ISSN 1679-1150

Fisiologia do Milho

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Introduo
O milho (Zea mays L.) uma planta que pertence famlia Gramineae/ Poaceae. O carter monico e a sua morfologia caracterstica resultam da supresso, condensao e multiplicao de vrias partes da anatomia bsica das gramneas. Os aspectos vegetativos e reprodutivos da planta de milho podem ser modificados atravs da interao com os fatores ambientais que afetam o controle da ontogenia do desenvolvimento. Contudo, o resultado geral da seleo natural e da domesticao foi produzir uma planta anual, robusta e ereta, com um a quatro metros de altura, que esplendidamente construda para a produo de gros. O milho uma das mais eficientes plantas armazenadoras de energia existentes na natureza. De uma semente que pesa pouco mais de 0,3 g ir surgir uma planta geralmente com mais de 2,0 m de altura, isto dentro de um espao de tempo de cerca de nove semanas. Nos meses seguintes, essa planta produz cerca de 600 a 1.000 sementes similares quela da qual se originou (Aldrich et al., 1982).

Sete Lagoas, MG Dezembro, 2002

Autores
Paulo Csar Magalhes Engenheiro Agrnomo, PhD, pesquisador da Embrapa Milho e Sorgo Caixa Postal 151 CEP 35701-970 Sete Lagoas MG E-mail: pcesar@cnpms.embrapa.br Frederico O. M. Dures Engenheiro Agrnomo, PhD, pesquisador da Embrapa Milho e Sorgo E-mail: fduraes@cnpms.embrapa.br Newton Portilho Carneiro Engenheiro Agrnomo, PhD, pesquisador da Embrapa Milho e Sorgo E-mail: newtonc@cnpms.embrapa.br Edilson Paiva Engenheiro Agrnomo, PhD, pesquisador da Embrapa Milho e Sorgo E-mail: edilson@cnpms.embrapa.br

A absoro, o transporte e a conseqente transpirao de gua pelas plantas so conseqncia da demanda evaporativa da atmosfera (evapotranspirao potencial), resistncia estomtica e difuso de vapor, gua disponvel no solo e densidade de razes (Klar, 1984). A planta absorve gua do solo para atender s suas necessidades fisiolgicas e, com isto, suprir a sua necessidade em nutrientes, que so transportados junto com a gua, sob a forma de fluxo de massa. Do total de gua absorvida pela planta, uma quantidade bem reduzida (cerca de 1%) retida pela mesma. Embora possa-se pensar que h desperdcio, na verdade isso no ocorre, pois pelo processo da transpirao (perda de calor latente) que os vegetais controlam a sua temperatura (Klar, 1984; Magalhes et al., 1995). As restries causadas pela baixa disponibilidade de gua do solo ou pela alta demanda evaporativa acionam certos mecanismos fisiolgicos que permitem aos vegetais escapar ou tolerar essas limitaes climticas, modificando seu crescimento e desenvolvimento, e at mesmo atenuando as redues na produo final. Dentre os mecanismos que podem contribuir para a resistncia seca e que tm sido considerados em programas de melhoramento gentico, apontam-se, entre outros: a) sistema radicular extenso ou maior relao raiz/parte area; b) pequeno tamanho de clulas; c) cutcula foliar (com maior espessura e cerosidade); d) mudanas no ngulo foliar; e) comportamento e freqncia estomtica; f) acmulo de metablito intermedirio; g) ajuste osmtico; h) resistncia desidratao das clulas (Magalhes et al., 1995).

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O milho cultivado em regies cuja precipitao varia de 300 a 5.000 mm anuais, sendo que a quantidade de gua consumida por uma planta de milho durante o seu ciclo est em torno de 600 mm (Aldrich et al., 1982). Dois dias de estresse hdrico no florescimento diminuem o rendimento em mais de 20%, quatro a oito dias diminuem em mais de 50%. O efeito da falta de gua, associado produo de gros, particularmente importante em trs estdios de desenvolvimento da planta: a) iniciao floral e desenvolvimento da inflorescncia, quando o nmero potencial de gros determinado; b) perodo de fertilizao, quando o potencial de produo fixado; nesta fase, a presena da gua tambm importante para evitar a desidratao do gro de plen e garantir o desenvolvimento e a penetrao do tubo polnico; c) enchimento de gros, quando ocorre o aumento na deposio de matria seca, o qual est intimamente relacionado fotossntese, desde que o estresse vai resultar na menor produo de carboidratos, o que implicaria menor volume de matria seca nos gros (Magalhes et al., 1995). Portanto, a importncia da gua est relacionada tambm com a fotossntese, uma vez que o efeito do dficit hdrico sobre o crescimento das plantas implica menor disponibilidade de CO 2 para fotossntese e limitao dos processos de elongao celular (Devlin, 1975; Salisbury & Ross, 1982; Klar, 1984). A falta de gua sempre acompanhada por interferncia nos processos de sntese de RNA e protena, caracterizada por um aumento aparente na quantidade de aminocidos livres, como a prolina. A manuteno da presso de turgescncia celular atravs do acmulo de solutos (ajustamento osmtico) um mecanismo de adaptao das plantas para seu crescimento ou sobrevivncia em perodos de estresse de gua. Apesar do alto requerimento de gua pela planta de milho, ela eficiente no seu uso para converso de matria seca (Klar,

1984 ; Salisbury & Ross, 1982; Aldrich et al., 1982).

Importncia da Cultura do Milho

O milho uma das plantas cultivadas de maior interesse, quanto sua origem, estrutura e variao. Somente conhecido em cultivo e, na sua forma atual, no apresenta indicativos de que poderia subsistir sem os cuidados do homem. A pesquisa tem desenvolvido tipos to diferentes de milho que seu cultivo possvel desde o Equador at o limite das terras temperadas e desde o nvel do mar at altitudes superiores a 3.600m. Essa adaptabilidade, representada por gentipos variados, paralela variedade de sua utilizao como alimento, forragem ou na indstria. As Tabelas 1 e 2 refletem bem a importncia da cultura do milho no Brasil, onde se pode apreciar, nas diversas regies e estados produtores, a rea plantada, a produo em toneladas, assim como o rendimento nas duas safras, a normal e a safrinha. A cultura do milho encontra-se amplamente disseminada no Brasil. Isto se deve tanto sua multiplicidade de usos na propriedade rural quanto tradio de cultivo desse cereal pelos agricultores brasileiros. No mbito tecnolgico, o comportamento de averso ao risco, a baixa disponibilidade de capital para custeio e menor ainda para investimento, o grau de instruo formal geralmente baixo, a comercializao fortemente vinculada a intermedirios e o alto grau de consumo na fazenda so caractersticas geralmente associadas condio de pequeno produtor. Diferenas nos rendimentos agrcolas so devido a fatores edafoclimticos e econmicos e ao estoque de conhecimento disponvel e disseminado entre os agricultores (no que se refere ao uso de insumos e prticas culturais).

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Tabela 1. Comparativo de rea, produo e produtividade de milho (1a safra) nos estados/regies brasileiras. Safras 2000/ 2001 e 2001/2002.

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Continuao da Tabela 1.

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Tabela 2. Comparativo de rea, produo e produtividade de milho (2a safra) nos estados/regies brasileiras. Safras 2001 e 2002.

A partir do incio da dcada de 70 at recentemente, em face de fatores como o crescimento da indstria de raes e das atividades de criao (principalmente avicultura, suinocultura e pecuria leiteira), o consumo interno de milho cresceu consideravelmente (CONAB, 2002).

