Orsi Et Al., (2016), Ovos e Larvas de Peixe Do Rio Paranapanema Uma Avaliação para Conservação

OVOS,
LARVAS
E JUVENIS
DOS PEIXES
DA BACIA
DO RIO
PARANAPANEMA
Uma avaliação
para a conservação
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Lucelena Alevato – CRB/8 – 4063
O96 Ovos, larvas e juvenis dos peixes da Bacia do Rio Paranapa-

nema uma avaliação para a conservação / Organizadores:
Mário Luís Orsi ... [et al.]. - Assis: Triunfal Gráfica e
Editora, 2016
136 p.: il.
Vários autores
ISBN: 978-85-61175-60-3
1. Peixe - Paranapanema, Rio - Reprodução. 2. Peixe -

Pesquisa. 3. Biodiversidade. 4. Meio ambiente. I. Orsi, Mário
Luís
CDD 597
333.95
OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES
DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA
Uma avaliação para a conservação
Organizadores:
Mário Luís Orsi
Fernanda Simões de Almeida
Ana Claudia Swarça
Alexander Claro-García
Norberto Castro Vianna
Diego Azevedo Zoccal Garcia
Andréa Bialetzki
Assis - SP, 2016

Triunfal Gráfica & Editora
ALBERTO SERGIO FENOCCHIO- UNaM/Laboratório
AUTORES
de Citogenética e Monitoreo Ambiental
Geneticista pela Universidad Nacional de Misiones (1983), mestre (1987) e doutor (1993)
em Ciências Biológicas pela FMRP-USP. Atualmente é professor titular de Citogenética
da Universidad Nacional de Misiones-Argentina. Atua nas áreas de Citogenética Animal,
Evolutiva e Aplicada.
Ana Claudia Swarça– UEL/HISTOGEN
Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (1990), mestre em Genética e Melhoramento
pela Universidade Estadual de Londrina (1998) e doutora em Genética pela Universidade
Federal do Paraná (2003). Atualmente é professora adjunta (D) da Universidade Estadual de
Londrina (UEL). Atua nas áreas de Genética Animal, Citogenética e Histologia de Peixes.
Ana Paula Ruiz Balconi – UEL/LEPIB
Graduanda em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual do Norte do Paraná (UENP, campus
de Cornélio Procópio). Estagiando nas áreas de Ecologia Animal e Ecologia de Ecossistemas.
Ana Paula Vidotto Magnoni – UEL/LEPIB
Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (2001), mestre, doutora e pós-doutora em
Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências de Botucatu - Universidade
Estadual Paulista – UNESP. Atualmente é professora Adjunta (A) na Universidade Estadual de
Londrina (UEL). Atua nas áreas de Ecologia e Comportamento Animal, Integridade Biótica de
Ambientes Aquáticos e Ecologia Trófica de Peixes
Andréa Bialetzki – UEM/NUPELIA
Bióloga pela Universidade Estadual de Maringá (1993), mestre (1998) e doutora (2002) em
Ciências pela Universidade Estadual de Maringá. Atualmente é bióloga do Núcleo de Pesquisas
em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura (Nupélia), da Universidade Estadual de Maringá
(UEM) e docente orientadora do Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes
Aquáticos Continentais da mesma instituição. Tem experiência na área de Ecologia, com
ênfase em Ecologia de Ovos e Larvas de Peixes.
Alexandro Derly Augusto Costa – UEL/LEPIB
Biólogo pela Universidade Estadual do Norte do Paraná (UENP, campus de Cornélio Procópio)
(2010), mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina (2014).
Atualmente é doutorando na Universidade Estadual de Londrina. Tem experiência na área de
Ecologia, com ênfase em Ecologia de Ovos e Larvas de Peixes, atuando principalmente nos
seguintes temas: Ictiofauna, Populações, Ictioplancton, e Peixes não Nativos.
Alexander Claro-GarcÍa – UEL/MZUEL
Biólogo pela Universidade Pedagógica e Tecnológica da Colômbia (2006), mestre em
Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina (2012). Atualmente é doutorando
na Universidade Estadual de Londrina (UEL). Tem experiência na área de Taxonomia e
Ecologia de Peixes de Riachos, atuando principalmente nos seguintes temas: Ecologia Trófica,
Diversidade Taxonômica e Funcional de Comunidades de Peixes.
Aparecido de Souza
Técnico de laboratório do Centro de Ciências Biológicas da UEL, Departamento de Biologia
Animal e Vegetal.
Armando Cesar Rodrigues Casimiro– UEL/LEPIB
Biólogo pela Universidade Estadual de Londrina (2005). Especialização em Planejamento,
Gestão e Auditoria Ambiental - Universidade Filadélfia (UNIFIL) (2009). Mestre em Ciências
Biológicas pelo Programa de Zoologia UNESP Botucatu (2011). Tem experiência na área de
Ictiologia e Invasão Biológica, com ênfase em Ecologia, atuando principalmente nos seguintes
temas: Ictiofauna, Invasão Biológica, Reservatórios, Rio Paranapanema e Ecologia de Peixes.
Camila Roberta da Silva Ribeiro – UEL/LEPIB
Bióloga pela Universidade Estadual do Norte do Paraná - UENP, Campus Luiz Meneghel -
Bandeirantes, PR (2012). Atualmente é mestranda do Programa de Pós-Graduação em Ciências
Biológicas, Área de Concentração: Biodiversidade e Conservação em habitat Aquáticos na
Universidade Estadual de Londrina. Tem experiência na área de Ecologia Aquática e Ecologia
Trófica de Peixes.
Daiana Cristina Chaves Miranda – UEL/LEPIB
Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (2010). Mestre pelo Programa de Pós-
Graduação em Ciências Biológicas, Área de Concentração: Biodiversidade e Conservação em
habitat Aquáticos na Universidade Estadual de Londrina (2016). Tem experiência na área de
Ecologia de Peixes e Ictioplâncton.
Diego Azevedo Zoccal Garcia – UEL/LEPIB
Biólogo pela Universidade Estadual de Londrina (2010) e mestrado em Ciências Biológicas
(Biodiversidade e Conservação de Habitat Fragmentados) pela Universidade Estadual
de Londrina (2014). Tem experiência na área de Ecologia de Ecossistemas, com ênfase
em Ecologia de Peixes, atuando principalmente nos seguintes temas: Conservação da
ictiofauna, identificação de áreas de atividade reprodutiva, introduções de espécies e
invasões biológicas.
Edson Santana da Silva
Gestor Ambiental pela UNIFIL (2012), técnico de laboratório do Centro de Ciências Biológicas
da UEL, Departamento de Biologia Animal e Vegetal.
Fernanda Simões de Almeida – UEL/LAGEA
Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (1995), mestre em Genética e Biologia
Molecular pela Universidade Estadual de Londrina (1998) e doutora em Ciências Biológicas
(Genética) pela Universidade de São Paulo (2003). Atualmente é Docente da Universidade
Estadual de Londrina e orientadora na pós-graduação de Genética e Biologia Molecular. Tem
experiência na área Genética Molecular Animal, variabilidade genética, microssatélite, escada
de transposição, populações naturais, peixes, genética e conservação.
Gean Lucas Alves Leme – UEL/LEPIB
Biólogo pela Universidade Estadual Norte do Paraná, Campus de Cornélio Procópio (2010).
Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina. Tem experiência
na área de Ecologia, com ênfase em Ecologia de Ecossistemas. Atuando principalmente nos
seguintes temas: Ictiofauna, Bioinvasão, Ovos e Larvas de Peixes, Populações e Biologia.
Marcelo Hideki Shigaki Yabu – UEL/LEPIB
Biólogo pela UNIFIL (2012). Mestrado em andamento em Ciências Biológicas pela
Universidade Estadual de Londrina (2015). Tem experiência na área de Ecologia, com ênfase
nos seguintes temas: Espécies de Peixes não Nativos e Invasão Biológica.
Mariana Bozina Pine – UEL/LEPIB
Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (2012) e mestre em Ciências Biológicas
(Biodiversidade e Conservação de Habitat Fragmentados) pela Universidade Estadual de
Londrina (2016). Tem experiência na área de Ecologia de Ecossistemas, Ecologia de Peixes e
Ictioplâncton.
Mário Luís Orsi – UEL/LEPIB
Biólogo pela Universidade Estadual de Londrina (1992), mestre e doutor em Ciências
Biológicas (Zoologia) pela Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho
(2001 e 2005). Biólogo da Universidade Estadual de Londrina desde 1993. Atualmente
é docente orientador na pós-graduação de Ciências Biológicas da Universidade Estadual
de Londrina nas áreas de invasões biológicas e zoologia. Conselheiro do Sistema de
Informação e Gestão de Áreas Protegidas e de Interesse Ambiental do Estado de São
Paulo - SIGAP, mandato de 2014 a 2016. Desenvolve linha de pesquisa em Invasões
Biológicas, principalmente e atua nos seguintes temas: Ecologia e Biologia de Peixes,
Genética de Peixes, Vertebrados e Invertebrados Invasores e Processos de Conservação
Ambiental de Rios e Reservatórios.
Norberto Castro Vianna – DUKE ENERGY
Biólogo pelas Faculdades Integradas de Ourinhos (1991), mestre e doutor em Ciências
Biológicas (Zoologia) Pelo Instituto de Biociências de Botucatu – UNESP, Pós-Doutor em
Biodiversidade e Conservação de Habitat Fragmentados pela Universidade Estadual de
Londrina. Tem experiência na área de Meio Ambiente, Gerenciamento de Risco e Conflitos
em Projetos Ambientais, Elaboração e Execução de Projetos Limnológicos e Ictiológicos para
Conservação da Fauna Aquática, Piscicultura e Reprodução de Peixes em Cativeiro, Manejo de
Fauna Exótica Invasora, Licenciamento Ambiental de Empreendimentos.
Same Costa Lima – UEL/LAGEA
Bióloga pela Universidade Estadual do Norte do Paraná - Campus Cornélio Procópio, mestre
em Genética e Biologia Molecular, pela Universidade Estadual de Londrina (2016). Atualmente
é doutoranda em Genética e Biologia Molecular pela Universidade Estadual de Londrina. Atua
nas áreas de Genética e Ecologia de Peixes de Águas Continentais.
Vitor Pimenta Abrahão – MZUSP
Biólogo pela Universidade Estadual de Londrina (2010) e mestre (2013) em Ciências Biológicas
(Biodiversidade e Conservação de Habitat Fragmentados) pela Universidade Estadual
de Londrina. Atualmente é doutorando do Programa de Pós-Graduação em Sistemática,
Taxonomia Animal e Biodiversidade pelo Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.
Possui experiência na área de Zoologia (Ictiologia), taxonomia de grupos recentes e anatomia
comparada de peixes neotropicais.
Wilson Frantine-Silva – UEL/LAGEA
Biólogo pela Universidade Estadual do Norte do Paraná - Campus Cornélio Procópio (2010),
mestre em Genética e Biologia Molecular (2014) pela Universidade Estadual de Londrina.
Atualmente é doutorando em Genética e Biologia Molecular pela Universidade Estadual de
Londrina. Tem experiência em genética animal, programação e bioinformática, biodiversidade,
genética da conservação, genética de populações e evolução, filogenia, filogeografia e
identificação molecular de espécies.
SUMÁRIO AGRADECIMENTOS
PREFÁCIO
1. APRESENTAÇÃO
2. O ESTUDO DE OVOS E LARVAS DE PEIXES
1. Histórico
14
15
16
17
17
2. Por quê estudar ovos e larvas de peixes? Importância dos estudos 18
I. Estudos de Sistemática, Biologia e Ecologia 18
II. Estudos de identificação e avaliação de recursos pesqueiros 18
III. Aquicultura 18
IIV. Estudos de conservação 18
3. Reprodução e desenvolvimento inicial 19
Períodos do ciclo de vida 19
4. Identificação de ovos e larvas de peixes 21
Técnicas e ferramentas utilizadas na identificação 22
Identificação de ovos de peixes 23
Identificação de larvas de peixes 24
3. A BACIA DO RIO PARANAPANEMA 25
1. Características gerais 25
2. Biodiversidade e Unidades de Conservação 25
3. Ambientes estudados 27
4. METODOLOGIA DE COLETA, TRIAGEM E IDENTIFICAÇÃO 31
DE OVOS, LARVAS E JUVENIS
Introdução 31
Capturas 31
Preservação e processamento das amostras 33
Triagem 33
Estimativas de densidade 33
Terminologia dos estágios iniciais de desenvolvimento 34
Identificação 35
Características utilizadas na identificação das larvas 35
Merística 35
Morfometria 35
5. DNA BARCODING NA ANÁLISE DE ICTIOPLÂNCTON: 37
PROTOCOLOS E MÉTODOS
Introdução 37
Gerando sequências a partir de amostras de ictioplâncton 38
Amostragem 38
Processamento das amostras 38
Fotodocumentação 38
Extração do DNA 39
Amplificação do COI 39
Sequenciamento 40
Análise das sequências barcode e identificação molecular 41
Visualizando e preparando as sequências para análise 41
Análise de sequências e identificação molecular 41
Análises de Similaridade 41
Análises de distância 41
Construção de árvores filogenéticas e identificação molecular 42
Análises de caracteres diagnóstico 44
Conclusão 45
6. ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA ADICIONAL 46
NA IDENTIFICAÇÃO DE ESTÁGIOS INICIAIS
DE DESENVOLVIMENTO DE PEIXES
Introdução 46
Análises Citogenéticas 47
Ordem Characiformes 47
Família Characidae 47
Família Acestrorhynchidae 49
Família Serrasalmidae 49
Família Parodontidae 49
Ordem Siluriformes 50
Família Auchenipteridae 50
Família Callichthyidae 50
Família Heptapteridae 51
Família Loricariidae 51
Família Pimelodidae 51
Ordem Gymnotiformes 52
Família Gymnotidae 52
Ordem Perciformes 53
7. COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES 55
1. Composição taxonômica 55
2. Desenvolvimento inicial: ontogenia e distribuição espacial 59
Ordem Characiformes 59
Família Prochilodontidae 60
Família Anostomidae 62
Família Erythrinidae 72
Família Serrasalmidae 74
Família Characidae 80
Ordem Siluriformes 86
Família Pimelodidae 86
Família Auchenipteridae 90
Ordem Gymnotiformes 95
Família Gymnotidae 95
Família Sternopygidae 98
Ordem Perciformes 100
Família Sciaenidae 100
Ordem Pleuronectiformes 102
Família Achiridae 102
8. AMEAÇAS E RISCOS AO RECRUTAMENTO 105
E MANUTENÇÃO DAS ESPÉCIES DE PEIXES
A fragmentação como agente comprometedor do recrutamento de peixes 105
Integridade ambiental e a mudança dos recursos alimentares após os barramentos 107
9. RIOS CONSERVADOS GARANTEM A DIVERSIDADE DE PEIXES 110
10. CONSIDERAÇÕES FINAIS 114
11. REFERÊNCIAS 116
À Universidade Estadual de Londrina e ao programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas
AGRADECIMENTOS
(Biodiversidade e Conservação de Habitat Fragmentados) da Universidade Estadual de
Londrina pelo suporte aos mestrandos e doutorandos envolvidos neste projeto;
À Universidade Estadual de Maringá e aos pesquisadores do Núcleo de Pesquisas em Limnologia,

Ictiologia e Aquicultura (NUPÉLIA) pelo auxílio na identificação do material biológico;
À bibliotecária, Maria Salete Ribelatto Arita, pelo auxílio com as referências bibliográficas e ao
designer gráfico, Jaime Luis Lopes Pereira, pela confecção das figuras;
À Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo (SMA - SP) pelo apoio e estímulo à
manutenção dos projetos e atividades do laboratório;
Ao Parque Estadual do Morro do Diabo (PEMD - SP) pelo suporte logístico e apoio nas
atividades de coleta;
Às polícias ambientais (Força Verde - PR e Polícia Militar Ambiental - SP) pela atenção e
atendimento durante as atividades de campo;
À professora Dra. Leda Maria Koelblinger Sodré pelo apoio durante o desenvolvimento dos
projetos relacionados direta ou indiretamente à execução deste livro;
Aos professores Dr. Ângelo Antônio Agostinho e Dr. Luiz Carlos Gomes (NUPÉLIA), pela
contribuição na correção de trabalhos e auxílio em análises estatísticas que serviram de base para
este livro, respectivamente;
Aos técnicos Aparecido de Souza e Edson Santana da Silva pelo apoio nas atividades de campo
e de laboratório;
Ao Sr. Francisco Melo, proprietário da fazenda Sertãozinho; à Sra. Euridice Medeiros Pacheco
e ao Sr. Flávio Roberto Botti, proprietária e funcionário da Estância Barra Bonita; à Sra. Claudia
Antunes Herling, ao Sr. Flavio Roberto Herling e à toda a equipe da pousada Pouso da Garça; ao
Sr. Benedito Ferreira, proprietário do Rancho do Tio Dito; ao Sr. Cicero Walderi Costa, proprietário
de rancho no reservatório de Canoas II. Agradecemos pelo apoio logístico, autorizando gentilmente
a entrada da equipe de atividades de campo em suas propriedades, dando o suporte necessário à
realização das coletas do material biológico;
Às secretárias Nazária Duarte, do Departamento de Biologia Animal e Vegetal (BAV), e Rosana

de Paula, do Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas da UEL, pelo apoio nas questões
burocráticas relacionadas às coletas e defesas;
À estagiária Mariana de Moura Pereira pelo auxílio na confecção das lâminas de citogenética;
Aos pesquisadores do Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Londrina (MZUEL)

pelo auxílio na identificação de juvenis de peixes;
À equipe de aquicultura da Duke Energy Geração Paranapanema, pelo fornecimento de larvas

em diferentes estágios de desenvolvimento para análise comparativa;
À todas as demais pessoas que direta ou indiretamente colaboraram na realização deste livro.
14 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES
PREFÁCIO
DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA
O primeiro fato que chama a atenção logo de início desse livro é a lista de autores, alguns
já profissionais experientes e outros jovens, alguns já doutores, mas outros são ainda pós-
graduandos, pertencentes em sua maioria a Universidade Estadual de Londrina, mas com a
colaboração da Universidade Estadual de Maringá e da Duke Energy. Ou seja, trabalhar em
cooperação dá bons frutos!
O segundo fato é a amplitude dos estudos realizados com a integração de várias áreas de
conhecimento com uma finalidade única: conhecer para conservar!
A publicação do presente livro: “Ovos, larvas e juvenis dos peixes da bacia do rio Paranapanema
– uma avaliação para a conservação” revela o grande e exaustivo trabalho que é necessário
durante alguns anos para se estudar o tema sobre vários aspectos, com a finalidade de mostrar que
precisamos e podemos realizar num esforço conjunto dos vários segmentos da sociedade a melhoria
e a preservação do meio ambiente proporcionando a conservação das espécies de peixes nativas.
Um aspecto relevante do livro é que todos os capítulos trazem a metodologia empregada para o
estudo dos diferentes tópicos como: como realizar a coleta, metodologias para obtenção dos dados,
análises estatísticas dos dados, obtenção de foto documentação, etc.., ou seja, um manual que
auxiliará a muitos que desejem fazer um estudo semelhante em uma outra bacia fluvial.
A introdução de técnicas genéticas de estudo, como o DNA Barcoding e de Citogenética, permitiu
a identificação de espécies na fase de ovos e larvas. Esse fato é extremamente importante quando se
necessita de diagnóstico rápido e seguro de quais espécies de peixes estão se reproduzindo em uma
dada área. Além disso, mostra que integração de diferentes áreas de conhecimento em um projeto
somente irá enriquecê-lo.
O capítulo 7 “Composição ictiofaunística e ontogenia inicial” é surpreendentemente rico de
detalhes para cada Ordem, Família e Espécies identificadas na bacia do rio Paranapanema, como:
ilustração da larva, descrição das características, biologia, locais de coleta, dados morfométricos e
merísticos. E o que mais chama a atenção é que a grande maioria das larvas das espécies identificadas,
foram encontradas nos tributários, mostrando a importância dos mesmos na manutenção da
ictiofauna da bacia do rio Paranapanema.
Gostaria de fazer minhas as palavras dos autores no capítulo final: “Mas não basta a pesquisa
e o esforço das concessionárias na preservação dos rios, é necessário e dever dos órgãos e da
sociedade, ampliar o tratamento de esgotos urbanos e industriais, a real restauração e manutenção
das matas ciliares, e uma eficaz fiscalização contra ações de degradação ambiental, como uso
excessivo de agrotóxicos, pesca predatória e introdução ilegal de espécies invasoras. Dessa forma
um monitoramento constante e com indicadores precisos, é questão de pouco tempo, a melhora da
qualidade de água e dos ambientes que irão dar plena chance a volta de diversas espécies de peixes
e com isso toda a sociedade ganha”.
Agradeço aos amigos do coração Mário Orsi e Fernanda Simões de Almeida, pela oportunidade
de escrever sobre o trabalho fantástico que coordenaram, fazendo com que recordasse dos bons
tempos em que participava da equipe.
Dra. Leda Maria Koelblinger Sodré
OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

15
1 Norberto Castro Vianna
O Paranapanema já corria em seu leito há milênios, talvez milhões de anos, quando a obstinação
1. APRESENTAÇÃO
de um homem o fez nascer para o Brasil. O engenheiro negro e abolicionista, filho de um
padre e uma escrava, Theodoro Fernandes Sampaio, que por sua própria história incomum de vida
se envolveu em 1886 numa missão, também ela nada comum para a época: os estudos para o
mapeamento da região do Vale do Paranapanema. Ou, melhor dizendo: a descoberta para o Brasil
de toda a região oeste do estado de São Paulo.
O rio Paranapanema é um dos grandes tributários do rio Paraná, nasce na serra de Paranapiacaba,
município de Capão Bonito (SP) e tem sua foz entre os municípios de Rosana (SP) e Diamante
do Norte (PR). Seu aproveitamento hidrelétrico teve início em 1936, com a construção da Usina
Hidrelétrica Paranapanema. Atualmente são 11 usinas hidrelétricas em operação (Jurumirim, Piraju,
Paranapanema, Chavantes, Ourinhos, Salto Grande, Canoas II, Canoas I, Capivara, Taquaruçu e
Rosana), todas sob concessão do setor privado.
O lançamento desta obra, com o emblemático e audacioso título “Ovos, Larvas e Juvenis dos
Peixes da Bacia do Rio Paranapanema – Uma avaliação para a conservação” consolida um novo
conceito de repovoamento com espécies nativas, resultado dos esforços humanos e intelectuais de
pesquisadores da DUKE ENERGY, UEL, UEM e MZUSP que delinearam dentro dos objetivos
do P&D da ANEEL intitulado “Desenvolvimento e aplicação de métodos para avaliação de áreas
de recrutamento de peixes, como mecanismo de otimização dos programas de conservação e
recuperação do estoque pesqueiro”, a necessidade de se obter ferramentas modernas e mais precisas,
com aplicação direta para ampliar o conhecimento da história natural dos peixes da bacia do rio
Paranapanema.
A atividade reprodutiva é a de maior relevância dentre os eventos que ocorrem no ciclo de vida
das espécies e ficam evidentes nos estudos já realizados a importância e urgência da aplicação
de análises de recrutamento de ovos e larvas. Porém, dificuldades metodológicas como a correta
identificação da espécie, ausência de quantificação da variabilidade genética e sua consequente
manutenção nos ambientes são observadas principalmente na questão de amplitude e precisão
dos resultados quando os mesmos foram realizados em grandes bacias hidrográficas. O presente
estudo, descrito nesta publicação, associou a análise de ovos e larvas pela metodologia clássica
com metodologias de genética molecular, utilizando métodos de análise de DNA (DNA barcode e
citogenética) que permitiram uma identificação precisa de ovos, larvas de peixes recém-eclodidos,
bem como juvenis ao nível de espécies. A identificação das espécies que estão consolidando o
seu ciclo reprodutivo associado aos dados bioecológicos irá subsidiar mais efetivamente o
manejo (repovoamento) indicando quais espécies nativas necessitam de repovoamento, quando e
onde realizar a soltura, possibilitando um melhor aproveitamento dos resultados bem como uma
diminuição dos recursos gastos para sua aplicação, e ainda fornecer subsídios ao desenvolvimento
de futuros programas de ações ambientais que visem à conservação da diversidade, preservação
e recuperação de áreas importantes ao recrutamento das espécies de peixes dessa e outras bacias
hidrográficas.
Esta obra sistematizou uma grande massa crítica de conhecimento, experiências, informações
e dados através de uma metodologia inovadora, que possibilitou a formação de um protocolo de
ações (Manual Técnico) que poderá ser utilizado pelas concessionárias de energia hidrelétrica,
visando uma eficácia nas ações de conservação e recuperação da fauna de peixes nativos das bacias
hidrográficas brasileiras.
Estes procedimentos e protocolos atende um grande objetivo do programa de P&D da ANEEL:
a difusão de tecnologia nas empresas do setor elétrico, além da Academia e a outros interessados
sobre o assunto.
Fico feliz em poder participar desse momento ímpar e único. Aproveito para deixar nossos
agradecimentos a Duke Energy International Geração Paranapanema, pelo seu importante diferencial
em sempre apoiar e viabilizar financeiramente pesquisas que trazem resultados diferenciados e que
sintetizam a eterna busca em aprender.

2
Andréa Bialetzki
Mário Luís Orsi
1. HISTÓRICO
2. O ESTUDO DE OVOS
E LARVAS DE PEIXES
A s primeiras pesquisas envolvendo ovos e larvas de peixes (Ictioplâncton, do grego: ichthys =
peixe; plagktos = errante), foram realizadas em 1865 pelo renomado planctologista Georg O.
Sars. Neste ano, Sars foi convidado pelo governo norueguês para estudar a biologia do Gadus morhua
Linnaeus, 1758 (conhecido como bacalhau), a fim de compreender as flutuações na pesca daquela
espécie no arquipélago de Lofeten, Noruega. Sars observou que a espécie possuía ovos e larvas pelágicos
que eram encontrados na coluna de água junto com outros organismos planctônicos, colocando fim a
controvérsia gerada na época de que as técnicas convencionais de arrasto de fundo, conduzidas por
embarcações comerciais, provocariam a destruição de “ninhos” de espécies com interesse comercial
(HEMPEL, 1979; RÉ, 1999; RÉ; MENESES, 2009).
As pesquisas realizadas por Sars estimularam várias outras entre 1878 e 1900, particularmente
na Europa, as quais tinham como principal objetivo entender o ciclo de vida das espécies,
principalmente as de interesse econômico. Assim, vários pesquisadores ingleses, italianos e alemães
(entre eles Joseph T. Cunningham, Ernest. W. L. Holt, William C. McIntosh, Edward E. Prince,
Arthur T. Masterman, Carlo F. Emery, Luigi Facciola, Federico Raffaèle, Ernst Ehrenbaum e
Friedrich R. Heincke) trabalharam intensamente no processo de propagação artificial, cujo objetivo
era o de obter material que auxiliasse no conhecimento do desenvolvimento inicial das espécies,
bem como de caracteres morfológicos que pudessem ser utilizados na identificação das amostras
coletadas no plâncton (AHLSTROM; MOSER, 1981). Deste modo, ao final do século dezenove, os
estágios iniciais do ciclo de vida de cerca de 80% das espécies de importância comercial na Europa
já eram conhecidos (RÉ, 1999).
A amostragem sistemática de ovos e larvas de peixes foi iniciada pelo planctologista alemão Victor
Hensen (HEMPEL, 1979). Hensen desenvolveu redes de plâncton específicas para a captura quantitativa
de ovos e larvas pelágicos. Com a criação deste novo equipamento as pesquisas alavancaram e na virada
do século XX, o principal objetivo das amostragens quantitativas do ictioplâncton era a estimativa do
tamanho populacional das espécies de interesse comercial (HEMPEL, 1979; AHLSTROM; MOSER,
1981; MOSER; WATSON, 2006; RÉ; MENESES, 2009).
Em água brasileiras, o primeiro estudo com ovos de peixes foi realizado por Juana Y. D. de
Ciechomski em 1970, que fez um levantamento da distribuição e abundância dos ovos de anchoíta
(Engraulis anchoita Hubbs & Marini, 1935), um tipo de sardinha muito comum na costa brasileira
(CIECHOMSKI, 1970). Porém, foi a partir dos estudos de Yasunobu Matsuura com a sardinha
brasileira (Sardinella brasiliensis (Steindachner, 1879)), um importante recurso pesqueiro marinho
(MATSUURA, 1971, 1975, 1977 e 1979), que essa ciência teve início no Brasil.
Em águas interiores, os primeiros estudos foram realizados na década de 80. No ano de
1984 na Amazônia, Carlos A. R. M. Araújo-Lima desenvolveu seu mestrado com as larvas de
Characiformes do rio Solimões (ARAÚJO-LIMA, 1984) e, em 1985, publicou seu primeiro
trabalho onde descreveu as larvas do jaraqui-escama grossa, Semaprochilodus insignis (Jardine,
1841) (ARAÚJO-LIMA, 1985). Neste mesmo ano na bacia do rio Paraná, Keshiyu Nakatani
iniciava os estudos do ictioplâncton no recém-formado reservatório da Usina Hidroelétrica de Itaipu,
gerando os primeiros trabalhos com a descrição e a distribuição das larvas de corvina (Plagioscion
squamosissimus (Heckel, 1840)), do linguado (Catathyridium jenynsii (Günther, 1862)) e do
mapará (Hypophthalmus edentatus Spix & Agassiz, 1829) (NAKATANI, 1994; NAKATANI et al.,
1993, 1997 e 1998).
Desde então, vários outros estudos foram realizados em diferentes bacias hidrográficas, entretanto
a maioria na bacia do rio Paraná (BAUMGARTNER et al., 1997; 2004; 2008; BIALETZKI et al.,
1999; 2004; 2005; CASTRO et al., 2002; BAUMGARTNER, M. S. T. et al., 2003; GALUCH et
al., 2003; SANCHES et al., 2006; VIANNA; NOGUEIRA, 2008; GOGOLA et al., 2010; 2013;
KIPPER et al., 2011; REYNALTE-TATAJE et al., 2011; 2013; SILVA et al., 2011; 2015; SILVA, E.
B. et al., 2011 ;SUZUKI et al., 2011; LIMA et al., 2013a; HENRY; SUIBERTO, 2014; BARZOTTO
et al., 2015; SUZUKI; POMPEU, 2016). Porém, a maior parte destes estudos têm em comum a
dificuldade encontrada para identificar com precisão todo o material coletado nos diferentes
ambientes, sendo esta dificuldade a grande barreira para o desenvolvimento dos estudos com ovos
e larvas de peixes, tanto na bacia do rio Paraná, quanto nas demais bacias hidrográficas brasileiras.

17
2 O ESTUDO DE OVOS
E LARVAS DE PEIXES
2. Por quê estudar ovos e larvas de peixes?

Importância dos estudos
V ários autores têm buscado sumarizar a importância dos estudos de ovos e larvas de peixes
e seus vários aspectos biológicos e ecológicos (HEMPEL, 1973; AHLSTROM; MOSER,
1976; LASKER, 1987; RÉ, 1999; NAKATANI et al., 2001; MILLER; KENDALL JR., 2009).
Basicamente, podemos resumir a importância destes estudos em:
I. Estudos de Sistemática, Biologia e Ecologia
A elucidação da posição sistemática e/ou filogenética de certas espécies ou grupos de espécies

muitas vezes encontra resposta nos estágios iniciais de vida dos peixes. Apesar de ainda
não ser uma prática habitual, principalmente pela dificuldade encontrada na identificação das
larvas, alguns estudos com peixes de água doce já têm utilizado esta ferramenta com este objetivo
(MATTOX et al., 2014; ASSEGA et al., 2016).
No que diz respeito a biologia e a ecologia, o fato das larvas se apresentarem como organismos
distintos dos adultos em relação aos requerimentos ecológicos e na alocação de recursos, torna os
estudos da ontogenia inicial (NAKATANI et al., 2001), alimentação (LEITE; ARAÚJO-LIMA,
2000; LEITE et al., 2002; MAKRAKIS et al., 2005; SANTIN et al., 2005; 2008; LIMA et al., 2013b),
crescimento e mortalidade (JOMORI et al., 2003), transporte (ARAÚJO-LIMA; OLIVEIRA, 1998)
e comportamento (ARAÚJO-LIMA et al., 2001) imprescindíveis ao entendimento da auto-ecologia
e da dinâmica populacional (NAKATANI et al., 2001).
II. Estudos de identificação e avaliação de recursos pesqueiros
C omo ferramenta para a biologia pesqueira os estudos de ictioplâncton podem fornecer diversas
informações como (a) conhecimento das áreas e épocas de desova (BIALETZKI et al., 2005;
OLIVEIRA; FERREIRA, 2008; HERMES-SILVA et al., 2009); (b) estimativa do tamanho de
uma população adulta, porém corroborada pela aplicação de outros métodos; (c) estimativa dos
fatores bióticos e abióticos que influenciam a variabilidade do recrutamento (JOHNSTON et al.,
1995; REYNALTE-TATAJE et al., 2011); (d) avaliação das abundâncias relativas das populações
de espécies com interesse econômico (SUZUKI et al., 2013); (e) avaliação das modificações
espaço-temporais da composição e abundância dos recursos pesqueiros (SANCHES et al., 2006);
e (f) identificação e avaliação de novos estoques pesqueiros. Além disso, estes estudos constituem
um meio rápido, acurado e barato de identificação de áreas prioritárias para ações de manejo,
monitoramento e avaliação de sua eficiência (NAKATANI et al., 2001).
III. Aquicultura
E mbora o Brasil seja o detentor da maior fauna de peixes de água doce do mundo, apenas
1,5% de suas espécies são utilizadas na aquicultura, não incluídas as não menos importantes
espécies ornamentais (GODINHO, 2007). Ainda de acordo com este autor, são cerca de 40 espécies,
de várias famílias e gêneros e também alguns híbridos, que são utilizadas ou têm potencial para
a aquicultura. Entretanto, este número poderia ser maior se informações sobre a reprodução e a
biologia larval das diferentes espécies estivessem disponíveis.
IV. Estudos de conservação
A s abordagens conservacionistas envolvendo os estudos dos estágios iniciais da vida dos peixes
têm se tornado cada vez mais comuns e importantes. Estes estudos têm avaliado os efeitos
das diferentes intervenções humanas sobre a biologia, a composição, a distribuição e a abundância
de ovos e larvas de peixes, como a poluição (CAMPAGNA et al., 2006; RODRIGUES et al., 2010;
ROCHA et al., 2011), a fragmentação de habitat, principalmente a construção de empreendimentos
hidrelétricos (SANCHES et al., 2006), e também a introdução de espécies não nativas (BIALETZKI
et al., 2004; KIPPER et al., 2011). De outro lado, mostram também a importância da manutenção
de áreas livres de barramentos para a reprodução e desenvolvimento, principalmente de espécies
migradoras (BAUMGARTNER et al., 2004; REYNALTE-TATAJE et al., 2011; 2013; ZIOBER et
al., 2015).

2
Andréa Bialetzki
Mário Luís Orsi
3. Reprodução e desenvolvimento inicial
A história de vida dos peixes pode ser dividida em cinco períodos: embrionário, larval, juvenil,
adulto e senescente, sendo que os primeiros quatro formam um ciclo e somente aqueles
indivíduos aptos à sobrevivência conseguem chegar a senescência (Figura 7.1) (FUIMAN, 2002).
Figura 2.1. Esquema

generalizado do ciclo de vida
dos peixes usando Piaractus
mesopotamicus (pacu) como
modelo (esquema e desenhos
adaptados de Fuiman, 2002
e Nakatani et al., 2001,
respectivamente).
Em termos de estratégias reprodutivas, assim como em muitos outros aspectos biológicos, os

peixes teleósteos apresentam-se como os mais diversificados entre os vertebrados (MUNRO, 1990).
Balon (1975; 1981), identificou três tipos de estratégias ligada ao comportamento reprodutivo: não
guardadores (não dispensam nenhum cuidado com a prole), guardadores (cuidam dos ovos até que
ocorra a eclosão e, muitas vezes, das larvas também) e os carregadores (carregam embriões, e alguma
vezes os jovens, externa ou internamente). Estas estratégias influenciam diretamente a ontogenia
inicial dos peixes, ou seja, desde o modo como o ovo é fertilizado (internamente ou externamente)
até o tipo de desenvolvimento inicial apresentado pelas espécies (direto ou indireto), tudo está
condicionado ao tipo de estratégia reprodutiva utilizada pelos parentais. Estas características foram
resumidas por Balon (1984) (Tabela 2.1).
Característica Não guardadores Guardadores/Carregadores
Tipo de desenvolvimento Metamórfico (indireto) Transicional/Ametamórfico (direto)

Tabela 2.1. Características Tipo de ovo Oligoléctio Polilécito
do desenvolvimento inicial
Consistência/quantidade de vitelo Aquoso/pequena Densa/grande
encontradas em peixes das
diferentes guildas reprodutivas Diferenciação Acelerada Demorada
(adaptada de Balon, 1984). Período larval Presente Presente/Ausente
Cuidado parental Ausente Presente
Estruturas respiratórias embrionárias Poucas Muitas
Tamanho durante a transição para a alimentação exógena Pequeno Grande
Períodos do ciclo de vida
P eríodo embrionário (ovos) - este período se inicia com a fertilização dos ovos e vai até o
momento da eclosão. O desenvolvimento dos ovos fertilizados segue o mesmo padrão de
embriogênese dos outros vertebrados: clivagem, mórula, blástula, gástrula e organogênese. Ao
final deste período algumas estruturas, como nadadeira embrionária, somitos, coração, sistema
circulatório e vesículas ópticas e auditivas com otólitos, já podem ser visualizadas (Figura 2.2).

