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NATUREZA NO XINGU

Plantas de Corredeiras
NATUREZA NO XINGU
Plantas de Corredeiras

Vitória do Xingu 2021


Copyright © 2021 – Norte Energia

NATUREZA NO XINGU
Plantas de Corredeiras

Autores
Tadeu J. Guerra, Anderson S. Mello, Aldaléa S. Tavares,
Fernando A. Ferreira & Thiago S. Coser
Revisão de Texto
Bruno Gonçalves Bahiana, Elmar de Araújo,
Paulo Roberto de Faria Pinto, Ronald R. Carvalho Jr.,
& Mauro Guimarães Diniz
Equipe técnica
Reinaldo de Carvalho, Rogério da Silva Miranda,
Emerson Jordan da Silva Fontes, Cássio Melo da Silva,
Raimundo Borges de Freitas, Derivan Souza do Vale,
Alexandre Augusto Cardoso Lobato, Pedro Torquetti,
Douglas Pereira Rodrigues, Jozilene Ferreira & Ana Gabriela Murta
Monitores Comunitários
Antônio Marco Moura Pereira, Marloson Lima da Silva,
Ozeias Cardoso da Silva, João Carlos Siqueira Lisboa,
Luciano Trevisani Vieira & Tatiane Araújo da Luz
Fotografia
Tadeu José Guerra,
Emerson Jordan da Silva Fontes (Acervo Biocev), &
Jaime Souzza (Acervo Norte Energia)
Consultoria
Grupo Biocev Projetos Inteligentes
Realização
Norte Energia S.A.
Projeto gráfico:
Edição Superintendência de
Comunicação e Imprensa Norte Energia S.A.
Diagramação:
Haroldo Brito (Criatus Design)
Índice para catálogo sistemático: 1 – Ciências Biológicas:
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
N285 Natureza no Xingu: plantas de corredeiras. / Tadeu José Guerra... [et
al.]. - Brasília: John Herald, 2021.
64 p. ; 21 x 30 cm.

ISBN: 978-65-994364-2-0.
1. Meio ambiente. 2. Conservação de recursos naturais. 3. Flora. 4. Xingu,
Rio (PA e MT). 5. Plantas aquáticas. I. Guerra, Tadeu José. II. Mello, Anderson
Santos de. III. Tavares, Aldaléa Sprada. IV. Ferreira, Fernando Alves. V. Coser,
Thiago dos Santos. VI. Título.
CDD: 363.7
Elaborado por Leticia Priscila Azevedo de Sousa – CRB – 7/5469

[2021] Todos os direitos desta edição reservados à Norte Energia S.A.


Vitória do Xingu/PA Rodovia Transamazônica, Km 52, s/n
Vitória do Xingu/PA - 68383-000 Telefone: (93) 3502-4400
Sumário

9 13 39 58
Autores Rio Xingu Ecologia Apêndice

Prefácio Diversidade Reprodução Referências

11 19 51 60
AUTORES

Tadeu José Guerra, biólogo formado pela Pontifícia Universidade Católica de Minas
Gerais, mestre em biologia vegetal pela Universidade Estadual Paulista Campus Rio
Claro e doutor em ecologia pela Universidade Estadual de Campinas.
Grupo Biocev Projetos Inteligentes, Rua dos Inconfidentes, 867, 2º Andar, Savassi,
Belo Horizonte, MG, Brasil. CEP 30.140-128

Anderson Santos de Mello, biólogo formado pela Universidade Federal do Rio


Grande do Sul, mestre em biologia vegetal pela Universidade Federal de Santa
Catarina e doutor em Botânica pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Práticas em Botânica Ltda., Rua Taquara, nº 36, Bairro Pousada da Neve, Nova
Petrópolis, RS, Brasil. CEP 95.150-000

Aldaléa Sprada Tavares, bióloga formada pela Universidade Federal de Santa


Catarina, mestre e doutora em botânica pelo Instituto Nacional Pesquisas da
Amazônia, Professora Aposentada do Departamento de Botânica da Universidade
Federal de Santa Catarina.
Universidade Federal de Santa Catarina, Campus Universitário Prof. João David
Ferreira Lima, Bairro Trindade, Florianópolis, SC, Brasil. CEP 88.040-900

Fernando Alves Ferreira, biólogo formado pela Universidade Federal de Ouro


Preto, mestre em botânica pela Universidade Federal de Viçosa e doutor em eco-
logia de ambientes aquáticos continentais pela Universidade Estadual de Maringá.
Instituto Senai de Inovação Biomassa (ISI-Biomassa); Av. Angelina Tebet, 777, Bairro
Santa Luzia, Três Lagoas, MS, Brasil. CEP 79.640-250

Thiago dos Santos Coser, biólogo formado pela Escola Superior São Francisco
de Assis, mestre em botânica pela Universidade Federal de Viçosa e doutor em
botânica pela Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Grupo Biocev Projetos Inteligentes, Rua dos Inconfidentes, 867, 2º Andar, Savassi,
Belo Horizonte, MG, Brasil. CEP 30.140-128
10 NATUREZA NO XINGU
PREFÁCIO
Os primeiros estudos para a utilização da energia potencial gerada pela Como poderá se ver com mais detalhes ao longo dessa publicação, o
diferença de nível da água do rio Xingu na região de Altamira, no Estado trecho do rio Xingu próximo ao município de Altamira corre por uma
do Pará, foram realizados na década de 70 do século XX. De lá para cá, área onde há diversas formações geológicas e, consequentemente,
muitas etapas foram vencidas, com muita produção, processamento há uma grande diversidade de relevos, solos e tipos de vegetação.
e análise de informações para atestar a viabilidade do projeto, con- Nesses ambientes singulares, crescem espécies de plantas aquáticas
siderando aspectos e dimensões locacionais, técnicos, econômicos, com características especiais que vivem em perfeita sintonia às con-
ambientais, sociais, políticos e jurídico-judiciais. Em 2010, foi possível dições do substrato e à dinâmica de volume e nível de água no rio: as
realizar o leilão de energia a partir do qual se pactuou a concessão, para plantas da família Podostemaceae. Elas fazem parte de um conjunto
a Norte Energia, do direito de utilização do potencial hidrelétrico exis- pouco conhecido, mas muito importante para a cadeia alimentar que
tente nessa região do Médio Xingu. Após uma década de obras, com a envolvem diversas espécies de insetos em suas diferentes etapas de
entrada em operação da usina em plena carga, em novembro de 2019, desenvolvimento, peixes, aves e mamíferos, sendo fundamentais para
a Usina Hidrelétrica (UHE) Belo Monte passou a ser definitivamente a os ecossistemas em que estão inseridas. Desde o Estudo de Impacto
maior hidrelétrica 100% brasileira e a quarta maior do mundo. Ambiental do empreendimento, previu-se que esse grupo de plantas
deveria ser alvo de um monitoramento biológico, além das demais ações
de mitigação e compensação ambiental já mencionadas.
Todas as ações da Norte Energia para construir e operar a UHE Belo
Monte são pautadas na preocupação socioambiental. Desde o início
da implantação, foram desenvolvidas ações previstas no Projeto Básico Utilizando o conhecimento acumulado sobre as espécies dessa família
Ambiental (PBA), bem como outras atividades para atender às condicio- e sobre sua relação com nosso empreendimento, é com muito orgulho
nantes das licenças ambientais. A Norte Energia investiu mais de R$ 6,3 que a Norte Energia apresenta esta publicação, resultado dos esforços
bilhões em ações socioambientais e segue atendendo aos compromissos empenhados em quase uma década de monitoramentos realizados,
assumidos no licenciamento ambiental. Especificamente com relação à incluindo o processo de descrição e nomeação de uma nova espécie
flora, as principais medidas de mitigação e compensação ambiental são: até então desconhecida para a comunidade científica. Esse documento
monitoramentos dos diversos programas, coletas ou resgate de propá- representa bem a dedicação da Norte Energia em relação ao conjunto
gulos, estabelecimento da Área de Preservação Permanente (APP) nas de medidas socioambientais atreladas ao licenciamento ambiental,
margens dos reservatórios, produção de mudas e plantios de espécies refletindo o compromisso da empresa em prol da geração de energia
nativas para recuperação de áreas degradadas na obra, recomposição renovável, desenvolvimento sustentável e manutenção da vida e da
de cobertura vegetal na APP, e a compensação ambiental por meio do riqueza da flora, da fauna e das comunidades ribeirinhas às margens
investimento em Unidades de Conservação da natureza (UCs) na região do rio Xingu.
amazônica, incluindo a implantação de uma Unidade de Conservação
na Volta Grande do Xingu.
Elmar de Araújo

Altamira, 08 de março de 2021.


