Tecidos Conjuntivos

Especializados: Tecidos
Cartilaginoso e Ósseo
Marcela Santos Procópio
 Tecidos Conjuntivos
Especializados: Tecidos
Cartilaginoso e Ósseo

Introdução
Após estudarmos as características do tecido conjuntivo propriamente dito, vimos
que existem também os tecidos conjuntivos especializados. Então, neste conteúdo
iremos abordar as características cito-histológicas de dois tecidos conjuntivos
especializados: o tecido cartilaginoso e o tecido ósseo.

Quando pensamos em tecido conjuntivo, o que primeiramente vem à mente é a

predominância de matriz extracelular, em detrimento à quantidade de células, certo?
Com os tecidos conjuntivos especializados não é diferente. Entretanto, os fibroblastos
não são as células responsáveis pela síntese da matriz extracelular nesses tecidos.
Cada qual possui suas respectivas células especializadas, que sintetizam fibras da
matriz extracelular também relacionadas à função do tecido.

O tecido cartilaginoso possui a função de sustentação de tecidos moles e revestimento

de superfícies articulares. Atua também como molde para formação dos ossos longos
e também exerce função fundamental no crescimento desses ossos. Os diferentes
tipos de tecido cartilaginoso se diferem quanto à composição da matriz extracelular e
pela disposição das células, sendo representados pela cartilagem hialina, a fibrosa e
a elástica. Iremos abordar as especificidades dessas diferentes cartilagens ao longo
do conteúdo

O tecido ósseo, por sua vez, é o principal constituinte do esqueleto, atuando na

sustentação do corpo e também na proteção de órgãos vitais, tais como o crânio e a
caixa torácica. Além disso, os ossos servem de apoio para os músculos, executando
a movimentação do corpo. Essas funções estão diretamente associadas às
características da matriz extracelular do tecido ósseo, que além de fibras colágenas
do tipo I, apresentam deposição de cristais de hidroxiapatita que promovem a
calcificação da matriz.

Apesar da diferente constituição celular, o tecido cartilaginoso e tecido ósseo

atuam conjuntamente em algumas funções biológicas, tais como os processos de
ossificação.

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Objetivos da Aprendizagem
Ao final deste conteúdo, esperamos que você seja capaz de:

• identificar as características citológicas e histológicas do tecido cartilaginoso

e do tecido ósseo;
• distinguir as características citológicas e histológicas dos diferentes tipos
de tecido cartilaginoso, bem como discernir as peculiaridades celulares e
histológicas do tecido ósseo compacto e esponjoso;
• associar as caraterísticas morfológicas dos tecidos cartilaginoso e ósseo às
suas respectivas funções.

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Características estruturais e funcionais da
Cartilagem Hialina
O tecido cartilaginoso, assim como os demais tipos de tecido conjuntivo, contém
células espaçadas que sintetizam e secretam grande quantidade de matriz extracelular.
As principais células desse tecido são os condroblastos e os condrócitos (GARTNER;
HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

1. Condroblastos:

os condroblastos, originados das células mesenquimatosas, são responsáveis

pela síntese e secreção da matriz cartilaginosa. Essas células estão presentes
no pericôndrio, possuem citoplasma basofílico e núcleo globoso com pouca
heterocromatina. À medida que secretam a matriz cartilaginosa, passam a ser
envolvidos por ela, ocasionando a redução da atividade de síntese proteica dos
osteoblastos, quando então passam a ser chamados condrócitos (GARTNER;
HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).

2. Condrócito:

Os condrócitos presentes na periferia da cartilagem possuem forma alongada,

com eixo maior paralelo à superfície. Aqueles localizados mais profundamente,
são arredondados, podendo haver até cerca de oito células associadas,
originadas de um mesmo condroblasto, denominada grupo isógeno. Os

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 condrócitos ocupam um espaço na matriz cartilaginosa denominada lacuna.
Possuem citoplasma com grânulos de glicogênio, gotículas lipídicas grandes e
um maquinário de síntese proteica bem desenvolvido, apesar de apresentarem
menor atividade de síntese proteica quando comparado aos condroblastos
(GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).

Além das células, observa-se também a intensa presença da matriz extracelular.

