1-Ecologia de Populacoes e Comunidades

1.
Ecologia de Populaes e Comunidades
Ecologia de Populaes e Comunidades

UNIDADE 1 Populao: definio e estrutura 1.CONCEITO
Diferentes formas de conceituar o termo populao podem ser encontradas nos livros didticos. Esta variao, em geral, depende da rea de formao de cada autor. Assim, podemos conceituar populaes como: aquela em que apresenta indivduos de uma mesma espcie dentro de uma dada rea, ou, aquela que est sob investigao. As fronteiras de uma populao podem ser: naturais, em funo dos limites geogrficos de um habitat; ou definida arbitrariamente pelo pesquisador.
2.DEFININDO UM INDIVDUO: ORGANISMOS UNITRIOS E MODULARES

Contar o nmero de organismos de uma populao nem sempre uma tarefa fcil. Comumente, consideramos um ser vivo como um indivduo ou espcime. Ambos os termos podem ser empregados. Aqui, faremos uso do termo indivduo. Os indivduos de uma populao podem ser classificados de duas formas. Os organismos podem ser unitrios ou modulares. Os organismos conhecidos como unitrios so caracterizados por um indivduo bem definido. Mas o que vem a ser de fato um organismo bem definido? O que caracteriza um indivduo unitrio? Um organismo unitrio aquele que possvel de ser contado sem nenhuma dvida. Em geral, as partes do seu corpo so numericamente definidas, no havendo variao. Por exemplo, uma floresta pegou fogo na sua regio. Voc foi designado para investigar o tamanho da populao de um mamfero qualquer morto. Ao sair para contar esses animais, voc teria condies de definir quantos indivduos tinham na rea apenas pela contagem do nmero de crnios. Por outro lado, os organismos conhecidos como modulares so mais difceis de serem estabelecidos. V a essa mesma floresta, e a partir do nmero de ramos ou troncos de uma dada espcie de planta, defina quantas eram! Isto no possvel, pois um indivduo de uma planta poderia ter o nmero varivel de troncos e ramos. Vrias plantas emitem troncos que saem do solo, que na verdade so ramos. Assim, elas podero existir como genets (indivduo original) e mdulos (derivados do original). o caso da bananeira, por exemplo. Aqui, todos os processos populacionais sero considerados a partir dos organismos unitrios.
3.CARACTERSTICAS DA POPULAO
A populao est sob a constante influncia de vrios fatores. Dentre eles, podemos citar os nascimentos e mortes, alm dos movimentos realizados pelos organismos. O nmero de indivduos de uma populao ir variar em funo da disponibilidade de alimento, predadores, locais para a reproduo, alm de vrios fatores ecolgicos dentro do habitat. Os processos ligados ao nmero de nascimentos, mortes e movimentos dos animais variam em relao s interaes dos indivduos com os seus ambientes. Os processos populacionais tm grande participao em diferentes aspectos da evoluo das espcies. Esses processos esto em ntima relao com mecanismos de seleo natural, atuando tambm na regulao da estrutura das comunidades e no funcionamento dos ecossistemas. 3
1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Do ponto de vista das duas principais escalas de estudo na ecologia, espao e tempo, a populao pode ser definida como um contnuo no tempo (p.ex, atravs da sua descendncia) e no espao (p.ex, ancestrais comuns em diferentes partes da sua distribuio geogrfica). Uma populao pode variar em termos de: Gnero (sexo): o nmero de indivduos pertencentes a cada um dos sexos. Lembrando que este aspecto da populao depender de caractersticas da histria de vida evolutiva de cada organismo (p. ex, se ele monico ou diico). Aqui, estamos discutindo organismos classicamente diicos (sexos separados) e com reproduo sexuada (troca de material gentico entre os indivduos de sexos diferentes). O nmero de indivduos de um determinado sexo em relao ao do outro sexo define o que chamamos de razo sexual. Mais adiante falaremos da importncia da razo sexual para as espcies. Idade: outro importante atributo de uma populao. Em geral, a populao poder ser definida em termos do nmero de indivduos presentes em cada uma das suas classes etrias. Assim, ela poder conter ovos, larvas, jovens, adultos e indivduos senis. Experincia: nem todos os indivduos de uma populao possuem a mesma experincia de vida. Este atributo est relacionado aos processos ontogenticos, ou seja, queles que dizem respeito aprendizagem de cada indivduo desde o seu nascimento at a sua morte. Posio social: os indivduos de uma populao podem se distinguir a partir de uma estrutura de dominao hierrquica. Desta forma, podemos encontrar casos em que existem indivduos dominantes e outros que so subordinados. Existem tambm aqueles que apresentam funes bem definidas, tais como os soldados e operrios de um ninho de formigas. Gentipo: os indivduos de uma populao no so iguais entre si do ponto de vista genotpico (carga gentica). Cada um ir carregar consigo uma configurao gentica herdada dos seus ancestrais (p.ex, bisavs, avs, pais), mantendo a tendncia de transmitir parte destes caracteres para as geraes futuras. Em funo das diferenas observadas em cada um dos indivduos de uma populao, suas aptides no sero as mesmas. Outros efeitos: referem-se fatores externos, normalmente imprevisveis, tais como cicatrizes proporcionadas por lutas fsicas, dentre outros.
4.ATRIBUTOS DA POPULAO: ALGUMAS IMPLICAES

