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Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM

TECIDOS CARTILAGINOSO
E ÓSSEO

TECIDO CARTILAGINOSO

O tecido conjuntivo cartilaginoso é uma forma

especializada de tecido conjuntivo de consistência
rígida, embora razoavelmente flexível. Desempenha
funções como o suporte de tecidos moles, reveste
superfícies articulares, onde absorve choques, facilita
os deslizamentos e é essencial para a formação e
crescimento dos ossos longos.
As células características do tecido cartilaginoso
são os condrócitos. Elas se originam a partir de células
ASSUNTOS DA AULA. de origem embrionária chamadas condroblastos.
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.
Os condroblastos secretam a matriz extracelular da
cartilagem. Essa matriz é formada basicamente por
fibras proteicas e por um material com consistência
• Tecido cartilaginoso
cartilaginosa, a condrina, além de ácido hialurônico e
ácido condroitinossulfúrico.
• Tecido ósseo À medida que a matriz da cartilagem vai sendo
formada, os condroblastos vão ficando aprisionados
na matriz. Como essa matriz é semirrígida, não fornece
• Estrutura óssea espaços para vasos sanguíneos ou nervos. Cartilagens
são, consequentemente, não irrigadas e não inervadas.
Assim, os condroblastos não têm nutrição adequada,
• Esqueleto humano
passando a uma forma de metabolismo bastante
reduzido, os condrócitos. Esses são células menores, que
• Cabeça se nutrem por difusão e têm função de manter a matriz
cartilaginosa na área. A obtenção de energia nessas
células se dá por mecanismos de fermentação láctica.
• Tronco Os condrócitos são observados em grupos de duas, três
ou quatro células em cavidades na matriz cartilaginosa
chamadas lacunas.
• Membros

• Articulações
2 biologia

Histogênese da cartilagem hialina, a partir do mesênquima

(primeiro desenho, à esquerda). A multiplicação das células
mesenquimatosas forma um tecido muito celular. Em seguida,
pela produção da matriz, os condroblastos se afastam. Finalmente,
a multiplicação mitótica destas células dá origem aos grupos
condrócitos (grupos isógenos).

Envolvendo a cartilagem, há um tecido conjunti-

vo denso, denominado pericôndrio. Este possui
vasos sanguíneos que nutrem e oxigenam a car-
tilagem por difusão. Além disso, ele forma novos
condroblastos por diferenciação de suas células
adventícias. Observe então que o crescimento da
cartilagem se dá da periferia para o centro: novos
condroblastos são formados no pericôndrio que
envolve a cartilagem, e quando esses condroblas-
tos formam mais matriz, são aprisionados nela
originando condrócitos.

Fotomicrografia óptica de tecido cartilaginoso, evidenciando o

pericôndrio nas extremidades.

Podem-se distinguir três tipos de cartilagem, de acordo com os tipos e quantidade de fibras proteicas
nelas presentes:

CARTILAGEM HIALINA

A cartilagem hialina é a forma mais comum do tecido cartilaginoso, e se caracteriza por apresentar
substância intercelular homogênea, com pequena quantidade de fibras colágenas. Ocorre no nariz, na
laringe, nos anéis da traqueia e brônquios, na extremidade de ossos que se articulam e no esqueleto de fetos.
Essa cartilagem no esqueleto de fetos forma um molde do esqueleto ósseo, e é posteriormente substituída
por tecido ósseo.

CARTILAGEM FIBROSA OU FIBROCARTILAGEM

A cartilagem fibrosa apresenta grande quantidade de fibras colágenas, sendo muito resistente. Ocorre
em algumas articulações, amortecendo o impacto do movimento sobre o osso, como nos meniscos
articulares e discos intervertebrais.

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PR O FE S S O R L A N D I M 3

CARTILAGEM ELÁSTICA

A cartilagem elástica apresenta, além de fibras colágenas, grande quantidade de fibras elásticas, sendo
muito flexível. Ocorre no pavilhão auricular (orelha), na trompa de Eustáquio, no septo nasal, na epiglote e
em algumas partes da laringe.

TECIDO ÓSSEO

O tecido conjuntivo ósseo se caracteriza principalmente pelo fato de sua substância intercelular ser
mineralizada por sais de cálcio, o que confere a ele uma consistência rígida e pequena flexibilidade. É o
principal tecido de sustentação e proteção do organismo animal, através da formação dos ossos. É um
tecido irrigado e inervado, com alta atividade metabólica e capacidade de regeneração.
O tecido ósseo é formado por células e por material intercelular denominado matriz óssea. Esta é
composta por uma parte orgânica, denominada matriz osteoide, constituída de fibras colágenas e
proteoglicanas, correspondendo a cerca de 35% da mesma, e uma parte inorgânica, formada por sais,
principalmente fosfato de cálcio (também denominado apatita), mas também carbonato de cálcio e
fosfato de magnésio, correspondendo a cerca de 65% da mesma.
Para conhecer o papel da parte orgânica e da parte mineral da matriz óssea, podem-se fazer dois
experimentos bem simples:

- Colocando-se ossos em um forno, a parte orgânica é destruída, restando apenas a parte mineral.
Neste caso, o osso fica quebradiço. Pode-se concluir, então, que o papel da parte orgânica é conferir
uma moderada flexibilidade ao osso.
- Colocando-se ossos em ácido (como o ácido acético do vinagre ou ácido carbônico dos refrigerantes),
a parte mineral é dissolvida, restando apenas a parte orgânica. Neste caso, o osso fica flexível. Pode-se
concluir, então, que o papel da parte mineral é conferir rigidez ao osso.

Existem três tipos de células no tecido ósseo:

OSTEOBLASTOS

Os osteoblastos são células jovens, bastante grandes e ramificadas, com aspecto estrelado. São as células
responsáveis pela produção da parte orgânica da substância intercelular do osso. A matriz óssea recém-
formada e ainda não mineralizada é dita matriz osteoide. Além disso, elas estão relacionadas à incorporação
de minerais a essa matriz extracelular.
A mineralização óssea induzida pelos osteoblastos se dá pela produção da enzima fosfatase alcalina,
que promove a conversão de íons de cálcio solúveis (Ca++), captados do sangue, em sais de cálcio insolúveis.
Vários fatores estimulam a ação dos osteoblastos, como a vitamina A, o hormônio calcitonina da tireoide,
os hormônios estrogênios (apenas em mulheres) e a atividade muscular.
Os osteoblastos são encontrados na periferia dos tecidos ósseos, onde promovem o crescimento dos
mesmos.

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4 biologia

OSTEÓCITOS

Os osteócitos são formados à medida que ocorre a calcificação da matriz osteoide. Os osteoblastos
são aprisionados no tecido calcificado e diminuem sua atividade metabólica, perdendo as ramificações e
diminuindo de tamanho para originar os osteócitos. A função dos osteócitos é manter a matriz orgânica no
osso já formado.
Quando a matriz osteoide é mineralizada, os osteoblastos ainda possuem as ramificações, que acabam
ligando as várias células entre si. Quando eles passam a osteócitos, diminuindo de tamanho e perdendo as
ramificações, os espaços antes ocupados por eles passam a constituir cavidades no tecido mineralizado com
os osteócitos no interior. Essas cavidades aonde se situam os osteócitos são ditas lacunas ou osteoplastos.
As ramificações dos osteoblastos desaparecem, mas permanecem no tecido mineralizado uma série de
canalículos correspondentes aos espaços anteriormente ocupados pelas ramificações. Esses canalículos
são invadidos por vasos sanguíneos e nervos, promovendo uma intensa irrigação e inervação ao tecido ósseo.

OSTEOCLASTOS

Os osteoclastos são células grandes, multinucleadas, originadas a partir da fusão de vários monócitos do
sangue. Esses osteoclastos ocupam lacunas no tecido ósseo denominadas lacunas de Howship.
Sua função, além de defesa, é promover a remodelação óssea, através da destruição da parte orgânica
e da reabsorção da parte mineral do osso.
A desmineralização óssea induzida pelos osteoclastos se dá pela produção da enzima fosfatase ácida,
que promove a conversão de sais de cálcio insolúveis do osso em íons de cálcio solúveis (Ca++), lançados no
sangue. Com isso, os osteoclastos promovem o aumento dos níveis sanguíneos de cálcio, promovendo a
regulação da calcemia.
A ação dos osteoclastos é estimulada por fatores como o hormônio paratormônio das paratireoides.

REMODELAÇÃO ÓSSEA

Ocorre um equilíbrio natural entre osteoblastos dente ocupe o espaço formado, e exerce tensão no
e osteoclastos, ou seja, entre a mineralização osso atrás, levando à neoformação óssea.
e a desmineralização óssea. Isso é importante
na formação de alguns ossos, como os do crânio,
que por se oco, envolve a ação dos osteoblastos Tome nota:
para formar tecido ósseo externamente e a
ação dos osteoclastos para destruir tecido ósseo
internamente, de modo a possibilitar o aumento
da cavidade craniana para que haja crescimento
do cérebro.
De modo geral, pode-se afirmar que, em áreas
ósseas sujeitas a tensão, há estímulo aos osteo-
blastos para formação óssea, e em áreas ósseas
sujeitas a pressão, há estímulo aos osteoclas-
tos para reabsorção óssea. A movimentação dos
dentes na arcada dentária por ação de aparelhos
ortodônticos se dá através desse princípio: o den-
te, ao se movimentar, exerce pressão no osso à
sua frente, levando à destruição óssea para que o

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OSTEOPOROSE

Um dos fatores responsáveis por estimular a atividade dos osteoblastos é a atividade muscular. Com
o avanço da idade, ocorre naturalmente uma diminuição da massa muscular, o que leva à consequente
diminuição da atividade dos osteoblastos; como os osteoclastos não são afetados, continuam sua atividade
de destruição da matriz orgânica do osso e de descalcificação. Assim, com a redução da matriz orgânica e
a descalcificação óssea, os ossos têm sua densidade reduzida, favorecendo a ocorrência de fraturas, numa
condição denominada de osteoporose.
Outro fator responsável por estimular a atividade dos osteoblastos é a ação dos hormônios estrógenos
em mulheres. Assim, além da osteoporose que aparece normalmente com a idade em homens e mulheres,
há também a osteoporose relacionada à menopausa em mulheres. Em mulheres em menopausa,
ocorre a parada na produção de hormônios estrógenos, com consequente diminuição da atividade dos
osteoblastos e manutenção da atividade dos osteoclastos; novamente, ocorre a redução da matriz orgânica
e a descalcificação óssea que caracterizam a osteoporose.
O uso frequente de substâncias como cafeína e nicotina, uma vez que estimulam a liberação de
adrenalina, também aumenta a probabilidade de levar um indivíduo desenvolver osteoporose.
A terapia de reposição hormonal em mulheres em menopausa pode minimizar o risco de osteoporose
pelo fornecimento de hormônios estrógenos. Entretanto, essa terapia aumenta o risco de ocorrência de
câncer de mama e doenças cardiovasculares. O uso de suplementos alimentares à base de cálcio não
previne ou curam a osteoporose, mas são úteis em controlar um de seus sintomas, que é a perda de cálcio
por parte do osso.