Adicionalmente, as funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da
constituição da matriz, que é formada por colágeno, ou a associação de colágeno com
elastina. Essas proteínas fibrosas estão associadas à substância fundamental amorfa,
constituída de macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos),
ácido hialurônico e diversas glicoproteínas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

As cartilagens não possuem vasos sanguíneos, e, portanto, depende de uma

bainha de tecido conjuntivo denso ordenado, contando vasos e nervos, para a sua
nutrição. Essa estrutura que reveste o tecido cartilaginoso recebe a denominação
de pericôndrio, que, além da nutrição de todo tecido, também fornece as células
progenitoras dos condroblastos, que irão sintetizar a matriz cartilaginosa, causando
o crescimento aposicional da estrutura cartilaginosa (Figura 1). Entretanto, é
interessante lembrar que algumas estruturas não possuem pericôndrio, tais como
as cartilagens das articulações, que recebem nutrientes do líquido sinovial presente
nas cavidades articulares (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

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 Figura 1 – Esquema do tecido cartilaginoso envolvido por pericôndrio.
Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 128).

Então, de acordo com a composição da matriz extracelular, existem três tipos de

cartilagens: a cartilagem hialina, a elástica e a fibrosa. Agora iremos abordar as
especificidades de cada uma e as suas respectivas localizações no corpo.

Saiba mais
Os condrossarcomas são tumores cartilaginosos malignos que
apresentam crescimento lento, e, portanto, são percebidos quanto
o paciente possui cerca de 40 a 50 anos, sendo encontrados
na pelve, ossos longos e costelas. Para saber mais sobre os
condrossarcomas, acesse o link e leia o artigo “Condrossarcoma
do septo nasal - Uma neoplasia rara”.

A cartilagem hialina é a mais abundante no organismo, sendo encontrada na

constituição de todo esqueleto embrionário, que posteriormente será substituído por
tecido ósseo. É observada também entre as diáfises e as epífises dos ossos longos, em
região denominada disco epifisário, responsável pelo crescimento desses ossos. Além

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dessas localizações, a cartilagem hialina também é encontrada nas fossas nasais,
anéis da traqueia e dos brônquios, na extremidade das costelas e nas superfícies
articulares dos ossos longos (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017)
(Figura 2).

Figura 2 – Localização da cartilagem hialina na articulação.

Fonte: Adaptada de Smart Servier (2020).

A cartilagem hialina possui matriz constituída principalmente por delicadas fibrilas

constituídas principalmente por colágeno tipo II associadas ao ácido hialurônico,
proteoglicanas e glicoproteínas, tais como a condronectina.

Saiba mais
Quer aprender mais sobre as proteoglicanas e as interações
dessas proteínas com a matriz extracelular? Então, acesse o link e
leia o artigo “Interações em processos fisiológicos: a importância
da dinâmica entre matriz extracelular e proteoglicanos”

Em preparos histológicos de rotina, a matriz cartilaginosa da cartilagem hialina é

basófila, ou seja, se cora com corantes básicos, tais como a hematoxilina (em roxo).
A característica ácida da matriz é devido à existência de radicais sulfato nos seus

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glicosaminoglicanos, dentre eles o condroitim-4-sulfato, o condroitim-6-sulfato e o
sulfato de queratina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

Curiosidade
A artrose, também chamada de osteoartrite é caracterizada pelo
processo de degeneração da cartilagem hialina que recobrem as
epífises dos ossos longos nas articulações. Para aprender mais
sobre a artrose, acesse o link e leia o artigo “Exercícios físicos e
osteoartrose: uma revisão sistemática”.

Características estruturais e funcionais da

cartilagem elástica
Conforme aprendemos anteriormente, as cartilagens se diferem quanto à composição
da matriz extracelular. Na cartilagem elástica, ocorre predominância de fibras elásticas,
mas as fibrilas de colágeno tipo II também estão presentes. Apresenta também
substância fundamental amorfa formada por proteoglicanas, glicosaminoglicanas e
glicoproteínas de adesão, tais como a condronectina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

A presença das fibrilas elásticas confere maior elasticidade a esse tipo de cartilagem,
sendo encontrada na cartilagem cuneiforme da laringe, na epiglote (Figura 3) e na
orelha externa e interna.