RIO XINGU
Para os povos indígenas Xingu quer dizer água boa e limpa. O rio de
mesmo nome tem suas nascentes na união entre as Serras do Ronca-
dor e Formosa, no estado do Mato Grosso, percorrendo mais de 2.200
km até desaguar na margem direita do rio Amazonas, estado do Pará1.
A bacia hidrográfica do Xingu compreende uma extensão de mais de
500 mil km², sendo dividida em três grandes regiões: Alto, Médio e
Baixo Xingu. No Alto Xingu o rio é formado pela confluência dos rios
Culuene e Sete de Setembro e seus principais afluentes são: os rios
Ferro, Suiá-Miçu, Manissauá-Miçu, Comandante Fontoura e Arraias. Em
sua porção mais extensa, a região do Médio Xingu, os seus principais
afluentes são os rios Fresco e Iriri, este último, o seu principal afluente
na margem esquerda. Na região da Volta Grande do Xingu, onde está
situada a UHE Belo Monte, recebe o aporte de águas de outro grande
afluente na sua margem direita, o rio Bacajá. No Baixo Xingu, onde já se
encontra navegável, o rio apresenta a sua cota mais baixa em relação
ao nível do mar e sua largura pode variar entre dois e onze quilômetros
de extensão1.
apesar da presença de intervenções humanas, como desmatamentos,
Em seu longo percurso até a foz, o rio Xingu atravessa uma grande garimpos e descargas de efluentes domésticos3. O regime de chuvas na
diversidade de relevos e distintos compartimentos geológicos2, conse- região do Xingu é sazonal, com precipitação pluviométrica concentrada
quentemente possuindo também diferentes condições hidrológicas e entre os meses de dezembro e março, sendo o período mais seco entre
ecológicas ao longo de seu percurso. Na região de suas nascentes ao os meses de junho a setembro4. A média anual histórica é superior à
sul, as altitudes variam de quinhentos e trezentos metros, no Planalto 1900 milímetros, embora sejam menores na porção do Alto Xingu em
dos Parecis. Na bacia sedimentar dos Parecis predominam solos are- relação ao Baixo Xingu, onde pode alcançar mais de 2400 milímetros4.
nosos e argilosos, com idade Paleozoica. Após a Depressão do Xingu A variação sazonal quanto ao regime de chuvas exerce influência direta
forma-se uma planície de inundação onde o rio corre através de inú- no nível do rio. Entre os meses de dezembro e fevereiro ocorre o período
meros meandros, formando um grande número de lagoas1. Seguindo de enchente até o alcance do pico de cheia, nos meses de março e
na direção norte, adentra o compartimento denominado cráton do abril. Ato contínuo, o rio começa a baixar gradualmente no período de
Amazonas, formado por rochas pré-cambrianas, na chamada depres- vazante até atingir os menores níveis entre os meses agosto e outubro,
são da Amazônia Meridional, onde as altitudes variam entre trezentos e considerado como período de seca5.
duzentos metros. Nessa região o rio se torna mais encaixado, descendo
por trechos com cachoeiras, corredeiras e travessões1. Após atravessar
A região do rio Xingu possui grande destaque nacional em razão da sua
o cráton do Amazonas, no seu trecho final antes da foz, o rio entra
etnodiversidade. A proporção de indígenas na população da região e
no compartimento mais recente do ponto de vista geológico, a Bacia
quase dez vezes superior à média nacional, com mais de 27 mil pessoas
Sedimentar do Amazonas, onde predominam sedimentos argilosos e
distribuídas em distintas etnias6. No estado do Mato Grosso, grande parte
arenosos até sua foz1.
dessa população vive no Parque Indígena do Xingu, que abriga cerca
de 16 povos indígenas6. Diversas etnias também se distribuem pelo
Originalmente caracterizado como um rio de águas claras e transpa- estado do Pará, com destaque para a região de Altamira e São Félix do
rentes, o Xingu apresenta uma grande variação de qualidade de água ao Xingu, onde habitam cerca de 4.600 pessoas distribuídas em 11 Terras
longo de sua extensão3. De modo geral, possui águas com boa qualidade, Indígenas, incluindo os povos Kararao, Asurini, Kuruaya, Apiterewa,

14 NATUREZA NO XINGU
RIO XINGU 15
Arawete, Xikrin, Xipaya, Juruna e Arara.. Neste contexto, também se
destacam os migrantes, oriundos principalmente da região nordeste e
norte, mas também das regiões Centro-Oeste, Sul e Sudeste6. Esses,
por sua vez, vieram em diferentes momentos ao longo da história e
passaram por um processo de miscigenação com os povos indígenas,
dando origem às populações ribeirinhas de culturas peculiares. A che-
gada dos migrantes se iniciou durante o ciclo da borracha no final do
século XIX e também na década de 1940. Posteriormente, na década
de 1970, se intensificaram novamente com a implantação da Rodovia
Transamazônica, contribuindo para o desenvolvimento econômico re-
gional, sobretudo nas atividades relacionadas ao extrativismo, pecuária,
exploração madeireira e minerária6.

A bacia hidrográfica do Xingu está localizada na área de transição de


dois dos mais importantes biomas do Brasil, o Cerrado e a Amazônia. A
região abriga diversas espécies da flora e da fauna que compõem seus
ecossistemas terrestres e aquáticos7. No Alto Xingu predomina o Cerrado
e suas formações mais abertas, com árvores mais baixas e retorcidas,
associadas a uma vegetação herbácea desenvolvida. No entanto, nas
beiras dos rios e igarapés são observadas as florestas de galerias e matas
ciliares. À medida que o rio segue em direção à foz, a vegetação vai se
tornando mais imponente, se transformando nas Florestas Ombrófilas,
onde predominam árvores sempre-verdes de grande porte formando
um dossel fechado8. As áreas que não sofrem inundações periódicas são
chamadas de Florestas de Terra Firme. Já aquelas sujeitas a inundações,
são denominadas Florestas Aluviais, comumente conhecidas como
várzeas e igapós9. Nos bancos de sedimentos formados ao longo do
curso do rio, também são observadas formações pioneiras com arbustos
e árvores de menor porte, mas é nos afloramentos rochosos situados
nas corredeiras e cachoeiras, ao longo do rio Xingu, que podemos
encontrar um extraordinário grupo de plantas aquáticas pertencentes
à família Podostemaceae.

Esta obra é um convite ao leitor para aprender um pouco mais sobre


o rio Xingu e suas plantas de corredeiras e cachoeiras, espécies ainda
desconhecidas para a maioria da população, mas que possuem grande
importância ecológica nos ecossistemas aquáticos. Esperamos que o
conhecimento sobre a natureza do Xingu fomente nos leitores e no
público em geral o reconhecimento e sentimento de preservação da
maior riqueza que podemos deixar para as futuras gerações, nossa
preciosa Biodiversidade!

16 NATUREZA NO XINGU
RIO XINGU 17
DIVERSIDADE
20 NATUREZA NO XINGU
As plantas que ocorrem em rios com corredeiras e em cachoeiras, As podostemáceas, ou plantas de corredeiras e cachoeiras, pos-
submersas e aderidas às rochas, compreendem um grupo fasci- suem características particulares as quais lhes permitem viver
nante de espécies que há séculos têm atraído a atenção dos bo- submersas, ancoradas às rochas ou troncos de árvores nos lei-
tânicos10, 11, 12. São denominadas popularmente como ervas-do-rio tos de rios muito rápidos, sem que sejam arrancadas pelas fortes
(river-weeds) ou flores-de-cachoeira13, alfaces-d’água, carurus-de- correntezas, mesmo nas épocas de maiores enchentes25, 26, 27. A
-pedra ou cabelos-de-pedra, nomes curiosos que representam morfologia externa e a anatomia das plantas de cachoeira são
peculiaridades das diferentes espécies deste grupo de plantas. São muito diferentes das demais plantas aquáticas, pois não possuem
comumente utilizadas pelas populações ribeirinhas, por exemplo, tecidos relacionados a flutuação (aerênquima), mas sim diversas
na região do Xingu é relatado o uso dessas plantas na produção adaptações que as permitem se desenvolver e reproduzir nos
de “sal” pelos povos indígenas a partir de suas cinzas. Em virtude ambientes extremos em que ocorrem28. As raízes não são utiliza-
do ambiente particular que habitam e por seu aspecto incomum, das para absorção de nutrientes, como na maioria dos vegetais,
elas podem ser confundidas com algas, liquens ou musgos. Além e podem até mesmo fazer fotossíntese, algo incomum para as
disso, as plantas de corredeiras podem passar praticamente des- plantas terrestres. A existência de estruturas em forma de gram-
percebidas em períodos de cheia por permanecerem submersas. pos ou ganchos nas suas raízes (hápteros) possibilita a fixação
No entanto, elas florescem em períodos de seca quando o nível dessas plantas ao substrato rochoso em fortes correntezas29, 30. A
da coluna d’água dos rios baixa, o que as diferencia destes outros firme ancoragem se dá através da produção de um biofilme que
grupos de organismos14, 15. age como uma cola, fixando o vegetal ao substrato, resultado de
uma interação entre microrganismos (cianobactérias) e as raízes,
o que possibilita a fixação a substratos que outras plantas jamais
Essas plantas pertencem à maior família exclusivamente aquática,
conseguiriam30. Embora as espécies sejam geralmente associadas
chamada Podostemaceae, que é composta por aproximadamente
a rios mais turbulentos e encachoeirados, foi encontrada também
300 espécies distribuídas em cerca de 50 gêneros16. Elas fazem
uma população crescendo sobre rochas na margem de uma la-
parte de um grande grupo de plantas conhecido como macró-
guna no estado do Rio Grande do Sul, na Lagoa dos Patos, onde
fitas aquáticas, que engloba todas as espécies vegetais que têm
o movimento de ondas do corpo d’água é similar ao de rios de
seu ciclo de vida, ou ao menos parte dele, associado aos corpos
corredeiras31.
d’água17. Além disso, as Podostemaceae são as mais típicas reófitas,
plantas que vivem exclusivamente em locais de águas turbulentas,
como corredeiras, cascatas e cachoeiras18. As Podostemaceae O que mais chama a atenção na evolução das podostemáceas é
ocorrem em rios tropicais e subtropicais, além de algumas regiões o fato de compartilharem um ancestral comum com plantas tipi-
temperadas da América do Norte, América do Sul e Ásia19, 20. A camente terrestres, sem que existam linhagens intermediárias ou
região Neotropical, que compreende países da América Central e parentesco com outros grupos de plantas aquáticas conhecidas.
do Sul, é a que possui maior número de espécies, com cerca de Os parentes mais próximos de Podostemaceae pertencem a família
13020, seguida pela África Subsaariana, com 8721 e Ásia, com 5722. Hypericaceae 32, um grupo de plantas terrestres sem representantes
Na Oceânia ocorrem também duas espécies23, não existindo o aquáticos. Evidências genéticas indicam que estas plantas se diver-
registro delas no continente Europeu, nas regiões desérticas, ou sificaram de forma muito rápida, ocupando o nicho ecológico das
mesmo em altitudes superiores a 2.550 metros acima do nível do corredeiras e cachoeiras33. A hipótese que parece ser mais plausível
mar. No Brasil, a família está representada por 86 espécies e 14 para seu surgimento é que tenham se originado a partir de plantas
gêneros, sendo 47 espécies endêmicas (exclusivas do território), ancestrais terrestres, que emitiam longas raízes em direção às
o que mostra a importância do país na diversidade e conservação rochas nos leitos dos rios, as quais foram gradualmente rompidas
de suas espécies em virtude da enorme riqueza que abriga em seu com a força da água e, posteriormente, através da capacidade de
território24. Para o Estado do Pará é registrada a ocorrência de 33 multiplicação e transformação das células vegetais (totipotência),
espécies pertencentes a nove gêneros conhecidos24. conseguiram sobreviver de forma independentemente, criando