Quando realizamos estudos envolvendo o levantamento dos atributos de uma populao, os dados obtidos podero ser empregados para entender alguns dos seus aspectos. Para uma populao ser vivel, no basta que ela seja numerosa. Fatores relacionados ao seu grau de isolamento, razo sexual e estrutura etria so determinantes para sua viabilidade em longo prazo. Quando observamos a Figura 1, temos trs populaes atravessando trs momentos diferentes. A primeira delas considerada uma populao em expanso, j que apresenta em sua base um grande nmero de indivduos jovens. Esse um indcio futuro importante de que a populao tende a aumentar de forma considervel. A populao ser considerada estvel se a mesma demonstrar uma pequena variao entre as suas classes etrias. E por ltimo, a populao estar em declnio se houver uma grande proporo de indivduos velhos, com uma pequena proporo de jovens em sua base. Da mesma forma chamamos a ateno para o nmero de machos e fmeas de uma populao (Figura 2). No far muita diferena que a populao seja numerosa se a sua razo sexual no proporcionar condies adequadas para os processos reprodutivos. Quando existe um 4
desequilbrio na razo sexual de uma populao, ou seja, na proporo de machos em relao s fmeas, algum comprometimento futuro ocorrer. No caso do exemplo, a populao 2 apresenta um nmero bem menor de fmeas do que de machos. Outro problema encontrado para a viabilidade da populao aquele que se refere ao seu isolamento. Quando o isolamento interfere no movimento dos indivduos, impedindo migraes, a populao poder desaparecer. Um dos efeitos mais dramticos da fragmentao dos habitats est relacionado a esse exemplo. Populaes isoladas tm maiores chances de reduo de sua variabilidade gentica. Os cruzamentos consanguneos aumentam as chances de manifestao de alelos deletrios, reduzindo a capacidade de persistncia da populao. A populao fica mais vulnervel, por exemplo, a doenas. Como vimos, trs populaes que tenham o mesmo nmero de indivduos no necessariamente estaro vivenciando a mesma condio de viabilidade em longo prazo. Em todos os trs casos, o destino provvel da populao que apresenta uma ou mais condies supracitadas associadas o da extino.
Figura 1 - Distribuio etria de trs populaes hipotticas em diferentes estgios da sua dinmica. A. Populao em expanso; B. Populao estvel; C. Populao em declnio.
I
Figura 2 - Nmero de machos e fmeas de duas populaes hipotticas.
Machos
140
DADE
Fonte: Redesenhada de Odum e Barret (2007).
Fmeas
Nmero de indivduos
120 100 80 60 40 20 0
Populao 1
Populao 2
AREGAANDO AS MANGAS!!!
Cada um de vocs dever considerar sua famlia como uma populao. Entende-se por famlia as pessoas com parentesco consanguneo ou no, tais como: bisavs, avs, tios, pais, filhos, primos, sobrinhos, netos, bisnetos e cunhados. Divida-os em trs classes etrias: pr-reprodutiva, ou seja, aqueles indivduos que so considerados jovens (at 14 anos), adultos (entre 15 e 60) e idosos (acima de 60 anos). Monte uma pirmide etria e verifique. Qual o atual estado de sua famlia (declnio, expanso ou estvel)? Quantos indivduos do sexo masculino versus do sexo feminino podem ser contados? Discuta a razo sexual com base nos princpios de viabilidade populacional.
5.GLOSSRIO
Diico: possuidor de sexos separados, ou seja, alguns indivduos contm o sistema reprodutor masculino, enquanto outros o sistema feminino. Monico: quando em um mesmo indivduo podem ser encontrados os sistemas reprodutor masculino e feminino. Tambm conhecidos como hermafroditas. Senis: plural de senil. Refere-se na maioria das vezes a indivduos que perderam a capacidade de reproduo dada a sua avanada idade biolgica. Sinnimo de idoso.
Unidade 2 Medindo a populao 1.A POPULAO EM NMEROS: CONTAGENS