19
2 O ESTUDO DE OVOS
E LARVAS DE PEIXES
Figura 2.2. Desenvolvimento

embrionário de peixes
(adaptada de Hardy, 1978).
Embora o padrão de desenvolvimento durante este período seja similar em todos os peixes, o ovo
pode apresentar características ligadas ao tipo de estratégia reprodutiva utilizada pelos parentais, como
por exemplo a quantidade de vitelo (maior em espécies guardadores e carregadoras) e o tamanho do
espaço perivitelino (maior em espécies migradoras sem cuidado com a prole) (Figura 2.3).
Figura 2.3. Ovos de Hoplias

lacerdae (trairão) (não migradora
e com cuidado parental) (A) e de
Prochilodus lineatus (curimbatá)
(migradora e sem cuidado
parental) (B) (adaptada de
Nakatani et al., 2001)
(Escala = 1 mm).
Período larval · O período larval inicia-se no momento da eclosão da larva e continua até o
desenvolvimento do esqueleto axial e das nadadeiras e a completa formação dos sistemas orgânicos.
As larvas podem ser classificadas em altriciais e precociais (Figura 2.4), as quais estão associadas
ao tipo de desenvolvimento inicial, direto (precociais) ou indireto (altriciais), sendo este último
caracterizado pela metomorfose larval (BALON, 2006).
Figura 2.4. Larvas recém

eclodidas de Prochilodus
lineatus (curimbatá) (altricial)
(A) e de Loricariichthys
platymetopon (cascudo-chinelo)
(precocial) (B) (adaptada de
Nakatani et al., 2001)
(Escala = 1 mm).

2
Andréa Bialetzki
Mário Luís Orsi
Larvas altriciais · são pouco desenvolvidas à eclosão, pequenas e transparentes. A boca, o ânus e as
brânquias não são funcionais. Os olhos não são pigmentados, o saco vitelino é relativamente grande
e a nadadeira embrionária (finfold) encontra-se disposta ao redor do tronco e em posição mediana.
Larvas precociais · eclodem bem desenvolvidas, com olhos pigmentados, saco vitelino
praticamente absorvido, nadadeiras com raios e boca e ânus funcionais.
Período juvenil · Neste período todos os órgãos (exceto as gônadas) estão em funcionamento.
Os peixes gradualmente assumem a forma e os tamanho de um adulto. Algumas estruturas podem
aumentar seu número de acordo com o crescimento do peixe, como por exemplo, o número de
escamas ou de rastros branquiais (TERMVIDCHAKORN; HORTLE, 2013). Geralmente os juvenis
são muito semelhantes aos adultos, porém para algumas espécies a pigmentação e as proporções
corporais são distintas, sendo os juvenis tão diferentes que poderiam ser enquadrados como um
estágio transitório entre estes períodos (Figura 2.5).
Figura 2.5. Diferenças no padrão

de coloração entre juvenil (A)
(Adaptada de Andrade et al.,
2016; Foto: Lucileine Assumpção)
e adulto (B) (Adaptada de Graça
e Pavanelli, 2007; Foto: Wladimir
Marques Domingues)
de Pseudoplatystoma B
reticulatum (cachara).
Período adulto · O indivíduo torna-se um adulto a partir do amadurecimento das gônadas e neste
período a reprodução é o processo dominante. A maioria das espécies se reproduz ao menos uma
vez ao ano (semélparas), entretanto, em algumas espécies este processo ocorre apenas uma vez na
vida (iteróparas, exemplo: salmão) (MILLER; KENDALL JR., 2009).
Período senescente · É caracterizado pela degeneração, causada pela redução da taxa de crescimento
e frequência de desovas, mudanças na aparência externa e disfunção endócrina (FUIMAN, 2002).
4. Identificação de ovos e larvas de peixes
Q ualquer que seja o objetivo do estudo envolvendo os primeiros estágios do ciclo de vida dos
peixes, é fundamental que os ovos, ou pelo menos as larvas, sejam corretamente identificados.
No entanto, isso ainda não é uma tarefa muito fácil de ser realizada, pois apesar de o Brasil possuir o
título de país campeão em riqueza de espécies de peixes de água doce, são cerca de 3.300 espécies
válidas atualmente (FROESE; PAULY, 2015), os estudos envolvendo sistemática de ovos são
praticamente inexistentes e de larvas são incipientes e apenas algumas espécies têm seus estágios
iniciais de desenvolvimento conhecidos. A maioria dos trabalhos que tratam do desenvolvimento
inicial das espécies nativas da nossa ictiofauna são realizados por meio de desovas induzidas em
laboratório e descrevem preferencialmente o desenvolvimento embrionário e as larvas à eclosão.
Geralmente, estes trabalhos utilizam espécies comercialmente importantes, tanto para a piscicultura
como para a aquariofilia.
Pesquisas e monitoramentos envolvendo ovos e larvas de peixes requerem acurada identificação
dos espécimes coletados. No entanto, em sua maioria, as descrições morfológicas de larvas de
peixes de água doce têm natureza específica e encontram-se dispersas em publicações isoladas

21
2 O ESTUDO DE OVOS
E LARVAS DE PEIXES
e/ou de acesso restrito. Muitas são incompletas, não contemplando detalhes das diferentes fases.
Esse caráter disperso e incompleto das descrições, aliado às incongruências taxonômicas que ainda
persistem para as formas adultas de algumas espécies, têm imposto limitações ao desenvolvimento
dos estudos de ecologia do ictioplâncton e aos levantamentos de áreas críticas ao recrutamento
(NAKATANI et al., 2001). A identificação de ovos e larvas tem sido realizada por especialistas, a
partir de coleções de referência. Entretanto, tanto os especialistas quanto as coleções existentes são
em número reduzido.
Técnicas e ferramentas utilizadas na identificação
A identificação dos primeiros estágios de vida dos peixes é dificultada pelo pequeno tamanho
dos espécimes, sua fragilidade e pelas grandes mudanças em sua forma, pigmentação
e desenvolvimento das diferentes estruturas (metamorfose). Assim, de maneira geral e,
principalmente, para as espécies com larvas altriciais, a dificuldade na identificação é maior quanto
menos desenvolvido for o indivíduo (Figura 2.6).
Figura 2.6. Grau de dificuldade

na identificação de ovos e larvas
de peixe utilizando como modelo
o desenvolvimento inicial de
Prochilodus lineatus (curimbatá):
ovo (A); larval vitelino (B); início
de flexão (C); pós-flexão (D)
(adaptada de Nakatani et al.,
2001) (Escala = 1 mm).
Chaves de identificação que abranjam todos os estágios de desenvolvimento são impossíveis de

serem criadas, já que a metamorfose não permite enquadrar todos os estágios numa única chave,
sendo ideal então, uma chave taxonômica para cada estágio de desenvolvimento, tornando este
instrumento impraticável. Assim, os pesquisadores desta área criaram mecanismos e ferramentas
que podem ser empregadas na identificação, utilizando as informações disponíveis. Como a
identificação de gêneros ou espécies muitas vezes não é possível, em função de tudo que já foi
aqui mencionado, o ideal é utilizar o menor nível taxonômico alcançado, por exemplo, família ou
mesmo ordem, gerando confiabilidade a identificação do material (KELSO et al., 2012).
Ao iniciar os estudos com ovos e larvas o primeiro passo é conhecer as espécies que habitam o
ambiente a ser estudado, ou seja, a composição (ordens, famílias, gêneros e espécies), as características
morfológicas (forma e posição de estruturas anatômicas: olhos, posição das nadadeiras, localização
da abertura anal, presença de espinhos e outros processos) e as estratégias reprodutivas da ictiofauna.
Dados prévios sobre o ictioplâncton também são fundamentais, principalmente descrições do
desenvolvimento inicial das espécies. Todas estas informações, se disponíveis, poderão ser obtidas

2
Andréa Bialetzki
Mário Luís Orsi
a partir de revisão bibliográfica.

De posse destas informações e com o material coletado e processado, inicia-se a separação e a
identificação dos táxons. A técnica mais utilizada na identificação do material ainda é a análise dos
caracteres morfológicos. De acordo com Miller e Kendall Jr. (2009), nesta técnica dois métodos têm
sido utilizados para estabelecer a identidade de ovos e larvas de peixes: o método da abordagem
direta - que envolve a obtenção de ovos e larvas por meio de desovas induzidas, ou seja, ovos
fertilizados provenientes de adultos conhecidos, crescem em laboratório e séries completas podem
ser formadas de acordo com o crescimento dos indivíduos. Contudo, o desafio desse método é
desenvolver um protocolo de reprodução e criação de larvas para espécies sem interesse comercial;
e o método da abordagem indireta ou método das séries de desenvolvimento, é o mais comumente
utilizado, consistindo na elaboração de uma série regressiva a partir de um exemplar adulto ou
juvenil até o menor tamanho possível, comparando a morfologia entre os indivíduos de diferentes
tamanhos (AHLSTROM; MOSER, 1976). Porém, este método requer uma enorme quantidade de
material proveniente também de um grande esforço amostral, o que nem sempre é viável e garantia
de captura de todos os estágios de desenvolvimento. Também existe a possiblidade de coletar o
ictioplâncton e incubar o material separando previamente as morfoespécies, sendo registradas as
diferentes fases do desenvolvimento, até atingir o período juvenil, quando já é possível identificar a
espécie (REYNALTE-TATAJE; ZANIBONI-FILHO, 2008), e, por último a utilização de literatura
especializada ou ajuda de especialista (LEIS; TRNSKI, 1989) ambos escassos no Brasil.
identificação de ovos de peixes
S e a taxonomia de larvas já é complicada, a de ovos é ainda mais difícil, pois a falta de caracteres
diagnósticos dificulta muito o reconhecimento do material, ficando a identificação na maioria
das vezes apenas como “ovos”.
O tamanho, a forma e a estrutura dos ovos variam consideravelmente entre os peixes e pode
ser utilizada na identificação (BAGENAL; BRAUM, 1978; KELSO et al., 2012) (Figura 2.7).
Geralmente os ovos de peixes têm cerca de 1 mm de diâmetro, porém podem variar entre 0,5 e 8
mm (MILLER; KENDALL JR., 2009). Os ovos podem ser classificados em pelágicos ou livres
(Ex: Salminus brasiliensis; dourado), demersais (Ex: Pimelodus ortmanni, mandi) e adesivos (Ex:
Trachelyopterus galeatus, cangati), apresentando algumas vezes estruturas em seu córion que
ajudam na adesividade ou na flutuação. Embora tipicamente esférico, os ovos também podem
ser ovoides ou elípticos, podendo apresentar gotículas de óleo (facilitam a flutuação) que variam
em número, tamanho, cor e posição (KELSO et al., 2012). O vitelo e o córion também podem
apresentar características que auxiliam na identificação (RIZZO et al., 2002; KELSO et al., 2012).
Outra estrutura utilizada na diagnose é o tamanho do espaço perivitelino, sendo que geralmente, o
espaço perivitelino amplo está relaciona a ovos pelágicos e a espécies migradoras (NAKATANI et
al., 2001; SATO et al., 2003).
Figura 2.7. Tipos de ovos

encontrados entre os peixes
de água doce: Espécies com
cuidado com a prole e ovos
adesivos: A) Trachelyopterus
galeatus (Sanches et al., 1999), B)
Astronotus ocellatus (Nakatani
et al., 2001), C) Hoplias lacerdae
(Nakatani et al., 2001); Espécie
carregadora (incubadora oral)
e ovos sem adesividade:
D) Satanoperca pappaterra
(Lopes et al., 2015); Espécie
sem cuidado parental e
ovos pelágicos: E) Salminus
brasiliensis (Nakatani et al., 2001);
e Espécie sem cuidado parental
e ovos demersais: F) Pimelodus
ortmanni (Nakatani et al., 2001)
(Escala = 1 mm).

23
2 O ESTUDO DE OVOS
E LARVAS DE PEIXES
identificação de larvas de peixes
A s larvas possuem um maior número de caracteres diagnósticos que os ovos, apesar de sofrerem
mudanças muitas vezes radicais ao longo do desenvolvimento. Características merísticas
e morfométricas, padrões de pigmentação, forma, tamanho e desenvolvimento osteológico são
caracteres que podem ser utilizados na identificação das larvas (KENDALL JR. et al., 1984).
A primeira tentativa para a identificação deve ser o enquadramento da larva em ordem ou
família, baseando-se em sua forma e aparência. Em seguida, podem ser utilizados o formato e
a posição de estruturas anatômicas, como olhos, boca e nadadeiras, localização da abertura anal,
presença de espinhos e outros processos, assim como o padrão de pigmentação, um dos caracteres
mais utilizados para o reconhecimento de gêneros e espécies.
Caracteres merísticos (aqueles que são contáveis, ex: número de raios, vértebras e miômeros)
são extremamente importantes e devem ser determinantes na acurácia da identificação das larvas
(MILLER; KENDALL JR., 2009). O número de miômeros está diretamente relacionado ao
número de vértebras dos adultos e por causa da sua constância ao longo do período larval, podem
ser utilizados como número total e parcial (pré e pós-anal), inclusive servindo como referência na
posição de estruturas (KELSO et al., 2012). Já o número de raios, a posição e o desenvolvimento
das nadadeiras e sua composição (raios moles e duros) também são importantes caracteres, pois
ao final do período larval estas estruturas se encontram desenvolvidas e podem ser facilmente
comparadas as dos adultos.
A morfometria descreve a forma do corpo, como por exemplo, a altura do corpo e o comprimento
da cabeça. Muitos caracteres morfométricos são alométricos, ou seja, as larvas mudam sua forma
conforme crescem, e esses caracteres muitas vezes são descritos como proporções ou porcentagem
de uma estrutura em relação a outra (p.e. diâmetro do olho em relação ao comprimento da cabeça)
(KELSO et al., 2012).
Miller e Kendall Jr. (2009) propõe ainda outras metodologias que podem auxiliar na identificação
de ovos e larvas, como genética bioquímica, eletroforese e O DNA-Mitochondrial (mtDNA). Outras
metologias são abordadas nos capítulos 5 e 6.

3
Alexandro Derly Augusto Costa
Gean Lucas Alves Leme
Mário Luís Orsi
1. Características gerais
3. A BACIA DO RIO
PARANAPANEMA
O sistema do Alto rio Paraná correspondia ao trecho da bacia deste rio situado a montante da
barreira física natural dos Saltos de Sete Quedas. Porém, agora esta barreira encontra-se
submersa pelo reservatório de Itaipu, formado em 1982. Com 3,2 milhões de km² é considerado o
segundo maior sistema de drenagem da América do Sul (LOWE-McCONNELL, 1999), e possui
grandes tributários como os rios Paranaíba, Grande, Tietê e Paranapanema.
As nascentes do rio Paranapanema são paulistas (município de Capão Bonito) e se localizam a
900 m de altitude na vertente ocidental da Serra do Mar, Planalto Atlântico, sendo protegidas pelos
Parques Estaduais Intervales e Carlos Botelho. Suas águas percorrem cerca de 930 km pelo interior
do continente para o oeste (22º - 26ºS e 47º - 54ºO) até desaguar na margem esquerda do rio Paraná,
a jusante da barragem da usina hidrelétrica Engenheiro Sérgio Motta (Porto Primavera). A partir da
foz do rio Itararé, 330 km do rio Paranapanema fazem a divisa entre os estados de São Paulo (SP)
e Paraná (PR) (Figura 3.1).
Figura 3.1. Localização da bacia

do rio Paranapanema na bacia
do Alto rio Paraná. As barras
representam as principais
barragens de usinas hidrelétricas
da região. Escala 1:2.000.000.
Seu percurso é divido em três trechos, denominados Alto, Médio e Baixo Paranapanema. Com
180 km de extensão, o Alto Paranapanema é formado desde as nascentes até a confluência do rio
Apiaí-Guaçu, um dos principais tributários da região juntamente com o rio Itapetininga. Este e o rio
Itapetininga são os principais tributários desta região. A partir da confluência, o Médio Paranapanema
percorre 328 km até chegar em Salto Grande. Neste trecho os maiores tributários são os rios Itararé
e Pardo. O Baixo Paranapanema possui 421 km até sua foz e os rios Pirapó, Pirapozinho, Anhumas,
Capivara, Tibagi e das Cinzas são os principais tributários (SAMPAIO, 1944). Neste trabalho, foram
obtidas as amostras biológicas dos trechos da bacia do Médio e Baixo Paranapanema.
2. Biodiversidade e Unidades de Conservação
N o passado recente, a área de drenagem da bacia do rio Paranapanema era predominantemente

coberta pela Floresta Estacional Semidecidual da Mata Atlântica, além de manchas de
Cerrado no noroeste de seu último trecho (HUEK; SEIBERT, 1981). Porém, atualmente grande
parte da bacia corre inserida em matas ciliares geralmente estreitas e degradadas, sendo que a
vegetação original foi convertida principalmente em áreas de cultivo ou pastagem (CASTRO et
al., 2003). Nas margens, os únicos fragmentos contínuos de floresta com porte significativo são os

25
3 A BACIA DO RIO PARANAPANEMA
Parques Estaduais de Intervales, Carlos Botelho e Morro do Diabo (Inventário Florestal do Estado
de São Paulo, 1993).
O Parque Estadual de Intervales foi criado em 1995 com 41.988 hectares (ha), e interligou o
Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira (PETAR) com o Parque Estadual Carlos Botelho. O
parque situa-se na região central da maior área de Mata Atlântica do Brasil e caracteriza-se por ser
predominantemente montanhoso e repleto de cavernas e cachoeiras, com altitudes que variam de
900 a 1.200 m. Esta área é capaz de abrigar o macaco mono-carvoeiro, Brachyteles arachnoides (É.
Geoffroy, 1806), considerado o maior primata das Américas e ameaçado de extinção. Uma região
com grande ocorrência de endemismo e altos índices de diversidade, com mais de 700 espécies de
invertebrados, 49 de peixes, 101 de anfíbios, 44 de répteis, 405 de aves, 121 de mamíferos e 650 de
plantas identificadas (ambiente.gov.br, 14.viii.2014).
O Parque Estadual Carlos Botelho, com 37.644 ha, abriga uma importante população de
jacutinga (Aburria jacutinga (Spix, 1825)), ave que vive apenas em matas de serra e cujo alimento
preferencial é o palmito. Os Parques Estaduais de Intervales e Carlos Botelho, juntamente com
o Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira (35.712 ha) e a Estação Ecológica Xituê (3.793 ha),
formam uma faixa de mata contínua que preserva cerca de 120.000 ha de Mata Atlântica.
A maior mata contínua do Estado de São Paulo a oeste da Serra do Mar com 33.845 ha, o Parque
Estadual Morro do Diabo preserva uma das últimas áreas de floresta de planalto do Brasil (Figura
3.2). Com grande biodiversidade, abriga 426 espécies de borboletas, 26 de peixes, 15 de anuros,
8 de lagartos, 2 de jacarés, 285 de aves, 59 de mamíferos (Instituto Florestal, 2006) e mais de 400
de plantas (ambiente.sp.gov.br, 14.viii.2014). O córrego São Carlos, situado dentro do Parque, é a
localidade-tipo do bagre-cipó, Trichomycterus diabolus Bockmann, Casatti & de Pinna, 2004.
Além destes parques, outras reservas menores podem ser encontradas na bacia do Paranapanema,
como a Estação Ecológica Caiuá (município de Diamante do Norte, PR). Este é o maior remanescente
do noroeste do Estado do Paraná com 1.430 ha. Esta área se une à Área de Proteção Ambiental
(APA) das Ilhas e Várzeas do rio Paraná, que totalizam mais de um milhão de hectares (icmbio.gov.
br, 14.viii.2014). Há também algumas poucas Reservas Particulares do Patrimônio Natural, como a
RPPN Mata do Mosquito (2.195 ha, município de Narandiba, SP).
Nas margens da sub-bacia do rio Tibagi, o Parque Estadual Mata dos Godoy (650 ha) localiza-se
no distrito de São Luiz, pertencente ao município de Londrina (PR). Em seu limite sul está o ribeirão
Apertados que deságua no rio Tibagi. O ribeirão Apertados abriga espécies raras de peixes da bacia
do Tibagi, como Phenacorhamdia tenebrosa Schubart, 1964, Pyrrhulina australis Eigenmann &
Kennedy, 1903, e nova espécie de Trichomycterus (SHIBATTA et al., 2006). No Parque Estadual
Mata São Francisco (832 ha, município de Santa Mariana, PR) foram preservados alguns córregos
e cabeceiras que refugiam espécies dependentes da mata. Estas espécies encontram-se ameaçadas
ou extintas em parte das drenagens do Estado do Paraná (COSTA et al., 2015).
Figura 3.2. Vista do rio

Paranapanema com o Parque
Estadual Morro do Diabo ao
fundo. Foto: Rafael Barros.

3
Mário Luís Orsi
Apesar das unidades de conservação atuarem como detentoras da conservação da ictiofauna

das nascentes, riachos e ribeirões, as drenagens de maior porte ainda necessitam de conservação
e preservação. Existem poucos tributários fora das unidades de conservação que apresentam boas
condições de manutenção de riqueza e diversidade da ictiofauna. São exemplos positivos os rios
Tibagi e Anhumas (ver Capítulo 9), sendo que neste último, houve uma ação de restauração de suas
margens viabilizada pela Duke Energy.
3. Ambientes estudados
Foram amostrados 16 ambientes pertencentes a quatro diferentes biótopos, considerados
importantes para o sucesso reprodutivo dos peixes (COSTA, 2014; GARCIA, 2014a) (Figuras 3.3,
3.4 e 3.5), sendo eles: lagoas, foz de afluentes, foz de subafluentes e trechos lóticos de reservatórios
(Tabela 3.1). Apesar de a degradação ambiental ser uma constante na bacia hidrográfica, tais
ambientes ainda apresentaram habitat com características de manutenção e presença de áreas de
desova e criadouros naturais, além de variáveis ambientais satisfatórias, como oxigênio e pH. Tais
ambientes caracterizam-se pela presença de poços profundos, remansos com vegetação marginal e
bancos de macrófitas, lagoas marginais com acesso restrito e zonas litorâneas rasas. A complexidade
estrutural destes ambientes possibilita a presença de micro-habitat e diversos nichos ecológicos.
Biótopo Lagoa · Ambiente semi-lótico, cujos diâmetros variaram de 138,9 a 143,7 m e

profundidades de 2,27 a 2,63 m.
Biótopo Afluente · Ambiente lótico ou semi-lótico, cujas larguras variaram de 5,3 a 120 m e
Biótopo Subafluente · Ambiente lótico ou semi-lótico, cujas larguras variaram de 11,2 a 55 m e

Biótopo Reservatório · Ambiente lótico inserido no canal do rio Paranapanema localizado a jusante
da barragem de outros reservatórios. As larguras variaram de 140,0 a 270,0 m e profundidades de
1,35 a 7,48 m.
Figura 3.3. Mapa da bacia

compreendendo os trechos do
Médio e Baixo rio Paranapanema,
com a marcação dos locais
de amostragem.
Usinas Hidrelétricas
A) Rosana
B) Taquaruçu
C) Capivara
D) Canoas I Locais de amostragem
E) Canoas II 1) Lagoa 1 9) Rio Apertados
F) Salto Grande 2) Lagoa 2 10) Rio Taquara
G) Ourinhos 3) Rio Pirapozinho 11) Rio Laranjinha
H) Chavantes 4) Rio Pirapó 12) Rio das Cinzas - Jusante
I) Paranapanema 5) Rio Anhumas 13) Rio das Cinzas - Montante
J)Piraju 6) Taquaruçu 14) Canoas I
K) Jurumirim 7) Rio Tibagi 15) Canoas II
8) Rio Congonhas 16) Rio Pardo

27
Figura 3.4. Vistas dos locais

amostrados na bacia do Baixo
rio Paranapanema: 1) Lagoa I; 2)
Lagoa II; 3) Rio Pirapozinho; 4)
Rio Pirapó; 5) Rio Anhumas; 6)
Reservatório de Taquaruçu; 7)
Rio Tibagi; 8) Rio Congonhas.

3
Mário Luís Orsi
Figura 3.5. Vistas dos locais

amostrados na bacia do Médio
e Baixo rio Paranapanema
(Continuação): 1) Rio Apertados;
2) Rio Taquara; 3) Rio Laranjinha;
4) Rio das Cinzas - Jusante;
5) Rio das Cinzas - Montante;
6) Reservatório
de Canoas I; 7) Reservatório
de Canoas II; 8) Rio Pardo
(Salto Grande).

29
Local de Coordenadas Biótopo Diâmetro/ Profundidade Vegetação Captura*

amostragem Largura (m) (m) marginal
1. Lagoa I 22º39’11,44”S/ Lagoa 143,7 2,63 Presente Ativa
52º11’10,40”O
2. Lagoa II 22º36’25,91”S/ Lagoa 138,9 2,27 Ausente Ativa
52º09’32,46”O
3. Rio Pirapozinho 22º31’27,47”S/ Afluente 20,7 4,34 Presente Ativa
52º09’05,92”O
4. Rio Pirapó 22º36’57,69”S/ Afluente 54,6 3,63 Ausente Ativa
51º59’50,86”O
Tabela 3.1. Tabela 3.1. 5. Rio Anhumas 22º38’47,55”S/ Afluente 24,5 2,77 Presente Ativa
Caracterização dos locais 51º26’43,54”O
de amostragem da bacia
do Médio e Baixo rio 6. Taquaruçu 22º41’43,54”S/ Reservatório 147,3 1,35 Ausente Ativa
Paranapanema. 51º34’26,64”O
*Ver capítulo 4.
7. Rio Tibagi 23º23’28,05”S/ Afluente 62,5 3,91 Presente Ativa
(Jataizinho) 50º59’45,08”O
8. Rio Congonhas 23º04’04,31”S/ Subafluente 34,6 1,33 Ausente Ativa
50º51’32,56”O
9. Rio Apertados 23º23’28,05”S/ Subafluente 11,2 1,82 Presente Passiva
50º59’45,08”O
10. Rio Taquara 23º30’48,49”S/ Subafluente 24,8 1,48 Presente Passiva
50º57’15,02”O
11. Rio Laranjinha 23º07’15,46”S/ Subafluente 55,0 1,57 Presente Passiva
50º26’54,73”O
12. Rio das 22º56’14,82”S/ Afluente 120,0 2,05 Ausente Ativa
Cinzas - Jusante 50º31’40,60”O
13. Rio das 23º04’32,75”S/ Afluente 75,0 4,71 Ausente Ativa
Cinzas - Montante 50º21’49,70”O
14. Canoas I 22°55’52.36”S/ Reservatório 270,0 3,29 Ausente Ativa
50°16’31.50”O
15. Canoas II 22°54’58.29”S/ Reservatório 140,0 7,48 Ausente Ativa
49°59’32.83”O
16. Rio Pardo 22°56’28.73”S/ Afluente 50,0 2,05 Ausente Passiva
(Salto Grande) 49°54’45.58”O

Alexandro Derly Augusto Costa Gean Lucas Alves Leme
4 Diego Azevedo Zoccal Garcia

Ana Paula Ruiz Balconi
Mariana Bozina Pine
Aparecido de Souza
Andréa Bialetzki
Daiana Cristina Chaves Miranda Mário Luís Orsi
Introdução
4. METODOLOGIA DE COLETA,
TRIAGEM E IDENTIFICAÇÃO DE
OVOS, LARVAS E JUVENIS
N este capítulo são apresentadas as diferentes metodologias para coleta, bem como
processamento das amostras de ictioplâncton e as características utilizadas na identificação
do material coletado nos diferentes ambientes da bacia do rio Paranapanema.
Devido aos ovos, larvas e juvenis diferirem em tamanho, morfologia, distribuição horizontal
e vertical, disponibilidade temporal e susceptibilidade a vários aparelhos de captura, a coleta
adequada, o manuseio e as técnicas de preservação são essenciais para a concepção de um programa
de amostragem eficaz (NAKATANI et al., 2005; KELSON et al., 2012).
Capturas
O método de captura variou de acordo com as características do local de amostragem. Em

ambientes lênticos ou semi-lóticos foi utilizada captura ativa, enquanto a captura passiva foi
empregada em ambientes lóticos.
Captura ativa · Nesta modalidade foram utilizadas redes de ictioplâncton com formato cônico,
com malha 0,5 mm, área de 0,1963 m² e fluxômetro acoplado no centro da boca da rede (Figura
4.1a, b). As redes foram arrastadas na subsuperfície por uma embarcação em baixa e constante
velocidade durante 10 minutos (Figura 4.2).
Captura passiva · Na captura passiva as redes foram dispostas na subsuperfície transversalmente

aos rios. Para isto uma corda foi amarrada de uma margem à outra e as redes foram mantidas
submersas pelo tempo padronizado (Figura 4.3).
Captura com rede de arrasto e peneira · Também foram utilizados no protocolo amostral redes
de arrasto e peneira, ambas confeccionadas com malha de 0,5 mm, totalizando 6,36 m² (Figura 4.1c,
d). Os equipamentos foram introduzidos embaixo da vegetação aquática flutuante e marginal, quando
presentes, e erguidos rapidamente, seguida da separação de larvas e juvenis do material vegetal.
B C
D
Figura 4.1. Material utilizado
para coleta de ovos, larvas
e juvenis de peixes: rede de
ictioplâncton com fluxômetro
acoplado a boca (A), fluxômetro
mecânico (B), rede de arrasto (C)
e peneira (D).

31
4 METODOLOGIA DE COLETA, TRIAGEM
E IDENTIFICAÇÃO DE OVOS, LARVAS E JUVENIS
Figura 4.2. Amostragem

de ovos e larvas de peixes
com captura ativa.
Figura 4.3. Amostragem

de ovos e larvas de peixes
com captura passiva.


Mariana Bozina Pine
Aparecido de Souza
Andréa Bialetzki
Preservação e processamento das amostras
A pós a coleta foi adicionada em cada amostra uma solução de eugenol (50 mg/l), a fim de
anestesiar os organismos presentes na mesma. Em seguida a eutanásia, foi acrescentada
então, uma solução de formalina 4%, tamponada com carbonato de cálcio (CaCO³), para a fixação
do material biológico utilizado em estudos ecológicos e taxonômicos.
Para estudos genéticos, o material coletado foi conservado em álcool etílico absoluto 99,5% PA, o
qual foi misturado à amostra imediatamente após o seu acondicionamento. Para os estudos citogenéticos,
as larvas e juvenis capturados foram mantidos vivos em caixa térmica, com o auxílio de bomba de
oxigenação portátil e, posteriormente, encaminhados ao laboratório para realização dos procedimentos
de análise.
Triagem
R ealizado em laboratório, o processo de triagem consiste na separação e remoção dos ovos,

larvas e juvenis de peixes do material não desejado (partes vegetais, outros organismos,
detritos, sedimento, etc.) que foi coletado no plâncton. O tempo necessário para este procedimento
dependerá do tamanho da amostra e dos organismos coletados. Este processo demanda muita
atenção, pois pode influenciar na acurácia dos resultados, deste modo, retriagens são recomendadas
para evitar perda de organismos.
Este processo foi divido em duas etapas: primeiramente a amostra coletada foi lavada em água
corrente, utilizando peneira de malha igual ou inferior a 300 μm afim de retirar os detritos maiores e
o fixador (formol). Em seguida, este material foi transferido para um béquer no qual foi acrescentado
água até completar de 4 a 5 vezes o volume inicial da amostra. Na segunda etapa, o material foi
homogeneizado e colocado em pequenas porções sobre uma placa de acrílico do tipo Bogorov,
onde foi realizada uma separação minuciosa sob estereomicroscópio. Após a triagem, ovos, larvas e
juvenis encontrados em cada amostra foram acondicionados separadamente em frascos de tamanho
adequado contendo formalina 4%, tamponada com carbonato de cálcio (CaCO³) e uma etiqueta
com as informações desejadas (local, data, hora, número do pote, etc.).
Sempre que possível, o manuseio de ovos e larvas, que são extremamente frágeis, deve ser
feito utilizando pinceis e pipetas, não sendo indicada a manipulação com pinças, pois estas podem
danificar o material.
Estimativas de densidade
P ara calcular a densidade dos organismos capturados pelas redes de plâncton (ativa e
passivamente) é necessário primeiramente calcular o volume de água filtrada pela rede, pela
seguinte fórmula: V = a.n.c, onde V = volume de água filtrada (m³), a = área da boca da rede (m²),
n = número de rotações do fluxômetro e c = fator de calibração do fluxômetro (que pode variar de
acordo com a marca e modelo utilizado).
As densidades de ovos e de larvas podem ser calculadas para cada local amostrado e padronizadas
para um volume de 10 m³ de água filtrada, utilizando Y = (x/V).10, onde Y = número de indivíduos
por 10 m³; x = número total de indivíduos coletados; e V = volume de água filtrada (m³) (Tanaka,
1973 modificado por NAKATANI et al., 2001).
A densidade de juvenis amostrados nas redes de arrasto e peneiras podem ser calculadas por
meio da captura por unidade de esforço (CPUE) obtida pela razão entre o número de juvenis, a área
amostrada e o tempo de amostragem CPUE = x/(a.h), posteriormente padronizada para 10m², onde:
o x = número de indivíduos coletados, a = soma da área de apetrechos de coleta (m²) e h = tempo
de coleta (ORSI, 2010).

33
Terminologia dos estágios

iniciais de desenvolvimento
A terminologia utilizada para nomear e descrever cada etapa do desenvolvimento inicial dos
peixes pode variar entre autores. Contudo, todas convergem na sistematização dos estudos,
buscando categorizar o processo de desenvolvimento, o que nem sempre é fácil pela dificuldade
em caracterizar um processo dinâmico em um sistema estático (KELSON et al., 2012). As mais
comumente utilizadas são as de Mansueti e Hardy (1967) e Hardy et al. (1978) que descrevem três
estágios de desenvolvimento (larva com vitelo, larva e pré-juvenil ou transicional) e são baseadas
na presença e ausência de saco vitelínico e desenvolvimento de raios nas nadadeiras; as de Snyder
(1976, 1981) que descrevem também três estágios (protolarva, mesolarva e metalarva) baseados
na morfogênese da nadadeira embrionária e a de Ahlstrom et al. (1976), utilizada neste livro,
que descrevem três estágios de desenvolvimento (pré-flexão, flexão e pós-flexão) e se baseia na
formação da nadadeira caudal e seus elementos de suporte. Esta terminologia foi modificada por
Nakatani et al. (2001), cujo objetivo foi o de incrementar o número de características utilizadas para
o enquadramento.
Neste livro adotamos o termo “larva” para se referir ao período de desenvolvimento entre a
eclosão e a total formação das nadadeiras (com raios) e escamas (quando presente no grupo de
peixes), sendo dividido em quatro estágios (larval vitelino, pré-flexão, flexão e pós-flexão). O termo
“juvenil” foi utilizado para o período de desenvolvimento caracterizado pela total formação das
nadadeiras e escamas até a maturação sexual (NAKATANI et al., 2001) (Figura 4.4).
Figura 4.4. Desenvolvimento

inicial de Leporinus friderici
(piau-três-pintas): larval vitelino
(A); pré-flexão (B); início de
flexão (C) ; flexão (D); início de
pós-flexão (E); final de pós-flexão
(F) juvenil (G) (Escala = 1 mm)
(adaptado de Sanches et al.,
2001). Terminologia segundo
Ahlstrom et al. (1976), modificada
por Nakatani et al. (2001).


Mariana Bozina Pine
Aparecido de Souza
Andréa Bialetzki
Larval vitelino · estágio de desenvolvimento compreendido entre a eclosão e o início da

alimentação exógena; neste estágio boca e ânus encontram-se fechados e olhos parcialmente
pigmentados ou sem pigmentos.
Pré-flexão · estágio de desenvolvimento que se estende desde o início da alimentação exógena
até o início da flexão da notocorda. Neste estágio o olho está pigmentado, boca e ânus abertos e a
notocorda não está flexionada, ou seja, não possui ainda a formação dos ossos hipurais e raios da
nadadeira caudal.
Flexão · estágio de desenvolvimento que se caracteriza pelo início da flexão da notocorda, com o
aparecimento dos elementos de suporte da nadadeira caudal (ossos hipurais), até a completa flexão
da mesma, aparecimentos do botão da nadadeira pélvica e início de segmentação dos raios das
nadadeiras dorsal e anal.
Pós-flexão · estágio de desenvolvimento que se caracteriza pela completa flexão da notocorda,
aparecimento do botão da nadadeira pélvica e início de segmentação dos raios das nadadeiras dorsal
e anal até a completa formação dos raios da nadadeira peitoral, absorção da nadadeira embrionária
(finfold) e o aparecimento de escamas.
Identificação
A identificação de ovos e larvas de peixes coletados no ambiente natural continua sendo o grande
entrave para o desenvolvimento de estudos nesta área. No Alto rio Paraná até o momento
foram identificadas larvas de 74 espécies (Bialetzki, A., com. pessoal) das que foram registradas
por Graça e Pavanelli (2007), e destas, apenas 40 foram descritas na literatura por Cavicchioli et al.
(1997), Nakatani et al. (1997, 1998, 2001), Bialetzki et al. (1998, 2001, 2008), Sanches et al. (1999,
2001), Galuch et al. (2003) e Taguti et al. (2009).
Este processo consiste na separação dos espécimes nos níveis genéricos e específicos, mediante
análises morfológicas, morfométricas e merísticas. A identificação pode ser auxiliada pelas
descrições obtidas da literatura, chaves de identificação e ilustrações com os diferentes estágios de
desenvolvimento dos peixes, como em Nakatani et al. (2001) ou auxílio de outros pesquisadores da
área. Caso não seja possível a identificação ao menor nível taxonômico desejado, recomenda-se o
menor nível taxonômico possível (p.e. família ao invés de gênero).
Importante salientar que neste estudo também foi utilizada a inovadora técnica de DNA-
barcoding, que vem se mostrando muito eficiente na identificação de ovos e larvas de peixes em
ambientes aquáticos continentais da América do Sul (BECKER et al., 2015; FRANTINE-SILVA et
al., 2015), como será descrito no capítulo 5.
Características utilizadas
na identificação das larvas
Merística
Contagem de miômeros · deve-se fazer a contagem do número de miômeros totais, pré e pós-
anal. Para isso deve-se traçar uma linha imaginária ao final da abertura anal. Desta forma, todos os
miômeros que, mesmo em partes, estiverem anteriores à esta linha são contados como pré-anal, os
miômeros que estiverem totalmente após a linha são considerados pós-anal.
Contagem de raios das nadadeiras · conta-se os raios existentes, ainda que não haja a
formação completa das nadadeiras. Os raios podem ser contabilizados a partir do momento que são
visualizados, mesmo que parcialmente.
Morfometria
A s medidas morfométricas foram obtidas utilizando estereomicroscópio Motic SMZ 168,

com câmera acoplada Motic 3.0 com software MoticImages Plus versão 2.0 sendo todas as
medidas expressas em milímetro (mm) (Figura 4.5).