DIVERSIDADE 21
uma linhagem totalmente nova de vegetais aquáticos. Esse tipo Tristichoideae, Weddellinoideae e Podostemoideae38. Da mesma
de evolução, com a colonização do ambiente aquático e imersão forma, uma análise biogeográfica da história evolutiva indicou
total nos rios, dando origem a uma família inteira, é um movimento que as espécies pertencentes às subfamílias Podostemoideae e
único dentro das angiospermas. Fazendo-se uma analogia com a Weddellinoideae tiveram origem no continente sul-americano,
evolução dos mamíferos, poderia se dizer que as podostemáceas enquanto a origem mais provável das espécies compreendidas na
correspondem aos “peixes-boi (Sirênios) das plantas com flores”, subfamília Tristichoideae seria o continente asiático40.
uma vez que estes animais também fizeram um caminho seme-
lhante, evoluindo a partir de ancestrais tipicamente terrestres que
Pieter van Royen41, 42, 43 apresentou os primeiros trabalhos comple-
se adaptaram a uma vida exclusivamente aquática, alimentando-se
tos, e até hoje únicos, sobre a taxonomia de Podostemaceae da
e reproduzindo-se em mares e rios34.
região neotropical, que continuam sendo úteis para a identificação
de gêneros e espécies. Contudo, muitos pesquisadores contem-
Por muito tempo a classificação e o posicionamento destas curiosas porâneos, têm se esforçado em desvendar a riqueza de espécies
plantas na grande árvore da vida, que é uma forma de retratar o e suas relações, na região com a maior diversidade conhecida
caminho evolutivo dos organismos desde o surgimento de seus destas plantas. Dentre estes, destacam-se os trabalhos de Nuncia
ancestrais, têm sido alvo de grande debate entre os estudiosos. Maria Tur (ARG), Aldaléa Sprada Tavares (BRA), Thomas Philbrick
Primeiramente, elas foram colocadas entre as monocotiledôneas, (EUA), Alejandro Novello (MEX) e Claudia Petan Bove (BRA), que
o grande grupo ao qual pertencem as gramíneas, as orquídeas e descreveram uma série de espécies, e até gêneros novos, formando,
bromélias10, 11. Somente mais tarde foram reconhecidas definitiva-
mente como dicotiledôneas35, grupo que abriga a grande maioria
das espécies arbóreas. A partir desta definição, diversos autores
discutiram as suas relações de parentesco com as demais famí-
lias, sendo que Cronquist36 criou um nível hierárquico exclusivo
para este grupo, uma Ordem própria denominada Podostemales.
Contudo, Cusset e Cusset37, ao estudarem as Podostemaceae
africanas, estabeleceram o nível máximo de separação para o
grupo, delimitando um nível hierárquico de classificação ainda
maior, uma Classe única para abrigar as plantas de corredeiras:
Podostemopsida. Atualmente, depois de muitos anos de deba-
te e uso de métodos diferentes para se esclarecer seu grau de
parentesco, a posição da família foi mais bem definida38, sendo
considerada como pertencente à grande ordem Malpighiales, a
qual inclui cerca de 16 mil espécies em mais de 700 gêneros de
36 famílias atuais de plantas com flores39.

A árvore filogenética que estabelece uma hipótese sobre a relação


de parentesco entre as espécies de Podostemaceae, confirma que
elas são monofiléticas, ou seja, sabe-se que todos os gêneros e
espécies incluídos nesse grupo, tiveram sua origem a partir de um
único ancestral comum38. Além disso, indica que elas estão estru-
turadas em três grupos, que são diferenciados como subfamílias;

22 NATUREZA NO XINGU
em suas respectivas universidades e centro de pesquisas, novos O conhecimento acerca da distribuição geográfica e das ameaças
cientistas que atualmente estão dando continuidade ao estudo à conservação de espécies pertencentes a família Podostemaceae
desta fascinante família. ainda é muito limitado. No entanto, os dados disponíveis apontam
para um grande número de espécies endêmicas20, ou seja, restritas
a certos rios ou bacias hidrográficas. A restrição geográfica é, por
Os estudos modernos, envolvendo a análise do material gené-
sua vez, um fator que contribui para que muitas dessas espécies
tico das espécies e as relações de parentesco entre as espécies
possam vir a desaparecer num futuro próximo, antes mesmo de
neotropicais 44, resultaram em algumas mudanças importantes na
serem descobertas e estudadas pelos cientistas. No caso das po-
circunscrição de gêneros reconhecidos anteriormente, como Mou-
dostemáceas, além de muitas espécies serem endêmicas, são ainda
rera, Rhyncholacis e Marathrum. Além disso, estudos taxonômicos
mais restritas com relação ao habitat que ocupam, dependendo de
da família são crescentes em todo o mundo, com descrições de
rios turbulentos de leitos pedregosos com cachoeiras, e de águas
novos gêneros e espécies, principalmente nos continentes asiático
claras e não poluídas. Um exemplo é o gênero Lebbiea67, o qual
e africano45, 46, 47, 48, 49, 50, 51 e, menos frequentemente, nas Améri-
compreende uma única espécie restrita a um pequeno trecho de
cas52, 53, 54. Apesar de um considerável aumento nos estudos das
um único rio em Serra Leoa, África, e que foi descrito no limiar
podostemáceas sul-americanas nas duas últimas décadas55, 56, 57, 58,
de sua extinção. Devido à sua pequena extensão de ocorrência, a
59, 60, 61, 62, 63, 64, 65
o aprofundamento na compreensão taxonômica se
sedimentação de cascalho de areia no rio, oriunda das atividades
faz necessário, uma vez que a perda de populações e hábitats na
de garimpos ilegais de ouro e ao projeto de uma usina hidrelétrica
região neotropical está ocorrendo em uma escalada exponencial66.
prevista para este trecho de rio, a espécie foi categorizada pela
IUCN como CR (criticamente em perigo) e, caso a hidrelétrica seja
implantada, o gênero será extinto.

No Brasil, até o momento, apenas onze espécies foram avaliadas


sobre seu status de conservação, das quais quatro (36%) foram
listadas com algum grau de ameaça de extinção pelos pesqui-
sadores do Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora
2020 / www.cncflora.jbrj.gov.br). Ao menos duas espécies são
consideradas vulneráveis à extinção: Mourera weddelliana e Po-
dostemum rutifolium. Podostemum ovatum é considerada amea-
çada de extinção, já Podostemum saldanhanum é considerada
como criticamente em perigo de extinção. Portanto, ações que
visem o conhecimento acerca da taxonomia, distribuição, ecolo-
gia e reprodução são necessárias para que possamos conhecer e
conservar melhor as podostemáceas. Dessa forma, a avaliação e
monitoramento dos ecossistemas aquáticos dos empreendimentos
hidrelétricos representam uma oportunidade única para a produ-
ção de conhecimento científico sobre este grupo de plantas tão
particular. Além disso, quando bem desenvolvidos, estes estudos
de monitoramento são capazes de gerar informações que possi-
bilitem a diminuição dos impactos das construções de barragens
sobre as populações das plantas de corredeiras.

DIVERSIDADE 23
PODOSTEMACEAE
DO MÉDIO XINGU
Na região do Médio Xingu, a família Podostemaceae está represen-
tada por 11 espécies distribuídas em cinco gêneros e três subfamílias
reconhecidas (Tristichioideae, Weddellinoideae e Podostemoideae).
Essa alta riqueza é resultado da grande disponibilidade de habitats
encontradas em suas imensas corredeiras e cachoeiras, onde ocor-
rem populações de diferentes tamanhos. O gênero Castelnavia foi
o maior em riqueza, com quatro espécies, seguido por Mourera
com três, Lophogyne com duas espécies e os demais gêneros,
Tristicha e Weddellina, com apenas uma espécie cada. A seguir
encontram-se apresentadas informações sobre características e
distribuição geográfica das espécies identificadas.

24 NATUREZA NO XINGU
Tristicha trifaria
(Bory ex Willd.) Spreng., Syst. Veg., ed. 16:
1-22. 1824. Tipo: — Madagascar, Du Petit-
Thouars s.n., P.

A espécie é amplamente distribuída


pela América do Sul, com ocorrências
confirmadas desde o México até o Uruguai
e em todas as regiões do Brasil. T. trifaria
é facilmente reconhecida em estado fértil
por seus longos pedicelos e três tépalas
envolvendo o ovário. A filotaxia trística
também auxilia na identificação. Essa espécie
ocorre principalmente em áreas com menor
turbulência e mais rasas ao longo da coluna
d’água na Volta Grande do Xingu. A espécie é
a única da família que apresenta distribuição
pantropical, ocorrendo também na África.
Além disso, análises biogeográficas indicam
três linhagens diferentes dentro desta
espécie, duas delas exclusivas do continente
africano e uma originária da África ocidental,
com eventos de migração e ampla dispersão
pela região neotropical.