Como definimos a densidade populacional de um organismo? Ela definida pela contagem dos indivduos de uma populao em uma fronteira estabelecida pelo pesquisador. Como vimos anteriormente, muitas vezes, estas fronteiras so arbitrrias. Quando nos propomos a contar indivduos de uma populao, esta tarefa quase sempre muito complexa. Dificilmente conseguiramos contar, por exemplo, o nmero de besouros de uma floresta, independentemente da espcie de besouro e do tamanho da floresta. Assim sendo, os eclogos trabalham com estimativas populacionais. A diferena aqui que as estimativas no necessariamente so obtidas a partir da contagem de todos os indivduos de uma populao. Para fins de contagem, o nascimento de um indivduo muitas vezes empregado como o ponto de partida de um eclogo populacional. A populao pode ser representada pelo que chamamos de densidade. A densidade populacional dada pela contagem do nmero de indivduos da populao por unidade de rea. Tambm podem ser considerados outros aspectos, tais como a sua biomassa por unidade de rea. Como exemplo, poderemos ter uma populao de 10 milhes de diatomceas por metro cbico de gua ou 680 kg/rvores por hectare. Porm, inmeras vezes, estimar a densidade muito difcil. J a abundncia relativa uma das medidas mais prticas e utilizadas pelos eclogos para estudar a maioria dos grupos de organismos. Existem algumas razes para esse fato. A primeira delas se refere s dificuldades existentes para contar determinados grupos animais. Como no exemplo acima, seria praticamente impossvel contar o nmero de besouros de uma floresta. Assim, a abundncia relativa pode ser relacionada ao tempo, sendo til para medir o momento da populao-foco. Alm disso, essa medida pode ser obtida por meio de estimativas e no de contagens absolutas. Como os dados obtidos a partir da contagem dos indivduos de uma populao podem ser usados na prtica? As espcies no apresentam o mesmo nmero de indivduos em uma comunidade. As diferenas demonstradas em seus nmeros para cada ambiente poderiam ser utilizadas para designar a cada uma delas um ndice de sua importncia relativa. Assim, saberamos, por exemplo, qual a contribuio de cada espcie para a manuteno dos processos biolgicos de uma comunidade. Mas qual medida usar: nmero de indivduos ou biomassa? A resposta depender dos objetivos do seu estudo. Porm, duas consideraes devem ser feitas. Primeiro, quando utilizamos os nmeros para medir a importncia dos organismos em uma comunidade, organismos mais numerosos, normalmente menores, sero beneficiados. Por outro lado, se empregamos a biomassa, organismos maiores e menos numerosos sero colocados em evidncia. Ento, devemos ter claro qual nosso objetivo a fim de evitarmos consideraes equivocadas. Por fim, estas estimativas auxiliam-nos a determinar o grau de conservao das espcies. Sabemos se uma espcie sofre algum risco de extino a partir de estimativas populacionais de cada uma delas. Esses dados so reunidos por diferentes pesquisadores de vrias partes do mundo, gerando listas de espcies ameaadas. Assim, considerando critrios adotados por esses 7
comits, sabemos se uma espcie est extinta, criticamente em perigo, em perigo ou vulnervel. Para cada uma das categorias elencadas, so consideradas estimativas populacionais, bem como dados de sua distribuio geogrfica.
2.DISTRIBUIO DOS ORGANISMOS

