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Programa de Pós-Graduação em Horticultura Irrigada - PPGHI

RELATÓRIO 11
Hormônios e Reguladores vegetais – parte II

Nilo Ricardo Corrêa de Mello Júnior

Docentes:
Elizabeth Orika Ono
João Domingos Rodrigues

Juazeiro, 31 de maio de 2023.


HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS

Efeitos fisiológicos
O crescimento de uma planta é dado por 2 processos, pela divisão celular
(aumento do número de células) e, alongamento celular (aumento do tamanho das
células). Sendo que, o maior crescimento das plantas se dá pelo alongamento que pela
divisão celular. Os hormônios responsáveis pela divisão celular são as auxinas,
citocininas, giberelinas e brassinosteroides. Sendo as auxinas e citocininas os principais
hormônios para a divisão celular.
Auxina atua nos eventos que levam a divisão do núcleo, a citocininas é
responsável pelos eventos que levam a divisão do citoplasma. Esses dois em conjunto,
levam a divisão celular. Para falar mais sobre a atuação desses hormônios, precisamos
lembrar das fases do ciclo celular que são: G1 expansão celular; S duplicação do DNA;
G2 síntese de substâncias para fase M e M mitose. Entretanto, chega um momento que a
divisão celular precisa ser interrompida, entrando em ação a ABA e cumarinas, que são
inibidores da divisão celular. O ABA vai inibis as sínteses da CDKS, contrário as auxinas
e, sem o funcionamento das CDKS o processo de divisão não vai acontecer. As
cumarinas, interrompem o ciclo celular inibindo a síntese de DNA.
Como dito anteriormente, atuam como promotores do alongamento celular as
auxinas, giberelinas, citocininas, brassinosteroides e, os compostos fenólicos que tanto
podem ser inibidores quanto promotores. A parede celular é composta de
aproximadamente 25 a 30% celulose, 15 a 25% de hemicelulose, ~35% de pectina e 5 a
15% de proteínas. É importante salientar que a parede celular é o que confere a rigidez e
sustentabilidade das plantas.
Para que o ocorra o alongamento celular 2 processos precisam acontecer, o
primeiro é o aumento da extensibilidade da parede celular e o segundo entrada de água
na célula. A quebra da rigidez da P.C vai ocorrer por conta das enzimas hidrolíticas da
PC tais como celulase, hemicelulase, pectinase, poligalacturonase, expansinas e
xiloglucan endotransglicosilase (XET), essas são as enzimas que vão atuar promovendo
a quebra da rigidez da parede celular.
As auxinas atuam na ativação da ATPase da M.P, com isso ocorre a saída de H+
da célula para a P.C. Com o aumento de H+ na P.C ocorre a acidificação da P.C, ativando
as enzimas hidrolíticas da P.C, assim ocorre a quebra da rigidez da P.C e o amolecimento
da P.C, na formação da pressão de turgor tem se uma maior entrada de H2O da célula,
fazendo com o que ocorra o alongamento celular.
As Giberelinas também atuam no alongamento das células. Ao promover a síntese
da XET que para ser sintetizada é necessário que o meio esteja ácido, vai ocorrer a
degradação de hemicelulose, nos locais onde as hemiceluloses estavam presentes vão
existir falhas, devido a degradação da enzima e, por conta dessas falhas vai acontecer a
entrada das expansinas, que são também são ativas pelo pH ácido, quebrando as ligações
de microfibrilas na P.C e aumentando a extensibilidade da P.C.
A citocininas atuam na restruturação da P.C promovendo a abertura dos canais de
C2+ da M.P, o cálcio que entrou na célula será utilizado na síntese de pectatos de cálcio,
que fazem parte da constituição da parede celular. A outra foram é sintetizando as
exetensinas, uma vez que as extensinas são sintetizadas elas serão depositadas na P.C
devolvendo a rigidez da parece.
Os Brassinosteróides também atuam como promotores do alongamento celular, a
primeira forma é de maneira direta, ativando a ATPase da P.C, acidificando o meio da
P.C e realizando a síntese do xiloglucan endo-transglicosilase. O meio indireto é com o
aumento da atividade da Ax, aumentando a Ax do tecido e aumentando a atividade
receptora de auxina.
Como visto, o ABA atua como inibidor do crescimento celular, inibindo a
atividade da ATPase da M.P. Ao inibir essa atividade, não acidifica a parede celular, por
conta disso, as enzimas não se tornam ativas, não correndo quebra da rigidez da P.C
