E.P. ING.

AGRONÓMICA
FISIOLOGIA VEGETAL

Prof. Mercedes E. Chaman Medina

Enero 2024
 CORRELACIONES DEL CRECIMIENTO
En el crecimiento hay interdependencia entre las
distintas partes de una planta.
Procesos de crecimiento que ocurren en una planta,
están relacionados por ejm.
- Longitud y grosor del tallo al mismo tiempo.
- El crecimiento vegetativo cesa cuando se
desarrolla la fructificación.
- La dominancia apical y inhibición correlativa de
yemas axilares.
- Aumento del tamaño tallo y aumento en
necesidad de agua y nutrientes. Lleva también a
un aumento del tamaño de la raíz, y a un aumento
de sustancias orgánicas que tiene que aportar el
tallo.
 Fenómenos de correlación
• Influencia de una parte de la planta sobre
otra. Se debe a sustancias especificas
(fitohormonas) traslocadas por el vegetal.
• No todos los fenómeno de correlación son
controladas por un mecanismo hormonal.
 Clasificación
Propiamente dichos:
• Multiplicación celular.
• Alargamiento celular.
• Dominancia apical.
• Actividad de yemas y actividad cambial.
• Crecimiento de primordios foliares y de primordios de
yemas axilares.
• Inducción floración y la inducción yemas axilares
• Producción de primordios florales y actividad cambial.
• Fecundación y crecimiento de frutos.
• Desarrollo reproductivo puede restringir crecimiento
yemas axilares.
• Abscisión de hojas, flores y frutos.
Fenómenos de sensibilidad, movimientos:
• De traslado. Taxismos.
• Sin traslado: nutacion, nastias, tropismos.

Fenómenos de floración y reproducción.

 SEMILLA - EMBRIÓN
Ø En angiospermas, el óvulo fertilizado (el cigoto diploide) se desarrolla a
embrión, mientras que la célula central fertilizada forma el endospermo, un
tejido terminal que nutre al embrión durante su desarrollo.
Ø En gimnospermas, por el contrario, gametofito femenino multicelular, que se
forma antes de fertilización, sirve como tejido que nutre al embrión.

El embrión y endospermo dependen el uno del otro y desarrollan de manera

coordinada. Además, junto a la cubierta de la semilla, un tejido de origen
materno, también influye en su desarrollo.

Representación esquemática del desarrollo de semillas. Origen y contribución genética

de los padres (materno y paterno) al embrión, el endospermo y la cubierta de la semilla.
 SEMILLA - EMBRIÓN
Para lograr un desarrollo normal, los tres compartimentos de la semilla deben
intercambiarse Señales y coordinar su desarrollo.

La cubierta de la semilla juega un papel en la latencia de la semilla y en

germinación y efectos maternos sobre el color.

Desarrollo de semillas, puede dividirse en 3 fases de aprox. Igual duración;

1. División celular y diferenciación de tejidos. Cigoto sufre embriogénesis y
endospermo prolifera.
2. Las divisiones cesan y se acumulan compuestos de almacenaje.
3. El embrión se vuelve tolerante a desecación, y semilla se deshidrata
(pierde hasta 90% de agua). En condiciones de deshidratación, el
metabolismo se detiene y semilla entra en reposo.
 MORFOGÉNESIS EMBRIÓN
La hipófisis no solo acumula auxina, también muestra un alto nivel de
señalización de citoquininas. La división asimétrica de la hipófisis forma una
célula apical en forma de lente, en la que la señalización de citoquininas
permanece alta, y una célula basal más grande con altos niveles de auxinas.
La interacción antagonista de auxina y citoquinina establece la identidad de la
celula en forma de lente, que da lugar a células centrales del centro
quiescente que organizan el meristemo de la raíz embrionaria.

El meristemo del brote se forma de manera independiente a través del

establecimiento y sucesivo refinamiento de la expresión de dominios de factores
reguladores. El destino de la raíz y el brote de los dominios basal y apical en el
embrión están determinados por reguladores maestros complementarios
 Embriogénesis

Representación esquemática del desarrollo del cigoto en Arabidopsis.