Os indivduos de uma populao iro distribuir-se pelo seu habitat tpico de diferentes formas. Podem ser citados trs tipos bsicos de distribuio dos organismos: homognea, agrupada e aleatria (Figura 3). Estes trs tipos bsicos de distribuio dos organismos so dependentes do potencial de sua disperso, assim como das condies e recursos necessrios sobrevivncia. O modelo de distribuio demonstrado por cada organismo tem diversas implicaes para o seu estudo, assim como em estratgias de conservao. O mtodo de amostragem tem que levar em considerao o modelo de distribuio de cada um deles. Ignorar esse aspecto significaria uma provvel incorreo na obteno de estimativas populacionais. O padro de distribuio homognea (ou regular) ocorre quando um indivduo possui uma tendncia em evitar o indivduo mais prximo. Assim, indivduos que ocorram muito prximos a outros, mais do que se esperaria, normalmente morrem. Da, o padro observado de uma distribuio homognea, como resultado do espaamento regular entre eles. Os agrupamentos iro se formar na natureza a partir da tendncia exibida pelos organismos de se agregarem em funo de locais particulares. Nota-se, tambm, que os indivduos podem se agrupar influenciados pela presena de um ou mais, propiciando uma atratividade para vrios outros. Dessa forma, os indivduos juntos poderiam aumentar suas chances de sobrevivncia. Por exemplo, animais sociais se distribuem em agrupamentos (distribuio agrupada), j que tendncias sociais os mantm assim. Como alguns exemplos, podemos citar formigas, abelhas e cupins. A distribuio aleatria, tambm conhecida como ao acaso, ocorre quando os organismos possuem a mesma probabilidade de ocupar qualquer ponto do habitat. Sendo assim, como a sua ocupao est ligada s chances que o mesmo tem de alcanar uma poro vazia, esses ficaro distribudos ao acaso.
Figura 3: Alguns modelos de distribuio de uma populao.
Homognea
Agrupada
Aleatria
A discriminao do modelo de distribuio ser dependente da escala espacial de estudo. Vamos utilizar, como exemplo, os afdeos de um tipo estrito de planta em uma floresta. Se observarmos sua distribuio em uma escala ampla (por exemplo, de biomas), os afdeos ocorrero em agrupamentos ligados a florestas. Quando adotamos a floresta como escala, a distribuio ainda estar agregada, porm agora em um tipo de especfico de planta. Se a escala 8
for ainda menor (tamanho de uma folha), observaremos que os afdeos se distribuem de forma aleatria pelas folhas da planta. Porm, na maioria dos casos, os modelos supracitados nem sempre so possveis de serem visualizados. O que ocorre um tipo de distribuio dos organismos em mosaico em alguma ordem de escala. A distribuio em mosaico pode ser uma caracterstica do ambiente fsico. Ela dinmica e ocorre de uma forma contnua. Outro importante aspecto ligado ao modelo de distribuio exibido por uma espcie se refere a sua conservao. Espcies de florestas tropicais muitas vezes podem necessitar de condies muito especficas de habitat. Assim, vrias delas no ocorrem de forma homognea ao longo de uma floresta. Quando trechos especficos da floresta so destrudos ou alterados, estas espcies correm o risco de desaparecimento. Essa uma das principais causas de extino em florestas tropicais, j que alm de muitas espcies exibirem tal modelo de distribuio, muitas delas so pouco numerosas na natureza.
3.O PRINCPIO DE ALEE

