Apostila - Evolucao 2

DR.
MURILO SÉRGIO DRUMMOND
EVOLUÇÃO
Disciplina na Modalidade a Distância
São Luís
2013
Univerdade Federal do Maranhão
Reitor
Natalino Salgado Filho
Vice-Reitor
Antonio José Silva Oliveira
Pró-Reitor de Ensino
Sônia Maria Corrêa Pereira Mugschl
Diretor do Núcleo de Educação a Distância - NEaD
Othon de Carvalho Bastos Filho
Diretor do Núcleo de Tecnologia da Informação - NTI
Nélio Alves Guilhon
Coordenador do Curso de Ciências Biológicas
Wilma dos Santos Eugênio
Secretaria do Curso
Grazielle Austríaco Teixeira Mendes
Coordenador de Gestão Pedagógica
Reinaldo Portal Domingo
Coordenadora Pedagógica de Hipermídia para Aprendizagem
Rosane de Fátima Antunes Obregon
Coordenador Tecnológico
Leonardo de Castro Mesquita
Coordenador da Universidade Aberta do Brasil na UFMA
Othon de Carvalho Bastos Filho
Coordenador Adjunto da Universidade Aberta do Brasil na UFMA
Reinaldo Portal Domingo
Projeto Gráfico, Capa
Luciana Santos Sousa
Diagramação
Erika Veras de Castro
Revisora Técnica
Lenira de Melo Lacerda
Edição – Livro didático

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Todos os direitos reservados à Universidade Federal do Maranhão.
Créditos:
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Drummond, Murilo Sergio
Evolução / Murilo Sergio Drummond. – São Luís:

NEAD/UFMA, 2013.
fl;111
1. Evolução - Teoria I. Universidade Federal do Maranhão

II. Nucleo de Educação a Distância III Titulo
CDU 575
Apresentação
“Nada em biologia faz sentido exceto à luz da evolução”
Theodosius Dobzhansky
Se há um momento oportuno, para que você compreenda o significado de

evolução, este momento é agora, quando se prepara para ser um Biólogo com B
maiúsculo. Seja para atuar na pesquisa científica, seja na docência, o entendimento
correto do termo evolução é que vai determinar o seu destino como profissional.
Para isto, entretanto, você deve se despir de todos os preconceitos trazidos de
seus círculos de amigos e familiares e não se deixar levar por crenças ou dogmas (os
quais se baseiam obrigatoriamente na fé e não tem base cientifica).
Isto não quer dizer que você tenha que abrir mão das suas crenças. Estas
devem permanecer em um lugar, separado do espaço reservado ao que denomina-
mos de Ciência. A razão é simples: os temas a serem tratados na disciplina perten-
cem ao universo da ciência. Nada além de fatos.
Como disse o famoso geneticista acima citado (sabe quem foi ele? Pesquise
na Internet), ou a pessoa entende os fatos biológicos (e para isto tem que entender
evolução), ou será apenas um simples narrador de paisagens e aspectos da vida.
Creio que isso seja muito pouco para um estudante que investiu 4 anos de sua vida
para ser pesquisador ou professor. Como professor, principalmente, a responsabili-
dade é imensa, considerando seu papel na formação intelectual de bons cidadãos.
Existe boa literatura em português de autores nacionais e estrangeiros, po-
rém, as traduções das estrangeiras não são muito primorosas. As que recomendo
estão no final dessa apostila, incluindo as básicas e as complementares.
Há ainda os livros para cabeceira da cama, ou para momentos de descanso.
Entender evolução requer bastante leitura. Evolução não é um conjunto de regras
que devem ser decoradas ou aprendidas. Cada caso é um caso especial para ser
analisado, e para isto você tem que entender todas as variáveis e variações possíveis.
Há bons livros, não técnicos, que são de leitura obrigatória para quem quiser se tor-
nar um bom biólogo. São livros de reflexão.
Abaixo são indicados três de dois ótimos autores e títulos que merecem ser
lidos.
DAWKINS, R.O Gene Egoísta.1ª Edição.Companhia das Letras. São Pau-
lo, 2007. Edição Comemorativa, 1976. 540p.
DAWKINS, R. A. Escalada do Monte Improvável. Companhia das Le-
tras. São Paulo, 1998.372 p.
GOULD, S. J. O Sorriso do Flamingo: Reflexões Sobre Historia Natu-
ral, Série Ciência Aberta, Martin Fontes Editora. São Paulo, 1990.424 p.
Indico também livros de dois bons autores brasileiros, sendo que o de Fábio
Sene, é um livro de abrangência mais técnica, mas que pela linguagem simples e
agradável também pode ser lido nas horas de lazer.
SENE, F. M. Cada caso, um acaso... puro acaso. Editora da SBG, Ribei-
rão Preto, 2009, 252 p.
REINACH, F. A longa marcha dos grilos canibais. Editora Companhia
das Letras, São Paulo, 2010. 400 p.
Outros livros de Dawkins e Gould estão disponíveis nas livrarias, em portu-
guês. Todos muito bons.
É recomendável também a leitura de artigos de divulgação. A edição brasi-
leira da Scientific American apresenta muitos artigos atualizados sobre evolução que
devem ser lidos por todos que queiram conhecer melhor a temática (www2.uol.com.
br/sciam/).
Os destaques para os artigos estão ao final da apostila e podem ser acessado
pela internet.
Ao final de cada capítulo haverá algumas perguntas para reflexão sobre o
tema abordado e o indicativo dos capítulos que deverão ser lidos nos livros de refe-
rência para melhor consolidação da matéria.
Por ultimo é muito importante enfatizar que esta disciplina constitui uma con-
tinuação da disciplina Fundamentos de Ecologia e Evolução oferecida no inicio
do curso. Por isso é importante que você tenha a apostila da mesma do seu
lado para possível consulta.
Estas são as mais importantes recomendações para que você tenha sucesso
nesta disciplina. A partir de agora é com você.
Desejo sucesso no trabalho de cada um de vocês.
Prof. Dr. Murilo Sérgio Drummond
Capítulo 1 - As dimensões do tempo e espaço...................................................11
SUMÁRIO
Capítulo 2 - Crenças, convicções versus fatos.....................................................15
Capítulo 3 - Uma idéia perturbadora..................................................................25
Capítulo 4 - A Teoria da Evolução Hoje, fatos e evidências................................37
Capítulo 5 - Variação: origem e organização......................................................51
Capítulo 6 - Seleção Natural..............................................................................65
Capítulo 7 - Genética evolutiva..........................................................................69
Capítulo 8 - Manutenção da variabilidade..........................................................87
Capítulo 9 - Adaptação......................................................................................91
Capítulo10 – Conceitos de espécie.....................................................................97
Capítulo 11 – Especiação.................................................................................103
Referências Bibliográficas.............................................................................107
1
CAPÍTULO
As dimensões do tempo e espaço

Não se pode falar de evolução se não se entende as reais dimensões do tem-
po e do espaço. Os maiores empecilhos a este entendimento, desde a época em que
Darwin apresentou sua famosa Teoria de Seleção Natural estão, principalmente, no
campo da dimensão do tempo.
O físico Thomas G. Barnes disse certa vez “...os criacionistas estão perdendo
tempo ao se empenharem em tentar refutar cada uma das gafes da linha evolucionis-
ta. A mais forte refutação à posição evolucionista é a idade jovem do universo e da
terra; isto refuta toda a gama da evolução de uma só vez.”. Barnes, que morreu em
2001, dizia (baseado no decaimento do campo gravitacional da Terra), que ela não
tinha mais do que 10.000 anos de idade. Na época de Darwin, quando ainda não se
conhecia a energia nuclear, o Sol (que era considerado como uma pilha de carvão),
não teria mais do que 2.000 anos.Se fossem corretas quaisquer uma dessas estimati-
vas, toda Teoria Evolucionista cairia por terra, e não haveria mais o que discutir.
A maioria dos processos que provocam a transmutação dos organismos, a
ponto de surgirem novas espécies, bem como a aquisição de complexas estruturas
biológicas, dependem de tempos,geralmente,longos.Mas, o quão longo este deveria
ser? A resposta depende da complexidade dos organismos dos quais se está falando,
das circunstâncias, etc. Assim, poderia abranger apenas dias, meses ou anos, mas
também séculos, milênios, ou muitos milhares de anos.
Na escala do tempo e espaço
Mesmo que se saiba claramente dessa grandeza, é preciso ter plena consciên-
cia dessa dimensão. O que são mil anos? Na escala de tempo humana isto correspon-
deria a 50 gerações. Seria suficiente observarmos mudanças evolutivas substanciais
em 50 gerações humanas? O que significam 2 milhões de anos na escala evolutiva
da espécie humana? É preciso relativizar as dimensões do tempo para se entender
realmente o seu significado. Mas para isto, é preciso também relativizar a grandeza
do espaço onde nosso planeta está inserido, colocando-o no seu devido lugar na
12
dimensão histórica da evolução do universo. Você vai observar que as grandezas

Núcleo de Educação a Distância - UFMA
que se percebe,enquanto humanos, embora pareçam muito grandes, podem parecer

muito pequenas se a referência for, por exemplo o Universo. Por isto, os julgamentos
são feitos baseados muito mais nas grandezas percebidas do que nas grandezas re-
ais. Veja alguns exemplos interessantes:
Exemplo 1 ) Há bem pouco tempo o Parque Nacional de Yellowstone (EUA),o
famoso parque do Zé Colmeia, era conhecido apenas como uma importante uni-
dade de conservação estadunidense. Em 1965, o pesquisador Robert Christiansen,
descobriu que este parque é a caldeira de um enorme vulcão (agora adormecido).
O Parque ou a caldeira tem as dimensões de 30 km X 70 km. Esta descoberta foi
possível graças a imagens da NASA. Veja que até então, jamais se imaginaria que
um parque poderia ser a boca de um vulcão, o que só foi possível quando o parque
foi observado do espaço, a grande distância.
Exemplo 2) O maior objeto até hoje conhecido do Universo é a estrela W
CEPHEI com um tamanho 2.640 vezes maior do que o Sol. Você consegue imagi-
nar a magnitude dessa estrela em relação aTerra, cujo tamanho corresponde 1/110
do tamanho do Sol? Esta estrela é 288.194 vezes maior do que a Terra. Um avião
a jato, em velocidade de cruzeiro (máxima), levaria 524 anos para dar uma volta
completa na estrela.
Exemplo 3) Se fossem somadas a área do céu que é vasculhada num dado
momento por todos os telescópios do mundo, esta área corresponderia a apenas
10% de toda área visível do céu.
Exemplo 4) A espécie Homo sapiens, dita superior e avançada, não viveu
nem 0,1% do tempo de existência dos dinossauros. Estes sim foram líderes absolu-
tos. Viveram durante 160 milhões de anos da historia da Terra. Por comparação, a
espécie humana ainda é um bebê.
A figura 01, representa toda a história da Terra em um período de 24 horas.
Como você pode ver, o surgimento da humanidade aconteceu apenas no último
segundo, do último minuto que faltava para completar 1 dia.
È importante, portanto, que fique claro que a abordagem evolutiva na maior
parte das vezes deve levar em conta tempos muito, muito longos, compreendidos
nos 4,5 bilhões de anos de idade da Terra.
DR. MURILO SERGIO DRUMMOND

13
Figura 01 – Representação esquemática dos principais eventos que ocorreram na

Terra, desde a sua origem. (Extraído de http://pt.scribd.com/doc/4804626/Biologia-
Volume-03-As-Populacoes-11-Tempo-geologico)
Sobre este assunto, é recomendável que assista três vídeos que tratam da
grandeza do tempo com propriedade: é uma série chamada Magia do Tempo, uma
produção da conceituada produtora britânica BBC, distribuído pela Editora Globo.
O primeiro filme (de 45 minutos de duração) trata do efeito do tempo nas mudanças
geológicas da Terra,o segundo (também de 45 minutos de duração) trata do impacto
do tempo sobre a vida na Terra e o terceiro (45 minutos de duração) trata do efeito
do tempo no comportamento humano.
Você terá a oportunidade de refletir sobre uma frase de Charles Da-
rwin, que ressalta o momento em que ele percebeu a importância do tempo na evo-
lução. Ele disse “O tempo é a chave”.
Perguntas para reflexão:
1) Faça uma pesquisa sobre as definições de Dia e Ano. Possuem diferenças

e semelhanças? Quais?
2) Considere que você esta, num momento, no equador e em outro mo-
mento nos polos.O conceito, e duração dos dias e dos anos seriam os mes-
mos?
3) Considere alguns desses conceitos e tente aplicá-lo a planetas do sistema
solar. Dias e anos seriamos mesmos?
4) Quando a Bíblia diz que o universo foi feito em 7 dias,no seu entendi-
mento haveria a possibilidade desses 7 dias apresentarem ciclos diferentes de
24 horas?
EVOLUÇÃO
14
Para saber mais:

1) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/Tempo. Conceito do Tempo.

Como é uma biblioteca digital livre, a consulta ao Wikipédia precisa ser feita
com atenção para não capturar informações erradas ou equivocada. Geral-
mente, deve-se consultar 2 a 3 sites bons adicionais para não cair na armadi-
lha de se basear em conceitos errados.

2
CAPÍTULO
Crenças, convicções versusfatost

Desde o seu lançamento, em 1859, a Teoria da Evolução esteve pareada
com contestações religiosas. Assim sendo, tanto a Teoria quanto as argumentações
contrárias, vêm se modificando e se aperfeiçoando a cada ano, alimentando o velho
embate criacionismo x evolucionismo.
Capitaneado inicialmente pela igreja católica, o criacionismo é a crença reli-
giosa de que a humanidade, a vida, a Terra e o universo são criações de um agente
sobrenatural. Hoje,o embate apresenta diferentes níveis contestatórios, conforme o
grupo religioso em questão, chegando ao radicalismo extremo dos grupos funda-
mentalistas que defendem a interpretação literal da Bíblia.
Atualmente, a Igreja Católica oficialmente reconhece que a Teoria da Evolu-
ção não nega a origem divina do mundo. Ela teria somente a função de descrever
o método com que Deus criou todas as coisas, sendo suas ideias válidas enquanto
teoria científica. É o chamado Criacionismo Evolucionista.
Por outro lado, grupos extremistas chegam a defender a coexistência harmô-
nica entre os seres humanos e os dinossauros, embora os registros fósseis mostrem
uma diferença temporal de 65 milhões de anos entre ambos os grupos.
É nos Estados Unidos que se dão os maiores embates entre ambos grupos,
devido a intenção dos criacionistas de introduzir no ensino de ciências nas escolas a
chamada Teoria da Criação equiparada com a Teoria da Evolução. Antes disso, esta
peleja remonta ao ano de 1925, no estado americano do Tennesse, quando um pro-
fessor, John Thomas Scopes, foi julgado criminalmente por ensinar a Teoria da Evo-
lução de Charles Darwin em uma escola pública, contrariando uma lei estadual. O
caso ficou conhecido como“O Julgamento do Macaco”,e teve repercussão mundial
mediante uma batalha travada entre os advogados de acusação e a defesa. Neste
julgamento, a defesa foi impedida pelo juiz de apresentar cientistas como testemu-
nhas em favor da teoria da evolução. O julgamento durou 11 dias e foi o primeiro a
ser transmitido pelo rádio. A história virou uma peça teatral na Broadway, em Nova
16
York (EUA), um filme para o cinema e três versões para a televisão. No Brasil foi
exibido com o título “Herdeiros do Vento” ou “O vento Será Tua Herança”. O filme
trata da intolerância, perseguição ideológica e também sobre ideologia versus inte-
resses políticos, mostrando o quanto às vezes é perigoso o apego cego à ideologia,
muitas vezes emprestada ou imposta.
Nas várias tentativas de impor suas ideias, o criacionismo tentou contestar
a Teoria da Evolução no campo da ciência, se autodenominando Teoria da Cria-
ção, mandando artigos para diversas revistas científicas do mundo, sempre sendo
as mesmas rejeitadas. Mais recentemente, o criacionismo se “travestiu” de um novo
conceito, a do Desenho Inteligente, que é a suposição de que “certas características
do universo e dos seres vivos são mais bem explicadas por uma causa inteligente, e
não por um processo não direcionado como a seleção natural”. A ideia foi desenvol-
vida por um grupo de criacionistas americanos que reformularam o argumento em
face da controvérsia da criação versus evolução, para contornar uma decisão judicial
americana proibindo o ensino de criacionismo como ciência. A ideia rapidamente
ganhou adeptos no mundo todo, chegando mesmo alguns artigos serem aceitos para
publicação por algumas revistas especializadas. Porém, mais recentemente, a mesma
acabou sendo considerada ou como não científica ou como pseudociência, sendo
rejeitada pela maioria da comunidade científica mundial. Em 2005, uma decisão
judicial americana proibiu o ensino do “desenho inteligente” nas aulas de ciências
no sistema público de ensino.
A Teoria da Evolução sempre atraiu movimentos contestatórios, principal-
mente aqueles vinculados ao criacionismo. É preciso muito cuidado ao divulgar ou
defender informações contestatórias como se fossem ideias renovadoras. O Neoda-
rwinismo nunca esteve tão sólido como teoria científica, ao contrário do que se vê
em diversos sites na Internet. Recentemente, surgiu a chamada Síntese Evolutiva
Ampliada, que se mostra como se fosse uma nova teoria que jogaria por terra toda
a teoria de Darwin. Uma análise cuidadosa mostra que ela não passa de uma nova
investida do criacionismo, para mais uma vez tentar impor o pensamento religioso
como ciência.
O fato é que nas argumentações e contra-argumentações sobre evolução,a
ciência não assume esta discussão no campo da religião (pela própria incompatibi-
lidade argumentativa para a ciência), e a religião tenta inconsistentemente se fazer
como ciência, como relatado anteriormente. Neste embate, a religião tem-se valido
de argumentações inconsistentes, pressuposições inválidas, ou falácias, que fogem
do centro do debate, para tentar impor sua visão do mundo. Disso emergiram vários
mitos sobre a Teoria da Evolução, trazendo confusão ainda maior para o entendi-
mento da mesma.
18 mitos sobre a Teoria da Evolução
Você pode encontrar estes mitos e outros mais no site: http://evolution.berke-

ley.edu/evolibrary/misconceptions_faq.php.

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1. A evolução é uma teoria sobre a origem da vida
A Teoria da Evolução lida essencialmente com a maneira em que a vida

esteve mudando depois de sua origem. A ciência está interessada nas origens da
vida (por exemplo, a composição da sopa primordial de qual a vida poderia ter se
originado), mas estes não são os assuntos cobertos pela área da evolução. O que se
sabe é que, independente do seu início, em algum momento a vida começou a se
diversificar. A evolução é então dedicada ao estudo destes processos. Darwin em seu
famoso livro jamais menciona tal ideia.
2. Os organismos estão sempre melhorando
Enquanto é fato que a seleção natural remove partes insalubres de um con-

junto de genes, há muitos casos em que organismos “imperfeitos” sobreviveram.
Alguns exemplos disto são os fungos, tubarões, lagostim e musgos. Todos estes orga-
nismos não se modificaram durante um longo período de tempo. Estes organismos
são todos suficientemente adaptados nos seus ambientes e sobrevivem com as ca-
racterísticas de que dispõem atualmente. Outros, no entanto, mudaram muito, mas
não necessariamente para melhor. Algumas criaturas podem ter tido seus ambientes
modificados e suas adaptações podem não ter sido adequadas ao novo ambiente. A
adequação está ligada ao seu ambiente presente, não ao progresso.
3. Evolução significa que a vida mudou “ao acaso”
Na realidade, a seleção natural não é aleatória. Muitos animais aquáticos, por

exemplo, precisam de velocidade para sobreviver e se reproduzir. As criaturas com
esta habilidade são mais adequadas aos seus ambientes e tem maiores chances de
sobreviver à seleção natural. Em seguida, elas irão produzir mais descendentes com
os mesmos traços, e o ciclo continua. A ideia de que evolução ocorre ao acaso não
leva todo o cenário em conta. O acaso a que se refere a teoria é referente à forma
como se dá a origem da variabilidade, e não à sua manutenção ou ajustes feitos
pela seleção natural.
4. Seleção natural envolve organismos “tentando” se adaptar
Os organismos não “tentam” se adaptar. É a seleção natural que permite

que vários membros de um grupo sobrevivam e se reproduzam diferencialmente. A
adaptação genética está totalmente fora do alcance do organismo em desenvolvi-
mento.
5. Seleção natural dá aos organismos o que elas “precisam”
A seleção natural não tem “inteligência”, não pode saber o que as espécies
precisam. Se uma população possui variações genéticas que são mais adaptadas
aos seus ambientes, eles irão reproduzir mais na próxima geração (porque possuem
EVOLUÇÃO
18
maiores chances de sobrevivência), e a população irá evoluir. Se a diversidade ge-

nética não está presente a população provavelmente extinguirá ou sobreviverá com

poucas mudanças evolutivas.
6. Evolução é “só” uma teoria
Cientificamente falando, uma teoria é uma ideia bastante evidenciada que

explica aspectos do mundo natural. Infelizmente, outras definições de teoria (assim
como “suposição” ou “palpite”) causam uma grande confusão no pensamento não
científico. Eles são, na realidade, dois conceitos bem diferentes. Suposição ou palpite
se assemelham ao que denominamos hipótese.
7. Evolução é uma teoria em crise
Não há dúvida no mundo científico de que a evolução tenha ocorrido. Há

sim, no entanto, debates sobre como ela ocorreu. As minúcias do processo são vi-
gorosamente debatidas, o que pode fazer com que os anti-evolucionistas acreditem
que é uma teoria em crise. Evolução é pura ciência, e é tratada assim por cientistas
em todo o mundo.
8. As lacunas nos registros de fósseis refutam a evolução
É importante considerar que o período temporal em que houveram estas la-

cunas, ou seja, o período de tempo em que há falta de registros fósseis, são bastante
longos, milhões de anos, tempo suficiente para a transição acontecer. Em realidade
existem muitos fósseis transicionais. Por exemplo, há fósseis de organismos transicio-
nais entre os pássaros modernos e seus ancestrais dinossauros. Há, porém, muitas
formas transicionais que não foram observadas, mas isso ocorre simplesmente por-
que alguns organismos existiram em condições que não permitiram o processo de
fossilização, ou os fósseis são tão raros que ainda não foram encontrados. A ciência
prevê que sempre haverá lacunas no registro de muitas mudanças evolutivas. Isso
não refuta a teoria.
9. A teoria evolutiva está incompleta
A ciência evolucionária é um trabalho em andamento. A ciência está cons-

tantemente fazendo novas descobertas e as explicações são sempre ajustadas, se
necessário. A teoria evolutiva é como todas as outras ciências. A ciência está sempre
tentando ampliar seus conhecimentos. No presente, a evolução é a única explicação
sólida para toda a diversidade biológica existente.
10. A teoria é falha.
A ciência é um campo extremamente competitivo. Se qualquer falha é des-

coberta na Teoria da Evolução ela será rapidamente ajustada. Todas as falhas alega-