Identificao dos Estdios de Crescimento/Desenvolvimento

Para um eficiente manejo de irrigao, de nutrientes e de outras prticas culturais, de fundamental importncia o conhecimento das diferentes fases de crescimento do milho com suas diferentes demandas. Portanto, importante enfatizar os diversos estdios de crescimento da planta de milho, desde a sua emergncia at a maturidade fisiolgica.

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As consideraes feitas a seguir se referem a um gentipo de milho de ciclo normal, cuja florao acontece aos 65 dias aps a emergncia. Todas as plantas de milho seguem um mesmo padro de desenvolvimento, porm, o intervalo de tempo especfico entre os estdios e o nmero total de folhas desenvolvidas podem variar entre cultivares diferentes, ano agrcola, data de plantio e local. O sistema de identificao empregado divide o desenvolvimento da planta em vegetativo (V) e reprodutivo (R), conforme mostra a Tabela 3. Subdivises dos estdios vegetativos so designados numericamente como V1, V2, V3 at Vn; em que (n) representa a ltima folha emitida antes do pendoamento (VT). O primeiro e o ltimo estdios V so representados, respectivamente, por (VE, emergncia) e (VT, pendoamento).
Tabela 3. Estdios vegetativos e reprodutivos da planta de milho.

com plmula includa. O estdio VE atingido pela rpida elongao do mesoctilo, o qual empurra o coleoptilo em crescimento para a superfcie do solo. Em condies de temperatura e umidade adequada, a planta emerge dentro de 4 a 5 dias, porm, em condies de baixa temperatura e pouca umidade, a germinao pode demorar at duas semanas ou mais. Assim que a emergncia ocorre e a planta expe a extremidade do coleptilo, o mesoctilo pra de crescer. O sistema radicular seminal, que so as razes oriundas diretamente da semente, tem o seu crescimento nessa fase e a profundidade em que as razes se encontram depende da profundidade do plantio. O crescimento dessas razes, tambm conhecido como sistema radicular temporrio, diminui aps o estdio VE e praticamente inexiste no estdio V3 . O ponto de crescimento da planta de milho, nesse estdio, est localizado cerca de 2,5 a 4,0 cm abaixo da superfcie do solo e encontra-se logo acima do mesoctilo. Essa profundidade em que se acha o ponto de crescimento tambm a profundidade onde vai-se originar o sistema radicular definitivo do milho, conhecido como razes nodais ou fasciculada. A profundidade do sistema radicular definitivo independe da profundidade de plantio, uma vez que a emergncia da planta vai depender do potencial mximo de alongamento de mesoctilo, conforme pode ser visto na Figura 1 (Ritchie & Hanway, 1989).

Durante a fase vegetativa, cada estdio definido de acordo com a formao visvel do colar na insero da bainha da folha com o colmo. Assim, a primeira folha de cima para baixo considerada completamente desenvolvida quando o colar visvel e, portanto, contada como tal. Esse sistema semelhante ao utilizado por Ritchie & Hanway (1989).

Germinao e Emergncia
Estdio V - Em condies normais de campo, E as sementes plantadas absorvem gua, incham e comeam a crescer. A radcula a primeira a se alongar, seguida pelo coleptilo
Figura 1. Duas profundidades de plantio, mostrando detalhe do alongamento do mesoctilo. (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).

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O sistema radicular nodal inicia-se, portanto, no estdio VE e o alongamento das primeiras razes, no estdio V1, indo at o R3, aps o qual muito pouco crescimento ocorre (Magalhes et al., 1994). No milho, no constatada a presena de fatores inibitrios ao processo de germinao, visto que, sob condies timas de umidade, os gros podem germinar imediatamente aps a maturidade fisiolgica, mesmo ainda estando presos espiga. Em sntese, na germinao ocorre a embebio da semente, com a conseqente digesto das substncias de reserva, sntese de enzimas e diviso celular. Baixa temperatura no plantio geralmente restringe absoro de nutrientes do solo e causa lentido no crescimento. Esse fato pode ser parcialmente superado por uma aplicao de pequena quantidade de fertilizante no sulco de plantio, ao lado ou abaixo da semente (Aldrich et al. 1982). A lentido na germinao predispe a semente e a plntula a uma menor resistncia a condies ambientais adversas, bom como ao ataque de patgenos, principalmente fungos do gnero Fusarium, Rhizoctonia, Phytium e Macrophomina. Para uma germinao e emergncia mais rpidas em plantio mais cedo, deve-se optar por uma profundidade de plantio mais rasa, onde a temperatura do solo mais favorvel. Em plantios tardios, as temperaturas do solo so geralmente adequadas em qualquer profundidade e a umidade do solo, nesse caso, o fator limitante para rpido crescimento (Ritchie & Hanway, 1989; Aldrich et al., 1982). Na falta de irrigao ou chuva recente, as camadas mais profundas do solo possuem maior teor de umidade nos plantios tardios.

duas semanas aps o plantio. Nesse estdio, o ponto de crescimento ainda se encontra abaixo da superfcie do solo e a planta possui ainda pouco caule formado (Figura 3). Plos radiculares do sistema radicular nodal esto agora em crescimento e o desenvolvimento das razes seminais paralisado (Magalhes et al., 1994).

Figura 2. Estdio de trs folhas completamente desenvolvidas.

Todas as folhas e espigas que a planta eventualmente ir produzir esto sendo formadas no V3. Pode-se dizer, portanto, que o nmero mximo de gros ou a produo potencial esto sendo definidos nesse estdio. No estdio V5 (cinco folhas completamente desenvolvidas), tanto a iniciao das folhas como das espigas vai estar completa e a iniciao do pendo j pode ser vista microscopicamente na extremidade de formao do caule, logo abaixo da superfcie do solo (Magalhes et al., 1994).

Estdio V3
(Trs folhas desenvolvidas - Figura 2) - O estdio de trs folhas completamente desenvolvidas ocorre com aproximadamente
Figura 3. Planta no estdio V3, mostrando o ponto de crescimento abaixo da superfcie do solo. (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).

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O ponto de crescimento, que encontra-se abaixo da superfcie do solo, bastante afetado pela temperatura do solo nesses estdios iniciais do crescimento vegetativo. Assim, temperaturas baixas podem aumentar o tempo decorrente entre um estdio e outro, alongando o ciclo da cultura, podendo aumentar o nmero total de folhas, atrasar a formao do pendo e diminuir a disponibilidade de nutrientes para a planta. Uma chuva de granizo ou vento nesse estdio vai ter muito pouco ou nenhum efeito na produo final de gros. Disponibilidade de gua nesse estdio fundamental. Por outro lado, o excesso de umidade ou encharcamento, quando o ponto de crescimento ainda encontra-se abaixo da superfcie do solo, pode matar a planta em poucos dias (Ritchie & Hanway, 1989, Aldrich et al., 1982). Controle de plantas daninhas nessa fase fundamental para reduzir a competio por luz, gua e nutrientes. Como o sistema radicular est em pleno desenvolvimento, mostrando considervel porcentagem de plos absorventes e ramificaes diferenciadas, operaes inadequadas de cultivo (profundas ou prximas a planta) podero afetar a densidade e distribuio de razes, com conseqente reduo na produtividade. Portanto, recomendada cautela no cultivo.

Figura 4. Estdio de seis folhas completamente desenvolvidas. (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).

Figura 5. Planta no estdio V6, mostrando o ponto de crescimento acima da superfcie do solo.

Estdio V6
(Seis folhas desenvolvidas - Figura 4) - Nesse estdio, o ponto de crescimento e pendo esto acima do nvel do solo (Figura 5) e o colmo est iniciando um perodo de alongao acelerada. O sistema radicular nodal (fasciculado) est em pleno funcionamento e em crescimento.