Nveis variados de agregao podem ser observados na populao em alguns momentos. Esse agrupamento um resultado de agregaes individuais influenciadas por diferentes fatores. Dentre eles, citamos respostas a diferenas locais de habitat ou paisagem, e alteraes dirias e sazonais. Essas respostas surgem em funo de processos reprodutivos e tambm como um resultado das atraes sociais. Alguns efeitos podem ser notados do agrupamento dos indivduos. Um dos efeitos perceptveis o aumento da competio. Porm, os indivduos de uma espcie no se juntariam se esse efeito no fosse mais do que compensado. Em geral, o aumento da capacidade de defesa exibida pelo aumento do tamanho do grupo torna-se uma vantagem. O aumento do nmero de indivduos promove tambm um aumento na vigilncia, reduzindo as chances de um predador no ser detectado. Alm disto, as chances de cada indivduo ser predado reduzem consideravelmente conforme o grupo aumenta, ocorrendo o que chamamos de efeito de diluio. O efeito da agregao promove, sobre a populao, um desempenho aumentado no que se refere ao crescimento e sobrevivncia. As plantas podero se agregar como uma resposta ao habitat, clima ou em razo de processos reprodutivos. A agregao em plantas inversamente correlacionada com a sua capacidade de disperso.
Busque exemplos de animais que se encontram sob o efeito de Alee. Discuta as principais razes desses agrupamentos, indicando vantagens e desvantagens desse comportamento.
4.GLOSSRIO
Biomassa: peso do material vivo geralmente expresso como peso seco por unidade de rea ou de volume. O termo peso seco, nesse caso, refere-se ao peso aps a sua desidratao.
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UNIDADE 3 A BIOLOGIA DO ORGANISMO E SUA INFLUNCIA SOBRE A DINMICA DA POPULAO 1.CICLOS DE VIDA E REPRODUO
Os organismos unitrios variam em funo de algumas fases do seu desenvolvimento. Essas vo do seu nascimento, seguindo pelos perodos pr-reprodutivo, reprodutivo, psreprodutivo e a sua morte. Os ciclos de vida das espcies podem ser curtos ou longos. Nos ciclos de vida curto, as espcies podem ser classificadas como iterparas, quando germinam e nascem em razo da sazonalidade (comuns em regies temperadas); ou semlparas, quando apresentam evento reprodutivo repentino (algumas espcies de plantas de deserto). J as espcies de ciclo de vida longo so aquelas que normalmente apresentam um ciclo de vida anual voltado reproduo. Em geral, so espcies de vida longa. Muitas vezes, sua reproduo regulada pelo fotoperodo, normalmente ajustado poca em que os recursos so abundantes. Em regies tropicais, a pluviosidade tem importante papel na determinao do perodo reprodutivo de vrias espcies de organismos.
2.MONITORANDO NATALIDADE E MORTALIDADE: TABELAS DE VIDA

As tabelas de vida so ferramentas teis para o acompanhamento das populaes. Entender como funciona a biologia de uma populao importante para prever aspectos fundamentais do seu ciclo de vida dos organismos. A tabela de vida oferecer informaes relevantes sobre as propriedades dinmicas da populao e as estratgias da histria de vida de cada organismo. Os eclogos, em geral, esto interessados em uma tabela de vida que registre o nmero atual de indivduos que esto dentro de cada estgio do seu ciclo de vida. Existem, porm, tabelas de vida diferentes. Uma delas a tabela de vida de coorte que objetiva acompanhar todos os indivduos que nascem em um perodo at que o ltimo morra. Porm, nem sempre possvel acompanhar todos os indivduos at a sua morte. Desta forma, empregamos o uso de tabelas de vida esttica. Essas tabelas so conhecidas pelo monitoramento da populao a partir de indivduos de diferentes idades e a contribuio de cada um deles para novos nascimentos nessa populao. A contribuio de cada indivduo de uma populao em relao fecundidade tambm varia com a idade. Para tal, torna-se necessrio conhecer os padres de fecundidade especficos por idade.
3.TABELA DE VIDA DE COORTE