 Embriogénesis
Etapas

En angiospermas
1. El embrión en estadio globular. Después
de la primera división zigótica, la célula
apical experimenta una serie de divisiones
altamente ordenadas, generando 8 células
(después de 30 hs de la fertilización).
2. El embrión en etapa de corazón. Esta
etapa se forma a través de divisiones
celulares rápidas en dos regiones a cada
lado del futuro ápice. Estas dos regiones
producen más tarde a los cotiledones y dar
simetría bilateral al embrión.
3. El torpedo de la etapa embrionaria. Esta etapa se forma como resultado del alargamiento
celular a lo largo del eje embrionario y un mayor desarrollo de los cotiledones.
4. La etapa de maduración del embrión. Hacia el final de la embriogénesis, el embrión y la
semilla pierden agua y se vuelven metabólicamente inactivos cuando entran en latencia.
 MORFOGÉNESIS EMBRIÓN
En la etapa del corazón, el plan corporal del embrión esta plenamente
establecido: se definen los meristemas de la raíz y brote, los primordios de
cotiledones y varios tejidos radiales son configurados. Sigue el crecimiento y la
expansión de las células, se forma los cotiledones y el hipocótilo, queda
establecido el estado torpedo y finalmente un embrión maduro, donde los
cotiledones y el hipocótilo son aproximadamente de la misma longitud.

En Arabidopsis, toda la fase morfogenética comenzando con el cigoto y que

termina con el embrión completamente desarrollado se completa en una
semana, seguida de otra semana de maduración de semillas, que es dedicado
a los procesos que preparan la semilla para la dispersión y germinación.
 ENDOSPERMO

EL desarrollo del endospermo es controlado por

factores cigóticos y maternal

Es el segundo producto de la fertilización. Se

forman proteínas y carbohidratos para apoyar
la embriogénesis y la germinación.
En muchas angiospermas, el endospermo es
transitorio, prolifera durante la fase temprana
de formación de semillas, pero es absorbido
por el embrión durante su crecimiento.

En otras especies, especialmente los cereales, el endospermo es persistente,

contribuye hasta el 80% de la masa de semillas, y proporciona los recursos
necesarios para la germinación y supervivencia hasta que se establezca la
plántula.
 MADURACIÓN DE SEMILLA
La maduración de la semilla prepara la semilla para dispersión y germinación.

El desarrollo de la semilla no está completo cuando el embrión y endospermo

se forman de hecho, la maduración de la semilla, el período que sigue a la fase
morfogenética de la formación de semillas, abarca muchos pasos que se
requieren para preparar la semilla para la dispersión.

La maduración de la semilla implica principalmente la

acumulación de productos de almacenamiento, como
almidón, lípidos y proteínas, y es seguido de la
desecación de la semilla.

El hecho de que el embrión debe sobrevivir períodos largos sin agua requiere
cambios extensos en su fisiología, ya que pierde hasta el 90% del contenido de
agua. Una gran cantidad de acompañantes, incluidos la familia de proteínas
LATE EMBRYO ABUNDANT (LEA), juegan un papel crucial en el proceso de
desecación de semillas y polen, ambos dispersos en estado seco.
 Madurez morfológica
• Una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo
desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como
fisiológico.
• La madurez morfológica se consigue cuando las distintas
estructuras de la semilla han completado su desarrollo,
dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su
máximo desarrollo.

Madurez fisiológica
La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la
morfológica, como en la mayoría de las especies cultivadas; o
bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta años
entre ambas.
- Pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación.
- Acumulación de sustancias promotoras.
 DORMANCIA O LATENCIA
Dormancia, cuando una semilla viable (viva) no germina. incluso si todas las
condiciones ambientales necesarias para el crecimiento son óptimas.

Durante la maduración de la semilla, se establece

la latencia, en respuesta a desecación.
Las semillas maduras están inactivas durante un
período de tiempo específico.
Cuando están inactivas, las semillas no pueden
germinar, incluso en condiciones que favorezcan
la germinación.

Puede ser impuesta por cubierta seminal o el embrión.

 DORMANCIA
Los inicio de, la latencia durante la maduración de la semilla y la liberación de
latencia durante la germinación están bajo el control de las fitohormonas
giberelina y ácido abscísico (ABA).

ABA promueve la latencia y previene la germinación, mientras que la giberelina

es necesaria para la germinación. En mutantes deficiente para la biosíntesis de
ABA, no se establece la latencia y las semillas germinan precozmente en la
mazorca o en el vaina de semillas (viviparidad).

Eventualmente, el saldo de estos dos hormonas regula cuando una semilla

germina.

La dormancia de semilla, ocasiona un retraso temporal en el proceso de

germinación y proporciona tiempo adicional para dispersión de semillas en
mayores distancias geográficas. También maximiza la supervivencia de las
plántulas al prevenir la germinación en condiciones desfavorables.
 DORMANCIA
• Primaria: semillas son liberadas de la planta en un estado
durmiente; la germinación es impedida antes de la dispersión
de la semilla.
Puede ser de dos tipos:
- Impuesta por las cubiertas seminales.
- Dormición del embrión.
Generalmente causada por los cotiledones (muy influenciada por la
relación ABA/GAs). En este caso, la pérdida de la dormición
depende normalmente de un cambio en la relación entre ABA y
GAs.