Nesse estdio, pode ocorrer o aparecimento de eventuais perfilhos, dependendo da cultivar, do estado nutricional da planta, do espaamento adotado, do ataque de pragas e de alteraes bruscas de temperatura (baixa ou alta). No entanto, existem poucas evidncias experimentais que demonstram a sua influncia negativa na produo (Magalhes et al., 1995). No estdio V8, inicia-se a queda das primeiras folhas e o nmero de fileiras de gros definido. Durante esse estdio, constata-se a mxima tolerncia ao excesso de chuvas e ao encharcamento. No entanto, encharcamentos por perodos de tempo maior que cinco dias podero acarretar prejuzos considerveis e irreversveis.

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Estresse hdrico nessa fase pode afetar o comprimento de interndios, provavelmente pela inibio da alongao das clulas em desenvolvimento, concorrendo, desse modo, para a diminuio da capacidade de armazenagem de acares no colmo. O dficit de gua tambm vai resultar em colmos mais finos, plantas de menor porte e menor rea foliar (Magalhes et al., 1998). Evidncias experimentais demonstram que a distribuio total das folhas expostas, nesse perodo, mediante ocorrncia de granizo, geada, ataque severo de pragas e doenas, alm de outros agentes, acarretar quedas na produo da ordem de 10 a 25% (Fancelli & Dourado Neto, 2000). Perodos secos, aliados conformao da planta, caracterstica dessa fase (conhecida como fase do cartucho), conferem cultura do milho elevada suscetibilidade ao ataque da lagarta-do-cartucho (Spodoptera frugiperda), exigindo, assim, constante vigilncia. De V6 at o estdio V8, dever ser aplicada a adubao nitogenada em cobertura (Coelho & Frana, 1995).

Nesse estdio, ocorre alta taxa de desenvolvimento de rgos florais. O pendo inicia um rpido desenvolvimento e o caule continua alongando. A elongao do caule ocorre atravs dos entrens. Aps o estdio V 10, o tempo de apario entre um estdio foliar e outro vai encurtar, geralmente ocorrendo a cada dois ou trs dias (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhes et al. 1994). Prximo ao estdio V10, a planta de milho inicia um rpido e contnuo crescimento, com acumulao de nutrientes e peso seco, os quais continuaro at os estdios reprodutivos. H uma grande demanda no suprimento de gua e nutrientes para satisfazer as necessidades da planta (Magalhes & Jones,1990a).

Estdio V12
O nmero de vulos (gros em potencial) em cada espiga, assim como o tamanho da espiga, so definidos em V12, quando ocorre perda de duas a quatro folhas basais. Pode-se considerar que, nessa fase, inicia-se o perodo mais crtico para a produo, o qual estendese at a polinizao. O nmero de fileiras de gros na espiga j foi estabelecido; no entanto, o nmero de gros/ fileira s ser definido cerca de uma semana antes do florescimento, em torno do estdio V 17 (Magalhes et al., 1994). Em V12, a planta atinge cerca de 85% a 90% da rea foliar, e observa-se o incio do desenvolvimento das razes adventcias (espores). Devido ao nmero de vulos e tamanho da espiga serem definidos nessa fase, a deficincia de umidade ou nutrientes pode reduzir seriamente o nmero potencial de sementes, assim como o tamanho das espigas a serem colhidas. O potencial desses dois fatores de produo est tambm relacionado com o perodo de tempo disponvel para o estabelecimento deles, o qual corresponde ao perodo de V10 a V17.

Estdio V9
Nesse estdio, muitas espigas so facilmente visveis, se for feita uma dissecao da planta (Figura 6). Todo n da planta tem potencial para produzir uma espiga, exceto os ltimos seis a oito ns abaixo do pendo. Assim, uma planta de milho teria potencial para produzir vrias espigas, porm, apenas uma ou duas (carter prolfico) espigas conseguem completar o crescimento.

Figura 6. Estdio V9, mostrando detalhes de vrias espigas potenciais. (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).

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Assim, gentipos precoces, geralmente, nesses estdios, possuem um perodo mais curto de tempo e usualmente tm espigas menores que a dos gentipos tardios. Uma maneira de compensar essa desvantagem dos precoces seria aumentar a densidade de plantio (Ritchie & Hanway, 1989).

Estdio V15
Esse estdio representa a continuao do perodo mais importante e crucial para o desenvolvimento da planta, em termos de fixao do rendimento. Desse ponto em diante, um novo estdio foliar ocorre a cada um ou dois dias. Estilos-estigmas iniciam o crescimento nas espigas. Em torno do estdio V , as espigas atingem 17 um crescimento tal que suas extremidades j so visveis no caule, assim como a extremidade do pendo j pode tambm ser observada (Magalhes et al., 1994). Estresse de gua ocorrendo no perodo de duas semanas antes at duas semanas aps o florescimento vai causar grande reduo na produo de gros. Porm, a maior reduo na produo poder ocorrer com dficit hdrico na emisso dos estilos-estigmas (incio de R ). Isso verdadeiro tambm para 1 outros tipos de estresse, como deficincia de nutrientes, alta temperatura ou granizo. O perodo de quatro semanas em torno do florescimento o mais importante para a irrigao (Magalhes et al., 1995).

Estresse hdrico nesse perodo pode afetar mais o desenvolvimento do vulo e espiga que o desenvolvimento do pendo. Com esse atraso no desenvolvimento da espiga, pode haver problemas na sincronia entre emisso de plen e recepo pela espiga. Caso o estresse seja severo, ele pode atrasar a emisso do cabelo at a liberao do plen terminar, ou seja, os vulos que porventura emitirem o cabelo aps a emisso do plen no sero fertilizados e, por conseguinte, no contribuiro para o rendimento (Magalhes et al., 1994; Magalhes et al., 1995; Magalhes et al., 1999). Hbridos no prolficos produziro cada vez menos gros com o aumento da exposio ao estresse, porm, tendem a render mais que os prolficos em condies no estressantes. Os prolficos, por sua vez, tendem a apresentar rendimentos mais estveis em condies variveis de estresse, uma vez que o desenvolvimento da espiga menos inibido pelo estresse (Aldrich et al., 1982; Ritchie & Hanway, 1989).

Pendoamento, VT
Esse estdio inicia-se quando o ltimo ramo do pendo est completamente visvel e os cabelos no tenham ainda emergido. A emisso da inflorescncia masculina antecede de dois a quatro dias a exposio dos estilosestigmas; no entanto, 75% das espigas devem apresentar seus estilos-estigmas expostos no perodo de 10 a 12 dias aps o aparecimento do pendo. O tempo decorrente entre VT e R1 pode variar consideravelmente, dependendo da cultivar e das condies ambientais. A perda de sincronismo entre a emisso dos gros de plen e a receptividade dos estilos-estigmas da espiga concorre para o aumento da porcentagem de espigas sem gros nas extremidades. Em condies de campo, a liberao do plen geralmente ocorre nos finais das manhs e no incio das noites. Nesse estdio, a planta atinge o mximo desenvolvimento e crescimento. Estresse

Estdio V18
possvel observar que os cabelos ou estilos-estigmas dos vulos basais alongamse primeiro em relao aos cabelos dos vulos da extremidade da espiga. Razes areas, oriundas dos ns acima do solo, esto em crescimento nesse estdio. Essas razes contribuem na absoro de gua e nutrientes. Em V18, a planta do milho se encontra a uma semana do florescimento e o desenvolvimento da espiga continua em ritmo acelerado.