Para exemplificar como funciona uma tabela de vida, vamos observar uma tabela de coorte. A sua escolha foi baseada na maior facilidade para entender os clculos e como funciona uma tabela em si. Ainda, para fins didticos, construiremos uma tabela de vida baseada em espcies anuais, j que simplifica os procedimentos, considerando a inexistncia de sobreposio de geraes. Assim, ser possvel acompanhar a coorte desde o primeiro nascimento at que o ltimo indivduo sobrevivente morra. 11
A tabela de vida construda se refere aos dados biolgicos de uma espcie de gafanhoto europeu (Chorthippus brunneus). A primeira coluna representa os estgios de vida do gafanhoto, ou seja, idades. A coluna seguinte indica os dados brutos coletados relativos ao nmero de sobreviventes de cada classe de idade. As demais colunas sero construdas a partir de clculos prprios. Por exemplo, supondo que voc esteja preocupado em comparar a sobrevivncia de duas ou mais populaes de organismos sob diferentes condies ambientais (rea intacta x rea perturbada). Para tal, torna-se necessria uma padronizao dos nmeros. A terceira coluna, denominada lx definir a proporo da coorte original sobrevivente no incio de cada estgio (x) do ciclo de vida do organismo. O momento inicial ser l 0 que representar a proporo de sobreviventes quando ocorre o nascimento dos indivduos. Em qualquer tabela, esse valor ser igual a 1,000, ou, 100%. O nmero inicial de ovos de gafanhoto ser de 44.000. Os valores da coluna lx para os outros estgios de vida sero obtidos a partir da proporo dos sobreviventes de cada etapa. Ou seja, o segundo ciclo etrio teve 3.513 sobreviventes. O valor de l1 ser de 3.513/44.000, sendo de aproximadamente 0,08. Significa dizer que cerca de 8% da coorte sobreviveu at esta etapa de vida. Para os outros estgios, o mesmo clculo poder ser realizado, conforme observamos a tabela 1. Assim, tambm poder ser calculada em uma tabela mais completa a taxa de mortalidade para cada um dos estgios de desenvolvimento, por exemplo. A prxima coluna se refere ao clculo do nmero de descendentes produzidos por cada ciclo de vida. Como apenas adultos de gafanhoto so capazes de reproduzir, ento somente o estgio adulto apresenta o valor. Como podemos observar, 1300 adultos foram capazes de deixar 22.617 descendentes. Para discriminar qual foi a contribuio de cada um dos indivduos em termos de descendentes produzidos, a quinta coluna utilizada para isto. Basta dividir o nmero de descendentes deixados (22.617) pelo nmero de adultos (1.300), e o valor inteiro aproximado ser de 17. Ou seja, cada adulto contribuiu com o nmero mdio de 17 ovos, sendo essa coluna representada por mx. Como o nmero mdio diz respeito ao sexto estgio, ento m5 ser igual a 17 ovos. Na tabela de vida possvel ento observar a sobrevivncia (l x) e a capacidade de gerar novos descendentes (mx). Os dois fatores combinados do populao o potencial de aumento ou reduo do nmero de indivduos no tempo. Os 17 ovos, em mdia, foram obtidos a partir de somente 0,03 da coorte sobrevivente at a idade adulta. Assim, o nmero mdio de ovos produzidos ao final da coorte, por ovos no incio da coorte, foi de 0,03 x 17 = 0,51 ovos. A esse valor chamamos de R, ou seja, a taxa reprodutiva lquida da populao.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades Tabela 1 - Tabela de vida de coorte do gafanhoto Chorthippus brunneus. Legenda: ax. nmero de sobreviventes no incio de cada estgio; lx. proporo da coorte original sobrevivente ao incio de cada estgio; Fx. prole total produzida em cada estgio; mx. nmero mdio de prole produzida por indivduo em cada estgio; lxmx. prole produzida pela coorte sobrevivente para cada estgio.
Estgio (x) Ovos (0) 1 instar (1) 2 instar (2) 3 instar (3) 4 instar (4) 5 instar (5)
ax
lx
Fx 22.617
mx 17
lxmx 0,51
44.000 1,000 3.513 2.529 1.922 1.461 1.300 0,080 0,058 0,044 0,033 0,030
R0 = l xmx = Fx / a0 = 0,51
Fonte: Modificada de Townsend et al. (2003).
4.TIPOS DE CURVAS DE SOBREVIVNCIA