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 Figura 3 – Micrografia de luz da cartilagem elástica da epiglote.
Fonte: Abrahamsohn e Freitas ([2020]).

A cartilagem elástica, assim como a cartilagem hialina (com exceção das cartilagens
articulares), apresenta pericôndrio e cresce principalmente por aposição.

Características estruturais e funcionais da

cartilagem fibrosa e sua participação na formação
dos discos intervertebrais
A cartilagem fibrosa está presente em poucas regiões do corpo, sendo encontradas
nos discos intervertebrais e na sínfise púbica. Difere-se da cartilagem hialina e
elástica, quanto à constituição da matriz, a disposição e morfologia dos condrócitos e
na ausência do pericôndrio.

Na fibrocartilagem, a matriz é formada por grande quantidade de feixes espessos

e ordenados de fibras colágenas do tipo II, enquanto os condrócitos são menores e
geralmente estão dispostos em fileiras longitudinais paralelas à matriz (GARTNER;
HIATT, 2014).

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 Figura 4 – Micrografia de luz da cartilagem fibrosa do disco intervertebral.
Fonte: Adaptada de Gartner e Hiatt (2014, p. 100).

Conforme dito acima, a cartilagem fibrosa é um dos componentes dos discos

intervertebrais, que são estruturas localizadas entre as vértebras da coluna vertebral e
atuam na proteção da coluna espinhal. São constituídos na sua periferia por um anel
fibroso e, na sua parte interna, por uma estrutura de aspecto gelatinoso, denominada
núcleo pulposo (GARTNER; HIATT, 2014).

Curiosidade
Alterações nos discos intervertebrais podem causar dores devido
à compressão do nervo ciático. Para entender mais sobre essas
possíveis alterações, acesse o link e assista ao vídeo “Ciência USP
Responde: Ciático, quem é você?”.

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Principais tipos celulares do tecido ósseo e
constituição da matriz óssea
o tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo, formado por células e
predominância de matriz extracelular calcificada, a matriz óssea.

As principais células do tecido ósseo são: os osteoblastos, os osteócitos e os

osteoclastos. Os osteoblastos são responsáveis pela síntese da matriz extracelular,
enquanto os osteócitos estão envolvidos na manutenção dessa matriz, e, portanto,
situam-se no interior das estruturas ósseas. Os osteoclastos são células gigantes
e multinucleadas que reabsorvem o tecido ósseo, participando dos processos de
remodelação dos ossos e controle da concentração de cálcio livre no sangue (Figura 5).

Os ossos são revestidos, em suas superfícies externas e internas, por membranas

conjuntivas denominadas, respectivamente, periósteo e endósteo, que proporcionam
as células precursoras dos osteoblastos e nutrientes para o tecido ósseo.

Figura 5 – Esquema apresentando os componentes do tecido ósseo.

Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 134).

Em conjunto essas células controlam os mecanismos que envolvem a deposição,

manutenção e a reabsorção óssea, que são regulados por hormônios (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2017).

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 Osteoblasto:

Os osteoblastos são as células que sintetizam as proteínas da matriz óssea

(MO). Essas células se localizam nas superfícies ósseas, lado a lado, possuindo
formato cuboide quando apresentam alta atividade, e aspecto fusiforme, em
baixa atividade secretora. Com o progresso da síntese da MO, o osteoblasto
e seus prolongamentos são envolvido por essa matriz recém-sintetizada
(osteoide), recebendo a denominação de osteócito. Os espações ocupados
pelo osteócitos são denominados por lacuna, enquanto os prolongamentos
ocupam os canalículos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

Osteócitos:

Os osteócitos são encontrados no interior da MO, dentro das lacunas.