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das, são investigadas cuidadosamente por cientistas. Elas são comumente baseadas
em maus-entendimentos da teoria ou más-interpretações das evidências.
11. Evolução não é ciência, e nem pode ser provada, pois não é
observável.
A evolução é observável e testável. A confusão aqui ocorre porque as pes-
soas pensam que a ciência é limitada a experimentos em laboratórios por técnicos
com jalecos brancos. Na realidade uma grande quantidade de informação científica
é reunida no mundo natural. Astrônomos obviamente não podem tocar fisicamente
os objetos que estudam (estrelas e galáxias, por exemplo), no entanto uma grande
quantidade de conhecimento pode ser adquirida através de múltiplas linhas de es-
tudo. Isso também é verdade no caso da evolução. Quando se fala em Evolução,
geralmente se imagina um processo de longo prazo que envolve a mudança de
uma espécie em outra ou outras com as suas ramificações, envolvendo mudança
de hábitos de vida, ocupação de novos nichos, etc. Ninguém questiona a existência
de átomos e suas partículas com o mesmo argumento, uma vez que também estes
componentes não podem ser observados. Portanto, fica claro que no caso da teoria
da evolução é uma questão de julgamento íntimo em que se confrontam princí-
pios religiosos com os científicos. A existência de partículas subatômicas não ferem
os dogmas religiosos, o que não acontece com a ideia de mudanças das espécies.
Porém, assim como na física quântica, a existência das partículas subatômicas são
aceitas por meio de evidências experimentais, o mesmo acontece com a evolução.
Muitas dessas evidências são obtidas não só por experimentações como a partir de
dados observados na natureza.
12. A maioria dos biólogos rejeitou o Darwinismo.
Cientistas não rejeitaram as teorias de Darwin, eles as modificaram através do

tempo à medida que mais conhecimentos foram adquiridos. Darwin considerou que
a evolução age de maneira deliberada e lenta, mas em realidade já foi descoberto
que ela pode ocorrer em ritmo acelerado,sob certas circunstâncias. Não houve, até o
momento, nenhum desafio convincente aos princípios básicos da teoria de Darwin.
Os cientistas melhoraram e expandiram a teoria darwiniana original da Seleção Na-
tural. Ela não foi rejeitada.
13. A evolução leva a comportamentos imorais.
Todas as espécies animais possuem padrões de comportamentos que são

compartilhados entre os membros de sua espécie. Lesmas agem como lesmas, cães
como cães e humanos como humanos. É ridículo presumir que uma criança passará
a comportar-se como outra espécie quando descobre que está evolutivamente rela-
cionado a ela. É absurdo ligar evolução a comportamento imoral ou inadequado.
EVOLUÇÃO
20
14. A Evolução apoia o “mundo é dos fortes”.
No século 19 e início do século 20 uma filosofia chamada “darwinis-

mo social” brotou a partir de tentativas equivocadas de aplicar evolução biológica à
sociedade. Essa filosofia considerava que a sociedade deveria permitir que os fracos
enfraquecessem e morressem. E isso não seria apenas a situação ideal, mas a moral-
mente correta. Isso permitiu a legitimação de preconceitos. Alguns se tornaram mui-
to populares como: Os pobres mereciam a situação em que viviam devido a serem
menos aptos. Isso foi uma apropriação indébita da teoria. O “darwinismo social” foi,
felizmente, repudiado. A evolução biológica não.
15. Os professores deveriam ensinar os dois lados.
Existem dezenas de milhares de visões religiosas diferentes a respeito

da criação. É simplesmente impossível que todas estas perspectivas sejam apresen-
tadas. Além disto, nenhuma das teorias tem base científica. Portanto não devem ter
lugar nas aulas de ciências. Nas aulas de ciências os estudantes podem debater em
que ponto uma criatura criou um novo “galho” na árvore da vida, mas não podem
argumentar com base na crença religiosa (fé). Isto seria mais apropriado numa aula
de religião. O argumento do que seria “justo” é frequentemente usado por grupos na
tentativa de injetar seus dogmas religiosos no currículo científico.
16. Ciência e religião são incompatíveis.
Religião e ciência são coisas muito diferentes. Na ciência, somente

causas naturais são utilizadas para explicar fenômenos naturais. Enquanto isso, a
religião lida com crenças que estão além do mundo natural.
É um equívoco a ideia de que se tem sempre que escolher entre a ci-
ência e a religião. Evidentemente, algumas crenças religiosas explicitamente contra-
dizem a ciência (por exemplo, a crença de que o mundo e toda a vida foram criados
em seis dias de 24 horas), porém, a maioria dos grupos religiosos não tem qualquer
conflito com a teoria da evolução ou outras descobertas científicas. De fato, muitas
pessoas religiosas, incluindo teólogos, consideram que uma compreensão mais pro-
funda da natureza realmente enriquece sua fé. Além disso, na comunidade científica,
existem milhares de cientistas que tem devoção religiosa e também aceitam a evolu-
ção.
17. Pela Teoria da Evolução o ser humano originou-se do macaco
O ser humano é originário da mesma linhagem que deu origem aos macacos
antropoides. Isto significa que ambos, macaco e homem, possuem ascendência co-
mum, e que este antepassado era uma espécie com características antropoides, mas
não era um macaco.

21
18. Se até mesmo Darwin não acreditava nas suas próprias ideias
como podemos aceitar a Teoria da Evolução?
Darwin teve momentos de extrema angustia quando desacreditava das suas

próprias ideias. Na época, muitas delas foram confrontadas com a falta de provas
e de conhecimentos suficientes para entendê-las. Porém, com o desenvolvimento
posterior da ciência principalmente da genética, a Teoria da Evolução tornou-se
robusta, e é hoje denominada Neodarwinismo. Hoje, quando contestam a Teoria da
Evolução, baseados no Darwinismo, ignoram todo o conhecimento acumulado no
Neodarwinismo (a teoria atualmente aceita).
O que os professores ensinam aos seus alunos?

Infelizmente, grande parte da confusão que há com relação ao entendimento
da Teoria da Evolução está no despreparo dos professores em abordar o tema evo-
lução nas escolas. Pesquisa recente realizada pela professora de evolução da UNB
Rosana Tidon, juntamente com Richard Lewontin da Universidade de Havard nos
EUA mostra exatamente isto. No texto abaixo,Guilherme Magalhães Gall analisa
com mais profundidade esta questão. Leia.
As dificuldades encontradas no ensino e no aprendizado da Teoria da Evolu-

ção por Guilherme Magalhães Gall
A teoria da evolução das espécies, de Charles Darwin, é hoje a teoria aceita
pelo meio científico como a que explica a origem das espécies. Embora com-
provada e aceita pelos cientistas e pesquisadores, seu aprendizado ainda é
difícil por parte dos alunos que estão tendo contato com a teoria pela primeira
vez e o seu ensino, embora considerado “uma tarefa fácil” pela maioria dos
educadores, ainda é feita de forma ineficiente, para não dizer, incorreta.
Um fenômeno interessante relacionado à evolução e que não ocorre com ou-
tras teorias é que existe um grande contingente de pessoas que simplesmente
se recusam a “acreditar” na teoria de Darwin. Uma das causas desse comporta-
mento que pode ser facilmente excluída é o fato de a maioria das pessoas não
compreender o processo evolutivo. Você pode por um momento se perguntar:
“Mas excluída por quê? Possivelmente a resistência à aceitação da teoria de-
corre justamente da falta de compreensão da mesma”. Seria um argumento
logicamente válido para explicar porque muitas pessoas simplesmente não
“acreditam” em Darwin, mas na prática, não é isso que acontece com teorias
científicas. As pessoas não precisam compreender uma teoria para aceitá-la.
Veja por exemplo a Teoria da Relatividade de Einstein: quantas pessoas dizem
que duvidam da teoria? E as famosas leis da mecânica de Newton? Quantos
“duvidam” de Newton? E quantos compreendem essas leis? O livro onde suas
leis foram publicadas, Philosophiae Naturalis Principia Mathematica, é uma
leitura que poucos estão aptos a fazer. Diversos exemplos se enquadram nes-
sa situação, até mesmo nomes mais novos do meio científico. Hawking é um
exemplo. A matemática envolvida em sua teoria dos buracos negros é plena-
EVOLUÇÃO
22
mente entendida somente por ele e por um pequeno grupo de especialistas.

Ainda assim, não vemos pessoas “duvidando” de Hawking por aí. E se existem
pessoas que duvidam das teorias e leis utilizadas como exemplo acima, com
certeza é um número menos expressivo do que a quantia de pessoas que sim-
plesmente não aceitam as idéias de Darwin.
Talvez a chave para a questão da resistência a aceitação e aprendizado das
idéias evolucionistas seja o fato de que a Teoria da Evolução não é uma teoria
com aplicações restritas, isolada. O processo evolutivo somente é compreen-
dido em sua plenitude se entendermos também todo um conjunto de fatores
extradisciplinares, que vão bem além da Biologia, incluindo também conhe-
cimentos específicos nas áreas de Física, Química, Geografia, entre diversos
outros e extrapolando até os limites “curriculares”, abordando contextos histó-
ricos e sociais, aspectos morais e religiosos.
Justamente por envolver um número tão grande de especialidades para ser
entendida, o aluno ao ter o seu primeiro contato com a teoria evolutiva já vem
com uma bagagem de informações enorme sobre ela e sobre as ciências que
apóiam a sua compreensão. Infelizmente essa bagagem na grande maioria dos
casos, chega cheia de conceitos errados, interpretações errôneas, utilização de
termos com significados impróprios, etc. Definir um “culpado” por esse conhe-
cimento formado de maneira imprópria não é uma tarefa fácil.
Parte da formação desses conceitos tem origem dentro da própria escola. Em
um estudo realizado pelos pesquisadores Rosana Tidon, da Universidade de
Brasília e Richard C. Lewontin, da Universidade de Harvard nos EUA (www.
scielo.br/pdf/%0D/gmb/v27n1/a21v27n1.pdf), fica evidenciado que parado-
xalmente ao fato de grande parte dos professores enfrentarem dificuldades
práticas no ensino da Teoria da Evolução (como falta de tempo e material
didático adequado, imaturidade dos alunos, etc.), ainda assim a maioria deles
declarou que “é fácil para eles” explicarem a teoria. Quase 50% dos profes-
sores que participaram desse estudo, demonstraram também que confundem
as idéias de Lamarck (que participou da história da teoria darwiniana) com as
idéias de Darwin. Isso ficou demonstrado quando esses professores responde-
ram positivamente às questões:
• A evolução biológica sempre produz aprimoramento?
• A evolução biológica possui alguma “direção”?
• A evolução biológica pode ocorrer em um indivíduo?
Fora o despreparo dos professores (o estudo mostra esse despreparo princi-
palmente em professores da rede pública) existem alguns fatores externos ao
ambiente escolar que determinam a aceitação e a compreensão do evolucio-
nismo. Os principais são os conflitos ético-morais, observados principalmente
em alunos evangélicos, que vêem na teoria de Darwin uma afronta direta às
suas crenças criacionistas. Alguns alunos católicos também se opõem à teoria,
embora o próprio Vaticano já reconheça à veracidade da evolução biológica.
Tudo isso impulsionado não apenas pelas crenças, mas também por uma mídia
antievolucionista que se aproveita delas e faz propaganda maciça do criacio-
nismo, deturpando diversos conceitos científicos bem estabelecidos, como a 2º

23
lei da Termodinâmica, ajudando a espalhar o mito de que “o homem veio do

macaco”, ignorando os fósseis transacionais e as experiências que comprovam
a evolução. Essa deturpação vem quase sempre acompanhada por inserções
de conceitos e idéias que tornam a teoria de Darwin mais “atacável“ (dentro
dos conceitos deturpados citados anteriormente). Exemplos desses conceitos
e ideias:
Quase sempre um aluno leigo no assunto “evolução” quer explicações sobre
a origem da vida, como se a Teoria da Evolução explicasse isso. É ignorado
que a teoria definitivamente não precisa explicar isso, tendo em vista o seu real
objetivo que é explicar a origem das espécies.
Normalmente pessoas leigas no assunto também alegam (quase sempre sobre
influência da mídia criacionista) que a teoria de Darwin não explica a origem
do universo, como se ela em algum momento tivesse se proposto a tal explica-
ção. Repetindo: a teoria explica a origem das espécies, não a origem da vida,
tampouco do universo.
Muitas vezes o darwinismo é misturado com o lamarckismo, como no caso
clássico de utilizar o exemplo do crescimento do pescoço da girafa pelo uso e
desuso como sendo idéias de Darwin.
A confusão entre a evolução moral e a evolução biológica também é um fator
que atrapalha a compreensão da teoria. Os alunos têm tendência a achar que
a evolução biológica busca algum tipo de propósito, assim como dizia a filo-
sofia de Platão, Sócrates e seus seguidores em que os homens devem evoluir
para se tornarem moralmente melhores, em uma busca eterna pela perfeição.
Esse tem sido um dos filões aos quais os criacionistas se agarram, afirmando
que todos os seres deveriam ter evoluído e que, por isso, pela teoria da evo-
lução não deveriam existir seres simples como as bactérias, numa confusão
que demonstra desonestidade e ignorância. Nesse caso a mídia criacionista se
aproveita também do vocabulário cotidiano dos alunos, onde palavras como
“evolução” e “adaptação” tem um sentido diferente do sentido que deve ser
entendido ao se falar da Teoria da Evolução.
Concluímos que existem vários fatores que tornam o ensino e o aprendizado
da Teoria da Evolução uma tarefa “não tão fácil” quanto os professores que
participaram do estudo de Tidon e Lewontin declararam. Há vários fatores
que precisam ser observados durante o ensino da teoria e vários equívocos
que devem corrigidos ao longo do processo de ensino, que vão da atribui-
ção de significados impróprios à termos relacionados ao tema, até problemas
com os conceitos morais dos alunos. Cabe aos educadores corrigir os seus er-
ros conceituais e buscar meios didático-pedagógicos para ensinar a evolução.
Como já foi dito no início desse texto a teoria de Darwin não é “apenas uma
teoria”, mas sim “a melhor teoria” (na realidade no meio científico “teorias”
diferem de “leis” apenas porque leis podem ser expressas mais brevemente,
na maioria das vezes).
EVOLUÇÃO
24
E na sua cidade? Como a evolução é ensinada? Você se acha preparado ou está

disposto a aprofundar esta questão?
1) Quais são os argumentos a favor e contra as reivindicações de criacio-

nistas de que o criacionismo deve ser ensinado nas escolas como uma teoria
alternativa à evolução? Todas as teorias alternativas sobre um assunto necessi-
tam igualmente de nossa atenção?
2) Analise e avalie o verso de Emerson: “Lutando para se tornar humano,
o verme ascende por toda a espiral da forma”
3) Faça uma pesquisa sobre as correntes do Desenho Inteligente e da Sín-
tese Evolutiva ampliada. Possuem semelhanças e diferenças? Quais?
4) Peça para seus familiares e amigos para explicar o que é evolução. Com-
pare com o conceito moderno e estime as diferenças e semelhanças entre
elas.
Para saber mais:
1) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/Criacionismo. - Correntes Criacio-

nistas. Como é uma biblioteca digital livre, a consulta ao Wikipédia precisa
ser feita com atenção para não capturar informações erradas ou equivocada.
Geralmente, deve-se consultar 2 a 3 sites bons adicionais para não cair na
armadilha de se basear em conceitos errados.

3
CAPÍTULO
Umaidéia perturbadora
Histórico
Origens do Pensamento Evolutivo
Antes de se aceitar a possibilidade de evolução, a humanidade se debruçava

sobre a busca da sua origem. Durante milênios, prevaleceu a ideia de que a vida
tinha uma origem espontânea. Esta ideia era disseminada entre os povos antigos,
como na China, na Babilônia, na Grécia, Índia entre outros. Foi Aristóteles (381-
322 a.C.) quem sintetizou esta ideias naquilo que é denominado teoria da geração
espontânea. De acordo com esta teoria, existiriam dois princípios, um passivo, que
é a matéria, e outro, ativo, que é a forma. Quando as condições fossem favoráveis,
elas conjugar-se-iam, dando origem à vida. Assim se explicava como trapos sujos
supostamente geravam ratos ou a carne putrefata gerava moscas.
Esta teoria foi retomada diversas vezes ao longo da historia e, com o avanço
do conhecimento científico (pelos novos métodos experimentais e novos instrumen-
tos), ela foi refutada definitivamente no século XIX graças aos trabalhos de Louis
Pasteur. Este médico francês, estudando uma doença que dizimava a criação do
bicho-da-seda, demonstrou (experimentalmente) e de forma irrefutável, que germes
microscópicos pululam em toda a parte e que as supostas “gerações espontâneas”
de microrganismos resultavam, na realidade, da contaminação por germes presen-
tes, isto é, que a vida não surgia espontaneamente, mas tinha origem em outras
formas de vida preexistentes (e invisíveis aos olhos humanos) .
Refutada a teoria da geração espontânea, recolocava-se de novo a questão
fundamental, de saber qual a origem da primeira forma de vida. Daí foi resgatada,
no final do Sec. XIX e início do Sec. XX aTeoria da Panspermia,cuja concepção
original foi proposta pelo filósofo grego Anaxágoras, no século V a.C. Segundo ela,
a Terra teria sido inseminada por organismos vindos de fora, de outros planetas, ou
26
mesmo de outros sistemas solares, propagados por esporos e veiculados até à Terra
por meteoritos ou por poeiras cósmicas.

A Teoria da Panspermia tem, para os seus defensores, a vantagem de não
ser refutável e alimentar a especulação intelectual e a ficção científica. Todavia, em
relação à questão inicial, de saber concretamente como a vida surgiu ,a Teoria da
Panspermia apenas “responde” como isso ocorreu na Terra, deslocando apergunta
para o espaço.Ou seja, o problema inicial permanece: como é que a vida apareceu
na Terra, ou num outro planeta qualquer?
Numa linha paralela à estas discussões, uma outra ideia, fortemente estabele-
cida no século XVIII sobre a origem da vida, começava a ser questionada. A da fixi-
dez das espécies. Esta era a crença ortodoxa antes e durante a época de Darwin.
O pensamento dominante dizia que, uma vez que tivessem surgidas, as espé-
cies eram imutáveis. Todavia, entre alguns intelectuais, dentre os quais estava o avô
de Darwin, Eramus, já se maturava a ideia da mutabilidade. A primeira pessoa que
trouxe à tona esta discussão foi o francês Jean-Baptiste Lamarck (1744-1929). Ele
argumentou no trabalho Philosophie Zoologique (1809) que as espécies mudavam
com o tempo e se transformavam em novas espécies. Para ele, havia uma força
interna que levava à transformação da descendência do indivíduo afetando toda a
linhagem subsequente. Esta transformação resultaria das necessidades imediatas
do indivíduo e seria o principal mecanismo do processo proposto por ele denomi-
nado de “Lei do uso e desuso”.
Um segundo mecanismo seria a incorporação dessas transformações na here-
ditariedade, mecanismo chamado de “herança dos caracteres adquiridos”. Uma vez
que neste sistema as espécies não se ramificavam e nem se extinguiam, cunhou-se o
termo “transformismo” para diferenciá-lo do pensamento moderno de evolução. O
caso clássico do modelo de Lamarck, presente em todos os livros escolares, refere-se
ao pescoço das girafas.

27
Figura 02 - Jean-Baptiste Lamarck (1744-1929), o pai do transformismo. (Extraí-

dohttp://cientificament.wordpress.com/about/les-teories-evolutives/).
Observe que Lamarck propunha que as espécies se transformavam. Mas esta

transformação não seguia a concepção evolutiva do Darwin e nem do pensamento
de hoje. Ou seja, não podemos dizer que Lamarck era um evolucionista em seu sen-
tido pleno. Embora Lamarck contestasse o pensamento dominante da fixidez das
espécies, seu trabalho não provocou o impacto sobre os intelectuais como provocou
o trabalho de Darwin. Isto porque, muito provavelmente os escritos de Lamarck não
saíram da esfera intelectual da época, e porque era essencialmente teórico, ao con-
trário do livro de Darwin, bem escrito, de forma perfeitamente compreendida pelo
cidadão comum e cheio de dados biológicos de campo.
A ascensão do evolucionismo
Curiosamente, no mesmo ano em que Lamarck publicava suas ideias, nas-

cia em Shrewsbury, Inglaterra, Charles Robert Darwin (1809-1882). Filho de um
médico ele, desde cedo, exercia o culto á pesquisa de campo colecionando insetos,
principalmente. Experimentando a carreira médica na Escócia, ele mal aguentava as
aulas de anatomia humana e, por isto, largou os estudos muito cedo. Ainda jovem,
com 22 anos, exatamente em 27 de dezembro de 1831, ele embarcou como natu-
ralista no navio Beagle, numa viagem de 5 anos ao redor do mundo, retornando à
Inglaterra em 2 de outubro de 1836.
EVOLUÇÃO
28
Figura 03 - Charles Robert Darwin (1809-1882), o pai da Teoria da Evolução. (Ex-

traído de http://www.sciencebuzz.org/sites/default/files/images/charles_darwin_por-
trait.jpg)
O período seguinte foi o mais crucial para a história da teoria da evolução.

Trabalhando com as coleções de plantas, animais e fósseis que coletara na viagem
e revisando suas inúmeras anotações de campo, Darwin começou a acreditar que
havia uma lei geral que determinava a mutabilidade das espécies, assim como aque-
las que explicavam o movimento dos planetas proposto por Johannes Kepler em
1609.
Uma das espécies que mais chamou sua atenção foi um pássaro chamado de
tentilhão do arquipélago das Ilhas Galápagos, localizado no Oceano Pacífico e dis-
tante 1000 km do Equador, pais ao qual pertence. Inicialmente acreditando que to-
dos os exemplares que havia coletado fossem da mesma espécie, ele constatou que
cada ilha tinha uma forma característica de tentilhão, chegando á conclusão pos-
teriormente que cada ilha tinha sua própria espécie, mas que todas apresentavam
traços em comum com o tentilhão do continente. As espécies das Ilhas Galápagos
eram, portanto, variantes originárias de um ancestral comum que teria se modificado
ao longo do tempo de forma independente em cada ilha.
Uma coisa, entretanto, faltava na equação para explicar porque isto aconte-
cia. A explicação dele veio após a leitura do “Ensaio sobre populações” de Thomas
Robert Malthus (1766-1834), um economista britânico. Ele considerava que as po-
pulações humanas cresciam em progressão geométrica, mas os meios de subsistên-
cia cresciam somente em progressão aritmética. Segundo Malthus, esse crescimento
populacional é limitado pelo aumento da mortalidade e por todas as restrições ao
nascimento, decorrentes da miséria e doenças. Para Darwin, esta ideia respondia
satisfatoriamente sua pergunta se aplicada a todos os seres vivos.
Os seres vivos, do nascimento até a morte, passam por inúmeras provações.
Seja para se alimentarem, seja para se abrigarem, seja para deixarem descendentes,
eles estão constantemente numa luta pela existência. Nesta jornada, os mais bem

29
preparados, ou seja, os mais bem adaptados a cada etapa da vida tem mais sucesso
em deixar descendentes, passando suas características para os mesmos, e contri-
buindo mais na composição das características da população nas gerações seguintes,
podendo dar origem a uma nova espécie. A este processo de contribuição diferencial
Darwin denominou Seleção Natural.
A modificação das espécies através do tempo, que Darwin denominou de
evolução, e seleção natural, foram os dois principais ingredientes da sua teoria. A
modificação das espécies, segundo Darwin, pressupunha relações de ancestralidade,
ramificações de espécies e extinção, bem diferente da concepção lamarckista.
Darwin não estava sozinho nestas ideias (vide quadro a seguir), mas ele levou
grande parte do mérito por causa da clareza de suas ideias, das suas argumentações
lógicas e do volume de informações que acumulou para sustentar sua teoria.
Figura 04 – Alfred Russel Wallace (1823-1913, o pai da biogeografia. (Extraído de

http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Alfred_Russel_Wallace_Maull%26Fox_BNF_
Gallica.jpg).
Em fevereiro de 1858, durante uma jornada de pesquisa nas ilhas Molucas,

Indonésia, Wallace escreveu um ensaio no qual praticamente definia as bases da teo-
ria da evolução e enviou-o a Charles Darwin, com quem mantinha correspondência,
pedindo ao colega uma avaliação do mérito de sua teoria, bem como o encaminha-
mento do manuscrito ao geólogo Charles Lyell.
Darwin, ao se dar conta de que o manuscrito de Wallace apresentava uma
teoria praticamente idêntica à sua - aquela em que vinha trabalhando, com grande
sigilo, ao longo de vinte anos - escreveu ao amigo Charles Lyell: “Toda a minha
originalidade será esmagada”. Para evitar que isso acontecesse, Lyell e o botânico
Joseph Hooker - também amigo de Darwin e também influente no meio científico
- propuseram que os trabalhos fossem apresentados simultaneamente à Linnean-
Society of London, o mais importante centro de estudos de história natural da Grã-
EVOLUÇÃO
30
Bretanha, o que aconteceu em 1 de julho de 1858. Em seguida, Darwin decidiu

terminar e publicar rapidamente sua teoria: A Origem das Espécies foi publicada
logo no ano seguinte. Wallace foi o primeiro a propor uma “geografia” das espécies
animais e, como tal, é considerado um dos precursores da ecologia e da biogeografia
e, por vezes, chamado de “Pai da Biogeografia. (Extraido de http://pt.wikipedia.org/
wiki/Alfred_Russel_Wallace)
Quando publicado o clássico científico “Sobre a Origem das Espécies”, em

1859, a reação foi imediata. Porém, a controvérsia se deu mais no campo popular
do que no meio científico. Na Inglaterra Vitoriana, o clero foi impiedoso, classifican-
do a obra de demoníaca porque contradizia frontalmente a Bíblia. Entre os biólogos,
porém o aceite foi quase que imediato.
Darwin destacou,no livro,os princípios nos quais se baseou para desenvolver
a sua teoria. Os principais foram:
• O número de indivíduos tende a aumentar geometricamente quando
as condições permitem a sobrevivência de toda a progênie;
• O potencial para o rápido aumento populacional raramente se cum-
pre;
• Portanto, deve ocorrer uma competição na qual muitos indivíduos são
eliminados;
• Variações individuais, existem em cada espécie ou mesmo na popula-
ção;
• Pelas diferenças observadas entre indivíduos e entre variedades, de-
duz-se que o processo de eliminação é seletivo;
• Evolução é uma mudança gradual na composição hereditária da es-
pécie.
Contudo a equação “evolução + seleção natural” não era completa se Da-

rwin não tivesse tido a clara convicção de que o fator tempo era crucial para que as
mudanças acontecessem. O pensamento vigente,na época,era de que a Terra não
tinha mais do que 6.000 anos de idade, segundo o paleontólogo Georges Cuvier
(1769-1823).Foi no momento em que Darwin se deu conta da importância do tem-
po na evolução que disse a celebre frase: “o tempo é a chave”.
Em que Darwin estava certo ou errado ?
Várias objeções contra a teoria da evolução foram apresentadas, algumas

de cunho mais científico e outras de cunho mais popular. Em muitas delas Darwin
e seus seguidores conseguiram contornar, porém outras ficaram sem respostas con-
vincentes. Frente a algumas delas o próprio Darwin mudou de opinião várias vezes,
chegando a utilizar explicações lamarckistas. Uma das mais sérias objeções se referia
a forma pela qual acontecia a hereditariedade. Outra tratava da lacuna entre as for-
ma de vida existentes na natureza e outra sobre a variação dirigida e casualidade.
Abaixo segue algumas ideias de Darwin.

