Codificao neural

Natureza da Informao UFABC

Francisco Javier Ropero Pelez
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Introduo ao Sistema Nervoso Central

Topologia funcional do crebro

Aferncias e eferncias corticais Mapas corticais -Crtex visual. -Crtex auditivo (mapas tonotpico) -Crtex somatotpico

O caso de Phineas Gage

No crebro, cada hemisfrio processa um tipo diferente de informao

A informao serial processada no hemisfrio esquerdo A informao paralela processada no hemisfrio direito.

Sinapses

Dendritos
Corpo Voltagem post-sinptico Promontrio axnico

Axnio

Sinapses

Terminal axnico

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Velocidade de transmisso do impulso nervoso

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Tipos de neurnios
Excitatrios. Produzem um aumento de potencial (despolarizao) na membrana do seguinte neurnio. Por exemplo: os neurnios piramidais do crtex Inibitrios. Produzem uma diminuio de potencial (hiperpolarizao) na membrana do seguinte neurnio. Por exemplo os neurnios em cesto e em candelabro do crtex.

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Neurnio candelabro (-) (Chandelier Cell)

Neurnio em cesto (-) (Basket cell)

Neurnio piramidal (+) (Pyramdidal cell)

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Como se conectam os neurnios

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15

Sinapse
Membrana Pr-sinptica

Ca2+

Na+

Cl-

Canal NMDA

Canal AMPA

Membrana Ps-sinptica

Os neurnios excitatrios tm sinapses excitatrias no seu terminal axnico

Membrana Pr-sinptica

glutamato
Ca2+ Canal NMDA Na+ Canal AMPA

Membrana Ps-sinptica

Os neurnios inibitrios tm sinapses inibitrias no seu terminal axnico

Canais de GABA-A
Membrana Pr-sinptica
GABA-A ClCanal GABA-A

Membrana Ps-sinptica

Os neurnios inibitrios tm sinapses inibitrias no seu terminal axnico

Canais de GABA-B
Membrana Pr-sinptica GABA-A K+ Canal GABA-B (metabotrpico)

-65mV

-80mV Membrana Ps-sinptica

Plasticidade sinptica: modula a transmisso de potencial variando o nmero de canais

Membrana Pr-sinptica

Ca2+ Canal NMDA [Ca2+] [Ca2+]

Na+ Canal AMPA Potenciao (aumento do no de canais) Depresso (diminuio do nmero de canais)

Membrana Ps-sinptica

Curva de plasticidade
Variao da fora sinptica

Limiar LTD

Ativao post-sinptica
Limiar LTP
Voltagem

(Artola, 1993)

Como a informao transmitida pelos neurnios?

Ser que a informao transmitida como no cdigo morse?

Ou o que importa somente a taxa, r, de disparos

r1

r2

r3
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3 tipos de codificao neural

-1. Codificao de frequncia. As diferentes
frequncias de disparo do neurnio representam respostas a diferentes estmulos.

-2. Codificao vetorial ou populacional.

Um estimulo pode ser codificado como um vetor cujos componentes so as taxas de disparo de vrios neurnios.

-3. Codificao temporal. O neurnio codifica

a informao mediante a duracin dos intervalos entre os disparos.
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1. Codificao frequncial (rate coding)

-

A frequncia de disparos dos neurnios proporcional ao voltagem ps-sinptico.

r1

r2

r3 S3

s1

S2

Injetando uma corrente s1, s2 o s3 produzimos voltagens cada vez maiores no interior do neurnio

No ltimo caso, S3, no da para juntar mais os potenciais de ao. A distancia (tempo) mnimo entre dois potenciais sucessivos o perodo refratrio absoluto.

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Exemplo: Qual a informao em bits que pode transmitir um neurnio tlamocortical se o 60% das vezes dispara na freqncia lenta e 40% do tempo na frequncia rpida
S 0,6 log 2 (0,6) (0,4) log 2 (0,4) 0,97 bits

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Exemplo de duas taxas de disparo distintas nos neurnios tlamo-corticais

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1. Codificao frequncial

Aplicao prtica da codificao de frequncias: HAL-5 (Hybrid Assistive Limb-5)

Exoesqueleto robtico. Multiplica por cinco a fora muscular de uma pessoa normal. Sensores colocados acima da pele registram cdigo de freqncias que movimentam os msculos. Ver (a partir do minuto 3): http://www.youtube.com/watc h?v=G4evlxq34og

.
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1. Codificao frequncial
Hardiman 1 (1965) General Electric
Jacob Rosen Universidade de Washington

Kanagawa Power Suite

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Eletroencefalograma

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Limitaes do EEG

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Ritmos do crebro

Ritmos beta: 12-30 Hz. Atividade, ateno, ansiedade Ritmos alfa: 8-12 Hz. Relaxao. Teta: 4-7 Hz. Somnolncia, meditao Delta: At 3 Hz. Sono profundo.

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Informao em bits do EEG

Quanta informao em bits pode fornecer um canal do EEG na suposio que os quatro tipos principais de ritmo cerebral estejam presentes com a mesma probabilidade nesse canal?

S log 2 (4) 2
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Experimentos com biofeedback

O sujeito tenta controlar suas ondas cerebrais enquanto um aparelho mostra seu grau de relaxao. Atualmente os aparelhos de bio-feedback so usados para permitir que um sujeito controle (de modo muito rudimentar) algum aparelho com a mente.

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Exemplo: Neurosky

http://www.youtube. com/watch?v=hQW BfCg91CU

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Potencial relacionado a eventos

Onda P300 Acontece a regio parietal 300 ms depois do reconhecimento de um estmulo procurado. Aplicao: mquina de escrever cerebral

http://www.youtube.com/watch? v=4QxPR25DMAg

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2. Codificao vetorial ou populacional

2. Codificao vetorial ou populacional

A respostas a um padro ei um (vetor) no qual cada componente representa a taxa de disparo de um determinado neurnio.