Essas células se comunicam por meio de junções comunicantes entre os
prolongamentos que penetram na matriz, através dos canalículos. Como a
matriz óssea é calcificada e, portanto, não há difusão de substâncias por meio
dessa matriz, a nutrição dos osteócitos é dependente desses canalículos. Além
disso, os osteoclastos, apesar da menor atividade metabólica, eles atuam na
deposição e reabsorção da matriz óssea periféricas, contribuindo para manter
os níveis de cálcio no sangue (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

Osteclastos:

Os osteoclastos são células do tecido ósseo que são derivados de monócitos

que, no interior do tecido ósseo, fundem-se para formar os osteoclastos
multinucleados. Dessa forma, são estruturas grandes, responsáveis pela
reabsorção do tecido ósseo e geralmente se situam na superfície do tecido
ósseo. A atividade dos osteoclastos é regulada por citocinas e por hormônios,
como a calcitonina e o paratormônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

A matriz óssea é formada predominantemente por matriz orgânica, havendo também

componentes inorgânicos. As fibras de colágeno do tipo I, os proteoglicanos e as
glicoproteínas formam a matriz extracelular de origem orgânica do tecido ósseo.
Dentre as glicoproteínas e sialoproteínas, destacam-se a osteonectina, que parece
ser importante para o mecanismo de calcificação da matriz, e a osteopontina
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

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A parte inorgânica da matriz óssea, que corresponde a aproximadamente 50% do peso
seco, é formada principalmente por íons fosfato e o cálcio, que formam os cristais do
mineral hidroxiapatita (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

Saiba mais
Várias mulheres aderem à reposição hormonal após a menopausa
devido ao aumento da incidência da osteoporose, que ocorre
devido à queda da produção de estrógenos de maneira natural.
Para entender mais sobre o assunto, acesse o link e leia o
artigo “A influência da deficiência estrogênica no processo de
remodelação e reparação óssea”.

A superfície externa dos ossos é revestida por uma camada de tecido conjuntivo
denso rica em fibroblastos, denominada periósteo. À medida que o periósteo se
aproxima da medula do osso, passa apresentar estrutura mais celularizada contendo
células osteoprogenitoras, que irão se diferenciar em osteoblastos. Com isso, os
ossos crescem por um mecanismo de aposição (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2017).

A superfície interna dos ossos é recoberta por uma camada composta de células
osteogênicas, recebendo a denominação de endósteo. Tanto o periósteo quanto o
endósteo possui função de nutrição do tecido ósseo, devido à presença de capilares
sanguíneos nessas estruturas (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

Curiosidade
Gostaria de observar a estrutura do periósteo com maior
detalhamento histológico? Então, acesse o link e leia o texto: “7-22
Tecido ósseo”.

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Características estruturais e funcionais dos
diferentes tipos de tecido ósseo
quando pegamos um fragmento de osso longo e o cerramos para observar sua
estrutura interna, podemos observar duas regiões distintas: o tecido ósseo
compacto e o tecido ósseo esponjoso. Nos ossos longos, as epífises são formadas
predominantemente por tecido ósseo esponjoso, encoberto por uma fina camada
de tecido ósseo compacto. Contudo, na diáfise, ocorre predomínio de tecido ósseo
compacto e entre as trabéculas do tecido ósseo esponjoso, estaria localizada a
medula óssea (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

O tecido ósseo pode ser classificado de acordo com o seu desenvolvimento,

recebendo a denominação de primário ou secundário. O tecido ósseo primário
é aquele que se forma inicialmente e ainda possui resquícios de cartilagem e
predominância de osteócitos e osteoide à matriz óssea calcificada.

Contudo, o tecido ósseo secundário, que é formado em substituição ao tecido

ósseo primário, possui matriz óssea calcificada e menor proporção celular.
Nesse tecido, as fibras colágenas são organizadas em lamelas, e as lacunas dos
osteócitos são localizadas entre as lamelas. O conjunto de lamelas formam os
Sistemas de Havers ou Ósteons, que são conectados pelos canais de Volkmann,
por onde passam os vasos sanguíneos (Figura 6) (ROSS; PAWLINA, 2016).

Figura 6 – Tecido ósseo secundário

Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).

14
 Curiosidade
Os ossos também podem ser classificados de acordo com a sua
forma, podendo ser longos, curtos, chatos, dentre outros. Para
aprender mais sobre essa classificação, acesse o link e consulte o
site “Anatomia, Papel e Caneta”.