RAQUITISMO E OSTEOMALÁCIA

A vitamina D é necessária ao organismo para
que haja a absorção intestinal do cálcio da dieta,
sendo um fator essencial na disponibilização do
cálcio para que o sangue o forneça ao osso em
formação.
Precursores da vitamina D são obtidos na dieta
e, na pele, são ativados em vitamina D por ação
da radiação ultravioleta do sol. Tanto a deficiência
nutricional dos precursores como a deficiência de
exposição ao sol podem resultar na hipovitaminose
da vitamina D.
Em crianças, a deficiência de vitamina D
acarreta uma doença conhecida como raquitismo.
Neste caso, a matriz orgânica cartilaginosa que
precede a formação do osso é formada, mas os sais
de cálcio e fósforo não são depositados por não
estarem presentes. Os ossos não crescem, pois,
de maneira adequada, resultando em deficiências
de crescimento e alterações na estrutura normal
dos ossos. Além disto, a falta de rigidez nos ossos
pela sua desmineralização faz com que os ossos
dos membros inferiores curvem-se ante o peso
do próprio corpo, aparecendo típicas formações
em pernas arqueadas: para fora, com o nome de
genuvalgo (pernas em tesoura), ou para dentro,
com o nome de genuvaro (pernas arqueadas de
cavaleiro). Problemas de coluna como escoliose
(desvio lateral), cifose (projeção da região torácica e
cervical para frente), e lordose (projeção da região
lombar para trás) e peito-de-pombo (projeção das
costelas para frente) também podem ocorrer. Por
fim, a má ossificação resulta também num crânio
mole e na erupção tardia, má-formação e excessiva
fragilidade dos dentes de crianças raquíticas. Daí a
importância de banhos de sol em bebês e crianças
muito jovens: a ativação da vitamina D pelo
componente ultravioleta dos raios de sol.
Em adultos, a deficiência de vitamina D acarreta
uma doença conhecida como osteomalácia.
Como nos adultos os ossos já pararam de crescer,
a carência manifesta-se como desmineralização
acentuada na coluna, pélvis e pernas, por falta
de cálcio para repor as perdas ósseas. A pressão
da gravidade nos ossos mais moles provoca
compressão das vértebras afetadas, curvamento
dos ossos longos e deformidade na pélvis.

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6 biologia
TIPOS DE OSSIFICAÇÃO
A ossificação é o processo de formação do osso. Ela pode ocorrer de duas maneiras básicas, denominadas
ossificação endocondral ou ossificação intramembranosa, de acordo com o tipo de osso a ser formado
no esqueleto.
Ossificação endocondral
Na ossificação endocondral ou cartilaginosa,
é formado um molde prévio do osso em cartilagem
hialina. A cartilagem então vai sendo substituída
por tecido ósseo para ocorrer a ossificação. É
importante deixar claro que a cartilagem não se
transforma em osso, mas é substituída por osso.
Crescimento ósseo em comprimento
Em ossos longos, como o fêmur, podem-se
observar anatomicamente três regiões, duas
epífises, porções dilatadas terminais, e uma
diáfise, porção cilíndrica intermediária. Entre a
diáfise e a epífise, há uma estrutura denominada
disco epifisial, formada de cartilagem hialina, que
corresponde ao centro de crescimento ósseo em
comprimento.
A glândula hipófise libera o hormônio do
crescimento (GH ou somatotrofina), que estimula
o fígado a liberar o hormônio somatomedina,
que por sua vez estimula o crescimento das
cartilagens. A cartilagem do disco epifisial vai
crescendo, promovendo o crescimento do osso,
e posteriormente se ossifica. Observe então que
Os ossos longos do organismo são formados
dessa maneira. Mesmo no osso já formado,
permanece uma parte da cartilagem original, que
vai corresponder ao disco epifisial, responsável pelo
crescimento ósseo em comprimento.
o osso cresce devido ao crescimento do tecido
cartilaginoso, e não do tecido ósseo em si.
Por volta dos 20 anos de idade, ocorre a
chamada soldadura das epífises, correspondente
à ossificação completa do disco epifisial. A partir
daí, não havendo mais tecido cartilaginoso,
para o crescimento ósseo em comprimento.
Consequentemente, para o crescimento do
indivíduo em altura. Observe também que a parada
no crescimento em altura não é determinada pela
parada na produção de hormônio do crescimento,
que é produzido por toda vida do indivíduo, e sim
pela parada no crescimento ósseo promovido pela
soldadura das epífises.
Radiografia de punho em criança, evidenciando o disco epifisário
nos ossos do braço, rádio (indicado pela seta) e ulna. Esse
exame é muitas vezes solicitado para diagnosticar problemas
de crescimento pela incompatibilidade de idades óssea e
cronológica. D é punho direito e E é punho esquerdo.
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Ossificação intramembranosa

Na ossificação intramembranosa ou nascimento, permanecendo ossos com regiões

conjuntiva, o osso é formado a partir de uma ainda em conjuntivo. Essas regiões membranosas
membrana de tecido conjuntivo embrionário. As são moles, sendo chamadas fontanelas ou,
células mesenquimais indiferenciadas do tecido popularmente, “moleiras”. Essas regiões só
conjuntivo se diferenciam em osteoblastos e são ossificadas após o nascimento. A razão da
passam a depor matriz osteoide. Posteriormente, existência dessas fontanelas é permitir a passagem
ocorre mineralização e formação dos osteócitos. da cabeça do feto pelo estreito canal de parto,
Assim, o tecido conjuntivo é realmente fornecendo flexibilidade ao crânio. Caso contrário, o
transformado em osso. crânio totalmente ossificado não teria flexibilidade
Os ossos chatos do organismo são para ser comprimido e passar pela vagina da mãe
formados dessa maneira. No feto, a ossificação no parto.
intramembranosa não se completa antes do

Crescimento ósseo em espessura

Em ossos longos, histologicamente, pode-se observar no centro um espaço denominado espaço medu-
lar, onde se situa a maior parte da medula óssea vermelha. Revestindo internamente o osso, há uma camada
de tecido conjuntivo denominada endósteo, e revestindo externamente o osso, outra camada de tecido
conjuntivo, denominada periósteo.
O periósteo é um tecido conjuntivo frouxo que reveste o osso e funciona como centro de crescimento
ósseo em espessura. As células mesenquimais indiferenciadas do periósteo diferenciam-se em osteoblastos
e começam a depositar matriz tecido ósseo sobre o osso já formado, resultando em crescimento ósseo em
espessura.
O periósteo está presente em todos os tipos de osso, promovendo seu crescimento em espessura. Esse
crescimento em espessura pode acontecer durante toda a vida dependendo dos estímulos e de fatores
metabólicos, não sendo limitado como no crescimento em comprimento.

Esquema mostrando o processo de reparação de fratura por formação de novo tecido ósseo a partir do periósteo e do endósteo.

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8 biologia

ESTRUTURA ÓSSEA

Histologicamente falando, entretanto, pode-se distinguir dois tipos de tecidos ósseos: esponjoso ou
reticulado e compacto ou denso. A composição tecidual é a mesma, estando a diferença na disposição
de seus elementos e na presença de espaços nos ossos, chamados de espaços medulares. Esses tecidos se
encontram lado a lado no mesmo osso.
O tecido ósseo esponjoso apresenta grande quantidade de espaços medulares, estando normalmente
no centro dos ossos. Nos ossos longos, esses espaços abrigam a medula óssea vermelha, responsável pela
síntese de elementos figurados do sangue.

O tecido ósseo compacto apresenta pequena quantidade de

espaços medulares, sendo menos poroso. Está normalmente na
periferia dos ossos, onde pode ser chamado também de osso cortical.
Apesar de possuírem reduzida quantidade de espaços medulares, o
tecido ósseo compacto apresenta, além dos canalículos inerentes a
todos os tecidos ósseos, uma rede de canais interna por onde passam
vasos sanguíneos e nervos. Esse conjunto de canais é denominado
sistema haversiano, sendo formado por dois tipos de canais, os canais
de Havers e os canais de Volkmann.
Os canais de Havers correm no sentido do longo eixo do osso. Ao
redor de cada canal de Havers pode-se observar, em cortes transversais
de osso compacto, várias lamelas concêntricas de osso, como se

Fotografia da cabeça do fêmur

serrada, mostrando as trabéculas do
osso esponjoso. A seta indica uma
pequena porção de osso compacto.
fossem várias camadas semelhantes a uma cebola cortada. Os canais
de Volkmann correm no sentido transversal do osso, interligando os
vários canais de Havers entre si.

Esquema da estrutura da diáfise dos Fotomicrografia óptica Estrutura de osso longo evidenciando,
ossos longos, mostrando os sistemas de um canal de Havers. anatomicamente, epífises e diáfise, e,
circunferenciais externo e os sistemas histologicamente, tecido ósseo compacto
de Havers. e tecido ósseo esponjoso. Internamente
a ele, ocorre a cavidade medular, onde se
encontra, no osso jovem, medula óssea
vermelha produtora de sangue, e no osso
adulto, medula óssea amarela de tecido
adiposo para reserva.

