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Ministério da Educação

Secretaria de Educação Profissional e Tecnológica


Instituto Federal Catarinense
Campus Rio do Sul

ALANA MACHADO COSTA

REVISÃO DA FLORAÇÃO, POLINIZAÇÃO, FERTILIZAÇÃO,


DESENVOLVIMENTO E MATURAÇÃO DAS SEMENTES: Culturas do Feijão,
Alface, Trevo Branco e Eucalipto

Rio do Sul
2022

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1. FEIJÃO (Phaseolus vulgaris)

A inflorescência do feijoeiro é constituída por um rácimo principal, composto


por rácimos secundários, originários de um complexo de gemas presente nas axilas
das brácteas primárias. Na inflorescência distinguem-se três componentes principais:
o eixo da inflorescência, composto por pedúnculo e ráquis, as brácteas, e os botões
florais. O ráquis é uma sucessão de nós onde se inserem, alternadamente, os rácimos
secundários e, em cada nó há uma bráctea primária. Cada gema lateral de cada tríade
produz uma flor e, após o completo desenvolvimento das vagens provenientes destas
gemas, a gema central produzirá um pequeno eixo com uma tríade floral.

Figura 1- Inflorescência e botão floral do feijoeiro

A flor do feijoeiro é formada pelo cálice e pela corola. O cálice é verde e a


corola composta de cinco pétalas que podem ser brancas, rosadas ou violáceas. O
estandarte é a pétala maior e as asas são as duas menores. As outras duas, soldadas
uma a outra, formam a quilha. A quilha é retorcida, em forma de espiral, e no seu
interior se encontram o androceu e o gineceu, que são os órgãos masculino e
feminino, respectivamente. O androceu é formado de dez estames, dos quais nove
são aderentes pelo filete e um livre. O gineceu é unicarpelar, com ovário estreito e
alongado. Os óvulos se encontram, em linha, dentro do ovário. Na extremidade
superior do estilete, encontra-se o estigma, que possui pêlos na face inferior, os quais
são úteis para reter os grãos de pólen por ocasião da polinização. As flores do feijoeiro
são agrupadas em uma haste que sustenta os botões florais. Esse conjunto é
chamado de inflorescência floral ou racimo floral.

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Estandarte

Quilha

Asas

Figura 2 - Flor do feijoeiro e seus componentes

A morfologia floral do feijoeiro comum favorece a autopolinização, pois as


anteras estão no mesmo nível e em contato com o estigma. Quando ocorre a antese
o pólen cai diretamente sobre o estigma. A possibilidade de cruzamento natural é
muito remota, embora existam relatos de taxas de até 10%. A cor da flor pode ser
branca, rósea ou violeta. Essa característica é importante referência na caracterização
e diferenciação de cultivares.

Após a polinização, o grão de pólen hidrata-se e germina, dando origem ao


tubo polínico e duas células espermáticas. O grão de pólen germinado, com todas as
suas estruturas, constitui o gameta masculino. O tubo polínico penetra no saco
embrionário, onde ocorre a fertilização dupla, ou seja, um dos núcleos espermáticos
une-se com um ovo (gameta feminino), formando o zigoto diploide (2n) e o outro
núcleo funde-se com os núcleos polares , dando origem ao endosperma triploide (3n).

A semente é o óvulo fecundado, desenvolvido e maduro. Após a


fecundação, a semente inicia o seu processo de desenvolvimento, que compreende 3
fases: crescimento, maturação fisiológica e pós maturação fisiológica. A fase de
crescimento caracteriza-se pela migração de matéria seca da planta para as
sementes, apresentando alto teor de água no início do processo, reduzindo para em
torno de 50% na maturação fisiológica e menos de 17% por ocasião da colheita. No
início de seu desenvolvimento, a semente apresenta coloração esverdeada, ainda não
definida. O estabelecimento da cor definitiva inicia se próximo à maturação fisiológica.
Por ocasião deste estádio, a cor do tegumento, característica da cultivar, está
totalmente estabelecida.

