética
ou ao meio onde se desenvolve.
Variância- Parâmetro estatístico que expressa o somatório ao quadrado dos desvios de um conjunto
de dados em torno da média. A raiz quadrada corresponde ao desvio padrão.
Variável- Em genética corresponde aos diferentes fenótipos de um mesmo caráter.
Variedade- Taxonomicamente é uma subdivisão de espécie. Na agricultura normalmente é empregada
para populações melhoradas que diferem entre si em caracteres de importância econômica. Termo
usado como sinônimo de cultivar.
Variedade sintética- Variedade produzida cruzando-se entre si um número de genótipos selecionados
quanto à capacidade de combinação em todas as combinações híbridas possíveis, com subseqüente
manutenção da variedade por polinização aberta.
Viabilidade- Probabilidade de o zigoto se desenvolver e atingir o estádio adulto.
Xênia- Efeito do pólen nas expressões fenotípicas do embrião e do endosperma.
Zigoto- Célula proveniente da fertilização.

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