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pr o f e s s o r l a n d i m 9

ESQUELETO HUMANO

O esqueleto humano adulto é constituído de

206 ossos. Anatomicamente falando, esses ossos
podem ser de três tipos: ossos longos, como os
dos membros, ossos curtos, como as vértebras, e
ossos chatos, como os do crânio. O maior osso de
corpo humano é o fêmur, osso da coxa, enquanto
os três menores ossos do corpo são o martelo, a
bigorna e o estribo, encontrados no crânio e fazen-
do parte da orelha média do sistema auditivo.
Pode-se dividir o esqueleto humano em duas
grandes regiões, o esqueleto axial (do grego axon,
‘eixo’), constituído de cabeça, coluna vertebral e
costelas, e o esqueleto apendicular, constituído
pelos ossos dos membros (braços e pernas, que
correspondem a apêndices do corpo). Essas duas
regiões estão conectadas entre si por cinturas ar-
ticulares, sendo a cintura escapular no ombro e a
cintura pélvica na bacia.

CABEÇA

A cabeça é constituída de 29 ossos.

O crânio corresponde à caixa óssea que protege
o encéfalo, sendo constituído de 8 ossos, sendo
eles o frontal, os dois parietais, os dois temporais,
o occipital, o esfenoide e o etmoide, estando esses
dois últimos na base do crânio.
A face corresponde à área anterior da cabeça,
sendo constituído de 14 ossos, sendo os principais
os dois nasais (que formam a base óssea do nariz), os dois zigomáticos (constituindo as “maçãs” do rosto), o
vômer (que separa as duas fossas nasais, os dois palatinos (que formamos o “céu” da boca), os dois maxilares
e a mandíbula. Esses dois últimos ossos estão associados aos dentes, sendo responsáveis pela mastigação
graças à ação da mandíbula, único osso móvel da cabeça. A mandíbula se conecta ao crânio através da
articulação têmporo-mandibular, comumente denominada ATM.

Tome nota:

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10 biologia

TRONCO

O tronco é formado pela coluna vertebral, pelas costelas e pelos ossos esterno, constituindo o eixo corpo-
ral onde se articulam os membros.
A coluna vertebral ou espinha dorsal é formada por 33 ossos denominadas vértebras, dotadas de um ca-
nal interno chamado forame vertebral, por onde passa a medula espinhal. As vértebras são separadas por
discos de cartilagem fibrosa, os discos intervertebrais, com papel de amortecimento de impacto entre elas.
Existem cinco conjuntos de vértebras:
- vértebras cervicais, localizadas no pescoço, sendo em número de sete; a primeira delas se chama atlas
e se liga ao crânio;
- vértebras torácicas, localizadas no tórax e ligadas às costelas, sendo em número de doze;
- vértebras lombares, de maior tamanho, para sustentar o peso corporal, sendo em número de cinco;
- vértebras sacrais, formadoras da parte posterior da bacia, sendo em número de cinco e estando fusio-
nadas no adulto para formar o osso sacro;
- vértebras coccigeanas, ao final da coluna, sendo em número de quatro e estando fusionadas no adulto
para formar o osso cóccix; o cóccix é evolutivamente descrito como um órgão vestigial derivado da cauda
dos cordados mais antigos.
Devido à fusão dos ossos do sacro e do cóccix, os adultos apresentam sete vértebras a menos que as
crianças, ou seja, 26 ao invés de 33.
Como já dito, as vértebras torácicas estão associadas às costelas, formadoras da caixa torácica, com pa-
pel de proteção dos pulmões, do coração e dos grandes vasos associados ao coração.
Existem 12 pares de costelas, sendo as mesmas unidas posteriormente pelas vértebras. Os sete primeiros
pares estão unidos anteriormente, através de cartilagens, pelo osso esterno; os três pares seguintes estão
unidos anteriormente, através de cartilagens, às vértebras localizadas acima; e os dois últimos pares termi-
nam em pontos livres, sendo denominadas costelas flutuantes ou falsas.
Cerca de 8% das pessoas apresentam 13 pares de costelas, como também ocorre em chimpanzés e gorilas.
A interpretação evolutiva é de que o ancestral comum entre homens, chimpanzés e gorilas, apresentava
esses 13 pares de costelas, tendo o número sendo mantido nos macacos e se reduzido na maioria dos
humanos.

MEMBROS

Cada um dos membros superiores se divide em três partes: braço, antebraço e mão. O osso do braço é
denominado úmero, se articulando pelo cotovelo com os dois ossos do antebraço, que são denominados
ulna e rádio (estando esse último voltado para o lado do dedo polegar). Os ossos da mão são os carpos, no
pulso, os metacarpos, na palma da mão, e as falanges, nos dedos.
Conectando o braço ao tórax, existe a cintura escapular, constituída pela clavícula, na parte superior do
peito (“ossos da saboneteira”), e pela escápula, na parte superior das costas (anteriormente denominada
omoplata, “osso da asa”).
Cada um dos membros inferiores se divide em quatro partes: coxa, perna, tornozelo e pé. O osso da coxa
é denominado fêmur, se articulando pelo joelho, constituído pelo osso patela (anteriormente denominado
rótula), com os dois ossos da perna, que são denominados tíbia e fíbula (sendo este último antigamente
denominado perônio e estando voltado para o lado de fora do corpo, sendo mais delgado). Os ossos do
tornozelo são os tarsos, e os ossos do pé são os metatarsos, na planta do pé, e as falanges, nos dedos.
Conectando a coxa ao tórax, existe a cintura pélvica ou pelve, comumente chamada de bacia, sendo
constituída pelo osso sacro e dois ossos ilíacos, cada um deles resultante da fusão de três ossos, o ílio, o
ísquio e o púbis.

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Mulheres apresentam pelve mais larga que o homem, para lhes facilitar a passagem da criança por
ocasião do parto.

ARTICULAÇÕES

Os ossos se conectam entre si por juntas ósseas, também denominadas junturas ou articulações.
Existem várias modalidades de articulação, sendo descritas a seguir.

SINARTROSES OU ARTICULAÇÕES FIBROSAS

As sinartroses incluem todas as articulações onde os ossos articulados estão quase em contato direto,
sendo de tecido conjuntivo fibroso e imóveis. Essas incluem:
- Suturas, ocorrendo entre os ossos do crânio e apresentando bordas com sulcos que se encaixam
em sulcos complementares nos ossos com que se articulam. Em idades mais avançadas, costumam ser
completamente ossificadas, com fusão dos ossos articulados, numa condição denominada sinostose.
- Sindesmoses, não ocorrendo entre os ossos do crânio, mas entre os ossos de antebraço (ulna e rádio) e
perna (tíbia e fíbula).
- Gonfoses, ocorrendo nos ligamentos periodontais entre dentes e o osso alveolar (onde os dentes se
fixam), seja maxilar ou mandibular.

ANFIARTROSES OU ARTICULAÇÕES CARTILAGINOSAS

As anfiartroses são constituídas de cartilagem hialina, possibilitando pequenos movimentos entre os
ossos articulados. Essas incluem:
- Sínfises, que apresentam entre os ossos articulados discos de cartilagem fibrosa que agem como
amortecedores de impactos e podem ser semimóveis, como o que ocorre entre as vertebras, ou praticamente
imóveis, como o que ocorre na bacia. Em idades mais avançadas, podem ser completamente ossificadas, com
fusão dos ossos articulados, como o que ocorre entre as vértebras sacrais e na região anterior da mandíbula.
- Sincondroses, sem o disco de cartilagem fibrosa e semimóveis, como ocorre na articulação esternocostal,
permitindo um ligeiro movimento da caixa torácica relacionado à respiração.

DIARTROSES OU ARTICULAÇÕES SINOVIAIS

As diartroses permitem amplos movimentos entre os ossos que se articulam por apresentarem uma
cápsula articular banhada por um líquido lubrificante, denominado líquido sinovial. Elas incluem:
- Juntas em dobradiça, que permitem movimentos em um único plano, como em joelhos e cotovelos.
- Juntas esferoides ou do tipo bola-e-soquete ou cinturas, que permitem movimentos em múltiplos
planos, possibilitando movimentos giratórios, como em ombro e bacia.

Tome nota:

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Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM

TECIDO MUSCULAR
O tecido muscular é responsável pelos movimentos
corporais, sendo constituído por células alongadas e
altamente diferenciadas, caracterizadas pela presença
de grande quantidade de filamentos citoplasmáticos
proteicos responsáveis pela contração. Estas células são
chamadas fibras musculares ou miócitos.
O tecido muscular não é responsável apenas pelo
movimento de membros relacionados à locomoção
ou apreensão de objetos. Ele vai movimentar vísceras,
promover contração de ductos de glândulas, bem como
promover qualquer outra forma de movimento no
organismo animal.
Origem embrionária

ASSUNTOS DA AULA. Todos os tipos de tecido muscular são derivados da

mesoderme.
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FIBRA MUSCULAR OU MIÓCITO