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Figura 3 - Partes externas da semente de feijão

Estruturas externas da semente do feijão:

Tegumento: capa que envolve e protege a semente, pode apresentar uma


ou duas cores com diferentes tonalidades, dependendo da cultivar, pode também
apresentar-se opaco, semi-opaco ou brilhante.

Hilo: cicatriz deixada pelo funículo, na conexão da semente com a placenta,


de cor branca e possui halo de cor variável. A cor do halo também é um indicativo
considerado na diferenciação de linhagens.

Micrópila: abertura do tegumento, próximo ao hilo, pela qual ocorre


absorção de água durante o processo germinativo.

Figura 4 - Partes internas da semente de feijão

Estruturas internas da semente do feijão:

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Cotilédones: são os órgãos de reserva da semente. Amido, proteínas e
lipídios vão se desdobrar em substâncias de moléculas mais simples, que irão
sustentar a retomada do crescimento do embrião por ocasião do processo
germinativo. Os cotilédones, também referidos como folhas cotiledonares, são
também capazes de realizar fotossíntese e assumem essa função. Enquanto as
primeiras folhas não se desenvolvem na fase inicial do estabelecimento da plântula,
quando ela ainda não é autotrófica. Após essa fase inicial, já com as reservas
totalmente exauridas, elas secam e dependem da planta.

Plúmula: é a gema apical situada entre os cotilédones, a qual origina o


caule e demais estruturas da parte aérea da planta.

Hipocótilo: é a parte do eixo embrionário logo abaixo da inserção dos


cotilédones e corresponde à região de transição entre o caulículo e a radícula.

Radícula: é a raiz rudimentar que dará origem ao sistema radicular da


planta adulta, contém um meristema apical e é protegida pela coifa.

O fruto do feijoeiro é um legume (vagem), com duas valvas unidas por duas
suturas: a dorsal e a ventral. As vagens geralmente são, glabras ou subglabras com
pelos muito pequenos. A cor varia entre cultivares e em função do estádio de
desenvolvimento. Antes da maturação completa, podem ser verdes ou amarelo-palha,
uniformes ou com manchas vermelhas, violáceas ou roxas. A presença de fibras nas
suturas e nas capas pergaminhosas, aderidas à superfície interna das valvas,
determina a capacidade de deiscência. Esta característica morfo-agronômica é usada
para caracterizar cultivares determinar o tipo de deiscência. Os óvulos alternam-se
na sutura placental e, consequentemente, as sementes serão alternadas nas duas
valvas. As sementes estão dispostas dentro da vagem de tal maneira que as
micrópilas estão na direção do ápice.

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Figura 5 - Fruto do feijoeiro

2. ALFACE (Lactuca sativa)

A transição entre a fase vegetativa e reprodutiva denomina-se


pendoamento. Esse processo pode ser lento ou rápido, dependendo da reação da
cultivar ao pendoamento precoce e, principalmente da temperatura.

Existe uma série de fatores ambientais que influenciam o pendoamento e


consequentemente seu florescimento e produção de sementes. O fator mais
importante para a indução do pendão floral da alface é a temperatura. Temperaturas
acima de 25°C estimulam e induzem o início do pendoamento, após a alface
completar seu ciclo vegetativo. Dias longos associados com altas temperaturas
aceleram o processo de emissão da haste floral.

A alface pertence à família Asteraceae, apresenta inflorescência do tipo


capítulo. Cada capítulo é formado por três brácteas que envolvem de 10 a 25 flores
ou floretes. Cada florete tem apenas uma pétala amarela, sendo essa envolta por
brácteas imbricadas que ficam dispostas como um invólucro. O estilete apresenta
bifurcação no ápice, já o ovário produz um único óvulo, dando origem a uma única
semente. Cada flor possui o óvulo ínfero, o cálice é coberto com um anel de cerdas
denominado de papus, que também auxiliam na dispersão das sementes pelo vento.
A corola é soldada por suas anteras que rodeiam o estilete. O óvulo é formado por
dois carpelos fundidos que contém um só óvulo, e que posteriormente formará um só
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aquênio por florete. O estigma se desenvolve pelo estímulo da luz, sendo polinizado
imediatamente.