DIVERSIDADE 25
Weddellina
squamulosa
Tul., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 3, 11: 90,
113. 1849. Tipo: — BRITISH GUIANA, s.d.,
Schomburgk 433. Holótipo K

Espécie restrita à porção norte da América


do Sul, sendo considerada comum e com
muitas coletas nos rios amazônicos. W.
squamulosa é facilmente reconhecida
pelas raízes cilíndricas e prostradas, pelas
folhas e caules escamiformes, cobertas
por escamas rígidas e esbranquiçadas,
que podem ultrapassar 2 centímetros de
comprimento. As flores são únicas na
família, formando um verticilo completo,
com 5 ou 6 tépalas que variam da cor
rosa pálida à creme ou alvas. O ginóforo é
longo e composto por pequenas brácteas
reduzidas a proeminências irregulares.
Apresenta uma grande variação em tamanho,
ocorrendo plantas com caules de mais de
1 metro de comprimento. As plantas do
Rio Xingu também apresentam variação
morfológica extrema e cogita-se que parte
das populações encontradas são parte de
uma nova espécie ainda não reconhecida
pela ciência. Demonstra preferência pelas
partes mais rasas da correnteza, onde o fluxo
permanece forte quando se inicia a vazante.
As flores apresentam um odor característico,
principalmente ao final das manhãs.

26 NATUREZA NO XINGU
Mourera
elegans
Baill., Hist. Pl. (Baillon) 9: 260 (1888). Tipo
Spruce s.n., Vizinhança de Santarém, Pará,
Brasil. Agosto de 1850 (K).

M. elegans é uma espécie rara, porém


de ampla distribuição pela região Norte
e Centro-Oeste do Brasil, com poucos
registros em herbários. Até o momento
a espécie é considerada como endêmica
do Brasil, ocorrendo nos estados de Mato
Grosso e Pará. O reconhecimento de M.
elegans é relativamente simples, pelo
tamanho diminuto do eixo da inflorescência,
o qual não é ramificado e pelo formato
falciforme do limbo foliar, também
com folhas menores do que as demais
espécies do gênero, além dos filetes mais
largos do que nas demais espécies. Essa
espécie prefere as partes mais profundas
da correnteza, mas ocorre também em
ambientes de menor turbulência, sendo
a espécie mais comum do gênero na
Volta Grande do Xingu. Geralmente, as
flores podem apresentar uma variação
quanto à cor, sendo que os filetes quando
jovens tendem à cor rosa e conforme vão
amadurecendo se tornam brancos. Os filetes
geralmente estão dispostos em apenas
um anel em torno do ovário. O ovário
geralmente é rosa, se tornando castanho ao
longo do amadurecimento. A superfície do
ovário é costelada e geralmente os filetes
maduros que os cercam são caducos.

DIVERSIDADE 27
Mourera
alcicornis
(Tul.) P. Royen., Acta Bot. Neerl. ii. 15 (1953).
Tipo: Spruce 555 (P).

M. alcicornis é uma espécie rara, apesar de


sua ampla dispersão, ocorrendo no Brasil e
Venezuela. No Brasil, a espécie ocorre nos
estados do Amazonas, Mato Grosso, Pará e
Tocantins. É semelhante às demais espécies
do gênero, com espículas proeminentes
nas faces dorsais de suas folhas e com
caules não aparentes, diferenciando-se
principalmente pelos filetes divididos uma
ou duas vezes. O eixo da inflorescência,
assim como em M. elegans, também é
curto, contudo, mais desenvolvido, e pode
ser ramificado uma a duas vezes. As flores
apresentam geralmente dois anéis de
estames, são de cor rosa escuro e tendem a
ficar rosa-claro quando maduras. Os estames
permanecem em torno do ovário com a
maturação do fruto, o que a diferencia de
M. elegans. A espécie prefere os trechos
de corredeiras com turbulência média,
florescendo e frutificando antes que as
outras duas espécies do gênero encontradas
no rio Xingu. Além disso, os frutos são
costelados e achatados lateralmente quando
as valvas se abrem. A espécie, assim como
grande parte dos táxons de Podostemaceae
é deficiente de dados de coleta.

28 NATUREZA NO XINGU
Mourera sp. Nov.
Mourera espécie nova (em descrição) é uma
espécie única dentro do gênero, considerada
até o momento como um endemismo do rio
Xingu. Todas as coletas realizadas para este
táxon estão concentradas em um trecho de
cerca de 200 km de corredeiras do rio Xingu,
determinando uma escala de endemismo
muito pequena. A espécie se diferencia das
demais do gênero pelos frutos arredondados,
lisos, os ginóforos roxos e os filetes verdes
quando imaturos, além das papilas de
diferentes formatos e ornamentação em
suas folhas. Existe uma grande variação
quanto à cor das flores, desde rosa-pálido
para os filetes, até brancos quando maduros.
O eixo da inflorescência geralmente é
simples, raramente dividido, apresentando
muitas espículas, as quais podem ser simples
ou ramificadas. Pode também variar de
tonalidades avermelhadas a totalmente
pretas, brilhantes. O ovário é verde brilhante
e liso quando maduro, com algumas máculas
marrons escuras, passando a castanho escuro
quando o fruto amadurece. O fruto, assim
como o ovário é liso e arredondado, com um
pequeno achatamento lateral quando as valvas
se abrem, o que distingue também a espécie
das demais do gênero. Esta espécie prefere os
ambientes de correnteza mais forte dentro do
rio Xingu, sendo uma das últimas a florescer
de acordo com a baixa da coluna d’água. A
espécie está sendo descrita como nova para
a ciência, sendo uma das mais representativas
em termos de coleta científica e mais bem
conhecidas quanto ao regime hidrológico e
distribuição geográfica.

DIVERSIDADE 29
Castelnavia
fluitans
Tul. & Wedd., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 3, 11:
109.1849. Tipo: Brasil, Goiás, Weddell s.n. P.

C. fluitans é uma espécie endêmica do Brasil,


contudo com ampla distribuição no país,
ocorrendo nos estados do Mato Grosso, Pará
e Tocantins. A espécie é muito comum nos
rios onde ocorre, sendo reconhecida pelo
caule totalmente prostrado nos substratos,
pela ausência de tépalas em suas flores,
folhas com poucas divisões, 3-7 costelas em
suas valvas e a presença de dois estames.
Assim como outras espécies do gênero,
fica esbranquiçada quando seca. Dentre as
espécies do gênero Castelnavia, é a que
apresenta maior especificidade de hábitat,
ocorrendo principalmente nas partes mais
profundas da correnteza, florescendo e
frutificando depois das demais no rio Xingu.
Devido à sua ampla distribuição não é
considerada ameaçada de extinção.

30 NATUREZA NO XINGU
Castelnavia
multipartita
Tul. & Wedd., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 3, 11:
110.1849. Tipo: Brasil. Rio Araguaia Weddell
s.n. (P)

C. multipartita é uma das espécies mais


amplamente distribuídas do gênero, assim
como C. princeps e C. fluitans. Ocorre nas
regiões norte e centro-oeste do Brasil, nos
estados do Mato Grosso, Pará e Tocantins. É
uma espécie com caule prostrado, contudo
suas flores e frutos estão geralmente nas
margens dos caules, com 2 a 3 tépalas e
com 5-7 costelas nas valvas dos frutos. A
espécie ocorre principalmente nas partes
mais rasas do rio, florescendo e frutificando
antes das demais espécies, juntamente com
C. princeps. Pode ocorrer em caules de
arvoretas que ficam submersas durante a
estação chuvosa, principalmente em caules
de Myrciaria dubia (camu-camu). Os caules
quando secos são totalmente brancos e os
frutos brilhosos. O formato do crescimento
de C. multipartita também ajuda a identificar
a espécie, formando ângulos próximos de 90
graus em cada nó dos caules.

DIVERSIDADE 31
Castelnavia
pendulosa
(C. T. Philbrick & C. P. Bove) C. T. Philbrick
& C. P. Bove, Syst. Bot. 36(1): 114 (2011).
Tipo: BOLIVIA. Santa Cruz, Velasco. Parque
Nacional Noel Kempff Mercado, 24 Apr 1993,
Killeen et al. 5454 (MO).

Castelnavia pendulosa ocorre na Bolívia e no


Brasil, nos estados do Mato Grosso e Pará. A
espécie é de fácil reconhecimento, devido
à sua característica forma de crescimento,
com uma base em forma de disco achatada
na rocha, de onde surgem caules e folhas
longas. As flores e os frutos estão localizados
nestas porções dos caules, com 5-7 costelas
em cada valva da cápsula. Na região da Volta
Grande do Xingu a espécie apresenta uma
variação fenotípica grande, principalmente
em relação ao tamanho dos caules, que
variam desde poucos centímetros até mais
de meio metro. A espécie já foi considerada
como uma forma de C. multipartita, com
a qual compartilha características de flor
e fruto. Ao se observar as populações de
ambas as espécies em campo fica claro de
que se trata de um evento de especiação
atual, onde C. multipartita ocupa a parte
superior ao longo do fluxo de correnteza
enquanto C. pendulosa ocupa as laterais
das rochas, onde a correnteza é mais forte.
A espécie é rara, com poucas coletas até
o momento. A região do Xingu representa
uma grande expansão na área de ocorrência
conhecida para a espécie.

32 NATUREZA NO XINGU
Castelnavia
princeps
Tul. & Wedd., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 3, 11:
108. 1849. TIPO: — Brasil. Rio Araguaia,
Weddell s.n. (P)

Castelnavia princeps é a espécie mais bem


distribuída do gênero no Brasil, ocorrendo
nas regiões norte, centro-oeste e sudeste.
Pode ser facilmente reconhecida no campo
por formar manchas de até 5 metros
de diâmetro, com indivíduos de caules
prostrados na rocha, de coloração verde
claro quando submersos e esbranquiçados
quando expostos. Algumas populações
podem apresentar folhas longas, de
até 15 cm de comprimento. Outra
característica marcante da espécie são
as flores e frutos inseridos em cavidades
internas nas porções superiores dos caules
prostrados, com frutos 3-costelados.