impossibilitando o seu alongamento. O ABA inibe diretamente o efeito da auxina e dos
brassinosteróides. Já os compostos fenólicos, podem atuar como promotores ou
inibidores. Os C.F que vão atuar para promover ou inibir o alongamento celular são os
Monohidroxi e Dihidroxi.
A dominância apical é um fenômeno que ocorre nas plantas, no qual o broto apical
(ponta do caule principal) inibe o crescimento dos brotos laterais ou das gemas laterais.
O broto apical produz hormônios, como as auxinas, que se movem em direção às gemas
laterais, inibindo seu crescimento. Sendo importante para o crescimento vertical das
plantas, pois permite que o broto apical se desenvolva sem a competição de outros brotos
laterais. Essa característica é particularmente evidente em árvores e arbustos, onde o caule
principal se estende em direção à luz solar, enquanto os ramos laterais crescem de forma
mais limitada. A inibição do crescimento dos brotos laterais pelo broto apical ocorre de
várias maneiras:
1. Inibição hormonal: O broto apical produz hormônios, como as auxinas,
que se movem em direção às gemas laterais. As auxinas inibem o
crescimento das gemas laterais, suprimindo sua divisão celular e
alongamento. Isso ocorre porque as auxinas inibem a expressão de genes
responsáveis pelo crescimento dos brotos laterais.
2. Competição por recursos: O broto apical consome recursos, como
nutrientes e energia, em maior quantidade do que os brotos laterais. Isso
limita a disponibilidade de recursos para o crescimento dos brotos laterais,
resultando em sua inibição.
3. Sombreamento: À medida que o broto apical cresce em direção à luz, ele
projeta sombra sobre os brotos laterais. A falta de luz inibe o crescimento
dos brotos laterais, pois a luz é necessária para a fotossíntese e produção
de energia.
A dominância apical pode ser influenciada por fatores ambientais e pode ser
modificada pela poda ou pela remoção do broto apical. Quando o broto apical é removido,
as gemas laterais têm a oportunidade de crescer e se desenvolver, resultando em um
crescimento mais ramificado da planta. A compreensão da dominância apical é
importante para a horticultura e agricultura, pois pode ser manipulada para controlar o
crescimento e a forma das plantas. Por exemplo, a poda seletiva dos brotos apicais pode
estimular o crescimento lateral e ramificação das plantas, resultando em um hábito de
crescimento mais denso e compacto. Além disso, 3 fatores levam a dominância apical. O
primeiro é a alta concentração de AX no ápice caulinar; o segundo é baixa concentração
de CK nas gemas laterais e por último, a alta concentração do ABA nas gemas laterais.
A quebra da dormência apical refere-se ao processo pelo qual uma gema apical
dormente é estimulada a crescer e se desenvolver. Em algumas plantas, as gemas apicais
podem entrar em estado de dormência, o que significa que elas permanecem inativas e
não produzem crescimento vegetativo. A dormência apical é um mecanismo de proteção
que permite às plantas sobreviverem em condições desfavoráveis, como temperaturas
extremas, falta de água ou outras condições ambientais adversas.
A auxina e o etileno desempenham papéis opostos na abscisão de órgãos nas
plantas. A auxina tende a inibir a abscisão, enquanto o etileno promove e acelera esse
processo. Aqui está uma explicação mais detalhada sobre a ação desses hormônios na
abscisão:
1. Auxina: A auxina é conhecida por inibir a abscisão de órgãos, como folhas
e frutos. Ela mantém a conexão entre o órgão e a planta, impedindo a
formação da zona de abscisão e retardando o processo de separação. A
auxina age principalmente através da inibição da atividade das enzimas
poligalacturonases, que são responsáveis pela degradação da parede
celular na zona de abscisão. Dessa forma, a auxina impede a desintegração
da parede celular e mantém a integridade da conexão entre o órgão e a
planta.
2. Etileno: O etileno, por outro lado, é um hormônio gasoso que promove a
abscisão de órgãos. Ele estimula a formação da zona de abscisão, ativando
a produção de enzimas poligalacturonases nas células dessa região. O
etileno também pode afetar a permeabilidade das paredes celulares,
facilitando a separação do órgão da planta. Além disso, o etileno pode