• Fibra muscular ou miócito A célula muscular é tão diferenciada que apresenta

um conjunto de termos exclusivamente relativos a
ela, sendo a mesma denominada fibra muscular
• Tipos de tecido muscular ou miócito. Assim, a membrana plasmática da fibra
muscular recebe a denominação de sarcolema (do
grego sarx, ‘carne’ e lemma, ‘membrana’), o citoplasma
• Tecido muscular estriado esquelético recebe a denominação de sarcoplasma e o retículo
endoplasmático é chamado retículo sarcoplasmático.
A fibra muscular apresenta em sua estrutura
• Tecido muscular estriado cardíaco proteínas dispostas a formar miofibrilas contráteis. Essas
miofibrilas são conjuntos de miofilamentos de proteínas
contráteis, actina e miosina, e preenchem praticamente
• Tecido muscular liso todo o sarcoplasma.
Um indivíduo nasce com todas as fibras musculares
as quais ele irá dispor por toda a vida. Em outras palavras,
• Músculos como o tecido muscular é formado por célula bastante
diferenciadas, ele é incapaz de ser formado pelo
organismo adulto. Assim, um bebê e um adulto têm as
• Energia para a contração
mesmas quantidades de fibras musculares. A diferença
é que, à medida que o indivíduo vai se desenvolvendo,
novas miofibrilas são formadas nas fibras musculares,
promovendo seu desenvolvimento.
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O estímulo constante à musculatura pode
levar a sua hipertrofia por formação de um maior
número de miofibrilas ainda. É o que acontece em
praticantes de musculação ou outra atividade física
que leve à carga concentrada em algum músculo.
Entretanto, esses estímulos não levam ao aumento
do número de fibras musculares.
Como a atividade muscular requer muita ener-
gia, as fibras musculares apresentam um condrio-
ma (conjunto de mitocôndrias) bem desenvolvido.
Para fornecer combustível para o funcionamento
das mitocôndrias, há acúmulo de substâncias de
reserva energética, principalmente representando
por glicogênio, um polímero de glicose.
TIPOS DE TECIDO MUSCULAR
Existem três tipos de tecido muscular, que são
o tecido muscular estriado esquelético, associa-
do ao movimento do esqueleto, o tecido muscular
estriado cardíaco, presente somente no coração e
associado ao movimento de batimentos cardíacos,
e o tecido muscular liso, presente nas vísceras cor-
porais, como vasos sanguíneos e intestino.
Desenho esquemático ilustrando os três tipos de músculo. À
esquerda, o aspecto desses tecidos vistos em cortes longitudinais
e, à direita, em cortes transversais.
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO
ESQUELÉTICO
O músculo estriado esquelético apresenta
as proteínas contráteis das miofibrilas dispostas
sempre numa mesma direção, o que faz com que
sua contração se dê numa só direção sempre. Estas
miofibrilas organizadas promovem o aparecimento
de estriações transversais em sua estrutura.
É ele que se encontra ligado aos ossos, sendo
pois responsável pelo movimento dos membros,
locomoção, apreensão de objetos, etc.
É uma musculatura de contração rápida, forte
e voluntária. O controle da contração deste tipo
de músculo é feito pelo córtex cerebral através do
sistema nervoso voluntário.
A contração do músculo estriado esquelético é
descontínua, exigindo períodos de repouso para a
musculatura evitar o processo de fadiga muscular.
Este tipo de músculo é altamente diferenciado,
sendo incapaz de realizar mitose. Entretanto,
através de células satélites presentes nos
músculos, pode haver mitose e fusão de células
formando novas fibras estriadas. Esta capacidade
de regeneração, entretanto, é bastante limitada.
A fibra muscular estriada esquelética é
cilíndrica e bastante longa, podendo chegar a 30
cm de comprimento. Essa fibra muscular estriada
é multinucleada, com núcleos periféricos.
Os vários núcleos que aparecem na fibra
estriada correspondem a um sincício. Ou seja,
no início da formação da fibra muscular, tem-
se várias células dispostas em fileira. À medida
que há a diferenciação, as membranas entre as
células desaparecem, formando a fibra muscular
multinucleada.
A necessidade de vários núcleos é explicada
pela grande extensão da fibra muscular estriada
esquelética.
A fibra muscular estriada esquelética apresenta
cor vermelha, devido à presença da proteína
mioglobina. A mioglobina contêm ferro e serve
para acumular oxigênio na fibra muscular
enquanto há a atividade muscular, permitindo
uma atividade prolongada. Se não houvesse essa
proteína, a musculatura estriada esquelética não
poderia manter a atividade respiratória aeróbica
por muito tempo, faltando energia para a contração
muscular.
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PR O FE S S O R L A N D I M 3

TECIDO MUSCULAR ESTRIADO

CARDÍACO

O músculo estriado cardíaco também apresen-

ta as proteínas contráteis das miofibrilas dispostas
sempre numa mesma direção, havendo também
contração numa só direção e a presença das es-
triações transversais. As fibras, porém, não são
tão organizadas como na musculatura esquelética.
Fotomicrografia óptica de músculo estriado esquelético. As Este tipo de tecido muscular se encontra presente
estriações transversais ocorrem pela alternância de bandas A
apenas no miocárdio, o músculo formador do
(escuras) e bandas I (claras) dos sarcômeros, unidades básicas da
contração nessas fibras. coração e responsável pelos batimentos cardíacos.
É uma musculatura de contração rápida, forte,
involuntária e rítmica. O controle dos batimentos cardíacos é realizado pelas próprias fibras musculares
cardíacas, ou seja, ele é autógeno. Isso ocorre porque as fibras cardíacas são modificadas de maneira que são
capazes de gerar impulsos elétricos, como os impulsos nervosos, que permite este controle. Apesar de toda
fibra cardíaca ter essa capacidade de gerar impulsos elétricos, esses são gerados numa região do coração
denominada marca-passo, que controla o ritmo de batimentos cardíacos. O sistema nervoso autônomo
pode influenciar estes batimentos, acelerando ou retardando o ritmo. Entretanto, o controle é feito pelas
próprias fibras cardíacas do marca-passo.
Ao contrário do músculo esquelético, que exige períodos de repouso durante sua atividade, o múscu-
lo cardíaco possui uma contração contínua e incessante, mantida durante toda a vida do indivíduo, não
estando sujeita à fadiga.
Este tipo de músculo também é bastante diferenciado, sendo incapaz de ser novamente formado no in-
divíduo adulto e de realizar mitose. As células danificadas são substituídas por tecido conjuntivo cicatricial.
A fibra muscular estriada cardíaca é cilíndrica e curta. Ela é uni ou binucleada, com núcleo ou núcleos
centrais.
Uma característica particular da musculatura cardíaca é que ela apresenta suas células anastomosadas
(isto é, ligadas) entre si através de estruturas denominadas discos intercalares. Estes discos intercalares
permitem a troca de íons e outras substâncias e também uma rápida passagem do impulso elétrico gerado
pelo marca-passo de uma célula para outra (sem a necessidade de uma sinapse como ocorre para a
passagem de impulso nervoso de um neurônio a outro). Essa passagem rápida do impulso elétrico permite
uma contração rápida e uniforme do miocárdio como um todo, aumentando a eficiência de contração e
bombeamento do coração.
A fibra muscular estriada cardíaca também é dotada de mioglobina em grandes quantidades, o que
confere a ela cor vermelha.

Tome nota:

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TECIDO MUSCULAR LISO

O músculo liso apresenta tubo digestivo (movimentos células remanescentes entram

miofibrilas dispostas em peristálticos), ação de secreção de em mitose e formam novas fibras
várias direções, o que faz com glândulas, e outros movimentos lisas.
que este tipo de músculo se involuntários. A fibra muscular lisa é
contraia em todos as direções. É uma musculatura de fusiforme e curta (cerca de 200
Pelo fato das miofibrilas não contração fraca, lenta e mm; comparada com células
estarem organizadas numa involuntária. O controle desta não musculares, ela até seria
mesma direção, não aparecem contração é realizado pelo considerada uma célula longa),
as estriações transversais e sistema nervoso autônomo. sendo uninucleada com núcleo
este músculo apresenta-se liso. Este tipo de músculo não é central. Como não possui muita
Este tipo de tecido muscular é tão diferenciado, sendo capaz de mioglobina, ela apresenta uma
encontrado nas vísceras, sendo regenerar-se. Quando lesado, as cor esbranquiçada.
responsável pela motilidade do

CONTRAÇÃO MUSCULAR NA FIBRA ESTRIADA ESQUELÉTICA:

TEORIA DA CATRACA DE HUXLEY

A unidade contrátil da fibra muscular estriada esquelética é o sarcômeros ou miômeros, que aparece
devido à organização das miofibrilas, que também é responsável pela estriação deste tipo de tecido
muscular. Estas miofibrilas (os sarcômeros são regiões das miofibrilas) são formadas por miofilamentos,
isto é, filamentos de proteínas contráteis como a miosina e a actina.
Existem dois tipos de miofilamentos no sarcômeros, os miofilamentos espessos e os miofilamentos
finos ou delgados.

- Os miofilamentos espessos são formados pela miosina e são fixos no sarcômero. A miosina possui
em sua estrutura uma projeção lateral denominada cabeça ou ponte cruzada, dotada de atividade
ATPásica, isto é, capaz de quebrar ATP para fornecer energia para a contração muscular.
- Os miofilamentos delgados podem mover-se no sarcômero e são formados por três proteínas
diferentes, a actina (proteína globular , que forma a base da miofibrila leve, através de várias proteínas
em fila, como um colar de contas), a troponina (proteína globular de natureza reguladora, que se
dispõe em intervalos regulares ao lado das actinas e onde se liga o cálcio no processo de contração)
e a tropomiosina (proteína fibrosa que se dispõe ao longo da cadeia de actinas, obstruindo o sítio de
ligação entre actina e miosina na actina).

Tome nota:

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A disposição dos miofilamentos espessos e delgados é mostrada a seguir.

Diagrama ilustrando a estrutura e a posição dos filamentos finos e grossos do sarcômero, com sua estrutura molecular mostrada à direita.

Tome nota:

Fotomicrografia eletrônica de músculo estriado, com sarcômero em detalhe.

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O sarcômero está disposto de tal maneira que podem ser diferenciadas algumas regiões. A faixa A,
ou anisotrópica, é formada por miofilamentos espessos e delgados intercalados. No meio da faixa A há
uma região contendo apenas miofilamentos espessos, a zona H. No meio da zona H, ocorre uma linha M
(ou banda M) com proteínas que ajudam a manter o posicionamento dos miofilamentos de miosina no
sarcômero. A faixa I, ou isotrópica, é formada por miofilamentos delgados apenas. No meio da faixa I há
uma estrutura proteica, denominada linha Z, que corresponde ao limite entre dois sarcômeros adjacentes.
A contração muscular é proporcionada pela contração dos sarcômeros, onde as duas linhas Z do sarcômero
se aproximam devido à superposição de miofilamentos delgados e espessos, causada pelo deslizamento
dos miofilamentos delgados sobre os espessos. Esta superposição de miofilamentos é a responsável pelo
aumento no diâmetro da fibra durante sua contração longitudinal. O músculo contraído fica mais espesso.
O processo de contração muscular inicia-se com a chegada do impulso nervoso numa região especial da
fibra muscular, denominada placa motora. Este impulso nervoso provoca a abertura de canais de cálcio e
o influxo destes íons para o sarcoplasma (citoplasma da fibra muscular). Estes íons são liberados a partir de
vesículas do retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático da fibra muscular), denominadas cisternas.
Os íons de cálcio vão se ligar a pontos especiais dos miofilamentos delgados, no nível da molécula de
troponina, o que desloca a tropomiosina, que deixa de cobrir o sítio de ligação entre actina e miosina na
actina, permitindo a interação das cabeças ou pontes cruzadas dos miofilamentos espessos com estes
miofilamentos delgados.
Esta interação tem dois efeitos: a quebra de ATP para fornecimento de energia e o dobramento das pontes
cruzadas devido a esta energia liberada. Quando as pontes cruzadas dobram, por elas estarem ligadas aos
miofilamentos delgados, os miofilamentos delgados são arrastados para a região central do sarcômero,
aproximando as duas linhas Z e promovendo a contração do sarcômero.

