HORMÔNIOS VEGETAIS

Os hormônios vegetais são sinais endógenos primários cuja ação, além de depender da variação da concentração de
cada tipo de molécula ativa, depende ainda:

1. Das características das células-alvo – o mesmo hormônio pode causar efeitos diferentes dependendo do tipo de
célula ou tecido em decorrência de sensibilidade diferenciada, condição metabólica e fisiológica (grau de maturidade,
presença de estresses, sinais ambientais);

2. Dois ou mais hormônios podem interagir, dependendo de suas concentrações relativas junto às células-alvo.
Dependendo dos fitormônios presentes e de suas concentrações relativas, suas ações podem ser sinergísticas ou
antagônicas.

Efeito de concentrações crescente de auxina sobre o alongamento de raízes, ramos e caules.

Concentração ótima para promover o crescimento longitudinal da raiz não afeta ramos e caules . Com o aumento da
concentração, o crescimento das raízes é inibido progressivamente. Por outro lado a concentração ótima para o
crescimento de ramos é sub-ótima para o crescimento do caule e inibitória para o crescimento das raízes. A
concentração ótima para o caule é inibitória para o crescimento dos ramos laterais.

AUXINAS
Os meristemas apicais de caules, folhas jovens e frutos jovens são os sítios principais de síntese da auxina.
O transporte polar de auxina, a longa distância, através do parênquima vascular, desde sítios de síntese em tecidos
apicais e folhas jovens até a ponta da raiz, regula o alongamento do caule, a dominância apical e a ramificação lateral.
Fluxos de auxina redirecionados no ápice da raiz para a epiderme da raiz mostraram ser necessários para as respostas
gravitrópicas desse órgão.

Formação de raízes adventícias → A auxina se acumula na base fisiológica do caule devido ao transporte polar da
auxina. O aumento localizado da concentração de auxina promove a formação de raízes adventícias.

AÇÕES PRIMÁRIAS DAS AUXINAS

1) Promove expansão celular (em conjunto com as citocininas);
2) Promove alongamento celular;
3) Promove diferenciação dos tecidos do xilema (xilogênese).

GIBERELINAS
São bem conhecidas pelo seu efeito sobre o alongamento do caule e crescimento das folhas. Muitos casos de nanismo
em plantas decorrem de genes defectivos na via de biossíntese de giberelinas.
Em algumas espécies, as giberelinas estimulam o desenvolvimento de frutos sem a fertilização dos óvulos
(partenocarpia).
Podem ainda promover a germinação de sementes, a transição para o florescimento em resposta a dias longos e
temperaturas baixas, o desenvolvimento do pólen e o crescimento do tubo polínico.

Plantas de arroz submetidas a inundação frequente tem sido utilizadas como modelo para estudos da divisão celular
estimulada por giberelinas. Em situações de inundação (estresse por anaerobiose), ocorre um aumento na síntese de
etileno, o que resulta na redução dos níveis de ácido abscísico (ABA), um antagonista das giberelinas. Em decorrência
disso, o tecido se torna mais responsivo aas giberelinas endógenas.

Giberelinas e auxinas promovem o alongamento celular. Atuam no afrouxamento das paredes celulares primárias de
modo sinergístico.
As giberelinas promovem a síntese da enzima xiloglucano endotransglicosidase (XET), responsável pela modificação do
arranjo dos xiloglucanos na parede celular primária. A XET promove a quebra entre as ligações da celulose com os
xiloclucanos, causando o afrouxamento da parede. As enzimas expansinas (reguladas pelo AIA) e XET atuam de modo
coordenado na expansão celular.

CITOCININAS
As raízes são as principais responsáveis pela síntese de citocinina.
Considerando o fato de que o principal local de síntese da citocinina é a raíz pode-se inferir que a principal forma de
transporte é via Xilema, sendo este fato confirmado pela detecção de grande quantidade de citocininas na seiva
xilemática, principalmente Zeatina-ribosídeo. As citocininas também são detectadas na seiva do floema, em especial
na translocação de assimilados das folhas senescentes para outras partes mais jovens. A forma transportada no floema
é a conjugada com glicosídeos.