35
1. Comprimento total (CT): do focinho ao final da nadadeira embrionária;

2. Comprimento padrão (CP): do focinho ao final da notocorda;
3. Comprimento do focinho (CF): do focinho ao início do olho;
4. Diâmetro do olho (DO): diâmetro do olho na horizontal;
5. Comprimento da cabeça (CC): do focinho ao final do opérculo;
6. Altura da cabeça (ACB): no ponto mais alto da cabeça;
7. Altura do corpo (ACO): no ponto médio do vitelo;
8. Focinho-abertura anal (FAA): do focinho ao final da abertura anal;
9. Focinho-nadadeira peitoral (FNP): do focinho ao início da nadadeira peitoral;
10. Focinho-nadadeira pélvica (FNL): do focinho ao início da nadadeira pélvica;
11. Focinho-nadadeira dorsal (FND): do focinho ao início da nadadeira dorsal;
12. Focinho-nadadeira anal (FNA): do focinho ao início da nadadeira anal;
Figura 4.5. Desenho

esquemático das medidas
realizadas em larvas de peixes da
bacia do rio Paranapanema.
A forma geral do corpo foi analisada usando as seguintes categorias propostas por Leis e Trnski
(1989) e que relaciona:
1) Altura do corpo (ACO) em função do comprimento padrão (CP):

Muito longo (ACO < 10% CP);
Longo (ACO 10 - 20% CP);
Moderado (ACO 20 - 40% CP);
Alto (ACO 40 - 70% CP);
Muito alto (ACO > 70% CP);
2) Comprimento da cabeça (CC) em função do comprimento padrão (CP):

Cabeça pequena (CC < 20% CP);
Cabeça moderada (CC 20 - 33% CP);
Cabeça grande (CC > 33% CP);
3) Diâmetro do olho (DO) em função do comprimento da cabeça (CC):

Olho pequeno (DO < 25% CC);
Olho moderado (DO 25 - 33% CC);
Olho grande (DO > 33% CC).

Wilson Frantine-Silva
5 Same Costa Lima

Mário Luís Orsi
INTRODUÇÃO
5. DNA BARCODING NA
ANÁLISE DE ICTIOPLÂNCTON:
E mbora estudos sobre ictioplâncton sejam de fundamental importância para a compreensão da
biologia reprodutiva das espécies de peixes, as tentativas de aprofundamento destes estudos
frequentemente esbarram na dificuldade de identificação das espécies em seus estágios iniciais de
desenvolvimento. Tradicionalmente a identificação de espécies utiliza caracteres morfológicos
visíveis que são comumente descritos para indivíduos adultos, sendo escassas descrições ontogênicas
de peixes de água doce. Adicionalmente, a alta diversidade de peixes na região Neotropical dificulta
ainda mais este trabalho, tornando a identificação de ovos e larvas de peixes, uma tarefa difícil
mesmo para taxonomistas experientes. Neste contexto, a identificação molecular vem de encontro
com a necessidade de desenvolver métodos que auxiliem na correta identificação de espécies, de
forma objetiva, rápida e reprodutível para profissionais de diversas áreas, viabilizando a expansão
dos importantes estudos sobre as comunidades ictioplanctônicas.
Embora a identificação molecular tenha se iniciado anteriormente com os primeiros trabalhos
baseados em isoenzimas na década de 1960 (MANWELL; BAKER, 1963), passando por diversas
outras técnicas ao longo do tempo (DANNA; NATHANS, 1971; JEFFREYS; WILSON; THEIN,
1985), apenas em 2003 Hebert e colaboradores propuseram a relação de sequências de DNA
provenientes de uma ou mais regiões padronizadas do genoma de espécies validamente classificadas
como base para comparação entre espécies (HEBERT; RATNASINGHAM; DEWAARD, 2003).
Deste modo, pela primeira vez se propusera uma metodologia que visava a discriminação
e posterior identificação de espécies baseados em espécimes validamente identificados. Esta
metodologia foi nomeada como ”DNA barcoding” fazendo uma referência ao código de barras
padrão utilizado em produtos comerciais. De acordo com esta proposta, cada espécie catalogada
teria uma sequência ou um pequeno conjunto de sequências exclusivamente encontrada entre seus
pares.
A definição da sequência padrão é de fundamental importância para o correto funcionamento
desta metodologia. Além das características como uma baixa distância intraespecífica e alta distância
interespecífica (MORITZ; CICERO, 2004; SAVOLAINEN et al., 2005), a região genômica a ser
utilizada como “Sequência Barcode” deve também conter regiões flanqueadoras conservadas para
construção de primers que sejam utilizáveis entre diferentes táxons em níveis mais elevados, como
entre famílias ou mesmo ordens diferentes (HEBERT; RATNASINGHAM; DEWAARD, 2003;
WAUGH, 2007).
Em seu primeiro estudo, Hebert et al. (2003) propuseram utilizar cerca de 650pb provenientes
da extremidade 5’ do gene mitocondrial citocromo c oxidase subunidade 1 (COI) como região
padrão para as espécies do reino animal. Neste estudo, os autores utilizaram os primers descritos
por Folmer et al. (1994) para amplificação da região, incluindo também sequências provenientes de
bancos de dados públicos para as análises de distância. Os resultados mostraram que foi possível
separar espécies intimamente relacionadas em vários filos do reino Animalia, apontando uma
distância genética média de 2% entre espécies diferentes. Esta diferença de 2% é em média 10
vezes menor que a distância média entre gêneros pertencentes à mesma família.
Baseando-se no poder de discriminação de espécies desta técnica, esforços foram empregados
para criação de bancos de dados, como o “Barcoding of Life Data systems, BOLD” com dados
que pudessem ser posteriormente utilizados para a identificação de espécies ao redor do mundo
(RATNASINGHAM; HEBER, 2007).
Atualmente, mais de 4 milhões de sequências pertencentes à mais de 250 mil espécies estão
depositadas no BOLD systems (ver http://boldsystems.org/) e disponíveis para comparação e
identificação de sequências públicas. Bibliotecas públicas são fundamentais para o trabalho de
identificação de espécies, uma vez que a ausência deste tipo de recurso implica na construção de
bibliotecas de sequências a cada novo trabalho. Vale ressaltar que bibliotecas são referências seguras,
sendo importante nesse sentido a regionalização de seus dados para informações mais confiáveis.

37
5 DNA BARCODING NA ANÁLISE DE ICTIOPLÂNCTON:
GERANDO SEQUÊNCIAS A PARTIR DE AMOSTRAS DE

ICTIOPLÂNCTON
AMOSTRAGEM
A s amostragens são parte crucial no trabalho com ictioplâncton. De modo geral, as mesmas
devem obedecer a critérios estabelecidos de acordo com o desenho experimental, tempo
e recursos disponíveis para tanto. Comumente, as amostragens são realizadas utilizando redes
cônicas ou cônico-cilíndricas de malha de aproximadamente 0,5 mm e 1,6 m de comprimento com
fluxômetro mecânico acoplado a rede para medir a quantidade de água filtrada. As redes geralmente
são posicionadas cerca de 20 cm abaixo da superfície da água até o fim do tempo de cada amostragem.
PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS
U ma vez coletadas, as amostras devem ser imediatamente imersas em etanol 100% em mistura
de uma parte de amostra para três de etanol, de modo que a concentração final da mistura seja
igual ou superior à 70%. Em laboratório é recomendável a filtragem do material e adição de etanol
70% para armazenamento à -20°C. Deste ponto em diante, o material é triado e organizado em ovos
ou larvas, por meio de estereomicroscópio em placas de petri ou bogorov. Durante a triagem, o
material deve permanecer sempre em meio aquoso, preferencialmente em etanol 70% (Figura 5.1).
Figura 5.1. Triagem inicial

do ictioplâncton em placa
de Petri após coleta em campo
(à esquerda). Em detalhe
amostras de ovos.
Concomitantemente ao trabalho de separação dos ovos e larvas, é indispensável a criação de

um inventário catalográfico de numeração única para a deposição das amostras. É aconselhável
que o inventário de material biológico contenha apenas uma amostra por identificação, ou seja
separado em lotes de acordo com o evento de coleta e tipo de material (ovo, larva ou juvenil), o qual
posteriormente será individualizado para o processamento na fase de análise molecular.
FOTODOCUMENTAÇÃO
A fotodocumentação é uma etapa indispensável ao se trabalhar com ictioplâncton. Devido ao

reduzido tamanho de ovos e larvas e a dificuldade em subdividir a amostra sem causar danos
estruturais às amostras, as fotografias tornam-se em muitos casos os únicos vouchers (eletronic
voucher) do material processado. A fotodocumentação deve ser realizada apenas após a atribuição
de números específicos às amostras no catálogo de material biológico, de modo que cada registro
possua uma ou mais fotografias que correspondam à um ID único.
Alguns padrões devem ser obedecidos ao se realizar a fotodocumentação. São indispensáveis à
inclusão de referências de tamanho, como barra de escalas ou objetos de referência, uso de fundo
contrastante com a amostra (geralmente cores escuras), bem como iluminação adequada para a
captura de detalhes morfológicos, os mais ricos possíveis. Além disto, o uso de barras de calibração
de cores RGB-full (R-255, G-0, B-0; R-0, G-255, B-0; R-0, G-0, B-255) são aconselháveis no
momento da captura da imagem para fornecer um padrão de desvio de coloração (Figura 5.2).
Para um melhor manuseio dos espécimes é recomendável utilizar uma substância gelatinosa,
transparente e à base de gel (exemplo: álcool em gel) que possibilite o apoio e manuseio da amostra
durante a fotografia.

5 Same Costa Lima

Mário Luís Orsi
Figura 5.2. Exemplo de registro

fotográfico: A - juvenil de
Hoplosternum littorale (Hancock,
1828); B - larva de Eigenmannia
trilineata (López & Castello,
1966); C - larva de Leporinus
friderici (Bloch, 1794),
D - ovo de Hoplias
intermedius (Günther, 1864);
E - ovo de Pimelodus
maculatus (Lacepède, 1803);
F - ovo de Cetopsorhamdia
iheringi (Schubart & Gomes,
1959); G - ovo de Schizodon
nasutus (Kner, 1858).
EXTRAÇÃO DO DNA
E ntre vários métodos de extração disponíveis, desde kits comerciais à técnicas manuais de
extração, daremos ênfase à técnica baseada em resina Chelex100 e proteinase K, adaptada
para reduzir custos e viabilizar o processamento de amostras em larga escala. Essa técnica apresenta
resultados bastante satisfatórios na extração de ovos e larvas (Figura 5.3).
Figura 5.3. Comparação

dos padrões de amplificação
dos perfis de amostras extraídas
de ovos com método
de Chelex-Proteinase (A)
e fenol-clorofórmio (B).
As amostras devem ser alocadas em placas de 96 poços com 200 ou 100 µL de tampão de
extração para larvas e ovos, respectivamente. Cada 200 µL de tampão de extração deve conter
200mg de Chelex100, 60ng de proteinase K e água ultrapura para completar o volume. Após
vedadas, as placas são agitadas em vortex por 10 segundos, levadas ao termociclador onde são
mantidas à temperatura ótima da enzima de extração por no mínimo 60 minutos; em seguida,
aquecidas à 90ºC por 5 minutos. As placas são centrifugadas (centrífuga de placas à 3000rpm por
um minuto) e após retira-se o sobrenadante para uso imediato ou o mesmo é transferido a outra
placa e armazenado em freezer à -20ºC.
AMPLIFICAÇÃO DO COI
A amplificação do gene citocromo c oxidase subunidade 1 (COI) a partir do DNA extraído

resulta em um fragmento de aproximadamente 650pb, e é realizada utilizando os primers
FishF1-5’ TCA ACC AAC CAC AAA GAC ATT GGC AC 3’ e FishR1-5’ TAG ACT TCT GGG
TGG CCA AAG AAT CA 3’ (WARD et al., 2005), utilizando o programa: desnaturação inicial
de 5 min à 94ºC; 35 ciclos de 94ºC por 30s, 54ºC por 30s e 72ºC por 1min, com extensão final de
10min à 72ºC em termociclador. Cada reação deve conter um volume final de 10µL, com 1x de
PCR Master Mix (Promega); 0,4 µM dos primers FishF1 e FishR1; aproximadamente 15ng DNA;
e água para completar o volume. Após amplificação, os produtos de PCR são visualizados em gel
de agarose 1% (2µL de amostra + 2µL de tampão de carregamento ou corados com SYBR® Safe
DNA Gel Stain (Life Technologies).

39
SEQUENCIAMENTO
A pós visualização, o restante do produto amplificado é purificado com adição de ExoStar™

1-Step (Illustra™) ou similar, seguindo recomendações do fabricante. Em seguida
encaminhadas para sequenciamento onde as duas fitas (foward e reverse) serão sequenciadas
em reações independentes, atendendo recomendações do protocolo descrito por Hajibabaei et al.
(2007), para identificação molecular.
Vale destacar que o protocolo de extração apresentado, baseado em resina Chelex100 e
proteinase K, pode gerar bons resultados tanto para a amplificação de genes com muitas cópias por
célula como o gene mitocondrial COI, quanto para amplificação de regiões nucleares do genoma
(Figura 5.4).
Figura 5.4. Amplificação,

sequenciamento e genotipagem
de amostras de ovos e larvas de
peixes. 1-Amplificação do gene
CO1 (~650pb) visualizado
em gel de agarose 1%;
“A”- representa uma amostra
com banda de maior intensidade
e B representa uma amostra com
banda de menor intensidade.
2- Eletroferograma de
genotipagem dos primers Pmac
03, Pmac05, Pmac08 e Pmac11 2
(PAIVA; KALAPOTHAKIS,
2008) e sequenciamento do gene
CO1 com primer FishF1 (WARD
et al., 2005), (exibido apenas o
final da sequência, região de
menor qualidade), das amostras
A e B apontadas no quadro1.

5 Same Costa Lima

Mário Luís Orsi
ANÁLISE DAS SEQUÊNCIAS BARCODE

E IDENTIFICAÇÃO MOLECULAR
VISUALIZANDO E PREPARANDO AS SEQUÊNCIAS PARA ANÁLISE
A pós o sequenciamento, para cada amostra sequenciada tem-se dois arquivos de saída:
o primeiro proveniente do sequenciamento do primer forward; e o segundo do primer
reverse. É necessário então visualizar e conferir a qualidade do sequenciamento, e combinar estas
sequências em uma sequência consenso (contig) que por sua vez será analisada como sequência
barcode. Este procedimento é fundamental para garantir a qualidade das sequências e prevenir erros
de sequenciamento.
A maior parte das plataformas de sequenciamento disponibilizam softwares para visualização,
análise de qualidade e assembly (formação dos contigs) dos arquivos de saída. Também existem
alguns programas de licença livre que cumprem esta função, como BioEdit (HALL, 1999)
(disponível em: http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html) e MEGA (TAMURA et al., 2013)
(disponível em: http://www.megasoftware.net/). Ambos pacotes apresentam aplicativos para
visualização das sequências, mas apenas o Bioedit possui um aplicativo para construção de contigs
via algoritmo Cap3-contig.
Existem ainda vários outros programas que podem auxiliar na obtenção das sequências
consenso provenientes do sequenciamento bidirecional e que podem ser escolhidos de acordo com
a disponibilidade e/ou familiaridade do usuário. Após a formação do contig as sequências estarão
prontas para prosseguir a análise de identificação.
ANÁLISE DE SEQUÊNCIAS E IDENTIFICAÇÃO MOLECULAR
T odo processo de identificação é composto por duas partes que podem ser aplicadas em
conjunto: a primeira é a correspondência segura com um determinado registro do banco de
dados (análise de similaridade); a segunda é a exclusão segura dos demais registros apresentados
(análise de distância ou dissimilaridade).
ANÁLISES DE SIMILARIDADE
A s análises de similaridade compreendem o primeiro requisito da identificação e neste ponto

não se tem qualquer informação sobre a sequência de DNA com a qual se está trabalhando.
Este tipo de análise utiliza algoritmos que comparam sequências não conhecidas com uma ou
mais sequências de espécies validamente identificadas, determinando o nível de similaridade entre
estas. Os mais conhecidos e práticos aplicativos disponíveis em servidores públicos são o BLAST
(Basic Local Aligment Search Tool) fornecido pelo GenBank e o BOLD-IDS (Bold IDentification
Search-engine). Este último exclusivamente criado para a análise das sequências geradas de acordo
com o protocolo de DNA Barcoding (RATNASINGHAM; HEBER, 2007), empregando um
cálculo correspondente às distâncias genéticas de Kimura-2-Parâmetros (K2P) (KIMURA, 1980).
O valor de similaridade confiável para a delimitação de grupos taxonômicos a partir da
correspondência com o registro disponível no banco de dados deve ser avaliado cuidadosamente,
considerando-se as taxas de evolução de cada grupo em específico. Para peixes em regiões megadiversas
e/ou com irradiação recente, como no caso da região Neotropical, é recomendável utilizar como
parâmetro estudos anteriores, além de realizar uma cuidadosa revisão de literatura para a espécie em
questão. Deste modo, apesar de grande diversidade de peixes encontrada para esta região pode-se
obter resultados confiáveis na identificação em fases iniciais de vida. A maior parte dos trabalhos com
descrição do padrão de diversidade de sequências barcode na região Neotropical concentram-se na da
bacia do Alto rio Paraná (PEREIRA et al., 2013; FRANTINE-SILVA et al., 2015).
ANÁLISES DE DISTÂNCIA
D istâncias genéticas são medidas a partir do número de substituições de nucleotídeos que

se acumularam nas sequências de DNA ao longo do tempo. É uma medida quantitativa da
dissimilaridade genética entre diferentes unidades taxonômicas operacionais (OTUs), permitindo
indicar relações evolutivas mais próximas ou mais distantes entre si.
A primeira etapa para o cálculo de distância consiste em realizar um alinhamento preciso, pois

41
este irá estabelecer homologias entre caracteres na sequência do gene escolhido e fornecer dados para
comparações entre as sequências analisadas. Diversos programas computacionais podem ser utilizados
para realizar alinhamentos, sendo um dos mais conhecidos o MEGA v.6 (TAMURA et al., 2013).
A partir do alinhamento é construída uma matriz de substituição de bases, que garante que as
conversões das distâncias observadas sejam próximas as distâncias evolutivas reais. Um modelo
de substituição de bases muito utilizado na metodologia DNA barcode é o Kimura 2 parâmetros
(KIMURA, 1980), que considera taxas diferentes de substituições nucleotídicas para transições e
transversões, além de apresentar uma variância relativamente baixa. Este modelo pode também ser
aplicado para cálculos de distância a partir do programa MEGA v.6 (TAMURA et al., 2013), para
calcular a distância dentro e entre grupos.
Valores de distância podem ser utilizados para confirmar os chamados “Barcoding Gaps”, que
se caracterizam pela não sobreposição das distâncias genéticas dentro e entre grupos. Assumindo
o valor de corte comum de 2%, um barcoding gap existiria caso as distancias genéticas dentro de
espécies fossem sempre inferiores à 2%, enquanto as distâncias genéticas entre espécies seriam
sempre maiores do que 2% (HEBERT et al., 2003).
Embora valores de corte sejam muito criticados por sua arbitrariedade, os mesmos constituem
um ponto de partida fundamental para a discriminação de espécies. Esses valores devem, de
preferência, ser calibrados com base em informações provenientes dos táxons mais intimamente
relacionados com os táxons de interesse.
A partir da metodologia de distância e limiares de divergência de espécie, quatro casos diferentes
têm sido comumente identificados, tendo como base o limiar padrão de 2%:
Caso I · distância intra-específica é menor do que 2% e a distância interespecífica é maior do que 2%,
as espécies conseguem monofilia recíproca e os resultados são concordantes com a taxonomia atual.
Caso II · tanto as distâncias intra e interespecíficas são superiores a 2%, a espécie é composta e/ou
abrange diversas linhagens.
Caso III · tanto distâncias intra e interespecíficas são menores do que 2%, a espécies pode ter
irradiação recente, pode ter havido introgressão, ou casos de sinonímia também se aplicam.
Caso IV · distância intra-específica são maiores do que 2% enquanto a distância interespecífica

são menores do que 2%, espécimes foram provavelmente identificadas incorretamente e uma
reavaliação adequada é necessária.
Uma vez que a identificação molecular resulta da associação entre sequências conhecidas
e não conhecidas, a incorreta definição do status taxonômico da sequência conhecida resulta
consequentemente na identificação incorreta da sequência desconhecida. Considerando ainda o alto
dinamismo dos bancos de dados públicos, vale ressaltar que as análises de similaridade e distância
devem sempre seguir critérios rigorosos de avaliação e validação para evitar casos de identificação
incorreta.
Recentemente o Barcode of Life Data Systems (BOLD) adicionou ao BOLD-IDS um
recurso de análise de séries históricas, onde é possível filtrar as sequências depositadas em datas
predeterminadas (ver http://www.boldsystems.org). Este recurso possibilita a reconstrução do
banco de dados em determinadas épocas, simulando condições anteriores e permitindo a repetição
de análises sem a influência de novas sequências que podem estar ainda sob análise.
CONSTRUÇÃO DE ÁRVORES FILOGENÉTICAS

E IDENTIFICAÇÃO MOLECULAR
A reconstrução filogenética, ou seja, a reconstrução da história evolutiva de organismos, é

um complexo processo que envolve uma série de etapas objetivando reconstruir, o mais
fielmente possível, as relações. Embora parte deste processo possa ser aproveitado na análise de
sequências de DNA barcode, a utilização desta técnica não deve ser encarada como um método

5 Same Costa Lima

Mário Luís Orsi
estrito de reconstrução filogenética. Frequentemente, devido à sua natureza, as sequências barcode

não apresentam sinal filogenético suficiente para recuperar relações filogenéticas entre níveis
taxonômicos mais elevados, ou mesmo entre táxons cuja a diversificação seja mais antiga (para
mais detalhes ver HAJIBABAEI et al., 2006).
Contudo, a construção de árvores filogenéticas fornece segurança na identificação dos
espécimes estudados a partir do DNA barcoding. A representação gráfica das distâncias genéticas
interespecíficas em forma de árvore filogenética facilita a identificação de falsos positivos (ROSS
et al., 2008). Como comentado anteriormente, a existência de diferentes sequências com status
taxonômico incorretamente atribuído, podem resultar em associações ambíguas, mais facilmente
visualizadas em árvores filogenéticas.
Adicionalmente, a construção de árvores filogenética a partir de sequências barcode, auxilia a
observação dos limites entre a diversidade genética dentro das espécies (populacional) e entre as
espécies. Deste modo, é possível visualizar os diferentes grupos taxonômicos e suas relações intra e
interespecíficas em um contexto global. O DNA barcoding encontra-se em uma zona intermediária
entre a filogenética e a genética de populações, o diagrama na Figura 5.5 demonstra a posição da
técnica em relação a ambos.
Árvore filogenética
Sequências Barcoding
Figura 5.5. Esquema da relação
da variação genética intra e
interespecífica entre sequências
barcode. Cada pequeno quadrado
representa um indivíduo.
As cores diferentes são usadas
para representar espécies
diferentes e dentro da espécie
a variação é mostrada por
diferentes tons nas cores.
(Adaptado de Hajibabaei
et al., 2007).
Inferências filogenéticas podem ser realizadas por métodos quantitativos ou geométricos

(quando se baseiam na quantidade de diferenças entre as sequências), ou métodos qualitativos
(as filogenias são classificadas seguindo determinados critérios predeterminados). Comumente as
análises de sequências barcode utilizam métodos apoiados na quantificação direta das diferenças
entre as sequências, como no caso do modelo K2P. Deste modo, após o alinhamento das sequências,
matrizes de distância genética são construídas e necessitam de um método de agrupamento para que
a informação da distância genética seja transcrita em uma árvore filogenética.
Diversos programas podem ser utilizados na construção de árvores filogenéticas, baseando-
se em diferentes métodos com diferentes princípios. Devido à natureza dos dados, o método de
aproximação dos vizinhos (Neighbor-Joinning, NJ) é o mais utilizado na análise de sequências
barcode. Este método é derivado do método de evolução mínima, no qual se estima a árvore com
menor soma total de ramos, e frequentemente resulta em árvores completamente resolvidas. O
programa MEGA é o mais utilizado, porém o agrupamento via NJ pode ser também realizado por
outros softwares como Geneious, PAUP, Mesquite, HyPhy, entre outros.
Embora árvores filogenéticas não representem ferramentas voltadas para identificação
molecular, sua utilização desempenha um papel fundamental na interpretação dos dados, auxiliando
no agrupamento e visualização de grandes quantidades de informação.

43
ANÁLISES DE CARACTERES DIAGNÓSTICO
A s análises caracteres de diagnóstico fornece um meio para examinar polimorfismo de

nucleotídeo ou aminoácido entre conjuntos de sequências que são agrupados por táxons ou
por localidade. Mais especificamente, esta ferramenta identifica consenso de bases de cada grupo,
comparando-os com as sequências restantes de outros grupos, em seguida, caracteriza o quão
único é este consenso. O objetivo da ferramenta é categorizar bases consenso por seu potencial de
diagnóstico, como exibido na Tabela 5.1.
Abreviação Nome Significado

D Diagnóstico Base encontrada em apenas um grupo
Tabela 5.1. Códigos DP Diagnóstico ou Parcial Devido à presença de bases ambíguas em outros grupos a base pode ser
de abreviação para análise classificada como P se o mesmo caractere também aparece em alguns,
de nucleotídeo. Adaptado mas não todas as sequências em outros grupos; ou D se ela não aparece
de boldsystems.org.
para todas as sequências dentro de seu grupo
P Parcialmente infomativo Nessa posição da matriz, a base é encontrada para todas as sequências,
porém ela também é encontrada em outros grupos.
I Caractere inválido Apenas uma base ambígua está presente dentro de outro grupo. Uma
vez que D, P e U são todos possíveis, nada pode ser dito sobre esta base,
então esta é declarada inválida.
U Caractere não informativo Mais de um grupo compartilha a base consenso.
Os possíveis casos de categorização são exibidos na Figura 5.6. Note que um mesmo caractere
pode variar sua classificação de acordo com os grupos e conjuntos de sequências analisadas
dentro destes grupos. Deste modo, a análise de caractere diagnóstico deve ser aplicada em última
instância, quando as sequências não mais sofrerão alterações ou edições e quando os grupos já estão
completamente definidos.
1 TC T A A G
2 GC T A A G
Figura 5.6. Esquema de análise
Táxon/
Localidade A 3 GC C A A G
de caractere diagnóstico para
três grupos. Caractere marcado
4 TC A A A G
em vermelho indica nucleotídeo
B
diagnostico (D); laranja - Táxon/ 5 T ACT NT
parcialmente diagnóstico (PD),
amarelo - caractere inválido (I); Localidade 6 T AANNT
circulado em cinza - caractere 7 T ACT NT
não informativo (U). Modificado
de bolsystems.org.
8 T T CT T G
Táxon/
Localidade C 9 GGANNG
10 G T C N N G
Embora este método seja bastante preciso e compreensível do ponto de vista analítico, o mesmo
não é muito difundido, muito devido à alta demanda de tempo e mão de obra para a realização da
análise. Este método não se encontra implementado em muitas plataformas, sendo muitas vezes
realizado manualmente. Apenas o software MEGA 6 (TAMURA et al., 2013) e o portal BOLD-
Systems (www.boldsystems.org, RATNASINGHAM; HEBERT, 2007) apresentam este método
incorporado.
A aplicação deste método é indicada para os casos em que as análises dos padrões de distância
e similaridade não são suficientes para a identificação da amostra, geralmente em casos de baixas
distâncias genéticas entre grupos. Alguns autores defendem a difusão deste tipo de abordagem por
se tratar de um método mais próximo à taxonomia tradicional, buscando caracteres que diferenciam
grupos de indivíduos ou espécie (ver discussão completa em TAYLOR e HARRYS, 2012). Segundo
esses autores, uso desta abordagem seria mais familiar a outros profissionais não relacionados à área
da genética, além de evitar erros provenientes da análise indireta das sequências. Contudo, essa
abordagem ainda esbarra na complexidade da análise e tempo necessário para execução.
5 Same Costa Lima

Mário Luís Orsi
CONCLUSÃO
O advento de técnicas de amplificação e sequenciamento do DNA proporcionou ao mundo

científico um grande avanço nos últimos 30 anos no que se refere à pesquisa. Do mesmo
modo o surgimento da metodologia denominada DNA barcoding em 2003 vêm proporcionando
o ganho de conhecimento em diversos campos da ciência, ajudando em questões taxonômicas de
difícil resolução, levantamentos faunísticos, além de auxiliar a solucionar crimes ambientais.
No que diz respeito ao ictioplâncton, diversos estudos têm demostrado sucesso na aplicação
da técnica para a identificação de espécies, mesmo em regiões com uma fauna muito diversificada
como a região Neotropical. Portanto, abordagens moleculares no estudo do ictioplâncton devem ser
incluídas em futuras propostas de estudos para uma maior abrangência em relação ao estágio de vida,
e obtenção de resultados mais precisos que possam ser utilizados em planos de conservação viáveis.

45
Ana Claudia Swarça
6 Alexandro Derly Augusto Costa

Fábio Hiroshi Takagui
Alberto Sergio Fenocchio
Introdução
6. ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA
ADICIONAL NA IDENTIFICAÇÃO DE ESTÁGIOS
INICIAIS DE DESENVOLVIMENTO DE PEIXES
A s primeiras descrições de peixes da América do Sul datam da época dos conquistadores
espanhóis e portugueses e com o decorrer do tempo, com a incorporação às viagens de
cientistas dos campos da biologia, começou a ser desvendada a imensa biodiversidade da região.
No caso dos peixes, pela aparência morfológica, algumas espécies receberam nomes similares aos
utilizados na península ibérica (SÁNCHEZ LABRADOR, 1968).
Na medida em que os estudos científicos avançaram em ictiologia, diversos aspectos foram
sendo desvendados, assim, em primeiro lugar começou a sistematização dos conhecimentos
taxonômicos e ecológicos sendo incorporadas mais tarde áreas com requerimentos metodológicos
mais específicos, como por exemplo, a genética. Neste sentido, os primeiros estudos citogenéticos
em peixes brasileiros foram desenvolvidos no final da década de 60 e início dos anos 70, com a
publicação dos números cromossômicos de espécies de pequeno porte do grupo dos Characidae
(SCHEEL, 1970). Posteriormente, alguns pesquisadores brasileiros continuaram estes estudos mais
abrangentes e aprofundados em grupos de diversas ordens (BERTOLLO et al., 1978; ALMEIDA
TOLEDO et al., 1978, entre outros) contribuindo com informações de grande relevância para
estudos taxonômicos e evolutivos. Os dados citogenéticos em peixes neotropicais reportados ao
longo do tempo e até a atualidade, foram, em sua imensa maioria, obtidos a partir de animais adultos,
sejam eles de pequeno ou grande porte, nos quais podiam ser escolhidos os órgãos ou tecidos mais
apropriados para obter as preparações cromossômicas de melhor qualidade. No caso deste estudo,
que inclui uma abordagem inovadora, seja pelas metodologias a campo seja pela integração de
diversas áreas da biologia (ecologia, taxonomia, genética molecular, citogenética), foi necessário
adaptar técnicas que permitissem, a partir de estágios inicias de desenvolvimento dos peixes (ovos,
larvas e juvenis), a obtenção de preparações cromossômicas de qualidade suficiente para análise ao
microscópio de luz.
Na realização deste trabalho as principais dificuldades em relação à qualidade das preparações
cromossômicas foram encontradas ao manipular os ovos, que se caracterizam por apresentar muito
material gorduroso que interfere em grande medida na obtenção de resultados satisfatórios. Já no
caso dos estágios de larvas e juvenis, que foi o material utilizado preferencialmente nesta fase do
estudo, a presença de estruturas duras e rígidas afeta negativamente a qualidade do material, uma
vez que os espécimes deviam ser utilizados inteiros (larvas) ou praticamente inteiros (juvenis).
A seguir serão descritos suscintamente os aspectos principais da metodologia empregada para a
obtenção das preparações cromossômicas mitóticas, as que foram desenvolvidas utilizando como
base aquelas descritas por Bolla (1987), Baski e Means (1988) e a de cultura de curto tempo de
Fenocchio et al. (1991), com diversas modificações entre as quais podem ser mencionadas a seguir:
As larvas foram colocadas em um recipiente contendo entre 5 e 6 ml de meio de cultura RPMI
acrescido de 20% de soro fetal bovino e antibióticos, logo maceradas com auxílio de seringas de
vidro sem agulha ou macerador até a desagregação das células. A suspensão celular assim obtida
foi incubada em estufa de cultura a 26 - 27ºC durante 4 - 6 horas. Entre 60 e 90 minutos antes
da colheita foi adicionada solução aquosa de colchicina à cultura (0,1ml a 0,0125%), agitando
cuidadosamente o frasco, após este período, a suspensão celular foi ressuspendida mediante pipeta
Pasteur e transferida, para tubo de centrífuga, centrifugando por 10 minutos a 900rpm. A partir
deste passo, devem seguir-se os procedimentos padrão para hipotonização (KCL 0,075M) e fixação
(álcool metílico 3: ácido acético 1). O material celular assim obtido foi guardado em geladeira em
tubos tipo “Eppendorf” até a preparação das lâminas.
Já no caso dos juvenis, foram anestesiados em óleo de cravo e sacrificados em seguida, a cabeça e
as nadadeiras foram retiradas devido aos tecidos mais duros e rígidos que dificultam a desagregação
das células e o restante foi macerado e processado como já descrito anteriormente.
A preparação das lâminas para observação ao microscópio inclui pingar uma ou duas
gotas da suspensão celular sobre uma lâmina de vidro para microscopia limpa, que pode estar
levemente aquecida ou inclusive molhada com fixador para um melhor espalhamento do material
biológico. As lâminas assim obtidas foram deixadas secar a temperatura ambiente e logo coradas
convencionalmente com solução de Giemsa 5%, diluída em tampão fosfato, pH=6,8 durante 8 a 10
minutos.