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hdrico e temperaturas elevadas (acima de 35o C) podem reduzir drasticamente a produo. Um pendo de tamanho mdio chega a ter 2,5 milhes de gros de plen, o que equivale dizer que a espiga em condies normais dificilmente deixar de ser polinizada pela falta de plen, desde que o nmero de vulos esteja em torno de 750 a 1000 (Magalhes et al., 1994; Magalhes et al., 1999; Fancelli & Dourado Neto, 2000). A planta apresenta alta sensibilidade ao encharcamento nessa fase e o excesso de gua pode contribuir para a inviabilidade dos gros de plen. A falta de gua nesse perodo, alm de afetar o sincronismo pendo-espiga, pode reduzir a chance de aparecimento de uma segunda espiga em materiais prolficos. Nos estdios de VT a R1, a planta de milho mais vulnervel s intempries da natureza que qualquer outro perodo, devido ao pendo e todas as folhas estarem completamente expostas. Remoo de folha nesse estdio por certo resultar em perdas na colheita (Magalhes et al. 1999; Fancelli & Dourado Neto, 2000). O perodo de liberao do plen estende-se por uma a duas semanas. Durante esse tempo, cada cabelo individual deve emergir e ser polinizado para resultar num gro.

cabelos da espiga crescem cerca de 2,5 a 4,0 cm por dia e continuam a se alongar at serem fertilizados (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhes et al., 1994). O nmero de vulos que ser fertilizado determinado nesse estdio. vulos no fertilizados evidentemente no produziro gros. Estresse ambiental nessa fase, especialmente no hdrico, causa baixa polinizao e baixa granao da espiga, uma vez que, sob seca, tanto os cabelos como os gros de plen tendem dessecao. No se deve descuidar de insetos como a lagarta-da-espiga e a lagarta-do-cartucho (Heliothis zea e Spodoptera frugiperda), que se alimentam dos cabelos. Deve-se combater essas pragas, caso haja necessidade. A absoro de potssio nessa fase est completa, enquanto nitrognio e fsforo continuam sendo absorvidos. A liberao do gro de plen pode iniciar-se ao amanhecer, estendendo-se at o meio-dia. No entanto, esse processo raramente exige mais de quatro horas para sua complementao. Ainda sob condies favorveis, o gro de plen pode permanecer vivel por at 24 horas. Sua longevidade, entretanto, pode ser reduzida quando submetido a baixa umidade e altas temperaturas (Magalhes et al., 1994). O estabelecimento do contato direto entre o gro de plen e os plos viscosos do estigma estimula a germinao do primeiro, dando origem a uma estrutura denominada tubo polnico, que responsvel pela fecundao do vulo inserido na espiga. A fertilizao ocorre de 12 a 36 horas aps a polinizao, perodo esse varivel em funo de alguns fatores envolvidos no processo, tais como teor de gua, temperatura, ponto de contato e comprimento do estiloestigma (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhes et al., 1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000). O nmero de vulos fertilizados apresenta estreita correlao com o estado nutricional

Estdios Reprodutivos e Desenvolvimento do Gro

Estdio R1, Embonecamento e Polinizao
Esse estdio iniciado quando os estilosestigmas esto visveis, para fora das espigas. A polinizao ocorre quando o gro de plen liberado capturado por um dos estilosestigmas. O gro de plen, uma vez em contato com o cabelo, demora cerca de 24 horas para percorrer o tubo polnico e fertilizar o vulo. Geralmente o perodo requerido para todos os estilos-estigmas em uma espiga serem polinizados de dois a trs dias. Os

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da planta, com a temperatura, bem como com a condio de umidade contida no solo e no ar. Evidencia-se, portanto, a decisiva influncia do ambiente nessa etapa de desenvolvimento, recomendando-se criterioso planejamento da cultura, com referncia principal poca de semeadura e escolha do cultivar, de forma a garantir as condies climticas favorveis exigidas pela planta nesse estdio. A escolha do gentipo para uma determinada regio, assim como a poca de semeadura, deve ser fundamentada em fatores como finalidade da produo, disponibilidade de calor e gua, ocorrncia de veranicos durante o ciclo, bem como no nvel tecnolgico a ser adotado, entre outros (Fancelli & Dourado Neto, 2000).

de 85% nos gros, nessa fase, comea a diminuir gradualmente at a colheita (Magalhes & Jones, 1990 a,b ; Magalhes et al., 1994).

Estdio R3, Gro Leitoso

Essa fase iniciada normalmente 12 a 15 dias aps a polinizao. O gro apresenta-se com uma aparncia amarela e no seu interior um fluido de cor leitosa, o qual representa o incio da transformao dos acares em amido, contribuindo para o incremento de seu peso seco (Figura 7). Tal incremento ocorre devido translocao dos fotoassimilados presentes nas folhas e no colmo para a espiga e gros em formao. A eficincia dessa translocao, alm de ser importante para a produo, extremamente dependente de gua (Magalhes & Jones, 1990b; Magalhes et al., 1998). Embora, nesse estdio, o crescimento do embrio ainda seja considerado lento, ele j pode ser visto caso haja uma dissecao. Esse estdio conhecido como aquele em que ocorre a definio da densidade dos gos (Magalhes et al., 1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000).

Estdio R2, Gro Bolha dgua

Os gros aqui apresentam-se brancos na aparncia externa e com aspecto de uma bolha dgua. O endosperma, portanto, est com uma colorao clara, assim como o seu contedo, que basicamente um fluido cuja composio so acares. Embora o embrio esteja ainda desenvolvendo-se vagarosamente nesse estdio, a radcula, o coleptilo e a primeira folha embrionria j esto formados. Dentro do embrio em desenvolvimento j encontra-se uma planta de milho em miniatura. A espiga est prximo de atingir seu tamanho mximo. Os estilos-estigmas, tendo completado sua funo no florescimento, esto agora escurecidos e comeando a secar (Richie & Hanway 1989; Magalhes et al., 1994). A acumulao de amido inicia-se nesse estdio, com os gros experimentando um perodo de rpida acumulao de matria seca. Esse rpido desenvolvimento continuar at prximo ao estdio R6. N e P continuam sendo absorvidos e a realocao desses nutrientes das partes vegetativas para a espiga tem incio nesse estdio. A umidade

Figura 7. Estdio R3 ou Gro leitoso com umidade em torno de 80%.

Os gros, nessa fase, apresentam rpida acumulao de matria seca, com cerca de 80% de umidade, sendo que as divises celulares dentro do endosperma apresentamse essencialmente completas. O crescimento a partir da devido expanso e ao enchimento das clulas do endosperma com amido.

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O rendimento final depende do nmero de gros em enchimento (desenvolvimento) e do tamanho final (perodo de enchimento) que eles alcanaro. Um estresse hdrico nessa fase, embora menos crtico que na fase anterior, pode afetar a produo. Com o processo de maturao dos gros, o potencial de reduo na produo final de gros devido ao estresse hdrico vai diminuindo. Embora, nesse perodo, a planta deva apresentar considervel teor de slidos solveis prontamente disponveis, objetivando a evoluo do processo de formao de gros, a fotossntese mostra-se imprescindvel. Em termos gerais, considera-se como importante carter condicionador de produo a extenso da rea foliar que permanece fisiologicamente ativa aps a emergncia da espiga. Perodos nublados (ou de reduzida intensidade luminosa) acarretaro, nessa fase, a reduo da fotossntese, aumento do nvel de estresse da planta, implicando reduo da taxa de acmulo de matria seca do gro e, conseqentemente, reduo tambm na produo final de gros, alm de favorecer a incidncia de doenas do colmo (Magalhes et al., 1995; Magalhes et al., 1998; Fancelli & Dourado Neto, 2000). Para lavouras destinadas produo de sementes, este perodo assume particular importncia, pois tem incio o desencadeamento dos processos de diferenciao do coleptilo, da radcula e das folhas rudimentares. Ainda nesse estdio, evidencia-se a translocao efetiva de N e P para os gros em formao (Magalhes & Jones, 1990a; Fancelli & Dourado Neto, 2000).

estruturas embrinicas de dentro dos gros encontram-se j totalmente diferenciadas. A deposio de amido bastante acentuada, caracterizando um perodo exclusivamente destinado ao ganho de peso por parte do gro. Em condies de campo, tal etapa do desenvolvimento prontamente reconhecida, pois, quando os gros presentes so submetidos presso imposta pelos dedos, mostram-se relativamente consistentes, embora ainda possam apresentar pequena quantidade de slidos solveis, cuja presena em abundncia caracteriza o estdio R3 (gro leitoso) (Magalhes et al., 1994).