DIVERSIDADE 33
Lophogyne
fimbriata
(P. Royen) C.T. Philbrick & C. P. Bove
Mededeelingen van het Botanisch Museum
en Herbarium van de Rijks Universiteit te
Utrecht 107: 122–123, 137, pl. 16, f. 16–19.
1951. Tipo: Huber 1816, Pará, XII 1819 (G).

Lophogyne fimbriata é uma espécie rara,


apesar de ter uma extensão de ocorrência
ampla, desde as Guianas até a região norte
do Brasil, onde ocorre nos estados do Pará
e Tocantins. A espécie se caracteriza pelo
porte diminuto, com caules prostrados
e folhas com menos de 1 centímetro de
comprimento, com poucas divisões e
fimbriadas no ápice. Quando está na fase
reprodutiva, apenas o pedicelo é visível, com
pequenas flores marrom claro se destacando
na superfície rasa do rio, sendo de difícil
observação. A característica marcante do
gênero atualmente, é a presença de um
ginóforo, um pequeno tubo que eleva o
ovário acima dos estames. Esta espécie
apresenta os estames todos concentrados
em apenas um lado da flor, com no máximo
quatro filetes. As anteras se retorcem após
a abertura. O estigma pode apresentar
até 3 divisões, geralmente de cor creme.
O ovário quando imaturo, se encaixa em
um ângulo de quase 90º em relação ao
ginóforo e é coberto de pequenas papilas.
O fruto é ereto e as costelas praticamente
não são visíveis. Em virtude de seu tamanho
diminuto, a espécie possui poucas coletas,
o que não permite uma avaliação precisa de
seu status de conservação, embora possa ser
considerada rara.

34 NATUREZA NO XINGU
Lophogyne sp.
A espécie de Lophogyne, encontrada em
três cachoeiras ao longo do levantamento
ainda não pôde ser identificada até o nível
específico. Apesar de o material científico
coletado estar completo, existe uma grande
dificuldade na determinação do táxon,
visto que os materiais tipo são pouco
representativos e não existem trabalhos
taxonômicos completos para o gênero. A
espécie apresenta um porte robusto, se
caracterizando pela cor vermelha até vinho,
com caules prostrados e folhas longas, com
terminações foliares fimbriadas e muito
características. As folhas podem atingir mais
de 12 centímetros quando nas correntes
mais fortes e os caules formam densas
manchas prostradas nas cachoeiras. Os
pedicelos erguem-se cerca de 5 centímetros
acima da espatela, e, assim como nas
demais espécies do gênero, apresenta um
ginóforo proeminente. Os estames estão
todos localizados em apenas um lado da
flor, ocorrendo geralmente de 5 a 7 filetes.
O ovário é liso e alongado, com um ângulo
de inserção, quando maduro, ligeiramente
inferior a 90º. O estigma é bífido e o fruto
é 3-costelado em cada valva, simétrico e
alongado. A espécie, em virtude de não estar
ainda confirmada, não pode ser avaliada
quanto ao seu status de conservação.

DIVERSIDADE 35
36 NATUREZA NO XINGU
TAXONOMIA E DESCRIÇÃO
DE ESPÉCIES NOVAS

A taxonomia é um ramo da biologia inclusa na sistemática, ciência que prioridade, ou seja, o primeiro nome publicado sob um determinado con-
tem por objetivo classificar os seres vivos com base nas suas semelhanças junto de regras é o nome correto, os demais, se validados, são considerados
e relações de parentesco. Com o advento da ciência desenvolvemos uma como sinônimos. Atualmente, um nome de uma planta só será válido se
forma racional e objetiva para compreender os fenômenos naturais que nos ela tiver um exemplar tipo, uma coleta de um ramo que a represente ou da
cercam, sem dogmas ou explicações sobrenaturais. Uma das características planta inteira seca, depositada em uma coleção botânica chamada herbário.
marcantes da ciência se relaciona à necessidade da ampla divulgação das Além de um trabalho científico que inclua sua descrição e uma diagnose,
descobertas, de forma que estas possam ser conhecidas, testadas e repli- ou seja, um apontamento sobre o que diferencia aquela espécie de outras
cadas por outros cientistas. No caso da botânica, a ciência que estuda as semelhantes. Os herbários são coleções valiosíssimas, alguns com milhões
plantas, muitas vezes é fundamental identificar uma espécie de planta para de ramos secos de plantas, aos quais damos o nome de exsicata, espalhados
os diferentes usos humanos (alimentação, medicamentos, cosméticos). O por todos os continentes, e que recebem e acumulam amostras da flora de
problema é que uma mesma espécie pode ter diferentes denominações por diversos locais do país e mesmo do mundo. Assim, comparando-se os exem-
povos distintos, assim como diferentes espécies podem ter a mesma deno- plares tipos de uma planta com as demais que encontramos na natureza,
minação dependendo da região. Somente no século XVIII o naturalista sueco podemos dar a ela um nome científico correto. O mais comum é encontrar
Carl Nilsson Linnaeus apresentou ao mundo uma grande ideia que poderia plantas que já têm nome, mas, em alguns casos, principalmente em países
solucionar esse problema. Ele propôs um sistema universal de classificação megadiversos como o Brasil, muitas plantas sequer tiveram coletados seus
dos seres vivos, que os biólogos chamam de nomenclatura binomial. Essa exemplares tipos, ou mesmo foram coletadas e deixadas em herbários sem
forma de denominação permitiu a criação de infinitas combinações para que ninguém as tivesse jamais estudado. Essas são as espécies consideradas
dar nomes às espécies de animais e plantas, organizando-as através de um como novas para a ciência, como é o caso de uma das encontradas no rio
gênero à frente, seguido pelo que chamamos de epíteto específico, que é Xingu, durante o monitoramento das plantas de corredeiras realizado pela
exclusivo de cada espécie do planeta. Por exemplo, Mourera elegans, onde Norte Energia responsável pela UHE Belo Monte. Após anos de estudos
Mourera representa um gênero, com nove espécies conhecidas e elegans, sobre estas plantas na Amazônia e na região sul do Brasil, a professora Dra.
que designa uma única espécie que, por suas similaridades com outras, Aldaléa Sprada Tavares da Universidade Federal de Santa Catarina, que é
também pertence a este gênero. Assim, pesquisadores de qualquer lugar uma especialista na família Podostemaceae, recebeu o material oriundo do
do mundo saberão que, ao falarmos desta espécie, nenhuma outra terá o rio Xingu e descobriu se tratar de uma planta nova para a ciência, ou seja,
mesmo nome. Isso se deve ao trabalho dos cientistas chamados taxono- que nunca havia sido descrita. Assim, aplicando-se o Código Internacional
mistas, aqueles que classificam os organismos e batizam as espécies com de Nomenclatura Botânica (CINB) e publicando um artigo científico, ela irá
nomes científicos. Mas como podemos saber se uma planta já foi descrita apresentar para o mundo uma nova espécie de planta! E o mais importante,
pela ciência ou não? Qual o nome correto para uma planta que recebeu esta espécie é considerada endêmica do rio Xingu, ou seja, até onde se sabe
vários nomes? Os nomes das espécies seguem o chamado princípio da não ocorre em mais nenhum outro lugar do mundo.