6
ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA
Análises Citogenéticas
A s informações citogenéticas representam uma ferramenta adicional que conjuntamente com

dados morfológicos e moleculares, contribuem positivamente na identificação taxonômica de
peixes, inclusive em casos em que são analisados espécimes em estágios iniciais de desenvolvimento.
No presente estudo foram identificadas citogeneticamente 31 unidades taxonômicas pertencentes
a quatro Ordens (Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes e Perciformes). Em vários casos,
principalmente naquelas espécies que mais frequentemente apareceram nas amostragens, foi
possível estabelecer uma correlação positiva entre a identificação morfológica e as características
cromossômicas encontradas.
ORDEM CHARACIFORMES
E ntre os Characiformes as famílias que se destacaram por apresentarem grande quantidade

de exemplares analisados citogeneticamente foram: Characidae, Acestrorhynchidae,
Serrasalmidae e Parodontidae. Foi possível identificar morfologicamente muitos espécimes e os
gêneros aos quais pertencem, e inclusive, na maioria dos casos até os níveis específicos, considerando
variações de números diploides e morfologia cromossômica.
Nessa ordem estão alocados alguns grupos, como é o caso de algumas espécies de Astyanax,
Bryconamericus, Hoplias e Apareiodon, que apresentam problemas taxonômicos sendo
frequentemente referidos como complexos de espécies crípticas. Segundo Bickford et al. (2006)
tais agrupamentos polifiléticos compreendem duas ou mais unidades taxonômicas que são
erroneamente classificadas sob uma mesma nomenclatura, pelo fato de serem morfologicamente
similares. Nesses casos, as análises genéticas, seja em nível de sequencias ou cromossomos, são
ferramentas de extrema utilidade para a correta identificação e compreensão das relações entre esses
grupos portadores de diversidade críptica.
FAMíLIA CHARACIDAE
É uma das famílias mais especiosas da ordem Characiformes, fato esse que contribui para a
existência de diversidade morfológica, comportamental e genética. A variabilidade cariotípica
dessa família é bastante acentuada, principalmente naqueles gêneros onde estão inseridos alguns
complexos de espécies. Durante a realização do presente estudo, oito espécies foram identificadas
por meio de suas características cariotípicas macroestruturais (número diplóide e fórmulas
cariotípicas), sendo elas: Piabina argentea, Aphyocharax anisitsi, Bryconamericus stramineus,
Astyanax fasciatus, Astyanax lacustris (anteriormente denominada Astyanax altiparanae), Astyanax
bockmani, Hyphessobrycon eques e Serrapinus notomelas.
O gênero Piabina é composto por três espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo que
apenas P. thomasi, espécie endêmica da bacia do rio Paraguai, não foi ainda cariotipada, as demais
P. anhembi e P. argentea já foram estudadas e apresentaram 52 cromossomos e pequenas alterações
na fórmula cariotípica (PAZIAN et al., 2012). Este número diploide também foi encontrado
para exemplares de Piabina argentea coletados na bacia do rio Paranapanema (Figura 6.1), e
aparentemente é uma condição conservada para todas as populações dessa espécie.
O gênero Aphyocharax apresenta 13 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo que
pouco se conhece a respeito da organização cariotípica do grupo. Porém pode-se destacar como
característica citogenética marcante deste gênero a predominância de cromossomos acrocêntricos
no cariótipo. Essa condição não é comum em outras espécies de Characidae, e no presente estudo
foi descrita para Aphyocharax anisitsi permitindo separá-la facilmente do grupo portador de 2n=52
cromossomos, onde estão espécies de Piabina, Bryconamericus e Hyphessobrycon (Figura 6.1).
O gênero Bryconamericus é composto de 61 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016),
sendo que atualmente algumas delas estão sendo objeto de reavaliações para determinar seu
verdadeiro status taxonômico. A maioria dos estudos citogenéticos disponíveis para o gênero foram
realizados em populações de B. iheringi e B. ecai, revelando a presença de diferentes citótipos com
2n=52, com alterações nas fórmulas cariotípicas (DA SILVA et al., 2014; SANTOS et al., 2012). No

47
Ana Claudia Swarça

presente estudo somente exemplares de Bryconamericus stramineus foram identificados, revelando

também a ocorrência de 52 cromossomos, assim como já relatado para outras populações da bacia
do rio Paraná (PISCOR et al., 2013) (Figura 6.1).
Astyanax é um dos gêneros mais especiosos de peixes neotropicais, com 43 espécies válidas até a
atualidade (ESCHMEYER et al., 2016). Também é um dos grupos mais estudados citogeneticamente
e que apresenta maior variabilidade cromossômica numérica e estrutural já descrita, com o número
diploide variando de 2n=36 (A. schubarti) a 2n=50 para a maioria das espécies (DANIEL-SILVA,
ALMEIDA-TOLEDO, 2001; PACHECO et al., 2011; MARTINEZ et al., 2012, entre outros). No
presente estudo foram identificadas três espécies: A. lacustris (=Astyanax altiparanae) (2n=50),
A. bockmanni (2n=50) que são citogeneticamente mais conservadas e A. fasciatus (2n=46), que
ao contrário das demais, é bastante polimórfica, sendo constituída por vários citótipos decorrentes
de alterações numéricas (2n=46, 47, 48, 49 e 50), bem como estruturais (diferentes fórmulas
cariotípicas) (Figura 6.1). Nas preparações cromossômicas analisadas foi confirmado o predomínio
de cromossomos com dois braços e um primeiro par metacêntrico de grande tamanho, essa última
característica é referida por muitos autores como sendo um bom marcador para o gênero Astyanax.
Outro gênero que integrou as amostragens foi Hyphessobrycon, porém neste caso, os espécimes
estudados foram identificados como Hyphessobrycon eques, espécie popularmente conhecida como
“mato-grosso” e que se caracteriza por possuir 2n=52 (Figura 6.1). Esse número cromossômico
também é comum em outras populações dessa espécie (MARTINEZ et al., 2012), e que permitiu
distingui-la de outras espécies do gênero que também ocorrem na bacia do Paranapanema como é
o caso de H. anisitsi e H. reticulatus com 2n=50 e H. griemi com 2n=48.
Assim como Hyphessobrycon eques, as espécies de Serrapinus têm sido pouco estudadas
citogeneticamente devido ao fato de serem peixes de pequeno porte, que raramente ultrapassam
cinco centímetros. Existe apenas um estudo disponível para Serrapinus notomelas, que assim como
observado nos exemplares amostrados no presente estudo, apresentou 52 cromossomos (SANTI-
RAMPAZZO et al., 2007) (Figura 6.1).
Figura 6.1. Metáfases somáticas

submetidas à coloração
com Giemsa, evidenciando
a acentuada variação no
número diplóide presente
nos representantes da Família
Characidae coletados ao
longo do presente estudo. As
setas vermelhas indicam os
cromossomos acrocêntricos, que
predominam no cariótipo de
Aphyocharax anisitsi. As setas
pretas destacam o primeiro par
metacêntrico que possui um
tamanho acentuado em
espécies de Astyanax.

6
FAMÍLIA ACESTRORHYNCHIDAE
A família Acestrorhynchidae apresenta sete gêneros e 26 espécies válidas (ESCHMEYER

et al., 2016), sendo que a maioria delas está alocada em Acestrorhynchus que possui pelo
menos 14 espécies popularmente conhecidas como peixe-cachorro. Até o momento, apenas três
delas foram submetidas às análises cariotípicas: A. altus, A. lacustris e A. pantaneiro que exibiram o
mesmo número diploide igual a 50 cromossomos e alto Número Fundamental (NF) devido a grande
quantidade de metacêntricos e submetacêntricos (FALCÃO; BERTOLLO, 1985; MARTINEZ
et al., 2004). Essa similaridade cariotípica, associada ao fato da não obtenção de preparações
cromossômicas de qualidade, impossibilitaram a identificação a nível específico das larvas de
Acestrorhynchus coletadas, permanecendo classificados como Acestrorhynchus sp. (Figura 6.2).
FAMÍLIA SERRASALMIDAE
A família Serrasalmidae apresenta 16 gêneros e 88 espécies válidas (ESCHMEYER et al.,

2016) popularmente conhecidas como piranhas, pacus e tambaquis e que se encontram
amplamente distribuídas nos cursos d’água dulcícolas da América do Sul. Estudos citogenéticos
evidenciam uma variação de número diplóide de 54 em Colossoma macropomum (NIRCHIO et
al., 2003) a 64 cromossomos em Serrasalmus hollandi (MURAMOTO et al., 1968). No presente
estudo, foram identificadas três espécies de Serrasalmidae: Metynnis cf. lippincottianus, Myloplus
tiete e Serrassalmus marginatus, sendo estas facilmente distinguíveis em função de seus números
cromossômicos diploides.
O gênero Metynnis é composto de 15 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo
característico 2n=62, de acordo aos dados disponíveis na literatura (BARONI et al., 2009) como
foi confirmado neste trabalho em Metynnis cf. lippincottianus pertencente aos tributários do rio
Paranapanema (Figura 6.2).
Myloplus é composto de 12 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), entretanto os dados
citogenéticos neste gênero ainda não são representativos, com poucas espécies cujos cariótipos
tenham sido reportados. O número diploide 58 encontrado para exemplares de Myloplus tiete,
anteriormente denominado Myleus tiete (Figura 6.2) é compartilhado pela maioria das espécies
estudadas até o momento com exceção de Myloplus aff. rhomboidalis 2n=62 (PARRA, 2000).
O gênero Serrasalmus, ao qual pertencem as piranhas e pirambebas, é composto de 27
espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo característico o número cromossômico
2n=60 (CESTARI; GALETTI, 1992, entre outros), como foi confirmado em vários espécimes de
Serrasalmus marginatus coletados nos tributários do rio Paranapanema (Figura 6.2).
FAMÍLIA PARODONTIDAE
A família Parodontidae inclui peixes de pequeno porte com ampla distribuição na região
Neotropical, apresentando três gêneros e 32 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016). O
número cromossômico característico para a família é 2n=54, com predominância de cromossomos
metacêntricos e submetacêntricos e com frequente presença de sistemas de cromossomos sexuais,
principalmente nos gêneros Apareiodon e Parodon, onde sistemas com a heterogametia feminina
ZZ/ZW já foram descritos para várias espécies.
O gênero Apareiodon é composto por 15 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo
característico o número diploide igual a 54 cromossomos, como foi observado nas espécies
estudadas citogeneticamente até o momento, com a exceção de algumas populações de A. affinis que
apresentam sistema de cromossomos sexuais múltiplos com heterogametia feminina (MOREIRA-
FILHO et al., 1980, entre outros). Apareiodon affinis foi uma espécie com presença frequente nas
coletas e, como as demais que pertencem a este gênero, também apresentou 2n=54 cromossomos
(Figura 6.2), porém não foi possível identificar o sexo dos exemplares.
O gênero Parodon é composto por 14 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), entretanto
os dados citogenéticos disponíveis para este gênero ainda não suficientemente abrangentes, mas
as espécies estudadas até o momento apresentaram 2n=54 cromossomos (BELLAFRONTE et al.,
2005), assim como foi determinado neste estudo para Parodon nasus (Figura 6.2).

49
Ana Claudia Swarça


de Characiformes pertencentes
às famílias Acestrorhynchidae,
Serrassalmidae e Parodontidae
submetidas à coloração com
Giemsa.
ORDEM SILURIFORMES
D entre os grupos de peixes que constituem a ictiofauna de água doce neotropical, Siluriformes
é a ordem mais diversificada com cerca de 1650 espécies divididas entre 15 famílias (REIS et
al., 2003). Os estudos citogenéticos evidenciaram até o momento uma grande diversidade cariotípica
com números diploides variando desde 34 em Ancistrus purus (De OLIVEIRA et al., 2009) até
134 em Corydoras aeneus (TURNER et al., 1992). No presente estudo foram identificadas nove
espécies de Siluriformes, pertencentes às famílias Auchenipteridae, Callichthyidae, Heptapteridae,
Loricariidae e Pimelodidae.
FAMÍLIA AUCHENIPTERIDAE
A família Auchenipteridae é endêmica da região neotropical e compreende 26 gêneros e cerca

de 90 espécies (ESCHMEYER et al., 2016). Estudos citogenéticos ainda são escassos, visto
a grande diversidade e distribuição de espécies dessa família. Exemplares de Tatia neivai foram
capturados durante a realização deste trabalho, a identificação a nível específico só foi possível pelo
fato de que essa seria a única espécie do gênero presente na região amostrada, pois, considerando
somente as características cromossômicas macroestruturais é praticamente impossível distinguir
ela de Tatia jaracatia (endêmica da bacia do rio Iguaçu). Populações dessas duas espécies foram
analisadas por Lui et al. (2013) e assim como os indivíduos coletados no rio Paranapanema
apresentaram 58 cromossomos, com predominância dos tipos metacêntricos e submetacêntricos
(Figura 6.3).
FAMÍLIA CALLICHTHYIDAE
A família Callichthyidae compreende oito gêneros com cerca de 200 espécies válidas
(ESCHMEYER et al., 2016), assim como a família Auchenipteridae, os estudos citogenéticos
na família Callichthyidae são de certa forma restritos, concentrando-se no gênero Corydoras. Este
gênero é um dos mais especiosos entre os Siluriformes e a diversidade cromossômica é uma das
mais altas encontradas entre os diferentes grupos de peixes neotropicais. O número diplóide varia
de 2n=40 em algumas populações de Corydoras nattereri (OLIVEIRA et al., 1990) a 2n = 134 em
C. aeneus (TURNER et al., 1992). Inicialmente durante a realização do presente estudo, muitos
exemplares de Corydoras foram coletados, sendo indistinguíveis morfologicamente, contudo, as
análises cromossômicas evidenciaram a existência de duas unidades taxonômicas citogeneticamente
distinguíveis ocorrendo em simpatria: Corydoras cf. difluviatilis com 82 cromossomos e
predominância de subtelocêntricos e acrocêntricos, sendo esse o primeiro relato citogenético
para a espécie na bacia do Paranapanema e Corydoras paleatus com 2n=44 e elevado número
de cromossomos metacêntricos e submetacêntricos de tamanho grande, como já evidenciado para
outras populações (ARTONI et al., 2006) (Figura 6.3).

6
Em Corydoras, a ocorrência de grupos de espécies crípticas é comum, o que torna a

identificação taxonômica bastante complexa e consequentemente dificulta o estabelecimento de
relações filogenéticas consistentes para o gênero. Segundo Alexandrou et al. (2011) a origem dessa
similaridade morfológica tem relação direta com o mimetismo Mulleriano, que é uma estratégia de
defesa bastante comum em alguns peixes desse gênero. Nesse sentido, as análises cromossômicas
têm grande valia, pois até o momento já auxiliaram na identificação de muitas espécies como
observado no presente estudo.
FAMÍLIA HEPTAPTERIDAE
A família Heptapteridae é endêmica da região Neotropical, sua variabilidade cromossômica,

seja numérica ou estrutural é alta, com variação de 2n=42 em Pariolius a 2n=58 em Rhamdia
hilarii. Das espécies analisadas mais de 50% apresentam 2n=58 cromossomos (SWARÇA et al.,
2007) e os cariótipos possuem principalmente cromossomos metacêntricos e submetacêntricos.
O gênero Pimelodella comporta 77 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), mas acumulam
poucos estudos citogenéticos que reportam uma variação no 2n de 46 a 58 cromossomos. Várias
populações de Pimelodella meeki já foram cariotipadas e os dados reportados são coincidentes,
todos com 2n=46 (Figura 6.3), sendo este o número cromossômico mais frequente no gênero.
O gênero Rhamdia apresenta 21 espécies válidas (ESCHMEYER et al. 2016), sendo que os
estudos citogenéticos concentram-se em Rhamdia quelen (Figura 6.3), cujo número cromossômico
é 2n=58, com predomínio de cromossomos bibraquiais e tamanho de médio a pequeno. Uma
característica neste gênero é a presença de cromossomos B ou supranumerários que podem confundir
a exata determinação dos números diploides (FENOCCHIO et al., 2003; SWARÇA et al., 2007).
FAMÍLIA LORICARIIDAE
A família Loricariidae compreende aproximadamente 800 espécies, sendo o maior agrupamento

dentro dos Siluriformes (ESCHMEYER et al., 2016). Já do ponto de vista citogenético,
Hypostomus é um dos gêneros mais especiosos e estudados, no entanto, a enorme diversidade
deste grupo permanece praticamente inexplorada, sendo conhecido que o número diploide varia
de 52 cromossomos em Hypostomus emarginatus a 84 em Hypostomus basilisco (ARTONI;
BERTOLLO, 2001; CEREALI et al., 2008). Uma característica interessante deste grupo, reportada
em alguns trabalhos é a relação inversa entre o número diploide e o número de cromossomos com
dois braços.
Os estudos citogenéticos permitiram verificar que os números cromossômicos mais altos são
associados com um maior número de cromossomos acrocêntricos, entanto as espécies com números
diploides menores se associam a um maior número de cromossomos meta e submetacêntricos
(bibraquiais). Vale ressaltar que durante a realização do presente estudo muitas larvas originalmente
classificadas como Hypostomus foram confundidas com Hisonotus, uma espécie de pequeno porte
que pertence à subfamília Hypoptopomatinae e é abundante na bacia. Contudo os dados citogenéticos
permitiram identificar essas larvas no gênero Hypostomus, visto que três números cromossômicos
(2n=68, 64, 80) foram encontrados e nenhum deles ocorre em Hypoptopomatinae, que ao contrário
dos demais Loricariidae, exibe cariótipos mais estáveis constituídos por 54 cromossomos. A
presença de números cromossômicos elevados é marcante em espécies de Hypostomus da bacia do
Paranapanema, sendo que o 2n=68 é compatível com Hypostomus cf. ancistroides, entretanto nas
outras duas espécies foi possível chegar somente ao gênero Hypostomus (Figura 6.3).
FAMÍLIA PIMELODIDAE
A família Pimelodidae compreende 30 gêneros válidos (ESCHMEYER et al., 2016) e inclui

peixes muito diversos em tamanho, morfologia e coloração. Os números cromossômicos
encontrados entre as espécies desta família são 2n=50, 54 e 56, sendo 2n=56 o mais frequente.
O gênero Steindachneridon compreende seis espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), com
alto grau de endemismo em diversas bacias neotropicais. Steindachneridon scriptum é uma espécie
endêmica da bacia do rio Paraná, assim como os demais pimelodídeos apresenta 2n=56 cromossomos,
com alto Número Fundamental (NF), devido à presença de muitos cromossomos bibraquiais, o que
representa uma característica própria deste gênero (Figura 6.3) (SWARÇA et al., 2005).

51
Ana Claudia Swarça


de Siluriformes neotropicais,
incluindo espécies das famílias
Auchenipteridae, Callichthyidae,
Heptapteridae, Loricariidae
e Pimelodidae, coletadas e
identificadas citogenéticamente
ao longo do presente estudo.
ORDEM GYMNOTIFORMES
A ordem Gymnotiformes compreende aproximadamente 233 espécies, alocadas em cinco

famílias: Apteronotidae, Gymnotidae, Sternopygidae, Hypopomidae e Rhamphichtydae
(ESHEMEYER; FONG, 2016). Na América do Sul esses peixes são popularmente conhecidos
como sarapós, ituís, poraquês e tuviras que possuem como característica marcante a capacidade
de produzir descargas elétricas que permitem a eletrolocalização (orientação espacial em águas
turvas, defesa ou predação) assim como interações sociais por meio da eletrocomunicação (REIS,
2003). Nessa ordem, a estrutura cariotípica é bastante diversificada, sendo caracterizada por uma
acentuada variação no número diplóide (2n= 24 em Apteronus albifrons a 2n= 54 em Gymnotus
carapo e G. paraguensis), assim como a presença de diferentes mecanismos cromossômicos de
determinação sexual (ARAI, 2011).
FAMÍLIA GYMNOTIDAE
N o presente estudo a família que se destacou por integrar as amostragens realizadas foi
Gymnotidae. Esta é composta por dois gêneros e 39 espécies válidas (ESCHMEYER et al.,
2016). No gênero Gymnotus, outro grupo caracterizado por problemas taxonômicos decorrentes da
existência de espécies crípticas muitas vezes ocupando um mesmo ambiente (simpátricas), foi descrita
uma ampla variedade no número cromossômico, bem como nas características cariotípicas, esses
dados permitiram distinguir algumas entidades com números cromossômicos entre 2n=50 e 2n=54
que são frequentemente descritos para Gymnotus, assim a identificação a nível específico foi possível
somente nos exemplares com 54 cromossomos, que foram considerados G. carapo (Figura 6.4).

6
Figura 6.4. Metáfases

somáticas de três espécies de
Gymnotiformes, pertencentes à
Família Gymnotidae coletadas e
identificadas citogeneticamente.
ORDEM PERCIFORMES
A s coletas realizadas ao longo das amostragens incluíram frequentemente larvas e juvenis

da Ordem Perciformes, com destaque à família Cichlidae, na qual, apesar da diversidade
específica e morfológica, a maioria das espécies possui 2n=48 cromossomos, fato que dificulta
a atribuição de denominações específicas às entidades estudadas, somente com base nos dados
cariotípicos numéricos. Uma exceção é Oreochromis niloticus (tilápia), espécie exótica que também
fez parte dos estoques amostrados na natureza e foi identificada de forma relativamente fácil já que
mostra um número diploide de 44 cromossomos (Figura 6.5).
O gênero Cichla apresenta 15 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo que até
o momento somente quatro foram estudadas citogeneticamente (C. monoculus, C. temensis, C.
piquiti, C. kelberi), todas apresentaram 2n=48 cromossomos acrocêntricos (VALENTE et al., 2012)
(Figura 6.5).
Cichlasoma é um gênero que inclui muitas espécies válidas, ao redor de 33 segundo Eschmeyer
et al. (2016), apesar de todas as espécies estudadas citogeneticamente apresentarem 2n=48
cromossomos, uma característica que diferencia as que pertencem ao gênero Cichlassoma é a
presença de um grande número de cromossomos bibraquiais (Figura 6.5).
Crenicichla é um gênero altamente especioso, apresenta em torno de 92 espécies válidas
(ESCHMEYER et al., 2016), do ponto de vista citogenético uma característica distintiva é a presença
de seis a oito cromossomos com dois braços e a ocorrência de uma contrição secundária bem
conspícua, como pode ser confirmado nos exemplares estudados na presente trabalho (Figura 6.5).
Geophagus é um gênero que apresenta 27 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo
Geophagus brasiliensis a mais abordada do ponto de vista citogenético, que como a maior parte
dos ciclídeos apresenta 2n=48 cromossomos. Os exemplares de G. cf. brasiliensis analisados no
presente trabalho confirmam as características cariotípicas da espécie (Figura 6.5).
Oreochromis niloticus é uma espécie não nativa que tem invadido diversos ambientes aquáticos,
difere citogeneticamente da maioria das espécies de ciclídeos sul americanos pelo seu cariótipo
composto por 44 cromossomos, entre os quais se observa a presença de um par marcador facilmente
distinguível dos demais pelo seu tamanho, o maior do complemento (Figura 6.5).


de diferentes Perciformes da
família Cichlidae, coletados e
identificados citogeneticamente
por meio da coloração com
Giemsa. As setas pretas
destacam a constrição secundária
intersticial presente no maior par
submetacêntrico, uma condição
exclusiva do gênero Crenicichla.
As setas vermelhas estão
apontando dois cromossomos
subtelocêntricos grandes, uma
característica marcante de
Oreochromis niloticus.

53
Ana Claudia Swarça

Tabela 6.1. Números Ordem/Família/Espécie 2n Características Citogenéticas

diploides (2n) e características
Ordem Characiformes
citogenéticas de exemplares
pertencentes às Ordens Parodontidae
Characiformes, Siluriformes, Apareiodon affinis (Steindachner, 1879) 2n= 54 Cariótipos constituídos por 54 cromossomos com predominância de metacêntricos e submetacêntricos.
Gymnotiformes e Perciformes Algumas populações possuem sistemas de determinação sexual.
identificados nos tributários Parodon nasus Kner 1859 2n= 54 Presença de 54 cromossomos com predomínio de metacêntricos e submetacêntricos. Ausência de
analisados: sistemas de determinação sexual.
Characidae
Aphyocharax anisitsi Eigenmann & Kennedy 1903 2n= 50 Predominância de cromossomos acrocêntricos.
Astyanax bockmanni Vari & Castro, 2007 2n= 50 Presença de um grande par metacêntrico
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) 2n= 46 Presença de um grande par metacêntrico. Além disso, exibe diferentes citótipos resultantes de alterações
numéricas ou estruturais.
Astyanax lacustris (Lütken 1875) = (anteriormente 2n= 50 Presença de um grande par metacêntrico
denominado Astyanax altiparanae)
Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 2n= 52 Diferencia-se das demais espécies do gênero por apresentar um cariótipo mais conservado, sem
variações numéricas e estruturais.
Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882) 2n= 52 Distingue-se das demais espécies do gênero que ocorrem na bacia do Paranapanema por apresentar 52
cromossomos.
Piabina argentea Reinhardt, 1867 2n= 52
Serrapinnus notomelas (Eigenmann, 1915) 2n= 52 Possui um grande par metacêntrico, similar ao que acontece em Astyanax, essa característica permite
diferencia-lo das demais espécies com 52 cromossomos.
Serrasalmidae
Metynnis cf. lippincottianus (Cope, 1870) 2n= 62 Ocorrência de 62 cromossomos é uma característica que permite discrimina-los dos demais gêneros que
compõem Serrassalmidae.
Myloplus tiete (Eigenmann & Norris, 1900) = 2n= 58 Ocorrência de 58 cromossomos é uma característica que permite discrimina-los dos demais gêneros que
(anteriormente denominado Myleus tiete) compõem Serrassalmidae.
Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 2n= 60 Ocorrência de 60 cromossomos é uma característica que permite discrimina-los dos demais gêneros que
compõem Serrassalmidae.
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus spp. 2n= 50 Grande similaridade cariotípica que dificulta a identificação em nível específico.
Siluriformes
Callichthydae
Corydoras cf. paleatus (Jenyns, 1842) 2n= 44 Número diploide baixo, com predominância de cromossomos metacêntricos e submetacêntricos de
tamanho grande.
Corydoras cf. difluviatilis Britto & Castro, 2002 2n= 82 Número diploide alto e com predomínio de cromossomos subtelocêntricos e acrocêntricos.
Loricariidae
Hypostomus ancistroides (Ihering, 1911) 2n= 68 Número diploide elevado e bastante característico de outras populações dessa espécie encontradas na
bacia do Paranapanema.
Hypostomus sp1 2n= 64 Número diplóide elevado, característica deste gênero.
Hypostomus sp2 2n= 80 Número diplóide elevado, característica deste gênero.
Heptapteridae
Pimelodella meeki Eigenmann 1910 2n= 46 Número diploide característico para a espécie e cromossomos pequenos.
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) 2n= 58 Número diploide característico para a espécie e muitas populações apresentam cromossomos
supranumerários.
Pimelodidae
Steindachneridion scriptum (Miranda Ribeiro, 1918) 2n= 56 Número diplóide característico de Pimelodidae e predominância de metacêntricos e submetacêntricos.
Auchenipteridae
Tatia neivai (Ihering, 1930) 2n= 58
Gymnotiformes
Gymnotidae
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 2n= 54 Número diplóide característico dessa espécie e já relatado para outras populações no rio Paranapanema.
Gymnotus sp1 2n= 50
Gymnotus sp2 2n= 52
Perciformes
Cichlidae
Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 2n= 48 Poucos cromossomos bibraquiais.
Cichlasoma paranaense Kullander, 1983 2n= 48 Presença de um número maior de cromossomos metacêntricos e submetacêntricos se comparado com
as demais espécies de ciclídeos.
Crenicichla sp. 2n= 48 Presença de uma constrição secundária intersticial no maior par submetacêntrico.
Geophagus cf. brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) 2n= 48
Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) 2n= 44 Número diplóide característicos de ciclídeos africanos e presença de um primeiro par subtelocêntrico
de tamanho grande.

Diego Azevedo Zoccal Garcia Ana Claudia Swarça
Mariana Bozina Pine
7
Alexander Claro-García Camila Roberta da Silva Ribeiro
Alexandro Derly Augusto Costa Fernanda Simões de Almeida Same Costa Lima
Andréa Bialetzki Gean Lucas Alves Leme Wilson Frantine Silva
Armando Cesar Rodrigues Casimiro Marcelo Hideki Shigaki Yabu Mário Luís Orsi
1. Composição taxonômica
7. COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E
ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES
O Brasil detém uma das maiores diversidades de peixes de água doce do mundo, com mais de
2.500 espécies cientificamente conhecidas (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Para a bacia do
Alto rio Paraná são referidas mais de 310 espécies, sendo cerca de 76% nativas e 24% não nativas
(LANGEANI et al., 2007). Apenas, a ictiofauna da bacia do rio Paranapanema é composta por mais
de 160 espécies pertencentes a nove ordens (CASTRO et al., 2003; DUKE ENERGY, 2008; ORSI,
2010; VIDOTTO-MAGNONI et al., 2015).
A fim de diagnosticar as principais áreas de atividade reprodutiva de peixes das regiões do Baixo
e do Médio rio Paranapanema, utilizou-se das amostragens e análises ecológicas e genéticas de
ovos, larvas e juvenis. Foram registradas sete ordens, 28 famílias e 116 espécies. Characiformes e
Siluriformes foram as ordens mais representativas, com 54 e 38 espécies, respectivamente.
Com relação ao comportamento reprodutivo (sensu AGOSTINHO et al., 2003a), foram
encontradas 19 espécies migradoras de longa distância (que se deslocam em trechos superiores a
100 km para reprodução), 21 migradoras de curta distância, e 76 residentes (com comportamento
sedentário) (Tabela 7.1).
Ordem/Família/Espécie Baixo Médio

Ovos Larvas Juvenis Ovos Larvas Juvenis
Characiformes
Parodontidae
1. Apareiodon affinis (Steindachner, 1879) X X X X
2. Apareiodon ibitiensis Amaral Campos, 1944 X
3. Apareiodon piracicabae (Eigenmann, 1907) X X X
Curimatidae
4. Cyphocharax modestus (Fernández-Yépez, 1948) X
5. Cyphocharax nagelii (Steindachner,1881) X
6. Steindachnerina insculpta (Fernández-Yépez, 1948) X
Prochilodontidae
7. Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1837) X X X
Anostomidae
8. Leporinus amblyrhynchus Garavello & Britski, 1987 X X X
9. Leporinus friderici (Bloch, 1794) X X X X X
10. Leporinus macrocephalus Garavello & Britski, 1988 * X X
11. Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837) X X X X X
12. Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915 X X X X X
13. Leporinus paranensis Garavello & Britski, 1987 X
14. Leporinus piavussu Britski, Birindelli & Garavello, 2012 X X X X X
15. Leporinus spp. X X X
16. Schizodon intermedius Garavello & Britski, 1990 X X X
17. Schizodon nasutus Kner, 1858 X X X X X
18. Schizodon spp. X
Crenuchidae
19. Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909 X
Characidae
20. Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903 * X
21. Aphyocharax spp. X
22. Astyanax lacustris (Lütken 1875) X X X X
23. Astyanax bockmanni Vari & Castro, 2007 X X X X
24. Astyanax aff. fasciatus (Cuvier, 1819) X
25. Astyanax aff. paranae Eigenmann, 1914 X
26. Astyanax spp. X
27. Bryconamericus cf. exodon Eigenmann, 1907 * X
28. Bryconamericus iheringii (Boulenger, 1887) X X X

55
7 COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA
E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES
Tabela 7.1. Composição 29. Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 X X X X

taxonômica (identificada pelo
método tradicional, pelas análises 30. Bryconamericus spp. X X X
citogenéticas e DNA barcoding) 31. Galeocharax knerii (Steindachner, 1879) X X X X
e períodos de desenvolvimento 32. Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 X X
(ovos, larvas e juvenis) da
ictiofauna capturada no Baixo 33. Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882) * X X
e Médio rio Paranapanema 34. Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908 X X X X X
durante os períodos reprodutivos 35. Oligosarcus paranensis Menezes & Géry, 1983 X
de setembro de 2012 a abril de
2015. *Espécies consideradas 36. Piabina argentea Reinhardt, 1867 X X X
não nativas da bacia do rio 37. Planaltina britskii Menezes, Weitzman & Burns, 2003 X
Paranapanema. Classificação 38. Roeboides descalvadensis Fowler,1932 * X
taxonômica de acordo
com Reis et al. (2003). 39. Serrapinnus notomelas (Eigenmann, 1915) X X X
Bryconidae
40. Salminus hilarii Valenciennes, 1850 X
Serrasalmidae
41. Metynnis lippincottianus (Cope, 1870) * X X
42. Myloplus tiete (Eigenmann & Norris, 1900) X X X X
43. Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) X X X
44. Serrasalmus maculatus Kner, 1858 X X X X
45. Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 * X X X X X
46. Serrasalmus spp. X X X
Triportheidae
47. Triportheus nematurus (Kner, 1858) * X X
48. Triportheus angulatus (Spix & Agassiz, 1829) * X X X
49. Triportheus spp. * X X
Acestrorhynchidae
50. Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875) X X
Cynodontidae
51. Rhaphiodon vulpinus Spix & Agassiz, 1829 X
Erythrinidae
52. Hoplias intermedius (Günther, 1864) * X X X
53. Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) X X X X X
54. Hoplias spp. X X X X
Siluriformes
Cetopsidae
55. Cetopsis gobioides Kner, 1858 X X X
Callichthyidae
56. Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) X X X X
57. Corydoras paleatus (Jenyns, 1842) X
58. Corydoras cf. difluviatilis Britto & Castro, 2002 X
Loricariidae
59. Ancistrus spp. X
60. Hisonotus insperatus Britski & Garavello, 2003 X
61. Hypostomus ancistroides (Ihering, 1911) X X X
62. Hypostomus cf. paulinus (Ihering, 1905) X
63. Hypostomus iheringii (Regan, 1908) X
64. Hypostomus nigromaculatus (Schubart, 1964) X X
65. Hypostomus strigaticeps (Regan, 1908) X X
66. Hypostomus regani (Ihering, 1905) X X X
67. Hypostomus topavae (Godoy, 1969) X
68. Hypostomus spp. X X X X
69. Loricariichthys platymetopon Isbrücker & Nijssen, 1979 * X X X X X
70. Loricariichthys spp. X
71. Pterygoplichthys ambrosettii (Holmberg, 1893) * X X X
72. Rineloricaria pentamaculata Langeani & de Araujo, 1994 X
73. Rineloricaria spp. X

Mariana Bozina Pine
7
Heptapteridae
74. Cetopsorhamdia iheringi Schubart & Gomes, 1959 X X X
75. Heptapterus spp. X
76. Imparfinis borodini Mees & Cala, 1989 X
77. Imparfinis schubarti (Gomes, 1956) X
78. Pimelodella avanhandavae Eigenmann, 1917 X
79. Pimelodella spp. X
80. Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) X X
Pimelodidae
81. Iheringichthys labrosus (Lütken, 1874) X X X X
82. Megalonema platanum (Günther, 1880) X
83. Pimelodus microstoma Steindachner, 1877 X X
84. Pimelodus maculatus Lacepède, 1803 X X X X X
85. Pimelodus spp. X X X X
86. Pinirampus pirinampu (Spix & Agassiz, 1829) X X
87. Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829) X X X
88. Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) * X X
89. Steindachneridion scriptum (Miranda Ribeiro, 1918) X X
Auchenipteridae
90. Auchenipterus osteomystax (Miranda Ribeiro, 1918) * X X X
91. Tatia neivai (Ihering, 1930) X X X X X
92. Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766) * X X X
Gymnotiformes
Gymnotidae
93. Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 X X
94. Gymnotus omarorum Richer-de-Forges, Crampton & Albert, 2009 * X
95. Gymnotus spp. X X X X
Sternopygidae
96. Eigenmania trilineata López & Castello, 1966 X X X
97. Eigenmania spp. X X X
98. Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) X X X
Rhamphichthydae
99. Rhamphichthys hahni (Meinken, 1937) * X
Hypopomidae
100. Brachyhypopomus spp. * X
Apteronotidae
101. Apteronotus cf. caudimaculosus (de Santana, 2003) X
Cyprinodontiformes
Poeciliidae
102. Phalloceros harpagos Lucinda, 2008 X X X
103. Poecilia reticulata Peters, 1859 * X X
Symbranchiformes
Synbranchidae
104. Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 X X X
Perciformes
Sciaenidae
105. Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) * X X X X X X
Cichlidae
106. Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840) * X X
107. Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 * X X
108. Cichlasoma paranaense Kullander, 1983 X X
109. Crenicichla britskii Kullander, 1982 X X
110. Crenicichla haroldoi Luengo & Britski, 1974 X X
111. Crenicichla spp. X
112. Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) X X X

57
113. Laetacara araguaiae Ottoni & Costa, 2009 * X

114. Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) * X X X X
115. Satanoperca pappaterra (Heckel, 1840) * X
Pleuronectiformes
Achiridae
116. Catathyridium jenynsii (Günther, 1862) * X X X
Foi elaborado um modelo conceitual que representa as áreas de desova e de recrutamento da

ictiofauna no Médio e Baixo rio Paranapanema (Figura 7.1). Destaca-se a ausência de tributários
representativos no trecho compreendido pelos reservatórios das usinas hidrelétricas de Canoas I e
Canoas II.
Figura 7.1. Modelo conceitual

da distribuição espacial de ovos
e larvas de peixes coletados
na bacia do Baixo e Médio rio
Paranapanema. UHE = usina
hidrelétrica.
A remoção ou extinção de extinção de espécies, como, por exemplo, as nativas que realizam grandes
migrações, leva à extinção ou a mudanças na abundância de várias espécies, e, como consequência,
ocorrem alterações na composição das comunidades. Soma-se a isto o fato de que o estabelecimento
de espécies não nativas é facilitado pela formação de reservatórios (JOHNSON et al., 2008).
Constatou-se a presença de 27 espécies não nativas da bacia do Paranapanema, o que traz
preocupação quanto a impactos advindos dessas introduções caso elas se tornem invasoras, haja
vista que correspondem a 23% de todas as espécies amostradas. A introdução de espécies em novos
ambientes é responsável pela diminuição ou extinção de peixes nativos (PELICICE; AGOSTINHO,
2009). Espécies invasoras são reconhecidas por interferirem nos estágios iniciais de vida de espécies
nativas, por predarem-nas e por consumirem seus itens alimentares (HOLT, 2002; GARCIA et al.,
2014b). Elas também podem ocupar ou modificar áreas de desova ou de crescimento, que são
utilizadas para alimentação, repouso ou refúgio de predadores, além de dispersarem doenças e
parasitos (CASIMIRO et al., 2010).
Nativa da bacia dos rios Amazonas, Orinoco e dos rios das Guianas, a corvina, Plagioscion
squamosissimus (Figura 7.2) apresentou ampla distribuição e alta densidade de larvas no ambiente
Lagoa I, adjacente ao Parque Estadual Morro do Diabo (PEMD). Dentre as demais espécies
invasoras estão o tucunaré Cichla kelberi, a tilápia-do-Nilo, Oreochromis niloticus, o cascudo-
chinelo, Loricariichthys platymetopon, o palmitinho, Auchenipterus osteomystax, e o cangati,
Trachelyopterus galeatus. Os principais vetores de introdução de peixes na bacia do Alto rio
Paraná são os escapes de pisciculturas e a eliminação da barreira geográfica natural dos Saltos
de Sete Quedas após a construção da usina hidrelétrica de Itaipu, que promoveu a dispersão dos
peixes nativos do Baixo para o Alto rio Paraná (JÚLIO JR. et al., 2009; ORTEGA et al., 2014). No
reservatório de Capivara (rio Paranapanema), em cerca de 20 anos houve mudança na assembleia
de peixes, perda de espécies nativas e a sua substituição por invasoras, com evidente simplificação
da sua fauna (ORSI; BRITTON, 2014). A avaliação mais ampla sobre a mudança na assembleia
está sendo efetuada pela equipe de estudos com espécies invasoras do Laboratório de Ecologia de
Peixes e Invasões Biológicas (LEPIB) da Universidade Estadual de Londrina.