Histogênese, crescimento, remodelação e função

metabólica do tecido ósseo
O tecido ósseo é formado por meio de dois processos denominados ossificação
intramembranosa e ossificação endocondral. Enquanto os ossos chatos e irregulares,
tais como os ossos do crânio e face, são formados pela ossificação intramembranosa,
os ossos longos são originados por ossificação endocondral (ROSS; PAWLINA, 2016;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

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1. Ossificação intramembranosa:

A ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido

mesenquimal durante a vida intrauterina e de membranas de tecido conjuntivo
na vida pós-natal. O processo inicia-se pela diferenciação de células
mesenquimatosas, que se diferenciam em grupos de osteoclastos, que irão
sintetizar o osteoide. Com a confluência de regiões de tecido ósseo recém-
formadas, formam-se as trabéculas ósseas e entre elas permanecem espaços
preenchidos por células mesenquimais, osteoprogenitoras e vasos sanguíneos,
o que proporciona ao osso uma estrutura esponjosa (GARTNER; HIATT, 2014;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

Fonte: Adaptada de Gartner e Hiatt (2014, p. 104).

2. Ossificação endocondral:

A ossificação endocondral ocorre sobre um molde inicial de cartilagem hialina,

porém de tamanho menor. De maneira geral, as células da cartilagem hialina
passam pode diversas modificações, de modo com que haja apoptose de
condrócitos, restando algumas espículas cartilaginosas. Com isso, as cavidades
formadas são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas, que se
diferenciam em osteoblastos, que irão depositar matriz óssea sobre os tabiques
de cartilagem calcificada, formando o tecido ósseo primário (GARTNER; HIATT,
2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).

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 Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 135).

Após a ossificação dos ossos longos, somente restará uma região constituída por
cartilagem hialina, localizada entre as epífises e as diáfises, denominada disco
epifisário. A proliferação das cartilagens nessa região é responsável pelo crescimento
dos ossos longos e é controlada pelo hormônio do crescimento e do IGF-1.

17
 Saiba mais
A melatonina é um hormônio produzido pela glândula pineal,
que estimula a síntese de IGF-1 pelo organismo, afetando
indiretamente a osteogênese. Para entender mais sobre o papel
desse hormônio, acesse o link e leia o artigo experimental
“Influência da melatonina sobre o desenvolvimento corporal e
ósseo de ratos”.

Outros hormônios possuem ação no controle da síntese e reabsorção óssea, com

o objetivo de manter os níveis de cálcio constantes no organismo. Nesse contexto,
podemos citar a atuação do paratormônio e da calcitonina.

Curiosidade
Vamos aprender um pouco mais sobre o metabolismo do sódio
e as funções do paratormônio e calcitonina? E qual o papel da
vitamina D? Para isso, acesse o link e assista ao vídeo “Metabolismo
de cálcio”.

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Conclusão
Ao longo desse conteúdo aprendemos sobre os aspectos cito-histológicos de dois
tecidos conjuntivos especializados: o tecido cartilaginoso e o tecido ósseo.

Incialmente, analisamos a composição celular do tecido cartilaginoso e abordamos

as funções dos condroblastos e condrócitos na formação e na manutenção desse
tecido. Vimos também que os tipos de cartilagens se diferenciam pela composição da
matriz extracelular, sendo elas a cartilagem hialina, elástica e fibrosa.

Aprendemos também, que o tecido ósseo possui em sua constituição três tipos
celulares, sendo eles os osteoblastos, os osteócitos e os osteoclastos. Essas células
são responsáveis pela síntese, manutenção e remodelamento do tecido ósseo. Além
disso, a matriz extracelular desse tecido apresenta a especificidade de ser calcificada,
devido a deposição de cristais de hidroxiapatita. Essa característica confere dureza
ao tecido.

Adicionalmente, vimos que o tecido ósseo se desenvolve por meio de dois processos:
a ossificação endocondral e a ossificação intramembranosa, de modo que o
crescimento dos ossos longos, que promove o crescimento do indivíduo, ocorre por
ossificação endocondral.

Além disso, abordamos a influência de diversos hormônios no controle da remodelação

óssea, dentre eles o paratormônio e a calcitonina, que estão diretamente associados
com o controle da disponibilidade dos íons cálcio no sangue.

Portanto, podemos concluir que os tecidos cartilaginosos e ósseos são tecidos

conjuntivos especializados, que desempenham tanto funções estruturais, quanto
metabólicas, para a manutenção da homeostase do organismo

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ABRAHAMSOHN, P.; FREITAS, V. 7-22 Tecido ósseo. Histologia Interativa Online,
Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento, Instituto de Ciências
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