A alface é uma planta autógama devido a sua estrutura cleistogâmica, ou


seja, ocorre autofecundação devido a liberação do pólen antes da abertura da flor.
Todos os floretes do capítulo abrem-se na parte da manhã, dependendo da
luminosidade e temperatura do ambiente. O pistilo, neste período de duas horas antes
da antese é autopolinizado (cleistogamia). Por esta razão, não existe a produção
comercial de semente híbrida de alface, pois a biologia floral não permite sua
produção. O uso de macho-esterilidade associada a outras técnicas de cultivo visando
a produção de semente híbrida em alface vem sendo pesquisada. Para realizar o
cruzamento, os floretes do capítulo devem ser despolinizados com jatos de água e,
posteriormente, secos e polinizados com o pólen da flor de interesse.

Figura 6 - Inflorescência da alface

O florescimento da alface é contínuo e sequencial. Cerca de 90% das


sementes são originárias de flores que abrem nos primeiros 35 dias após a antese da
primeira flor. O período de florescimento pode estender por até 70 dias. O
pendoamento, emissão das inflorescências, é estimulado em temperaturas acima de
20°C, acelerando em altas temperaturas e dias longos.

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Figura 7 - Flor da alface

O que chamamos de semente de alface, na realidade é um aquênio, ou


seja, um fruto seco, cuja semente está ligada ao fruto pela região do funículo
desenvolvido a partir do ovário com um único óvulo. O indicativo da maturidade
fisiológico ocorre quando as brácteas e os papus secam para dispersão da semente
pelo vento.

Figura 8 - Sementes (aquênios) maduras de alface apresentando o papus

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3. TREVO BRANCO (Trifolium repens)

O florescimento depende de muitos fatores dentro de cada genótipo, idade


e grau de desenvolvimento da planta, sendo que a temperatura e o fotoperíodo são
proeminentes. O florescimento é muito reforçado por dias longos e temperaturas
ótimas para crescimento após dias curtos e temperaturas baixas.

Figura 9 - Inflorescências de trevo branco

As inflorescências nascem nas axilas das folhas nos nós dos ramos, são
pequenas e compostas de flores papilionáceas de 6 a 10 mm de comprimento,
contendo um número, de 50 a 200 flores por inflorescências. Flores papilionáceas
são flores que possuem corola dialipétala e zigomorfa, formada por 5 pétalas: uma
superior, levantada e geralmente maior – o estandarte – que envolve as restantes no
botão floral; duas laterais – as asas – que envolvem as inferiores; e duas inferiores,
unidas ou coniventes pela margem, que formam a quilha ou carena.

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Figura 10 - Detalhe da inflorescência do trevo branco

O número de flores produzidas por inflorescência varia com a cultivar, e


sofre influência do ambiente como déficits hídricos e solos com baixa fertilidade. A
inflorescência do trevo branco é semiglobosa, com aproximadamente 1,5 centímetros
de diâmetro, possuindo pedicelos florais longos, cálice glabo, corola branca ou branca
rosada. As flores normalmente são de cor branca podendo ter um tom rosado. A
vagem de uma única flor pode conter de uma a sete sementes. As flores são
principalmente auto incompatíveis e para a produção de sementes deve haver
polinização cruzada.

Figura 11 - Flor do trevo branco

Apesar, de depender de condições climáticas como de temperatura, o


período de abertura das flores leva aproximadamente uma semana, podendo
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permanecer abertas cerca de quatro a cinco dias até ocorrer à fecundação. Após, a
fecundação, que acontece em torno de 18 horas depois da polinização, a corola perde
a turgescência e murcha, dando à inflorescência um formato de guarda-chuva.

Figura 12 - Detalhe da inflorescência do trevo branco após a fecundação em formato


guarda-chuva

O fruto do trevo branco é um legume linear deiscente, podendo conter de


uma a sete sementes. As sementes de trevo branco são pequenas, codiformes ou
ovais, com aproximadamente 1,1 a 1,2 mm de comprimento e 0,9 a 1,0 mm de largura
e alteram a coloração de amarelo a marrom avermelhado, dependendo da idade e do
ambiente.