Desenho esquemático mostrando a estrutura do filamento fino do músculo. Em cima, seus componentes isolados e, embaixo, montados.
Observe que cada molécula de tropomiosina ocupa o sulco que corresponde a sete moléculas de actina. Para cada molécula de
tropomiosina existe uma de troponina composta de três polipeptídios globosos. Quando o músculo é estimulado, a molécula de troponina
altera a sua forma, afundando a tropomiosina e liberando na actina os centros de atividade que se combinam com a cabeça da miosina.
Por isso a troponina é chamada de gatilho da contração muscular.

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A contração muscular se inicia pela contaminação de Ca++ com a subunidade TnC de troponina, o que expõe o local da actina (área
tracejada) que se combina com a miosina. Na etapa seguinte, a cabeça da miosina liga-se à actina e o ATP se decompõe em ADP e
energia, produzindo o movimento da cabeça da miosina. Em consequência desta modificação da miosina, o filamento fino desliza sobre
o filamento grosso. Este processo, que se repete muitas vezes durante um ciclo de contração, leva a uma sobreposição completa dos
filamentos de actina e miosina e, concomitantemente, ao encurtamento da fibra muscular.

Várias pontes cruzadas ligam-se simultanea-

mente aos miofilamentos delgados, arrastando-os O relaxamento consome mais ATP porque,
com um efeito semelhante a de uma catraca (dis- além do ATP a ser ligado na cabeça da
positivo ligado à correia da bicicleta que promove miosina, há o aspecto do gasto de ATP
o movimento do pneu da mesma). Esta teoria para com o bombeamento de cálcio.
explicar o mecanismo de contração muscular foi
proposta por Hugh Huxley e é conhecida como
teoria da catraca. A falta de ATP para relaxamento também
Para haver relaxamento, uma bomba de cálcio explica o rigor mortis ou rigidez cadavérica, que
remove continuamente o cálcio do sarcoplasma, ocorre quando o indivíduo morre: a musculatura
revertendo o processo todo. Perceba que o que permanece travada numa mesma posição e assim
ativa a contração é a liberação de cálcio do retículo permanece até que os lisossomas das fibras se
sarcoplasmático por difusão, e o que ativa o rompam e causem autólise, o que faz então com
relaxamento é a saída de cálcio do sarcoplasma que os tecidos comecem a se desfazer.
para o retículo sarcoplasmático por transporte
ativo.
Tanto a contração muscular com o dobramento
das pontes cruzadas de miosina como o Tome nota:
relaxamento com o desdobramento das mesmas,
consomem energia do ATP. Na verdade, a hidrólise
do ATP ocorre no momento da contração, quando
a cabeça da miosina se contrai. Para o relaxamento,
basta que se ligue ATP à cabeça da miosina, mas
esse ATP não é hidrolisado (no próximo ciclo de
contração, será essa ATP quem vai fornecer a
energia da contração).

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8 biologia

TÚBULOS T E TRÍADE

Para melhorar a condução nervosa na fibra muscular e a liberação do cálcio a partir das cisternas, a
membrana plasmática forma invaginações para o interior celular denominadas túbulos T. Estes túbulos
T inserem-se entre duas cisternas do retículo sarcoplasmático, aumentando a eficiência da liberação do
cálcio, proporcionando uma rápida e uniforme contração da fibra muscular. Cada conjunto formado por
cisterna, túbulo T e cisterna é denominado tríade.

Diagrama da ultraestrutura de uma fibra muscular

esquelética de mamífero. O sarcolema e as miofibrilas
estão parcialmente cortados, para mostrar os seguintes
componentes da fibra: invaginações do sistema T estão
presentes ao nível de transição entre as bandas A e I, duas
vezes em cada sarcômero. O sistema T associa-se a cisternas
do retículo sarcoplasmático para formar tríades. Entre os
feixes de miofibrilas aparecem numerosas mitocôndrias. A
superfície de corte das miofibrilas mostra os filamentos finos
e os grossos. O sarcolema é envolvido por uma lâmina basal e
por fibrilas reticulares.

MÚSCULOS

Cada fibra muscular é envolvida por uma camada de tecido conjuntivo denominada endomísio. As fibras
musculares organizam-se em feixes ou fascículos musculares. Cada feixe é envolvido por uma camada
de tecido conjuntivo denominada perimísio. Por fim, todos os feixes musculares são envolvidos por uma
membrana de tecido conjuntivo denso não modelado que, no caso dos músculos estriados esqueléticos,
continua-se com o tecido conjuntivo dos tendões, formando uma só unidade. Esta membrana de tecido
conjuntivo que envolve o músculo como um todo é o epimísio.

Músculo com suas divisões.

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ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO

O músculo dispõe de fontes de energia para alimentar suas mitocôndrias e garantir um suprimento de
energia. Este é representado principalmente pelo acúmulo de glicogênio.
Inicialmente, o músculo consome a glicose aerobicamente através da respiração aeróbica. Para garantir
o suprimento de oxigênio ao músculo, durante atividade muscular aumenta o fluxo sanguíneo para a área
através da dilatação dos vasos. Isso explica porque após uma atividade física os músculos estão dilatados. A
mioglobina na musculatura retém este oxigênio.
Entretanto, o suprimento de oxigênio pode se mostrar insuficiente. A partir daí a glicose vai ser consumida
anaerobicamente por fermentação láctica. Neste processo, ácido láctico é produzido. O ácido láctico
liberado se acumula no músculo e é irritante às terminações nervosas, promovendo dor nos músculos, a
fadiga muscular. Dentro de cerca de 24 a 48 h, o ácido láctico é recolhido pela corrente sanguínea e enviado
ao fígado, onde é reconvertido em glicose.
Se falta glicose, o músculo dispõe ainda de uma saída, a fosfocreatina. Esta acumula grupos fosfato
para fornecer ao ADP transformando-o em ATP e liberando creatina. Isto mantém a atividade muscular por
algum tempo ainda. Quando o organismo estiver em repouso, a fosfocreatina será regenerada.

UTILIZAÇÃO DE ENERGIA E PRODUÇÃO DE ATP NO MÚSCULO

Existem vários mecanismos de produção de energia para a atividade muscular. De maneira geral, na
sequência em que são utilizados, pode-se citar:

- Primeiro utiliza-se o ATP já armazenado na musculatura. Este ATP está em quantidades muito
pequenas, uma vez que o ATP é relativamente muito pesado para ser armazenado. Assim, este ATP
manterá a atividade muscular por períodos muito curtos, de 3 a 4 segundos de duração.
- Em segundo, se utiliza o sistema creatina-fosfato. A creatina-fosfato armazena ligações fosfato de
alta energia que serão transferidas para o ADP, regenerando o ATP muscular:

creatina ~ P + ADP ⏩ creatina + ADP

A creatina é tóxica e é eliminada pelo organismo na urina, como uma excreta nitrogenada. Em
excesso, pode causar lesões hepáticas.
Este ATP produzido pelo sistema creatina-fosfato se esgota em cerca de 8 a 10 segundos de atividade
muscular.
- Em terceiro, se utiliza fermentação láctica. Apesar de ser um processo de baixo rendimento
energético quando comparada à respiração aeróbica, a fermentação é utilizada porque nos
momentos iniciais da atividade, ainda não um suprimento adequado de oxigênio ao músculo para
que mantenha sua atividade aeróbica. Nos cerca de 40 segundos iniciais de uma atividade, utiliza-
se a fermentação láctica para o processo de fornecimento de energia.
- À medida que o ritmo respiratório, o ritmo cardíaco e o fluxo sanguíneo para a musculatura
aumentam, passa-se a utilizar a respiração aeróbica.
- Quando o suprimento de oxigênio volta a ser insuficiente (devido ao tempo e à intensidade da
atividade, pode ser que o volume de oxigênio fornecido à musculatura não seja adequado), a
atividade de fermentação láctica voltará a ser mantida, o que por sua vez levará ao acúmulo de ácido
láctico e consequente fadiga muscular.

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10 biologia

As primeiras três etapas de consumo de energia são anaeróbicas, e são utilizadas em atividades mus-
culares de força e explosão, que demandam muita energia, mas por curtos períodos de tempo. Atividades
esportivas como corridas de velocidade, salto e levantamento de peso, são atividades anaeróbicas.
A última etapa é aeróbica, e é utilizada em atividades físicas de resistência, em que se exige uma
atividade não em intensidade máxima, mas por períodos prolongados de tempo. Atividades físicas como
corridas de fundo (como maratonas) e natação são predominantemente aeróbicas.
A maioria dos esportes, no entanto, combina as duas formas de utilização de energia.

TIPOS DE FIBRA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELÉTICA

- As atividades musculares de resistência são realizadas por músculos chamados de fibras lentas,
escuras ou tipo I. Estas, por realizarem atividades aeróbicas, têm muitas mitocôndrias e muita
mioglobina, o que justifica a cor escura.
- As atividades musculares de explosão são realizadas por músculos chamados de fibras rápidas,
claras ou tipo II. Estas, por realizarem atividades anaeróbicas, têm poucas mitocôndrias e pouca
mioglobina, o que justifica a cor clara.

EFEITO DA ATIVIDADE MUSCULAR SOBRE A FISIOLOGIA GERAL

De imediato, a atividade física leva a algumas modificações para aumentar a capacidade de fornecimen-
to de O2 à musculatura, para manter a atividade respiração aeróbica, o que garante um maior suprimento
de energia, bem como evita a fadiga muscular. Essas modificações imediatas são:

- taquipneia, de modo que o aumento do ritmo respiratório aumenta a captação de oxigênio pelos
pulmões e, consequentemente, pelo sangue; a rápida respiração também possibilita a eliminação
de vapor d’água pela respiração, de modo a eliminar calor corporal;
- taquicardia, de modo que o aumento do ritmo cardíaco aumenta a velocidade de bombeamento
de sangue e, consequentemente, de oxigênio à musculatura;
- aumento da força de contração com consequente aumento do débito cardíaco, quantidade
de sangue bombeado a cada momento, de modo a aumentar o fluxo de sangue e oxigênio para os
músculos.
- vasodilatação da musculatura, de modo a aumentar o fluxo de sangue e oxigênio para os músculos.