As curvas de sobrevivncia esto divididas em trs tipos bsicos (Figura 4). Aquela conhecida como Tipo I apresenta a mortalidade concentrada em idades mais avanadas, em geral ligadas ao tempo mximo de vida de um organismo. Essa curva pode ser observada entre seres humanos que vivem em pases desenvolvidos, bem como em animais domsticos e com cuidados especiais em zoolgicos. As curvas de sobrevivncia do Tipo II so aquelas em que a mortalidade constante na populao, seguindo assim do nascimento at as idades mais avanadas. A sobrevivncia de sementes enterradas no solo pode ser um dos exemplos deste tipo.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades Figura 4 - Tipos de curvas de sobrevivncia em razo da idade, indicando o risco de morte em cada caso.
Tipo I Ris co de Log 10 lx
Idade
Idade
Tipo II Ris co de Idade
Log 10 lx
Idade
Log 10 lx
Idade
Ris co de
Tipo III
Idade
Fonte: Redesenhada de Townsend et al. (2003).
A ltima, do Tipo III, descreve uma alta mortalidade inicial, porm uma elevada taxa de sobrevivncia posterior. Embora, aqui, os tipos de curvas tenham sido divididos de maneira didtica, um organismo qualquer poder apresentar diferentes tipos de curvas. Este fato depender de vrios aspectos como, por exemplo, as condies da populao (baixa, mdia ou alta densidades). Este o padro mais encontrado entre plantas e animais na natureza. Espcies com prole numerosa exibem curva do tipo III. Contudo, na prtica, as variaes so mais complexas. Por exemplo, uma mesma espcie de planta pode exibir curvas diferentes quando em baixa densidade (curva do tipo I), em densidades medianas uma curva do tipo II, bem como uma curva do tipo III quando em altas densidades nos estgios iniciais de vida.
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5.DISPERSO E MIGRAO
A disperso marcada pelo movimento dos animais. O termo aplicado para explicar a maneira com a qual os indivduos afastam-se uns dos outros. Ao contrrio da disperso, outro termo empregado para discriminar o movimento dos animais, a migrao caracterizada como o movimento direcional em massa pelo quais os indivduos se dirigem de um local para o outro. A migrao obedece ao deslocamento dos indivduos de regies com baixa quantidade de recursos para aquelas com alta disponibilidade. A disperso um importante fator a ser considerado nas populaes, pois a mesma tem grande influncia no tamanho da populao. Os movimentos de entrada (imigrao) e sada (emigrao) de uma populao so importantes na regulao do tamanho das populaes, bem como em outros processos ligados a sua variabilidade gentica. A variao no tamanho da populao determina em que nvel ocorrer a competio intraespecfica. A intensidade da competio por recursos interferir diretamente nas taxas de natalidade, mortalidade e na disperso dos organismos. Da, dizermos que estes efeitos so dependentes da densidade. medida que a densidade populacional aumenta, a competio reduzir a capacidade de o indivduo reproduzir, alm de aumentar a sua chance de morrer.
Monte uma tabela de vida de coorte a partir de dados fictcios. Leve em conta que devemos obter no final da montagem da tabela de vida as seguintes informaes: a proporo de sobreviventes a cada fase do ciclo de vida do organismo, o nmero de descendentes deixados (voc determinar esse valor fictcio), o clculo da contribuio de cada indivduo em relao ao nmero de descendentes e a taxa reprodutiva lquida da populao.
6.GLOSSRIO
Coorte: grupo de indivduos da mesma classe de idade. Fotoperodo: perodo diurno ou sinal pelos quais os organismos regulam suas atividades sazonais.
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UNIDADE 4 CRESCIMENTO POPULACIONAL 1.ENTENDENDO O CRESCIMENTO POPULACIONAL: TAXAS DE CRESCIMENTO