31
Certo
– As variações hereditárias não surgem como uma resposta às necessi-

dades adaptativas dos indivíduos.
– A evolução não implica necessariamente em progresso.
– O fator diretivo da evolução é a seleção natural.
Errado
– A herança se dá através de mistura de elementos – Hoje sabemos que

a herança se dá por partículas definidas denominadas genes.
– A taxa de surgimento de variações novas é alta -As mutações, que é a
principal fonte de variação, ocorre numa taxa extremamente baixa.
– Os caracteres adquiridos transformam-se em hereditários –Darwin,
não conseguindo explicar como se dava a herança,recorria á visão Lamarckista.
– Os polimorfismos são neutros – Embora muitos dos polimorfismos
sejam neutros, alguns podem ser mantidos por meio de outros processos como a
sobredominância, ou a variabilidade ambiental.
Após os debates iniciais, o pensamento evolutivo pós Darwin entrou em
outro patamar quando em 1883 o biólogo alemão August Weismann(1833-1914)
apresentou fortes evidências de que as características adquiridas não eram herdadas.
Em 1900, outro passo importante foi a redescobertas da teoria da hereditariedade
de Gregor Mendel(1822-1884) que explicava os mecanismos da herança da qual
Darwin não sabia explicar.
Sob este aspecto, é importante que se diga que embora os trabalhos de Men-
del tenham sido cruciais para consolidar a teoria da evolução, isto se deu apenas
a partir de 1920. Antes disso, a teoria de Darwin foi fortemente rejeitada. A razão
disso foi que os primeiros geneticistas trabalhavam com características discretas, de-
terminadas por alguns poucos genes (e fáceis de serem detectadas). Todas as sete
características das ervilhas de Mendel, por exemplo, eram discretas, não havia for-
mas intermediárias, sendo a herança determinada por apenas um gene e dois alelos
para cada característica. Na mesma época se descobriu as mutações e os agentes
mutagênicos. Com o desenvolvimento das pesquisas se formaram duas correntes:
o mendelismo que trabalhava com as grandes diferenças entre os organismos e sus-
tentava que a evolução acontecia por saltos, por meio de macro mutações e por isto
não havia a seleção natural lenta e gradual proposta por Darwin; e o biometrismo
que acreditava que as mudanças se davam por pequenas diferenças que podiam ser
descritas por técnicas estatísticas.
Em 1918 aconteceu um ponto de inflexão quando Ronald A. Fisher (1890-
1962) publicou um artigo que demonstrou que toda a base do biometrismo poderia
ser derivada dos princípios mendelianos. Esta foi a senha para demonstrar que a
seleção natural poderia operar com a genética mendeliana. Esta tarefa foi executada
de forma independente por Ronald A. Fisher, John B.S. Haldane (1892-1964) e
Sewall G. Wright (1889-1988), os quais construíram a base do que hoje denomi-
namos de Neodarwinismo, teoria sintética da evolução ou síntese moderna. Com
EVOLUÇÃO
32
isto a teoria da evolução de Charles Darwin e a teoria da hereditariedade de Gregor

Mendel passaram a caminhar juntas, uma fortalecendo a outra, uma dando uma
fundação firme para a outra. A partir desse ponto, trataremos da teoria da evolução
como ela é conhecida e sustentada hoje.
A Teoria Sintética da Evolução
A Teoria Sintética está fundamentada em duas proposições:

- A evolução gradual,de uma população, resulta de modificações genéticas
pequenas que atuam por influência da seleção natural sobre os indivíduos.
- A origem das espécies e dos táxons superiores (macroevolução), pode ser
explicada sob o aspecto da seleção natural que atua nos indivíduos (microevolu-
ção).
Podemos então reformular os quatro principais postulados originais
de Darwin como se segue:
• Os indivíduos de uma população variam em muitas características de-
vido às:1 – mutações (que criam novos alelos), 2 – segregações (separação dos cro-
mossomos na formação de gametas) e 3 – distribuições independentes (ou casuais)
(ou seja: cruzamentos), que embaralham os alelos em novas combinações.
• Os indivíduos transmitem seus alelos intactos à sua prole.
• Em todas as gerações, alguns indivíduos são mais bem sucedidos na
sobrevivência e na reprodução do que outros.
• Os indivíduos que sobrevivem e se reproduzem ou que se reproduzem
mais, são os que têm alelos e combinações alélicas que os tornam mais bem adap-
tados ao seu ambiente.
Podemos agora definir com mais clareza o que é evolução

Evolução Orgânica: “Em seu sentido mais amplo é a mudança nas
características das populações que transcendem o período de uma gera-
ção”.
Esta mudança pode levar à1) adaptação da população,2) especiação ou 3)
sua extinção.
Alguns pontos que abalaram a teoria da evolução de Charles Da-

rwin
Desde a publicação da sua teoria em 1859, muitos pontos controversos ser-
viram de combustível para os opositores á teoria evolutiva. Muitos desses pontos
diziam respeito a incapacidade do próprio Darwin e de seus sucessores próximos de
explicar. Outros vieram logo depois da descoberta dos trabalhos de Mendel, quando
o arcabouço da genética ainda estava sendo construída e entendida. Vejamos os
principais:
a) Com relação ao mecanismo de herança
- Como se dá a herança de caracteres?Ou seja, como os pais passam suas

características para os seus descendentes?

33
- Explicação de Darwin: Ele acreditava que todas as partes do organismo

produziam partículas denominadas “gêmulas” que eram direcionadas para as célu-
las germinativas (Teoria da mistura - Pangênese). Durante a reprodução sexuada,
havia a mistura das partículas provenientes do macho e da fêmea produzindo um
novo organismo com características de ambos os progenitores
- Explicação à luz do neodarwinismo: O ponto falho dessa teoria é que

a característica herdada pelos indivíduos tenderia a desaparecer ao longo das gera-
ções, se diluindo ao longo do tempo. Como se sabe, atualmente, as características
genéticas não se misturam desta forma. Os genes não perdem sua integridade (a não
ser pela mutação) e não se mistura com outros.
b) Com relação ao sistema reprodutivo
- Como se explica as castas estéreis, os indivíduos sociais que não se repro-

duzam ? Ou seja, se a seleção natural favorece indivíduosque se reproduzem, como
poderiam ser favorecidos os organismos que não geram descendentes?
- Explicação de Darwin: Darwin tratou os grupos que possuem

castas estéreis (operárias), como as formigas e cupins,como unidade de seleção.
Segundo ele, se ninhos com a presença de castas estéreis e uma rainha reprodutora
sobrevivem e se reproduzem melhor do que ninhos sem castas, estes ninhos como
unidade de seleção seriam favorecidos.
- Explicação à luz do neodarwinismo: Esta foi uma controvérsia que

durou quase 100 anos e que só foi equacionada por William Hamilton (1936-2000)
em sua Teoria de Seleção de Parentesco, em 1964, e que será tratada no capítulo 9
(Adaptação)
c) Origem da variabilidadepopulacional
- O que explica a variabilidade populacional? A seleção Natural não parecia

ser suficiente para explicar a enorme diversidade.
- Explicação de Darwin: Darwin não tinha resposta para esta pergunta. Às

vezes ele recorria ao lamarckismo.
- Explicação à luz do neodarwinismo: A variabilidade populacional é

parte explicada pelas mutações, parte pela forma como os genes se interagem e se
expressam, parte como se dá a dinâmica dos genes, sob o efeito da seleção natural
e da deriva genética.
b) Natureza da variabilidade
- Se a variabilidade (que estudavam na época) era discreta, como se daria a
EVOLUÇÃO
34
mudança lenta e gradual pregada pela Teoria Evolutiva? Os primeiros estudos de ge-
nética mostravam que as variáveis se manifestavam de forma discreta. Por exemplo,

as 7 características de ervilhas utilizadas por Mendel eram determinadas por herança
monogênica onde havia apenas 2 alelos, sendo um dominante e o outro recessivo.
Não havia formas intermediárias entre os dois caracteres possíveis. Os frutos eram
verdes ou amarelos, as plantas altas ou baixas etc. Adicionalmente, como nesta épo-
ca iniciavam-se estudos que observavam que a radiação X provocava mutações,a
ideia de que as mudanças se davam por saltos discretos devido á mutação (e que
esta seria a causadora da variabilidade) foi sendo crescentemente reforçada.
- Explicação de Darwin: Darwin não tinha, também,resposta para esta

questão. Às vezes utilizava argumentos lamarckistas.
- Explicação à luz do neodarwinismo: A variabilidade surge pelas mu-

tações que são ao acaso. Caracteres podem ser determinados por herança mono-
gênica (determinada por um único gene), porém a maioria é de natureza poligênica
(determinada por vários genes), com cada gene interferindo na expressividade de
uma porção do caráter.
Para finalizar este capítulo, estude a tabela abaixo que apresenta as diferentes
visões sobre variação e herdabilidade.
Tabela I – Perguntas e resposta sobre variação e herdabilidade, segundo diferentes

linhas de pensamento.
Criacionistas Lamarck Darwin Neodarwinismo
Qual a ra- Plano divino Descendên- Descendência Descendência

zão para a de criação cia de um de um ances- de um ancestral
similaridade produziu o ancestral tral comum. comum.
entre as es- “tipo”básico comum.
pécies? de organismo.
Qual a ori- Embora O meio am- Às vezes: cau- As Diferenças

gem de va- possam ser biente sas desconhe- herdáveis são
riações entre causadas pelo cidas; causadas por
membros de ambiente, Às vezes: mu- mutações no
uma espé- elas são parte danças am- material genéti-
cie? do plano divi- bientais . co; As diferenças
no de criação. não herdáveis
são causadas
pelo ambiente.

35
O que é Estes são pla- O uso de um A seleção Primeiramente-

responsável nejadas pelo órgão leva ao natural perpe- seleção natural,
pela pre- Criador. Órgãos desenvolvimen- tua somente porém outras for-
sença de defeituosos, to de variações características ças podem estar
determina- doenças, etc., adaptativas, e o adaptativas envolvidas.
dos órgãos são causados desuso elimina e elimina as
e estruturas pela perda da aquelas não não adaptati-
ao longo do graça divina e/ adaptativas vas;
tempo? ou intervenção - às vezes: uso
do demônio. e desuso.
Po r q u e Todas as es- Cada espécie Às vezes: dife- Mudanças ocor-

existe tan- pécies foram tem respondido renças seleti- rem no material
ta variação criadas separa- as diferenças vas entre as genético de cada
entre as es- damente. Uma ambientais espécies cau- espécie através
pécies. a uma. Acredita- necessariamen- sam mudan- de processos de
se que o tipo te pelo desen- ças herdáveis; mutação e pelas
original era volvimento de às vezes:uso várias forças que
perfeito e varia- novos órgãos e desuso de mudam as frequ-
ções que leva- ou eliminação órgão particu- ências gênicas.
ram a diferenças dos antigos. lar tem levado
de espécies são a mudanças
degenerativas. herdáveis.
Porque fi- Devido a meca- Todos os carac- Às vezes: por Transmissão de

lhos se as- nismos desco- teres do indivi- motivos des- material genético
semelham nhecidos, porém duo, incluindo conhecido; através do plas-
aos pais? os caracteres os adquiridos( Às vezes: de- ma germinativo..
são herdados pelo uso e vido a pangê-
como parte do desuso) são neses
plano divino. através da pan-
gêneses.
Extraído de Strickberger, 1990
EVOLUÇÃO
36

1) Qual é a propriedade da natureza que qualquer teoria da evolução deve

obrigatoriamente explicar, sob pena de, caso contrário ser (nas palavras de
Darwin), “quase inútil” ?
2) Como o principal conceito popular de evolução no final do século XIX e
no início do século XX difere do conceito de evolução da teoria de Darwin?
3) Os biólogos sustentam que a evolução não tem um propósito. Assim,
não há sentido em se perguntar que propósito teria a existência de solitárias,
porcos-do-mato ou humanos. Muitas pessoas igualam a ausência de propósito
com “acaso”. Analise o conceito de “acaso” ou “casualidade”. Em que sentido
podemos dizer que é o acaso responsável pela evolução? E em que sentido
não é?
4) Darwin e Mendel foram contemporâneos, mas nunca se conheceram. O
primeiro morreu 23 anos após publicar seu famoso livro e o segundo morreu
2 anos depois da morte de Darwin. À luz dos fatos que ocorreram após a re-
publicação dos trabalhos de Mendel em 1990, consegue imaginar qual seria a
posição de ambos em relação aos seus trabalhos se tivessem tido a oportuni-
dade de se conhecerem?
5) Pesquise sobre o darwinismo social e suas implicações
Para saber mais:

1) Cap. 1 – Evolução – Ridley (2006)
2) Cap. 1 – Biologia Evolutiva – Futuyama (1993)
3) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/História_do_pensamento_evo-
lutivo.Historia do Pensamento Evolutivo. Como é uma biblioteca digital livre,
a consulta ao Wikipédia precisa ser feita com atenção para não capturar infor-
mações erradas ou equivocada. Geralmente, deve-se consultar 2 a 3 sites bons
adicionais para não cair na armadilha de se basear em conceitos errados.

4
CAPÍTULO
A Teoria da Evolução Hoje, fatos e

evidências.
Porque estudar Evolução? Esta é uma pergunta que invariavelmente alguém
vai fazer para você, para que justifique seu esforço ao ensinar evolução nas escolas.
Normalmente as pessoas pensam em evolução como algo distante, que tenha rela-
ção com a filosofia e com reflexões sobre a existência das coisas.
Porem, existem várias razões para estudar evolução. Indo além da famosa
frase de Theodosius Dobzhansky que abre esta apostila, sugiro a leitura do texto
de Douglas Futuyma denominado Evolução, Ciência e Sociedade, disponível para
download, em português, no site da Sociedade Brasileira de Genética (http://sbg.
org.br/publicacoes-2/livros-e-ebooks/livros-e-ebooks/). Neste texto o autor apresenta
uma ampla gama de aspectos, não só da biologia, que dependem da compreensão
da Teoria da Evolução, como por exemplo, o Algoritmo genético(AG), que é uma
técnica de busca utilizada para encontrar soluções para problemas de otimização e
busca em computação. Ela foi desenvolvida principalmente pelo americano John
Henry Holland. Algoritmos genéticos são uma classe particular de algoritmos evo-
lutivos que usam técnicas inspiradas pela biologia evolutiva como hereditariedade,
mutação, seleçãonatural e recombinação. É um tipo de inteligência artificial, muito
utilizada em sistemas de otimização de transmissão de energia elétrica, controle de
trafego, etc.
Talvez os mais emblemáticos casos que mostrem a importância do conheci-
mento da evolução para estabelecer estratégias e políticas de controle adequadas
para doenças humanas, seja o estudo do vírus da AIDS e o entendimento do uso de
antibióticos.
O caso do vírus HIV (e os coquetéis de medicamentos)

Os vários casos de AIDS para os quais os medicamentos têm que ser periodi-
camente substituídos, por perderem seu efeito original, ilustra um caso de evolução
do vírus.
38
A pandemia campeã em numero de mortes no mundo é a gripe espanhola

de 1918, que matou de 50 a 100 milhões de pessoas. A vice-campeã é a peste ne-

gra (1346- 1351) que matou 1 terço da população europeia, cerca de 28 milhões
de pessoas. A epidemia da AIDS, que apareceu em torno de 1981, está próxima do
topo no ranking, com 60 milhões de pessoas infectadas e cerca de 1 terço de mortes
por infecções oportunistas. Estima-se que em 2020 o numero de pessoas infectadas
chegará à casa dos 90 milhões. Hoje, mais de 5% das mortes são atribuídas à AIDS,
superando a tuberculose, malária, acidentes de carro, homicídios e as guerras.
Embora nos Estados Unidos e na Europa Ocidental a frequência de infecta-
dos seja bastante baixa (~0,5%), entre grupos de risco ela é alta (de 17% a 25%,
conforme o grupo). Na Africa Subsaariana, os índices de infecção giram em torno de
35%, reduzindo a expectativa de vida de 62 para 47 anos.
Os principais veículos de contaminação são: o sexo sem proteção, drogas
injetáveis e doação de sangue. Em diversas partes do mundo campanhas de escla-
recimento tem se mostrado eficazes em barrar a propagação do vírus, mas a sua
erradicação com drogas químicas ainda está longe de uma solução eficaz.
O HIV é um parasita intracelular (Fig. 05). Ele depende de células do hospe-
deiro para se reproduzir. Para isto ele parasita células do sistema imune humano, os
macrófagos e as células T. Nelas, encontra a maquinaria enzimática e energia para
produzir cópias de si mesmo, matando a célula hospedeira no processo. Para isto,
ele injeta seu RNA genômico, as enzimas transcriptase reversa, integrase e protease
no interior da célula hospedeira (Etapa 2). A transcriptase reversa sintetiza um DNA
modelo a partir do RNA genomico do vírus (Etapa 3), o qual se integra ao DNA do
hospedeiro (Etapa 4). Daí, um RNAm viral é transcrito desencadeando o processo
de síntese de nova geração do HIV(Etapa 5).
Figura 05 – Ciclo de vida do vírus da AIDS (Extraído de Freeman &Herron, 2007)

39
O corpo humano responde à infecção viral destruindo o vírus disperso no

sangue e matando suas próprias células infectadas que são os macrófagos e as cé-
lulas T. Como estas células são cruciais ao sistema imune, as defesas do organismo
entram em colapso. No combate à infecção viral, pesquisadores desenvolveram um
droga que age bloqueando a transcriptase reversa, ao invés de agir na maquinaria
enzimática da célula hospedeira. Esta droga, a azidotimidina, ou AZT, é um nucleo-
tídeo que possui a timina como base nitrogenada e que, contendo um grupo azida
(-N3) no terceiro carbono da pentose ao invés de uma hidroxila (-OH), interrompe a
síntese do DNA viral (Fig. 06).
Figura 06 – Como o AZT bloqueia a transcriptase reversa (Extraído de Freeman

&Herron, 2007)
Os testes iniciais foram promissores na contenção da infecção, porém, após

alguns poucos anos, os pacientes não respondiam ao tratamento. A razão foi o apa-
recimento de novas cepas de vírus com transcriptase reversa resistente ao AZT. Estas
formas mutantes passaram então a predominar na população viral tornando ineficaz
o uso do AZT. Hoje se sabe que o uso de um único tipo de droga torna susceptível o
aparecimento de formas resistentes. Estas formas resistentes e selecionadas acabam
aumentando de frequência, tornando o paciente mais vulnerável. Por esta razão
tem-se utilizado com relativo sucesso coquetéis compostos de múltiplas drogas. Com
isto se torna difícil aparecer uma forma resistente a todas as drogas e a frequência
do vírus diminui.
O caso das bactérias (e antibióticos)

Os antibióticos também ilustram o processo evolutivo que ocorre nas bacté-
rias, num curto período de tempo.
A Agencia Nacional de Vigilância Sanitária (ANVISA), editou em 2010 uma
portaria que determinou a obrigatoriedade da apresentação de receita medica para
a aquisição de antibióticos nas farmácias. Esta decisão foi tomada 70 anos após o
aparecimento do primeiro antibiótico no mundo, a penicilina. Um tempo bastante
EVOLUÇÃO
40
longevo que possibilitou o mau uso dos antibiótico(uso indiscriminado)e o surgi-

mento de consequências evolutivas alarmantes com o desenvolvimento de cepas

cada vez mais resistentes no mundo.
Casos de aparecimento de super bactérias tem sido bastante ocorrentes no
Brasil, principalmente em ambientes hospitalares. Elas provocavam as mesmas do-
enças que eram facilmente combatidas, como a tuberculose, por exemplo.
Leia o artigo abaixo e responda: as pesquisas de que tratam o artigo são
contrários àquelas que comprovam que a resistência das bactérias não constitui uma
reação do organismo ao antibiótico?Voce conseguiria identificar diferenças e seme-
lhanças entre os experimentos? Consulte sobre os experimentos (nos livros e/ou In-
ternet ) que mostram que as mutações são eventos casuais.
Artigos Scientific American

edição 48 - Maio 2006
Luta contra a resistência das bactérias
Novo composto pode tornar antibióticos mais eficazes
por Gary Stix
Floyd E. Romesberg obteve seu doutorado na Universidade Cornell em 1994,

depois de anos pesquisando como os sais dialquilamidas de lítio, usados para re-
mover prótons de substâncias,reagem e em qual velocidade. Depois de defender
a tese, decidiu fazer pós-doutorado em uma área diferente na Universidade da
Califórnia em Berkeley, onde obteve a promessa de seu orientador, o bioquímico
Peter G. Schultz, de que poderia dizer adeus à físico-química e mergulhar de vez
na imunologia.
No laboratório de Schultz, Romesberg ficou intrigado sobre o processo molecular

que fundamenta a evolução. Hoje, seu laboratório no Instituto de Pesquisa Scri-
pps, em La Jolla, Califórnia,investiga diferentes questões relacionadas ao proces-
so evolutivo. A pesquisa que talvez tenha importância prática mais imediata tenta
compreender como o curso evolucionário às vezes apresenta excesso de ativida-
de. Esse conhecimento poderia ser usado para bloquear o processo fundamental
que permite à bactéria sofrer rápida mutação, o que pode levar à superação da
resistência bacteriana a antibióticos.
Mutações genéticas normalmente provêm de erros que ocorrem no momento em

que uma células e reproduz. Muitas vezes elas ferem as células; por isso, estas
evoluíram para sofrer o mínimo de mutação. As células vêm equipadas com seu
próprio controle de qualidade e equipamento de reparo para garantir que o DNA
seja copiado com o menor número de erros possível. Ainda assim,às vezes uma
célula adota o processo da mutação genética - em essência, evolução em veloci-
dade acelerada.