Tome nota:

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Qualquer pessoa passa por essas alterações quando faz um determinado esforço físico. Entretanto, a
questão fala de treinamento. Por que um atleta tem um rendimento maior em atividades físicas? Por que
ele cansa menos? A resposta é bem simples: o treinamento leva a uma série de alterações na fisiologia do
indivíduo de maneira que ele consegue maximizar o aproveitamento de oxigênio e reduzir a fermentação
láctica (e por consequência a fadiga muscular).
Algumas dessas modificações adquiridas às custas de treinamento são:

- aumento na quantidade de vasos sanguíneos nos músculos;

- aumento na quantidade de mitocôndrias nas fibras musculares;
- aumento na quantidade de mioglobina nas fibras musculares;
- aumento na capacidade respiratória, de modo que ocorre aumento na elasticidade dos pulmões,
bem como aumento na potência dos músculos respiratórios, de modo que se consegue inalar um
maior volume de oxigênio com menor esforço e menor ritmo respiratório; para se ter uma noção,
o consumo médio de oxigênio num homem jovem destreinado em repouso é de cerca de 250 ml/
min, enquanto que este mesmo homem em atividade máxima consome cerca de 3600 ml/min e um
maratonista em atividade máxima consome cerca de 5100 ml/min;
- aumento na capacidade cardíaca, de modo que ocorre aumento na potência do miocárdio, no
qual o indivíduo bombeia um volume maior de sangue, mesmo com um ritmo menos acelerado
dos batimentos cardíacos; para se ter uma noção, um homem jovem destreinado em repouso tem
um ritmo cardíaco de cerca de 75 batimentos/min, bombeando cerca de 75 ml de sangue a cada
sístole, enquanto um maratonista em repouso tem um ritmo cardíaco de cerca de 50 batimentos /
min, bombeando cerca de 105 ml de sangue a cada sístole.

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Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM

TECIDO NERVOSO

O tecido nervoso foi uma aquisição evolutiva de

organismos pluricelulares para que estes pudessem
integrar os diversos tecidos que lhes constituem. Assim,
o objetivo do tecido nervoso é coordenar de maneira
harmônica os vários grupos de células do organismo
entre si e com o meio ambiente. Este tecido nervoso
forma os órgãos do chamado sistema nervoso.
Para realizar a função de integração, o tecido
nervoso conta com células altamente especializadas,
denominadas neurônios, capazes de gerar e transmitir
sinais elétricos, chamados impulsos nervosos. Esses
sinais elétricos são produzidos de acordo com estímulos
específicos, podendo ser rapidamente transmitidos
ASSUNTOS DA AULA. pelas células nervosas e interpretados pelas mesmas, de
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.
maneira que uma resposta possa ser elaborada e enviada
para os órgãos efetores, como glândulas e músculos.
É importante lembrar que esta função de coordenação
• Tecido Nervoso não é realizada apenas pelo sistema nervoso, mas pelo
sistema endócrino, através de hormônios, e pelo sistema
sensorial, através de receptores sensoriais.
O tecido nervoso é formado por dois grupos de célu-
• Neurônios, as células nervosas
las, os neurônios, que são as células que efetivamente
desempenham as funções do tecido nervoso, e as célu-
las da glia, que realizam funções semelhantes ao tecido
• Estrutura do neurônio conjuntivo, como preenchimento, sustentação e defesa.

Origem embrionária
• Impulso nervoso O tecido nervoso é completamente originado a partir
do ectoderme do tubo neural.

• Nervos

• Neuróglia ou Células da Glia

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NEURÔNIOS, AS CÉLULAS NERVOSAS
Os neurônios são as células mais diferenciadas
do organismo humano. São tão diferenciadas que
acabam sendo incapazes de realizar divisão celu-
lar. Além disso, nenhuma outra célula no organis-
mo adulto é capaz de se diferenciar em neurônios.
Por isso, pode-se dizer que o tecido nervoso é in-
capaz de regeneração. Observe que uma célula
nervosa, quando danificada, pode se regenerar
e voltar a funcionar. Mas uma vez que uma célu-
la nervosa tenha morrido, o tecido não tem como
regenerar esta célula perdida. Pode-se inclusive
dizer que o tecido nervoso não tem capacidade de
regeneração tecidual, apesar de o neurônio ter ca-
pacidade de regeneração celular.
Quando o tecido nervoso é danificado e
perde neurônios, o espaço antes ocupado pelos
neurônios agora mortos é preenchido por células
da glia denominadas astrócitos. Fala-se não em
regeneração, mas em cicatrização.
ESTRUTURA DO NEURÔNIO
Os neurônios são células de uma aparência bem
característica, dotados de três partes basicamente:
o corpo celular, os dendritos e o axônio.
O corpo celular, também chamado de centro
trófico ou pericário, apresenta um núcleo cen-
tral bem evidente, além de ergastoplasma e com-
plexo de Golgi bem desenvolvidos que, junto com
uma série de ribossomos livres ou polirribosso-
mos, sugerem uma intensa atividade de síntese
proteica. Tal atividade se dá para manter os neurô-
nios e promover pequenos reparos na estrutura
da célula nervosa. Além disso, os neurônios estão
constantemente produzindo neurotransmissores,
substâncias químicas relacionadas à condução do
estímulo nervoso de um neurônio para outro.
O retículo endoplasmático rugoso dos neurô-
nios apresenta-se intensamente corado na pre-
sença de substâncias básicas, como manchas no
citoplasma, o que lhe deu o nome de substância
basófila ou tigroide de Nissl, ou simplesmente,
corpúsculo de Nissl. Quando o neurônio é danifi-
cado, o corpúsculo de Nissl se desfaz, até que ele
O organismo é incapaz de formar novos neurô-
nios depois de adulto porque, como já dito, estas
células são excepcionalmente diferenciadas. Este
alto grau de diferenciação dos neurônios se dá
pelo fato deles serem especializados em receber
estímulos e transmitirem-nos sob a forma de im-
pulsos elétricos, para que seja produzida uma res-
posta adequada.
Alguns poucos novos neurônios podem ser pro-
duzidos no adulto em algumas áreas do sistema
nervoso central, como o hipocampo relacionado à
consolidação da memória. Esses novos neurônios
são produzidos pela diferenciação de células da
glia denominadas astrócitos, mas em quantidade
bastante limitada. Podemos nos referir a essa ca-
pacidade de produção de novas células nervosas
utilizando termo plasticidade para o tecido nervo-
so.
possa voltar à sua atividade e também recuperar a
ação neuronal, através de intensa síntese proteica.
Esse fenômeno é conhecido como cromatólise.
Nas extremidades do corpo celular encontram-se
projeções citoplasmáticas que apresentam grande
número de ramificações e são denominadas
dendritos (do grego dendrós, ‘árvore’). São os
dendritos as principais estruturas responsáveis pela
recepção do impulso nervoso. Sua composição é
praticamente idêntica à do citoplasma, mas não
possuem complexo de Golgi.
Além dos dendritos, os neurônios possuem uma
outra projeção, bem mais longa e única, denomi-
nada axônio (do grego axon, ‘eixo’). O axônio pos-
sui em sua parte final, denominada telodendro,
uma série de ramificações, análogas aos dendritos,
responsáveis pela transmissão do impulso ner-
voso. Os axônios podem apresentar ramificações
perpendiculares a seu eixo, denominados ramos
colaterais, que aprecem mais frequentemente nos
neurônios do sistema nervoso central (SNC). O axô-
nio apresenta neurônios em abundância.
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pr o f e s s o r l a n d i m 3

No desenho esquemático de um neurônio motor, visto ao lado, a bainha

de mielina envolve o axônio em seu trajeto no sistema nervoso central é
produzida pelos oligodendrócitos. No sistema nervoso periférico, a bainha
de mielina é produzida pelas células de Schwann. O corpo celular do
neurônio contém um núcleo grande, claro, com um nucléolo bem visível.
Notar também os corpúsculos de Nissl encontrados no pericário e nos
dendritos mais grossos. Na parte superior direita, observa-se um axônio de
outro neurônio, com três botões terminais, um dos quais faz sinapse com o
neurônio do desenho. O axônio deste neurônio termina em placas motoras,
por meio das quais o impulso nervoso é transmitido às fibras musculares
estriadas (esqueléticas).

Os neurônios possuem tamanhos variados, sendo que o

maior neurônio do corpo humano é o neurônio motor da
medula espinhal. Geralmente, os neurônios possuem cen-
tros celulares com cerca de 0,15mm e axônio chegando a
1m na espécie humana.

Sentido do impulso nervoso no neurônio

O impulso nervoso é recebido pelos dendritos, passa

pelo corpo celular e é transmitido pelo axônio. Assim, o sen-
tido do impulso nervoso é sempre:

Tome nota:
Dendritos ⏩ Corpo Celular ⏩ Axônio

Isso significa que o impulso nervoso que caminha

num sentido no neurônio nunca pode voltar pelo sentido
contrário.
Deve-se observar que o impulso nervoso pode não
passar por todas as regiões do neurônio, podendo, por
exemplo, ter início no corpo celular; nesse caso, entretanto,
o impulso vai se dirigir obrigatoriamente ao axônio.

CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DOS NEURÔNIOS

Como o impulso nervoso é unidirecional, pode-se classificar os neurônios em dois grupos:

- neurônios sensoriais ou aferentes, que são aqueles que transmitem impulsos nervosos no sentido
órgão-SNC, trazendo informações sobre o meio ambiente ou sobre o estado dos diversos órgãos para
que o sistema nervoso possa analisá-las;
- neurônios motores ou eferentes, que são aqueles que transmitem impulsos nervosos no sentido
SNC-órgão, levando ordens aos órgãos efetores para que eles ofereçam resposta adequada de acordo
com os estímulos captados pelo sistema sensorial.

Não há neurônios mistos, ou seja, simultaneamente sensoriais e motores. Com os nervos, a situação é
diferente, pois existem nervos sensoriais, nervos motores e nervos mistos.