Mariana Bozina Pine
7
Figura 7.2. Larva de Plagioscion

squamosissimus (CP = 7,62 mm).
Esta espécie invasora foi a mais
abundante durante os períodos
reprodutivos de setembro de
2012 a abril de 2015.
A seguir são apresentadas as descrições das espécies que apresentaram um número amostral
suficiente dos estágios iniciais de desenvolvimento, de modo a permitir a realização de um
detalhamento mais apropriado sobre as formas, biologia e distribuição na bacia do rio Paranapanema,
além da identificação precisa das espécies (ovos e larvas) feita por meio da análise de genética
molecular e citogenética. Estas espécies totalizaram cerca de 30% do total registrado na bacia
neste estudo, mas vale destacar que muitas não representadas nesta descrição são as que dispensam
cuidado à prole, como as ocultadoras, guardadoras e carregadoras, que não tiveram ovos, larvas e
juvenis amostrados em razão da dificuldade metodológica de captura, principalmente em áreas de
grande extensão. Portanto, necessita-se de um foco de ação direcionado exclusivamente para esses
grupos (Figura 7.3).
As ilustrações dos estágios iniciais de desenvolvimento examinados foram realizadas por
Alexander Claro-García, e suas barras de escala representam 1 mm.
Figura 7.3. Ovos do cascudo-

chinelo Loricaria prolixa
(amarelos acima), cujos
machos apresentam o hábito
de carregá-los, e do invasor
cangati Trachelyopterus galeatus
(brancos abaixo), amostrado
no rio Anhumas.
2. Desenvolvimento inicial:
ontogenia e distribuição espacial
Ordem Characiformes
P ertencente à superordem Ostariophysi (MENEZES et al., 2007) e constituída por 23 famílias

com mais de 2.091 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015), a ordem Characiformes é bem
representada na região Neotropical, podendo ser encontrada na África e nas Américas do Sul e
Central. No Brasil suas espécies estão presentes nas bacias Amazônica (AGOSTINHO et al., 2007a),
do rio São Francisco (CAROLSFELD et al., 2003), do rio Paraná (LANGEANI et al., 2007), do
rio Iguaçu (BAUMGARTNER et al., 2012) e do rio Paraguai (BRITSKI et al., 1999), sendo que na

59
Amazônica representam aproximadamente 43% das espécies já catalogadas (AGOSTINHO et al.,

2007a) e no Alto rio Paraná, correspondem a cerca de 38% (LANGEANI et al., 2007).
Os Characiformes apresentam corpo coberto por escamas do tipo cicloide, nadadeiras pélvicas
em posição abdominal (BAUMGARTNER et al., 2012) e a presença de aparelho de Weber, um
importante órgão de audição que transmite ondas sonoras recebidas pela bexiga natatória ao ouvido
interno, onde são transformadas em impulso elétrico enviado ao cérebro (MENEZES et al., 2007).
As espécies desta ordem habitam exclusivamente a água doce, têm grande diversidade morfológica,
ecológica e amplitude de tamanho, abrangendo desde indivíduos de pequeno porte, como as dos
gêneros Astyanax, Bryconamericus, Hemigrammus e Moenkhausia, até indivíduos de grande porte,
como as dos gêneros Brycon, Leporinus, Schizodon e Salminus.
Seu hábito alimentar varia amplamente, podendo ser detritívoro, herbívoro, onívoro, carnívoro
ou planctófago (SANTOS et al., 2006). Com relação à reprodução, a ordem é formada por espécies
residentes e migradoras de curta e longa distância (CAROLSFELD et al., 2003), cuja estratégia
reprodutiva é caracterizada pela presença de pequenos ovócitos, curto período de incubação e
pequenas larvas. As espécies migradoras pertencentes a esta ordem vêm sendo prejudicadas devido
à construção de barragens, que impedem que completem o seu ciclo de vida (AGOSTINHO et al.,
2004b).
Família Prochilodontidae
A família Prochilodontidae é composta por 21 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015), que

se dividem em três gêneros: Ichthyoelephas (2), Prochilodus (13) e Semaprochilodus (6)
(CASTRO; VARI, 2003; 2004). Suas espécies distribuem-se amplamente na América do Sul,
ocorrendo a oeste da Cordilheira dos Andes, no lago Maracaibo, nas bacias dos rios da Venezuela
e da Colômbia, no Caribe colombiano e no Pacífico equatoriano. A leste dos Andes estão presentes
nas bacias dos rios Orinoco, Amazonas, Tocantins, São Francisco e Paraná-Paraguai, e também em
rios costeiros das Guianas e do Nordeste do Brasil (CASTRO; VARI, 2003).
A família caracteriza-se pelo formato fusiforme do corpo, e pela presença de um espinho
na base da nadadeira dorsal (SOARES et al., 2008). Outra característica que permite o rápido
reconhecimento de suas espécies, quando jovens ou adultos, é a boca com ventosa constituída
de lábios espessos, carnosos e eversíveis, além de numerosos dentes diminutos, espatulados ou
falciformes (CASTRO; VARI, 2004). Importantes na pesca comercial em regiões da América do
Sul (GRAÇA; PAVANELLI, 2007), geralmente são de médio porte, alcançando em torno de 300
mm de comprimento padrão, mas algumas espécies podem exceder 700 mm de comprimento total
(CASTRO; VARI, 2003).
São detritívoras, alimentando-se de matéria orgânica particulada, algas e perifíton (YOSSA;
ARAÚJO-LIMA, 1998) e encontradas em ambientes lóticos e lênticos (CASTRO; VARI, 2003).
Espécies do gênero Prochilodus são migradoras e podem se deslocar por centenas de quilômetros
(SIVANSUDAR et al., 2001). Na bacia do rio Paranapanema é encontrada apenas Prochilodus
lineatus (CASTRO; VARI, 2003; 2004).
Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1837)
Biologia
C onhecida popularmente como corimba, curimba, corimbatá, curimbatá e grumatã, Prochilodus
lineatus é amplamente distribuída nas bacias dos rios Paraná, Paraguai e Paraíba do Sul (REIS
et al., 2003), e tem grande importância na pesca comercial. Alimenta-se de detritos e sedimentos
(HAHN et al., 2004). Com relação à reprodução, é considerada migradora de longa distância, com
período reprodutivo que se estende de outubro a fevereiro, com desova total, alta fecundidade e
fecundação externa ocorrendo em água corrente e sem cuidado parental (AGOSTINHO et al.,
2003a; ORSI, 2010). Após a reprodução, suas populações nadam rio abaixo e se estabelecem no
curso inferior, espalhando-se pelas áreas alagadas marginais, onde continuam até abril e maio,
alimentando-se fartamente (RESENDE et al., 1996). Na bacia do rio Paranapanema, larvas desta
espécie foram encontradas somente no rio das Cinzas (Figura 7.4).

Mariana Bozina Pine
7
Figura 7.4. Mapa de distribuição

das larvas de Prochilodus lineatus
na bacia do rio Paranapanema.
Círculos em cores distintas
destacam os trechos de
ocorrência.
Larva
Larvas em pré-flexão apresentam corpo longo, cabeça pequena e olhos de tamanho moderado. A
boca é terminal, o intestino é longo e a abertura anal localiza-se após a região mediana do corpo.
A nadadeira embrionária (finfold) encontra-se circundando o corpo, e as demais nadadeiras ainda
não estão formadas, com exceção do botão da nadadeira peitoral, que já está presente. Possuem
de 41 a 44 miômeros, sendo de 27 a 30 pré-anal e 11 a 16 pós-anal. A pigmentação é escassa e
distribuída irregularmente ao longo do corpo e na cabeça. A ilustração do desenvolvimento inicial
é apresentada na figura 7.5 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.2.
Figura 7.5. Larva de Prochilodus

lineatus em estágio de pré-flexão
(CP = 7,38 mm).

61
Morfometria e Merística
Período larval Larval vitelino Pré-flexão Flexão Pós-flexão
Número de indivíduos nd 3 nd nd
Medidas (mm) x ± dp amp x ± dp amp x ± dp amp x ± dp amp
Comprimento total (CT) nd nd 7,54 ± 0,18 7,43 - 7,75 nd nd nd nd
Comprimento padrão (CP) nd nd 7,27 ± 0,13 7,15 - 7,41 nd nd nd nd
Comprimento do focinho (CF) nd nd 0,26 ± 0,13 0,18 - 0,41 nd nd nd nd
Diâmetro do olho (DO) nd nd 0,40 ± 0,05 0,34 - 0,44 nd nd nd nd
Comprimento da cabeça (CC) nd nd 1,26 ± 0,16 1,07 - 1,38 nd nd nd nd
Altura da cabeça (ACB) nd nd 0,80 ± 0,14 0,66 - 0,94 nd nd nd nd
Altura do corpo (ACO) nd nd 1,05 ± 0,22 0,80 - 1,22 nd nd nd nd
Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd 1,27 ± 0,14 1,13 - 1,40 nd nd nd nd
Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd na na nd nd nd nd

Tabela 7.2. Dados
morfométricos e Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd na na nd nd nd nd
merísticos obtidos em Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd na na nd nd nd nd

larvas de Prochilodus Focinho-abertura anal (FAA) nd nd 4,57 ± 0,33 4,20 - 4,81 nd nd nd nd
lineatus da bacia do
Merística
rio Paranapanema.
x - média; dp - desvio Miômeros pré-anal nd nd 28,33 ± 1,53 27 - 30 nd nd nd nd
padrão; amp - amplitude Miômeros pós-anal nd nd 13,67 ± 2,52 11 - 16 nd nd nd nd
de variação; na - Miômeros totais nd nd 42,00 ± 1,73 41 - 44 nd nd nd nd
nadadeira ausente; nd
Raios nadadeira peitoral nd nd nv nv nd nd nd nd
- dados não disponíveis;
nv - não visíveis. Raios nadadeira pélvica nd nd na na nd nd nd nd
Raios nadadeira dorsal nd nd na na nd nd nd nd
Raios nadadeira anal nd nd na na nd nd nd nd
Raios nadadeira caudal nd nd na na nd nd nd nd
Proporções corporais
DO/CC (%) nd nd 31,83 ± 0,05 31,78 - 31,88 nd nd nd nd
CC/CP (%) nd nd 17,32 ± 2,55 14,44 - 19,30 nd nd nd nd
ACO/CP (%) nd nd 14,48 ± 3,23 10,80 - 16,83 nd nd nd nd
Família Anostomidae
A família Anostomidae é composta por 12 gêneros (SOARES et al., 2008) e cerca de 147
espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015). Popularmente conhecidas como piaus, piavas,
piaparas e piavuçus (ou aracus na região Amazônica), distribuem-se amplamente desde a América
Central até a América do Sul, exceto nas pequenas drenagens a oeste dos Andes, possuindo maior
diversidade nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco e Paraná-Paraguai (MENEZES et al., 2007).
Caracterizam-se por possuírem aberturas branquiais relativamente pequenas e unidas ao
istmo, narina anterior saliente e tubular (QUEIROZ et al., 2013), presença de três a quatro dentes
no pré-maxilar e no dentário e boca pequena (MENEZES et al., 2007; QUEIROZ et al., 2013).
A família inclui espécies de pequeno porte, como Anostomus brevior Géry, 1961 e Anostomus
ternetzi Fernández-Yépez, 1949 (menores que 10 cm de comprimento padrão), e de grande porte,
por exemplo Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837) (75 cm de comprimento padrão e 5,5 kg).
Estas últimas têm um importante papel na pesca comercial, esportiva e de subsistência (BATISTA;
PETRERE, 2003), além de amplamente utilizadas em estações de piscicultura em todas as regiões
do Brasil e também no exterior (MOREIRA et al., 2001). As espécies de menor porte são utilizadas
na aquariofilia, como Abramites hypselonotus (Günther, 1868), Anostomus anostomus (Linnaeus,
1758) e A. ternetzi (QUEIROZ et al., 2013).
Habitam desde ambientes lacustres ou áreas de igarapés no interior de florestas até áreas de forte
correnteza. Em sua maioria, os anostomídeos são onívoros com tendência à herbivoria, alimentando-
se basicamente de frutos, sementes, algas filamentosas, esponjas, briozoários, insetos, moluscos e
detritos (SANTOS, 1981, 1982; ZUANON, 1999; SOARES et al., 2007). Formam cardumes e
migram longas distâncias por rios caudalosos para reprodução (QUEIROZ et al., 2013). Várias
espécies vêm sendo prejudicadas devido à fragmentação dos rios, que altera o funcionamento dos
ecossistemas (ORSI; BRITTON, 2014).

Mariana Bozina Pine
7
Leporinus amblyrhynchus Garavello & Britski, 1987
Biologia
C onhecida popularmente como piau, timboré e canivetão, Leporinus amblyrhynchus encontra-
se amplamente distribuída nas bacias do Alto rio Paraná e do rio Paraguai (GARAVELLO;
BRITSKI, 1987). O indivíduo adulto apresenta corpo escuro no dorso e claro no ventre, faixas mais
escuras posicionadas lateralmente, nadadeira dorsal com presença de uma mancha escura, focinho
arredondado e boca subterminal (DUKE ENERGY, 2008). Exibe hábito diurno, forrageando
preferencialmente nos períodos de maior intensidade luminosa à procura de pequenos insetos
(DURÃES et al., 2001; MENDONÇA et al., 2004). Quanto à reprodução, possui fecundação
externa, desova do tipo parcelada que pode se estender durante todo o ano e ausência de cuidado
parental (SUZUKI et al., 2005). Pode ser encontrada em trechos com características lóticas e baixa
turbidez (DUKE ENERGY, 2008). As larvas foram registradas nos rios Taquara, Tibagi (Jataizinho),
Laranjinha e rio das Cinzas (Figura 7.6).

das larvas de Leporinus
amblyrhynchus na bacia do rio
Paranapanema. Círculos em
cores distintas destacam os
trechos de ocorrência.
Larva
L
arvas em pré-flexão apresentam corpo de tamanho longo, cabeça pequena e olhos de tamanho
moderado. A boca é terminal e o vitelo ainda persiste no estágio de pré-flexão. O intestino é
longo e a abertura anal está localizada posteriormente à vertical que passa sobre a região mediana
do corpo. Possuem 38 miômeros, sendo 25 pré-anal e 13 pós-anal. Cromatóforos dendríticos
são visíveis e encontram-se esparsos na região anterior do vitelo; também são visíveis na região
posterior, próximo ao final da notocorda, onde se concentram tanto no corpo quanto na membrana
embrionária. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.7 e os dados
morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.3.
Figura 7.7. Larva de Leporinus

amblyrhynchus em estágio de
pré-flexão (CP = 8,11 mm).

63
Comprimento total (CT) nd nd nd 8,44 nd nd nd nd
Comprimento padrão (CP) nd nd nd 8,11 nd nd nd nd
Comprimento do focinho (CF) nd nd nd 0,27 nd nd nd nd
Diâmetro do olho (DO) nd nd nd 0,38 nd nd nd nd
Comprimento da cabeça (CC) nd nd nd 1,20 nd nd nd nd
Altura da cabeça (ACB) nd nd nd 0,85 nd nd nd nd
Altura do corpo (ACO) nd nd nd 1,16 nd nd nd nd

Tabela 7.3. Dados Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd 1,31 nd nd nd nd
morfométricos e
merísticos obtidos
em larva de Leporinus Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd na na nd nd nd nd
amblyrhynchus da bacia Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd na na nd nd nd nd

do rio Paranapanema. Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd 5,44 nd nd nd nd
x - média; dp - desvio
Merística
padrão; amp - amplitude
de variação; na - Miômeros pré-anal nd nd nd 25 nd nd nd nd
nadadeira ausente; nd - Miômeros pós-anal nd nd nd 13 nd nd nd nd
dados não disponíveis. Miômeros totais nd nd nd 38 nd nd nd nd
Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd nd nd nd
Raios nadadeira pélvica nd nd na na nd nd nd nd
DO/CC (%) nd nd nd 31,16 nd nd nd nd
CC/CP (%) nd nd nd 14,28 nd nd nd nd
ACO/CP (%) nd nd nd 14,67 nd nd nd nd
Leporinus friderici (Bloch, 1794)
Biologia
C onhecida popularmente como piava, piau, piau três-pintas, aracu-comum, aracu-cabeça-
gorda e aracu-branco, Leporinus friderici pode ser encontrada por toda a bacia do rio da
Prata, Amazônica, no Suriname e no nordeste do Brasil (GARAVELLO, 1979). Caracteriza-se por
apresentar o dorso escuro, o ventre claro e possuir lateralmente três manchas ovaladas (DUKE
ENERGY, 2008). É uma espécie encontrada principalmente em rios, com alimentação onívora
(GUIDELLI et al., 2006), podendo comportar-se como generalista e oportunista (DURÃES et al.,
2001). Realiza grandes migrações, se reproduzindo de outubro a abril (LOPES et al., 2000; ORSI,
2010) e apresentando desova total, com fecundação externa e sem cuidado parental (NAKATANI
et al., 2001). Também se reproduz em ambientes lacustres, como represas, e pode apresentar um
crescimento mais acentuado em cativeiro do que em ambiente natural (SANTOS, 2000). Tal fato leva
à sua ocorrência esporádica em algumas bacias devido aos escapes dos tanques (BAUMGARTNER
et al., 2012). Na bacia do rio Paranapanema, larvas desta espécie foram encontradas tanto em lagoa
marginal (Lagoa I), quanto nos tributários Pirapó, Taquara, Tibagi (Jataizinho) e rio das Cinzas
(Figura 7.8).

Mariana Bozina Pine
7

das larvas de Leporinus friderici
ocorrência.
Larva
L arvas em pós-flexão apresentam corpo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca encontra-
se em posição terminal, o intestino é longo e a abertura anal está localizada posteriormente à
vertical que passa sobre a região mediana do corpo. Neste estágio, todas as nadadeiras apresentam
formação de raios, com exceção da peitoral. Possuem 34 miômeros, sendo 27 pré-anal e 7 pós-anal.
A pigmentação é abundante e faixas transversais podem ser observadas ao longo do corpo. Uma
faixa longitudinal se inicia no focinho e segue contínua até o início do olho. Cromatóforos dendríticos
estão entre os raios das nadadeiras e na região ventral distribuídos de maneira irregular. A ilustração
do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.9 e os dados morfométricos e merísticos são
apresentados na tabela 7.4.

friderici em estágio de pós-flexão
(CP = 10,22 mm).

65
Número de indivíduos nd nd nd 1
Comprimento total (CT) nd nd nd nd nd nd nd 12,00
Comprimento padrão (CP) nd nd nd nd nd nd nd 10,22
Comprimento do focinho (CF) nd nd nd nd nd nd nd 1,00
Diâmetro do olho (DO) nd nd nd nd nd nd nd 0,83
Tabela 7.4. Dados Comprimento da cabeça (CC) nd nd nd nd nd nd nd 3,12

morfométricos e Altura da cabeça (ACB) nd nd nd nd nd nd nd 1,89
merísticos obtidos
Altura do corpo (ACO) nd nd nd nd nd nd nd 2,15
em larva de Leporinus
friderici da bacia do Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd nd nd nd 3,19
rio Paranapanema. Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd nd nd nd 5,59
x - média; Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd nd nd nd 5,01
dp - desvio padrão;
Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd nd nd nd 7,97
amp - amplitude de
variação; Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd nd nd nd 7,89
nd - dados não Merística
disponíveis; nv - não Miômeros pré-anal nd nd nd nd nd nd nd 27
visíveis.
Miômeros pós-anal nd nd nd nd nd nd nd 7
Miômeros totais nd nd nd nd nd nd nd 34
Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd nd nd nv
Raios nadadeira pélvica nd nd nd nd nd nd nd nv
Raios nadadeira dorsal nd nd nd nd nd nd nd 15
Raios nadadeira anal nd nd nd nd nd nd nd 12
Raios nadadeira caudal nd nd nd nd nd nd nd nd
DO/CC (%) nd nd nd nd nd nd nd 26,60
CC/CP (%) nd nd nd nd nd nd nd 30,53
ACO/CP (%) nd nd nd nd nd nd nd 21,04
Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837)
Biologia
C onhecida popularmente como piapara, Leporinus obtusidens distribui-se pela bacia do rio
da Prata, Guaíba e São Francisco (BUCKUP et al., 2007; BRITSKI et al., 2012). Apresenta
grande interesse na pesca comercial (SANTOS, 2000), sendo uma espécie promissora a ser utilizada
na piscicultura (COPATTI et al., 2008) devido ao seu bom desempenho de produção (LAZZARI
et al., 2015). Quando adulta, apresenta corpo alto, contendo três manchas escuras arredondadas
sobre a linha lateral, nadadeira dorsal hialina, e nadadeiras peitoral, pélvica e anal amareladas.
Encontrada principalmente em rios e lagoas (LANGEANI; RÊGO, 2014), é considerada onívora
(BENNEMANN et al., 2000; SANTOS, 2000), alimentando-se principalmente de plantas, insetos,
pequenos peixes, algas e detritos (AGOSTINHO et al., 2003a). Realiza grandes migrações,
reproduzindo-se de dezembro a fevereiro (NAKATANI et al., 2001; ORSI, 2010), com desova total
(ORSI, 2010), fecundação externa e sem cuidado parental. Na bacia do rio Paranapanema, larvas
desta espécie foram encontradas no rio das Cinzas e nos reservatórios de Canoas I e II (Figura 7.10).

Mariana Bozina Pine
7
Figura 7.10. Mapa de

distribuição das larvas de
Leporinus obtusidens na bacia
do rio Paranapanema. Círculos
em cores distintas destacam os
Larva
L arvas em pré-flexão apresentam corpo longo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca é
terminal, o intestino é longo e a abertura anal está localizada posteriormente à vertical que passa
sobre a região mediana do corpo. Apenas a nadadeira embrionária (finfold) e o botão da nadadeira
peitoral podem ser observados neste estágio. Possuem de 39 miômeros, sendo 26 pré-anal e 13 pós-
anal. A pigmentação é escassa e distribuída na região ventral. Uma faixa começa a ser formada da
cabeça, se estendendo do focinho até a região opercular. A ilustração do desenvolvimento inicial é
apresentada na figura 7.11 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.5.

obtusidens em estágio de
pré-flexão (CP = 4,96 mm).

67
Comprimento total (CT) nd nd nd 5,14 nd nd nd nd
Comprimento padrão (CP) nd nd nd 4,96 nd nd nd nd
Comprimento do focinho (CF) nd nd nd 0,23 nd nd nd nd
Diâmetro do olho (DO) nd nd nd 0,29 nd nd nd nd
Comprimento da cabeça (CC) nd nd nd 1,03 nd nd nd nd

Tabela 7.5. Dados
Altura da cabeça (ACB) nd nd nd 0,64 nd nd nd nd
morfométricos
e merísticos Altura do corpo (ACO) nd nd nd 0,64 nd nd nd nd
obtidos em larva Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd 1,03 nd nd nd nd
de Leporinus
obtusidens da
bacia do rio Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd na 1,75 nd nd nd nd
Paranapanema. Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd na na nd nd nd nd

x - média; dp - Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd 3,36 nd nd nd nd
desvio padrão;
Merística
amp - amplitude
de variação; na - Miômeros pré-anal nd nd nd 26 nd nd nd nd
nadadeira ausente; Miômeros pós-anal nd nd nd 13 nd nd nd nd
nd - dados não Miômeros totais nd nd nd 39 nd nd nd nd
disponíveis.
Raios nadadeira pélvica nd nd na na nd nd nd nd
DO/CC (%) nd nd nd 26,26 nd nd nd nd
CC/CP (%) nd nd nd 21,02 nd nd nd nd
ACO/CP (%) nd nd nd 13,38 nd nd nd nd
Leporinus piavussu Britski, Birindelli & Garavello, 2012
Biologia
C onhecida popularmente como piapara e, anteriormente, denominada Leporinus elongatus,
Leporinus piavussu possui ocorrência por toda a bacia do rio da Prata, Guaíba e São Francisco
(BUCKUP et al., 2007; BRITSKI et al., 2012). Apresenta grande interesse comercial (SANTOS,
2000) sendo utilizada na piscicultura (COPATTI et al., 2008) devido ao seu bom desempenho de
produção (LAZZARI et al., 2015). Caracterizada-se por apresentar o corpo mais alongado que
L. obtusidens, possuir três manchas escuras arredondadas sobre a linha lateral, nadadeira dorsal
hialina, e peitoral, pélvica e anal amareladas. Habita principalmente rios (LANGEANI; RÊGO,
2014), sendo considerada onívora (BENNEMANN et al., 2000; SANTOS, 2000), alimentando-se
principalmente de plantas, insetos, pequenos peixes, algas e detritos (AGOSTINHO et al., 2003a).
Realiza grandes migrações, reproduzindo-se de outubro a janeiro (NAKATANI et al., 2001; ORSI,
2010), com desova total (ORSI, 2010), fecundação externa e sem cuidado parental. Na bacia do rio
Paranapanema, suas larvas foram encontradas em lagoa marginal (Lagoa I) e nos rios Pirapó, Tibagi
(Jataizinho), Taquara e rio das Cinzas (Figura 7.12).

Mariana Bozina Pine
7
Figura 7.12. Mapa da

Leporinus piavussu na bacia
Larva
L arvas em pós-flexão apresentam corpo e cabeça de tamanhos moderados e olhos pequenos. A
boca é terminal, o intestino é longo e a abertura anal está localizada posteriormente à vertical
que passa sobre a região mediana do corpo. Neste estágio, a nadadeira peitoral possui 8 raios em
formação, as nadadeiras dorsal e anal possuem 14 e a caudal 21. Apenas o botão da nadadeira pélvica
pode ser observado. Possuem 37 miômeros, sendo 28 pré-anal e 9 pós-anal. A pigmentação é bem
evidente formando faixas transversais que circundam o corpo todo. Os pigmentos formam uma faixa
lateral que se inicia no focinho e termina próximo aos olhos. A ilustração do desenvolvimento inicial

piavussu em estágio de pós-
flexão (CP = 4,96 mm).

69
Comprimento da cabeça (CC) nd nd nd nd nd nd nd 3,02
Altura da cabeça (ACB) nd nd nd nd nd nd nd 1,83

Tabela 7.6. Dados Altura do corpo (ACO) nd nd nd nd nd nd nd 2,04
morfométricos e
Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd nd nd nd nd
merísticos obtidos
Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd nd nd nd 3,53
em larva de
Leporinus piavussu Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd nd nd nd 4,79
da bacia do rio Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd nd nd nd 7,73
Paranapanema.
Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd nd nd nd 7,67
x - média; dp -
desvio padrão; Merística
amp - amplitude Miômeros pré-anal nd nd nd nd nd nd nd 28

de variação; Miômeros pós-anal nd nd nd nd nd nd nd 9
nd - dados não
disponíveis; nv -
não visíveis. Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd nd nd 8
Raios nadadeira caudal nd nd nd nd nd nd nd 21
Schizodon nasutus Kner, 1858
Biologia
C onhecida popularmente como chimboré, amboré, timborê ou taguara, Schizodon nasutus
encontra-se distribuída na bacia dos rios Paraná, Paraguai e Uruguai (REIS et al., 2003).
Quando adulto, o corpo apresenta coloração prateada, com dorso levemente escurecido, uma
mancha na nadadeira caudal e boca em posição subterminal (DUKE ENERGY, 2008). Vive em
canais, remansos e lagoas alimentando-se de vegetais (BENNEMANN et al., 2000; HAHN et al.,
2004). Realiza migrações, reproduzindo-se de novembro a janeiro (NAKATANI et al., 2001), com
desova parcelada a total (BENJAMIN et al., 1997; ORSI, 2010), fecundação externa e sem cuidado
parental. Suas larvas apresentam ampla distribuição na bacia do rio Paranapanema, ocorrendo
em lagoas marginais (Lagoas I e II), em tributários (rios Pirapó, Tibagi (Jataizinho), Congonhas,
Laranjinha e rio das Cinzas) e em reservatórios (Canoas I e II) (Figura 7.14).

Mariana Bozina Pine
7

Schizodon nasutus. Círculos
Larva
L arvas em flexão apresentam corpo longo, cabeça moderada e olhos pequenos. A boca encontra-
se em posição terminal, o intestino é longo e a abertura anal está localizada posteriormente
à vertical que passa sobre a região mediana do corpo. As nadadeiras dorsal, anal e caudal já
apresentam alguns raios em formação, enquanto que o botão da nadadeira peitoral encontra-se
formado. Possuem de 42 a 44 miômeros, sendo de 33 a 34 pré-anal e 9 a 10 pós-anal. A pigmentação
é composta por poucos cromatóforos dendríticos dispersos pelo corpo, ao longo do intestino e uma
faixa do focinho ao opérculo. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.15
e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.7.
Figura 7.15. Larva de Schizodon

nasutus em estágio de flexão
(CP = 9,08 mm).

71
Número de indivíduos nd nd 3 nd
Comprimento total (CT) nd nd nd nd 9,43 ± 0,54 8,93 - 10,00 nd nd
Comprimento padrão (CP) nd nd nd nd 8,57 ± 0,48 8,13 - 9,08 nd nd
Comprimento do focinho (CF) nd nd nd nd 0,67 ± 0,11 0,57 - 0,79 nd nd
Diâmetro do olho (DO) nd nd nd nd 0,49 ± 0,06 0,45 - 0,55 nd nd
Comprimento da cabeça (CC) nd nd nd nd 2,08 ± 0,19 1,93 - 2,30 nd nd

Tabela 7.7. Dados Altura da cabeça (ACB) nd nd nd nd 1,25 ± 0,13 1,15 - 1,39 nd nd
morfométricos e
Altura do corpo (ACO) nd nd nd nd 1,25 ± 0,11 1,17 - 1,38 nd nd
merísticos obtidos
em larvas de Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd 2,35 ± 0,00 2,35 nd nd
Schizodon nasutus Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd na na nd nd
da bacia do rio
Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd 4,09 ± 0,42 3,79 - 4,38 nd nd
Paranapanema.
x - média; dp - Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd 6,88 ± 0,34 6,53 - 7,20 nd nd
desvio padrão; Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd 6,55 ± 0,34 6,22 - 6,90 nd nd

amp - amplitude Merística
de variação; na -
Miômeros pré-anal nd nd nd nd 33,33 ± 0,58 33 - 34 nd nd
nadadeira ausente;
nd - dados não Miômeros pós-anal nd nd nd nd 9,67 ± 0,58 9 - 10 nd nd
disponíveis. Miômeros totais nd nd nd nd 43,00 ± 1,00 42 - 44 nd nd
Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd 2 nd nd
Raios nadadeira pélvica nd nd nd nd na na nd nd
Raios nadadeira dorsal nd nd nd nd nd 8 nd nd
Raios nadadeira anal nd nd nd nd 8,67 ± 0,58 8-9 nd nd
Raios nadadeira caudal nd nd nd nd na na nd nd
DO/CC (%) nd nd nd nd 23,38 ± 0,86 22,39 - 23,91 nd nd
CC/CP (%) nd nd nd nd 24,23 ± 0,96 23,62 - 25,33 nd nd
ACO/CP (%) nd nd nd nd 14,60 ± 0,52 14,22 - 15,20 nd nd
Família Erythrinidae
A família Erythrinidae é composta por 16 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015) distribuídas nos
gêneros Erythrinus, Hoplerythrinus e Hoplias (QUEIROZ et al., 2013), sendo os dois primeiros
representados por espécies de médio porte, atingindo pelo menos 40 cm de comprimento padrão, enquanto
que Hoplias apresenta espécies de grande porte, que podem atingir até 100 cm de comprimento padrão
(MENEZES et al., 2007). Ocorrem em quase todas as bacias hidrográficas das Américas Central e do Sul,
sendo encontradas desde a Costa Rica até a Argentina (MENEZES et al., 2007).
Popularmente são conhecidas como traíras e jejús, caracterizam-se por possuírem corpo cilíndrico
coberto de escamas do tipo cicloide, nadadeira caudal arredondada, ausência de nadadeira adiposa,
boca grande e terminal, com dentes caninos e cônicos (MENEZES et al., 2007; SOARES et al., 2008;
QUEIROZ et al., 2013).
As espécies são carnívoras ou onívoras (SOARES et al., 2008) e habitam pequenos lagos, lagoas,
grandes reservatórios e regiões de cachoeiras (QUEIROZ et al., 2013), podendo sobreviver em ambientes
com baixas concentrações de oxigênio (SOARES et al., 2008). Nas regiões do Baixo e Médio rio
Paranapanema são encontradas quatro espécies: Hoplias intermedius (Günther, 1864), Hoplias malabaricus
(Bloch, 1794) e Hoplias spp., conforme foram identificados pelos métodos descritos anteriormente, além
da também introduzida Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider, 1801), estabelecida na bacia do Baixo
rio Tibagi (GARCIA et al., 2015).
Hoplias spp.
Biologia
C onhecida popularmente como traíra ou lobó, espécies de Hoplias spp. apresentam ampla distribuição
na América Central e do Sul (REIS et al., 2003). A sistemática das espécies do gênero Hoplias
ainda é complexa e sem definição precisa, pois aparentemente existem várias espécies ainda não
descritas (MENEZES et al., 2007; QUEIROZ, 2013). Caracterizam-se por apresentarem o corpo com

Mariana Bozina Pine
7
coloração parda a marrom, faixas oblíquas escuras, ausência de nadadeira adiposa e boca terminal com
leve prognatismo constituído de dentes cônicos (DUKE ENERGY, 2008). São carnívoras e de hábitos
sedentários podendo ocupar áreas fluviais e lacustres (HAHN et al., 2004). Reproduzem-se entre os meses
de setembro e fevereiro, com desova parcelada e cuidado parental (NAKATANI et al., 2001; ORSI, 2010).
Na bacia do rio Paranapanema as larvas apresentaram ampla distribuição espacial (Figura 7.16).

Hoplias spp., na bacia do rio
Larva
L arvas em flexão e pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado a longo, cabeça de tamanho
moderado a grande, e olhos de tamanho moderado. A boca encontra-se em posição terminal em
ambos os estágios. Em flexão, o vitelo encontra-se totalmente absorvido, o intestino é longo e a abertura
anal localiza-se posteriormente à vertical que passa sobre a região mediana do corpo. Os primeiros
raios da nadadeira caudal aparecem neste estágio. Em pós-flexão, observa-se a formação dos raios
das nadadeiras dorsal, pélvica e anal, enquanto que a nadadeira peitoral apresenta apenas um botão. O
número total de miômeros varia de 38 a 44 miômeros, sendo de 26 a 34 pré-anal e 9 a 12 pós-anal.
A pigmentação é composta por cromatóforos dendríticos, distribuídos ao longo de todo o corpo, de
maneira irregular, formando aglomerados nas laterais e na parte superior da cabeça e do focinho. Em
flexão a pigmentação é mais esparsa, enquanto que em pós-flexão a pigmentação se torna mais intensa. A
ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.17 e os dados morfométricos e merísticos
são apresentados na tabela 7.8.
Figura 7.17. Larvas

de Hoplias spp. em estágios
de flexão (CP = 8,13 mm) (A)
e pós-flexão (CP = 10,28 mm) (B).

73
Número de indivíduos nd nd 6 1
Comprimento total (CT) nd nd nd nd 7,64 ± 0,28 8,93 - 10,00 nd 12,22
Comprimento padrão (CP) nd nd nd nd 7,17 ± 0,20 8,13 - 9,08 nd 10,28
Comprimento do focinho (CF) nd nd nd nd 0,40 ± 0,10 0,57 - 0,79 nd 0,71
Diâmetro do olho (DO) nd nd nd nd 0,58 ± 0,08 0,45 - 0,55 nd 1,09

Tabela 7.8. Dados
Comprimento da cabeça (CC) nd nd nd nd 1,84 ± 0,17 1,93 - 2,30 nd 3,77
morfométricos
e merísticos Altura da cabeça (ACB) nd nd nd nd 1,16 ± 0,12 1,15 - 1,39 nd 2,13
obtidos em larvas Altura do corpo (ACO) nd nd nd nd 1,25 ± 0,11 1,17 - 1,38 nd 2,15
de Hoplias spp. Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd 1,86 ± 0,20 2,35 nd 3,37
da bacia do rio
Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd na na nd 7,69
Paranapanema.
x - média; dp - Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd na 3,79 - 4,38 nd 5,72
desvio padrão; Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd na 6,53 - 7,20 nd 8,41
amp - amplitude Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd 5,01 ± 0,23 6,22 - 6,90 nd 8,23
de variação; na -
Merística
nadadeira ausente;
nd - dados não Miômeros pré-anal nd nd nd nd 27,33 ± 2,07 33 - 34 nd 26
disponíveis; nv - Miômeros pós-anal nd nd nd nd 13,00 ± 1,41 9 - 10 nd 12
não visíveis. Miômeros totais nd nd nd nd 40,33 ± 2,66 42 - 44 nd 38
Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nv 2 nd nd
Raios nadadeira pélvica nd nd nd nd na na nd 6
Raios nadadeira dorsal nd nd nd nd na 8 nd 13
Raios nadadeira anal nd nd nd nd na 8-9 nd 8
Raios nadadeira caudal nd nd nd nd na na nd nd
DO/CC (%) nd nd nd nd 31,67 ± 4,15 22,39 - 23,91 nd 28,9
CC/CP (%) nd nd nd nd 25,67 ± 2,02 23,62 - 25,33 nd 36,67
ACO/CP (%) nd nd nd nd 17,35 ± 1,19 14,22 - 15,20 nd 36,67
Família Serrasalmidae
A família Serrasalmidae é composta por 17 gêneros e 88 espécies (ESCHMEYER; FONG,

2015), sendo anteriormente considerada subfamília de Characidae (ORTÍ et al., 2008). Suas
espécies ocorrem originalmente apenas na região Neotropical, mas em decorrência de introduções
(acidental ou intencional) podem ser encontradas em outras bacias onde não ocorreriam naturalmente
(CÁLETA et al., 2011; BAUMGARTNER et al., 2012).
Apresentam características morfológicas que permitem distinguí-las das demais espécies de
Characiformes: corpo alto e comprimido lateralmente e presença de uma quilha ventral composta
por uma série de espinhos (QUEIROZ et al., 2013). Distribuem-se em dois grupos: as piranhas, que
possuem apenas uma série de dentes triangulares pontiagudos, cortantes e alinhados; e os pacus,
tambaquis e pirapitingas, que apresentam duas séries de dentes molariformes ou incisiviformes
(QUEIROZ et al., 2013).
Seus representantes apresentam geralmente três hábitos alimentares: carnivoria, frugivoria e
lepidofagia. Há espécies predadoras como as do gênero Serrasalmus, enquanto outras alimentam-
se de frutos e sementes, como Mylossoma e Colossoma (MOYLE; CECH JR., 2003). Algumas
espécies realizam pequenos deslocamentos reprodutivos como pacu rosa, Myloplus tiete, enquanto
outras realizam grandes migrações reprodutivas, como o pacu, Piaractus mesopotamicus (DUKE
ENERGY, 2008). O dimorfismo sexual pode ser observado em algumas espécies, como por exemplo
Metynnis lippincottianus (Cope, 1870) (BAUMGARTNER et al., 2012; QUEIROZ et al., 2013).
Suas espécies habitam águas lentas e ocorrem tipicamente em lagos e planícies alagadas, sendo
apreciados por aquaristas e pescadores (BAUMGARTNER et al., 2012), ocasionando o declínio de
populações (QUEIROZ et al., 2013).