DIVERSIDADE 37
ECOLOGIA
A região Amazônica abriga a mais vasta bacia hidrográfica do planeta com- As Podostemáceas ocorrem em regiões tropicais e temperadas com redes hidro-
preendendo uma grande diversidade de ecossistemas aquáticos ao longo de gráficas amplas, geralmente em regiões montanhosas de serras e planaltos, mas
sua extensão, com mais de 400 mil km2. Esses ecossistemas são diretamente também em planícies onde os rios possuem corredeiras. São mais frequentes nas
influenciados pelos pulsos sazonais de inundação de longa duração, envolvendo maiores altitudes do que em regiões próximas ao nível do mar57, 62. No entanto, a
uma variação anual de até 10 metros no nível dos rios68. Os ecossistemas aquá- altitude também é um fator limitante para distribuição de Podostemaceae, provavel-
ticos da Bacia Amazônica são altamente heterogêneos, abrangendo desde as mente ligada ao decréscimo da temperatura relacionado ao aumento da elevação.
nascentes, com rios de corredeiras até as extensas planícies de inundação, que Os rios de corredeiras dos planaltos e serras, formados por grandes embasamentos
abrigam diferentes formações vegetais como as várzeas e igapós, além de lagoas de rocha-mãe, oferecem mais disponibilidade de habitat do que as terras mais baixas
marginais que se interconectam aos rios nos períodos de cheia9. A região abriga adjacentes, que recebem sedimentos e não abrigam rios com leitos rochosos. Apesar
uma grande diversidade de plantas aquáticas (macrófitas), pois abrange uma ampla de alguns estudos afirmarem que a ocorrência de Podostemaceae independe da
área geográfica em uma região tropical, incluindo uma grande heterogeneidade origem das rochas presentes nos leitos dos rios55, observa-se uma maior incidência
de condições como variados relevos, diferentes tipos de solo e quantidade de em rochas de origem basáltica, seguidas por rochas de origem granítico/gnáissica
nutrientes dissolvidos nas águas69. e areníticas. A ocorrência em rochas de origem calcária é mais limitada conforme
registros em coleções, publicações e observação de campo57, 62, 86.
As macrófitas possuem um papel crucial no funcionamento dos ecossistemas
aquáticos. Essas plantas transformam energia luminosa, gás carbônico e com- As plantas de corredeiras necessitam que os leitos rochosos dos rios tenham plena
postos inorgânicos, em substâncias orgânicas através da fotossíntese70. Por serem exposição à luz solar e que a vazão seja grande o suficiente para manter um fluxo
produtoras primárias formam a base das teias alimentares em muitos ecossistemas de nutrientes e gases dissolvidos87. A qualidade do substrato, a temperatura e a
aquáticos71. Muitas espécies da fauna aquática dependem diretamente dessas plan- quantidade de gás carbônico e oxigênio dissolvidos na água, são os fatores limi-
tas como alimento, abrigo ou ambos72,73. Elas contribuem adicionando oxigênio tantes para a ocorrência dessas plantas88, 89. Como a distribuição e a ocorrência das
dissolvido na água, necessário para a respiração de muitas espécies aquáticas70. Podostemáceas está intimamente relacionada às características físicas e químicas
As macrófitas também possuem uma grande importância como indicadores dos corpos d’água, alterações resultantes de impactos ambientais podem afetar
biológicos de qualidade da água, sendo utilizadas na avalição dos impactos das negativamente as populações dessas plantas e, consequentemente, os demais
atividades humanas no meio ambiente74,75. Algumas espécies possuem a capacidade organismos que delas dependem. Como são plantas típicas de ambientes lóticos,
de absorver componentes químicos inorgânicos e orgânicos, sendo utilizadas na ou seja, de águas que se movimentam em grande fluxo, alterações no volume
despoluição de ecossistemas aquáticos76. e no fluxo dos corpos d’água podem ter efeitos diretos sobre essas plantas. Um
exemplo é a formação de reservatórios e represas, como no caso da construção
de hidrelétricas, que podem afetar negativamente as Podostemaceae ao modificar
As plantas de corredeiras pertencentes a família Podostemaceae são fundamen-
a velocidade da água20, 67, 90.
tais na manutenção da biodiversidade e no funcionamento dos ecossistemas
aquáticos. Sua capacidade de se fixarem aos substratos rochosos sujeitos a uma
elevada turbulência possibilita a formação de habitats para outras espécies que Como forma de avaliar os impactos ambientais causados pela implantação da UHE
não possuem essa mesma capacidade. Por exemplo, uma única espécie, Podos- Belo Monte, desde 2011 a Norte Energia vem desenvolvendo o monitoramento
temum rutifolium, possibilitou o desenvolvimento de mais de 130 espécies de das Podostemáceas na região do médio Xingu. Ao todo foram selecionadas 14
algas na Bacia do Rio Paraná77. As plantas de corredeiras são muito importantes cachoeiras para a realização do levantamento de espécies e o monitoramento
para inúmeros invertebrados aquáticos, especialmente insetos, incluindo tanto de suas populações. As cachoeiras estão distribuídas em três áreas, sendo quatro
espécies que as usam como refúgio e abrigo, quanto aquelas que as utilizam cachoeiras em uma área considerada controle (Figura 2.1), pois estão a montante
diretamente como alimento ou como hospedeiras para sua reprodução78, 79. Con- do reservatório e não sofreram impacto direto relacionado à construção da usina.
sequentemente, as comunidades vegetais compostas por plantas de corredeiras Na área onde hoje está localizado o reservatório Xingu, na cidade de Altamira, fo-
também são importantes para inúmeras espécies de peixes, que se alimentam ram selecionadas outras quatro cachoeiras, que foram amostradas previamente à
dos invertebrados que ali se desenvolvem, ou que se alimentam diretamente de construção da barragem (Figura 2.1). Na área a jusante da represa, onde atualmente
suas raízes, folhas e caules80, 81, 82. Atualmente são bem conhecidas as associações encontra-se a vazão controlada pelo reservatório da usina, também denominado
entre uma ampla gama de insetos, peixes e até mesmo vertebrados terrestres, trecho de vazão reduzida (TVR), foram selecionadas outras seis cachoeiras para o
com comunidades de plantas de corredeiras78, 83, 84, 85. Além disso, as plantas de monitoramento das Podostemáceas (Figura 2.1). Em cada cachoeira foram realiza-
corredeiras também podem ser importantes indicadoras da qualidade da água86. das amostragens trimestrais com a coletas das plantas nas corredeiras (Figura 2.2).

40 NATUREZA NO XINGU
Figura 2.1. Distribuição das 14 cachoeiras amostradas para a avaliação da riqueza de espécies e
distribuição de Podostemáceas no rio Xingu. Em verde estão as áreas a montante do reservatório,
em amarelo estão as áreas que foram inundadas após a construção da barragem e em vermelho
estão representadas as áreas localizadas no trecho de vazão reduzida (TVR).
ECOLOGIA 41
Figura 2.2. Amostragem e coleta de exemplares durante o
monitoramento de Podostemaceae no rio Xingu.

42 NATUREZA NO XINGU
Durante o monitoramento foram encontradas 11 espécies de macrófitas aquáti- Entre as 11 espécies observadas, a mais frequente na região de estudo foi Tristicha
cas pertencentes à família Podostemaceae. A curva de acumulação de espécies trifaria. Outras três espécies, Mourera elegans, Mourera sp. nova e Castelnavia
indicou que a riqueza de espécies tendeu à estabilização após a amostragem multipartita foram relativamente frequentes, ocorrendo em mais da metade das
de 10 cachoeiras, o que significa que o número de espécies permaneceu rela- áreas amostradas (Figura 2.4). Ao menos quatro espécies possuem uma frequência
tivamente estável sem a adição de novas espécies, mesmo com o aumento do intermediária, sendo elas Mourera alcicornis, Weddellina squamulosa e Castelna-
esforço de amostragem (Figura 2.3). via princeps. As demais espécies, Castelnavia fluitans, C. pendulosa, Lophogyne
fimbriata e Lophogyne sp., ocorreram em menor frequência, sendo consideradas
mais raras na região (Figura 2.4), embora possam ser bastante abundantes nas
cachoeiras em que ocorrem.

12 Tristicha trifaria

Mourera elegans
Número de espécies

10 Mourera sp. nova

Castelnavia multipartita

Mourera alcicornis
8
Weddellina squamulosa

Castelnavia princeps
6
Castelnavia pendulosa

Lophogyne sp.
4
Castelnavia fluitans

Lophogyne fimbriata
2
0 2 4 6 8 10 12 14 0 0,5 1
Número de áreas amostradas Frequência de ocorrência

Figura 2.3. Curva de rarefação ilustrando o aumento no número


acumulado de espécies em função do número de cachoeiras Figura 2.4. Frequência de ocorrência das 11 espécies de
avaliadas. Os pontos indicam os valores e as barras o intervalo de Podostemaceae nas cachoeiras do rio Xingu amostradas durante
confiança da estimativa. o monitoramento.

ECOLOGIA 43
A distribuição das espécies de podostemáceas variou entre as cachoeiras amos-
tradas (Figura 2.5). A maior riqueza de espécies foi observada na cachoeira das
Pacas na área controle, onde nove espécies podem ser observadas formando
grandes comunidades sobre os pedrais das cachoeiras. A segunda cachoeira
mais representativa quanto ao número de espécies, foi a do Jericoá, na região
do trecho de vazão reduzida, onde oito espécies foram registradas. Também
se destaca a cachoeira do Espelho onde ocorrem sete espécies. Apenas cinco

Controle Reservatório
espécies foram registradas em todas as três regiões, incluindo áreas controle,
do reservatório Xingu e do trecho de vazão reduzida (Figura 2.6). Na área con-
trole foram registradas 10 espécies, das quais cinco são comuns com a área do Xingu
reservatório (Figura 2.6). Ao todo, 10 espécies foram comuns às áreas controle e
do TVR, sendo que uma espécie, Lophogyne sp., foi encontrada exclusivamente
nas cachoeiras do TVR (Figura 2.6).

0 0 0
Jericoá
Landir
Tapaiúnas

5
Itamaracá
Furo Seco I

5 0
Furo Seco II
Rama Grande
Pimental I
Pimental II
João de Barro

1
Pacas
Espelho
Porção
St. Juliana

0 2 4 6 8
Riqueza de espécies
Trecho de vazão reduzida

Figura 2.5. Número de espécies de podostemáceas por cachoeira. Figura 2.6. Diagrama de Venn, ilustrando o número de espécies
Em verde as cachoeiras da área controle (C), em amarelo as da exclusivas e compartilhadas entre a três áreas amostradas.
área do reservatório Xingu (RX) e, em vermelho as do trecho de
vazão reduzida (TVR).

44 NATUREZA NO XINGU
ECOLOGIA 45
A altura das pedras em relação ao nível rio parece ser um fator que determina a
distribuição das espécies de podostemáceas na região. Por exemplo, nas cachoeiras
do Furo Seco (I e II) que estão localizadas em áreas mais elevadas, ocorreram apenas
Weddellina squamulosa, Castelnavia multipartita, C. princeps e Tristicha trifaria.
De modo vgeral, essas espécies são mais frequentes nos estratos mais elevados
das cachoeiras (Figura 2.7). Consequentemente, essas espécies são as primeiras a
se tornarem expostas na medida em que o nível do rio abaixa (Figura 2.7). Outras
espécies se distribuem principalmente nos estratos mais profundos aderidas às
rochas no leito do rio. Estas por sua vez, se tornam expostos mais tardiamente, à
medida em que a vazão diminui no período seco (Figura 2.7). Entre estas, podemos
citar as espécies pertencentes ao gênero Mourera e Lophogyne sp., que parecem
se estabelecer com maior frequência nas regiões mais turbulentas das corredeiras,
possivelmente por possuírem maior capacidade de adesão às rochas. Outras es-
pécies, como Tristicha trifaria, Castelnavia pendulosa e C. fluitans, aparentemente
ocupam estratos intermediários com relação à profundidade, assim como locais
de menor turbulência.

46 NATUREZA NO XINGU
Estratos superiores Estratos superiores

Estratos inferiores Estratos inferiores

Figura 2.7. Distribuição das espécies de


podostemáceas nos estratos verticais em
relação ao nível do rio Xingu.