Figura 8. Gros no estdio R4, pastoso. (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).

Os gros encontram-se com cerca de 70% de umidade e j acumularam cerca da metade do peso que eles atingiro na maturidade. A ocorrncia de adversidades climticas, sobretudo falta de gua, resultar numa maior porcentagem de gros leves e pequenos, o que comprometeria definitivamente a produo.

Estdio R5, Formao de dente

Esse perodo caracterizado pelo aparecimento de uma concavidade na parte superior do gro, comumente designada de dente e coincide normalmente com o 36o dia aps o princpio da polinizao. Nessa etapa, os gros encontram-se em fase de transio do estado pastoso para o farinceo. A diviso desses estdios feita pela chamada linha divisria do amido ou linha do leite. Essa linha aparece logo aps a formao do dente e, com a maturao, vem avanando em direo base do gro.

Estdio R4, Gro Pastoso

Esse estdio alcanado com cerca de 20 a 25 dias aps a emisso dos estilos-estigmas, os gros continuam desenvolvendo-se rapidamente, acumulando amido. O fluido interno dos gros passa de um estado leitoso para uma consistncia pastosa (Figura 8) e as

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Devido acumulao do amido, acima da linha duro e abaixo macio. Nesse estdio, o embrio continua desenvolvendo-se, sendo que, alm do acentuado acrscimo de volume experimentado pelo endosperma, mediante o aumento do tamanho das clulas, observa-se tambm a completa diferenciao da radcula e das folhas embrionrias no interior dos gros (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhes et al. 1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000). Alguns gentipos do tipo duro no formam dente, da ser mais difcil notar esse estdio nos referidos materiais, podendo ser apenas relacionado ao aumento gradativo da dureza dos gros. Estresse ambiental nessa fase pode antecipar o aparecimento da formao da camada preta, indicadora da maturidade fisiolgica. A reduo na produo, nesse caso, seria relacionada ao peso dos gros e no ao nmero de gros. Os gros, nesse estdio, apresentam-se com cerca de 55% de umidade (Magalhes et al., 1994). Materiais destinados a silagem devem ser colhidos nesse estdio, pois as plantas apresentam em torno de 33 a 37% de matria seca. O milho colhido nessa fase apresenta as seguintes vantagens: apesar do decrscimo na produo de matria verde, obtm-se significativo aumento na produo de matria seca por rea; decrscimo nas perdas de armazenamento, pela diminuio do efluente, e aumento significativo no consumo voluntrio da silagem produzida (Fancelli & Dourado Neto, 2000).

nos gros, acontece tambm o incio do processo de senescncia natural das folhas das plantas, as quais gradativamente comeam a perder a sua colorao verde caracterstica (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhes et al. 1994).

Figura 9. Detalhe do desenvolvimento da camada preta (ponto da maturidade fisiolgica), (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).

O ponto de maturidade fisiolgica caracteriza o momento ideal para a colheita, ou ponto de mxima produo, com 30 a 38% de umidade, podendo variar entre hbridos. No entanto, o gro no est ainda em condies de ser colhido e armazenado com segurana, uma vez que deveria estar com 13 a 15% de umidade, para evitar problemas com a armazenagem. Com cerca de 18 a 25% de umidade, a colheita j pode acontecer, desde que o produto colhido seja submetido a uma secagem artificial antes de ser armazenado. A qualidade dos gros produzidos pode ser avaliada pela percentagem de gros ardidos, que interfere notadamente na destinao do milho, em qualquer segmento da cadeia de consumo. A ocorrncia de gros ardidos est diretamente relacionada ao hbrido de milho e ao nvel de empalhamento a que esto submetidas as suas espigas. Ainda de forma indireta, a presena de pragas, adubaes desequilibradas e perodo chuvoso no final do ciclo, atraso na colheita e incidncia de algumas doenas podem influir no incremento do nmero de gros ardidos (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhes et al. 1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000).

Estdio R6, Maturidade Fisiolgica

Esse o estdio em que todos os gros na espiga alcanam o mximo de acumulao de peso seco e vigor; ocorre cerca de 50 a 60 dias aps a polinizao. A linha do amido j avanou at a espiga e a camada preta j foi formada. Essa camada preta ocorre progressivamente da ponta da espiga para a base (Figura 9). Neste estdio, alm da paralisao total do acmulo de matria seca

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A partir do momento da formao da camada preta, que nada mais do que a obstruo dos vasos, rompe-se o elo de ligao da planta me e o fruto, passando o mesmo a apresentar vida independente.

Gros
A constituio morfolgica das plantas e de seus frutos determina o potencial de produo da espcie. No milho, o interesse cultural reside principalmente na produo de gros, para alimentao humana e animal, e tambm para forragem. O gro de milho o fruto de uma semente, ou cariopse caracterstico das gramneas. O pericarpo (camada externa) derivado da parede do ovrio e pode ser incolor, vermelho, marrom ou variegado. A ponta do gro a parte remanescente do tecido (pedicelo), que conecta o gro ao sabugo. Dentro do gro esto o endosperma e o embrio. O endosperma triplide, originado-se da fuso de dois ncleos femininos e um ncleo masculino. Com exceo da sua camada mais externa, constituda por uma (ou raramente algumas) camada de clulas de aleurona, o endosperma constitudo principalmente de amido. Os embries dos cereais no armazenam reservas durante o desenvolvimento da semente, a no ser uma pequena quantidade de lipdios no escutelo. Observa-se, entretanto, que as reservas de carboidratos so polimerizadas no endosperma, na forma de amido, e as reservas de protenas, acumuladas nos corpos proticos distribudos em todo o endosperma. Em milho, a formao desses materiais de reserva, durante o desenvolvimento das sementes, tem sido bem estudada. A concentrao de acares atinge o mximo nesses tecidos um pouco antes do final da formao das clulas. O acmulo de amido inicia-se s custas desses acares, alcanando o nvel final em cerca de 46 dias.

A protena do endosperma aumenta durante o perodo de formao das clulas, mas representa uma segunda fase de acmulo, em torno de 40 dias aps a antese, que coincide com a deposio de protena de reserva nos corpos proticos. H um decrscimo de RNA no endosperma durante o perodo de rpida sntese de amido e o RNA decresce no endosperma durante o perodo de secagem da semente (46 dias aps a antese). Estudos do sistema de incorporao de aminocidos em protenas tm mostrado que, inicialmente, o sistema mais ativo encontrase no endosperma em desenvolvimento, mas, nos ltimos estdios de formao da semente, h diminuio dessa atividade no endosperma e o embrio torna-se o sistema mais ativo, quando inicia-se a dessecao das sementes. Uma vez fertilizado, no h segurana de que o gro crescer normalmente, pois vrios fatores podero impedir um crescimento normal. A presena da camada preta na base do gro (sinal de maturidade fisiolgica) mostra que ele foi fertilizado e independente do seu estdio de crescimento (enchimento). Os vrios tipos de milho (duro, dentado, farinceo, doce, ceroso, pipoca, QPMQuality Protein Maize) diferem em seu contedo de acar, teor e qualidade de protena e tambm no tipo, forma e concentrao dos gros de amido. A composio mdia de um gro de milho dentado (com base no peso da matria seca) mostrada na Tabela 4.