Mariana Bozina Pine
7
Myloplus tiete (Eigenmann & Norris, 1900)
Biologia
C onhecida popularmente como pacu rosa ou pacu peva, Myloplus tiete distribui-se na bacia do
rio Paraná-Paraguai (REIS et al., 2003). Encontra-se ameaçada de extinção, principalmente
devido aos represamentos (ROSA; LIMA, 2008), enquanto boa parte da sua biologia permanece
desconhecida. Possui corpo alto e arredondado, coloração prateada e nadadeiras claras (exceto
a anal que é avermelhada) (DUKE ENERGY, 2008; GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Habita
diferentes tipos de ambientes, com preferência para aqueles com características lóticas (ROSA;
LIMA, 2008), possuindo hábito alimentar herbívoro (MESCHIATTI; ARCIFA, 2009). Realiza
curtas migrações, reproduzindo-se de agosto a fevereiro (ROSA; LIMA, 2008), com fecundação
externa e sem cuidado parental (DUKE ENERGY, 2008). As larvas desta espécie foram capturadas
em apenas uma localidade (rio Pardo, Salto Grande) (Figura 7.18). No passado, apresentava ampla
distribuição na bacia do rio Paranapanema, porém atualmente ocorre com maior incidência em
trechos de transição nos reservatórios, sempre associada a bancos de macrófitas aquáticas (DUKE
ENERGY, 2008).

Myloplus tiete na bacia do rio
Larva
L arvas em flexão apresentam corpo longo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca
encontra-se em posição terminal, o intestino é mediano e a abertura anal localiza-se na região
mediana do corpo. Neste estágio os raios das nadadeiras caudal, dorsal e anal estão em formação,
enquanto apenas o botão da peitoral encontra-se presente. Possuem 41 miômeros, sendo de 20 a 22
pré-anal e 19 a 21 pós-anal. A pigmentação é composta por cromatóforos dendríticos, sendo que
na porção inicial do corpo apresenta-se dispersa irregularmente, formando uma pequena faixa do
focinho ao olho. Alguns pigmentos acompanham o intestino, aproximadamente a partir da região
mediana do corpo até nadadeira caudal, onde a pigmentação torna-se mais intensa formando uma
faixa transversal e outra longitudinal. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na
figura 7.19 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.9.

75
Figura 7.19. Larva de

Myloplus tiete em estágio
de flexão (CP = 10,58 mm).

morfométricos
e merísticos
obtidos em larvas Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd 1,31 ± 1,85 2,62 nd nd
de Myloplus tiete Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd na na nd nd
da bacia do rio Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd 3,91 ± 0,12 3,82 - 3,99 nd nd
Paranapanema.
Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd na 2,63 nd nd
x - média; dp -
desvio padrão; Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd 6,84 ± 0,16 6,72 - 6,95 nd nd
de variação; na - Miômeros pré-anal nd nd nd nd 21,00 ± 1,41 20 - 22 nd nd
nadadeira ausente;
Miômeros pós-anal nd nd nd nd 20,00 ± 1,41 19 - 21 nd nd
nd - dados não
disponíveis. Miômeros totais nd nd nd nd 41,00 ± 0,00 41 - 41 nd nd
Raios nadadeira pélvica nd nd nd nd nd nd nd nd
Raios nadadeira dorsal nd nd nd nd 17,00 ± 1,41 16 - 18 nd nd
Raios nadadeira anal nd nd nd nd 8,50 ± 2,12 7 - 10 nd nd
Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887)

Biologia
C onhecida popularmente como pacu, pacu guaçu ou pacu caranha, Piaractus mesopotamicus
possui ampla distribuição na América do Sul, sendo encontrada desde a bacia do rio Paraguai,
Paraná e Uruguai, até a bacia do rio da Prata (ABIMORAD; CARNEIRO, 2004; LANGEANI
et al., 2007). Apresenta corpo alto e de coloração acinzentada, mais escuro na região dorsal e
mais claro na região ventral. As nadadeiras são alaranjadas, o focinho é curto e a boca é terminal
(BAUMGARTNER et al., 2012). Encontrada em ambientes lóticos e semi-lóticos (AGOSTINHO
et al., 2004b), é uma espécie onívora e oportunista, com tendência a frugivoria e herbivoria (STECH
et al., 2010), alimentando-se de frutos provenientes da vegetação marginal, restos vegetais,
crustáceos e insetos (SHIBATTA; DIAS, 2006; DAIRIKI et al., 2010). Realiza grandes migrações
(SUGANUMA, 2008) e utiliza os trechos superiores dos rios para reprodução (RESENDE, 2008).
A fecundação é externa, com desova total e sem cuidado parental (BOCK; PADOVANI, 2008;
NAKATANI et al., 2001), com período reprodutivo entre os meses de outubro e março (COSTA;
MATEUS, 2009). Na bacia do rio Paranapanema, as larvas ocorreram apenas nos rios Congonhas
e rio das Cinzas (Figura 7.20).

Mariana Bozina Pine
7

Piaractus mesopotamicus na
ocorrência.
Larva
L arvas em pós-flexão apresentam corpo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca é
terminal, o intestino é longo e a abertura anal localiza-se posteriormente à região mediana do
corpo. As nadadeiras dorsal e anal encontram-se formadas, possuindo 14 e 23 raios, respectivamente.
Também podem ser observados os botões das nadadeiras peitoral e pélvica. Possuem 37 miômeros,
sendo 22 pré-anal e 15 pós-anal. A pigmentação é irregular e distribuída na cabeça e ao longo do
corpo. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.21 e os dados morfométricos
e merísticos são apresentados na tabela 7.10.
Figura 7.21. Larva de Piaractus

mesopotamicus em estágio de
pós-flexão (CP = 8,84 mm).

77

Tabela 7.10. Dados
morfométricos Altura da cabeça (ACB) nd nd nd nd nd nd nd 1,93
e merísticos Altura do corpo (ACO) nd nd nd nd nd nd nd 1,9
obtidos em larva Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd nd nd nd 4,45
de Piaractus
Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd nd na nd nd
mesopotamicus
da bacia do rio Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd nd nd nd 4,42
Paranapanema. Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd nd nd nd 6,21
x - média; dp -
Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd nd nd nd 6,15
desvio padrão;
de variação; Miômeros pré-anal nd nd nd nd nd nd nd 22

nd - dados não Miômeros pós-anal nd nd nd nd nd nd nd 15
disponíveis; nv -
não visíveis.
Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd nd nd nv
Serrasalmus maculatus Kner, 1858
Biologia
C onhecida popularmente como piranha ou pirambeba, Serrasalmus maculatus era anteriormente
identificada como S. spilopleura (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Possui ampla distribuição
nas bacias do rio da Prata e Amazônica (NAKATANI et al., 2001; GRAÇA; PAVANELLI, 2007).
Apresenta corpo alto e arredondado, com coloração levemente amarelada um pouco mais escura no
dorso, nadadeiras adiposa, caudal e anal, com uma faixa escura na borda e nadadeira dorsal com um
pequeno espinho anterior ao primeiro raio (DUKE ENERGY, 2008). Vive em ambientes lênticos e
semi-lóticos, como lagoas e canais (AGOSTINHO; JÚLIO JR., 2002). Embora piscívora, seu hábito
alimentar pode variar durante seu desenvolvimento (SOUTO, 2006). Quando jovem (2 a 4 cm de
comprimento padrão) sua alimentação é constituída por nadadeiras de peixes e insetos, passando
a se alimentar de peixes quando adulta (BEHR; SIGNOR, 2008). Espécie residente cujo período
reprodutivo se estende entre os meses de outubro e abril (VAZZOLER, 1996; ORSI, 2006; SOUTO,
2006). A fecundação é externa, com desova parcelada e cuidado parental. As fêmeas utilizam raízes
de plantas para depositarem seus ovos (SANTOS et al., 2006), exibindo comportamento agressivo
durante o cuidado parental (HADDAD JR.; SAZIMA, 2010). Larvas desta espécie apresentaram
ampla distribuição na bacia do rio Paranapanema (Figura 7.22).

Mariana Bozina Pine
7

Serrasalmus maculatus na bacia
Larva
L arvas em pré-flexão, flexão e pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado a longo,
cabeça de tamanho moderado e olhos grandes. A boca é terminal e a abertura anal localiza-
se na região mediana do corpo. O botão da nadadeira peitoral é visível em pré-flexão e os raios
da nadadeira caudal começam a surgir em flexão. Em pós-flexão é possível observar raios nas
nadadeiras dorsal, anal e caudal. É também neste estágio que ocorre o surgimento do botão da
nadadeira pélvica. Possuem de 36 a 42 miômeros, sendo de 17 a 20 pré-anal e 17 a 22 pós-anal. A
pigmentação inicialmente concentra-se na região frontal e superior da cabeça. Alguns cromatóforos
estão distribuídos irregularmente pelo corpo. Em flexão a pigmentação é intensificada por todo
o corpo. Cromatóforos se concentram na região ventral, próximo ao istmo. A ilustração do
desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.23 e os dados morfométricos e merísticos são
B
Figura 7.23. Larvas de
Serrasalmus maculatus em
estágios de pré-flexão
(CP = 7,75 mm) (A),
flexão (CP = 8,73 mm) (B)
e pós-flexão (CP = 8,89 mm) (C).

79
Número de indivíduos nd 5 5 1
Comprimento total (CT) nd nd 8,13 ± 0,36 7,74 - 8,53 8,73 ± 0,15 8,58 - 8,94 nd 9,7
Comprimento padrão (CP) nd nd 7,76 ± 0,41 7,32 - 8,31 8,44 ± 0,26 8,19 - 8,82 nd 8,89
Comprimento do focinho (CF) nd nd 0,36 ± 0,07 0,29 - 0,45 0,38 ± 0,09 0,32 - 0,53 nd 0,54
Diâmetro do olho (DO) nd nd 0,59 ± 0,05 0,52 - 0,67 0,67 ± 0,02 0,64 - 0,70 nd 0,79
Tabela 7.11. Dados Comprimento da cabeça (CC) nd nd 1,78 ± 0,13 1,62 - 1,98 1,91 ± 0,14 1,77 - 2,14 nd 2,39
morfométricos
Altura da cabeça (ACB) nd nd 1,26 ± 0,10 1,13 - 1,38 1,38 ± 0,08 1,28 - 1,48 nd 1,81
e merísticos
obtidos em larvas Altura do corpo (ACO) nd nd 1,50 ± 0,09 1,40 - 1,65 1,55 ± 0,11 1,37 - 1,67 nd 1,9
de Serrasalmus Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd 1,80 ± 0,12 1,68 - 1,94 1,96 ± 0,10 1,86 - 2,11 nd 3,71
maculatus da Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd na na na na nv nv
bacia do rio
Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd na na na na nv nv
Paranapanema.
x - média; dp - Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd na na na na nv nv
desvio padrão; Focinho-abertura anal (FAA) nd nd 4,38 ± 0,19 4,17 - 4,65 4,65 ± 0,10 4,53 - 4,78 nd 5,35
de variação; na -
Miômeros pré-anal nd nd 18,80 ± 1,10 17 - 20 19,60 ± 0,55 19 - 20 nd 18
nadadeira ausente;
nd - dados não Miômeros pós-anal nd nd 19,00 ± 1,87 17 - 22 21,20 ± 0,45 21 - 22 nd 19
disponíveis; nv - Miômeros totais nd nd 37,80 ± 1,10 36 - 39 40,80 ± 0,84 40 - 42 nd 37
não visíveis. Raios nadadeira peitoral nd nd nd na nd na nd nv
Raios nadadeira pélvica nd nd nd na nd na nd nv
Raios nadadeira dorsal nd nd nd na nd na nd 15
Raios nadadeira anal nd nd nd na nd na nd 31
Raios nadadeira caudal nd nd nd na nd na nd nd
DO/CC (%) nd nd 33,39 ± 4,28 26,26 - 37,02 35,12 ± 3,03 29,91 - 37,29 nd 33,05
CC/CP (%) nd nd 23,04 ± 2,05 21,57 - 26,54 22,60 ± 1,70 20,87 - 25,18 nd 26,88
ACO/CP (%) nd nd 19,28 ± 0,54 18,70 - 19,86 18,37 ± 1,25 16,71 - 19,69 nd 21,37
Família Characidae
A família Characidae é composta por 15 subfamílias e 1.096 espécies, e considerada a maior

em número de espécies de peixes neotropicais e a mais complexa dentre os Characiformes
(BAUMGARTNER et al., 2012; ESCHMEYER; FONG, 2015). Suas espécies apresentam
ocorrência dos Estados Unidos até a Argentina e centro do Chile, distribuídas nas bacias dos rios
Amazonas, Orinoco, Guianenses, da Prata, São Francisco e do Leste (QUEIROZ et al., 2013).
A maioria das espécies possui nadadeira anal longa e dorsal com aproximadamente 13 raios
(SOARES et al., 2008). Podem ser caracterizados como a família mais heterogênea dentre os peixes
neotropicais, por apresentarem ampla diversidade de tamanho, hábitos alimentares, estratégias
reprodutivas, Habitat, coloração, padrões comportamentais e variações osteológicas, anatômicas
e morfológicas (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Nesta família são encontradas desde espécies de
pequeno porte, com menos de 2 cm, como algumas espécies de Xenurobrycon e Pryocharax, até
as de grande porte, como as de Salminus, que atingem cerca de 100 cm e 30 kg (QUEIROZ et al.,
2013).
Representantes desta família são encontrados na bacia do rio Paranapanema, como Salminus
brasiliensis (Cuvier, 1816), Salminus hilarii Valenciennes, 1850 e Brycon orbignyanus (Valenciennes,
1849), todas sensíveis ao represamento devido ao hábito migrador (AGOSTINHO; GOMES, 1997),
sendo B. orbignyanus classificada como em perigo no Estado do Paraná (BUCKUP et al., 2007).
Bryconamericus iheringii Boulenger, 1887
Biologia
C onhecida popularmente como lambarizinho ou piquira, Bryconamericus iheringii possui
ampla distribuição, podendo ser encontrada nas bacias dos rios Uruguai, Paraná e Lagoa
dos Patos (BUCKUP et al., 2007; GRAÇA; PAVANELLI, 2007; LANGEANI et al., 2007). Seu
corpo é claro e suas nadadeiras são transparentes. Apresenta uma pequena mancha alongada na
região umeral, e uma pequena mancha tênue na base da nadadeira caudal. É onívora, alimentando-
Mariana Bozina Pine
7
se de sementes, insetos, algas e detritos (ORICOLLI; BENNEMANN, 2006). Realiza pequenas

migrações, apresenta fecundação externa e não possui cuidado parental (DUKE ENERGY, 2008).
Larvas desta espécie apresentaram ampla distribuição na bacia do rio Paranapanema (Figura 7.24).

Bryconamericus iheringii na
ocorrência.
Larva
L arvas em pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado, cabeça pequena e olhos grandes.
A boca é terminal, o intestino é longo e a abertura anal é posterior à região mediana do corpo.
Neste estágio, as nadadeiras dorsal, anal e caudal já possuem raios bem definidos, enquanto se
observa apenas o botão das nadadeiras peitoral e pélvica. Possuem 33 miômeros, sendo 20 pré-anal
e 13 pós-anal. A pigmentação apresenta-se em aglomerados de cromatóforos dendríticos na região
dorsal da cabeça, na região ventral do corpo, acima da nadadeira anal e anteriormente à nadadeira
caudal. Os cromatóforos se estendem aos raios das nadadeiras. A ilustração do desenvolvimento
inicial é apresentada na figura 7.25 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na
tabela 7.12.

Bryconamericus iheringii
em estágio de pós-flexão
(CP = 9,88 mm).

81

Tabela 7.12. Dados
Altura da cabeça (ACB) nd nd nd nd nd nd nd 1,68
morfométricos e
merísticos obtidos
em larva de Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd nd nd nd 2,50
Bryconamericus Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd nd na nd 5,15
iheringii da
Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd nd nd nd 4,52
bacia do rio
Paranapanema. Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd nd nd nd 6,20
x - média; dp - Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd nd nd nd 6,03
desvio padrão; Merística
amp - amplitude
Miômeros pré-anal nd nd nd nd nd nd nd 20
de variação;
nd - dados não Miômeros pós-anal nd nd nd nd nd nd nd 13
disponíveis; Miômeros totais nd nd nd nd nd nd nd 33
nv - não visíveis. Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd nd nd nv
Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908
Biologia
C onhecida popularmente como lambari, Moenkhausia intermedia encontra-se distribuída nas
bacias dos rios Amazonas, Orinoco, da Prata (incluindo Alto rio Paraná) (REIS et al., 2003;
APONE et al., 2008; HOFFMANN et al., 2005). Caracteriza-se por possuir corpo e nadadeiras
claras, junto com uma faixa prateada nas laterais, nadadeira caudal com uma mancha escura e
as extremidades esbranquiçadas (DUKE ENERGY, 2008). Habita margens de rios, lagos e
reservatórios e está associada à heterogeneidade ambiental proporcionada pela vegetação marginal e
macrófitas aquáticas. É considerada onívora com tendência à carnivoria (MACHADO et al., 2009).
Realiza migrações de curta distância (SUZUKI et al., 2004), com pico reprodutivo na primavera e
no verão (ORSI, 2010; CASIMIRO et al., 2011). A fecundação é externa, com desova total e sem
cuidado parental. Larvas desta espécie ocorreram em lagoa marginal (Lagoa II) e nos reservatórios
de Canoas I e II (Figura 7.26).

Mariana Bozina Pine
7

Moenkhausia intermedia na
ocorrência.
Larva
L arvas em pós-flexão apresentam corpo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca é
terminal e a abertura anal se localiza na região mediana. Neste estágio é possível observar
os botões das nadadeiras peitoral e pélvica. No entanto, as nadadeiras dorsal, anal e caudal
já apresentam raios bem definidos. Possuem 35 miômeros, sendo 19 pré-anal e 16 pós-anal. A
pigmentação é composta por cromatóforos dendríticos espalhados pelo corpo. Alguns cromatóforos
estão presentes acompanhando a linha lateral e também na região ventral da região posterior do
corpo. Na nadadeira caudal é possível observar a formação de uma mancha escura na extremidade
final de cada lobo. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.27 e os dados

Moenkhausia intermedia
em estágio de pós-flexão
(CP = 9,39 mm).

83
Tabela 7.13. Dados Comprimento da cabeça (CC) nd nd nd nd nd nd nd 2,81

morfométricos Altura da cabeça (ACB) nd nd nd nd nd nd nd 1,95
e merísticos
obtidos em larva
de Moenkhausia Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd nd nd nd 5,24
intermedia da Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd nd na nd nd
bacia do rio Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd nd nd nd 4,83
Paranapanema.
Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd nd nd nd 6,03
x - média; dp -
desvio padrão; Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd nd nd nd 5,87
amp - amplitude de Merística
variação; Miômeros pré-anal nd nd nd nd nd nd nd 19
na - nadadeira
Miômeros pós-anal nd nd nd nd nd nd nd 16
ausente; nd - dados
não disponíveis. Miômeros totais nd nd nd nd nd nd nd 35
Raios nadadeira caudal nd nd nd nd nd nd nd 21
Triportheus angulatus (Spix & Agassiz, 1829)
Biologia
C onhecida popularmente como sardela, sardinha papuda ou sardinha de água doce, Triportheus
angulatus é originária (nativa) da bacia Amazônica (QUEIROZ et al., 2013). Porém, é
amplamente encontrada na bacia do Médio e Baixo rio Paranapanema (ORSI, 2010), onde foi
introduzida por estocagens realizadas pela CESP na década de 1980 (CESP, 2003; DUKE ENERGY,
2008). Apresenta corpo alto e curto, coloração cinza a prateada com faixas escuras longitudinais nas
laterais, região peitoral expandida em forma de quilha, olhos grandes, boca pequena e superior e
dentes tricuspidados (SOARES et al., 2008). Habita principalmente áreas alagadas (YAMAMOTO
et al., 2004). É onívora e de hábito diurno (FREITAS; SIQUEIRA-SOUZA, 2009), se alimentando
de zooplâncton, insetos, frutos, sementes, vegetais e algas (YAMAMOTO et al., 2004). Em seu
ambiente de origem realiza grandes migrações reprodutivas, que ocorrem entre setembro e outubro
(DORIA; QUEIROZ, 2008). No entanto, na bacia do rio Paranapanema, seu período reprodutivo
compreende as estações do verão e outono, com fecundação externa, desova parcelada e sem cuidado
parental (ORSI, 2010). Na bacia do rio Paranapanema, larvas desta espécie foram encontradas nos
rios Tibagi (Jataizinho), Congonhas, Laranjinha, rio das Cinzas, Pardo (Salto Grande) e reservatório
de Canoas II (Figura 7.28).

Mariana Bozina Pine
7

Triportheus angulatus na bacia
Larva
L arvas em pré-flexão apresentam corpo longo, cabeça de tamanho moderado e olhos grandes.
A boca ocupa a posição terminal. Neste estágio o vitelo encontra-se parcialmente absorvido.
A abertura anal localiza-se na região mediana do corpo. As nadadeiras ainda não estão formadas.
Apenas a nadadeira embrionária (finfold) e o botão da nadadeira peitoral são evidentes. Possuem de
34 a 38 miômeros, sendo de 18 a 20 pré-anal e 15 a 17 pós-anal. Apresentam pigmentação intensa
concentrada em três faixas longitudinais ao longo do corpo: uma faixa dorsal desde o focinho até
o final da notocorda, uma faixa lateral na porção média do corpo e uma faixa ventral que se inicia
na região angular. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.29 e os dados

Triportheus angulatus
em estágio de pré-flexão
(CP = 4,77 mm).

85
Comprimento total (CT) nd nd 5,69 ± 1,28 4,77 - 7,15 nd nd nd nd
Comprimento padrão (CP) nd nd 5,42 ± 1,22 4,56 - 6,81 nd nd nd nd
Comprimento do focinho (CF) nd nd 0,24 ± 0,06 0,18 - 0,30 nd nd nd nd
Diâmetro do olho (DO) nd nd 0,43 ± 0,13 0,34 - 0,58 nd nd nd nd

Tabela 7.14. Dados
Comprimento da cabeça (CC) nd nd 1,12 ± 0,40 0,84 - 1,58 nd nd nd nd
morfométricos
e merísticos Altura da cabeça (ACB) nd nd 0,80 ± 0,20 0,67 - 1,03 nd nd nd nd
obtidos em larvas Altura do corpo (ACO) nd nd 0,83 ± 0,13 0,71 - 0,96 nd nd nd nd
de Triportheus Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd 1,03 ± 0,25 0,86 - 1,32 nd nd nd nd
angulatus da
Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd na nd na nd nd
bacia do rio
Paranapanema. Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd na nd nd nd nd
x - média; dp - Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd na nd nd nd nd
desvio padrão;
Focinho-abertura anal (FAA) nd nd 3,08 ± 0,69 2,63 - 3,87 nd nd nd nd
amp - amplitude de
variação; Merística
na - nadadeira Miômeros pré-anal nd nd 19,00 ± 1,00 18 - 20 nd nd nd nd

ausente; nd - dados Miômeros pós-anal nd nd 16,00 ± 1,00 15 - 17 nd nd nd nd
não disponíveis.
Miômeros totais nd nd 35,67 ± 2,08 34 - 38 nd nd nd nd
Raios nadadeira peitoral nd nd nd nv nd nd nd nd
Raios nadadeira pélvica nd nd nd na nd nd nd nd
Raios nadadeira dorsal nd nd nd na nd nd nd nd
Raios nadadeira anal nd nd nd na nd nd nd nd
Raios nadadeira caudal nd nd nd na nd nd nd nd
DO/CC (%) nd nd 38,71 ± 3,69 36,56 - 42,86 nd nd nd nd
CC/CP (%) nd nd 20,21 ± 2,60 18,42 - 23,20 nd nd nd nd
ACO/CP (%) nd nd 15,48 ± 1,34 14,10 - 16,77 nd nd nd nd
Ordem Siluriformes
A ordem Siluriformes é constituída por 39 famílias com mais de 3.500 espécies de bagres e
cascudos (ESCHMEYER; FONG, 2015) que ocorrem na Ásia, África, Europa, Américas e
Oceania (MALABARBA et al., 2013).
Caracterizam-se por apresentarem a superfície do corpo sem escamas, envolta por pele nua ou
coberta total ou parcialmente por placas ósseas (BRITSKI et al., 1984). Apresentam três pares de
barbilhões sensitivos ao redor da boca. Nas nadadeiras peitoral e dorsal, geralmente o primeiro raio
é representado por um acúleo pungente e forte. Em algumas espécies o acúleo pode ser venenoso
(MEES, 1974). A forma do corpo e o tamanho variam consideravelmente dentro do grupo,
alcançando de 20 mm a 3 m de comprimento (FINK; FINK, 1996).
Habitam ambientes variados, desde a água doce até a salobra ou marinha, e a maioria possui
hábitos noturnos ou crepusculares (MALABARBA et al., 2013). Muitas espécies são onívoras
e carnívoras, enquanto outras se alimentam principalmente de fragmentos vegetais e de algas,
que crescem sobre rochas e galhos submersos (FERREIRA et al., 1998). Espécies migradoras
da bacia do rio Paranapanema distribuem-se nos gêneros Rhinelepis, Pimelodus, Pinirampus,
Pseudoplatystoma, Steindachneridion e Zungaro.
Família Pimelodidae
A família Pimelodidae é composta por 109 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2016),

abrangendo o grupo dos grandes bagres, popularmente conhecidos como mandi, sorubim,
mapará, cachara, pintado e jaú (QUEIROZ et al., 2013). Os peixes desta família são endêmicos da
região Neotropical e a maior diversidade de espécies está nas bacias Amazônica, do rio Orinoco, do
rio Paraná e em grandes rios das Guianas (REIS et al., 2003).
Os pimelodídeos incluem exemplares de 10 cm de comprimento até aqueles com mais de 2 m.

Mariana Bozina Pine
7
Apresentam o corpo nu, isto é, com ausência de escamas e placas ósseas, nadadeira adiposa relativamente
grande e três pares de barbilhões (um maxilar e dois mentonianos) (QUEIROZ et al., 2013).
Habitam rios e lagos de água negra e clara (REIS et al., 2003), com muitas espécies formando
grandes cardumes. A maioria apresenta hábito carnívoro, porém algumas podem consumir frutos,
enquanto outras tendem à onivoria (GRAÇA; PAVANELLI, 2007; QUEIROZ et al., 2013).
Apresentam estratégia reprodutiva sazonal com desova durante a fase de enchente dos rios
(QUEIROZ et al., 2013). São apreciadas por pescadores, aquicultores e aquaristas, o que ocasionou a
introdução de espécies em novos ambientes (BAUMGARTNER et al., 2012). Espécies dos gêneros
Brachyplatystoma e Pseudoplatystoma estão entre as mais importantes para pesca comercial e de
subsistência na América do Sul (QUEIROZ et al., 2013).
Pimelodus maculatus Lacepède, 1803
Biologia
C onhecida como mandi, mandi-amarelo e bagre-amarelo, Pimelodus maculatus ocorre
nas bacias dos rios Paraná e São Francisco (ESCHMEYER; FONG, 2015). Possui ampla
distribuição na bacia do rio Paranapanema, principalmente em tributários e reservatórios (DUKE
ENERGY, 2008). Apresenta corpo claro, com presença de manchas escuras arredondadas e
nadadeiras peitorais e dorsal com o primeiro raio ossificado (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). É
onívora e alimenta-se de pequenos peixes, larvas de insetos, fragmentos vegetais, sementes e detrito
(HAHN et al., 2004). Podendo realizar grandes migrações (SUZUKI et al., 2004), seu período
reprodutivo estende-se de outubro a março. A fecundação é externa, com desova total e sem cuidado
parental (ORSI, 2010). Na bacia do rio Paranapanema as larvas de P. maculatus apresentaram ampla
distribuição (Figura 7.30).

Pimelodus maculatus na bacia
Larva
L arvas em flexão apresentam corpo longo, cabeça e olhos pequenos. A boca encontra-se na
posição terminal, possuem um par de barbilhões maxilares e dois pares de mentonianos. A
abertura anal localiza-se anteriormente a região mediana do corpo. Possuem 41 miômeros (sendo
17 pré-anal e 24 pós-anal), e 25 raios na nadadeira caudal. A nadadeira anal apresenta alguns raios,
enquanto para a peitoral apenas o botão pode ser visualizado. A pigmentação inicialmente é escassa
e distribuída da região gular até a região posterior do corpo. A ilustração do desenvolvimento inicial

87

Pimelodus maculatus em estágio
de flexão (CP = 6,59 mm).

morfométricos
e merísticos
obtidos em larvas Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd 0,57 ± 0,44 0,57 - 1,06 nd nd
de Pimelodus Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd 1,50 ± 1,03 1,62 - 2,21 nd nd
maculatus da
Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd 0,45 ± 0,91 1,81 - 1,81 nd nd
bacia do rio
Paranapanema. x - Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd 2,02 ± 1,36 2,48 - 2,98 nd nd
média; dp - desvio Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd 2,78 ± 0,83 2,01 - 3,87 nd nd

padrão; Merística
amp - amplitude
Miômeros pré-anal nd nd nd nd nd 17 nd nd
de variação;
nd - dados não Miômeros pós-anal nd nd nd nd nd 24 nd nd
disponíveis. Miômeros totais nd nd nd nd nd 41 nd nd
Raios nadadeira dorsal nd nd nd nd nd nd nd nd
Raios nadadeira anal nd nd nd nd nd nd nd nd
Raios nadadeira caudal nd nd nd nd nd 25 nd nd
Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829)
Biologia
C onhecida popularmente como pintado, surubim, surubi, piracajara, piracajiara e pirá-pára,
Pseudoplatystoma corruscans possui ampla distribuição, podendo ser encontrada nas bacias
dos rios São Francisco e da Prata (REIS et al., 2003). É uma espécie de grande porte, podendo atingir
até 152 cm e 100 kg (TAVARES, 1997; AGOSTINHO et al., 2003a). Caracteriza-se por apresentar
a região dorsal escura e a ventral mais clara, apresentando manchas pretas arredondas distribuídas
ao longo do corpo (DUKE ENERGY, 2008). Vive em trechos profundos e remansos de grandes
rios, ocorrendo também em reservatórios, que provavelmente utilizam como sítios de alimentação,
ingerindo peixes durante o período noturno (GODOY et al., 2002; AGOSTINHO et al., 2003a).
Realiza grandes migrações, percorrendo até 274 km incluindo migração reprodutiva, alimentar e de
refúgio no rio São Francisco (GODINHO et al., 2007). O período reprodutivo estende-se de novembro
Mariana Bozina Pine
7
a fevereiro. A fecundação é externa, com desova total e sem cuidado parental (NAKATANI et al.,
2001; AGOSTINHO et al., 2003a). É considerada uma espécie vulnerável (MELLO et al., 2009).
Na época das cheias, originalmente sua desova ocorria em cabeceira de rios, com água propícia
ao desenvolvimento das larvas que eram transportadas rio abaixo em direção às áreas alagadas
onde encontravam refúgio e alimento para o seu desenvolvimento e crescimento (RESENDE et
al., 1996). Os adultos, após a desova, também se direcionavam rio abaixo e penetravam nas áreas
alagadas onde se recuperam dos efeitos da migração ascendente e da reprodução, alimentando-se
fartamente. Porém, devido ao grande número de reservatórios em cascata e ao controle das vazantes
exercido pelas barragens, este comportamento reprodutivo foi prejudicado comprometendo o seu
recrutamento efetivo (RESENDE et al., 1996). No presente estudo, observou-se que a espécie
utiliza-se de áreas de crescimento, como lagoas marginais (Lagoas I e II), e rotas acessórias, como
tributários de Médio porte (rio das Cinzas) (Figura 7.32).

Pseudoplatystoma corruscans
ocorrência.
Larva
L arvas em larval vitelino e flexão apresentam corpo longo, cabeça pequena e olhos pequenos. A
boca encontra-se em posição inferior no estágio larval vitelino e terminal em flexão. Possuem
um par de barbilhões maxilares e dois pares de mentonianos, sendo que em larval vitelino apenas
o botão do barbilhão maxilar pode ser observado, enquanto que em flexão, os três pares já se
encontram formados. O intestino é curto e a abertura anal é anterior à porção mediana do corpo.
Os raios da nadadeira caudal podem ser observados a partir do estágio de flexão. Com relação às
demais nadadeiras, somente o botão da peitoral é visível e os raios encontram-se em formação.
Possuem de 41 a 48 miômeros, sendo 15 a 16 pré-anal e 25 a 33 pós-anal. No estágio larval vitelino
a pigmentação é concentrada principalmente nas duas extremidades do saco vitelino. Em flexão, os
cromatóforos dendríticos estão dispostos na cabeça e na região ventral, formando uma faixa desde a
região abdominal até o pedúnculo caudal. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na

89
Figura 7.33. Larvas

de Pseudoplatystoma
corruscans em estágios
de larval vitelino
(CP = 3,74 mm) (A)
e flexão (CP = 4,90 mm) (B).
Número de indivíduos 5 nd 5 nd
Comprimento total (CT) 4,16 ± 0,19 3,87 - 4,32 nd nd 5,20 ± 0,24 4,86 - 5,48 nd nd
Comprimento padrão (CP) 3,92 ± 0,13 3,74 - 4,07 nd nd 4,65 ± 0,19 4,48 - 4,90 nd nd
Comprimento do focinho (CF) 0,27 ± 0,03 0,22 - 0,30 nd nd 0,33 ± 0,07 0,24 - 0,43 nd nd
Diâmetro do olho (DO) 0,09 ± 0,02 0,07 - 0,12 nd nd 0,12 ± 0,01 0,11 - 0,13 nd nd
Comprimento da cabeça (CC) 0,64 ± 0,06 0,58 - 0,74 nd nd 0,87 ± 0,05 0,81 - 0,93 nd nd
Altura da cabeça (ACB) 0,65 ± 0,05 0,59 - 0,69 nd nd 0,56 ± 0,21 0,21 - 0,75 nd nd
Tabela 7.16. Dados Altura do corpo (ACO) 0,67 ± 0,06 0,59 - 0,74 nd nd 0,54 ± 0,20 0,21 - 0,69 nd nd
morfométricos e Focinho-nadadeira peitoral (FNP) 0,35 ± 0,32 0,66 nd nd nd nd nd nd
merísticos obtidos
Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd na nd nd nd nd nd nd
em larvas de
Pseudoplatystoma Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd na nd nd nd nd nd nd
corruscans da Focinho-nadadeira anal (FNA) nd na nd nd nd 1,92 nd nd
bacia do rio Focinho-abertura anal (FAA) 1,86 ± 0,11 1,67 - 1,94 nd nd 1,90 ± 0,13 1,75 - 2,05 nd nd
Paranapanema. x -
Merística
média; dp - desvio
padrão; amp - Miômeros pré-anal 16 ± 0,00 16 nd nd 15 ± 0,00 15 nd nd
amplitude Miômeros pós-anal 27,50 ± 2,89 25 - 30 nd nd 33 ± 0,00 33 nd nd
de variação; na -
Miômeros totais 43,50 ± 2,89 41 - 46 nd nd 48 ± 0,00 48 nd nd
nadadeira ausente;
nd - dados não Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd nv nd nd
disponíveis. Raios nadadeira pélvica nd na nd nd nd nd nd nd
Raios nadadeira dorsal nd na nd nd nd nd nd nd
Raios nadadeira anal nd na nd nd nd nd nd nd
Raios nadadeira caudal nd na nd nd nd nd nd nd
DO/CC (%) 13,68 ± 1,63 12,07 - 16,22 nd nd 14,26 ± 1,38 12,79 - 16,05 nd nd
CC/CP (%) 16,26 ± 1,14 15,32 - 18,18 nd nd 18,76 ± 0,98 17,63 - 20,18 nd nd
ACO/CP (%) 17,13 ± 1,04 15,78 - 18,69 nd nd 11,77 ± 4,41 4,36 - 15,40 nd nd
Família Auchenipteridae
A família Auchenipteridae é composta por 117 espécies distribuídas em duas subfamílias:

Auchenipterinae (73) e Centromochlinae (44) (ESCHMEYER; FONG, 2015). Estes peixes
são popularmente chamados de cangati, cachorrinho de padre, fidalgo, mandubé, carataí, entre
outros (QUEIROZ et al., 2013). Sua distribuição é restrita à região Neotropical (FERRARIS JR.,
2007), entre rios da América do Sul e Panamá, sendo a maioria de seus representantes de água doce
(QUEIROZ et al., 2013).