• Secundaria: se puede inducir por condiciones desfavorables,

después de la dispersión de la semilla.
 TIPOS DE LATENCIA
Inmadurez del embrión
Desde semillas con embriones totalmente indiferenciados hasta otras con
embriones diferenciados pero que continúan su desarrollo después de que la
semilla se desprende de la planta madre. Por ejemplo, las semillas del fresno
(Franínus spp.) están morfológicamente maduras al desprenderse de la planta, y
sin embargo continúa su desarrollo hasta aumentar al doble su tamaño antes de
que sea capaz de embeber agua.

Impermeabilidad de la cubierta seminal

Es muy común en la familia Leguminosae, pero se da también en Malvaceae,
Chenopodiaceae, Lilíaceae y Solanaceae.

Baja permeabilidad a gases de la cubierta seminal.

Es frecuente en arroz y en semilla de muchas gramíneas forrajeras.
Latencia del embrión
a) Necesidad de luz.
Algunas semillas necesitan luz para germinar. Entre estas se cuentan las
semillas de tabaco y lechuga. Estas semillas sólo responden al estímulo lumínico
cuando están embebidas de agua, y la respuesta está afectada por la presencia
de la cubierta seminal y de la temperatura de germinación. Se ha encontrado
que si los embriones se remueven de la semilla, sin causarles daño pueden
germinar en la oscuridad.
b) Necesidad de enfriamiento
Las semillas de algunas especies requieren de tratamientos a bajas temperaturas
(5-10°C) para poder germinar, se puede sustituir con tratamientos con ácido
giberélico.
Este tipo de latencia está asociado con la presencia de inhibidores de germinación
y/o con niveles endógenos insuficientes de ácido giberélico.
El inhibidor de germinación más poderoso que se conoce es el ácido abscícico, pero
existen otros como: cumarina, ácido cafeico, ácido ferulico, etc..
La acción del ácido abscícico puede revestirse con la aplicación de cítocininas
(Kinetina, zeatína).
El bloqueo establecido por los otros inhibidores se puede neutralizar con la
aplicación de ácido giberálico.
La aplicación de auxinas son inefectivas para neutralizar a inhibidores de germinac.
 Tratamientos ruptura de dormición
• Escarificación: ablandamiento
cubiertas semilla.
-física
- química
- biológica

• Estratificación: semillas se tratan

con tº bajas y humedad.

• Almacenamiento en seco.
 Viabilidad de las semillas
• Período de tiempo durante el cual las semillas
conservan su capacidad para germinar.
– El caso más extremo de retención de viabilidad es el
de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en
Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400
años.

• En general, la vida media de una semilla se sitúa

entre 5 y 25 años.
 Factores que afectan la viabilidad de
una semilla
• Genéticos,
• maduración (precosecha),
• mecánicos (de cosecha y manejo),
• ambientales (temperatura y humedad),
• intrínsecos (acumulación de sustancias tóxicas).
• factores patológicos.
 Viabilidad, longevidad y letargo de la semilla

Se denomina longevidad al período de tiempo

durante el cual una semilla permanece viva.

Semillas viables Semillas no viables

Dormancia, ha sido definido como la incapacidad de una semilla viable para

germinar bajo condiciones favorable (Bewley, 1997).
 Clasificación de las semillas
según su longevidad
• Evart en 1908, distingue:
– Macrobióticas, (sobre 15 años)
– Mesobióticas (entre 3 y 15 años)
– Microbióticas (hasta 3 años)

• Harrington en 1972, que discrimina entre

longevas y de vida corta, según duren más o
menos de 10 años.
 GERMINACIÓN
La germinación de semillas puede ser definida como la reanudación del
crecimiento del embrión de la semilla madura; depende de condiciones
ambientales: agua y oxígeno disponibles, T0 adecuada, no debe haber
sustancias inhibidoras.

Fisiológica: eventos bioquímicos, fisiológicos, anatómicos y

morfológicos que suceden desde la imbibición hasta la emergencia de
la radicula.
FASES DE LA GERMINACIÓN
 Fase I: Imbibición
La imbibición está determinada por:
ØComposición química de las semillas
ØPermeabilidad de las coberturas
ØDisponibilidad de agua en el medio

Fase II: Actividad fisiológica

Durante esta fase no hay adsorción de
agua o es muy reducida
Periodo de muy intensa actividad
fisiológica
 Fase II: Actividad fisiológica
• Todo el aparato celular es rehidratado.
• Comienza la actividad enzimática.
• La respiración y síntesis de ATP se incrementan marcadamente.
• Se inicia la síntesis de proteínas necesarias para el proceso.
• Comienza el metabolismo de las sustancias de reservas para el
crecimiento de la radicula.
• Síntesis de enzimas (degradación de sustancias, ablandamiento de
paredes celulares, etc).
 Fase III: Desarrollo y protusión de la
radícula
• Básicamente ocurre alargamiento
celular de las células de la radícula. Plúmula

• Inmediatamente después comienza

la división celular activa en el ápice.