[r1 , r2 , rn ]
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2. Codificao vetorial ou populacional

Exemplo:
Codificao vetorial ou populacional no epitlio olfativo

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2. Codificao vetorial ou populacional

Outros exemplos de codificao populacional ou vetorial

Codificao vetorial das cores Codificao vetorial da acelerao da cabea nos canais semi-circulares.

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2. Codificao vetorial ou populacional

Codificao vetorial nos cones

Resposta relativa =[ 0, 27, 75]

Comprimento de onda (nm)

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Codificao vetorial nos canais semicirculares do ouvido

Os canais esto recheios de liquido. Dispostos em trs planos ortogonais

A movimentao do lquido estimula uns neurnios ciliados indicando acelerao angular da cabea.

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2. Codificao vetorial ou populacional

Experimentos de Apostolos Georgopoulos

O comprimento das setas significa A probabilidade de disparo do neurnio Ni quando o macaco executa o movimento na direo da seta
N4

N3
N2

N5

N1

N6

N8

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2. Codificao vetorial ou populacional

Freqncia de disparos

r4

r3
r5 r2 r6 r1 r7 r8

0o

90o

180o

270o

Direo do brao

[r1, r2, r3, r4, r5, r6, r7, r8,]

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2. Codificao vetorial ou populacional

Aplicao: Experimentos de Miguel Nicolelis

Multiplos eletrodos no crebro. Codificao populacional Feedback sensorial Ver:

http://www.youtube.com/watch?v= PTVVYYxY9Cs http://www.youtube.com/watch?v= gnWSah4RD2E&feature=rel ated

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2. Codificao vetorial ou populacional

Processamento dos vetores neurais no experimento de Nicolelis

Aplicam-se tcnicas de reconhecimento de padres para reconhecer cada vetor de frequncias de disparo. Exemplo: Extrao de caractersticas com componentes principais Depois estabelecem-se correlaes (mediante redes neurais artificiais) entre as caractersticas extradas e os movimentos dos membros. Posteriormente a seqncia de caractersticas produzir o movimento dos membros do rob.
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3. Codificao temporal

3. Codificao temporal
r1
t

r2

As respostas r1 e r2 tem a mesma taxa de disparos no intervalo t. Para alguns animais as duas respostas respondem a estmulos totalmente diferentes. Na codificao temporal, a distncia entre disparos importante.

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3. Codificao temporal

Exemplo codificao temporal no crtex visual da mosca

Os experimentos de Bialek e colaboradores* mostram que diferentes padres em movimento produzem seqncias diferentes e caractersticas no crtex visual da mosca. Para isto estudaram as respostas dos neurnios do crtex visual de uma mosca enquanto esta assistia a um filme. Bialek e colaboradores descobriram um alfabeto bsico de disparos neurais usado pela mosca para codificar informao. Cada neurnio da mosca transmite no mximo 5 bits de informao por mili-segundo
*Bialek W, Rieke F, de Ruyter van Steveninck RR, Warland D (1991) Reading a neural code. Science 252: 18541857
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3. Codificao temporal

Reading a neural code W Bialek, F Rieke, RR de Ruyter van Steveninck, and D Warland Department of Physics, University of California, Berkeley 94720. Traditional approaches to neural coding characterize the encoding of known stimuli in average neural responses. Organisms face nearly the opposite task--extracting information about an unknown time-dependent stimulus from short segments of a spike train. Here the neural code was characterized from the point of view of the organism, culminating in algorithms for real-time stimulus estimation based on a single example of the spike train. These methods were applied to an identified movement-sensitive neuron in the fly visual system. Such decoding experiments determined the effective noise level and fault tolerance of neural computation, and the structure of the decoding algorithms suggested a simple model for real-time analog signal processing with spiking neurons

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3. Codificao temporal

Experimento com a r touro de Rieke e colaboradores*

Rieke e colaboradores calcularam a informao que passa pelo nervo auditivo da r quando escuta rudo branco ou o chamado de outras rs. Determinaram que para o ruido branco os neurnios transmitian 46 bits por segundo ou 1,4 bits por disparo. Enquanto que para os chamados de outras rs os neurnios transmitiam 133 bits por segundo ou 7,8 bits por disparo.
* Rieke, F., Bodnar, D.A. & Bialek, W (1995) Naturalistic stimuli increase the rate and efficiency of information transmission by primary auditory afferents.Proceedings of the Royal Society of London, B262:259-265
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3. Codificao temporal

Experimento de Bialek num ambiente natural I

Animados pelo sucesso com as rs Bialek e colaboradores repetiram o experimento da mosca num ambiente natural e, ao invs de apresentar filmes, levaram a mosca ao mato num carrinho.

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3. Codificao temporal

Experimento de Bialek num ambiente natural II

Bialek colocou eletrodos nos neurnios que processam os movimentos horizontais do vo da mosca. Extraram a componente horizontal da trajetria de um vo real da mosca e forneceram esta componente para a mosca num ambiente natural.

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Aumento da taxa de informao com a resoluo temporal

Conteudo informativo de palavras de T = 25 ms de durao. em funo da resoluo temporal ; plotada como a taxa Rinfo(T,) = I(T, )/T, em bits/s.

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O experimento confirmo que em animais como as moscas a informao neural processada a nvel temporal e no freqncial, j que a entropia crescia no intervalo entre 0,5ms e 2ms que era a distncia entre dos disparos sucessivos.

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