A maturação da semente é de 22-30 dias após a polinização cruzada. A


semente é pequena e tem formato oval ou de coração. As sementes duras do trevo
branco podem passar intactas pelo trato digestivo dos animais, permitindo assim, a
ressemeadura e dispersão da espécie.

Uma vez que as condições ambientais favorecem o processo de floração,


as gemas axilares deixam de produzir estolões para produzir inflorescências. Desta
forma, a produção de inflorescências se faz em detrimento da formação de novos
estolões e consequentemente o crescimento da planta é detido. Na base de cada
pecíolo há uma gema axilar, que pode permanecer dormente ou originar uma
ramificação do estolão ou um botão floral.

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4. EUCALIPTO (Eucalyptus sp.)

As flores das espécies do gênero Eucalyptus são, morfologicamente,


bissexuadas, isto é, têm os dois sexos na mesma flor. A inflorescência recebe o nome
de umbela, que fica presa na axila da folha por um pedúnculo. O número de flores
simples, na mesma umbela, pode variar de 1 a 11, sendo que essa variação auxilia
na diferenciação taxonômica das espécies. O botão floral pode ser peciolado ou séssil
e é envolvido por uma ou duas capas que constituem o opérculo, com função de
proteção das partes femininas e masculinas até a antese. Todos os componentes das
flores do eucalipto apresentam tamanhos, cores e formas variadas e essas
características são utilizadas na classificação taxonômica das várias espécies do
gênero.

Figura 13 - Inflorescência do eucalipto (A - botões verdes; B - botões na pré-antese;


C - flores abertas)

Na maioria das espécies de Eucalyptus, a parte masculina da flor é


constituída pelos estames e pelas anteras, onde se localizam os grãos de pólen. A
parte feminina é composta por estilete que liga o estigma ao ovário. O estilete
apresenta diferenças em comprimento, espessura e rigidez, de acordo com a espécie.
O ovário é multilocular, e cada lóculo possui três tipos de estruturas: estéreis,
chamadas de ovuloides, óvulos viáveis e óvulos não viáveis.

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Figura 14 - Botão floral do eucalipto

Os botões florais de todas as espécies de eucalipto são completamente


cobertos por um invólucro de brácteas durante os estágios iniciais do seu
desenvolvimento. Este desenvolvimento começa com a formação de uma
inflorescência de botões nas axilas das folhas mais novas e as causas que induzem
um botão a se diferenciar como floral ou vegetativo ainda não são bem conhecidas.
As flores são solitárias ou agrupadas de uma a três, esbranquiçadas, axilares,
subsésseis ou com pedicelos muito curtos e com numerosos estames que formam
penachos. A corola tem pétalas aderentes que formam um opérculo caduco circulante.
O cálice é quadrangular e tem um opérculo coriáceo que se destaca pela base.

Figura 15 - Detalhe da abertura da flor de eucalipto

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Mesmo com flores bissexuais, as espécies de Eucalyptus são,
preferencialmente, alógamas, ou seja, ocorre geralmente a polinização cruzada.
Porém, em uma mesma umbela, as inflorescências apresentam sistema reprodutivo
misto, podendo ocorrer até 30% de autogamia. A maior taxa de alogamia ocorre por
causa da protandria, ou seja, maturação dos órgãos reprodutores masculinos
(androceu) antes do estigma estar receptivo. No entanto, a protandria é um
mecanismo que, por si só, não explica o fato de a maior taxa de fecundação ser,
predominantemente, cruzada. Há também fatores como macho esterilidade e
autoincompatibilidade que inviabilizam a autofecundação. Além disso, a elevada carga
genética, com consequente depressão por endogamia, também impede que muitos
embriões ou plântulas provenientes de autofecundação se desenvolvam.

Figura 16 - Flor do eucalipto (Eucalyptus globulus)

O fruto é uma cápsula dura lenhosa, ligeiramente cônico, verrugosa, com 4


lóculos que contêm numerosas sementes, e possuem válvulas que se abrem para
dispersar as sementes.

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Figura 17 - Fruto do eucalipto

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