ECOLOGIA 47
O trabalho de levantamento das plantas de corredeiras e cachoeiras revelou
a região do médio Xingu como um “ponto quente” (Hotspot) de diversidade
florística e conservação das Podostemaceae. Isso por ser uma região de elevado
número de espécies, muitas endêmicas da região amazônica, mas que, no
entanto, se encontram sobre forte pressão antrópica. Nessa região, em virtude
da grande disponibilidade de habitats em suas imensas corredeiras de águas
claras e cristalinas, ocorrem representantes das três subfamílias reconhecidas,
Tristichioideae, Weddellinoideae e Podostemoideae.

A família Podostemaceae se destaca entre as macrófitas da região Amazônica,


sendo a segunda família mais diversa 91. Esta família de plantas com flores,
corresponde ao grupo exclusivamente aquático e tipicamente reófito mais
diverso na região, com 55 espécies distribuídas em 11 gêneros91. Além disso,
25 destas espécies são consideradas endêmicas, ou seja, ocorrem exclusiva-
mente na região Norte do Brasil20,91. Embora corresponda a apenas um dos
inúmeros rios da região Amazônica, o Xingu abriga cerca de 20% da diversidade
de Podostemaceae de toda região.

Para se ter uma ideia da relevância do rio Xingu com relação à diversidade
de plantas de corredeiras, na América do Norte inteira existe apenas uma
espécie de Podostemaceae87. Em um trecho relativamente curto do rio Xingu
encontramos mais espécies que em toda a Argentina, onde ocorrem apenas
10 espécies62, 92, ou em toda a região sul do Brasil, onde também ocorrem
10 espécies57. Em uma única cachoeira do rio Xingu é possível observar mais
espécies que em países inteiros, como, por exemplo, o México, onde são
encontradas apenas sete espécies93 e o Paraguai, que possui somente cinco
espécies94. Comparando-se o rio Xingu a outros rios da região Amazônica
que já foram amostrados com relação às plantas de corredeiras, ainda assim
observa-se posição de destaque. Por exemplo, o rio Teles Pires abriga seis
espécies, e o Tocantins, conjuntamente ao Araguaia, abrigam cerca de nove
espécies20.

Os resultados do monitoramento das podostemáceas indicam que o Xingu


é, até o momento, o rio que abriga a maior diversidade dessas plantas em
todo o Brasil e, talvez, até mesmo no mundo. No entanto, importância das
comunidades de plantas de corredeiras do médio Xingu não está apenas na
elevada riqueza de espécies, mas principalmente na ocorrência de espécies
endêmicas e raras, com destaque para, pelo menos, uma nova espécie en-
contrada nos levantamentos realizados. Ainda assim é importante ressaltar
que o trecho amostrado, com cerca de 200 km de extensão, assim como o
número de cachoeiras amostradas, é relativamente pequeno considerando-
-se os mais de 2.000 km de extensão do Rio Xingu. Possivelmente, muitas
outras espécies poderão ainda ser encontradas perpetuando-se estas ações
realizadas, através de um esforço de coletas ainda maior nos trechos com
cachoeiras e corredeiras do alto e médio Xingu.

48 NATUREZA NO XINGU
IMPORTÂNCIA
DAS PLANTAS DE
CORREDEIRAS
O rio Xingu é o lar de muitas espécies singulares de Podostema-
A
ceae. Mas qual é a importância dessas plantas para o rio Xingu?
Primeiramente, essas plantas constituem fontes de alimento e
abrigo para inúmeras espécies da fauna, incluindo invertebrados
que se reproduzem nelas (A). As comunidades de podostemáceas
podem ser abrigos e locais de alimentação para inúmeras espécies
de peixes, especialmente nos períodos de cheias quando grandes
moitas se encontram submersas, além de aves e mamíferos. As
populações humanas ribeirinhas reconhecem que algumas espé-
cies de peixes, especialmente pacús, se alimentam principalmente
das podostemáceas. Além disso, ao se observar com atenção as
rochas ao longo do rio Xingu são verificadas grandes extensões
de “esculturas naturais” no exato formato das podostemáceas
(B). Essas esculturas se apresentam na forma de rugosidades que
contrastam com partes mais lisas das rochas, resultantes da ação
direta da força das águas. Possivelmente, a firme adesão dessas
plantas às rochas contribui para a redução do seu desgaste e abra-
são pela água. Portanto, uma provável função dessas plantas talvez
seja reduzir a abrasão mecânica das rochas, diminuindo assim
o desprendimento das partículas resultantes do intemperismo
físico, o que acaba por contribuir para o assoreamento natural do
B
rio. Dessa forma, a simples presença das podostemáceas pode
estar contribuindo também para que os processos de intempe-
rismo das rochas, de sedimentação e assoreamento, sejam mais
lentos. Também é importante ressaltar que, recentemente, tem
se reconhecido a importância das associações entre as raízes
das macrófitas e dos microrganismos que formam um “biofilme”
contribuindo na filtragem da água, mitigando os efeitos nocivos da
poluição 95. No rio Xingu as podostemáceas também contribuem
na retenção de lodo, possivelmente contribuindo na depuração
das águas (C). Portanto, a importância ecológica dessas plantas
está diretamente relacionada aos processos biológicos, físicos e
químicos que favorecem a manutenção da biodiversidade e da
qualidade das águas do rio Xingu.

C
REPRODUÇÃO
As plantas de corredeiras, além de habitarem locais inóspitos para têm a função de atrair os polinizadores como a maioria das plan-
a grande maioria das plantas com flores, também possuem um tas terrestres e aquáticas98, 99. De modo geral, possuem estruturas
modo de reprodução singular. Enquanto a maioria dos vegetais reprodutivas nuas, não protegidas por verticilos como a grande
terrestres tem seus ciclos reprodutivos relacionados às variações maioria das plantas com flores. A estrutura sexual feminina, deno-
do clima, principalmente à quantidade de luz e chuvas ao longo minada gineceu, é composta por ovário, estilete e estigma, essa
do ano96, as podostemáceas têm suas fases reprodutivas reguladas última corresponde a uma abertura onde se alojam os grãos de
pela vazão e nível dos rios. Durante os períodos de chuvas em que pólen. A estrutura masculina, denominada androceu, é compos-
os rios estão cheios, essas plantas ficam totalmente submersas e ta por estames que são formados por filetes e anteras, as quais
é exatamente nesse período elas crescem, desenvolvendo suas produzem o pólen. As estratégias de reprodução das plantas de
partes vegetativas, como raízes, caules e folhas. Já nas épocas do corredeiras são variáveis, ocorrendo tanto a reprodução sexuada,
ano de maior estiagem as populações ficam total ou parcialmente que é a forma dominante, quanto a reprodução assexuada98,99,100,101.
expostas (fora d’água). É nesse período que ocorre o florescimen- A reprodução sexuada envolve a ocorrência da fertilização, com a
to, a maturação dos frutos e a dispersão de suas sementes13, 14, 15. fusão das células sexuais (gametas) femininas e masculinas, pro-
Algumas espécies são anuais, completando seu ciclo de vida no cesso denominado polinização. No caso das podostemáceas, a
intervalo de um ano25, 26, 27. reprodução assexuada ou vegetativa também pode ser efetiva. As
partes submersas conseguem emitir novos caules quando o rio
começa a subir novamente com o fim da estação seca. Daí elas
No caso das plantas anuais, os indivíduos secam completamente
podem recolonizar novamente as rochas ao seu redor e continuar
nas partes expostas dos rios, senescendo e liberando suas semen-
seu crescimento até que na estação seguinte essas partes sejam
tes para que o ciclo se reinicie com o aumento do nível do rio.
enfim expostas14.
Isso ocorre principalmente em regiões nas quais os períodos de
estiagem são marcantes, geralmente superiores a três meses. Em
outros casos apenas alguns indivíduos ou parte das moitas ficam Apesar de ser um grupo de espécies totalmente aquáticas, com
expostos e atingem a fase reprodutiva, senescendo e secando, reprodução sexuada aérea, as flores das podostemáceas estão
enquanto outras partes permanecem submersas e vivas. Durante sempre acima da coluna d’água. As flores podem estar arranjadas
os períodos chuvosos seguintes, essas plantas continuam a crescer em inflorescências (conjuntos de flores), embora mais comumente
vegetativamente, ficando completamente submersas até a próxima sejam formadas isoladamente a partir dos caules. Algumas flores
estiagem, quando poderão se reproduzir, dando continuidade ao são minúsculas, sem cores chamativas, enquanto outras podem ser
seu ciclo de viva peculiar97, 98. bastante coloridas, principalmente em tons de rosa, roxas, creme
ou amareladas, podendo ainda ser encontrados outros tons, de
acordo com o estágio de maturação. Um fato interessante é que
As flores de Podostemaceae são geralmente muito pequenas
algumas espécies podem apresentar um odor característico, como,
e simplificadas, sem uma diferenciação clara entre os verticilos
por exemplo, Mourera alcicornis, Mourera sp. nova e Weddellina
florais de proteção, denominados sépalas e pétalas. Elas possuem
squamulosa. Isso é um indicativo de que suas flores podem ser
apenas as tépalas, que são muito pequenas, ditas vestigiais, e não
atrativas para alguns agentes polinizadores.

52 NATUREZA NO XINGU
Os mecanismos reprodutivos permanecem desconhecidos para
a grande maioria das espécies de podostemáceas, sendo que
apenas 20% das espécies já foram estudadas quanto à sua bio-
logia reprodutiva101. Algumas espécies de plantas de corredeiras
possuem um mecanismo de autopolinização diferente. Suas flores
são hermafroditas e envoltas por uma membrana chamada de
espatela, ocorrendo a autofecundação antes mesmo do amadu-
recimento da flor. Já em algumas espécies que não detém essa
estrutura (espatela), as flores amadurecem e expõem as partes
reprodutivas, realizando uma autofecundação de maneira quase
instantânea, garantindo, dessa forma, a reprodução sexuada sem
a necessidade de polinizadores101. No entanto, em grande parte
das espécies ocorre a polinização cruzada, onde o pólen vai dos
estames de uma flor até o estigma de outra flor.