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7
As espécies são de pequeno a médio porte, com comprimento padrão de 2 a 50 cm (FERRARIS

JR., 2003; MENEZES et al., 2007; QUEIROZ et al., 2013). Uma das principais características deste
grupo é a presença de dimorfismo sexual e fecundação interna (FERRARIS JR., 2003). Os machos,
quando sexualmente maduros, têm sua nadadeira anal modificada para reprodução (BIRINDELLI,
2014). As fêmeas inseminadas podem manter o esperma dentro do ovário, antes de ocorrer a
fecundação e a desova.
Algumas espécies possuem hábitos pelágicos, crípticos e noturnos, escondendo-se em troncos,
raízes ou rochas submersas. Apresentam hábitos alimentares variados, podendo ser piscívoros,
insetívoros ou filtradores de material em suspensão (QUEIROZ et al., 2013). Na bacia do rio
Paranapanema são encontradas duas espécies nativas (Ageneiosus militaris e Tatia neivai) e duas
não nativas (Trachelyopterus galeatus e Auchenipterus osteomystax). Estas passaram a ocorrer em
regiões da bacia do Alto rio Paraná após a inundação da barreira geográfica dos Saltos de Sete
Quedas com a formação do reservatório da hidrelétrica de Itaipu (NAKATANI et al., 2001; JÚLIO
JR. et al., 2009).
Auchenipterus osteomystax (Miranda Ribeiro, 1918)
Biologia
C onhecida popularmente como palmitinho, surumanha, carati, olho-de-gato, mandi-leiteiro e
mandi-peruano, Auchenipterus osteomystax ocorre nas bacias dos rios da Prata, Tocantins e
tributários do Baixo rio Amazonas (REIS et al., 2003). Na bacia do Alto rio Paraná é considerada
uma espécie não nativa, com populações estabelecidas no leito do rio Paraná após a inundação dos
Saltos de Sete Quedas com a formação do reservatório da hidrelétrica de Itaipu (JÚLIO JR. et al.,
2009). A introdução dessa espécie também ocorreu na bacia do Baixo rio Paranapanema (à jusante
da barragem de Capivara) (DUKE ENERGY, 2008). Apresenta o corpo escurecido na região
dorsal, olhos laterais, boca terminal, nadadeiras dorsal, pélvica e anal claras, e peitoral e caudal com
margens escuras (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Possui hábito noturno bentopelágico, vivendo em
rios e águas lênticas (SANTOS et al., 1984). Sua dieta é composta principalmente de insetos, mas
pode ser zooplanctívora facultativa (AGOSTINHO; JÚLIO JR., 1999; BARILI et al., 2012). Seu
período reprodutivo se estende de setembro a novembro, com fecundação interna e desenvolvimento
externo, desova parcelada e sem cuidado parental (VAZZOLER, 1996; NAKATANI et al., 2001).
A ocorrência de larvas desta espécie foi registrada nas lagoas I e II, nos rios Pirapozinho, Pirapó e
Anhumas, além do reservatório de Taquaruçu (Figura 7.34).

Auchenipterus osteomystax.
ocorrência.

91
Larva
L arvas em larval vitelino, pré-flexão e flexão apresentam corpo de moderado a longo, cabeça
pequena e olhos variando de pequeno a moderado. A boca encontra-se em posição terminal. O
intestino é curto e a abertura anal é anterior à região mediana do corpo. O ânus encontra-se aberto
a partir do estágio de pré-flexão. As narinas surgem em estágio de pré-flexão e apresentam-se bem
desenvolvidas em flexão. Possuem um par de barbilhões maxilares curtos no estágio larval vitelino,
o qual em flexão, ultrapassam o botão da nadadeira peitoral; dois pares de barbilhões mentonianos
que surgem em pré-flexão e não demonstram desenvolvimento significativo até o estágio de flexão.
No estágio larval vitelino é possível observar o início da formação do opérculo. A larva eclode
com a notocorda levemente flexionada. No entanto, a formação dos ossos hipurais ocorre somente
no estágio de flexão, quando surgem também os raios da nadadeira caudal. O botão da nadadeira
peitoral pode ser observado já no estágio de pré-flexão. Em alguns indivíduos em flexão, observa-
se a formação dos primeiros raios. Possuem de 35 a 49 miômeros, sendo de 9 a 14 pré-anal e
24 a 38 pós-anal. A pigmentação é composta por cromatóforos dendríticos, inicialmente na parte
superior da cabeça e súpero-posterior do vitelo. Ao final do estágio de flexão os cromatóforos estão
expandidos e ocupam a maior parte da região anterior da larva. A ilustração do desenvolvimento
inicial é apresentada na figura 7.35 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na
tabela 7.17.
Figura 7.35. Larvas

de Auchenipterus
osteomystax em estágios de
larval vitelino (CP = 5,21 mm) (A),
pré-flexão (CP = 6,41 mm) (B)
e flexão (CP = 6,46 mm) (C).

Mariana Bozina Pine
7
Número de indivíduos 4 5 5 nd
Comprimento total (CT) 5,53 ± 0,36 5,02 - 5,84 6,19 ± 0,50 5,40 - 6,62 7,98 ± 1,01 6,82 - 9,59 nd nd
Comprimento padrão (CP) 5,34 ± 0,36 4,82 - 5,65 5,93 ± 0,45 5,22 - 6,41 7,52 ± 1,13 6,38 - 9,42 nd nd
Comprimento do focinho (CF) 0,24 ± 0,03 0,21 - 0,27 0,35 ± 0,06 0,27 - 0,43 0,59 ± 0,09 0,50 - 0,73 nd nd
Diâmetro do olho (DO) 0,16 ± 0,03 0,14 - 0,19 0,22 ± 0,02 0,19 - 0,25 0,28 ± 0,04 0,25 - 0,34 nd nd
Comprimento da cabeça (CC) 0,53 ± 0,36 0,04 - 0,91 1,13 ± 0,15 0,88 - 1,28 1,32 ± 0,27 0,94 - 1,69 nd nd
Tabela 7.17. Dados
morfométricos e Altura da cabeça (ACB) 0,90 ± 0,10 0,77 - 1,01 1,10 ± 0,10 1,03 - 1,27 1,17 ± 0,15 1,06 - 1,44 nd nd
merísticos obtidos Altura do corpo (ACO) 1,35 ± 0,24 1,15 - 1,69 1,19 ± 0,13 1,05 - 1,37 1,19 ± 0,16 0,99 - 1,38 nd nd
em larvas de Focinho-nadadeira peitoral (FNP) na na 0,66 ± 0,60 1,17 0,56 ± 0,77 0 - 1,52 nd nd
Auchenipterus
Focinho-nadadeira pélvica (FNL) na na nd nd nd nd nd nd
osteomystax
da bacia do rio Focinho-nadadeira dorsal (FND) na na nd nd nd nd nd nd
Paranapanema. Focinho-nadadeira anal (FNA) na na nd nd nd nd nd nd
x - média; dp -
Focinho-abertura anal (FAA) 2,39 ± 0,20 2,14 - 2,59 2,48 ± 0,14 2,29 - 2,62 2,99 ± 0,38 2,57 - 3,61 nd nd
desvio padrão;
de variação; na - Miômeros pré-anal 12,75 ± 1,26 9 - 14 12,20 ± 0,84 11 - 13 12,00 ± 1,41 11 - 14 nd nd

nadadeira ausente; Miômeros pós-anal 23,00 ± 14,31 24 - 33 32,40 ± 3,51 27 - 36 34,20 ± 2,28 31 - 38 nd nd
nd - dados não
Miômeros totais 42,00 ± 4,24 35 - 47 44,60 ± 3,85 39 - 49 46,20 ± 2,49 42 - 48 nd nd
disponíveis; nv -
não visíveis. Raios nadadeira peitoral na na nd nv 3,20 ± 0,45 3-4 nd nd
Raios nadadeira pélvica na na nd na nd nv nd nd
Raios nadadeira dorsal na na nd na nd nv nd nd
Raios nadadeira anal na na nd na nd nv nd nd
Raios nadadeira caudal na na nd na nd nv nd nd
DO/CC (%) 27,04 ± 6,47 20,93 - 34,62 19,46 ± 1,11 18,43 - 21,24 22,37 ± 7,87 17,35 - 36,15 nd nd
CC/CP (%) 11,70 ± 3,93 6,91 - 16,45 18,98 ± 1,29 16,69 - 19,85 17,99 ± 4,88 9,93 - 22,69 nd nd
ACO/CP (%) 25,20 ± 4,02 22,14 - 31,12 20,38 ± 3,90 16,29 - 26,21 15,96 ± 1,62 13,85 - 17,31 nd nd
Tatia neivai (Ihering, 1930)
Biologia
C onhecida popularmente como bagrinho ou bocudinho, Tatia neivai apresenta ampla
distribuição e pode ser encontrada nas porções altas das bacias dos rios Paraguai, Paraná
e Paraíba do Sul (SARMENTO-SOARES; MARTINS-PINHEIRO, 2008). Espécie de pequeno
porte com características de sua biologia ainda pouco conhecida e distribuição pontual na bacia
do rio Paranapanema, ocorrendo nas margens dos reservatórios e associadas a troncos submersos
(DUKE ENERGY, 2008). Os representantes da família Auchenipteridae, de um modo geral,
alimentam-se de artrópodes que caem na superfície da água durante o crepúsculo e à noite,
distendendo seus barbilhões maxilares para cima e tocando a superfície da água durante a busca por
alimento (FERRARIS JR., 1991). As larvas apresentaram ampla distribuição espacial na bacia do
rio Paranapanema (Figura 7.36).

93

Tatia neivai na bacia do rio
Larva
L arvas em flexão e pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado, cabeça de tamanho
moderado e olhos pequenos. A boca encontra-se em posição terminal, o intestino é curto e
a abertura anal é anterior à região mediana do corpo. Em estágio de flexão são observados dois
pares de barbilhões mentonianos sem crescimento significativo até o estágio de pós-flexão. Em pós-
flexão, possuem um par de barbilhões maxilares que ultrapassam a nadadeira peitoral. No estágio
de flexão já podem ser observadas a formação de raios na nadadeira peitoral e o início da formação
de raios na nadadeira anal e dorsal. O botão da nadadeira pélvica surge no estágio de pós-flexão.
Possuem de 33 a 35 miômeros, sendo de 11 a 16 pré-anal e 18 a 22 pós-anal. A pigmentação é
composta por cromatóforos dendríticos e puntiformes, presentes espaçadamente em todo o corpo.
Ocorre maior concentração de cromatóforos na região dorsal do corpo, principalmente na cabeça.
A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.37 e os dados morfométricos e
merísticos são apresentados na tabela 7.18.
Figura 7.37. Larvas de Tatia

neivai em estágios de flexão
(CP = 7,11 mm) (A) e pós-flexão
(CP = 10,48 mm) (B).

Mariana Bozina Pine
7
Comprimento total (CT) nd nd nd nd nd 8,93 11,27 ± 1,43 9,71 - 13,35
Comprimento padrão (CP) nd nd nd nd nd 7,11 9,18 ± 0,81 8,4 - 10,48
Comprimento do focinho (CF) nd nd nd nd nd 0,66 0,84 ± 0,18 0,62 - 1,14
Diâmetro do olho (DO) nd nd nd nd nd 0,30 0,40 ± 0,06 0,32 - 0,47
Comprimento da cabeça (CC) nd nd nd nd nd 1,98 2,66 ± 0,47 2,17 - 3,26
Altura da cabeça (ACB) nd nd nd nd nd 1,36 1,94 ± 0,13 1,74 - 2,08

Tabela 7.18. Dados
morfométricos e Altura do corpo (ACO) nd nd nd nd nd 1,58 1,95 ± 0,18 1,69 - 2,26
merísticos obtidos Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd nd 1,84 2,32 ± 0,35 2,04 - 2,89
em larvas de Tatia
Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd nd na 5,26 ± 0,05 5,22 - 5,29
neivai da bacia do
Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd nd 2,03 2,84 ± 0,42 2,25 - 3,43
rio Paranapanema.
x - média; dp - Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd nd na 5,79 ± 0,63 5,22 - 6,72
desvio padrão; Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd nd 3,72 5,16 ± 1,08 4,11 - 6,70
amp - amplitude
Merística
de variação; na -
nadadeira ausente; Miômeros pré-anal nd nd nd nd nd 11 9,00 ± 7,16 16
nd - dados não Miômeros pós-anal nd nd nd nd nd 18 13,17 ± 10,28 22

disponíveis. Miômeros totais nd nd nd nd nd 33 22,17 ± 17,20 35
Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd 3 3,75 ± 0,50 3-4
Raios nadadeira pélvica nd nd nd nd nd na 4,50 ± 0,71 4-5
Raios nadadeira dorsal nd nd nd nd nd na 3,33 ± 1,15 2-4
Raios nadadeira anal nd nd nd nd nd 8 8,33 ± 1,21 6-9
DO/CC (%) nd nd nd nd nd 15,15 15,08 ± 0,64 14,42 - 16,03
CC/CP (%) nd nd nd nd nd 27,85 28,86 ± 2,97 25,83 - 33,00
ACO/CP (%) nd nd nd nd nd 22,22 21,26 ± 2,04 18,32 - 23,10
Ordem Gymnotiformes
A ordem Gymnotiformes é constituída por cinco famílias com 216 espécies (ESCHMEYER;
FONG, 2015). É um grupo endêmico das águas doces da região Neotropical, com restrição
em sua distribuição que vai do sul da Argentina ao norte do México, além da Ilha de Trinidad
(ALBERT; CRAMPTON, 2003).
Os peixes desta ordem têm corpo anguiliforme e musculatura modificada em órgãos elétricos,
sendo também conhecidos como peixes elétricos. São os únicos peixes neotropicais com sistema
eletrogênico e eletrosensorial combinados, e utilizam o campo elétrico gerado para a detecção de
objetos próximos para seus deslocamentos, comunicação, sinalização de identidade ou estados
comportamentais (CARR; MALER, 1986). Não possuem papila urogenital, nadadeiras dorsal,
adiposa, pélvica e caudal (caudal presente apenas na família Apteronotidae) (QUEIROZ et al., 2013).
Nadadeira anal extremamente longa. A cavidade abdominal é pequena em relação ao comprimento
do corpo e a abertura anal está localizada sob a cabeça ou atrás da base das nadadeiras peitorais.
Apesar destas modificações, possuem o aparelho de Weber que caracteriza os peixes da superordem
Ostariophysi, mas sem as especializações presentes nos Siluriformes (MENEZES et al., 2007).
Geralmente de hábito noturno, os Gymnotiformes vivem em rios e lagoas, alimentando-se de
larvas de insetos e peixes, e residindo intimamente com macrófitas aquáticas e vegetação marginal
(HAHN et al., 2004).
Família Gymnotidae
A família Gymnotidae é composta por 40 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015) e dois

gêneros: Electrophorus, representado somente por Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766),
conhecido popularmente como poraquê ou peixe-elétrico; e Gymnotus, conhecido popularmente
como tuvira, espadinha ou sarapó (QUEIROZ et al., 2013). O gênero Electrophorus distribui-se
nas bacias Amazônica, do rio Orinoco, das zonas de drenagem das Guianas, das áreas de drenagem

95
costeiras do norte do Brasil, ao sul da foz do rio Amazonas, nos estados do Pará e Maranhão
(QUEIROZ et al., 2013). O gênero Gymnotus possui maior distribuição, ocorrendo da Argentina
ao México e também em regiões transandinas da Colômbia e Equador (MENEZES et al., 2007).
Os dois gêneros possuem características distintas, sendo que Electrophorus possui corpo
desprovidos de escamas, boca terminal e são capazes de produzir descargas elétricas de até 600
volts (MENEZES et al., 2007), enquanto as espécies de Gymnotus caracterizam-se pela presença
de escamas cicloides, boca superior, mandíbula saliente em relação à maxila superior e descargas
elétricas fracas.
Habitam rios e lagoas (HAHN et al., 2004) e são predadores noturnos, principalmente de
invertebrados aquáticos e pequenos peixes (QUEIROZ et al. 2013). Apesar de existirem relatos
sobre cuidado parental, este comportamento ainda não foi evidenciado na bacia do Paranapanema.
Gymnotus spp.
Biologia
C onhecidas popularmente como tuvira, morenita, ituí e sarapó, a distribuição de Gymnotus
spp. é ampla, sendo encontradas espécies do sul do México até o Paraguai (REIS et al.,
2003). Encontradas também na porção alta da bacia do rio Paraná (LANGEANI et al., 2007), e
baixa da bacia do rio Madeira (QUEIROZ et al., 2013). Possuem o corpo de coloração marrom,
com faixas claras alternadas, ausência de nadadeiras dorsal, adiposa, pélvicas e caudal, apresentam
cauda terminada em uma ponta, e pequenos olhos recobertos por pele (DUKE ENERGY, 2008).
Durante o dia permanecem entre raízes de macrófitas aquáticas, saindo durante a noite para
forragear. Espécies de Gymnotus spp. são consideradas carnívoras generalistas que se alimentam de
insetos, microcrustáceos e outros peixes, sendo que o canibalismo pode ser detectado neste grupo
(RESENDE et al., 2006). Seu período reprodutivo estende-se de setembro a março, com desova
parcelada e fecundação externa (ORSI, 2010). As fêmeas desovam em ninhos (locais de baixa
profundidade) e os machos cuidam dos ovos e larvas (RESENDE et al., 2006). Possuem respiração
aérea acessória (LIEM et al., 1984) que lhe permitem viver em ambientes com baixa concentração de
oxigênio, onde ocorrem poucas espécies de peixes. A respiração acessória permite a sobrevivência
em pequenos recipientes, constituindo uma das razões para o seu amplo uso como isca-viva na
pesca esportiva (RESENDE et al., 2006), facilitando sua introdução em bacias fora de sua origem.
Larvas de Gymnotus spp. foram amostradas nos rios Anhumas, Laranjinha e reservatório de Canoas
I (Figura 7.38).

Gymnotus spp. na bacia do rio

Mariana Bozina Pine
7
Larva
N ão apresentam a nadadeira caudal, portanto, seu desenvolvimento é divido somente em
períodos (larval e juvenil). As larvas apresentam boca em posição terminal e intestino
curto, com a abertura anal localizada logo após o final do botão da nadadeira peitoral. Além
desta nadadeira, nenhuma outra encontra-se formada. Cromatóforos dendríticos são distribuídos
de maneira irregular ao longo do corpo. Em larvas menos desenvolvidas a pigmentação é mais
difundida, enquanto nas mais desenvolvidas intensifica-se e forma padrões de coloração em faixas.
A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.39 e os dados morfométricos e
merísticos são apresentados na tabela 7.19.

Gymnotus spp. (CP = 9,23 mm).
Período Larval
Número de indivíduos 4
Medidas (mm) x ± dp amp
Comprimento total (CT) 9,79 ± 0,45 9,34 - 10,41
Comprimento padrão (CP) 9,52 ± 0,38 9,07 - 9,99
Comprimento do focinho (CF) 0,61 ± 0,05 0,55 - 0,67
Diâmetro do olho (DO) 0,32 ± 0,02 0,31 - 0,34
Comprimento da cabeça (CC) 1,99 ± 0,17 1,78 - 2,19
Altura da cabeça (ACB) 1,41 ± 0,07 1,34 - 1,51
Altura do corpo (ACO) 1,43 ± 0,20 1,17 - 1,64

Tabela 7.19. Dados Focinho-nadadeira peitoral (FNP) 1,50 ± 0,91 0,19 - 2,27
morfométricos e merísticos Focinho-nadadeira pélvica (FNL) na na
obtidos em larvas de
Focinho-nadadeira dorsal (FND) na na
Gymnotus spp. da bacia do rio
Paranapanema. x - média; Focinho-nadadeira anal (FNA) nd 3,18
dp - desvio padrão; Focinho-abertura anal (FAA) 2,99 ± 0,21 2,67 - 3,11
amp - amplitude de variação; na
Merística
- nadadeira ausente; nd - dados
não disponíveis; dv - difícil Miômeros pré-anal dv dv
visualização. Miômeros pós-anal dv dv
Miômeros totais dv dv
Raios nadadeira peitoral nd na
Raios nadadeira pélvica nd na
Raios nadadeira dorsal nd na
Raios nadadeira anal nd na
Raios nadadeira caudal nd na
DO/CC (%) 16,29 ± 0,82 15,53 - 17,42
CC/CP (%) 20,86 ± 1,64 18,66 - 22,27
ACO/CP (%) 14,98 ± 1,49 12,90 - 16,42

97
Família Sternopygidae
A família Sternopygidae é composta por 42 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015),

compreendendo seis gêneros: Sternopygus (Muller & Troschell, 1849), Eigenmannia (Jordan
& Evermann, 1896), Rhabdolichops (Eigenmann & Allen, 1942), Archolaemus (Korringa, 1970),
Distocyclus (Mago-Leccia, 1978) e Japigny (Meunier et al., 2011) (MEUNIER et al., 2014). São
conhecidas popularmente como tuvira, espadinha ou sarapó. Distribuem-se desde o rio da Prata, na
Argentina, até o rio Tuira, no Panamá, sendo encontrados também em todos os países da América
do Sul, exceto no Chile (ALBERT, 2001).
Possuem o corpo subcilíndrico a comprimido (GRAÇA; PAVANELLI, 2007), boca terminal
ou subterminal, ausência de nadadeira caudal e ausência de focinho alongado (QUEIROZ et al.,
2013). Múltiplas fileiras de dentes pequenos e viliformes estão em ambas as mandíbulas e olhos
de diâmetro igual ou maior que a distância entre as narinas. São de médio a grande porte, com
integrantes apresentando de 12 a 140 cm de comprimento total (ALBERT, 2003).
Apresentam maior diversidade nas bacias Amazônica e do rio Orinoco (RIBEIRO;
CRAMPTON, 2013). Na planície de inundação do Alto rio Paraná ocorrem os gêneros Sternopygus
e Eigenmannia, sendo coletadas as espécies S. macrurus, E. trilineata e E. virescens, e outra muito
semelhante a esta última denominada Eigenmannia sp., sugerindo que nesta região podem ocorrer
outras espécies (AGOSTINHO; JÚLIO JR., 1999). Os gêneros Sternopygus e Eigenmannia diferem
quanto à presença de margem orbital livre em Sternopygus e olho sem a margem orbital livre em
Eigenmannia, ou seja, coberto pela pele da cabeça (MAGO-LECCIA, 1978).
Eigenmannia spp.
Biologia
C onhecida popularmente como tuvira e espadinha, as espécies de Eigenmannia spp. podem
ser encontradas nas bacias dos rios Paraná, Paraguai (Brasil, Argentina, Paraguai e Uruguai)
(ALBERT, 2003) e na Lagoa dos Patos (GIORA; FIALHO, 2009). É capturada no interior de
tributários, especialmente junto a remansos e vegetação submersa (DUKE ENERGY, 2008). O
corpo é subcilíndrico a comprimido de coloração amarelada (com três faixas longitudinais escuras
em E. trilineata), com ausência de nadadeiras dorsal, adiposa, pélvicas e caudal, e pequenos olhos
recobertos por pele (DUKE ENERGY, 2008). Alimenta-se principalmente de insetos aquáticos
(BRANDÃO-GONÇALVES et al., 2010). Não realiza migração reprodutiva, e seu período
reprodutivo estende-se da primavera ao verão. A fecundação é externa e com desova parcelada.
Há indícios de cuidado parental, com ninhos associados a estruturas de macrófitas aquáticas ou
outros aglomerados de vegetações presentes nas margens (GIORA; FIALHO, 2009). Larvas de
Eigenmannia spp. foram amostradas nos rios Anhumas e Tibagi (Jataizinho) (Figura 7.40).

Eigenmannia spp. na bacia do
rio Paranapanema. Círculos

Mariana Bozina Pine
7
Larva
N ão apresentam a nadadeira caudal, portanto, seu desenvolvimento é divido somente em
períodos (larval e juvenil). As larvas apresentam corpo fusiforme longo, cabeça de tamanho
moderado e olhos pequenos. A posição da boca é terminal, o intestino é curto e a abertura anal
localiza-se após a nadadeira peitoral. As larvas apresentam o botão da nadadeira peitoral, com
alguns raios, assim como a nadadeira anal. A pigmentação é formada por cromatóforos dendríticos
distribuídos de maneira irregular ao longo do corpo, concentrando-se na região dorsal anterior,
principalmente na cabeça. Posteriormente, a pigmentação origina padrões de coloração, que variam
entre as espécies. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.41 e os dados
Figura 7.41. Larva

de Eigenmannia spp.
(CP = 12,45 mm).
Período Larval
Número de indivíduos 6
Medidas (mm) x ± dp amp
Comprimento total (CT) 10,23 ± 1,94 8,30 - 12,84
Comprimento padrão (CP) 9,82 ± 2,00 7,73 - 12,45
Comprimento do focinho (CF) 0,67 ± 0,11 0,55 - 0,82
Diâmetro do olho (DO) 0,35 ± 0,06 0,28 - 0,44
Comprimento da cabeça (CC) 2,35 ± 0,58 1,69 - 3,12
Altura da cabeça (ACB) 1,54 ± 0,45 1,06 - 2,20
Altura do corpo (ACO) 1,67 ± 0,62 1,10 - 2,63

Tabela 7.20. Focinho-nadadeira peitoral (FNP) 2,62 ± 0,44 2,15 - 3,15
Dados morfométricos e Focinho-nadadeira pélvica (FNL) na na
merísticos obtidos em larvas de
Focinho-nadadeira dorsal (FND) na na
Eigenmannia spp. da bacia do rio
Paranapanema. x - média; Focinho-nadadeira anal (FNA) nd 4,32
dp - desvio padrão; Focinho-abertura anal (FAA) 4,04 ± 0,62 3,14 - 4,96
amp - amplitude de variação;
Merística
na - nadadeira ausente; nd -
dados não disponíveis; dv - difícil Miômeros pré-anal dv dv
visualização. Miômeros pós-anal dv dv
Miômeros totais dv dv
Raios nadadeira peitoral 11,50 ± 2,12 10 - 13
Raios nadadeira pélvica nd na
Raios nadadeira dorsal nd na
Raios nadadeira anal nd na
Raios nadadeira caudal nd na
DO/CC (%) 15,24 ± 1,67 13,90 - 18,34
CC/CP (%) 23,77 ± 1,99 20,36 - 26,00
ACO/CP (%) 16,65 ± 3,44 12,84 - 21,92

99
Ordem Perciformes
A ordem Perciformes é a maior dentre os vertebrados e a mais diversificada entre os peixes

e constituída por 164 famílias com 11.230 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015). Sua
distribuição ocorre nas bacias dos rios Amazonas, Paraguai (BRITSKI et al., 2007; BUCKUP et al.,
2007), Iguaçu (BAUMGARTNER et al., 2012), Paraná (LANGEANI et al., 2007), São Francisco
e do Leste.
Seu corpo é coberto por escamas ctenoides e sua nadadeira caudal é arredondada ou truncada
(SOARES et al., 2008). As nadadeiras dorsal e anal são precedidas por espinhos e a nadadeira pélvica
é constituída por um espinho e cinco raios moles (MENEZES et al., 2007). Seus representantes
são dominantes nos ambientes marinhos, mas também são frequentes em ambientes de água doce
(NELSON, 2006), sendo que a maioria tem preferência por ambientes lênticos, em rios, lagos e
igarapés (SOARES et al., 2008).
O hábito alimentar dos integrantes desta ordem é bastante variável, incluindo os hábitos:
onívoro, piscívoro, carnívoro, herbívoro e planctófago (SANTOS et al., 2006; BUCKUP et al.,
2007). São espécies territorialistas, que podem apresentar cuidado parental, cuidando dos ovos nos
ninhos, ou incubando-nos na boca (comportamento apresentado principalmente por machos). A
desova é parcelada, e as espécies do gênero Cichla apresentam dimorfismo sexual, com os machos
apresentando uma protuberância cefálica (SOARES et al., 2008). Algumas espécies formam
cardumes, comportamento importante para diminuir a pressão de predação devido à agregação de
indivíduos (AGOSTINHO et al., 2007a). No Brasil, muitas espécies desta ordem são importantes
para pesca comercial, esportiva e aquicultura (REIS et al., 2003), que ocasionaram a introdução de
espécies (Plagioscion squamosissimus, Cichla spp. e Oreochromis niloticus) em diversas bacias
(AGOSTINHO et al., 2007a).
Família Sciaenidae
A família Sciaenidae é composta por 292 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015), conhecidas
comumente por corvinas, pescada-branca e canganguás. Estão distribuídas na América do
Sul, com ampla ocorrência nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco, Guianas, São Francisco e
Paraná (QUEIROZ et al., 2013).
Esta família caracteriza-se por espécies de médio a grande porte que possuem corpo coberto por
escamas ctenoides, nadadeira caudal em forma de losango (quase sempre escamada) e presença de
grandes otólitos (SOARES et al., 2008). Habitam rios, lagos, águas costeiras, estuarinas e doces em
regiões tropicais e temperadas do mundo, e apresentam o hábito alimentar diversificado (piscívoras/
carnívoras e bentívoras) (HAHN et al., 1997; ESCHMEYER; FONG, 2011).
A corvina, Plagioscion squamosissimus, foi introduzida de maneira equivocada na bacia do rio
Paraná devido a políticas de estocagens realizadas em vários reservatórios (CESP, 2003). Esta ação
é considerada crime ambiental e uma grande ameaça à conservação da fauna aquática nativa, visto
que P. squamosissimus é predadora voraz (AGOSTINHO et al., 2007a; PELICICE; AGOSTINHO,
2009). Sua ocorrência é registrada na bacia do rio Paranapanema desde 1992 (BENNEMAN et al.,
2000) e considerada de alto risco ao ambiente aquático (ORSI; BRITTON, 2014).
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840)
Biologia
C onhecida popularmente como corvina, curvina e pescada-do-piauí, Plagioscion
squamosissimus encontra-se distribuída nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco, Paraná,
Paraguai, São Francisco e alguns rios das Guianas (REIS et al., 2003). Espécie introduzida na bacia
do Alto rio Paraná devido sua importância comercial, se estabelecendo com sucesso na bacia do rio
Paranapanema (ORSI, 2010). Apresenta corpo de coloração prateada, nadadeiras claras, nadadeira
dorsal longa e escamas pequenas (DUKE ENERGY, 2008). Habita rios e lagoas (SUZUKI et al.,
2004) alimentando-se de peixes e camarões (FERREIRA et al., 1998). Realiza pequenas migrações
em tributários e seu período reprodutivo estende-se de outubro a março. A fecundação é externa, com
desova parcelada e não apresenta cuidado parental (SUZUKI et al., 2004). Suas larvas apresentaram
ampla distribuição espacial na bacia do rio Paranapanema (Figura 7.42).

Mariana Bozina Pine
7

Plagioscion squamosissimus
ocorrência.
Larva
L arvas em pré-flexão, flexão e pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado, cabeça de
tamanho moderado a grande e diâmetro dos olhos de pequeno a moderado. A boca encontra-
se em posição terminal, o intestino é curto, com abertura anal não ultrapassando a região mediana
do corpo. Os raios da nadadeira caudal podem ser observados a partir do estágio de flexão. Em
pós-flexão as nadadeiras já possuem raios em formação. Possuem de 20 a 25 miômeros totais (7 a
11 pré-anal e 10 a 15 pós-anal). A pigmentação é composta por poucos cromatóforos dendríticos
espalhados na cabeça e na região do opérculo. Possui também alguns cromatóforos dispostos de
forma irregular na região ventral do corpo. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na
Figura 7.43. Larva de Plagioscion

squamosissimus em estágios de
flexão (CP = 5,20 mm) (A) e pós-
flexão (Escala = 6,28 mm) (B).

101
Número de indivíduos nd 2 2 8
Comprimento total (CT) nd nd 2,91 ± 0,01 2,90 - 2,92 5,76 ± 0,68 5,28 - 6,24 6,43 ± 1,04 4,69 - 8,14
Comprimento padrão (CP) nd nd 2,81 ± 0,04 2,78 - 2,84 5,09 ± 0,28 4,89 - 5,28 5,32 ± 0,74 3,81 - 6,28
Comprimento do focinho (CF) nd nd 0,19 ± 0,01 0,18 - 0,20 0,43 ± 0,15 0,32 - 0,53 0,78 ± 0,61 0,46 - 2,27
Tabela 7.21. Dados Diâmetro do olho (DO) nd nd 0,21 ± 0,00 0,21 - 0,21 0,38 ± 0,01 0,37 - 0,38 0,43 ± 0,07 0,32 - 0,51
morfométricos Comprimento da cabeça (CC) nd nd 0,65 ± 0,02 0,63 - 0,66 1,52 ± 0,42 1,22 - 1,81 1,83 ± 0,27 1,23 - 2,07
e merísticos
Altura da cabeça (ACB) nd nd 0,63 ± 0,01 0,62 - 0,63 1,52 ± 0,17 1,40 - 1,64 2,41 ± 2,21 1,35 - 7,86
obtidos em larvas
de Plagioscion Altura do corpo (ACO) nd nd 0,78 ± 0,05 0,74 - 0,81 1,51 ± 0,28 1,31 - 1,70 1,68 ± 0,30 1,26 - 2,13
squamosissimus Focinho-nadadeira peitoral (FNP) na na na na 1,55 ± 0,51 1,19 - 1,91 1,83 ± 0,30 1,23 - 2,21
da bacia do rio Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd na na na na na na
Paranapanema.
Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd na na 2,83 ± 2,00 2,83 2,30 ± 0,54 1,21 - 2,73
x - média; dp -
desvio padrão; Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd na na na na 3,13 ± 0,68 1,86 - 3,94
amp - amplitude Focinho-abertura anal (FAA) nd nd 1,24 ± 0,00 1,24 2,69 ± 0,72 2,18 - 3,20 3,37 ± 1,26 2,45 - 6,35
de variação; na -
Merística
nadadeira ausente;
nd - dados não Miômeros pré-anal nd nd nd nd 8,66 ± 1,52 7 - 10 9,5 ± 1,19 8 - 11
disponíveis. Miômeros pós-anal nd nd nd nd 14,33 ± 0,57 14 - 15 11,75 ± 1,28 10 - 13
Miômeros totais nd nd nd nd 23,00 ± 2,00 21 - 25 21,25 ± 1,03 20 - 23
Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd nd 8,13 ± 5,54 15
Raios nadadeira pélvica nd nd nd nd nd nd 0,50 ± 1,41 4
Raios nadadeira dorsal nd nd nd nd nd nd 32,63 ± 13,44 41
Raios nadadeira anal nd nd nd nd 6,00 ± 0,00 6 7,38 ± 3,07 10
DO/CC (%) nd nd 32,58 ± 1,07 31,82 - 33,33 25,66 ± 6,60 20,99 - 30,33 23,68 ± 2,21 18,72 - 26,02
CC/CP (%) nd nd 22,95 ± 0,41 22,66 - 23,24 29,61 ± 6,60 24,95 - 34,28 34,38 ± 1,96 32,28 - 37,80
ACO/CP (%) nd nd 27,57 ± 1,35 26,62 - 28,53 29,49 ± 3,82 26,79 - 32,20 31,67 ± 2,95 28,35 - 36,69
Ordem Pleuronectiformes
A ordem Pleuronectiformes é constituída por 11 famílias com 793 espécies (ESCHEMEYER;

FONG, 2015). Duas espécies do gênero Catathyridium são restritas para as bacias dos
rios Paraná, Paraguai e Uruguai (Catathyridium jenynsii e Catathyridium lorentzii), e uma outra,
Catathyridium garmani ocorre em zonas costeiras marinhas e em estuários da região sudeste do
Brasil (REIS et al., 2003).
Caracterizam-se por possuírem um corpo ovalado e um par de olhos no mesmo lado da cabeça
(lado direito do corpo) (RAMOS, 2003). Apresentam a nadadeira peitoral ausente ou de tamanho
reduzido, nadadeira dorsal e anal alongadas, tendo início na parte de trás da cabeça e distendendo-se
adjacente a nadadeira caudal (BRITSKI, 1999).
Habitam ambientes tropicais de água doce, marinho e estuarino (REIS et al., 2003) e geralmente
residem junto ao substrato (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). São essencialmente carnívoras,
alimentam-se de invertebrados bentônicos e de pequenos peixes (KAWAKAMI; AMARAL, 1983).
Família Achiridae
A família Achiridae é composta por 36 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015). Conhecidas

popularmente como linguados, solha, sôia e aramaçá, as espécies podem ser marinhas,
dulcícolas ou estuarinas, sendo que as dulcícolas são restritas a América do Sul (REIS et al., 2003).
O corpo em vista lateral é ovalado, as nadadeiras peitorais são diminutas, presentes nos dois
lados, as pélvicas são assimétricas, a caudal arredondada, a dorsal e a anal são longas, e os olhos
situam-se do lado direito do corpo (RAMOS, 2003). São carnívoros alimentando-se de peixes e
invertebrados bentônicos, habitando canais, rios e lagos e podem alcançar aproximadamente 30 cm
de comprimento total (REIS et al., 2003).
Na bacia do rio Paranapanema ocorre Catathyridium jenynsii, onde estabeleceu-se após a
inundação dos Saltos de Sete Quedas para a formação do reservatório da hidrelétrica de Itaipu
(GRAÇA; PAVANELLI, 2007; JÚLIO JR. et al., 2009).
Mariana Bozina Pine
7
Catathyridium jenynsii (Günther, 1862)
Biologia
C onhecida popularmente como linguado, linguado-do-rio, solha, sôia, pira-quingua, arraia-
sem-ferrão e chula, Catathyridium jenynsii era originalmente distribuída nas bacias dos rios
Paraguai, Baixo Paraná e Uruguai (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). No entanto, após a inundação
dos Saltos de Sete Quedas, pode ser encontrada também na bacia do Alto rio Paraná (JÚLIO JR.
et al., 2009) e no Baixo rio Paranapanema (à jusante da barragem de Capivara) (DUKE ENERGY,
2008). Seu corpo é comprimido e ovalado, possui os olhos situados do lado direito do corpo
(RAMOS, 2003). Vive em rios, lagos e canais alimentando-se de pequenos peixes (HAHN et al.,
2004). Reproduz-se de novembro a abril, apresenta desova parcelada, fecundação externa, não
realiza migrações e não apresenta cuidado parental (NAKATANI et al., 2001). Pouco se sabe da
biologia desta espécie na bacia do rio Paranapanema, porém suas larvas foram capturadas apenas
em lagoas marginais (Lagoas I e II) (Figura 7.44).