41
Desde a década de 70, os cientistas conhecem um processo - a resposta SOS -

que aproveita a mutação como forma de autodefesa. Quando as bactérias estão
sob tensão extrema, elas inicialmente tentam reparar o dano de vários modos.
Em seguida, acionam genes cujos produtos proteicos desencadeiam uma série de
mutações que ocorrem 10 mil vezes mais rápido que aquelas originárias durante
a replicação normal.
Essencialmente, as células sofrem uma rápida mudança de identidade.A bactéria

Escherichia coli, por exemplo, responde ao dano prolongado no DNA causado
pela ciprofloxacina (ou simplesmente cipro) e por outros antibióticos mandando
um SOS. As mutações impedem que a droga se ligue a seu alvo - a proteína gira-
se, que é necessária para a replicação do DNA. Se a bactéria não a protegesse, o
antibiótico se ligaria a ela e como resultado, evitaria a replicação normal, causan-
do quebras no DNA que levariam à morte da bactéria.
Romesberg decidiu investigar se a cascata de mutações que permite o surgimento

da resistência a antibióticos na E. coli poderia ser evitada caso o sistema de SOS
fosse desligado. Em experimentos publicados em junho de 2005 na PLoSBiology,
Romesberg, Ryan T. Cirz, Jodie K.Chin e colaboradores da Universidade de Wis-
consin, em Madison, descobriram que aciprofloxacina induz o pedido de socorro
na E. coli ao desencadear a quebra de uma proteína chamada LexA, que mantém
a resposta de SOS reprimida. Uma vez rompida, a proteína repressora permite
que três enzimas DNA polimerases comecem a produzir mutações,desenvolvendo
a resistência.
Os pesquisadores então criaram uma cepa de E. coli em que a LexA não pudesse
ser quebrada e descobriram que a resposta SOS não acontecia. Camundongos
infectados com a E. colipatogenica, e tratados com ciprofloxacina, não desenvol-
veram resistência. O grupo conseguiu resultados similares para outro antibiótico,
a rifampicina. Agora está averiguando se o bloqueio da quebra da LexA na E. coli
é capaz de evitar a resistência a outros antibióticos e minar a resistência aos re-
médios em outros organismos. A ciprofloxacina, no entanto, é por si só umadroga
importante. Algumas cepas da bactéria que causa disenteria epidêmica –Shigella-
dysenteriae -, por exemplo, tornaram-se resistentes a todos os antibióticos, exceto
a ela. A disenteria causa dezenas de milhares de mortes em países em desenvol-
vimento.
Quando o laboratório de Romesberg começou a obter esses resultados em 2002,

ele logo viu o potencial farmacêutico - uma pequena molécula que poderia ser
administrada via oral junto comum antibiótico. A droga funcionaria como inter-
ruptor para desligar a quebra da LexA. Ele e dois parceiros levantaram US$ 15
milhões para começar uma empresa, a Achaogen.
Financiadores costumam ser cautelosos sobre sucessos em estágios primários.

Mas estavam abertos para uma nova abordagem à resistência antibiótica - a maior
EVOLUÇÃO
42
parte das soluções propostas até então envolviam novos tipos de antibióticos -,
e a empresa agora está testando diversas linhas. No entanto, como sempre, a

engenhosidade da bactéria pode transformar um monte de trabalho árduo em
nada. Stuart B. Levy, especialista em resistência antibiótica da Universidade Tufts,
comentou que o trabalho de Romesberg fornece novos pontos de vista, maspode
não ser tão abrangente. “Estamos sempre de olho em novas abordagens, espe-
cialmente aquelas que combatem a resistência”, ele diz. “Essa descoberta está
focada em um limitado mecanismo genético de resistência a drogas - a mutação
cromossômica.” Alguns tipos deresistência atacam diretamente o antibiótico, diz o
pesquisador. Elas podem ocorrer por meio datransferência de genes de resistência
de uma espécie de bactéria para outra e também namesma espécie.
A equipe de Romesberg, contudo, decidiu se concentrar nas fluorquinolonas (fa-

mília daciprofloxacina) porque a resistência a elas se desenvolve somente por
meio de mutações cromossômicas (a resposta SOS) e porque elas devem, segun-
do previsões, se tornar a classemais vendida de antibióticos em 2011.
Mas um adendo inesperado - e indesejado - à publicação do trabalho na PLoS-

Biologysurgiu quando a comunidade que defende o design inteligente (contrário
à teoria da evolução) recebeu os resultados como a confirmação de sua visão de
mundo não ortodoxa. As mutações observadas nos experimentos de Romesberg
não seriam aleatórias, diziam seus defensores, mas desencadeadas por delibera-
da direção da bactéria. “A vida toma o controle de seu destino. Coisas vivas não
são participantes passivos do jogo entre eventos estocásticos e pressões ambien-
tais”, escreveu um membro do grupo no site idthink.net. Com o pseudônimo Mike
Gene, ele acrescentou: “Que a evolução possa estar sob alguma forma de contro-
le intrínseco é só uma peçado quebra-cabeça teleológico [do design na Natureza].
Mas é uma peça significativa que ahabilidade de se adaptar, pelo menos nesses
dois antibióticos, esteja sob controle”.
Romesberg evitou entrar nesse debate, mas descarta quaisquer bases para essas
asserções. A resposta SOS “não diz nada sobre a religião. Ela fala sobre quão
bem-sucedida e criativa a evolução pode ser. Mas não há nada mágico sobre ela”,
diz.
O pesquisador conta que decidiu explorar a resistência antibiótica porque os pas-

sos de desenvolvimento de drogas eram descomplicados e relativamente simples:
“Se vencermos, então estaremos mais bem equipados para lidar com o próximo
nível de complexidade”. Ele se refere ao câncer, doença para a qual a resistência a
drogas também é um problema que intimida. Tanto sua equipe de pesquisa quan-
to sua empresa planejam desenvolver um tratamento capaz desubstituir a quimio-
terapia para evitar as mutações que levem à resistência a drogas anticâncer.
© Duetto Editorial. Todos os direitos reservados.

43
O caso dos pardais e tentilhões
Os pardais domésticos foram introduzidos na América do Norte em 1852.

Desde aquele tempo os pardais desenvolveram características diferentes (novas) em
locais diferentes. Populações de pardais no norte têm o corpo mais largo do que os
das populações do sul. Essa divergência em populações resulta, muito provavelmen-
te, da seleção natural: pássaros com corpos maiores podem geralmente sobreviver a
temperaturas mais baixas do que os que têm corpos menores. O clima mais frio do
norte pode selecionar os pássaros com o corpo maior. As mudanças no formato dos
pássaros, (medido pelo comprimento das asas), aconteceram á medida que se deu a
ocupação do território a partir do porto de Boston, onde se deu a introdução.
Figura 07 – Padrões de distribuição de pardais nos EUA. (Extraído de http://www.

ib.usp.br/evosite/evo101/IVB1aExamples.shtml)
Em 1973, um casal de biólogos da Universidade Princeton, Peter e Rosemary

Grant começaram a fazer observações periódicas de longo prazo (com duração de 6
meses) das populações de tentilhão na minúscula ilha Daphne Major, em Galápagos.
O objetivo era documentar aquilo que Darwin supôs, mas não observou: a evolução
de uma população de pássaros. Logo descobriram que, na realidade, os tentilhões
modificaram alguns caracteres de um ano para outro, à medida que as condições
climáticas na ilha variavam de úmido para seco, e depois para úmido de novo. Eles
observaram que antes havia em Daphne Major só duas espécies de tentilhão-de-solo
que se reproduziam com regularidade, uma das quais era o tentilhão-de-solo-médio
(Geospiza ortis), que se alimenta de sementes pequenas. Quando uma seca assolou
a ilha em 1977, e escassearam as sementes pequenas, os tentilhões-médios foram
obrigados a comer as maiores e mais duras. Os com bicos maiores responderam
melhor e sobreviveram, transmitindo a característica a seus filhotes. Posteriormente,
em 1982, outra mudança ocorreu após a chegada de um competidor: o tentilhão-
de-solo-grande (G. magnirostris), que também se alimenta de sementes grandes e
duras. Durante anos as duas espécies coexistiram e, em 2002, ambas se tornaram
abundantes. Mas veio a seca e, em 2005, restavam 13 tentilhões-de-solo-grandes e
EVOLUÇÃO
44
83 de-solo-médios. Surpreendentemente, em vez de se adaptarem à seca comendo

sementes maiores, como haviam feito 28 anos antes, os tentilhões-de-solo-médios

apresentaram acentuada redução no tamanho de seu bico, pois, na competição com
os primos maiores, não tiveram outro recurso a não ser consumir sementes muito
pequenas.
Uma interessante atividade prática pode ser feita com seus futuros alunos
usando os trabalhos do casal Grant. Para isto acesse o site http://geneticanaesco-
la.com.br/wp-home/wp-content/uploads/2012/10/Genetica-na-Escola-11-Artigo-01.
pdf
Figura 08– Evolução dos tentilhões. As pesquisas de Peter e Rosemary Grant

demonstraram definitivamente a evolução dos tentilhões. (a) o plano da rede mostra
a relação da aptidão com a profundidadee a largura do bico. Os pássaros com bicos
profundos e estreitos têm a aptidão mais alta. (b), (c) e (d) mostram o mesmo cenário
em gráficos mono e bidimensionais. (Extraído de Freeman &Herron, 2009)
O caso dos vegetais e animais domésticos

A espécie humana, há milênios, vem realizando processos artificiais de sele-
ção que tem culminado com a aquisição de diferentes formas de vida adequadas à
suas demandas. Todas as plantas agrícolas assim como os animais domésticos são
exemplos claros de evolução (em período não geológico, ou seja um período curto).
O teosinto, por exemplo, a espécie ancestral do milho atual, mudou radicalmente sua
forma desde que o homem passou a praticar a agricultura e selecionar os melhores
grãos. Os processos de melhoramento de gado, aves, flores e plantas são fartamente
documentados e entendidos a partir do uso da genética quantitativa.

45
O caso das homologias
A homologia entre membros dos tetrápodes (vertebrados com 4 mem-

bros) constituem uma evidencia do processo evolutivo.
Os órgãos homólogos sao àqueles que exercem diferentes funções em dife-
rentes organismos, mas que tem uma origem comum embrionária. Assim, se duas
espécies possuem ancestrais comuns elas devem apresentar traços de similaridade
entre si no que diz respeito a forma herdada do ancestral comum.
O exemplo clássico deste fenômeno biológico são as articulações dos tetrápo-
des, que possuem uma estrutura de membro básica pentadáctila. Os membros an-
teriores das aves, do ser humano, do cavalo, da baleia e morcego são construídos a
partir dos mesmos tecidos embrionários, mesmo que executem funções diferentes.
Figura 10 – A estrutura esquelética dos membros anteriores em vários verte-

brados mostra a homologia entre os ossos (Extraído de Freeman &Herron, 2007).
Paralelamente aos órgãos homólogos, existem os órgãos análogos.
Orgãos análogos são aqueles que (ao contrario dos homólogos), não tem a
mesma origem embrionária, porém apresentam a mesma função. Geralmente se
originaram por pertencerem a espécies que compartilharam um mesmo ambiente.
Exemplo, as asas das aves e as asas de insetos. servem para voar mas não têm a
mesma origem. Nas aves constitui os membros superiores. Nos insetos constitui
apenas uma expansão do exoesqueleto ou das brânqueas.
O caso dos registros fósseis

Embora sejam raros, (lembre-se de que há muitas lacunas no registro fóssil),
existem alguns registros que mostram a transformação de uma espécie em outra ou
em outras (ou seja, existem fósseis das formas intermediarias). Um dos mais com-
EVOLUÇÃO
46
pletos registros se refere á alga diatomácea denominada Rhizosolenia. A figura 11

mostra como uma característica morfológica da espécie ancestral (representada pela

altura da área hialina, ou seja transparente, da parede celular) se alterou partindo da
forma ancestral, para as duas outras espécies : R.praebergonii e R. bergonii.
Figura 11 – Evolução da alga diatomácea Rhizosolenia. A forma da diato-

mácea é medida pela altura da área hialina da parede celular. Círculos claros são da
espécie R.praebergonii e círculos escuros R. bergoni. As barras indicam a variação de
formas encontradas (Extraído de Ridley, 2006).
O caso da sucessão dos registros fósseis e o surgimento dos grandes gru-

pos animais.
Haldane, famoso evolucionista, disse uma vez que perderia sua crença na
evolução se alguém encontrasse um coelho fóssil no pré-cambriano. Um coelho fós-
sil no permiano já seria motivo de preocupações para os evolucionistas, já que os
mamíferos superiores surgiram no final do cretáceo. Acredita-se que existe uma es-
calada evolutiva sucessional cuja coerência deve ser demonstrada pelos registros
fósseis. Assim, os registros dos primeiros peixes devem anteceder os registros dos
primeiros anfíbios, que por sua vez devem anteceder os primeiros répteis, que ante-
cedem os primeiros mamíferos, e é isto o que exatamente ocorre. Na escalada evo-
lutiva, a origem dos mamíferos está atrelada aos processos sucessionais das formas
anteriores por ancestralidade.

47
Figura 12 – (a) Análise anatômica de formas modernas indica que os anfíbios e os

répteis são intermediários evolutivos entre os peixes e os mamíferos. Esta ordem é
coerente com (b) a sucessão geológica dos principais grupos de vertebrados. (Extra-
ído deRidley, 2006).
O caso da “espécie em anel”
Embora identifiquemos as espécies de forma discreta, muitas populações

apresentam variações que formam um continuo que beira o limiar da especiação.
Esta é uma característica da espécie em anel. Ao longo de sua área de distribuição,
populações às vezes identificadas como espécies separadas podem se hibridizar nas
áreas de contato, permitindo um fluxo gênico entre elas.
A Figura 13 mostra populações de sete espéciesde salamandra, ao longo de
sua área de distribuição (contígua). Há uma espécie Ensatina oregonensis no norte,
que se estende até o Oregon e Washington. Ela se divide no norte da California e
forma um anel mais ou menos contínuo em torno do vale de San Joaquin. A forma
das salamandras varia de local para local e elas receberam vários nomes taxonômi-
cos. Na região de contato dessas subespécies há uma intergradação entre elas. Onde
os lados costeiro e interiorano do anel se encontram, no sul da Califórnia, elas se
comportam como boas espécies (se intercruzam formando híbridos com baixa adap-
tabilidade) em alguns sítios (zona negra no mapa a seguir)
EVOLUÇÃO
48
Figura 13 – Espécie em anel, Explicação vide texto. (Extraído de Ridley, 2006).
Quando isso ocorre, as populações (às vezes identificadas como espécies se-
paradas) podem se hibridizar nas áreas de contato, permitindo um fluxo gênico entre
elas. Porém,existem determinadas populações que estão tão diferenciadas que não
se intercruzam, embora em contato. As populações que não se intercruzam formam
os limites da distribuição da espécie que se mostra como um anel. Assim, cada popu-
lação passa seus genes para as populações vizinhas mas não para as mais distantes.
Embora as populações dos extremos da distribuição não se cruzem elas comparti-
lham genes transferidos pelas populações intermediárias. Os exemplos clássicos são
a gaivota do gênero Larus que forma um anel no polo norte e a salamandra do gê-
nero Ensatina que forma um anel no Vale Central, na Califórnia (Figura 13 acima).

49
1) Quando as pessoas são recomendadas a tomar antibiótico por 10 dias e vão

à farmácia comprar o remédio, constatam que uma caixa de comprimidos não
é suficiente para cobrir todo o tratamento. Como geralmente estes remédios são
caros, elas compram apenas uma caixa e esperam que esta seja suficiente para
se tratarem. Após um tempo, antes mesmo de consumirem todos os comprimidos
começam a perceber melhoras e então deixam de comprar a segunda caixa que
seria necessária para completar os 10 dias.
a) Você já comprou antibiótico sem consultar um médico?
b) Você já viveu a situação acima descrita?
c) Qual o perigo corre uma pessoa que resolve agir da maneira acima descrita?
d) Sob o ponto de vista evolutivo, o que tal atitude pode provocar nas bactérias?
Na humanidade?
2) Pesquise na Internet sobre o impacto das doenças viróticas e bacteriológicas
na evolução humana.
Para saber mais:
1) Cap. 3 – Evolução– Ridley (2006)

2) Cap. 1 e Cap. 2 – Análise Evolutiva – Freeman &Herron, 2009
3) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/Evidências_da_evolução. Evidências de
Evolução. Como é uma biblioteca digital livre, a consulta ao Wikipédia precisa ser
feita com atenção para não capturar informações erradas ou equivocada. Geral-
mente, deve-se consultar 2 a 3 sites bons adicionais para não cair na armadilha
de se basear em conceitos errados.
EVOLUÇÃO
5
CAPÍTULO
Variação: origem e organização

Uma condição essencial para a evolução é que deve haver uma variabilidade
genética na população. Uma população composta de indivíduos exatamente iguais
não pode evoluir. Porém, se surge uma novidade genética e sendo esta vantajosa o
processo evolutivo se inicia. As primeiras formas de vida conhecidas surgiram há 3,5
bilhões de anos. Mas, certamente, antes disso qualquer variação que tenha surgido
e contribuído para a evolução da vida enriqueceu a bagagem informacional existen-
te.
Esta bagagem é representada por uma molécula orgânica denominada DNA,
ou ácido desoxirribonucleico, e é ela a responsável por gerar, acumular, processar
e aperfeiçoar qualquer variação nova para a população.É o DNA que proporciona
o mecanismo físico de herança em quase todas as formas de vida.Sua presença em
quase todos os organismos vivos mostra o quanto ela representou de solução no cal-
do primordial da vida, sendo a única solução viável para sustentar a vida e por isto
foi favorecido pela seleção natural. Ela é uma molécula extremamente versátil, com
capacidade de autoduplicação, além de possuir um sistema de informação bastante
amplo.
A figura 14 abaixo mostra que o DNA é composto de unidades menores de-
nominadas de nucleotídeos. Cada nucleotídeo é composto de uma molécula de açú-
car de 5 carbonos (pentose), uma desoxirribose, à qual está associado, no carbono
1, uma base nitrogenada e, no carbono 5, um grupo fosfato. As bases nitrogenadas
são 4, sendo duas do grupo das purinas (adenina e guanina), e duas do grupo das
pirimidinas (timina e citosina). Os nucleotídeos se ligam entre sí por meio de ligação
fosfodiéster entre o grupo fosfato do carbono 5 da pentose com o carbono 3 da pen-
tose do nucleotídeo seguinte, formando uma longa cadeia polinucleotídica.
52
Figura 14-Bases nitrogenadas e nucleotídeo.Para explicação vide texto. (Extraído de

Freeman &Herron, 2007).
Figura 15 – Estrutura do DNA. Para explicação vide texto. (Extraído de http://infou-

niversidade.blogspot.com.br/2012/07/bases-nitrogenadas.html)

53
O DNA geralmente constitui-se de duas cadeias polinucleotídicas interligadas

por meio de pontes de hidrogênio, formando uma conformação espiralada de dupla
hélice. As ligações entre estas cadeias se dá por meio das bases nitrogenadas ligadas
ao carbono 1 da pentose e há uma associação de complementariedade entre elas.
Assim a adenina se liga a timina e a citosina se liga a guanina e vice-versa (fig.15).
Para que haja esta associação entre as bases complementares de cada cadeia,
uma cadeia deve estar na posição invertida em relação a outra. Esta complementa-
riedade tem uma série de implicações no processo de duplicação da molécula e de
transcrição da informação genética. Ela permite que, na duplicação da molécula, as
cadeias se separem e nova cadeia complementar (a filha) seja adicionada à cada ca-
deia mãe por meio da informação das bases nitrogenadas (delas próprias). Com isto,
se formam duas novas moléculas de DNA exatamente iguais na informação, com
a diferença de que cada molécula resultante carrega uma cadeia original (a mãe) e
uma cadeia nova complementar (a filha). É por isto que se diz que a duplicação da
molécula de DNA é semiconservativa.
Embora as moléculas resultantes sejam teoricamente iguais, é no momento
da complementação das bases nitrogenadas das cadeias que erros podem acontecer
dando origem ao que denominamos de mutação. Para entender o impacto disso
precisa-se entender que numa molécula de DNA as cadeias polinucleotídicas são
extremamente monótonas no que diz respeito à estrutura básica da molécula. Como
um corrimão de uma escada, as unidades de pentose e grupo fosfato se intercalam
ao longo de toda a molécula, sustentando as bases nitrogenadas, cujas sequências
são bastantes variáveis e que representariam os degraus dessa escada em espiral (fig.
15).
Sabe-se hoje que as 4 bases nitrogenadas são responsáveis pela informação
presente na molécula. Fazendo um paralelo com a computação, cuja informação
está em linguagem de máquina na forma de1(ligado) ou 0 (desligado), os bits, os
quais estão dispostos em série de 8 para formar 1 byte, as 4 bases nucleotídicas
funcionam de forma semelhante. Só que elas são lidas em trincas, para codificar os
aminoácidos, os quais são as unidades básicas das proteínas.
Para a interpretação da informação do DNA existe um código genético que
é universal. Neste código, as 4 bases combinadas 3 a 3 possibilitam uma série de
64 combinações possíveis (figura 16). Como existem apenas 20 aminoácidos nas
proteínas, existem mais de uma trinca que codifica o mesmo aminoácido. É por isto
que se diz que o código genético é degenerado. Assim, pela forma como as bases
nitrogenadas estão dispostas na molécula de DNA, se tem uma sequência de trincas
que, quando “lidas” determinam uma sequência de aminoácidos na sequência final
da proteína. A natureza dos radicais ácidos, básicos ou neutros dos aminoácidos
influencia na conformação final da molécula proteica, o que pode lhe dar uma fun-
ção metabólica específica. É por isto que esta função proteica pode ser alterada pela
alteração dos tipos de aminoácidos presente e pela sequência dos mesmos, que por
sua vez são alterados pelos tipos e sequências das bases nitrogenadas na molécula
de DNA.
EVOLUÇÃO
54
Figura 16 – Código genético. Para explicação vide texto. (Extraído de Freeman &Her-
ron, 2007).
O processo de síntese de uma cadeia polipeptídica é bastante simples em

sua essência, mas envolve uma série de estruturas químicas auxiliares, sendo o áci-
do ribonucleico, ou RNA, a estrutura principal. O RNA, é uma molécula de cadeia
simples, na qual o carbono 2 da pentose contem um radical –OH, ao invés de –H
como no DNA. A extrema semelhança entre ambas as moléculas, RNA e DNA, mos-
tra origem evolutiva comum e associada, o que é reforçado pelo fato do RNA ser a
molécula genômica de alguns vírus.
A síntese proteica envolve duas etapas principais: 1) a transcrição, que ocorre
no núcleo e quando a sequência de bases do DNA é lida pela RNA polimerase, dan-
do origem ao RNA mensageiro (mRNA), e 2) a tradução, que ocorre no citoplasma,
quando a sequência do RNA é lida nos ribossomos, intermediada pelo RNA ribossô-
mico (rRNA) e pelo RNA transportador(tRNA).
Na etapa da transcrição, a “leitura” das bases compõe uma molécula com ba-
ses complementares, só que no lugar da timina (complementar à adenina no DNA),
é colocada uma outra molécula (também pirimidina), denominada uracil. Esta se-
quência, no RNA mensageiro, compõe-se de trincas de bases denominadas de có-
don, cada um correspondente à um aminoácido. Na tradução, o RNA transportador
carrega um sequência de bases formando uma trinca denominada de anticódon,
que é complementar às bases do códon do mRNA. Associado ao anticódon, numa
extremidade da molécula do tRNA, existe uma molécula de aminoácido que é incor-
porado na cadeia polipeptídica quando da tradução (Figura 17 ).