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4 B I O LO G I A

CLASSIFICAÇÃO MORFOLÓGICA DOS NEURÔNIOS

De acordo com a quantidade de dendritos, os neurônios podem ser:

- multipolares, com muitos dendritos e um único axônio, sendo os mais comumente encontrados.
- bipolares, com um único dendrito e um único axônio, estando relacionados a estruturas sensitivas
do corpo humano e encontrados na retina, na mucosa olfativa e na cóclea.
- pseudounipolares, com um único dendrito bem alongado e um único axônio, saindo do mesmo
ponto; na verdade, trata-se de uma mesma ramificação que se bifurca em dendrito e axônio, de modo
que a vantagem deste tipo de neurônio é que o impulso nervoso não precisa passar pelo corpo celu-
lar, indo diretamente do dendrito para o axônio, acelerando a transmissão do impulso nervoso nos
gânglios espinhais e relacionados a atos reflexos.

IMPULSO NERVOSO

O impulso nervoso é formado a partir da

percepção de determinado estímulo sensorial,
proveniente do meio ambiente ou mesmo de
algum órgão interno. Estes estímulos podem ser
captados por receptores sensoriais ou mesmo
pelos próprios neurônios através de terminações
nervosas livres. Os receptores sensoriais podem
fornecer sensações de calor, frio, pressão, etc,
estando ligados a neurônios que conduzirão
essas informações até o SNC para interpretá-las.
Tipos de neurônios.
As terminações nervosas livres de neurônios não
necessitam de receptores sensoriais para captar estímulos. Entretanto, os estímulos interpretados por elas
só são aqueles relacionados à sensação dolorosa.

BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO E POLARIDADE DE MEMBRANA: A BASE PARA A

TRANSMISSÃO DO IMPULSO NERVOSO

A base para a condução do impulso nervoso é o potencial de repouso de membrana, cuja origem está
relacionada à bomba de sódio e potássio, processo promovido pela proteína de membrana Na+K+ATPase.
A concentração de íons sódio (Na+) no meio extracelular é maior que a concentração de sódio no meio
intracelular. A concentração de íons potássio (K+) no meio intracelular é maior que a concentração de íons
potássio no meio extracelular. É bom deixar claro que a concentração de sódio é maior que a concen-
tração de potássio seja lá onde for, ou seja, tanto no meio intracelular como no meio extracelular.
Esta diferença de concentração deve ser mantida, uma vez que alterações nas concentrações iônicas en-
tre os meios intra e extracelular geram forças osmóticas que podem promover entrada ou saída de água na
célula. Assim, estas concentrações constantes estão relacionadas a um equilíbrio osmótico da célula. Além
disso, a concentração de potássio no meio intracelular deve ser mantida alta, pois o potássio é importante
cofator enzimático nas reações dos processos de respiração aeróbica e síntese proteica.
A tendência natural, entretanto, é que esta diferença de concentração desapareça pela difusão de potás-

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PR O FE S S O R L A N D I M 5

sio para o exterior da célula. A membrana normalmente é muito pouco permeável ao sódio, e este quase
não se movimenta.
A bomba de sódio e potássio reposiciona, por transporte ativo, os íons que se moveram por difusão.
Assim, a bomba promove transporte de sódio para o meio exterior e de potássio para o meio interior.
Como as concentrações de sódio são maiores que as de potássio, a difusão de sódio é maior que a de
potássio, tendo que ser também maior o transporte ativo de sódio. Desta maneira, para cada ATP consumido
pela bomba, três íons sódio são transportados para fora e apenas dois íons potássio são transportados
para dentro, podendo-se afirmar que a bomba é assimétrica.
A cada ATP consumido pela bomba, pois, saem três cargas positivas (3 Na+) e só entram duas cargas
positivas (2 K+), havendo sempre um déficit de uma carga positiva entre o meio externo e o meio interno.
Além disso, deve-se ter em mente de que praticamente apenas potássio sai e sódio quase não entra, fazendo
com que cargas positivas estejam então constantemente saindo.
O resultado é que o meio externo acaba por ficar positivo em relação ao meio interno, que fica negati-
vo. Esta diferença de potencial é calculada em aproximadamente -90 a -65 mV, e é chamada potencial ou
polaridade de membrana de repouso.

Polarização normal do neurônio em

repouso.

TRANSMISSÃO DO IMPULSO NERVOSO:

DESPOLARIZAÇÃO E INVERSÃO DE
POLARIDADE DA MEMBRANA NEURONAL

Entrada de sódio: Despolarização e Inversão de

Mecanismo iônico da bomba de sódio e potássio. polaridade da membrana neuronal
Quando algum estímulo excita a membrana do
neurônio, diretamente ou indiretamente através de receptores sensoriais, ocorre abertura de proteínas-
canal de membrana específicas para a entrada de sódio (“canais de sódio”) na célula neuronal. Estes canais
de sódio estando abertos provocam a entrada de enormes quantidades de sódio por difusão (lembre-se
que a concentração de sódio no meio extracelular é maior que no meio intracelular, e que normalmente
a membrana é quase impermeável ao sódio). Como o sódio possui cargas positivas e o meio intracelular
é negativo devido ao potencial de membrana, este meio intracelular começa a ser neutralizado, até que o
potencial passa de – 90 mV a zero, o que é conhecido como despolarização da membrana. Com a entrada de
sódio continuando, o potencial passa de zero até atingir um máximo de cerca de + 90 mV, o que é conhecido
como inversão de polaridade. A inversão de polaridade atua sobre um canal de sódio vizinho abrindo-o e
promovendo também a entrada de sódio e a inversão de polaridade, o que abre um outro canal, e assim
sucessivamente. Desta maneira, a cada canal de sódio que é aberto ocorre inversão de polaridade e abertura
de um novo canal. A propagação das inversões de polaridade ao longo da membrana celular neuronal
corresponde ao impulso nervoso.

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6 biologia

Saída de potássio: Repolarização da membrana neuronal

Logo após a inversão de polaridade, fecha-se o canal de sódio, impedindo uma inversão de polaridade
exagerada, pois a membrana volta a ser praticamente impermeável ao sódio. Como a membrana continua
permeável ao potássio (inclusive durante a entrada de sódio; deve-se lembrar, porém, que a diferença de
concentração do sódio é maior que a do potássio, o que faz com que entre mais sódio do que saia potássio),
a saída de cargas positivas do meio intracelular para o extracelular faz com que o potencial volte ao normal
(ou seja, - 90 mV), o que é conhecido como repolarização da membrana. Observe que o potencial volta ao
normal não pela saída do sódio que entrou, mas por saída de potássio. A bomba de sódio e potássio trata de
voltar ao normal, depois de algum tempo, as concentrações de sódio e potássio.

Período Refratário
Enquanto há despolarização, inversão de polaridade e repolarização,
a membrana neuronal não pode transmitir outro impulso nervoso.
Isso ocorre porque os canais de sódio do neurônio entram num estado
chamado inativo, no qual eles não podem ser abertos, não havendo a
possibilidade de geração de um novo impulso nervoso. Este período
em que não pode haver um novo impulso é de cerca de 0,0004 a 0,004
segundos, e é dito período refratário. Isto equivale a dizer que, se
dois estímulos atuarem sobre a membrana do neurônio num espaço
de tempo menor que o período refratário, apenas o primeiro será
transmitido.

Despolarização e polarização
da membrana na condução
do impulso nervoso.

Tome nota:

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Limiar de Excitação e Lei do Tudo ou Nada
Para que haja a abertura de um outro canal de
sódio, além daquele que foi aberto com o estímulo
inicial, ou seja, para que haja a propagação do
impulso nervoso ao longo da fibra nervosa, é
necessário que a entrada de sódio seja suficiente
para promover uma inversão
mínima para abrir os próximos canais de sódio. Esta
inversão de polaridade mínima capaz de permitir
a transmissão do impulso nervoso é denominada
limiar de excitação.
Quanto maior a entrada de sódio pelos canais
de sódio, maior a despolarização e a inversão de
polaridade da membrana. Assim, um determinado
estímulo fraco, por exemplo, levaria à polaridade
da membrana de -90 mV (potencial de repouso) a
-20 mV apenas. Um médio, de -90 mV a 0 mV. Um
forte, de -90 mV a +70 mV. Um muito forte, de -90
mV a +120 mV.
Ou seja, um estímulo que eleve o potencial de
membrana apenas até – 20 mV, não é suficiente para
abrir o canal de sódio vizinho e consequentemente
não irá gerar um impulso nervoso a ser propagado,
e este estímulo não será, pois, percebido.
Em compensação, no momento em que o
estímulo é suficientemente intenso para promover
a abertura do canal de sódio vizinho, não importa
se ele é pouco ou muito maior que o estímulo
mínimo: ele será transportado do mesmo jeito.
Assim, considerando que o estímulo mínimo
para abrir o canal de sódio vizinho e permitir a
propagação do impulso nervoso seja, por exemplo,
de polaridade de +70 mV, estímulos que elevem o potencial até
+70 mV serão conduzidos exatamente da mesma
maneira que estímulos que elevem o potencial até
+120 mV.
Em outras palavras, estímulos abaixo do mínimo
não são convertidos em impulsos nervosos e
propagados. Estímulos acima do mínimo, não
importando sua intensidade, são convertidos
em impulsos nervosos e propagados da mesma
maneira. Isto é conhecido como lei do tudo ou
nada.
Se estímulos fortes e muito fortes excitam as fi-
bras nervosas da mesma maneira, como o cérebro
percebe a diferença entre um estímulo fraco e de
um estímulo forte? Duas coisas: quanto mais forte
o estímulo, maior o número de fibras excitadas,
o que é dito somação espacial, e maior o tempo
de propagação do mesmo, o que é dito somação
temporal. Assim, o cérebro consegue distinguir a
intensidade do estímulo inicial.

BAINHA DE MIELINA E CONDUÇÃO SALTATÓRIA EM FIBRAS MIELINIZADAS

A mielina ou esfingomielina é um lipídio de cor branca com propriedades de isolante elétrico, encon-
trado na membrana plasmática de certas células de apoio aos neurônios, como os oligodendrócitos no
sistema nervoso central (SNC) e as células de Schwann no sistema nervoso periférico (SNP). A membrana
plasmática destas células se alonga e começa a envolver o axônio do neurônio, formando várias camadas
concêntricas de membranas sem citoplasma entre elas, que se denomina de bainha de mielina.