Cubierta seminal
epicótilo

hipocótilo

cotiledón

radícula
Sucesos metabólicos y celulares
 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA
GERMINACIÓN

• Externos:
Ø Agua, temperatura, luz, gases.

• Internos:
Ø Hormonas, Cubiertas duras, presencia
de inhibidores, estado morfológico de
embrión.
 AGUA
• Es el único factor que puede limitar la germinación en
muchas semillas no latentes.
• La imbibición es el primer requisito para la germinación.
• La tasa de movimiento depende de las relaciones
hídricas entre la semilla y el medio de germinación.
• Algunas semillas contienen inhibidores químicos que
deben ser lavados para que germinen.
• Otras, cuando están en medios con altos contenidos de
humedad, liberan mucílagos que reducen la cantidad de
oxigeno al embrión y por lo tanto reducen la
germinación.
 TEMPERATURA
Ø Controla o libera latencias.
Ø Afecta la velocidad del proceso y el porcentaje.
Ø Las temperaturas mínimas, optimas y máximas varían con la especie.
Ø El limite superior es cercano a 45 ºC y el inferior entre 3 y 5 ºC.
Ø En especies tropicales el rango entre 25 y 30 ºC generalmente es el
mejor.
Ø Muchas semillas requieren una alternancia periódica de temperaturas
para que ocurra la germinación.

Efecto de la Temperatura en la Germinación

Especie T. Mínima T. Óptima T Máxima
Zea mays (maíz) 8-10 32-35 40-44
Triticum sativum (trigo) 3-5 15-30 31-43
Avena sativa (avena) 3-5 25-30 31-40
Nicotiana tabacum (tabaco)10 24 30
 LUZ
• La luz puede inducir o liberar latencias.
• Generalmente actúa en interacción con la
temperatura.
• Su acción puede ser ejercida por la calidad o
fotoperiodo.
• El fotocontrol de la germinación está regulado por el
fitocromo.
 LUZ
• Semillas Fotoblásticas positivas
Ø Malezas, pastos, vegetales herbáceos, flores, especies
pioneras, generalmente semillas de pequeño tamaño.
Ø Ecológicamente la percepción de la luz por la semilla puede
actuar como un indicador de la cantidad de luz disponible
para la plántula.
Ø Puede indicar: profundidad de siembra, sombreamiento por
doseles vegetales, distrurbación de suelos.
• Semillas Fotoblásticas negativas
Ø Algunos cultivares de Allium

• Semillas indiferentes, neutras

 GASES
• El intercambio gaseoso entre el medio de germinación y
el embrión es esencial para una germinación rápida y
uniforme.
• El oxigeno es esencial para la respiración.
• La cantidad de oxigeno se limita en medios con exceso
de humedad.
• La concentración de oxigeno disminuye con la
profundidad de siembra y con la presencia de capas
edáficas impermeables.
 DORMANCIA EN YEMAS
En condiciones desfavorables

En la mayoría de especies leñosas de

las zonas templadas.
Durante los meses de invierno.
Protección de yemas florales (floración
temprana).
 Inducción de la dormición
Longitud de los días,(días cortos provocan interrupción del crecimiento …….,
formación de yemas de resistencia).
Niveles de nutrientes,
Equilibrio hormonal.

Especies leñosas que forman yemas de resistencia en respuesta a dias cortos.

Alnus incarna Picea abies Quercus spp.
Corylus avellana Pinus spp. Ribes nigrum
Fagus silvatica Platanus occidentalis Taxus baccata
Larix decidua Populus spp. Robinia pseudoacacia
Morus alba Prunus persica Ulmus americana

Algunos árboles frutales cultivados: Pyrus, Malus,

Prunus, insencibles a la longitud de los días.
 Eliminación de la dormición
En la primavera, se reanuda el crecimiento.
La mayoría de especies leñosas, parece necesitan un periodo de frio (invierno),
para salir de la dormición, (0 y5°C. por 260 a 1000 horas).
Algunas especies (Fagus silvatica, Betula spp, Larix decidua), salen de la dormición
sin frio, solo colocándolas en día largo o iluminación continua.

Compuestos quimicos que eliminan la dormición:

- 2-cloroetanol
- Tiourea
- Dinitrofenol

-Inmersion de planta u organo en agua a 40°C