Catathyridium jenynsii na bacia
Larva
L arvas em flexão e pós-flexão apresentam corpo achatado e ovalado, de tamanho moderado,
cabeça de tamanho moderado a grande e olhos pequenos. Inicialmente possuem simetria
bilateral, sendo que no estágio de flexão os olhos estão situados um de cada lado do corpo. Porém,
no estágio de pós-flexão, o olho esquerdo migra para o lado direito. A boca situa-se em posição
terminal. O vitelo encontra-se absorvido no estágio de flexão. Possuem intestino curto, com
abertura anal localizada anteriormente à região mediana do corpo. As nadadeiras dorsal, anal e
caudal possuem raios em estágio de flexão. No entanto, é possível observar apenas o botão da
nadadeira peitoral. As nadadeiras dorsal e anal se estendem por quase todo o corpo. Possuem de
27 a 31 miômeros, sendo de 10 a 13 pré-anal e 14 a 20 pós-anal. Possuem pigmentação intensa
por todo o corpo, formando duas séries de cromatóforos que se distribuem longitudinalmente. Em
flexão, os cromatóforos não chegam até as nadadeiras, enquanto que em pós-flexão a pigmentação
torna-se ainda mais intensa e distribuída por todo o corpo, chegando às nadadeiras. A ilustração do
desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.45 e os dados morfométricos e merísticos são

103
Figura 7.45.
Larva de Catathyridium
jenynsii em estágios de
flexão (CP = 4,67 mm) (A)
e pós-flexão (CP = 5,28 mm) (B).
Comprimento total (CT) nd nd nd nd 5,02 ± 0,43 4,61 - 5,47 nd 6,53
Comprimento padrão (CP) nd nd nd nd 4,59 ± 0,17 4,47 - 4,79 nd 5,28
Comprimento do focinho (CF) nd nd nd nd 0,38 ± 0,04 0,34 - 0,41 nd 0,44
Diâmetro do olho (DO) nd nd nd nd 0,27 ± 0,01 0,26 - 0,28 nd 0,35

Tabela 7.22. Dados Comprimento da cabeça (CC) nd nd nd nd 1,46 ± 0,10 1,36 - 1,56 nd 1,75
morfométricos e Altura da cabeça (ACB) nd nd nd nd 1,23 ± 0,23 1,06 - 1,49 nd 1,74
merísticos obtidos
Altura do corpo (ACO) nd nd nd nd 1,54 ± 0,08 1,45 - 1,60 nd 1,89
em larvas de
Catathyridium Focinho-nadadeira peitoral (FNP) nd nd nd nd 1,52 ± 0,09 1,42 - 1,58 nd nd
jenynsii da bacia do Focinho-nadadeira pélvica (FNL) nd nd nd nd nd nv nd nd
rio Paranapanema. Focinho-nadadeira dorsal (FND) nd nd nd nd 0,78 ± 0,15 0,64 - 0,94 nd 0,51
x - média; dp -
Focinho-nadadeira anal (FNA) nd nd nd nd 2,22 ± 0,10 2,14 - 2,34 nd 1,31
desvio padrão;
amp - amplitude de Focinho-abertura anal (FAA) nd nd nd nd 2,21 ± 0,12 2,10 - 2,34 nd 2,35
variação; nd - dados Merística
não disponíveis; nv
Miômeros pré-anal nd nd nd nd 12,33 ± 0,58 12 - 13 nd 10
- não visíveis.
Miômeros pós-anal nd nd nd nd 16,00 ± 2,65 14 - 19 nd 20
Miômeros totais nd nd nd nd 28,33 ± 2,31 27 - 31 nd 30
Raios nadadeira peitoral nd nd nd nd nd nv nd nv
Raios nadadeira pélvica nd nd nd nd nd nv nd nv
Raios nadadeira dorsal nd nd nd nd 49,00 ± 7,94 43 - 58 nd 41
Raios nadadeira anal nd nd nd nd 34,00 ± 2,65 31 - 36 nd 32
DO/CC (%) nd nd nd nd 18,77 ± 1,98 16,67 - 20,59 nd 20,00
CC/CP (%) nd nd nd nd 31,94 ± 3,29 28,39 - 34,90 nd 33,14
ACO/CP (%) nd nd nd nd 33,45 ± 1,04 32,44 - 34,51 nd 35,80

8
Ana Paula Vidotto-Magnoni
Mário Luís Orsi
A fragmentação como agente comprometedor

8. AMEAÇAS E RISCOS AO
RECRUTAMENTO E MANUTENÇÃO
DAS ESPÉCIES DE PEIXES do recrutamento de peixes

A s principais bacias hidrográficas do Brasil encontram-se fragmentadas por barragens,

construídas em sua maioria para geração de energia elétrica. A bacia do Alto rio Paraná
destaca-se, como a mais fragmentada. Embora importantes para o desenvolvimento econômico
do país, esses barramentos promovem grandes alterações no regime hidrológico dos rios, como
mudanças de ambientes lóticos para lênticos (AGOSTINHO et al. 2008).
As implicações decorrentes desses processos de alteração são severas para a maior parte das
espécies de peixes, tanto as não migradoras, como principalmente, as que realizam migrações
reprodutivas, já que perdas de habitat naturais e, consequentemente, o decréscimo nas condições
favoráveis interferem na abundância de peixes a jusante e montante das áreas fragmentadas
(AGOSTINHO et al. 2007a; AGOSTINHO et al. 2007b).
Na bacia do Alto rio Paraná, o deslocamento reprodutivo dos peixes ocorre nos meses quentes
e chuvosos, com início na primavera e término no verão, sendo a temperatura e pluviosidade
apontados como os mais importantes estímulos ao início da reprodução (CASTRO et al. 2002).
Consequentemente, entre os meses de setembro a fevereiro são constatadas as maiores densidades
de ovos e larvas para esta região (NAKATANI et al. 2001; REYNALTE-TATAJE et al. 2011).
Não obstante, a regulação dos pulsos de inundação por barramentos, durante o período de
deslocamento reprodutivo, pode suprimir totalmente os picos naturais de inundação advindos da
elevação da pluviosidade, um dos principais estímulos para o início da atividade reprodutiva de
grande parte das espécies da região, comprometendo desta forma sua efetividade (SANCHES et
al. 2006).
Este efeito se agrava em anos de estiagem, como foi vivenciado nos últimos anos, assim regiões
onde a chuva ainda apresenta boa periodicidade passam a ter papel importante no abastecimento
elétrico do país como um todo. Assim, para suprir a falta de água para geração de energia nas
regiões onde os reservatórios estão muito baixos, toda chuva que possa gerar pulsos de inundação
é na verdade retida nos reservatórios, extinguindo qualquer pulso de inundação que pudesse agir
como estimulo a reprodução.
Ainda assim, muitas espécies são capazes de identificar rotas migratórias alternativas, livres de
barramentos e, consequentemente, com suas características hidrológicas naturais mantidas, para
alcançar o sucesso reprodutivo, como os tributários presentes no reservatório de Capivara (Figura
8.1), desde que o reservatório apresente tributários com áreas propícias à desova e desenvolvimento
de larvas e juvenis, proporcionando assim a manutenção das populações nestes locais (AGOSTINHO
et al. 2004b ANTONIO et al. 2007).
Figura 8.1. Mapa de área de influência do reservatório da UHE Capivara com rotas migratórias alternativas.

105
8 AMEAÇAS E RISCOS AO RECRUTAMENTO
Deste modo, reservatórios sem tributários que representem rotas migratórias condizentes com
as necessidades biológicas de peixes migradores se tornam incapazes de sustentar populações
reprodutivamente viáveis, como observado no reservatório de Canoas II (Figura 8.2).
Figura 8.2. Mapa do reservatório

da UHE Canoas II sem rotas
migratórias alternativas.
O que pode se agravar ainda mais ao observar o modo de operação do reservatório, como
no caso do exemplo citado acima, que são chamados fio d’água, estes reservatórios apresentam
variação diária do nível de água, expondo a vegetação aquática que atua como abrigo, e local de
desova para peixes cuidadores da prole, além da ausência de lagoas marginais, que atuem como
locais de crescimento e alimentação das larvas, comprometendo a sobrevivência das larvas em boa
parte das espécies (AGOSTINHO et al. 2007b; AGOSTINHO et al. 2007c; BAUMGARTNER et
al. 2010; PELICICE et al. 2015; FERRAREZE; NOGUEIRA, 2011; ROLLS et al. 2013).
Ainda, diante da ausência de tributários que atuem como locais de desova, muitas espécies de
peixes residentes nos reservatórios podem viabilizar sua desova no próprio reservatório, porém em
reservatórios em cascata como no caso do Paranapanema, a sequência de barramentos promove um
grande aumento da transparência da água, tal situação favorece o aumento da predação visual dos
mesmos, minimizando as chances de sobrevivência da prole.
Desta forma, os ovos e larvas sobreviventes podem ainda ser carreados lentamente pela corrente
e alcançarem o barramento, onde é provável que o ictioplâncton não sobreviva às pressões exercidas
sobre os mesmos ao atravessarem as turbinas (CASTRO et al. 2002; BAUMGARTNER et al.
2004; AGOSTINHO et al. 2007a).
É cada vez mais evidente a necessidade de priorizar a conservação de tributários do rio
Paranapanema (Figura 8.3), pois apenas estes têm capacidade de atuarem como rota migratória
para os peixes, permitindo um recrutamento eficaz e manutenção destas espécies na bacia. Assim
como foi observado na bacia do rio Tocantins, onde após a construção do empreendimento e,
consequentemente, o represamento do rio, houve um aumento significativo na amostragem de
ovos e larvas nos tributários (MELO et al., 2009). Acredita-se que devido a atual fragmentação
imposta na calha principal da bacia do rio Paranapanema, muitas espécies sejam capazes de buscar
os seus tributários desde que o reservatório possua tributários com características atrativas e locais
de crescimento.

8
Mário Luís Orsi
Figura 8.3.
Tributários (rio Taquara e Pirapó)
com condições favoráveis para
desova das espécies de peixes.
Integridade ambiental e a mudança dos

recursos alimentares após os barramentos
O s processos bióticos e abióticos envolvidos na degradação ambiental dos ecossistemas

de águas continentais são muitas vezes complexos, e os seus efeitos combinados não são
facilmente mensuráveis. Muitas atividades antrópicas ao longo da paisagem contribuem para a
degradação, incluindo a descarga de efluentes domésticos, agrícolas e industriais, acidificação,
erosão e sedimentação induzindo a intensas e graves modificações nas bacias hidrográficas e
sua biota. Podem-se elencar ações como o aprofundamento e limpeza de canais, drenagem das
zonas úmidas, alterações do fluxo dos rios causadas pela construção de açudes e barragens para

107
8 AMEAÇAS E RISCOS AO RECRUTAMENTO
abastecimento, irrigação, e geração de hidroeletricidade (SIMON; LYONS, 1995; TEJERINA-

GARRO et al., 2005).
As comunidades biológicas refletem as condições da bacia hidrográfica melhor que qualquer
variável físico-química da água, porque elas respondem a toda amplitude de fatores biogeoquímicos
do ambiente (JENNINGS et al., 1995; KARR; CHU, 2000). Os peixes são componentes dos
ecossistemas aquáticos altamente sensíveis e possuem diversos atributos que os tornam úteis como
indicadores biológicos da integridade biológica e estado de conservação dos ambientes (SIMON;
LYONS, 1995).
Os peixes podem ser considerados como indicadores biológicos das alterações ambientais
sofridas pela bacia de drenagem, sendo que alguns atributos da comunidade, como riqueza,
abundância, estrutura trófica, reprodução e condição de saúde permitem avaliar as condições do
ambiente em que vivem (KARR, 1981). Além disso, apresentam grande importância biológica,
ecossistêmica e socioeconômica (ROSET et al., 2007).
A ictiofauna é altamente dependentes das condições ambientais. As mudanças naturais que
corpos de água sofrem ao longo do percurso nascente-foz, com influência de processos hidrológicos
e geomorfológico são ao longo do eixo longitudinal, juntamente com a interferência das áreas
ripárias marginais importantes estruturadores das características físicas, químicas e biológicas nas
comunidades aquáticas (PUSEY; ARTHINGTON, 2003). Além disso, o fluxo da água influencia
fortemente a ictiofauna, regulando a entrada de matéria orgânica, e afetando a fenologia da reprodução
e comportamento de desova de assembleias de peixes locais, determinando a diversificação no uso
dos habitat (AGOSTINHO et al., 2007a).
O conceito do contínuo fluvial (VANNOTTE et al., 1980), inicialmente proposto para
organismos bentônicos, mas que é amplamente utilizado para os diversos grupos de organismos
aquáticos, representa o equilíbrio das comunidades e os ecossistemas com seu ambiente externo,
com a estruturação dos sistemas lóticos ao longo de um corpo contínuo. Neste conceito, a mudança
na disponibilidade de recursos alóctones ao longo do gradiente modifica-se, primeiramente para
organismos invertebrados, alterando, por conseguinte as comunidades de peixes. Em riachos e
rios íntegros, muitas espécies de peixes consomem recursos de origem alóctone (ALVIM; PERET,
2004), embora os insetos aquáticos sejam uma fonte alimentar frequente (CASATTI, 2002).
No entanto, a construção de barragens ao longo dos rios altera drasticamente a paisagem, bem
como a distribuição dos habitat e suas características físico-químicas (BAXTER 1977). Estas
mudanças refletem na disponibilidade de recursos alimentares para os peixes, modificando-se, por
conseguinte, a própria estrutura trófica da comunidade de peixes.
Os peixes de água doce em geral utilizam amplas estratégias e táticas alimentares para favorecer
sua readaptação a condições ambientais alteradas pelas barragens (HAHN; FUGI, 2007). Logo
após o represamento, muitas espécies podem se tornar abundantes, enquanto outras desaparecem
(AGOSTINHO et al., 2007a). A estrutura da fauna de peixes nos primeiros anos do represamento
é considerada decisiva no processo posterior de colonização do lago formado pela barragem, e
depende da presença de grupos taxonômicos adaptados às condições lacustres e com grande
plasticidade alimentar e reprodutiva (FERNANDO; HOLCIK, 1991).
Muitas espécies de peixes apresentam ampla adaptabilidade trófica, sendo consideradas,
portanto, generalistas, ou seja, são capazes de utilizarem todos os recursos alimentares que sejam
adequados a sua tática e aparato alimentar (GERKING, 1994; WOOTTON, 1999; ABELHA et al.,
2001). Porém, mesmo aquelas espécies consideradas especialistas tróficas, que são dependentes
de recursos que ocorrem de maneira abundante e previsível podem ser grupos bem sucedidos em
reservatórios. Algumas espécies especializadas em explorar a base da cadeia de detritos, como as das
famílias Curimatidae, Prochilodontidae e Loricariidae são abundantes em reservatórios (GOMES;
MIRANDA, 2001; ALVIM; PERET, 2004; PERETTI; ANDRIAN, 2004), enquanto outras utilizam
este recurso indiretamente ao consumir invertebrados aquáticos. Deste modo, a cadeia de detritos é
considerada muito importante por sustentar grande número de espécies e elevada biomassa (HAHN
et al., 1998), além de promover a ciclagem de matéria orgânica e nutrientes (AGOSTINHO; JÚLIO
JR., 1999). Além disso, é uma importante estratégia nas cadeias alimentares de águas tropicais, que
possuem poucos níveis tróficos e são sustentadas por um número limitado de recursos (LOWE-
McCONNELL, 1999).
As comunidades de peixes de reservatórios brasileiros sustentam-se em sua maior parte por

8
Mário Luís Orsi
recursos de origem autóctone, como insetos aquáticos, outros invertebrados, zooplâncton, detritos e
peixes (ARAÚJO-LIMA et al., 1995; AGOSTINHO et al., 2007a), o qual pode prover até 70% da
biomassa de toda a comunidade (AGOSTINHO et al., 1995). Muitos organismos são sustentados
pela cadeia de plâncton (LOWE-McCONNELL, 1999) onde a alta disponibilidade de recursos
alimentares ocorre pela produção primária sustentada pelo fitoplâncton, que por sua vez dá suporte
aos organismos do zooplâncton e, consequentemente, para diversos grupos de macroinvertebrados.
Além disso, os organismos do plâncton são um importante recurso alimentar para as fases iniciais
de desenvolvimento dos peixes, bem como daquelas espécies de pequeno porte, que são abundantes
nas zonas marginais e bancos de macrófitas (CASATTI, 2002; FERRAREZE et al., 2015)
Entre os insetos aquáticos, vários grupos são abundantes em reservatórios neotropicais,
especialmente dípteros da família Chironomidae, Ephemeroptera e Odonata (HIGUTI et al., 2005;
HAHN; FUGI, 2007). Estes organismos componentes da fauna bentônica possuem um papel
importante no metabolismo de sistemas aquáticos (PEREIRA; DE LUCA, 2003), e como recurso
alimentar para peixes em reservatórios (ARCIFA; MESCHIATTI, 1993; CALLISTO et al., 2002;.
LUZ-AGOSTINHO et al., 2006).
Alguns grupos estão relacionados com a boa qualidade de água, e sua distribuição e abundância
têm sido utilizada como ferramenta para avaliar a saúde de ecossistemas aquáticos entre eles
Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera (chamado grupo EPT) e também os Odonata (FULAN;
HENRY, 2007; MONTEIRO et al., 2008). Estes grupos de insetos possuem suas fases larvais
aquáticas sensíveis a algumas características de alta integridade ambiental, portanto, sensíveis à
poluição. A diversidade destes grupos taxonômicos em reservatórios é menor quando comparados
com lagos naturais (COSTA et al., 2006), pois nos reservatórios artificialmente criados pelo
homem, há uma mudança nos padrões de circulação da água, estratificação térmica (principalmente
naqueles profundos e com alto tempo de retenção) em relação ao ambiente natural (rio) e qualidade
do substrato que afetam preponderantemente a distribuição destes organismos (HENRY, 1995).
Desta forma, em reservatórios e áreas adjacentes é comum a abundância de grupos com alta
tolerância ambiental, como os dípteros da família Chironomidae, amplamente utilizados como
recurso alimentar pelos peixes (CALLISTO et al., 2002; SILVA et al., 2007).
Ainda, a heterogeneidade ambiental, disponibilizada pela cobertura de macrófitas aquáticas junto
à interface terra/água das lagoas marginais, é particularmente importante para o desenvolvimento
de espécies de pequeno porte, fornecendo alimento e abrigo contra predadores (ODUM, 1988;
TINER, 1993; MESCHIATTI et al., 2000; CARVALHO et al., 2002; 2005). Várias destas espécies
de pequeno porte e juvenis são base para a cadeia trófica, bem como para o sustento da pesca
artesanal neste e em outros trechos do rio Paranapanema (CARVALHO et al., 1998; CARVALHO
et al., 2002; CASTRO et al., 2003).
As condições de operação das usinas, da bacia hidrográfica, e a fauna preexistente, alguns
reservatórios podem apresentar uma alta abundância de peixes piscívoros (OLIVEIRA et al.,
2005), especialmente nos primeiros anos de fechamento, devido à elevada abundância de presas
e aumento da transparência da água, importante na captura visual de presas (MERONA et al.,
2001; 2003). Nesta situação, os piscívoros provavelmente exercem forte influência na estruturação
das comunidades (GERKING, 1994), pois podem afetar a seleção do habitat de outras espécies,
forçando os indivíduos de pequeno porte e juvenis, mais vulneráveis, a permanecer nas áreas mais
protegidas, como as zonas litorâneas (KEAST; FOX, 1990).

109
9 Gean Lucas Alves Leme

Vitor Pimenta Abrahão
Mário Luís Orsi
A ictiofauna de água doce da região Neotropical é a mais diversificada do mundo com números
9. RIOS CONSERVADOS
GARANTEM A DIVERSIDADE
DE PEIXES estimados em até 8.000 espécies (SCHAEFER, 1998; VARI; MALABARBA, 1998; REIS
et al., 2003). Desse total, mais de um quarto ocorrem no Brasil (BUCKUP et al., 2007). Esta alta
diversidade está intimamente relacionada com a longa história evolutiva e ecológica da América
do Sul desde sua separação da África e abertura do oceano Atlântico Sul (há cerca de 110 milhões
de anos). Os movimentos tectônicos que resultaram no soerguimento dos Andes tiveram papel
primordial na transformação da bacia do rio Paraná e seus principais tributários, promovendo
alterações dinâmicas nos cursos desses rios (LUNDBERG et al., 1998).
Deste modo, sob um novo panorama evolutivo, a formação e a transformação dos rios podem
ser consideradas tanto agentes como produtos da alta diversidade de peixes encontrada nos rios que
formam a bacia do rio Paraná. Ao longo desses milhões de anos surgiram muitos eventos vicariantes
que resultaram em especiações e extinções naturais.
Porém, a Terra entrou no sexto período de extinções em massa (CEBALLOS et al., 2015),
caracterizado pela maior taxa de extinção do que a de especiação, promovida pela espécie humana.
No Antropoceno, a descaracterização de habitat, introdução de espécies, exploração de recursos e
poluição são os principais responsáveis pela extinção de espécies. A seguir são relatados eventos
históricos da bacia do rio Paranapanema, os efeitos antropogênicos nas populações de peixes, e
como conservar rios para garantir a diversidade de peixes.
Assim como todos os rios de planalto acima dos Saltos de Sete Quedas, o rio Paranapanema
também era encachoeirado, com grande variedade de tributários e biótopos responsáveis pela sua
diversidade de peixes, e que colonizavam todos os tipos de habitat (AGOSTINHO et al., 1995).
Em um passado não tão remoto, os peixes migradores tinham áreas livres, migrando desde o trecho
baixo até a barreira geográfica de Salto Grande. Tal barreira era vencida apenas por migradores de
grande porte que conseguiam atingir até o trecho alto do rio, passando por corredeiras e alcançando
importantes áreas de reprodução.
Em 1890, o engenheiro Theodoro Sampaio relatou sobre os peixes daquela época: “Nas águas do
rio, encontram-se peixes da melhor qualidade e tamanho, como o surubim ou jaú (Steindachneridion
scriptum (Miranda Ribeiro, 1918) e Zungaro zungaro (Humboldt, 1821)), espécies ameaçadas na
bacia do Alto rio Paraná (AGOSTINHO et al., 2008), que chega algumas vezes a dois metros
de comprido; o dourado (Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816)), peixe corpulento e de saborosa
carne, abundantíssimo nas seções pedregosas e encachoeiradas do rio, onde procura vencer os saltos
em grandes cardumes...”. Com relação às matas das margens do Paranapanema: “A mata virgem
oferece aos conhecedores da boa terra os indícios mais inconcussos da sua superioridade: a figueira-
branca, o pau d’alho, a peroba, a cabreúva, o cedro, a chimbuva, guarahilá, o jatahy, jacarandá
são aí árvores gigantescas. Grande abundância de orquídeas e de bromélias cobrem os troncos
envelhecidos, enquanto da massa espessa da folhagem se levantam esbeltas e lindíssimas palmeiras
de que também há aqui grande variedade (SAMPAIO, 1944)”.
O rio Paranapanema está localizado em um vale de terras altas e com desnível de quase 600
metros, e grande potencial para exploração hidrelétrica. Situado em uma das regiões mais populosas
do país, todo esse potencial foi intensamente explorado devido à grande demanda de produção
de energia elétrica da região. A usina hidrelétrica Paranapanema foi a primeira a ser construída
no rio em 1936. Atualmente, ao longo de boa parte de sua extensão, outras 10 hidrelétricas estão
em funcionamento, sendo elas situadas de jusante (foz) para montante (nascente): Rosana; Escola
Politécnica (Taquaruçu); Escola Engenharia Mackenzie (Capivara); Canoas I; Canoas II; Lucas
Nogueira Garcez (Salto Grande); Ourinhos; Chavantes; Piraju e Armando Avellanal Laydner
(Jurumirim).
Deste modo, as usinas formaram uma sequência de ambientes alterados, onde as mudanças
no regime hídrico promoveram a substituição de espécies de peixes migradores e de grande porte
por outras residentes e de menor porte (AGOSTINHO; GOMES, 1997; HOEINGHAUS et al.,
2009). A pressão negativa exercida sobre as populações de peixes migradores é maior em rios que
possuem seus leitos transformados em sucessões de reservatórios. A diminuição das populações
de espécies migradoras é ocasionada pela interrupção das suas rotas migratórias promovida pela
fragmentação por barragens que muitas vezes resultam na diminuição de trechos lóticos entre elas
(WOYNAROVICH, 1991; CARVALHO et al., 1998; AGOSTINHO et al., 2002, PELICICE et al.,
2014), sendo esta condição ocorrente no Paranapanema (Figura 9.1).

9 RIOS CONSERVADOS GARANTEM
A DIVERSIDADE DE PEIXES
Figura 9.1. Até 1958: Localização

das cachoeiras que estavam
presentes ao longo do trecho do
rio Paranapanema, em período
anterior aos represamentos.
A partir de 1958: Localização
das usinas hidrelétricas que
inundaram as cachoeiras
deste trecho do rio. As rotas
migratórias dos peixes (setas
vermelhas) estão comprometidas
em função da construção de
reservatórios hidrelétricos.
Com a limitação das migrações promovida pelas barragens, os peixes migradores buscam se
reproduzir dentro dos reservatórios ou em tributários sem barramentos, que possuem condições
ambientais adequadas (Figura 9.2). Neste contexto, os tributários assumem um papel de suma
importância para a manutenção da biodiversidade e riqueza da ictiofauna, pois são utilizados como
rotas migratórias alternativas para reprodução (HOFFMAN et al., 2005; ANTONIO et al., 2007;
ORSI, 2010; BARZOTTO et al., 2015; ZIOBER et al., 2015). Para que os tributários possam ser
utilizados como rotas migratórias acessórias, estes devem apresentar atributos como extensão,
conservação ambiental e principalmente áreas de desova e de crescimento para as fases iniciais de
peixes. Assim, tais características poderão garantir a reprodução e manutenção da riqueza de peixes
da bacia e das diversidades biológica e genética.
O rio Paranapanema apresenta alguns bons exemplos de rios que funcionam como rotas
alternativas. O rio Anhumas é um importante tributário do reservatório de Taquaruçu, se mantendo
bem preservado em seu trecho médio, além de margens com mata ciliar em recuperação no trecho
baixo (Figura 9.2a). Além disso, a boa qualidade da água e a complexidade estrutural de habitat,
como locais de desova e lagoas marginais (Figura 9.2b), são fatores que oferecem condições para
reprodução e desenvolvimento das fases iniciais das larvas de peixes (LEME et al., 2015).

111
9 Gean Lucas Alves Leme

Vitor Pimenta Abrahão
Mário Luís Orsi
Figura 9.2. Vistas do trecho

Baixo rio Anhumas (A) B
e sua lagoa marginal (B).
Outro destaque é o rio Tibagi, principal afluente do reservatório de Capivara e apontando como
o principal mantenedor da fauna de peixes deste reservatório (HOFFMANN et al., 2005; ORSI,
2010) (Figura 9.3a). Além de servir como rota migratória, o rio Tibagi ainda possui tributários como
os rios Congonhas, Apertados e Taquara (Figura 9.3b), que também contribuem para a manutenção
da ictiofauna. Tais tributários também apresentam ambientes propícios para a desova, bem como
para o crescimento de peixes em suas fases iniciais de vida.
A longa história evolutiva dos rios que compõem a bacia do rio Paraná, incluindo o rio
Paranapanema, reflete sua grande diversidade. As múltiplas transformações que ocorreram
há milhões de anos influenciaram as espécies que hoje habitam essas águas. As alterações que
ocorreram na conformação dos cursos de rios da bacia hidrográfica foram acompanhadas em longo
prazo pela adaptação e estabelecimento de diversos grupos de peixes. Transformações abruptas
na paisagem e na conformação desses rios afetam de maneira drástica as populações de peixes e
podem se tornar irreversíveis se medidas mitigadoras não forem tomadas.
Portanto, a preservação da diversidade de peixes está diretamente relacionada à conservação
de rios livres de barragens, visto que muitas espécies não se reproduzem em reservatórios. Na
figura 9.4 é exemplificada uma espécie muito importante da fauna do rio Paranapanema que sem
as condições necessárias para reprodução pode ser levada a extinção local em trechos barrados.
As proposições de estudo apresentadas neste livro, com inovação e foco central na conservação
das espécies nativas, reforçam a possibilidade de que o direcionamento certo e a aplicabilidade
9 RIOS CONSERVADOS GARANTEM
A DIVERSIDADE DE PEIXES
de métodos eficazes criam bases técnicas e científicas que podem quebrar paradigmas, como o de
peixamentos (soltura de peixes, método pouco eficaz e controverso). É necessária a restauração
de trechos do rio, tributários e lagoas marginais a fim de se tornarem unidades de conservação, e
preservarem as espécies e seus serviços ambientais.
Figura 9.3. Vistas do trecho

Baixo rio Tibagi (A)
e rio Taquara (B).
B
Figura 9.4. Exemplar de

tabarana Salminus hilarii
amostrada no rio Anhumas.
Mas não basta a pesquisa e o esforço das concessionárias na preservação dos rios. Também é
necessário e dever dos órgãos e da sociedade, ampliar o tratamento de esgotos urbanos e industriais,
a real restauração e manutenção das matas ciliares, e maior eficácia na fiscalização contra ações de
degradação ambiental, como uso excessivo de agrotóxicos, pesca predatória e introdução ilegal de
espécies invasoras. Deste modo, o constante monitoramento e os indicadores precisos irão melhorar
a qualidade de água dos ambientes que irão favorecer a volta de diversas espécies de peixes.

113
10 CONSIDERAÇÕES FINAIS
A relevância deste estudo integrado evidencia-se pelo fato de ser realizado pelas equipes dos
10. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Laboratórios de Ecologia de Peixes e Invasões Biológicas, de Genética e Ecologia Animal e
de Histologia e Genética da Universidade Estadual de Londrina (LEPIB, LAGEA e HISTOGEN
- UEL) e do Laboratório de Ictioplâncton da Universidade Estadual de Maringá (Nupélia/UEM),
garantindo o seu caráter multidisciplinar e inovador no contexto das avaliações de ictioplâncton.
Neste sentido, foram aplicadas as análises conjuntas de ecologia, genética molecular e citogenética
de peixes, sendo ao mesmo tempo realizado o diagnóstico da situação de recrutamento, com intuito
de caracterização e otimização da avaliação das principais áreas influenciadas por represamentos do
rio Paranapanema, visando à conservação e manutenção da ictiofauna.
A atividade reprodutiva é a de maior relevância dentre os vários eventos que ocorrem ao longo
do ciclo de vida dos organismos, pois o sucesso obtido por qualquer espécie é determinado pela
capacidade de se reproduzir em ambientes variáveis, sobreviver e constituir populações viáveis,
como base para mecanismos de manutenção das espécies. Na maioria dos estudos com enfoque
em atividade reprodutiva, evidencia-se a importância e urgência da aplicação de análises de
recrutamento de ovos e larvas. Porém, dificuldades metodológicas são observadas em quase todos
os trabalhos, principalmente na questão de amplitude e precisão dos resultados quando os mesmos
surgem de análises realizadas em grandes bacias hidrográficas com alta diversidade de espécies.
A inovação da presente proposta, portanto, é a utilização da análise de ovos, larvas e juvenis
pela metodologia clássica, associada a metodologias que não integram os protocolos rotineiros de
estudos de comunidades de peixes, como são os de genética molecular e citogenética. A integração
destas áreas permite que seja aprimorada a identificação de ovos, larvas recém-eclodidas e juvenis
até nível de espécie, tarefa muitas vezes difícil, devido às características morfológicas ainda não
definidas e desenvolvidas.
A identificação das espécies que estão consolidando o seu ciclo reprodutivo na bacia do rio
Paranapanema, associada aos dados ecológicos irão oferecer subsídios mais contundentes em
relação ao manejo das populações, por exemplo, sugerindo aqueles peixes nativos que requereriam
maiores esforços em relação, ao repovoamento, quando e onde realizar a soltura das larvas e/
ou juvenis, possibilitando melhor aproveitamento dos investimentos, bem como diminuição dos
recursos exigidos para sua aplicação.
A compreensão de como as espécies de peixes estão distribuídas ao longo de uma bacia
hidrográfica, impactada pela ação antropogênica, bem como a avaliação do sucesso reprodutivo das
comunidades, é de extrema importância para sua conservação. A utilização do DNA barcoding para
análise dos produtos reprodutivos das espécies de peixes da bacia do rio Paranapanema se mostrou
de extrema eficiência a partir de ovos e larvas, contribuindo positivamente na caracterização de
áreas de desova de espécies ameaçadas, bem como indicando alguns pontos de amostragem com
predominância de espécies invasoras. Além disso, os dados obtidos em relação à diversidade
molecular, e inclusive cromossômica, destacaram alguns grupos de espécies que ainda não
receberam maior atenção. Podem ainda esconder relações crípticas entre elas, sendo, portanto,
candidatas a revisões taxonômicas.
O estudo denota que abordagens integradas permitem melhor descrição e caracterização do
ictioplâncton, e por ser mais preciso, devem ser adotadas em futuras propostas, visando melhor
compreensão dos ambientes impactados, das comunidades e portanto na orientação de planos de
conservação viáveis. A seguir sugerimos um organograma que possa subsidiar futuras ações para o
manejo e conservação das espécies de peixes (Figura 10.1).

10 CONSIDERAÇÕES FINAIS
O QUE FAZER PARA CONSERVAR?
Levantamento da ictiofauna
Figura 10.1. Esquema didático
para elaboração e execução
Quais os componentes do sistema?
de projeto de avaliação e Quais as inter-relações entre eles?
conservação de espécies de
peixes de água doce. Estrutura das populações?
Concentrar esforços delimitando

áreas de reprodução
Identificar produtos reprodutivos

e o esforço nas áreas
Ovos Larvas Juvenis
Manejo
Há necessidade de repovoamento?
Quais espécies devem ser repovoadas?
Em quais áreas devem ser inseridas?

115
11 REFERÊNCIAS
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2006.

FOZ DO RIO PIRAPÓ
Projeto: Duke Energy Brasil
Gerente de comunicação e relações públicas: Fabiana Rodrigues
Relações institucionais: Hamilton Paixão de Lima
Projeto gráfico: Nova MCP Comunicação

Direção de arte: Vinícius Gonçalves
Impressão: Triunfal Gráfica e Editora
Esta obra foi produzida com as famílias tipográficas Archer e Times New Roman
e impressa em papel couchê brilho 150g/m², formato: 22,5 x 32 cm.
1ª Edição: 2016

Orsi Et Al., (2016), Ovos e Larvas de Peixe Do Rio Paranapanema Uma Avaliação para Conservação

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OVOS,

O96 Ovos, larvas e juvenis dos peixes da Bacia do Rio Paranapa-

1. Peixe - Paranapanema, Rio - Reprodução. 2. Peixe -

Assis - SP, 2016

À Universidade Estadual de Maringá e aos pesquisadores do Núcleo de Pesquisas em Limnologia,

Às secretárias Nazária Duarte, do Departamento de Biologia Animal e Vegetal (BAV), e Rosana

Aos pesquisadores do Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Londrina (MZUEL)

À equipe de aquicultura da Duke Energy Geração Paranapanema, pelo fornecimento de larvas

14 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Dra. Leda Maria Koelblinger Sodré

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

16 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

2. Por quê estudar ovos e larvas de peixes?

A elucidação da posição sistemática e/ou filogenética de certas espécies ou grupos de espécies

18 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

3. Reprodução e desenvolvimento inicial

Figura 2.1. Esquema

Em termos de estratégias reprodutivas, assim como em muitos outros aspectos biológicos, os

Característica Não guardadores Guardadores/Carregadores

Tipo de desenvolvimento Metamórfico (indireto) Transicional/Ametamórfico (direto)

Cuidado parental Ausente Presente

Estruturas respiratórias embrionárias Poucas Muitas

Tamanho durante a transição para a alimentação exógena Pequeno Grande

Períodos do ciclo de vida

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Figura 2.2. Desenvolvimento

Figura 2.3. Ovos de Hoplias

Figura 2.4. Larvas recém

20 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Figura 2.5. Diferenças no padrão

4. Identificação de ovos e larvas de peixes

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Técnicas e ferramentas utilizadas na identificação

Figura 2.6. Grau de dificuldade

Chaves de identificação que abranjam todos os estágios de desenvolvimento são impossíveis de

22 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

a partir de revisão bibliográfica.

Figura 2.7. Tipos de ovos

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

identificação de larvas de peixes

24 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Figura 3.1. Localização da bacia

2. Biodiversidade e Unidades de Conservação

N o passado recente, a área de drenagem da bacia do rio Paranapanema era predominantemente

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Figura 3.2. Vista do rio

26 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Apesar das unidades de conservação atuarem como detentoras da conservação da ictiofauna

Biótopo Lagoa · Ambiente semi-lótico, cujos diâmetros variaram de 138,9 a 143,7 m e

Biótopo Subafluente · Ambiente lótico ou semi-lótico, cujas larguras variaram de 11,2 a 55 m e

Figura 3.3. Mapa da bacia

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Figura 3.4. Vistas dos locais

28 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Figura 3.5. Vistas dos locais

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Local de Coordenadas Biótopo Diâmetro/ Profundidade Vegetação Captura*

30 OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA

4 Diego Azevedo Zoccal Garcia

O método de captura variou de acordo com as características do local de amostragem. Em

Captura passiva · Na captura passiva as redes foram dispostas na subsuperfície transversalmente

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