AÇÕES PRIMÁRIAS
1) Divisão celular: as citocininas são essenciais para que ocorra a divisão celular, pois elas atuam regulando a atividade
das enzimas ciclinas, que são fundamentais para o ciclo celular;
2) Diferenciação celular: as citocininas atuam na diferenciação celular, em específico nos processos de formação de
gemas caulinares.

Auxinas e citocininas controlam diferenciação celular e a organogênese vegetal

Calos subcultivados apenas com auxinas produzem apenas raízes, mas em meio contendo alta razão
citocininas/auxinas produzem gemas caulinares.

AÇÕES FISIOLÓGICAS
1) Estabelecimento de drenos: as citocininas atuam no estabelecimento por induzir a atividade da enzima invertase e do
transportador específico de hexose, os quais são essenciais para que ocorra o suprimento de açúcares para o novo
dreno formado.
2) Retardo da senescência foliar: Folhas destacadas das plantas apresentam um envelhecimento acelerado, o qual
pode ser revertido pelo surgimento de novas raízes ou pela aplicação de citocinina. Isto é possível pois as citocininas
são capazes de induzir uma rápida síntese de RNAs e proteínas.

ÁCIDO ABSCÍSICO
Identificado na década de 1960, o ABA foi associado inicialmente à indução da abscisão em frutos jovens de
algodoeiro. Entretanto, hoje sabemos que o controle da abscisão em plantas é exercido, principalmente, pelo etileno.

O ABA regula vários processos no ciclo de vida das plantas, tendo um envolvimento destacado nas respostas a estresses
ambientais (baixa disponibilidade de água, temperatura reduzida, alta salinidade). Desempenha ainda uma função
importante no desenvolvimento e germinação de sementes.

O ABA regula o grau de abertura dos estômatos, reduzindo a perda de água por transpiração em condições ambientais
desfavoráveis (vento, baixa disponibilidade hídrica, elevadas temperaturas).

Os carotenoides necessários para a biossíntese do ABA encontram-se nos cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos e
proplastídeos distribuídos em frutos, embriões, raízes, bem como em outros órgãos das plantas. O sinal que
desencadeia a biossíntese de ABA nas folhas e nas raízes é proveniente da pressão de turgor, e nas sementes é oriundo
de outros processos do desenvolvimento.

Devido sua característica química de ácido fraco, a sua distribuição ocorre em função do conceito de aprisionamento de
ânions no meio alcalino. Quando está protonada (ABAH), a molécula atravessa livremente a membrana da célula-
guarda, a qual em sequência será dissociada a um ânion (ABA-) que será “aprisionado” no meio mais alcalino no
citosol. Portanto, o gradiente de pH através membrana é crucial para determinar a distribuição de ABA na folha.

Em plantas bem hidratadas, o pH do xilema e do apoplasto apresentam pH em torno de 6,3. Em condições de déficit
hídrico, a seiva do xilema e a solução do apoplasto se tornam mais alcalinas (em torno de 7,2), favorecendo a forma
desprotonada do (ABA-) e reduzindo o gradiente de pH através da membrana plasmática. Com isso, menor quantidade
de moléculas de ABA penetra nas células do mesófilo e, consequentemente, maior número de moléculas de ABA atinge
as células guarda por meio do fluxo transpiratório. Cabe ressaltar que a concentração de ABA, durante esse processo
não é afetada, apenas ocorrendo a redistribuição desse hormônio que atinge as células-guardas pelo fluxo
transpiratório.

A alcalinização da seiva do xilema, durante o estresse hídrico, promove a redistribuição do ABA na folha

AÇÕES PRIMÁRIAS
1) Inibe a progressão do ciclo celular;
2) Promove respostas de curta duração como a abertura estomática, ao alterar fluxo de íons modulando canais de
Ca2+, K+ e ânions;
3) Promove respostas de longa duração (horas e dias para as respostas) envolvendo alterações profundas na expressão
gênica, como é o caso da maturação de sementes. O acúmulo de ABA nas sementes em maturação está associada ao
desenvolvimento mecanismos de tolerância à dessecação e à inibição da viviparidade.