induzir a síntese de outros hormônios, como o ácido abscísico, que
também estão envolvidos no processo de abscisão.
É importante destacar que a ação da auxina e do etileno na abscisão pode variar
dependendo do tipo de órgão e do estágio de desenvolvimento da planta. Em algumas
situações, a interação entre esses hormônios pode resultar em efeitos complexos e
regulados por outros fatores, como o equilíbrio entre a concentração de auxina e etileno.
A iniciação de raízes em estacas caulinares é um processo pelo qual as estacas
(porções de caule) de uma planta são estimuladas a formar raízes adventícias, permitindo
que elas se desenvolvam como novas plantas independentes. Esse método é amplamente
utilizado na propagação de plantas, permitindo a reprodução assexuada e a produção de
clones genéticos de uma planta mãe. A iniciação de raízes em estacas caulinares envolve
uma série de eventos fisiológicos e bioquímicos que ocorrem na estaca e no ambiente
circundante.
As células meristemáticas são células encontradas nos meristemas das plantas, que
são regiões de crescimento ativo responsáveis pelo aumento em comprimento e espessura
dos tecidos vegetais. Essas células possuem capacidade de divisão celular e são
indiferenciadas, o que significa que não possuem uma função especializada específica. A
desdiferenciação celular, por outro lado, refere-se ao processo pelo qual células
especializadas, que já possuem uma função específica, retornam a um estado
indiferenciado ou se transformam em células de outro tipo. Isso geralmente ocorre em
resposta a estímulos ambientais, como lesões, estresse ou durante o processo de
regeneração de tecidos. A desdiferenciação celular é mais comumente observada em
células adultas que perderam a capacidade de divisão celular, mas que podem ser
reprogramadas para retomar a divisão e adquirir um estado de pluripotência, semelhante
ao das células meristemáticas. Essas células desdiferenciadas podem se diferenciar
novamente em diferentes tipos celulares, dependendo dos sinais e estímulos que recebem.
Esse processo de desdiferenciação celular é de grande importância em vários aspectos da
biologia das plantas, como na regeneração de tecidos, na formação de calos em culturas
de tecidos vegetais, na resposta a danos e no desenvolvimento de brotos adventícios. A
capacidade de desdiferenciação e regeneração celular é mais pronunciada em células de
tecidos meristemáticos e em células jovens, onde a plasticidade celular é maior. A auxina
é a responsável por promover a desdiferenciação dos tecidos.
Vários hormônios estão envolvidos no processo de germinação e inibição de
sementes. Os principais hormônios vegetais envolvidos são:
1. Ácido abscísico (ABA): O ABA desempenha um papel crucial na inibição
da germinação de sementes. É produzido em altas concentrações nas
sementes maduras e inibe a germinação ao impedir o crescimento da
radícula (raiz embrionária) e promover o fechamento dos estômatos. O
ABA também é responsável por induzir a dormência das sementes, um
estado de inatividade em que a semente não pode germinar mesmo que as
condições sejam favoráveis.
2. Giberelinas (GA): As giberelinas são hormônios que promovem a
germinação de sementes. Elas estimulam o crescimento e a elongação
celular, ajudando a quebrar a dormência das sementes. As giberelinas
também estão envolvidas na mobilização de reservas de energia nas
sementes para sustentar o crescimento inicial da plântula.
3. Citocininas: As citocininas também desempenham um papel na
germinação de sementes. Elas trabalham em conjunto com as giberelinas
para promover a divisão celular e estimular o crescimento da plântula.
Além disso, as citocininas estão envolvidas na regulação do metabolismo
de carboidratos nas sementes em germinação.
4. Etileno: O etileno é um hormônio gasoso que está envolvido em vários
estágios da germinação de sementes. Ele ajuda a amadurecer as sementes,
promove a abscisão do fruto maduro para liberar as sementes e pode
influenciar a dormência e a germinação.
É importante destacar que a regulação hormonal da germinação e inibição de
sementes pode variar entre diferentes espécies de plantas e está sujeita a uma ampla gama
de fatores genéticos e ambientais.

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