55
Figura 17 – Síntese proteica. (Extraído de http://www.dicasfree.com/wp-content/

uploads/sintese.proteica.png)
A casualidade das mutações
Muitas vezes as pessoas, erroneamente, acham que as variações surgem

como uma necessidade do organismo para sobreviver às condições do meio am-
biente. Normalmente termos como “a bactéria adquiriu resistência ao antibiótico”
são corriqueiros e dá a impressão de que a resistência foi uma aquisição nova da
bactéria quando em contato com o antibiótico.
Além do experimento clássico de Lederberg e Lederberg, em 1952, que uti-
lizaram técnica de replicação de colônia de bactérias e que demonstraram que a
resistência ao antibiótico era uma variação presente, existem uma série de caracterís-
ticas do processo de síntese protéica e expressão gênica mostrando que a mutação
ocorre ao acaso. Ou seja, não há a mínima possibilidade teórica e prática de que
o ambiente induza um determinado tipo de mutação dirigida. Vejamos duas delas:
1) Sentido de síntese - A síntese proteica ocorre no sentido DNA (passo1)

RNA (passo2) Proteína (passo3) Fenótipo. Não há possibilidade de retorno da infor-
mação, que induza uma mudança no genoma. Sentido inverso só é conhecido no
passo 1, mesmo assim é feito pelos retrovírus, que utilizam a enzima transcriptase
reversa.
EVOLUÇÃO
56
2) Efeito pleiotrópico dos genes - Um gene não afeta apenas o caráter que
ele expressa. Na trajetória metabólica que leva a expressão de um caráter específico,

existem diversas etapas secundárias que dependem de produtos de outros genes ou
que interferem no metabolismo de outros genes, de modo que vários outros carac-
teres são afetados. Portanto, qualquer mudança em um gene afetará a expressão de
outros genes, normalmente dessarranjando o conjunto fenotípico expresso.
Figura 18 - Diagrama esquemático mostrando a interdependência das informações

gênicas o que torna improvável a mutação dirigida (Extraído deStrickberger, 1990).
Qual a natureza das mutações?
Mutações são erros de cópia que ocorrem no DNA. Quanto a sua dimensão
podemos reconhecer dois tipos: 1)as mutações gênicas (ou de ponto) e 2) as muta-
ções cromossômicas (ou aberrações cromossômicas).
Mutações gênicas – são aquelas que envolvem a mudança de uma ou poucas
bases na sequência genômica. É resultado de erros aleatórios na síntese de DNA
ou de erros aleatórios no reparo de sítios danificados por mutagênicos químicos ou
por radiação ionizante. São estas mutações que são mais importantes na evolução,
porque como geralmente tem pouco efeito sob o indivíduo (ou seja os indivíduos
sobrevivem) elas incorporam diversidade genética à população.
Mutações cromossômicas –são aquelas que envolvem a mudança na estrutu-
ra ou números de cromossomos. Algumas delas afetam apenas a ordem e a organi-

57
zação dos genes, outras produzem duplicações ou deleções que afetam a quantidade
total do material genético. Destas mutações, as mais importantes para a evolução
são a inversão e a poliploidia.
As mutações gênicas podem ter diferentes impactos sobre os indivíduos:
1) Mutações com deleção ou adição de base (ou de mudança organiza-

cional) – gera uma alteração na sequencia de leitura a partir do ponto de mutação.
Com isto, toda a sequência de aminoácidos da cadeia é alterada. É denominada
de mutação com mudança da matriz de leitura. Esta mutação leva a uma alteração
substancial da estrutura proteica original.
Sequência de síntese proteica normal

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
TAC ACG AGG TGG TGA CCG CCT TAT AAT GGA ATT DNA normal
AUG UGC UCC ACC ACU GGC GGA AUA UUA CCU UAA RNAm normal
MET CIS SER TRE TRE GLI GLI ILE LEU PRO Proteína normal
Sequência de síntese proteica alterada
Deleçãoda 1ª base da 4ª trinca do DNA

TAC ACG AGG GGT GAC CGC CGT ATA ATC GAA TT DNA alterado
AUG UGC UCC GCA CUG GCG GCA UAU UAC CUU UU RNA alterado
MET CIS SER ALA LEU ALA ALA TIR TIR LEU Proteína alterada
efeito alterado
Figura 19- Exemplo de mutação de mudança organizacional (Maiores detalhes, vide

texto).
2) Mutações com a substituição de uma base.

a. Mutação silenciosa (ou sinônima) – envolve a substituição da base por
outra base, mas não altera a sequência da tradução. Lembre-se que o código genéti-
co é degenerado, ou seja alguns aminoácidos podem ser decodificados por mais de
um códon. Assim, se uma sequência no DNA for CCT, que gera um códon no RNA
de GGA e, na tradução, se liga uma glicina, uma substituição no DNA dando CCG,
vai gerar um códon no RNA de GGC, dando o mesmo aminoácido na tradução.
Uma mutação silenciosa pode acontecer também quando há uma substituição de
base numa das sequências não codificantes do DNA.
EVOLUÇÃO
58

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Substituição na 3ª base da 7ª trinca do DNA

TAC ACG AGG TGG TGA CCG CCG TAT AAT CGA ATT DNA alterado
AUG UGC UCC ACC ACU GGC GGC AUA UUA CCU RNA alterado
efeito não alte-
rado
Figura 20- Exemplo de mutação silenciosa (Maiores detalhes, vide texto).
b. Mutação neutra – envolve a substituição de base, altera o aminoácido,

mas não altera a função da proteína resultante. Se uma sequência no DNA for TTT,
que gera um códon AAA e, na tradução, corresponde a lisina, uma substituição no
DNA dando TCT, vai gerar um códon no RNA de AGA, dando o aminoácido argi-
nina na tradução. Os aminoácidos lisina e arginina são quimicamente muito seme-
lhantes e sua troca pode não ter um efeito apreciável na proteína

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
TAC ACG TTT TGG TGA CCG CCT TAT AAT GGA ATT DNA normal
AUG UGC AAA ACC ACU GGC GGA AUA UUA CCU UAA RNAm normal
MET CIS LIS TRE TRE GLI GLI ILE LEU PRO Proteína normal

TAC ACG TCT TGG TGA CCG CCT TAT AAT CGA ATT DNA alterado
AUG UGC AGA ACC ACU GGC GGA AUA UUA CCU RNA alterado
MET CIS ARG TRE TRE GLI GLI ILE LEU PRO Proteína alterada
efeito não alte-
rado
Figura 21- Exemplo de mutação neutra (Maiores detalhes, vide texto).

59
c. Mutação não-sinônima(ou missense)– envolve a substituição de base,

altera o aminoácido, altera a função da proteína resultante. Existem várias doenças
conhecidas resultantes de tal substituição. Uma bastante conhecida é a anemia falci-
forme, uma alteração na hemoglobina devida à substituição de um único nucleotí-
deo que altera o códon do sexto aminoácido da -Globina de ácido glutâmico para
valina (GAG --> GUG: Glu6Val).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

TAC ACG AGG TGG TGA CCG CCT TAT AAT CGA ATT DNA alterado
AUG UGC UCC ACC ACU GGC GGA AUA UUA CCU RNA alterado
MET CIS SER TRE TRE GLI GLI ILE LEU PRO Proteína alterada
efeito alterado
Figura 22- Exemplo de mutação missense (Maiores detalhes, vide texto).
d. Mutação sem sentido (nonsense) –envolve a substituição de base e

gera um códon de terminação de leitura, interrompendo a tradução antes da finali-
zação da sequência. Neste caso o produto final, ou seja,a cadeia polipeptídica, fica
incompleta.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

TAC ACG AGG CGG TGA CCG ACT TAT AAT CGA ATT DNA alterado
AUG UGC UCC GCC ACU GGC UGA AUA UUA CCU RNA alterado
MET CIS SER ALA TRE GLI Proteína alterada
efeito alterado
Figura 23- Exemplo de mutação nonsense (Maiores detalhes, vide texto).
EVOLUÇÃO
60
Taxas de mutação e aptidão

Os métodos tradicionais de estimativa de taxa de mutação, durante vários

anos, revelaram resultados surpreendentes. Eles mostraram que ela independe do
grupo de organismo estudado. Assim, apontam para o fato de que a taxa de mu-
tação por divisão celular é aproximadamente igual na maioria dos organismos, e
que a seleção natural age sobre uma taxa de mutação, única e comum, a todos os
organismos vivos.
Trabalhos mais recentes, contudo, tem sugerido que: 1) o número de muta-
ções pode ultrapassar 2/indivíduo e por geração e 2) as taxas de mutações variam
entre as populações e as espécies. Estudo tem demonstrado que as taxas de mutação
sofrem alterações em virtude da variação na estrutura das enzimas envolvidas na re-
plicação e no reparo do DNA. Quando as taxas de mutação são mais altas, elas são
adaptativas se os organismos estão colonizando novos ambientes aos quais estão
pouco adaptados ou em ambientes com rápidas mudanças. Porém, em ambientes
estáveis nos quais os organismos se encontram adaptados, as taxas menores de mu-
tação seriam mais adaptativas, uma vez que a maioria das mutações é deletéria.
As mutações gênicas são responsáveis pela origem da diversidade alélica, ou
seja, pelos alelos, que são as variantes que surgem nos diferentes genes da popula-
ção. As mutações podem dar origem também a genes inteiramente novos. Porém, a
duplicação gênica é provavelmente a fonte mais importante de novos genes. Novos
genes podem se originar por crossing-over desigual ou por incorporação a partir da
retrotransposição.
Variação genética
A Tabela II mostra todos os tipos de mutações que podem gerar a variação

genética que compõe o material bruto para a evolução. Esta variação pode ser me-
dida de diferentes formas. Atualmente, considerando as técnicas mais avançadas, o
DNA é analisado diretamente, o que tem permitido observar que a imensa maioria
das populações abriga uma variação genética substancial, ao contrário do que ima-
ginara o pensamento clássico (que sustentava que as populações deveriam conter
pouca variação genética, com o alelo vantajoso ocorrendo em alta frequência, e os
demais sendo extremamente raros).

61
Tabela II - Resumo dos tipos de mutações com impacto evolutivo significati-

vo. (Extraído de Freeman &Herron, 2009).
Nome Descrição Mecanismo Significado
Mutação pontu- Substituição de Erros aleatórios Origina novos

al (ou gênica) par de base na durante a síntese alelos
sequência do de DNA ou du-
DNA rante o reparo do
DNA danificado
Inversão cro- Giro de 180 graus Quebras no DNA, Os alelos loca-

mossômica de um segmento causadas porra- lizados no inte-
cromossômico, diação ou outros rior da inversão
quemuda a or- agentes provavelmente
dem dos genes ao são transmitidos
longo do cromos- juntos como uma
somo.
unidade
Recombinação
Duplicação Duplicação de
genética desigual Novos genes
gênica um curto seg-
durante a meiose redundantes
mento de DNA,
ou retrotranspo- podem adquirir
produzindo uma
cópia extra dessa sição novas funções,
sequência por mutação
Acréscimo de um Erros na meiose

Duplicação do conjunto comple- ou (em plantas) Pode originar
genoma (poli- to de cromosso- na mitose novas espécies;
ploidia) mos. duplicação gênica
maciça.
Embora a mutação seja responsável pela origem da variação primária, aque-

la resultante da mudança das sequências de bases nitrogenadas no genoma, a va-
riação total da população surge a partir da combinação de genes durante a divisão
meiótica, num processo denominado recombinação genética, e da associação genó-
típica dos gametas dos genitores. Fontes de variação são, portanto, a mutação, que
é a fonte primária de variações novas na espécie, a recombinação genética e o fluxo
gênico.
Hoje, é certo que a variação fenotípica (que é uma expressão indireta dos
genes), representa apenas uma pequena parcela da variação total existente. Esta
variação fenotípica pode ser medida de diferentes formas e é identificada pelos pa-
râmetros dos nossos sentidos ou de ferramentas instrumentais.
Antes das novas técnicas de análise de DNA, e apesar de representar apenas
uma parcela da variação total, estudos das mesmas contribuíram e vêm contribuindo
para compreender as mudanças evolutivas nas populações. A principal variação de-
tectável pelos nossos sentidos é a morfológica, cujos caracteres podem ser medidos.
Estas variações se expressam de forma contínua ou discreta. No primeiro grupo,
um indivíduo possui um estado de caractere cujo valor é intermediário aos valores
EVOLUÇÃO
62
de outros 2 indivíduos da população. Exemplo: o tamanho do corpo, a cor de pele,

entre outros. No segundo grupo, o numero de variações é limitado. Exemplos: o nu-

mero de cerdas nas asas de insetos, padrões limitados de cores nas ervilhas, etc.
A variação detectável não é, todavia, confinada aos caracteres morfológicos.
Variações também podem ser encontradas no numero e na estrutura dos cromosso-
mos (inversões, por exemplo), nos comportamentos, expresso, por exemplo,através
de cantos (sons), danças, feromônios (químico); na diversidade proteica (isozimas,
por exemplo), entre outras formas de expressão gênica.
As variações podem se manifestar de diferentes formas. Ás vezes elas não
são visíveis. Assim duas populações podem ser idênticas morfologicamente, e su-
ficientemente diferentes sob o ponto de vista genético. Quando isso acontece, são
consideradas espécies crípticas. Outras podem apresentar mais de uma variação no
mesmo caráter, e a isto se dá o nome de polimorfismo. Tais variações também po-
dem existir numa escala geográfica em padrões bem definidos, caracterizando as
raças geográficas de uma espécie, ou mesmo apresentarem uma distribuição com
mudança gradual da variabilidade, caracterizando um clina.
A Figura abaixo apresenta algumas formas mais comuns de variação geográfica.
Figura24 - Representações de alguns padrões de variação geográfica. (A) Duas su-

bespécies que se intercruzam numa zona de contato com tipos intermediários (tran-
sição abrupta) -há correlação entre tamanho e coloração; (B) idem - tamanho e
coloração não se correlacionam; (C) A transição é suave formando um clina - há
correlação entre tamanho e coloração; (D) Idem - tamanho e coloração não se cor-
relacionam: (E) Distribuição em mosaico, segue a distribuição ambiental na qual o
fenótipo está associado. (Extraído e modificadode Futuyama, 1993)
Todas estas variações podem ser explicadas à luz do principal processo evolutivo: a
seleção natural, o que será tratado com mais detalhes no próximo capítulo.

63
1) A quase universalidade do código genético é frequentemente utilizada como

evidência de que todo os seres vivos são monofiléticos (tem uma única origem).
Como esta afirmação é afetada pelas variações do código do DNA mitocondrial?
Que evidência existe, além do código genético, em favor de uma origem mono-
filética?
2) De acordo com os dados disponíveis atualmente, a maioria das mutações é de-
letéria, benéfica ou neutra? Seus efeitos sobre a aptidão são, em média, grandes,
pequenos ou inexistentes?
3) Embora estudos experimentais tenham demonstrado que a mutação não surge
como uma resposta do organismos ao ambiente, o próprio entendimento dos
mecanismos de expressão gênica mostra a inviabilidade disso acontecer. Cite pelo
menos 3 aspectos desses mecanismos que sustentaria esta afirmativa?
4) Analise esta afirmativa, “Mutações de pequeno efeito têm maior impacto na
evolução do que mutações de grande efeito”.
5) Qual o impacto da mutação neutra para a evolução?
Para saber mais:
1) Cap. 2e Cap. 4– Evolução – Ridley (2006)

2) Cap. 3e Cap. 4– Biologia Evolutiva – Futuyama (1993)
3) Cap. 5 – Análise Evolutiva - – Freeman &Herron, 2009
4) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/Mutação. Mutação
5) Wikipédia - https://pt.wikipedia.org/wiki/Ácido_desoxirribonucleico. DNA
Como é uma biblioteca digital livre, a consulta ao Wikipédia precisa ser feita com
atenção para não capturar informações erradas ou equivocada. Geralmente, de-
ve-se consultar 2 a 3 sites bons adicionais para não cair na armadilha de se basear
em conceitos errados.
EVOLUÇÃO
6
CAPÍTULO
Seleção Natural
A primeira coisa que nos vem à mente quando falamos em seleção natural é
a ideia de favorecimento de características dos indivíduos por meio da ação de fato-
res ambientais, em que o meio seleciona os mais aptos. Dizermos então que seleção
natural é a ação do meio ambiente sobre os indivíduos de uma população.
Esta forma de abordar a seleção natural é muito subjetiva, quando não deixa
claro uma forma de dimensionar o grau de seleção entre duas variações. Sabemos,
contudo, que para que a seleção opere, o individuo mais favorecido deixará maior
numero de descendentes do que o menos favorecido. Portanto a forma de medirmos
o efeito da seleção é dada pela diferença no sucesso reprodutivo entre as formas
selecionadas (positiva ou negativamente). Assim podemos dizer que:
Seleção natural é a reprodução diferencial, não casual, de classes de
entidades que diferem em uma ou mais características hereditárias.
Para que a seleção natural ocorra, é necessário que 4 condições sejam satis-
feitas simultaneamente:
1) Reprodução. O indivíduo deve ser capaz de se reproduzir para formar a nova

geração;
2) Hereditariedade. As características do indivíduo devem ser passadas para os

descendentes;
3) Variabilidade. Os indivíduos da população devem apresentar variações nas suas

características;
66
4) Variação na aptidão. As diferenças entre indivíduos devem determinar diferen-

tes graus de aptidão aos mesmos.
Fica evidente então porque a seleção natural explica tanto a evolução, quan-
to a adaptação.
Para a evolução, a seleção natural, é o fator que leva a alteração das frequên-
cias de diferentes indivíduos na população por meio da reprodução diferencial entre
os eles. Em outras palavras, a seleção natural, é o fator que permite que as carac-
terísticas mais vantajosas aumentem de frequência na população, pela reprodução
diferencial dos indivíduos, tornando-a(a população) mais adaptada.
Tipos de seleção natural
A seleção natural tem diversas denominações em função da forma como

atua, do efeito gerado ou da sua intensidade. Todavia,o processo pelo qual agem
todos os tipos de seleção natural (determinando a reprodução diferencial) é sempre
o mesmo.
A Seleção sexual, por exemplo, é um tipo especial de seleção natural que
favorece o desenvolvimento de caracteres sexuais secundários, como o canto e a
plumagem vistosas dos pássaros. A Seleção negativa, por outro lado, é a seleção
natural que atua contra um estado de caráter (por exemplo, eliminando indivíduos
com asas maiores), e positiva a que atua a favor (ou seja, favorecendo indivíduos
com asas maiores).
Existe um tipo de seleção que é chamada de “dependente de frequência”que
atua de forma positiva se o estado de caráter for raro, ou de forma negativa se for
uma característica comum. Ou seja, atua em função da frequência do caráter em
questão..
Sob o ponto de vista da relação entre o fenótipo (que é a manifestação do
gene no indivíduo)e a adaptabilidade do mesmo, podemos considerar 3 tipos de
seleção (Fig. 25):
1) Direcional - ocorre quando um estado de caráter é substituído por outro.

Considerando que as variações do caráter(eixo x) e suas frequências estão represen-
tadas numa curva de distribuição de frequência (eixo Y) , a seleção favoreceria um
(dos dois) fenótipos extremos.
Neste caso, o ponto máximo da curva (aquele que indica o estado do caráter
de maior frequência) tenderia a se deslocar no sentido do fenótipo favorecido, indi-
cando o aumento da frequência deste.
Este tipo de seleção pode ocorrer em ambientes em mudança ou quando
uma população invade novo nicho (que, geralmente, exige mudanças morfológicas,
fisiológicas ou comportamentais) .
2) Estabilizadora - ocorre quando um estado de caráter que representa a

média da população tende a se estabilizar na sua frequência. Considerando que as
variações do caráter e suas frequências estejam representadas numa curva de distri-

67
buição, a seleção atuaria de forma negativa contra os fenótipos extremos (ambos os

lados da curva). O ponto médio da curva de frequência, com o tempo, tenderia a
permanecer o mesmo. Este tipo de seleção ocorre em ambientes estáveis.
3) Disruptiva - ocorre quando dois estados de caráter são favorecidos pela

seleção e as formas intermediárias sofrem pressão negativa. Considerando que as
variações do caráter e suas frequências estejam representadas numa curva de distri-
buição, a seleção atuaria de forma negativa contra os fenótipos médios e favorecia
os fenótipos extremos. Este tipo de seleção ocorre em ambientes heterogêneos ou
quando a população está dividida e isolada geograficamente permitindo uma espe-
ciação.
Figura 25 – Os três tipos de seleção representados sob o ponto de vista da distribui-

ção do caráter em questão (fenótipo)– Acima está representado o valor adaptativo
em função do estado do caráter, no meio a frequência de distribuição do caráter
antes da seleção, , e abaixo, a frequência de distribuição do caráter pós seleção.(Ex-
traído de Futuyama, 1993)
EVOLUÇÃO
68

1) Os biólogos sustentam que a evolução não tem um propósito. Assim não há

sentido em se perguntar que propósito teria a existência de solitárias, porcos-do-
mato ou humanos. Muitas pessoas igualam a ausência de propósito com “acaso”.
Analise o conceito de “acaso” ou “casualidade”.
Em que sentido podemos dizer que é o acaso responsável pela evolução? E em
que sentido não é?
2) Discuta esta afirmativa: Numa população, sob seleção estabilizadora, a variân-
cia do caráter em questão se amplia.
3) Variação no sucesso reprodutivo foi encontrada em todas as populações nas
quais ele foi medido. Por que esta observação sozinha é insuficiente para mostrar
que a seleção natural age em todas as populações?’
4) Discuta esta afirmativa: Apesar do acaso das mutações a evolução não é um
processo aleatório, em razão da seleção natural
Para saber mais:
1) Cap. 4– Evolução – Ridley (2006)

2) Cap. 3 – Análise Evolutiva– Freeman &Herron, 2009
3) Wikipédia - https://pt.wikipedia.org/wiki/Seleção_ natural. Seleção Natural.

7
CAPÍTULO
Genética evolutiva
Um dos principais suportes aos estudos evolutivos é o uso de modelos mate-
máticos que se iniciaram a partir da década de 1920 e que criou um ramo importan-
te da genética denominado Genética de populações.
A base desses estudos é o Teorema de Hardy-Weinberg que estabelece as
condições para uma população se manter em equilíbrio, ou seja, paras suas frequ-
ências gênicas e genotípicas manterem-se constantes no tempo. Nestas condições
(em equilíbrio) a população não evolui. A partir disso pode-se perguntar: que fatores
contribuem para que o equilíbrio seja perdido? E de que forma elas mudam?
No uso de modelos segue-se uma sequência lógica de processos, e em cada
passo se analisa os resultados (Fig.26). No caso da genética de populações se anali-
sa as frequências gênicas (ou seja, dos vários genes) e genotípicas (frequências dos
genótipos). É importante considerar que uma das condições válidas para o equilíbrio
de Hardy-Weinberg ser atingido por uma população, é que a população seja de ta-
manho infinito e estas sejam panmíticas (ou seja: os acasalamentos entre machos
e fêmeas devem ser aleatórios (- sem “escolhas”).
Na realidade, porém, as populações tem tamanho finito e o acasalamento
pode ocorrer de modo não aleatório e de diversas maneiras. Desta forma, não há
como as populações reais estarem em equilíbrio. Ainda assim, é importante notar
que muitas populações, mesmo nestas condições, se comportam como em equilí-
brio, ou próximo do equilíbrio.
70
Figura 26 – Modelo geral da genética de populações. (T.H-W = Teorema de

Hardy&Weinberg). (Extraídoe adaptado deRidley, 2006).
Sabe-se que na ausência de seleção, mutação e migração, uma população

que atenda as premissas do Teorema de Hardy-Weinberg se mantém em equilíbrio.
Com base neste modelo, pode-se inferir outras análises considerando a alteração de
qualquer parâmetro dentre as premissas consideradas. Por exemplo, considerando
um efeito de seleção negativa sobre um estado de caráter, em 10 gerações. A per-
gunta seria: Como se comportará a população durante este tempo?
Para isto pode-se introduzir um fator novo no Teorema de Hardy-Weinberg
que permita tal comparação. Este fator é o valor adaptativo, que é representado
por W. O valor adaptativo estabelece a sobrevivência diferencial entre os diferentes
genótipos considerados no modelo. Ele expressa o grau de adaptação de um
determinado genótipo. A sequência lógica do modelo poderia então ser simplifi-
cada, considerando o Teorema de Hardy-Weinberg e a sobrevivência diferencial.
Relação de W com p e q (p=frequência de A, q=frequência de a)

Considere uma população com os alelos A e a, com os seguintes genótipos e
suas respectivas frequências no tempo t=0.
Genótipo AA Aa aa
p2 2pq q2
Frequência 0,25 0,5 0,25

71
Na geração seguinte, t=1, as frequências genotípicas serão:
Genótipo AA Aa aa
p2 2pq q2
Frequência 0,30 0,5 0,20
O incremento de cada genótipo foi:

Genótipo AA Aa aa
p2 2pq q2
Frequência (t=0) 0,25 0,5 0,25
Frequência (t=1) 0,30 0,5 0,20
Valores relativos de so- 0,30/0,25=1,2 0,50/0,50=1 0,20/0,25=0,8

brevivência
Valor Adaptativo 1,20/1,20=1 1/1,20=0,83 0,80/1,20=0,66

(W)
Coeficiente de seleção 0 0,17 0,34

(s)
O valor adaptativo (W) é calculado dividindo o valor de incremento de cada

genótipo (valor relativo de sobrevivência) pelo valor de incremento mais alto obtido,
no caso o do genótipo AA. Nota-se que o valor adaptativo é um valor relativo, ou
seja, ele não reflete a adaptabilidade real do fenótipo (não informa,por exemplo, se
a população está em declínio por causa da característica ou não), mas sim reflete o
valor de um estado de caráter em relação a outro alternativo.
O valor adaptativo (W) é influenciado por outro fator associado que
reflete o grau de seleção à qual a característica é submetida, que é o coeficiente de
seleção (s), sendo que:
W= 1-s
Segundo a tabela acima, para o genótipo Aa, houve uma queda (seleção ne-
gativa) de17% em relação ao melhor genótipo (AA), e para o genótipo aa, a queda
foi de 34%.
EVOLUÇÃO
72
Veja a formula geral de frequência genotípica considerando seleção:

Pré-seleção
Genótipo AA Aa aa
Calculo da frequência
de AA
Pré-seleção
Reprodução diferencial p2.WAA 2pq.WAa q2.Waa

de cada genótipo
Calculo da frequência
de AA
pós-seleção
A expressão é denominada de valor adaptativo

médio da população(¯W) e expressa o grau de adaptação da mesma num dado
momento.
A partir das relações acima se pode estimar os valores das frequências genotípicas
considerando diferentes situações de seleção
Seleção contra recessivo

A forma mais simples de análise por meio de simulação é considerar a sele-
ção contra um alelo recessivo de um sistema com 1 gene e dois alelos.
Neste caso têm-se os seguintes valores de W:
WAA = WAa = 1 e Waa = 1-s
Assim, o valor adaptativo médio da população será:
E com isto pode-se considerar que a frequência deAA é igual a:
Da mesma forma, a frequência do alelo A será:

73
E a variação (∆p) do alelo A entre gerações será:
Conhecendo as frequências gênicas em duas gerações sucessivas tem-se que:
Onde ou seja, a diferença entre a frequência p do alelo A na geração

inicial e a frequência p’do alelo A na geração seguinte.
Por meio desses parâmetros é possível simular o comportamento de uma
população sob efeito de seleção.
Nas figuras 26 e 27,tem-se dois resultados diferentes considerando dois valo-
res de s (Coeficiente de seleção). Em ambos os casos, a frequência inicial do alelo fa-
vorecido (A1) é baixa, da ordem de 2%. A simulação utilizou o programa AlleleA1.
Na primeira, há uma seleção negativa do 0,1 sobre o alelo recessivo (A2), que
é expresso no homozigoto para este alelo.
Figura 26 –Resultado da simulação com um coeficiente de seleção negativa de 0,1

sobre o alelo recessivo A2(Programa AlleleA1).
EVOLUÇÃO
74
Na segunda, há uma seleção negativa de 0,3 sobre o mesmo alelo.