Produtividade
O aumento da massa da planta por meio dos produtos da assimilao (taxa de produo, TP, ou produtividade) pode ser expresso em um aumento de matria seca (m) por unidade de tempo (t, geralmente semanas ou dias) durante o perodo de produo: TP = dm/dt. O rendimento da produo (Rp) , pois, o incremento acumulado de fitomassa, o qual

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Tabela 4. Composio mdia (%) de um gro de milho dentado, com base no peso da matria seca.

expresso por uma funo integral. O rendimento da produo corresponde diferena da massa orgnica seca no tempo inicial em relao ao tempo final, dentro do perodo de assimilao (dt), em que TP a taxa de produo: . O rendimento da produo o resultado da capacidade de assimilao da planta, do perodo disponvel para a assimilao e das influencias favorveis e prejudiciais dos fatores ambientais, como: CO2, luz, temperatura, aparato foliar, nutrientes, status hdrico, pragas e doenas, etc. No caso do milho, o rendimento de gros determinado basicamente pelo nmero de gros por unidade de rea e, em menor escala, pela massa individual do gros (Richards, 2000). Enquanto a massa de gros influenciada pela taxa de enchimento de gros e pelo tempo de acmulo de massa seca (Wang et al., 1999), o nmero de gros associado taxa de crescimento de planta no perodo de pendoamento (Andrade et al., 1999). Esse perodo, considerado crtico para a determinao do nmero de gros, tambm o mais suscetvel a condies de estresse (Kiniry & Ritchie, 1985). A taxa de crescimento de planta e a partio de massa seca entre rgos vegetativos e reprodutivos, no perodo imediatamente antes e aps o pendoamento, so fatores que definem o nmero de drenos reprodutivos que so estabelecidos pela planta (Andrade et al., 1999). A eficincia de uso da radiao interceptada, as condies de temperatura e

o status fisiolgico da cultura nesse perodo, determinaro as taxas de crescimento da mesma, o nmero potencial de gros e, conseqentemente, o potencial produtivo da planta (Andrade et al., 1993a; Andrade et al., 1993b; Otegui & Bonhomme, 1998). Alguns autores tm demonstrado que a relao entre nmero de gros por planta e taxa de crescimento de planta apresenta comportamento linear, enquanto outras no (Andrade et al., 1999). Tais diferenas so explicadas pelo efeito diferenciado na partio de fitomassa e na durao do perodo crtico de determinao do nmero de gros (Andrade et al., 1999). Uma maior relao entre nmero de gros por planta e taxa de crescimento da planta no perodo crtico de determinao do nmero de gros, e no uma maior taxa de crescimento nesse perodo, tem sido indicada como um dos fatores pelo qual os hbridos modernos so mais produtivos do que hbridos mais antigos (Echarte et al., 2000). A produtividade depende do nmero de gros polinizados e desenvolvidos e da quantidade de fotoassimilados disponveis (fotossntese). Com relao ao nmero de gros, ele varivel dentro e entre cultivares. O nmero de gros potencialmente capazes de se desenvolverem em uma espiga influenciado por fatores ambientais. H evidncia de uma relao inversa entre nmero de filas de gros por espiga e nmero de gros viveis por fila (nmero de gros por espiga permanece

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praticamente o mesmo). A espiga apresenta sempre um nmero par de fileiras e, quanto maior a tendncia prolificidade (maior nmero de espigas por planta), menor o nmero de gros por espiga. Se uma planta tem s uma espiga, os gros polinizados que no se desenvolveram sero encontrados na ponta da espiga. Os primeiros dias aps a fertilizao constituem um perodo bastante crtico. Se protenas ou acares esto limitantes devido seca, deficincia nutricional, tempo muito nublado ou sombreamento oriundo de altas populaes, os gros na parte superior da espiga abortam e, apesar de fertilizados, no se desenvolvem. A maior sensibilidade variao de luminosidade verificada no incio da fase reprodutiva, ou seja, no perodo correspondente aos primeiros 10 a15 dias aps o florescimento (Fancelli & Dourado Neto, 2000). Em plantas com duas espigas, a superior apresenta maior nmero de gros desenvolvidos, devido ao fato de haver uma hierarquia e preferncia na formao desses gros. Numa planta com duas espigas, a diminuio da fotossntese (com remoo de folhas, por exemplo) diminuir o nmero de gros da espiga inferior. Um gro polinizado pode no desenvolver-se (acumular matria seca) ou seu desenvolvimento pode ser bloqueado a meio caminho, originando um gro pequeno. O aparecimento de gros enrugados na poro superior da espiga pode ser devido a: deficincia severa de gua, destruio das folhas ou deficincia nutricional. Em resumo, pode-se dizer que o potencial gentico para produtividade pode ser diminudo em vrios estdios de desenvolvimento. A questo se o rendimento de gro de milho limitado pelas caractersticas da planta relacionadas oferta de nutrientes ( onte, f por exemplo, nutrientes, gua, radiao, etc.) ou demanda (dreno) por assimilados, nutrientes, gua, radiao, dentre outros fatores, est em discusso. Dependendo do ambiente, se a fonte (aparato fotossinttico)

ou o dreno (gros, meristemas, rgos/ tecidos em crescimento) pode limitar o rendimento de gro para variados graus depende da capacidade e performance da cultivar em estabelecer-se no campo, do estdio de desenvolvimento da cultura e da intensidade dos fatores ambientais presentes. Genericamente, para condies favorveis de manejo, milhos tropicais so mais drenolimitantes, visando rendimento de gros.

O Rendimento de Gros Determinado pelos Componentes do Rendimento

O rendimento de gros pode ser dividido dentre os componentes de plantas por hectare (p.ex., 50.000/ha), espigas por planta (EPP, p.ex., 1,1), gros por espiga (GPE, p.ex., 440) e peso por gro (PPG, p.ex., 330 mg, ou 330 x 10-9 t). RG

A produo total de gros por hectare representada pelo termo entre colchetes (Equao 1); portanto, conforme os componentes observados, o rendimento de gro pode ser expresso pela Equao 1a. Para uma menor densidade populacional de plantas de milho, outros componentes, como ndice de espiga e/ou nmero de gros por espiga e/ou peso por gro devem ser expressos diferentemente pelo gentipo e manejo, para resultar em rendimento similar (8,0 t/ha, como na Equao 1b) ou rendimento diferenciado (como, por exemplo, de 7,2 t/ha, Eq. 1c; 6,5 t/ha, Eq. 1d; 6,0 t/ ha, Eq. 1e). Visando aumentos de produtividade de gros de milho a questo de populao final em relao populao inicial de plantas de fundamental importncia. Cultivares modernas de milho esto sendo melhoradas para respostas positivas a aumentos de densidades. As recomendaes tcnicas quanto escolha da cultivar devem ser observadas para o local, poca do ano e tipo

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de manejo a aplicar na cultura, visando aumentos no rendimento de gros (Figura 10).

fotoassimilados disponveis (fonte) e a capacidade de a espiga (dreno) acomodar esses fotoassimilados. Portanto, os parmetros limitantes responsveis pelo crescimento dos gros podem ser agrupados em: a) ritmo de enchimento; b) tempo de enchimento; c) capacidade do gro. A exportao de assimilados a partir das folhas (fonte) controlada por diversos processos estruturais e bioqumicos interrelacionados, incluindo: taxa fotossinttica, partio dos produtos iniciais da fotossntese entre sacarose e amido, taxa de sntese de sacarose, demanda respiratria, compartimentao inter e intracelular da sacarose, transferncia de sacarose entre os vrios tipos de clulas e sua acumulao no interior do floema. O descarregamento do floema ocorre atravs de diversas vias e mecanismos, em diferentes tipos de dreno. Em sistemas vegetativos (folhas e razes) predomina uma via simplstica. Nesse caso, o movimento promovido pelo metabolismo ou pela compartimentao dos assimilados.