Desenhos de quatro fases

sucessivas da formação
da mielina pela membra-
na da célula de Schwann. Detalhe da bainha
No primeiro desenho (su- de mielina e nódulo
perior esquerdo), o axô- de Ranvier (em EE,
nio começa a se afundar onde o axônio tem
no citoplasma da célula contato com o es-
de Schwann. No último paço extracelular.
(inferior direito), obser-
vam-se o mesaxônio in-
terno e o externo.

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8 biologia

O axônio de um neurônio é muitas vezes A transmissão saltatória traz duas grandes

chamado apenas pela designação fibra nervosa.
As fibras nervosas podem ser amielinizadas ou
mielinizadas.
Em fibras amielinizadas, os oligodendrócitos
ou células de Schwann formam apenas uma cama-
da de membrana ao redor do axônio.
Em fibras mielinizadas, formam várias camadas
de membrana, caracterizando a chamada bainha
de mielina, também chamada neurilema.
Como a bainha de mielina é um isolante elétrico
que impede a perda ou ganho de íons pelas células,
ela garante a rápida condução do impulso nervoso
ao longo dos axônios.
Entre duas células formadoras de bainha de
mielina, existe um espaço sem bainha de mielina
denominado nódulo de Ranvier. Neste ponto,
a membrana plasmática do axônio entra em
contato direto com o meio extracelular. É neste
ponto que ocorre a abertura dos canais de sódio
para promover a despolarização e inversão de
polaridade da membrana. Assim, os canais de
sódio só podem ser abertos nos nódulos de Ranvier.
A despolarização e a inversão de polaridade
ocorrem, consequentemente, apenas no nível
dos nódulos de Ranvier, “saltando” as porções
mielinizadas do axônio. Estes saltos fazem com que
a onda de despolarização e inversão de polaridade
salte grandes porções de axônio acelerando
a transmissão do impulso nervoso. Como
consequência, a transmissão do impulso nervoso
desta maneira é dita transmissão saltatória.
vantagens: acelera a transmissão do impulso
nervoso e reduz a entrada de sódio (pois a
despolarização passa a ocorrer apenas nos
nódulos de Ranvier e não em toda a membrana),
diminuindo o trabalho da bomba de sódio e
potássio em restabelecer as concentrações iônicas
após a condução do impulso.
A maioria dos axônios constitui fibras mieliniza-
das. No SNC, podem ser distinguidas duas regiões
bem nítidas, a substância branca e a substância
cinzenta.
A substância branca corresponde a uma área
que contêm apenas fibras mielinizadas, e é branca
exatamente devido à mielina.
A substância cinzenta contém corpos celulares
de neurônios e fibras amielinizadas.
Note que a substância branca é apenas uma
área de condução de impulsos, enquanto que a
substância cinzenta é uma área de interpretação
de estímulos, controle de órgãos, memória etc, pois
tudo isso é realizado pelos núcleos dos neurônios,
que se encontram nos corpos celulares. Desta
maneira, no nível de SNC, a substância cinzenta é a
única região que contêm corpos celulares.
Na maior parte do encéfalo, a substância
cinzenta encontra-se na periferia e a branca no
centro. No bulbo raquidiano e na medula espinhal,
ocorre uma inversão, com a substância branca na
periferia e a substância cinzenta no centro.

SINAPSE: PASSAGEM DO IMPULSO NERVOSO DE UMA CÉLULA A OUTRA

A sinapse é uma região de contiguidade entre dois neurônios adjacentes. É através da sinapse que o
impulso nervoso passa de um neurônio para o seguinte. Entretanto, é importante que se compreenda
que na sinapse não há contato entre dois neurônios, de modo que se prefere usar o termo contiguidade e
não continuidade, e sim um espaço entre eles denominado fenda sináptica. O neurônio anterior à fenda
sináptica é dito neurônio ou fibra pré-sináptica, e o posterior é dito neurônio ou fibra pós-sináptica.
Quando o impulso nervoso chega até a porção final do axônio, conhecida como telodendro, ele provoca
a liberação de vesículas existentes em dilatações na região terminal do telodendro, denominadas botões
sinápticos ou botões terminais. A chegada do impulso nervoso nesta área provoca a entrada de íons cálcio
nos botões sinápticos e esses íons ativam os microfilamentos contráteis (semelhantes aos existentes nas
células musculares) que promovem a exocitose do conteúdo das vesículas. Este conteúdo corresponde a
substâncias conhecidas como neurotransmissores.

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pr o f e s s o r l a n d i m 9

Como exemplo de neurotransmissores, temos a acetilcolina, a adrenalina, a noradrenalina, a dopamina

e a serotonina, mas existem vários outros. Cada neurotransmissor está associado a um tipo de fibra nervosa
e a uma certa função.
Os neurotransmissores são lançados na fenda sináptica e se difundem para a membrana pós-sináptica,
onde se ligam os receptores de membrana específicos para estes neurotransmissores. A interação entre
receptor e neurotransmissores ativa a abertura de canais de sódio na membrana pós-sináptica, o que inicia
uma nova onda de despolarização e inversão de polaridade que caracteriza o impulso nervoso.

Sinapse.

Ação dos anestésicos locais

Os anestésicos locais são drogas que impedem a sensação dolorosa na área em que são aplicados. Alguns
deles agem impedindo a entrada de sódio para que se promova o potencial de ação. Outros impedem a
entrada de cálcio para que ocorra a liberação das vesículas com neurotransmissores. Dessa maneira, as
fibras nervosas na área não transmitem o impulso nervoso e o SNC não percebe a sensação dolorosa.

Sinapse química e elétrica

O processo descrito logo acima é denominado sinapse química. Existe em outro processo, denominado
sinapse elétrica, que ocorre em alguns tecidos, como no tecido cardíaco e algumas áreas do próprio sistema
nervoso.
Na sinapse química, não há contato físico entre os neurônios, e sim a fenda sináptica, por onde os
neurotransmissores se difundem. Na sinapse elétrica, existe um contato entre as duas células que se
comunicam (fibras musculares estriadas cardíacas ou neurônios). Nesse contato, estruturas denominadas de
junções tipo gap (ou porus ou nexus), formadas por proteínas de membrana, permitem uma livre passagem
de íons entre as células ligantes. Assim, a propagação da despolarização de membrana que caracteriza o
impulso nervoso pode passar livremente de uma célula a outra: quando o impulso chega ao fim da célula,
os íons sódio que entram na fibra passam pelas junções tipo gap para a célula seguinte, gerando uma nova
onda de propagação que despolariza de membrana, ou seja, um novo impulso nervoso.
A sinapse química é mais lenta que a elétrica, pois envolve a difusão de neurotransmissores pela fenda
sináptica, mas é mais versátil. Isso porque neurotransmissores diferentes podem realizar atividades
diferentes, de modo que cada molécula de neurotransmissores é liberada numa situação particular para
realizar uma função particular. Uma outra vantagem desse processo é a possibilidade de amplificar um
sinal: um estímulo fraco pode ser convertido em forte através de uma libertação maior ou por mais tempo
de neurotransmissores, ou pelo retardo na ação das enzimas que degradam os mesmos após a ligação com
o receptor pós-sináptico, o que intensifica o estimulo para o neurônio pós-sináptico.

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10 biologia

A sinapse elétrica é mais rápida, pois é o impulso elétrico que passa de uma célula a outra como se
propagasse na mesma célula. Entretanto, não possui a versatilidade da sinapse química, desempenhado
sempre um mesmo efeito.

NERVOS

Cada axônio, como já visto, é envolvido por uma camada de mielina, formando a bainha de mielina nas
fibras mielinizadas. Cada axônio é envolto ainda por uma camada conjuntiva, que é o endoneuro. Os axônios
se juntam em feixes, e cada feixe é também delimitado por outra camada de tecido conjuntivo denso não
modelado, que recebe o nome de perineuro. Os feixes de axônio são agrupados paralelamente e, da mesma
forma que foi visto antes, também há uma camada de tecido conjuntivo envolvente, o epineuro. O conjunto
de axônios e as várias camadas de tecido conjuntivo é dito nervo.

Representação esquemática de nervo misto e de arco reflexo simples.

Tome nota:

NEURÓGLIA OU CÉLULAS DA GLIA

As células da glia ou neuróglia são células

do tecido nervoso que desempenham funções
secundárias, de apoio aos neurônios. Podem ser
comparadas a um tecido conjuntivo do tecido
nervoso, realizando o preenchimento de espaços,
cicatrização, defesa e nutrição do tecido nervoso.
Há cerca de 10 células da glia para cada neurônio,
mostrando a importância das mesmas para o
funcionamento adequado do tecido nervoso.

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Astrócitos
Os astrócitos são as maiores dentre as célu-
las da glia, apresentando muitas ramificações
semelhantes a dendritos, o que confere às mesmas
um aspecto estrelado. Possuem algumas de suas
ramificações ligando vasos sanguíneos e neurô-
nios, com objetivo de promover a nutrição dos
neurônios. Estes prolongamentos são chamados
pés vasculares dos astrócitos. Participam também
do processo de cicatrização do tecido nervoso.
Como novos neurônios não podem ser formados
no indivíduo adulto, o espaço deixado por neurô-
nios mortos é preenchido por astrócitos. Os astróci-
tos da substância branca do SNC são ditos astróci-
tos fibrosos e os da substância cinzenta do SNC são
ditos astrócitos protoplasmáticos.

Oligodendrócitos
Os oligodendrócitos são células satélite (jun-
to aos astrócitos protoplasmáticos), atuando,
portanto, na proteção e nutrição dos neurônios.
Apresentam poucas ramificações. Nos axônios do
SNC eles são responsáveis pela formação da bainha
de mielina.

Micróglias
As micróglias são as menores células da glia.
São bastante ramificadas e possuem função de
defesa, sendo células de alto poder de fagocitose.
Também são responsáveis pela remoção de restos
de neurônios mortos. As micróglias originam-se
a partir dos monócitos sanguíneos, sendo, pois,
um tipo de macrófago e fazendo parte do sistema
mononuclear fagocítico.

Células ependimárias Tome nota:

As células ependimárias são células colunares
e justapostas, de características epiteliais, tendo
papel de forrar as cavidades internas do sistema
nervoso e de produzir o líquido cefalorraquidiano
ou líquor, líquido que banha o sistema nervoso

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