Figura27 – Resultado da simulação com um coeficiente de seleção negativa de 0,3

sobre o alelo recessivo A2 (Obtido através do Programa AlleleA1).
Desses resultados podemos tirar as seguintes conclusões:
1) O aumento da frequência de A1 é mais rápida com s=0,3. Ou seja, quan-

to maior a seleção contra o alelo alternativo, mais rapidamente o alelo beneficiado
aumenta de frequência.
2) Em ambos os casos A1 tende a se fixar (ou seja atingir 100%).Isto é um

caso de seleção direcional em que um alelo acaba sendo substituído por outro, le-
vando à extinção o alelo deletério.
3) A taxa de frequência, ou seja, o valor de ∆p, é positivo. Isto denota que a

frequência do alelo A1 está aumentando.
4) Ambos os gráficos tem um ponto de inflexão na curva (∆p é menor nas

primeiras gerações, depois aumenta nas frequências medianas e diminui novamente
nas frequências mais altas, o que explica o ponto de inflexão.)
Reflexão: Qual a explicação que pode ser dada à observação 4?
Outras situações de seleção

Na Tabela III têm-se os valores adaptativos dos genótipos, considerando dife-
rentes situações de seleção, e os valores de q para cada situação.
Tabela III .Valores de q para diferentes situações de seleção e de expressão aléli-
ca,

75
Valores de W
AA Aa aa
Dominância com- 1 1 1-s

pleta. Seleção con-
tra alelo recessivo
(a)
Dominância 1-s 1-s 1

completa. Sele-
ção contra alelo
dominante(A)
Sobredominância. 1-s 1 1-t

Seleção contra ale-
los A e a
Ausência de do- 1 1-s/2 1-s

minância, seleção
contra alelo a
Seleção dependen- 1-p 0,5 1-q

te de frequência
Exemplos de aplicaçãomatemática:
Problema 1
Se a incidência de anemia falciforme entre as crianças de uma população

negroide for estimada em 0,16%, responda:
A - qual será a porcentagem de indivíduos dessa população que não apre-
senta o alelo de hemoglobina S, considerando que população está em equilíbrio de
Hardy-Weinberg ?
B - Qual a porcentagem de indivíduos normais mas portadores do alelo ?
Solução:
Os indivíduos afetados possuem o genótipo ss. Eles representam 0,16%

da população. Se a frequência relativa desse genótipo (q2) é de 0,0016, e estando
a população em equilíbrio, então podemos considerar que q =√(q2). Logo q =
EVOLUÇÃO
76
√0,0016= 0,04, ou 4%, que é a frequência do alelo s. Portanto o alelo normal S

possui a frequência de 0,96, ou 96%.

Os indivíduos normais, mas portadores possuem a frequência de 2pq. Logo,
sua frequência relativa é 2.(0,96).(0,04), que é igual a 0,077, ou 7,7% da população
total.
É importante destacar que este cálculo para anemia falciforme, considerando
a população em equilíbrio, só é possível para um determinado instante, em que se
congela o processo de seleção. Sob o ponto de vista prático, a médio prazo, ele não
é possível já que as frequências gênicas podem não estar estabilizadas.
O caso da anemia falciforme é um fenômeno conhecido como “vantagem
do heterozigoto”, ou sobredominância, que leva à manutenção de um polimor-
fismo especial.
A anemia falciforme é uma doença determinada por uma alteração da cadeia
β da hemoglobina A. Uma substituição de base no DNA leva a mudança do aminoá-
cido acido glutâmico pela valina na 6ª Posição. Como consequência, em indivíduos
homozigotos para esta mutação as hemácias adquirem a forma de foice, ficando
curvas e retorcidas; estas hemácias bloqueiam os capilares, levando a uma anemia
severa. Cerca de 80% do afetados pela doença acabam morrendo antes da maturi-
dade sexual. Embora a letalidade fosse elevada, persistiu durante muitos anos o mis-
tério do alelo ser encontrado numa frequência relativamente alta (cerca de 10%).
A resposta para este suposto mistério veio em meados do século passado
quando Allison (1954) descobriu que a alta frequência do alelo falcêmico estava
associado à alta frequência de malária. Este foi o primeiro estudo a mostrar a sele-
ção natural agindo em uma população humana. Após diversos estudos o processo
ficou bastante conhecido e mostrou que indivíduos portadores, mas não afetados,
heterozigotos portanto, são mais resistentes à malária do que os indivíduos normais,
com a hemoglobina normal. Isto porque, nestes indivíduos o parasita da malária cria
um ambiente de apoxia na hemácia o que faz com que ela imediatamente adquira
a forma de foice. Isto aciona os mecanismos de defesa do organismo que digerem a
hemácia juntamente com o parasita. Como a maioria das hemácias não está infecta-
da ela transporta oxigênio normalmente e o indivíduo sobrevive.
Assim, nos locais onde o parasita da malária é comum, os heterozigotos so-
brevivem melhor do que os homozigotos normais que sofrem de malária, e os ho-
mozigotos afetados, que tem anemia severa. É o caso de pressão de seleção negativa
contra os dois homozigotos, embora com causas diferentes.
Em ambientes onde não existe a malária, a condição de seleção se assemelha
aquela da seleção contra o recessivo, embora o heterozigoto tenha um pequeno grau
de adaptabilidade menor do que os indivíduos normais, não portadores.

77
Problema 2
Seja uma população com as seguintes características:
Genótipo AA Aa aa
Frequência ao nascer p2 2pq q2
Valor adaptativo 1 1 1-s
a. Qual a frequência de indivíduos AA na população?
Frequência de AA =
b. Qual a frequência do alelo A na população adulta?
Frequência de AA adulta =
c. Qual é o valor adaptativo médio da população?
Problema 3
Seja uma população com as seguintes características:
Genótipo AA Aa aa
Frequência ao nascer 1/3 1/3 1/3
Valor adaptativo 1 t1-s 1
EVOLUÇÃO
78
a. Qual a frequência de indivíduos AA na população?

Frequência de AA =
b. Qual a frequência do alelo A na população ao nascer?
Frequência de p =
=
d. Qual é o valor adaptativo médio da população?
Problema4
Analise o quadro abaixo:
Genótipo AA Aa aa
Frequência adultos 1/6 2/3 1/6
Considerando que os valores adaptativos diferem apenas na sobrevivência

e não na fertilidade, responda:
- quais os valores adaptativos dos genótipos na condição acima?
Solução:
Neste caso o valor W=1 para todos os genótipos. Todos já

passaram pela seleção, e os adultos, que foram os que sobreviveram contribuirão
igualmente com seus genótipos, proporcional à suas frequências.
Problema5
Considere um loco com dois alelos A e a. A é dominante e a seleção está

atuando contra o homozigoto recessivo. A frequência de A em duas gerações su-
cessivas é 0,4875 e 0,500. Responda:
-Qual é o coeficiente de seleção (s) sobre aa?

79
Solução:
Estimando valores adaptativos
Para orientar uma análise desse tipo, por simulação, é importante que se
tenha um modo de estimar os valores adaptativos nas populações naturais. Desta
forma, pode-se projetar por meio de cálculos matemáticos as variações futuras con-
siderando os diferentes parâmetros envolvidos. De outra forma, não faria sentido
uma simulação porque embora a expressão matemática das frequências gênicas seja
artificial, ela permite, quando se compara os resultados teóricos com dados naturais,
ter-se uma ideia de como a população está evoluindo. .
O valor adaptativo pode ser estimando por meio de 3 métodos:
1) Medindo a sobrevivência relativa dos genótipos dentro de uma gera-
ção.
Uma forma de se medir isto é utilizar o método de captura-recaptura. Um
exemplo clássico foi o trabalho de Kettlewell (1973) com as mariposas melânicas na
Inglaterra.
Ele trabalhou em dois lugares, Birmingham (cidade industrial, poluída) e De-
anend Wood (floresta não poluída). Nestes locais ele marcou mariposas claras e
melânicas ( forma mais escura) em proporções conhecidas,e as liberou na natureza.
Mais tarde, utilizando lâmpadas de vapor de mercúrio, construiu armadilhas
luminosas, para capturar as mariposas. Ele contou o número de mariposas recaptu-
radas dos dois tipos e elaborou um quadro com as informações conforme a tabela
IV.
EVOLUÇÃO
80
Tabela IV .Frequência de mariposas claras e melânicas recapturadas em duas loca-

lidades da Inglaterra. (Extraído de Evolução, de Ridley, 2006).
A partir dessas informações ele calculou a taxa de sobrevivência relativa e o valor

adaptativo nas duas localidades.
2) Medindo as mudanças nas frequências gênicas entre gerações.

A simples estimativa das frequências gênicas de uma geração à seguinte já possibilita
aplicar os valores na fórmula de estimativa de s . O problema do método é estimar
as frequências gênicas corretas, e saber a genética da característica estudada, o que
não é fácil.
3) Estimando desvios das frequências genotípicas em relação aos valores de
equilíbrio de Hardy-Weinberg.
Por este método se compara os valores das frequências dos genótipos observados
em relação aos valores esperados como se a população estivesse em equilíbrio de
Hardy-Weinberg. Bodmer e Cavalli-Sforza (1986) utilizaram o método para estudar
a Anemia Falciforme na Nigéria, e os dados estão na Tabela V.
Tabela V – Dados estimados de W, considerando Anemia Falciforme, emadultos ,

numa população na Nigéria. (Extraído de Evolução, de Ridley, 2006).
Genótipo Freq. Observada Freq. Esperada Razão O/E W
SS 29 187,4 0,155 0,14
AS 2993 2672,4 1,12 1
AA 9365 9527,2 0,983 0,88
TOTAL 12387 12387

81
Populações subdivididas
Quando se trabalha com genética de populações é importante saber se a

população considerada é uma população uniforme ou se ela é subdividida. Isto
porque, numa população subdividida, cada subpopulação pode se desenvolver de
uma forma mais ou menos independente, mesmo considerando que a migração
entre elas ocorra de tempos em tempos. Isto tem um efeito no equilíbrio de Hardy-
Weinberg.
Considere duas subpopulações, 1 e 2, em equilíbrio de Hardy-Weinberg
para um locus gênico, com dois alelos, A e a. A subpopulação 1, tem o alelo A com
a frequência de 0,3, e a subpopulação 2, tem o alelo A com a frequência de 0,7.
A tabela IV mostra os valores dos genótipos em cada subpopulação. Pode-
mos calcular as frequências genotípicas da população total de duas maneiras: ou
pela média, considerando as frequências genotípicas de cada subpopulação, ou
considerando a fusão de ambas subpopulaçóes, somando as frequências aléli-
cas e calculando as frequências esperadas de cada genótipo.
Tabela VI. Implicações de população subdividida na frequência dos genóti-

pos. ( Mais detalhes, vide texto).
AA Aa aa
Pop. 1 0,09 0,42 0,49
Pop. 2 0,49 0,42 0,09
Média
(população subdividida) 0,29 0,42 0,29
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
(população não subdividida) 0,25 0,5 0,25
Observa-se que os resultados são diferentes. As populações subdivididas con-

tem, na média, mais homozigotos do que quando não subdividida. Este aumento de
freqüência é denominado Efeito Wahlund, e tem uma série de consequências:
1) È necessário conhecer a estrutura da população quando for aplicar

o Teorema de Hardy-Weinberg. A presença de homozigoto em excesso pode
induzir a conclusões erradas, supondo, por exemplo, que os homozigotos são
favorecidos pela seleção, embora a subpopulação esteja em equilíbrio.
2) Quando um número de subpopulações se junta, leva à diminuição da

frequência de homozigotos. Em populações humanas, uma doença genética reces-
siva rara (e que portanto se manifesta em homozigose), pode declinar quando uma
EVOLUÇÃO
82
população isolada entra em contato com uma população maior.

Em subpopulações com diferentes frequências gênicas, o fluxo gênico, pro-

porcionado pelas migrações pode sozinho unificar estas frequências. Na ausência de
seleção, a migração representa uma força poderosa de homogenização. Por exemplo,
estudos de migração foram feitos considerando o tipo sanguíneo MN em diferentes
populações americanas (descendentes europeus e africanos) e mostraram que em
apenas 10 gerações, um terço das diferenças nas frequências gênicas entre ambos fo-
ram removidos. Embora a seleção possa atuar contra um determinado alelo em uma
subpopulação, seu efeito pode ser anulado pela migração de outra subpopulação ou
pela mutação recorrente, que é aquela que ocorre numa taxa especifica. A seleção
tira, e a migração ou a mutação repõe. Por meio de parâmetros matemáticos defini-
dos, estas variáveis podem ser analisadas nas simulações em conjunto, de forma a
compreender o papel de cada um no processo evolutivo.
Eventos aleatórios
Como você sabe, uma das premissas do Teorema de Hardy-Weinberg, é a de

que a população tenha tamanho infinito. Esta condição é necessária para que tire,
das probabilidades de associação dos alelos, os erros de amostragem. Estes erros
acontecem de uma amostra finita e tende a aumentar quanto menor for o tamanho
da amostra.
Considere que no mundo só exista um casal de aves de uma espécie.
Qual a chance desse casal gerar 1 descendente?
Com certeza não é de 100%, porque na trajetória de ambos, podem aconte-

cer acidentes que podem inviabilizar a cópula. É também possível que um ou ambos
venham a ter problema de fertilidade, ou que o descendente venha a apresentar pro-
blema de desenvolvimento fetal. Se todavia chegar a nascer, pode não alcançar a
maturidade sexual. Assim uma série de problemas podem ocorrer e reduzir conside-
ravelmente a chance deles conseguirem perpetuar a espécie. Se forem considerados
10 casais, fica claro que as chances da espécie sobreviver aumentam.
Imagine uma cesta de onde, ao acaso, vão sendo retirados os genes aos
pares. No caso dos genes e alelos de uma população, as chances de associação entre
eles, tende a se desviar das probabilidades, quanto menor for o número de genes e
alelos na cesta. Portanto, as probabilidade de recombinação previstas no Teorema
de Hardy-Weinberg não se aplicam para amostras finitas (ou seja, as populações), e
estas tendem a sair cada vez mais do previsto quanto menor for o tamanho da po-
pulação considerada. Isto é denominado Deriva Genética.
Este evento pode ser melhor ilustrado com o experimento de Dobzhansky e
Pavlovsky (1970), onde criaram 10 populações grandes (com 4000 fundadores) e 10
populações pequenas (20 fundadores) de Drosophila pseudoobscura.
Em ambas as populações havia 50% de frequência de cromossomos com
inversão AP e 50% com inversão PP.

83
Depois de 18 meses, analisaram as frequências das inversões em ambos os

tipos de população. Os resultados estão na Figura 04.
Figura 28- Resultados dos experimentos de Dobzhansky e Pavlovsky, 1970.

(ExtraídodeFutuyama, 1993)
A principal conclusão é a de que, nas populações pequenas, houve muito

maior variação das frequências, com cada população tendendo a seguir um percurso
diferente.
Simulações feitas posteriormente com populações maiores, mostram que
quanto mais próxima do infinito, e na ausência de seleção, migração e mutação,as
variações das frequências das populações tendem a se aproximar do equilíbrio.
Adicionalmente, quanto menores as populações, as frequências gênicas fi-
cam cada vez menos previsíveis, podendo o alelo desaparecer ou se fixar.
As principais conclusões que podem ser tiradas desse experimentos e de ou-
tros estudos “a posteriore” são as seguintes:
1) Populações pequenas que se separam de uma população grande e

fundam nova população podem carregar uma amostra não representativa da popu-
lação original. Com isto a nova população carrega uma ou mais características numa
frequencia maior do que seria de se esperar na população original. Este evento é
denominado Efeito Fundador. Um exemplo seria os denominados “filhos da lua”
-população de albinos que habita a ilha dos Lençóis no município de Cururupu, por-
ção ocidental do Maranhão ( não confundir com a área dos Lençóis Maranhenses,
na porção oriental). Nesta ilha, praticamente desabitada, algumas poucas famílias de
albinos se instalaram. A população cresceu e manteve a característica do albinismo.
EVOLUÇÃO
84
2) A fragmentação de hábitats, como resultado da destruição do meio

ambiente, e que tem levado a destruição de importantes área para a conservação,

impulsiona a extinção de populações, pela redução dos tamanhos populacionais.
Isto porque, sob o efeito da deriva genética, a população entra em colapso, acele-
rando a sua extinção.
3) Reduções drásticas no tamanho da população pode levar ao chama-

do “efeito de gargalo” em que uma amostra sobrevivente, não representativa da
população original, inicia um novo ciclo reprodutivo.
Um exemplo é a população de guepardos, onde todos os indivíduos existen-

tes, são clones de, provavelmente, 1 único casal sobrevivente (de alguma epidemia
que dizimou a população há 10 mil anos).
4) O efeito da seleção natural diminui quanto menor for o tamanho da

população, podendo ser anulado pelo efeito da deriva genética.
Na figura 29, por exemplo, está representada uma população cuja a frequên-
cia do alelo A1 inicial é de 2%, e a seleção negativa sobre o alelo A2 recessivo é de
0,1%. Numa população grande (>10000 indivíduos) a seleção leva ao aumento da
frequência do alelo A1 até a sua fixação (curva do meio).
Numa população pequena (com 100 indivíduos), a variação da frequência já
não é afetada somente pela seleção direcional. O fator deriva genética pode levara
oscilações que podem antecipar à fixação (como na curva superior) ou mesmo à
extinção do alelo favorecido.
Numa população muito pequena (com 10 indivíduos) a chance de extinção
desse alelo aumenta (como na curva inferior).
Figura 29 -Variações de frequência em população sob o efeito da deriva genética e

seleção natural. (Mais detalhes,vide texto).(Obtido através do Programa AlleleA1).