Figura 10. Resposta total do rendimento de milho (bushel por acre) para populao de plantas. Dados so mdias de cerca de 1.200 respostas (hbridos e locais) em 1999 e 2000. (Fonte: Nafziger, 2002)

Enchimento do Gro
Em mdia, o desenvolvimento do gro (enchimento do gro e maturao) completase cerca de 50 a 60 dias aps a fertilizao. Esse perodo pode variar entre cultivares e dentro de uma mesma cultivar; logicamente, os fatores ambientais tambm induzem pequenas variaes. H um interesse acentuado em desenvolver cultivares que tenham a capacidade de aumentar a fase linear da curva que corresponde ao perodo efetivo de enchimento do gro. A relao fonte-dreno da planta pode determinar a durao desse perodo, ou seja, a quantidade de

Em drenos reprodutivos, a ausncia de continuidade do simplasto entre os tecidos maternal e embrinico obriga o assimilado a entrar no apoplasto. Dependendo do tipo de dreno, a entrada subseqente para o interior do embrio pode ocorrer atravs de um carregador especfico para a sacarose, ou um carregador para hexose, seguida da hidrlise da sacarose pela invertase. Existem diversos nveis de controle do processo de descarregamento, incluindo metabolismo, compartimentao, ao hormonal e a influncia da turgescncia na liberao do assimilado pelo floema e sua recuperao pelas clulas do dreno. Tem-se verificado que a alocao e a partio de assimilados entre as pores da planta de produtividade til e de produtividade biolgica, excluda a anterior, so flexveis e esto sob controle gentico. Alteraes na partio obtidas pelo melhoramento gentico

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tm levado a aumentos na produo. Os processos limitantes que determinam os limites superiores de produo devem incluir o descarregamento do floema e o metabolismo das clulas do dreno. Grande importncia tm merecido os aspectos relativos ao controle exercido por clulas e tecidos nos modelos de alocao dos assimilados durante o desenvolvimento da planta e dos determinantes da taxa de crescimento e da dimenso do dreno. Caractersticas estruturais de vrios drenos tm sido determinadas, mas os mecanismos envolvidos ainda no foram totalmente esclarecidos. Alm disso, as anlises quantitativas do carbono, do nitrognio e da economia de gua atravs da planta esto constantemente fornecendo subsdios para a eventual modelagem do processo de suprimento e utilizao de assimilados durante o desenvolvimento vegetal. Algumas pesquisas tm sugerido que deveriam ser desenvolvidos milhos precoces para o florescimento e que permanecessem durante um perodo to longo quanto possvel para o enchimento de gros. Tal sugesto feita devido forte associao que existe entre esse carter e a produo de gros. Variabilidade gentica para esse carter foi encontrada em inmeros estudos. Existe, ainda, uma forte associao entre a fase vegetativa e a fase de enchimento de gros. Resultados experimentais apontam que hbridos tardios possuem um perodo de enchimento de gros mais prolongado que o de hbridos precoces. Muitos dos genes que causam incremento no perodo de enchimento de gros tambm incrementam a fase vegetativa, mas, como essa associao no absoluta, possvel a obteno de materiais com fase vegetativa reduzida e perodo prolongado de enchimento de gros.

molculas orgnicas. O entendimento dos fluxos de CO2 na fotossntese tem permitido desvendar as trs etapas bsicas acopladas ao processo fotossinttico. Os aspectos fotoqumicos, fotofsicos (de transferncia eletrnica com a formao de ATP e NADPH) e bioqumicos da fixao de carbono em compostos da fotossntese j foram elucidados; entretanto, os aspectos genticos ainda no foram totalmente esclarecidos. Pesquisas esto sendo realizadas envolvendo dois processos biolgicos bsicos: a) a expresso da informao gentica; b) a regulao da fotossntese. A investigao da natureza gentica da fotossntese tem possibilitado o entendimento dos mecanismos moleculares da auto-organizao e auto-reproduo dos cloroplastos, sua herana e variabilidade e a sua atividade funcional. A regulao da eficincia fotossinttica atravs da gentica um importante meio de aumentar a produtividade das culturas, uma vez que esta baixa, em torno de 1%, na sua maioria. Altas produtividades tm sido proporcionadas pelo aumento da rea foliar, alteraes na relao fitomassa e rgos reprodutivos e por outras alteraes morfofisiolgicas. O desenvolvimento de mtodos para regulao da fotossntese e aumento da sua eficincia na utilizao da energia solar o mais importante meio de obter altas produes. No entanto, a relao entre fotossntese e produo bastante complexa e, s vezes, contraditria. Isto se deve ao fato de que diversos fatores podem estar envolvidos, entre os quais pode-se citar a abertura estomtica e a condutncia de CO2 no interior das clulas do mesofilo, idade e localizao das folhas, deficincia hdrica e comportamentos diferentes em plantas, tipo de via para fixao do carbono (C3, C4 ou intermediria), ou concentrao de nitrognio nas folhas. Grande parte da matria seca do milho (90%) provm da fixao de CO2, pelo processo da fotossntese. O milho uma planta de

Fotossntese
Fotossntese o processo atravs do qual organismos vivos clorofilados convertem a energia da luz em energia qumica de

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metabolismo C , que apresenta alta eficincia 4 na utilizao de luz e CO2. Portanto, uma das causas da queda de produtividade do milho a deficincia de luz em perodos crticos do desenvolvimento, como, por exemplo, enchimento de gros. Deve-se ressaltar, no entanto, que, apesar da eficincia das plantas C4, existem duas caractersticas da planta de milho que diminuem o potencial de eficincia das folhas. A mais limitante o hbito de crescimento, que proporciona um autosombreamento das folhas inferiores. A outra a presena do pendo, o qual fica inativo logo aps a fertilizao, mas que chega a sombrear as plantas em at 19%, dependendo da cultivar. Para se estabelecer uma cultura eficiente no campo, aproveitando ao mximo a energia radiante, ateno requerida tanto na densidade de plantio quanto na prpria distribuio de plantas sobre a superfcie, a qual afetada pelo gentipo envolvido. Materiais com menor rea foliar por planta requerem mais plantas por hectare, enquanto que plantas mais baixas requerem fileiras mais estreitas que plantas mais altas, para uma eficiente interceptao da luz. Uma boa densidade populacional de planta (estande) representa um fator de rendimento, pois a partir da que se vai ter uma cultura com sucesso. O ideal um plantio adequado para a obteno de um estande final, na colheita, de 40 a 60 mil plantas/ha. Cultivares modernas esto disponveis no mercado e respondem bem a densidades de 70 mil plantas/ha. De acordo com Dwyer et al. (1991), a modernizao dos sistemas de produo de milho tendero a aumentar a densidade de planta para maximizar rendimento de gro. Em um desses estudos, quatro hibridos, nomeados de mais velho para mais recente, de acordo com o ano de lanamento no mercado (de 1958 a 1989), foram cultivados