Em muitas espécies o pólen é transportado pelo vento. Embora


menos estudada, a polinização por insetos também pode ocorrer.
Por exemplo, as flores de Mourera fluviatilis não possuem néctar
como atrativo para as abelhas, mas possuem uma fragrância capaz
de atrair diferentes espécies de abelhas que visitam as flores para
coletar seu pólen. Esses visitantes florais acabam por favorecer a
polinização cruzada nessa espécie102. Alguns estudos experimentais
em campo indicam que as plantas de corredeiras possuem uma
variedade de estratégias reprodutivas, com muitas espécies genera-
listas que se utilizam de mais de um mecanismo de polinização103.
Alguns gêneros neotropicais apresentam polinização por insetos,
especialmente por abelhas, sendo a polinização entomófila mais
comum em espécies dos gêneros Mourera, Rhyncholacis e Api-
nagia. Durante o trabalho de monitoramento das Podostemaceae
do Xingu foi possível registrar moscas (Diptera) como visitantes
florais da Mourera sp. nova, assim como abelhas-comuns (Apis
mellifera) visitando as flores de Lophogyne sp.

REPRODUÇÃO 53
Pelo seu ciclo de vida geralmente curto e pela predominância da
reprodução sexuada, a produção de frutos e sementes é uma fase
crucial para as podostemáceas99,101. Seus frutos são secos, não
possuem partes carnosas como polpas. São formados por cápsu-
las com duas ou três partes (valvas), as quais se abrem liberando
centenas de minúsculas sementes. As sementes das podostemá-
ceas necessitam de umidade e luz solar para sua germinação e
estabelecimento, se desenvolvendo em temperaturas mais altas
e constantes104, 105. Após a maturação os frutos se abrem e pos-
sibilitam a dispersão das sementes que, geralmente, caem sobre
as partes secas das plantas que estão expostas ao ar, onde aguar-
darão as chuvas e o aumento no nível dos rios para poderem se
estabelecer e desenvolver.

As sementes são envoltas por uma mucilagem que facilita a sua


fixação nas rochas104. Além disso, sementes de muitas espécies
possuem pequenas estruturas na forma de ganchos que auxiliam
na ancoragem ao substrato rochoso106. Devido ao seu tamanho
diminuto, a dispersão das sementes pode ser realizada pelo vento,
mas também pela própria água dos rios. No entanto, chama a
atenção o fato de que muitas espécies ocorrem em rios de bacias
hidrográficas muito distantes. Mas como essas espécies que fazem
sua dispersão seguindo o fluxo da água rio abaixo em direção à
foz, podem colonizar rios tão distantes? Por seu pequeno tama-
nho e presença de ganchos, uma possibilidade é que as sementes
possam também se aderir às patas das aves aquáticas que pousam
sobre as pedras, muitas delas migratórias, que por sua vez seriam
responsáveis pela dispersão de longa distância dessas plantas107.

A variação do nível da coluna d’água do rio Xingu ao longo do


ano (Figura 3.1) determina o ciclo reprodutivo das comunidades
de Podostemaceae presentes nas cachoeiras (Figura 3.2). Esse
tipo de ciclo é comum na região central e norte do Brasil, onde o
período de seca começa a partir do mês de abril e vai até aproxi-
madamente o mês de outubro, quando se iniciam as chuvas. Dessa
forma, durante o período de vazante as plantas começam a expor
suas partes vegetativas no final do mês de abril, quando também
se inicia a emissão dos primeiros botões florais. Nos períodos de

54 NATUREZA NO XINGU
REPRODUÇÃO 55
20000

17500

Vazão do Rio Xingu (m3/s)


15000
vazante e seca, a partir de maio, junho e até o
mês de setembro, as comunidades de plan- 12500
tas de corredeiras vão emergindo nas pedras
à medida que o rio abaixa. Nesse período se 10000
inicia o florescimento das diferentes espécies,
de acordo com a sua posição ao longo do lei- 7500
to rochoso do rio. As espécies que costumam
estar em regiões de fluxo menos intenso, nas 5000
partes mais altas dos pedrais do rio, iniciam o
florescimento primeiro como, por exemplo, 2500
Weddellina squamulosa (Figura 3.3a). Conforme
o rio vai baixando seu nível, outras espécies que 0
ocupam as partes intermediárias iniciam seu DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
ciclo reprodutivo com a produção de botões Enchente Cheia Vazante Seca
florais, como, por exemplo, Tristicha trifaria e
Castelnavia princeps (Figuras 3.3bc). Figura 3.1. Variação nas médias mensais de vazão do rio Xingu.

Já espécies que ocupam as partes mais pro-


fundas, como Mourera elegans emergem mais
tardiamente e iniciam a produção de botões
florais (Figuras 3.3d). A partir dos meses de ju-
lho e agosto a frutificação é mais intensa para Nível do Rio Xingu (metros) 7 mt
a maioria das espécies, quando muitos frutos

Re
maduros se abrem possibilitando a dispersão Folhas

p
desenvolvidas

rod
en
ao final de agosto e início de setembro. No

uçã
período de enchente, ocorre o início da germi-

lvi
vo
nação e o estabelecimento das novas plantas,

o
n
que terão seu pleno desenvolvimento com a 5 mt De
se Folhas novas Frutos
elevação do nível do rio. Além da germinação
dessas novas sementes, as plantas que ficaram
submersas até o final da estação seca, emitirão Botões florais
Flores
novos brotos e também farão seu crescimento
por todo período de cheia, até o que o rio tenha
o máximo de alagamento e, com a chegada das 3 mt Dispersão e germinação das sementes
secas do próximo ano, recomeça todo o ciclo
reprodutivo, que ocorre e regula a dinâmica e
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
a evolução das comunidades destas plantas há
milhares de anos. Enchente Cheia Vazante Seca

Figura 3.2. Ciclo anual das Podostemaceae


em função da variação no nível do rio Xingu.

56 NATUREZA NO XINGU
Weddellina squamulosa (A) Tristicha trifaria (B)

100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0%

Enchente Cheia Vazante Seca Enchente Cheia Vazante Seca

Castelnavia princeps (C) Mourera elegans (D)

100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0%

Enchente Cheia Vazante Seca Enchente Cheia Vazante Seca

Figura 3.3. Variação na porcentagem de estágios fenológicos observados para Frutificação Floração
quatro espécies durante as campanhas de monitoramento das Podostemaceae. Desenvolvimento Disseminação
As plantas presentes nas parcelas foram avaliadas e quanto à presença de folhas
em desenvolvimento (desenvolvimento), botões florais e flores novas e tardias
(floração), frutos verdes e maduros (frutificação) e frutos abertos (disseminação).

REPRODUÇÃO 57
APÊNDICE

CHAVE DICOTÔMICA PARA


IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE
PODOSTEMACEAE NA REGIÃO DA
VOLTA GRANDE DO XINGU – PARÁ.

58 NATUREZA NO XINGU
1. Tépalas conspícuas, formando um perianto distinto, flores 6’.vlantas fixas às rochas por uma base taloide, com caules e
jovens sem espatela membranácea . . . . . . . . . . . . . . . . 2 folhas surgindo lateralmente, flores e frutos emergindo da espa-
tela por um pedicelo, frutos simétricos . . . . . . . . . . . . . 10
1’ Tépalas vestigiais, sem formar um perianto distinguível, flores
jovens envoltas por espatéola membranácea . . . . . . . . . . . 3 7. Plantas prostradas sobre as rochas, formando manchas seme-
lhantes a liquens, raramente com folhas desenvolvidas lateral-
mente, flores e frutos ocorrendo em cavidades espalhadas sobre
2. Tépalas 5-6, estames 3-25, folhas muitas vezes divididas, presença
a base prostrada, frutos 3-costelados . . . . Castelnavia princeps
de papilas espinescentes em caules e folhas .Weddellina squamulosa

7’ Plantas com a base prostradas sobre a rocha, formando man-


2’ Tépalas 3, um estame, folhas simples, sem papilas espinces-
chas semelhantes a liquens ou plantas sem base prostrada, ape-
centes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tristicha trifaria
nas um disco basal, comumente com caules axilares e peciola-
res a partir da base prostrada ou disco basal, frutos apenas nas
3. Plantas com inflorescência em dicásio espiciforme, folhas margens da base prostrada ou nas folhas desenvolvidas e eretas,
cobertas por papilas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 frutos com 3-7 costelas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8

3’. Plantas com outros tipos de inflorescência, geralmente folhas 8. Plantas com a base em forma de disco, prostradas sobre a
solitárias com ou sem papilas nas folhas . . . . . . . . . . . . . .6 rocha de onde surgem caules robustos; flores e frutos concen-
trados no ápice dos caules . . . . . . . . Castelnavia pendulosa

4. Inflorescências em um eixo simples, curto . Mourera elegans


8’. Plantas com a base prostrada, semelhantes a liquens, com ou
sem caules e folhas laterais; flores e frutos inseridos em cavida-
4’ Inflorescência em eixos ramificados, curtos ou longos . . . . 5 des nas margens da base prostrada apenas . . . . . . . . . . . .9

5. Filetes ramificados, frutos costelados . . . Mourera alcicornis 9. Presença de tépalas nas flores, frutos geralmente papilados .
Castelnavia multipartita
5’. Filetes simples, frutos lisos . . . . . . . . . . Mourera sp. nova
9’Ausência de tépalas nas flores, frutos sem papilas .Castelnavia
6. Plantas fixas às rochas dorsiventralmente, com caules e folhas fluitans
surgindo sobre a parte dorsiventral, flores e frutos formando,
inseridos em cavidades nos caules sem se erguerem a partir da 10. Estames 3 a 4, caules inconspícuos, folhas menores do que 2
espatela, frutos assimétricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 centímetros de comprimento . . . . . . . . Lophogyne fimbriata

10. Estames 5 a 7, caules robustos, folhas de 2 a 12 centímetros


de comprimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lophogyne sp.

APÊNDICE 59
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