85
O que importa para a deriva é o tamanho efetivo da população (Ne) e

não o tamanho real. Entendemos como tamanho efetivo, o número de indivíduos
adultos capazes de reproduzir num dado instante. Assim, se numa população de
1000 indivíduos apenas 50%, são capazes disso, o tamanho efetivo (Ne) é de 500
indivíduos. Há de se considerar que em alguns casos, machos formam haréns, com
10 ou 20 fêmeas.
1) Quais as cinco condições para que uma população esteja em equilíbrio de

Hardy-Weinberg? Porque é útil conhecer as condições que impedirão a evolução
de ocorrer?
2) Em uma espécie tropical, as plantas CC e Cc têm flores vermelhas, enquanto as
plantas cc têm flores amarelas. Todavia, as plantas Cc apresentam desenvolvimen-
to floral deficiente e produzem pouquíssimas flores. Que fenômeno é este e como
afetaria a frequência alélica nas próximas gerações?
3) Pesquise a relação que tem a fibrose cística e a cólera e qual a consequência
esperada nas regiões pouco desenvolvidas?
4) Os responsáveis por projetos de conservação frequentemente procuram adqui-
rir corredores de hábitats preservados para que as áreas de preservação maiores
fiquem interligados. Por quê?
Para saber mais:
1) Cap. 5 e Cap. 6 – Evolução – Ridley (2006)

3) Cap. 6 e Cap. 7 - Análise Evolutiva - – Freeman &Herron, 2009
4) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/Deriva_genética. Deriva Genética.
EVOLUÇÃO
8
CAPÍTULO
Manutenção da variabilidade
Nos capítulos anteriores foram apresentados os fatores ou processos que in-
terferemna variabilidade de uma população. São eles: mutação, recombinação, fluxo
gênico, seleção natural e deriva genética.
O caldo onde estes atuam seria o conjunto gênico da população e que se
denomina de “pool gênico” ou seja,o conjunto total de genes que compõem a po-
pulação..
Quando se analisa todo processo, vê-se que duas forças antagônicas estão
atuando. Uma aumentando a variação genética e outra a diminuindo.
Podem-se representar estas forças como indicado abaixo.
Figura 30 – Representação geral dos fatores e processos envolvidos na manutenção

da variabilidade na população.
88
Dentre os fatores que aumentam a variabilidade, a mutação é a princi-

pal, pois é ela que fornece genes novos para a espécie ou população.
Em seguida vem a recombinação, que atua ao nível local, a partir da va-
riabilidade adquirida, por ancestralidade do indivíduo, e que acontece na formação
dos gametas..
Depois vem migração - entrada de indivíduos de outras populações que po-
dem trazer genes novos, ou a saída de indivíduos da população levando genes que
faziam parte do pool gênico da população.
Todos, em dado nível fornecem variação ao pool gênico.
No sentido contrário, ou seja reduzindo a variabilidade, tem-se em pri-

meiro lugar a seleção natural, que é um processo não aleatório, e a deriva gené-
tica, que é um evento aleatório.
Dependendo do tamanho populacional ou da forma como as popula-
ções estão dispostas, ou da forma como os genes se expressam, ou da forma
de como se dá a reprodução (entre outros aspectos), os fatores evolutivos atuam
com maior ou menor intensidade. É a interação entre estes fatores que determina a
variabilidade da mesma.
Paradoxalmente, a variabilidade visível nas populações não é explicada ape-
nas pelas mutações, mas sim pela seleção natural (principalmente) e deriva ge-
nética. Isto porque as mutações surgem numa frequência muito baixa e a taxa de
mutação recorrente, que também é muito baixa, não seria suficiente para elevar a
frequência das mesmas.
Se considerarmos uma mutação neutra, ou seja,ou seja que não sofre efeito
5
da seleção natural, e que ocorre com frequência de 10 (que é a taxa da maioria das
mutações recorrentes), em 100.000 gerações, sua frequência (numa população sem
o efeito da deriva genética), estaria aumentada para 63%.
Se for introduzido o fator seleção positiva, na ordem de 10%, em torno de
500 gerações, ou seja, 200 vezes mais rápido, a mutação estaria fixada na popula-
ção.
Ao longo da historia evolutiva das espécies, as mutações foram surgindo, e as
vantajosas foram mantidas pela seleção natural, ou tiveram suas frequências aumen-
tadas pela deriva genética. Mas em ambos os processos muita variação é eliminada.
Se considerarmos um ambiente totalmente estável, e na ausência de mutação, mi-
gração, recombinação e deriva genética a seleção se encarregaria de eliminar todas
as variações desvantajosas, Neste caso, o valor adaptativo médio da população (W),
tenderia a 1. Porem isto não acontece, porque por mais que a seleção retire muita
dessas variações,ela permanece oculta e protegida, em razão da forma como estes
genes interagem. Assim, o valor adaptativo médio não chega a 1 porque estes genes
são responsáveis pela depreciação dos genótipos. Estes genes contribuem com o que
se denomina de carga genética da população, ou seja contribuem para redução da
adaptabilidade da população. De outra forma podemos dizer que a carga genética é
a porção do genótipo que reduz a adaptabilidade da população e pode ser expressa
como (L = 1 - W)

89
Existem diversas formas dos alelos e genes deletérios estarem protegidos da

extinção. Algumas formas são:
1) Se o gene se originar de uma mutação recorrente – Por mais que a seleção
retire-a, a mutação se repõe numa taxa da ordem de 10-6 a 10-5.
2) Se o gene se originar de uma sobredominância (ou vantagem do hetero-

zigoto) – É o caso da anemia falciforme, em que o heterozigoto tem maior adapta-
bilidade do que os homozigotos. Mesmo se considerarmos que os homozigotos são
letais, ou seja 100% eliminados por seleção, sempre haverá 50% de ambos os alelos
na população.
3) Se o gene estiver próximo a um gene adaptativo -Um gene deletério pode

ser mantido por muitas gerações quando fica próximo de um gene com alto valor
adaptativo.
4) Se houver um balanço entre os fatores que aumentam a variabilidade e os

que diminuem – Isto pode estabelecer um equilíbrio nas frequências gênicas, quan-
do um fator coloca (ex, migração) e outro tira na mesma intensidade (ex, seleção).
5) Se houver uma heterogeneidade ambiental – A heterogeneidade ambien-

tal pode favorecer genes que são deletérios em um ambiente,mas vantajosos em ou-
tros. O fluxo gênico entre estes ambientes repõem o que foi retirado anteriormente.
É importante destacar que embora a carga genética reduza o valor adap-

tativo médio da população, os genes que contribuem para a mesma podem ser
bastante úteis para a evolução, porque funcionam como um repositório de variações
adaptativas futuras.
Este é o preço pago pelas espécies que possuem maior capacidade adaptativa
futura - produzir indivíduos anormais (frutos dos componentes da carga genética).
Uma espécies com valor adaptativo médio igual a 1, possui carga genética zero. Po-
rém, qualquer alteração ambiental é fatal para a espécie se a variabilidade presente
não suportar tal alteração.
EVOLUÇÃO
90

1) Imagine o futuro da humanidade, e o avanço da medicina que ataca as conse-

quências e não a causa das anomalias genéticas. Responda considerando o ponto
de vista econômico e o ponto de vista evolutivo.
2)Pesquise na Internet sobre a Teoria Neutralista de Evolução e responda: As
análises dos fatores e processos apresentados na figura 30 mudariam sob a ótica
desta teoria?
Para saber mais:

3) Cap. 7 - Análise Evolutiva - – Freeman &Herron, 2009
4) Cap. 5 – Evolução: uma introdução – Stearns &Hoekstra, 2003

9
CAPÍTULO
Adaptação
As adaptações são elementos vitais no estudo da biologia.
Qualquer estudo que se faz hoje foca-se no fato da característica estudada ter
uma importância, um significado, ou uma consequência favorável ou não ao porta-
dor. Isto tem a ver com adaptação.
Podemos entender a adaptação como se referindo à característica, ou pro-
priedade que confere o incremento no valor adaptativo. Isto significa que não basta
o individuo ter a característica, ou seja, nem todas as características dos organismos
são adaptações. Elas, como adaptações, devem ter uma trajetória de aperfeiçoa-
mento moldada pela seleção natural.
Somos levados a pensar que uma característica é adaptativa se é comple-
xa, uma vez que a complexidade requer um principio organizador, como a seleção.
Contudo,nem todas as adaptações são complexas.
Geralmente é muito difícil demonstrar que um órgão, uma reação fisiológica
ou um comportamento têm uma função adaptativa. Muitas vezes enxerga-se o óbvio
onde ele não existe.
92
Um caso interessante é o do pescoço da girafa. Desde a época de Lamarck

se pensava que pescoço comprido era uma adaptação que surgiu para permitir que
as girafas alcançassem as folhagens superiores das árvores no período de seca. Estu-
dos mais recentes têm sugerido que o pescoço comprido é uma adaptação moldada
pela seleção sexual, uma vez que desempenha importante papel nas estratégias dos
machos na disputa pelas fêmeas.
Por outro lado, pode acontecer também que uma característica bastante vi-
sível não seja adaptativa, mas esteja associada a outra característica não visível,
porem adaptativa. Um exemplo é a cor roxa da cebola. A coloração não é adap-
tativa, mas é produto de uma substância que confere maior resistência da cebola a
determinados tipos de fungos.
Como se reconhece uma adaptação?
O estudo da adaptação passa por 3 estágios:
A - No primeiro estágio identifica-se os tipos de variantes genéticas que poderiam

existir para se chegar à característica em estudo. Muitas vezes estas variantes não
existem mais e por isto precisa-se imaginar como poderiam ter sido.
B - No segundo estágio elabora-se uma hipótese ou um modelo sobre a função do
órgão ou do caráter.
C - E no terceiro estágio se testa a hipótese.
O teste da hipótese elaborada pode ser feito por meio de 3 métodos principais:
1) Baseado em um modelo matemático – Neste método constroem-se

equações matemáticas e verifica-se se estes modelos atendem as suas previsões. Por
exemplo, a forma hidrodinâmica dos peixes e aerodinâmica das aves podem ser
justificadas pelos modelos testados em laboratórios de engenharia ou de física.
2) Baseado em experimentações(laboratoriais ou no campo) – Neste mé-
todo, o pesquisador realiza por experimentação aquilo que pode ser alterado, veri-
ficando se o órgão ou estrutura ao qual se atribui vantagens adaptativas responde
melhor experimentalmente do que as demais alternativas possíveis.
3) Baseado em comparações – Neste método se faz comparações de di-
ferentes alternativas encontradas em diferentes espécies sob situações semelhantes,
considerando as relações de ancestralidade e a origem independente das alternati-
vas. A analogia das asas entre aves, morcegos e insetos, por exemplo, mostra deta-
lhes importantes da adaptabilidade das asas.

93
As adaptações não são perfeitas
Normalmente tem-se a tendência de achar que a seleção natural sempre leva

a natureza à perfeição. Ás vezes as pessoas ficam maravilhadas com determinadas
estruturas animais ou vegetais ou com os indivíduos de espécies estranhas,e desta-
cam suas qualidades como argumento para sustentar sua fé no criador.
Este é o principal argumento utilizado, pela corrente criacionista (desenho
inteligente) para chamar a atenção das pessoas sobre a“perfeição”do olho humano.
Na realidade, porém, sabe-se que ele tem uma série de defeitos, como a retina in-
vertida (que provoca o ponto cego), e o excesso de músculos. Estes defeitos podem
provocar uma série de problemas como a perda de visão associada à diabetes crô-
nica, a chamada retinopatia diabética, o descolamento da retina e a degeneração
macular (causa mais comum de cegueira no mundo).
Figura 31 – Etapas da evolução do olho, em espécies de moluscos. (a) mancha

simples de células pigmentadas, (b) neste, há uma dobra aumentando o número
de células sensíveis por unidade de área, (c) forma-se uma câmara com um orifício,
como em Nautilus, (d) um fluido celular é adicionado permitindo melhor difração da
luz, (e) aparece uma membrana protegendo o olho e o fluido celular está diferencia-
do em cristalino, (f) finalmente um olho complexo como o encontrado no polvo e na
lula, (Extraido deStrickberger, 1990)
Modelagem computacional de diferentes organismos, tem demonstrado que é

possível, a partir de pequenos passos evolutivos,produzir um olho complexo como
o humano a partir de um olho rudimentar(que só vê sombras).
As estimativas feitas, neste caso, calcularam que tal diferenciação poderia se
efetivar em 2.000 passos através de 400 mil gerações, período pequeno em termos
de evolução.
Sobre este assunto, é recomendável ler o artigo da Scientific American no link
http://www2.uol.com.br/sciam/reportagens/a_fascinante_evolucao_do_olho.html.
EVOLUÇÃO
94
A adaptação surge por processo de seleção que favorece os genes que conferem
as melhores características aos indivíduos. Este processo, porém, nunca é alcançado

totalmente, pois depende da variabilidade genética, nem sempre disponível.
Portanto, é importante lembrar que existem várias restrições para a adaptação:
1) A seleção pode não acompanhar ,na mesma velocidade, as mudanças que

ocorrem no ambiente – Ex.: Os frutos, das florestas tropicais estão mais adaptados a
uma megafauna que não existe mais.
2) Pode haver restrição genética para a adaptação – É o caso da sobredominân-

cia, em que a população sempre carregará uma depreciação adaptativa por causa
dos homozigotos deletérios.
3) Pode haver restrição no desenvolvimento do organismo para a adaptação –

Características próprias do grupo podem limitar a ocorrência de mutação. Plantas
toleram melhor as mutações deletérias do que os animais, por exemplo. O próprio
efeito pleiotrópico do gene no desenvolvimento estabelece uma série de restrições.
4) Pode haver restrições históricas para a adaptação – Uma aquisição por adap-
tação pode se direcionar por um caminho evolutivo sem volta. A seleção natural vai
incorporando variações disponíveis ao longo do processo de adaptação, de forma
a melhorar a adaptabilidade de uma a característica. Num determinado momento,
pode ser que um outro caminho evolutivo melhor surja, mas que dependeria da eli-
minação de variações já incorporada. Este retorno já não é mais possível e a seleção
tem que seguir o curso do caminho onde a população se encontrava. Um exemplo
é o nervo laríngeo nos mamíferos. O mesmo origina-se de um ramo do nervo vago
dos arcos branquiais dos peixes. Nos mamíferos, ele faz um desvio desnecessário
vindo do cérebro, com poucas consequências para humanos, mas com grande custo
para a girafa.
Seleção e níveis de organização
Como a adaptação é um produto da seleção natural, seria bom ter-se uma

resposta sobre quem se beneficia dela (adaptação). Obviamente, como a seleção
atua ao nível do indivíduo (por meio da sobrevivência e reprodução diferencial dos
indivíduos) fica evidente que o maior beneficiário da adaptação é o próprio indi-
víduo. Discussões sobre seleção em outros níveis de hierarquia orgânica (que não
individuo)tem surgido frequentemente, mas a unidade beneficiaria principal, ou seja
a unidade de seleção, continua sendo o indivíduo.
É importante ter em mente que como os níveis de hierarquia orgânica es-
tão interligados, se a seleção beneficia um nível, outros níveis serão beneficiados
também, Portanto, saber até que ponto um nível pode se beneficiar dos benefícios
obtidos pela seleção em outro nível ajudaria a esclarecer esta questão. Nos níveis
mais baixos têm-se os alelos, depois os genes, as células, tecidos etc. Depois vêm
os órgãos, os indivíduos, os grupos familiares, as populações locais e as espécies. A

95
seguir vêm os níveis mais altos de hierarquia que podem ser beneficiados, como os
grupos monofiléticos superiores, tais como os mamíferos por exemplo..
Sobre a questão dos genes e alelos é recomendável a leitura do livro O Gene
Egoísta de Richard Dawkins, uma abordagem fascinante sobre a possibilidade dos
organismos serem apenas uma estratégia de sobrevivência dos genes, o principal
alvo da seleção natural.
Acima do nível do indivíduo, existem dois níveis de organização que têm
trazido controvérsias sobre como foram afetados pela seleção natural - ,os grupos
familiares e as populações locais.
Grupos familiares – A teoria corrente que mais explica o surgimento de grupos

familiares no mundo animal (abelhas, vespas formigas e cupins, por exempo) é a da
seleção de parentesco. Proposta originalmente por William Hamilton (1936-2000),
em 1964, a teoria trata dos padrões de comportamento sociais e sustenta que com-
portamentos altruístas, aqueles que beneficiam os indivíduos do grupo em detrimen-
to do altruísta, poderiam ser selecionados se aumentasse a chance do altruísta passar
maior numero de cópias de seus genes para a próxima geração. Assim, em grupos
familiares, o importante não seria o valor adaptativo do indivíduo, mas o seu valor
adaptativo inclusivo, que seria a somatória do potencial do altruísta se reproduzir
(ou a chance dele mesmo passar cópias de seus genes para os descendentes) mais a
chance dessas cópias serem passadas por meio de parentes próximos.
Comportamento altruísta pressupõe um “sacrifício” da sua própria reprodução.
Ele seria selecionado positivamente se, comprometida(no todo ou em parte) a sua
reprodução, o indivíduo compensasse esta perda, auxiliando um parente(com o qual
tenha uma proximidade genética suficiente) a passar cópias de seus genes de manei-
ra mais eficiente.
A teoria de seleção de parentesco foi uma resposta para uma duvida que existia
desde Darwin. Como poderia ser explicada a presença das castas estéreis em insetos
sociais e como poderiam explicar comportamentos de natureza altruísta em aves e
mamíferos. Este conceito novo de valor adaptativo inclusivo foi impulsionado a pos-
teriori por Edward Wilson (1929) em Sociobiologia: a nova síntese, um clássico que
estabeleceu este novo ramo da biologia.
Populações locais–A ideia de seleção em populações locais foi apresentada

por Wynne-Edwards (1906-1997) em 1962, e denominada seleção de grupo. Se-
gundo ele, grupos de indivíduos tendem a exaurir os recursos locais se não houver
um mecanismo de controle, resultante do crescimento populacional.
Assim, se a seleção favorecesse comportamentos de restrição reprodutiva, fren-
te a um iminente colapso, o grupo poderia se salvar. Desta forma, pela seleção de
grupo, os indivíduos passariam a ter comportamentos de queda de fertilidade, por
exemplo, na iminência de uma explosão populacional. Com isto o comportamento
beneficiaria o grupo em detrimento do indivíduo.
Esta ideia de seleção de grupo muitas vezes é evocada de forma subjetiva ou
subliminar quando se destaca determinada característica como uma adaptação be-
néfica para uma espécie. Porém, é importante notar que a obtenção de qualquer
EVOLUÇÃO
96
vantagem para uma espécie, só é possível se ela for vantajosa para o indivíduo.
A seleção de grupo, no contexto geral, possui uma série de restrições, o que a

torna bastante improvável. A principal delas é que, qualquer indivíduo com com-
portamento “malicioso” que possa se aproveitar do compartilhamento coletivo da
restrição reprodutiva será beneficiado pela seleção. Isto porque, nestas condições ele
poderá produzir mais descendentes, e acabará obtendo vantagem reprodutiva. A di-
versidade que pode surgir por mutação gerando alternativa vantajosa ao portador é
muito alta, razão porque mesmo nos grupos sociais estabelecidos ainda se encontra
a “malícia” do furto, da fraude, do engodo.
A seleção de parentesco, ao contrário da seleção de grupo, beneficia antes de
tudo o indivíduo, o que não deixa de ser uma forma também de seleção individual
ou mesmo de seleção de grupo (mas na concepção a nível familiar).
1) A variabilidade genética numa população é uma adaptação?

2) A seleção de parentesco explica a evolução do comportamento cooperativo en-
tre indivíduos aparentados. Como podemos explicar o comportamento “altruísta”
dirigido a indivíduos não aparentados? Este comportamento é favorecido pela
seleção de grupo ou pela seleção individual?
3) Originalmente, as penas parecem ter evoluído para outra função que não o voo
– talvez exibição ou termo regulação. Elas são chamadas de uma pré-adaptação
para o voo. Isto quer dizer que a evolução tem uma capacidade antecipatória,
futuristas?
4) Pesquise sobre plasticidade fenotípica na Internet. A cor da pela é uma plasti-
cidade fenotípica para nós, humanos?
Para saber mais:
1) Cap. 10 e Cap. 11 – Evolução – Ridley (2006)

4) Cap. 1 e Cap. 2 – Evolução: uma introdução – Stearns &Hoekstra, 2003
5) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/Adaptação_biológica. Adaptação.

10
CAPÍTULO
O naturalista sueco Carollus Linnaeus (1707- 1778) , reconhecido como o
pai da taxonomia moderna, foi quem instituiu a nomenclatura binomial para desig-
Conceitos de espécie
nar uma espécie ou seja: o nome de uma espécie deve ser composto de dois nomes:
o primeiro indica o gênero a que ele pertence e o outro refere-se a espécie.
Neste sistema de classificação, os seres vivos são colocados em uma hierar-
quia, iniciando pelo Reino. Esta categoria então é dividida em Filos, e estes divididos
sucessivamente em Classes, Ordens, Famílias, Gêneros e Espécies. Cada uma dessas
categorias podem ser novamente dividas em outras.
O mais antigo e principal critério utilizado para classificar um organismo é o
morfológico, e a preocupação dos taxonomistas é estabelecer um enquadramento
do ser vivo no sistema de classificação da forma mais natural possível. Desta forma
espera-se que a categoria Espécie, represente, de fato, a unidade biológica básica
fundamental.
Mas, o que seria uma unidade básica fundamental? Seria aquela que repre-
senta o objeto taxonômico que segue um curso evolutivo próprio, separado de outro
objeto taxonômico com curso evolutivo diferente.
Uma das questões cruciais no estudo de evolução é definir com clareza o
que é este objeto que denominados de espécie. Conseguida esta definição, pode-se
compreender melhor como se dá a evolução de cada espécie.
Quase todos os biólogos concordam que espécie é uma unidade natural fun-
damental. O problema é determinar qual ou quais os critérios que definem uma
espécie de fato. Os taxonomistas utilizam as características morfológicas ou fenéticas
para separar as espécies. Na maioria das vezes eles conseguem separar bem as espé-
cies de um mesmo gênero, reconhecendo os caracteres chaves de cada espécie.
Mas, nem sempre isto é possível. Na prática, pode acontecer dos caracteres
que definem uma espécie não estarem presentes em todos os membros daquele
grupo que se acredita ser da mesma espécie. Pode acontecer também dos caracteres
não estarem ausentes nos membros de outros grupos que, acredita-se, pertencerem
a outras espécies.
Na realidade, geralmente, não existe um caráter definidor para uma es-
pécie. O taxonomistas têm que se valer de vários caracteres para chegar à uma
conclusão e, mesmo assim, seu trabalho pode ser contestado futuramente, caso se-
jam coletados indivíduos com características que venham a alterar a classificação
adotada até então.
Para identificar uma espécie o sistemata tem que se valer de conceitos o
que,na prática, não é muito facil.
Existem basicamente quatro conceitos para espécie: 1) o fenético, 2) o ecoló-
gico, 3) o biológico e 4) o filogenético.
98
Conceito fenético de espécie

A classificação fenética se baseia nos atributos fenéticos, ou seja: nas carac-
terísticas morfológicas (que são observáveis, e mensuráveis, mesmo que para isso,
seja necessário uma lupa ou um microscópio).Assim ela utiliza valores mensuráveis a
partir dos quais constrói uma hierarquia de níveis tal que os indivíduos que possuem
maiores similaridadessão enquadrados como próximos na escala de classificação. A
análise dos valores mensurados é feita por meio de classificação numérica e multi-
variada. O conceito fenético de espécie, portanto, se vale dessas informações para
determinar que um indivíduo A pertence a uma espécie 1, diferente do indivíduo B
que pertence à espécie 2.
Na prática, o conceito fenético utiliza medidas de muitas características mor-
fológicas de um certo número de indivíduos, e para isso usa método de estatística
multivariada. Este conceito pode ser visto como uma forma mais moderna que o
simples conceito morfológico e tem o inconveniente de estar sujeito a decisões sub-
jetivas e arbitrárias (resultantes do método estatístico), e assim, o grupamento pode
não constituir necessariamente uma espécie.
Conceito ecológico de espécie

Os organismos estão, numa certa medida, adaptados aos recursos que eles
exploram e ao nicho que ocupam. Assim, espécies que exploram os mesmos recur-
sos e ocupam os mesmos nichos, estão sujeitos aos mesmos processos ecológicos e
evolutivos e por esta razão tendem a serem agrupados.
Pelo conceito ecológico de espécies, espécies são unidades discretas que se
ajustam à multiplicidade de recursos e habitats, ocupando seus nichos específicos.
Conceito biológico de espécie

O conceito biológico leva em consideração a capacidade dos indivíduos de
uma mesmas espécie se intercruzarem.
A proposição original deste conceito foi apresentada por Mayr (1904 - 2005)
em 1942. Segundo ele,“espécies são grupos de populações naturais intercruzantes
que são reprodutivamente isoladas de outros grupos com as mesmas características”.
Note que o critério adotado por ele é o reprodutivo, assegurando um vinculo
evolutivo entre os membros de um grupo. Em outras palavras: unifica aqueles que
compartilham potencialmente suas historias evolutivas.
Este é o conceito mais utilizado (teoricamente) pela maioria dos estudiosos.
Sua importância está no fato de colocar a taxonomia (classificação em categorias)
das “espécies naturais” dentro do esquema conceitual de genética de populações.
Desta forma todos os fatores e processos que levam à alteração das propriedades
genéticas das populações são considerados.
No sistema de classificação taxonômica usual (ou seja no momento de um
taxonomista classificar uma espécie em seu laboratório), ainda utiliza os critérios
morfológicos e/ou fenéticos, e não o reprodutivo (pela dificuldade de observar o
comportamento reprodutivo de animais na natureza). O taxonomista, porém, tam-
bém se preocupa com a historia evolutiva das espécies e se empenha no sentido de

99
encontrar características que estabeleçam(além de um vinculo de semelhança mor-

fológica) um vinculo de herança entre as espécies.
O entendimento da espécie pelo critério reprodutivo evita certas armadilhas
como agrupar (erroneamente) nos casos em que as espécies são muito parecidas
(chamadas de espécies crípticas), como uma única, o que aconteceria pelo conceito
fenético.
Mecanismos de isolamento reprodutivo

Uma vez que as populações de uma espécie se diferenciam sobremaneira
daquela que a originou, e deixam de cruzar com indivíduos da população original,
diz-se que elas estão isoladas reprodutivamente uma da outra.
Este isolamento é mantido por vários mecanismos que impossibilitam a re-
produção entre membros de espécies diferentes. A tabela abaixo apresenta a classi-
ficação de Dobzhansky(1970) desses mecanismos.
Tabela V- Mecanismos de isolamento reprodutivo, segundo Dobzhansky

(1970).(Extraído de Ridley, 2006)
(a) Isolamento ecológico As populações ocupam diferentes habitats na mesma re-

ou de habitat. gião.
(b) Isolamento temporal O período de acasalamento ou de floração ocorre em

ou sazonal. diferentes estações.
(c) Isolamento etológico Os sinais de acasalamento entre os sexonão sãocodifica-

ou sexual. do por indivíduos de espécies diferentes.
(d) Isolamento mecânico. Não há correspondência física nas genitálias de espécies

diferentes, ou há mecanismos que impedem a cópula ou
a transferência de pólen.
(e) Isolamentopor polini- As espécies vegetais utilizam modos de atração de poli-

zadores diferentes. nizadores diferentes.
(f) Isolamento gamético. Em espécies com fertilização externa, não há atração

entre gametas; em espécies com fertilização interna, os
gametas não tem mobilidade ou são inviáveis nos ductos
sexuais.
Mecanismos Pós-Zigótico ou pós acasalamento – reduz a viabilidade ou fertilidade
do híbrido
(g) Inviabilidade do O zigoto é inviável
hibrido
(h) Esterilidade do hibri- O hibrido é viável,mas um ou ambos os sexos são esté-

do reis
(i) Degeneração da F2 O híbrido se reproduz, mas F2 é estéril ou inviável
EVOLUÇÃO
100
Uma questão importante a ser considerada é que o critério de acasalamento

só é válido quando analisado em populações naturais. Portanto, não se enquadra

neste critério o acasalamento bem ou mal sucedido em condições artificiais, como
os observados em zoológicos. Os animais, geralmente estressados nestas condições,
não se acasalam, mesmo sendo da mesma espécie, e outros de espécies diferentes
podem ter os mecanismos de isolamento alterados a ponto de se cruzarem.
Subespécies
Subespécie, também conhecida como raça geográfica, é uma subdivisão de

uma espécie em grupos que apresentam diferenças entre si, resultante dos efeitos de
seleção natural nas áreas geográficas ocupadas pelas mesmas. Assim, se pertencem
a uma única espécie, podem se intercruzar.
Esta denominação de subespécies não se aplica à terminologia de raça usu-
almente adotada para os animais domésticos, que são produtos de seleção artificial,
feita pelo homem. Cachorros de varias raças como pastor alemão, pequinês, pin-
tcher ou outros, constituem raças domésticas da subespécie Canis lupus familiares,
da espécie do lobo cinzento (Canis lupus).
Híbridos
Apesar de uma das principais definições de espécie (espécie biológica, segun-

do Mayr, 1942) considerar que só se cruzam indivíduos de uma mesma espécie, exis-
tem casos na natureza em que ocorre naturalmente o cruzamento entre indivíduos
de espécies diferentes. A este fenômeno dá-se o nome de hibridação.
Para se saber se duas populações são subespécies ou espécies diferentes de-
ve-se fazer uma avaliação minuciosa da área de distribuição(geográfica)das mesmas
e das áreas de contato entre elas.
O caso de duas espécies de pássaros do gênero Pipilo no (México)ilustra bem
a possibilidade de duas espécies se intercruzarem.
Pipilo erythrophthalmus e P. ocai são duas espécies de aves da Família Frin-
gillidae com distribuição relativamente ampla em todo México. Pipilo ocai ocorre
mais ao sul deste pais (Oaxaca a Jalisco) e Pipilo erythrophthalmus, mais ao norte
e EUA.
Em Oaxaca as duas espécies ocorrem lado a lado sem se cruzarem. Em ou-
tras regiões contudo, principalmente na região central do México, elas se cruzam e
formam híbridos. Se não fosse pela pronunciada diferença entre elas e o fato de
ocorrerem juntas sem se cruzarem em Oaxaca elas poderiam ser consideradas como
da mesma espécie. Provavelmente, devido á ocupação humana na região (300 a
500 anos), um ou alguns mecanismos de isolamento devem ter sido quebrados e
permitido a hibridização.