nas densidades de 20 mil, 80 mil e 130 mil plantas/ha. Os ndices de rea foliar (IAF) dos hbridos mais recentes tenderam a ser maiores do que dos hbridos mais velhos, em comparveis densidades de plantas. As taxas fotossintticas foliares diminuram em todos os hbridos, de acordo com o aumento de densidades, mas o declnio ocorreu em mais baixos IAF nos hbridos velhos. Como resultado, a despeito dos mais altos IAF dos hbridos recentes, eles mostraram uma igual ou mais alta resposta fotossinttica da folha para irradincia (RFI) em todas as densidades de planta. A mais alta RFI dos recentes hbridos foi correlacionada com as mais altas taxas de crescimento da cultura (TCC) e rendimentos de gros. Esses resultados sugerem que aumentos na densidade tima de planta para gro e aumentos no rendimento devem ser atribudos, em parte, para mais alto RFI, a elevados IAF em recentes hbridos. O contedo de CO2 na atmosfera, 0,03% (300 ppm), limitante; da cresce a necessidade de as plantas de milho tornaremse eficientes na fixao desse gs. O ponto de compensao do CO2 diferente para plantas C3 e C4. No milho (C4), de 5 a 10 ppm, enquanto que, no feijo (C3), de 30 a 70 ppm. Ressalta-se que ponto de compensao a intensidade de luz na qual fotossntese equilibra com a respirao (ganho lquido de CO2 igual a zero). Somente acima do ponto de compensao ocorre ganho de peso de matria seca. As plantas C3 so aquelas cujo primeiro composto estvel formado na fotossntese possui trs tomos de carbono (3PGA, cido fosfoglicrico). A enzima Rubisco (Ribulose 1,5 difosfato carboxilase/oxigenase) a responsvel pela fixao de CO2 em compostos orgnicos em plantas C3. J as plantas C4 so aquelas cujo primeiro produto estvel formado na fotossntese possui quatro tomos de carbono (OAA, cido oxaloactico). Tanto C quanto C utilizam a 3 4

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rota C3. O importante que, nas plantas C4, a rota C3 precedida por passos adicionais, no quais h uma fixao preliminar de CO2 atravs da enzima PEP-case (fosfoenolpiruvato carboxilase). Essa enzima, responsvel pela fixao do CO2 em plantas C4, cerca de 100 vezes mais eficiente que a Rubisco. Estudos com fixao do CO2 em plantas tropicais (C4) revelaram o propsito da rota C4. Plantas tropicais devem evitar perda excessiva de gua por transpirao, o que conseguem fechando os estmatos, porm isto reduz o fluxo de CO2 da atmosfera nas clulas das bainhas vasculares, causando uma diminuio na concentrao de CO2. Conseqentemente, a atividade da enzima Rubisco fica prejudicada. No entanto, as reaes da PEP-case no mesofilo foliar tm uma afinidade muito mais alta por CO2 e, assim, fixa CO2 mais eficientemente. Essa reao serve para fixar e concentrar CO2 na forma de oxaloacetato. Outra razo que limita a eficincia das plantas C3 com relao s de ciclo C4 a fotorrespirao, que usa o O2 produzido e destina menos carbono aos produtos finais, aparentando ser um processo de desperdcio. Fotorrespirao inibe a formao lquida de fitomassa por plantas C 3 em at 50%. Plantas de metabolismo C3 perdem 20 a 25% do carbono fixado devido fotorrespirao, enquanto que as plantas com fotossntese C no mostram liberao 4 mensurvel de CO2 luz. Fotossntese lquida das plantas C4, como o milho, assume valores de 50 a 70 mg CO2 dm-2 de folha h-1, enquanto as plantas C3 fixam CO2 a taxas muito mais baixas (15 a 35 mg CO2 dm-2 h-1). Fotossntese pode ser medida diretamente pela absoro de CO2 ou a evoluo de O2. Embora tais medidas sejam importantes, informaes sobre performance fotossinttica no podem ser facilmente obtidas apenas pelas medidas de trocas gasosas. Medidas da fluorescncia da clorofila tm-se apresentado como uma importante tcnica em estudos fisiolgicos de ecologia de plantas. O

rendimento da fluorescncia da clorofila revela o nvel de excitao da energia no sistema de pigmentos que dirige a fotossntese e tem-se constitudo em potente ferramenta de screening para tolerncia de plantas de milho a condies adversas, principalmente sob estresse hidrico (seca e encharcamento), eficientes para nitrognio e fsforo e tolerantes a alumnio (Dures et al., 2002).

Fisiologia e Biotecnologia no Melhoramento Gentico do Milho

O conhecimento da fisiologia da planta tem permitido avanos na caracterizao de gentipos e na definio e manipulao de caractersticas marcantes, de interesse para programas de seleo. Com base nesse conhecimento, abriram-se o campo da biotecnologia vegetal, que teve incio com o aparecimento de propagao de plantas em cultura de tecido. Essa tecnologia usada na multiplicao de plantas em larga escala (eucalipto, orqudeas, crisntemo, dend, tamareira, morango, batata, bananeira, etc), no manejo e conservao de germoplasma (alho, batata, mandioca, batata-doce, car, inhame), na transferncia de genes de uma espcie silvestre para uma cultivar-elite (eliminando barreiras de incompatibilidade gentica), na obteno de plantas haplides, e na eliminao de doenas atravs do cultivo in vitro de meristemas. A segunda fase da biotecnologia, meados dos anos 80, surgiu com o advento dos marcadores moleculares. Essa tecnologia permite a identificao de regies, no genoma de plantas, responsveis por importantes caractersticas agronmicas e sua rpida transferncia para outros gentipos. Alm disso, marcadores moleculares podem servir como apoio na identificao de grupos heterticos e na proteo legal de cultivares. A terceira fase da biotecnologia vegetal veio com o advento das plantas transgnicas. Melhoristas de plantas dependem de variabilidade gentica existente na natureza

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como matria-prima para o desenvolvimento de cultivares melhoradas. O advento da tecnologia de DNA recombinante e a possibilidade de se transformar plantas do ao melhorista acesso a um novo e variado pool de genes, possibilitando a transferncia de caracteres alm dos limites permitidos pelo melhoramento tradicional. Dessa forma, o desenvolvimento de cultivares cada vez mais produtivas e adaptadas s mais diversas condies de cultivo, que tm sido tradicionalmente obtidas atravs do melhoramento gentico tradicional, pode ser dramaticamente acelerado com a utilizao de tcnicas de mapeamento, manipulao gnica e transformao. Atualmente, os principais avanos com o milho e com uma srie de outros organismos por biotecnologia tm sido alcanados devido ao seqenciamento de genes, forte ferramenta da gentica reversa, ou seja, do conhecimento da seqncia do gene identificao da caracterstica a qual esteja relacionada. Da moderna Biotecnologia (clonagem, xenotransplantes, testes genticos, prospeco gnica), o que tem causado maior polmica so os chamados organismos geneticamente modificados (OGMs). A rpida adoo das plantas geneticamente modificadas pelos agricultores deve-se principalmente ao fato de que elas proporcionam uma maior flexibilidade no manejo da cultura, reduo na quantidade de defensivos agrcolas utilizados (herbicidas, inseticidas), maior produtividade por rea e maior retorno econmico. Na primeira gerao de plantas transgnicas, as modificaes foram realizadas em caractersticas agronmicas simples controladas por um nico gene. As novas geraes esto sendo relacionadas com modificaes na qualidade nutritiva, obteno de produtos intermedirios de interesse sade humana e animal, biocombustveis, etc. A despeito desses inegveis avanos tcnico-cientficos,

segmentos importantes da populao em geral e a mdia, especializados ou no, tem apresentado questes significativas quanto a riscos e/ou benefcios de produtos OGMs para a sade humana e para o meio ambiente.

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