ETILENO
O etileno aplicado em plantas de ervilha crescidas no escuro (0,06 µl l-1) produzia três respostas do caule: inibição do
alongamento, aumento radial (engrossamento) e uma orientação horizontal, fenômeno conhecido como resposta
tríplice ao etileno.

O etileno atua em todas as fases do desenvolvimento das plantas, tendo ação destacada no controle da maturação de
frutos, da senescência e morte celular programada (MCP), abscisão de órgãos, no crescimento e diferenciação de raízes
laterais e adventícias.

O etileno é produzido por todas as partes das plantas superiores, sendo a taxa de produção dependente do tecido e
estágio de desenvolvimento.
O ACC é o percussor imediato do etileno, reação catalisada pela ACC oxidase.

A redução de crescimento provocada pelo etileno se deve à sua forma de atuação em dois processos:
1) Divisão celular – retardamento da divisão celular devido à maior duração das fases G1, G2 e S, ou seja, inibindo a
progressão das fases do ciclo celular;
2) Expansão celular – o tratamento com etileno promove o rearranjo de microtúbulos no citoplasma que orientam o
padrão de deposição de microfibrilas de celulose na parede celular, de uma posição normalmente transversal para
longitudinal, resultando numa redução acentuada do crescimento longitudinal e um incremento na expansão lateral das
células fazendo com que o caule se torne curto e espesso.

BRASSINOSTEROIDES
Os brassinosteroides promovem o alongamento celular em caules, mas inibem o crescimento de raízes. Plantas
mutantes não produtoras de brassinosteroides apresentam porte reduzido. Atuam junto com as giberelinas no controle
do estiolamento e na fotomorfogênese.

POLIAMINAS
PAs estimulam muitas reações envolvendo síntese de DNA, RNA e proteínas. São essenciais para o crescimento e
desenvolvimento das células vivas. PAs estimulam diversas respostas fisiológicas como divisão celular, formação de
tubérculos, iniciação de raízes, embriogênese, desenvolvimento de flores, maturação de frutos e tolerância a estresses.
A biossíntese de PAs é geralmente promovida por auxinas, citocininas e giberelinas, enquanto o etileno exerce um efeito
oposto. Entretanto, as PAs inibem a síntese do etileno, bloqueando a conversão de ACC a etileno. Esse antagonismo
mútuo pode, em parte, ser explicado pelo compartilhamento de um precursor comum, S-adenosilmetionina (SAM ou
AdoMet), entre poliaminas e etileno.

ÁCIDO JASMÔNICO
O ácido jasmônico (AJ) e seu metil éster aromático está envolvido em vários processos fisiológicos, incluindo o
desenvolvimento de flores e respostas de defesa contra a herbivoria e fungos patogênicos. Assim como o ABA, o AJ é
inibidor do crescimento e da germinação de sementes, além de promover a senescência e abscisão foliar, formação de
tubérculos e amadurecimento de frutos. AJ promove a biossíntese da enzima ACC oxidase, promovendo a passagem de
ACC para etileno.

ÁCIDO SALICÍLICO
O ácido salicílico inibe o crescimento da planta, a germinação de sementes e promove a abscisão foliar. Retarda a
senescência em flores. Está também envolvido na defesa das plantas contra ataque de diferentes microorganismos.

ESTRIGOLACTONAS
Atuam como inibidoras da ramificação lateral em plantas e são exudadas na rizosfera atuando na sinalização externa
promovendo a interação com fungos fungos micorrízicos.

Efeitos fisiológicos das Estrigolactonas:

1. Estimulação da germinação de sementes de plantas parasitas;
2. Indução da ramificação de hifas de fungos micorrízicos arbusculares na rizosfera
3. Inibição da ramificação lateral da planta.