101
Alopatria e simpatria
O termo utilizado para designar a condição em que duas espécies / popu-

lações ocupam espaços geográficos diferentes é Alopatria. Assim, populações ou
espécies alopátricas são aquelas que geograficamente estão isoladas. Por sua vez,
populações ou espécies que ocupam o mesmo espaço geográfico são denominadas
de simpátricas. A condição em que parte da população / espécie está em simpatria e
parte em alopatria, de forma contígua, é denominada de parapatria.
No caso de Pipilo ocai e Pipilo erythrophthalmus, elas se encontram em alo-
patria em algumas regiões (no extremo norte e sul da área de distribuição) e em
simpatria, em Oaxaca.
Quando espécies próximas filogeneticamente (parentes) estão em simpatria,
pode haver pressão competitiva, pelos recursos, entre ambas uma vez que ocupam o
mesmo nicho ou nichos próximos (ou seja: possuem hábitos de vida parecidos) . Isto
pode levar ao que denominamos de deslocamento (ou substituição) de caracteres,
em que uma espécie ou ambas sofrem mudanças evolutivas que as levem a ocupar
nichos diferentes (ou seja mudam a dieta anterior por uma nova), minimizando a
competição. É por esta razão que geralmente as populações simpátricas das duas
espécies diferem mais do que as populações alopátricas dessas mesmas espécies.
O entendimento de que modo as populações ocupam determinado espaço
geográfico é importante para o entendimento do processo de especiação.
Conceito filogenético de espécie

Um crescente número de sistematas(que são, juntamente com os taxonomis-
tas os responsáveis pela classificação dos seres vivos) e biólogos evolucionistas vêm
utilizando cada vez mais o conceito de espécie do ponto de vista filogenético.
Segundo ele, as espécies devem ser classificadas segundo o seu parentesco
com as demais, no sentido de formar grupos monofiléticos. Grupos monofiléticos
são aqueles que representam todos os descendentes de um ancestral comum. Assim,
o grupo monofilético de representação mais básica é a espécie.
Um exemplo do uso do conceito filogenético de espécie, é um estudo realiza-
do com elefantes africanos e asiáticos. Eles foram classificados,originalmente,como
duasespécies: Loxodonta africana (a africana) e Elephas maximus(a asiática).
A espécie africana, diferentemente da espécie asiática, possui duas popula-
ções distintas: uma que ocupa as savanas, e outra que ocupa as florestas. Ambas as
populações possuem características morfológicas distintas, porém, como elas intera-
gem com pouca regularidade, não há muitas oportunidades de se verificar se existe,
ou não, o intercruzamento entre os indivíduos.
Para resolver esta questão pesquisadores analisaram amostra de DNA, das
três populações, e verificaram que as três populações eram espécies distintas,ou seja:
formavam grupos monofiléticos separados. Em outras palavras, cada população se
originava de ancestrais diferentes.
EVOLUÇÃO
102
Figura 31 – Árvore filogenética indicando a monofilia dos elefantes africanos (de

savana e de mata) e asiáticos. (Extraído de Freeman &Herron, 2006)
1) Em uma dupla de “espécies crípticas”, quantas espécies existem segundo os

conceitos de espécie: (i) fenético, (ii) biológico, (iii) ecológico?
2) O que significa dizer que espécies são “evolutivamente independentes” ou que
“as espécies formam uma fronteira contra o fluxo gênico”?
3) Em que consiste o sexo em bactérias? Como os biólogos definem espécies em
bactérias?
4) Apresente as possibilidade do isolamento pós-zigótico acontecer por razões
ecológicas e por razões genéticas.
Para saber mais:

4) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/Conceito_biológico_de_espécie. Con-
ceito biológico de espécie. Como é uma biblioteca digital livre, a consulta ao Wi-
kipédia precisa ser feita com atenção para não capturar informações erradas ou
equivocada. Geralmente, deve-se consultar 2 a 3 sites bons adicionais para não
cair na armadilha de se basear em conceitos errados.

11
CAPÍTULO
Especiação
Especiação é um processo de isolamento reprodutivo, entre duas populações,
até que estas se transformem em espécies distintas.
Quando duas populações deixam de trocar genes entre si, cada uma delas
começa a se diferenciar ao longo do tempo. Novas mutações, independentes, come-
çam a se acumular em ambas, e as variações, determinam então diferentes trajetó-
rias evolutivas, que podem ser intensificadas se os ambientes onde estas populações
se encontrarem sofrerem mudanças diferentes.
Existem 4 modos de especiação. Os três primeiros modos estão relacionados
à forma como as populações estão distribuídas geograficamente e acontecem de
forma gradual: 1 - especiação alopátrica, 2 - especiação parapátrica e 3 - especiação
simpátrica.4 -especiaçãopor poliploidia ( caso particular de especiação instantânea
que acontece apenas nos vegetais)
Especiação alopátrica
Constitui o principal modo de especiação. Também denominado especiação
geográfica, envolve a formação de uma barreira geográfica que impede o fluxo gê-
nico entre duas populações por tempo suficiente para elas se diferenciarem definiti-
vamente.
O tempo em que as duas populações permanecem isoladas antes da barreira
ser retirada pode determinar quatro situações possíveis:
1) Se o tempo não foi suficientemente longo para as populações se diferen-

ciarem e nem estarem isoladas reprodutivamente, qualquer retomada do fluxo gêni-
co interromperá o processo e a população se tornará homogênea novamente;
2) Se o tempo foi suficientemente longo para as populações se diferenciarem

mas não para estarem isoladas reprodutivamente,qualquer retomada do fluxo gêni-
co interromperá a especiação e poderá se formar uma zona híbrida de contato de
duas subespécies;
104

e estarem parcialmente isoladas reprodutivamente, qualquer retomada provocará

um reforço da especiação pela seleção natural. Este processo é chamado de reforço
secundário e acontece quando as populações, em simpatria, produzem um híbrido
com aptidão baixa, devido às diferenças genéticas acumuladas em ambas a popu-
lações não se harmonizarem. Assim, qualquer característica que impeça o contato
reprodutivo entre ambas será favorecido pela seleção natural, aperfeiçoando os me-
canismos de isolamento reprodutivo.

e se isolarem reprodutivamente, ambas as populações são duas espécies.
Especiação parapátrica
Este modo de especiação acontece quando duas populações estão contiguas
(posicionadas lado a lado), formando uma zona híbrida. Nesta zona hibrida pode
acontecer o reforço da especiação como relatado anteriormente como um estágio
intermediário da especiação alopátrica. Porém, sem requerer o estágio de alopatria.
Isto acontece porque, quando em parapatria, pode ser formado um gradiente de
caracteres(chamado clina) no qual o fluxo gênico é limitado. Isto estabelece uma
divergência entre ambas as populações fora da zona híbrida.
Existem diferentes casos de especiação parapátrica. Um deles se refere aos
corvos europeus, Corvus corone e Corvus cornix que formam uma zona híbrida na
Europa Central.
Especiação simpátrica
Este tipo de especiação acontece quando uma população, por fatores ecoló-
gicos, deixam de se reproduzir mesmo estando lado a lado. Existem muitas contro-
vérsias quanto a possibilidade desse tipo de especiação ocorrer realmente. O simples
fato do fluxo gênico deixar de existir sem nenhum tipo de barreira física, constitui um
motivo para contestação de vários pesquisadores
Acredita-se que os estudos apresentados de especiação simpátrica ainda es-
tão no campo das probabilidades teóricas, e que ainda não há provas consistentes.
Especiação instantânea (Especiação por poliploidia)

A especiação por poliploidia é muito comum em plantas, sendo um impor-
tante mecanismo de especiação no reino vegetal. Estima-se que mais de 1/3 das
plantas tenha se originado por poliploidía. No reino animal é bastante rara, estando
restrito a grupos com partenogênese permanente.
A poliploidia é a multiplicação do número normal de cromossomos. Se o
número diplóide (2n) normal de uma espécie é 10, todos indivíduos com numero de
cromossomos múltiplos de 5 (acima de 10) são poliplóides. Assim, indivíduos com
3n cromossomos são chamados de triplóide, com 4n são chamados de tetraplóide,
e assim por diante.
A especiação por poliploidia pode formar um híbrido resultante do cruza-
mento de duas espécies diferentes (alopoliplóide) que depois sofre a duplicação do

105
genoma, ou a formação de um indivíduo poliplóide (autopoliplóide). Em ambos os

casos, os indivíduos, por autofecundação, produzem a descendência da nova espé-
cie.
Quando espécies diferentes produzem híbridos, normalmente os híbridos
são estéreis devido ao fato dos cromossomos não se alinharem adequadamente na
meiose. Contudo, com a duplicação do genoma, o descendente passa a carregar os
cromossomos aos pares, permitindo uma meiose normal.
A poliploidia causa consideráveis dificuldades para o taxonomista, uma vez
que muitas espécies poliploides guardam semelhanças morfológicas entre si e só são
reconhecidas pelo número de cromossomos.
Figura 32 – Representação dos três diferentes modos de especiação
Genética da especiação
A genética da especiação (ramo da biologia que estuda o processo de espe-

ciação do ponto de vista genético) só foi entendida mais recentemente, quando al-
gumas questões (principalmente de mutação e seleção no processo evolutivo) foram
resolvidas ao longo. da primeira metade do século passado.
A pergunta central é: qual o grau de diferenciação genética necessária para
que duas populações se isolem reprodutivamente? Ou melhor, se dentro de uma
espécie (e mesmo de uma população) já existe uma variação genética natural entre
os indivíduos, que tamanho de variação genética seria necessária para determinar a
presença de uma única ou mais de uma espécie?
Na realidade, não são necessárias mudanças de larga escala no genótipo.
Pequenas mudanças no mesmo podem ser capazes de determinar, rapidamente,
diferentes e incompatíveis picos adaptativos para cada espécie.
Existem, dois tipos de especiação sob o ponto de vista genético: a especiação
por divergência gradual, e a especiação por deslocamento de picos.
EVOLUÇÃO
106
Especiação por divergência gradual

Neste caso,duas populações, espacialmente isoladas, sofrem a ação de dife-

rentes forças seletivas. Desta forma elas, gradativamente, se movem em direção a
picos adaptativos diferentes.
Quando duas populações divergem na sua composição genética, devido á
adaptação a diferentes ambientes, algumas destas diferenças genéticas podem con-
ferir um isolamento reprodutivo futuro,caso entrem em contato novamente..
Especiação por deslocamento de picos

Neste caso,as populações encontram-se no mesmo ambiente e sofrem a ação
das mesmas forcas seletivas. Se por acaso a composição genética de uma das popu-
lações sofrer uma perturbação, poderá provocar uma queda na sua adaptabilidade
média, e (por efeito de deriva genética e seleção) mudar de pico adaptativo.
O aspecto comum para os modelos de especiação por substituição de pico é
que para um ou mais locos, existem duas ou mais frequências de alelos de equilíbrio
ditados pela seleção. Se a frequência de alelos é perturbada(apenas levemente), ela
retorna para o equilíbrio; mas se a frequência é alterada mais efetivamente por deri-
va genética, ela se move para outra posição de equilíbrio.
1) O que é o reforço? Ele é um exemplo de deriva, seleção natural ou de seleção

sexual?
2) Quais são os possíveis resultados quando espécies que estiveram geografica-
mente separadas por longo tempo voltam a ter contato e começam a hibridizar?
Em que condições cada resultado ocorre?.
3)Pesquise na Internet o que é vicariância e responda: separadas pelo istmo do
Panamá, vivem espécies morfologicamente semelhantes de camarão pistola, ex-
tremamente relacionadas entre si. Por que essa observação respalda a hipótese de
que a especiação ocorreu por vicariância?
4) Por que populações tetraploides tendem a ficar reprodutivamente isoladas de
populações diploides estreitamente relacionadas?
5) Pesquise na Internet sobre Introgressão e responda: onde ela acontece e qual a
sua contribuição para a especiação?
Para saber mais:

4) Cap. 11 – Evolução: uma introdução – Stearns &Hoekstra, 2003
5) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/Especiação. Especiação. Como é uma
biblioteca digital livre, a consulta ao Wikipédia precisa ser feita com atenção para
não capturar informações erradas ou equivocada. Geralmente, deve-se consultar
2 a 3 sites bons adicionais para não cair na armadilha de se basear em conceitos
errados.

107
Referencias Bibliográficas
Literatura Básica
FUTUYMA, D. Biologia Evolutiva. 2ª Edição. Sociedade Brasileira de
Genética,1993. 613 p.
FREEMAN, S. & HERRON. Análise Evolutiva. 4ª.Edição. Artmed, Porto Alegre,

2009.831p.
RIDLEY, M. Evolução. 3ª Edição.Artmed, Porto Alegre, 2006. 752 p.
STEARNS, S. ; HOEKSTRA, R. Evolução: uma introdução. São Paulo, 2003.

379 p
LiteraturaComplementar
FREIRE-MAIA, N. Teoria Da Evolução: de Darwin á Teoria Sintética. EDUSP

e Editora Itatiaia Ltda, Belo Horizonte ,1988. 415 p.
FUTUYMA, D. Evolução, Ciência e Sociedade. Disponível em http://sbg.org.

br/publicacoes-2/livros-e-ebooks/livros-e-ebooks/.Acesso: 31/01/2013.
MAYR, E. Populações, espécies e evolução. EDUSP e Companhia Editora

Nacional. São Paulo,1978. 485 p.
METTLER, L. E. ; GREGG, T. G. Genética de Populações e Evolução. EDUSP

e Polígono, São Paulo, 1973. 261 p.
SHORROCKS, B. A Origem da Diversidade. São Paulo,1980.181 p.
STEBBINS, G. L.Processo de Evolução Orgânica. Editora Polígono, São

Paulo,1970. 254 p.
STRICKBERGER, M. Evolution. Jones and Bartlett Publishers, Boston.

1990.579p.
Literatura de Reflexão
DAWKINS, R. O Gene Egoísta. 1ª Edição. Companhia das Letras. São Paulo,

2007. Edição Comemorativa, 1976. 540p.
DAWKINS, R. A. Escalada do Monte Improvável. Companhia das Letras. São

Paulo, 1998. 372 p.
EVOLUÇÃO
108
GOULD, S. J. O Sorriso do Flamingo: Reflexões Sobre Historia Natural,

Série Ciência Aberta, Martin Fontes Editora. São Paulo, 1990. 424 p.
SENE, F. M. Cada caso, um acaso... puro acaso. Editora da SBG, Ribeirão

Preto, 2009, 252 p.
REINACH, F. A longa marcha dos grilos canibais. Editora Companhia das

Letras, São Paulo, 2010. 400 p.
Artigos de revista especializada (Scientific American)
a) A evolução dos gatos (2007) - www2.uol.com.br/sciam/reportagens/a_evo-

lucao_dos_gatos.html
b) Alimentos e evolução humana (2003) - www2.uol.com.br/sciam/reporta-
gens/alimentos_e_evolucao_humana.html
c) Ambiguidades que limitam uma definição de raças (2004) - www2.uol.com.
br/sciam/reportagens/ambiguidades_que_limitam_uma_definicao_de_raca.html
d) Como os animais fazem negócios (2005) - www2.uol.com.br/sciam/reporta-
gens/como_os_animais_fazem_negocios.html
e) Encontros amorosos entre Sapiens e Neanderthal (2003) - www2.uol.com.
br/sciam/reportagens/encontros_amorosos_entre_sapiens_e_neanderthal.html
f) O jogo da evolução (2008) -www2.uol.com.br/sciam/reportagens/o_jogo_
da_evolucao.html
g) Porque alguns animais são tão inteligentes ? (2006) - www2.uol.com.br/
sciam/reportagens/por_que_alguns_animais_sao_tao_inteligentes_.html
h) Somos unicos ? Biologia, cultura e humanidade (2008) - www2.uol.com.br/
sciam/reportagens/somos_unicos__biologia_cultura_e_humanidade.html
Referências de figuras extraídas da internet
a) Figura 01 – Representação esquemática dos principais eventos que ocorre-

ram na Terra, desde a sua origem. (Extraído de http://pt.scribd.com/doc/4804626/
Biologia-Volume-03-As-Populacoes-11-Tempo-geologico)
b) Figura02 - Jean-Baptiste Lamarck (1744-1929), o pai do transformismo.
(Extraído http://cientificament.wordpress.com/about/les-teories-evolutives/).
c) Figura 03 - Charles Robert Darwin (1809-1882), o pai da Teoria da Evolu-
ção. (Extraído de http://www.sciencebuzz.org/sites/default/files/images/charles_da-
rwin_portrait.jpg)
d) Figura04 – Alfred Russel Wallace (1823-1913, o pai da biogeografia. (Extra-
ído de http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Alfred_Russel_Wallace_Maull%26Fox_
BNF_Gallica.jpg).
e) Figura 07 – Padrões de distribuição de pardais nos EUA. (Extraído de http://
www.ib.usp.br/evosite/evo101/IVB1aExamples.shtml)
f) Figura 09 – Exemplo do processo evolutivo impulsionado pelo homem a

109
partir do Teosinto (Zeamays ssp mexicana) (á esquerda), espécie que originou o

milho moderno (á direita). No centro, híbridos resultantes do melhoramento. (Ex-
traído deA Cultura do Milho, de Fábio de Lima Gurgel , em http://dc200.4shared.
com/doc/5r_9Wffq/preview.html)
g) Figura 15 – Estrutura do DNA. Para explicação vide texto. (Extraído de http://
infouniversidade.blogspot.com.br/2012/07/bases-nitrogenadas.html)
h) Figura 17 – Síntese proteica. (Extraído de http://www.dicasfree.com/wp-con-
tent/uploads/sintese.proteica.png)
EVOLUÇÃO

Apostila - Evolucao 2

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MURILO SÉRGIO DRUMMOND

Edição – Livro didático

Drummond, Murilo Sergio

Evolução / Murilo Sergio Drummond. – São Luís:

1. Evolução - Teoria I. Universidade Federal do Maranhão

“Nada em biologia faz sentido exceto à luz da evolução”

Se há um momento oportuno, para que você compreenda o significado de

Capítulo 3 - Uma idéia perturbadora..................................................................25

Capítulo 4 - A Teoria da Evolução Hoje, fatos e evidências................................37

Capítulo 5 - Variação: origem e organização......................................................51

Capítulo 6 - Seleção Natural..............................................................................65

Capítulo 7 - Genética evolutiva..........................................................................69

Capítulo 8 - Manutenção da variabilidade..........................................................87

Capítulo10 – Conceitos de espécie.....................................................................97

As dimensões do tempo e espaço

Na escala do tempo e espaço

dimensão histórica da evolução do universo. Você vai observar que as grandezas

que se percebe,enquanto humanos, embora pareçam muito grandes, podem parecer

DR. MURILO SERGIO DRUMMOND

Figura 01 – Representação esquemática dos principais eventos que ocorreram na

1) Faça uma pesquisa sobre as definições de Dia e Ano. Possuem diferenças

Para saber mais:

1) Wikipédia - http://pt.wikipedia.org/wiki/Tempo. Conceito do Tempo.

DR. MURILO SERGIO DRUMMOND

Crenças, convicções versusfatost

18 mitos sobre a Teoria da Evolução

Você pode encontrar estes mitos e outros mais no site: http://evolution.berke-

DR. MURILO SERGIO DRUMMOND

1. A evolução é uma teoria sobre a origem da vida

A Teoria da Evolução lida essencialmente com a maneira em que a vida

2. Os organismos estão sempre melhorando

Enquanto é fato que a seleção natural remove partes insalubres de um con-

3. Evolução significa que a vida mudou “ao acaso”

Na realidade, a seleção natural não é aleatória. Muitos animais aquáticos, por

4. Seleção natural envolve organismos “tentando” se adaptar

Os organismos não “tentam” se adaptar. É a seleção natural que permite

5. Seleção natural dá aos organismos o que elas “precisam”

maiores chances de sobrevivência), e a população irá evoluir. Se a diversidade ge-

nética não está presente a população provavelmente extinguirá ou sobreviverá com

6. Evolução é “só” uma teoria

Cientificamente falando, uma teoria é uma ideia bastante evidenciada que

7. Evolução é uma teoria em crise

Não há dúvida no mundo científico de que a evolução tenha ocorrido. Há

8. As lacunas nos registros de fósseis refutam a evolução

É importante considerar que o período temporal em que houveram estas la-

9. A teoria evolutiva está incompleta

A ciência evolucionária é um trabalho em andamento. A ciência está cons-

10. A teoria é falha.

A ciência é um campo extremamente competitivo. Se qualquer falha é des-

DR. MURILO SERGIO DRUMMOND

12. A maioria dos biólogos rejeitou o Darwinismo.

Cientistas não rejeitaram as teorias de Darwin, eles as modificaram através do

13. A evolução leva a comportamentos imorais.

Todas as espécies animais possuem padrões de comportamentos que são

14. A Evolução apoia o “mundo é dos fortes”.

No século 19 e início do século 20 uma filosofia chamada “darwinis-

15. Os professores deveriam ensinar os dois lados.

Existem dezenas de milhares de visões religiosas diferentes a respeito

16. Ciência e religião são incompatíveis.

Religião e ciência são coisas muito diferentes. Na ciência, somente

DR. MURILO SERGIO DRUMMOND

Darwin teve momentos de extrema angustia quando desacreditava das suas