Uma taxa pode ser obtida atravs da diviso da quantidade de alguma coisa que mudou pelo tempo que durou essa mudana. Assim, se queremos determinar a taxa de natalidade de um organismo ao longo de um ano, contamos o nmero de nascimentos ocorridos e dividimos pelo nmero de anos (no caso, um ano). Para fins de entendimento das frmulas aplicadas no estudo da dinmica de populaes, temos: (delta) = abreviao de mudana N = nmero de organismos t = representa o tempo N = mudana no nmero de organismos Equao:

= taxa mdia de mudana do nmero de organismos em relao ao tempo (Equao 1.1)

Essa a taxa de crescimento da populao!
Se na equao 1.1 for adicionado no denominador o nmero de indivduos (N) multiplicando t, ento teremos a taxa de crescimento especfico, conforme podemos observar abaixo.

= taxa mdia de mudana do nmero de organismos em relao ao tempo (Equao 1.2)

Taxa de crescimento especfico
Nas curvas de crescimento, a inclinao representa a taxa de crescimento e o ponto de inflexo (Figura 5) o ponto no qual a taxa de crescimento mxima. Para o clculo das taxas instantneas em intervalos de tempo particulares, temos: d = derivada

= taxa de mudana no nmero de organismos por tempo em um instante particular
2.TAXA INTRNSECA DE CRESCIMENTO NATURAL

Quando o ambiente constitui-se como ilimitado (espao, alimento, ou ausncia de competio), a taxa especfica de crescimento torna-se mxima e constante para as condies microclimticas existentes. A taxa de crescimento sob estas condies est relacionada a uma estrutura etria populacional particular. O poder inerente de uma populao crescer pode ser
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representado pelo smbolo r. O valor de r, muitas vezes, denominado como potencial bitico ou potencial reprodutivo.
Figura 5 - Curva de crescimento populacional indicando a taxa mxima de crescimento da populao (ponto de inflexo) e o K (capacidade suporte do ambiente).
3.TIPOS DE CRESCIMENTO POPULACIONAL

Existem dois padres bsicos de crescimento populacional: exponencial (ou em J) e logstico (ou em S). O crescimento exponencial retrata o rpido aumento na densidade de um organismo, onde a curva comporta-se de forma exponencial (Figura 6). Este crescimento interrompido de maneira abrupta quando a resistncia ambiental ou outro fator limitante se torna efetivo de forma repentina. Algas e alguns insetos podem ser usados como exemplos que exibem crescimento exponencial.
Figura 6 - Curva de crescimento populacional do tipo exponencial ou curva em J. Legenda: d. derivada; N. nmero de indivduos; t. tempo; r. potencial bitico.
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J no crescimento logstico (Figura 7), a populao aumenta devagar no incio (fase de acelerao positiva), depois com rapidez (aproximando-se de uma fase logartmica). Aps esta fase, ocorre uma desacelerao no exato momento em que a resistncia ambiental comea a atuar. Em seguida, ocorre a estabilizao da curva. O instante mximo atingido por estas curvas est relacionado ao K, ou seja, a capacidade suporte do ambiente. K constitui-se, no caso do crescimento logstico, a assntota superior da curva sigmoidal (em forma de S).
Figura 7 - Curva de crescimento logstico (sigmoidal) ou curva em S.
Em populaes de plantas e animais modernos que tm histrias de vida complicadas e longos perodos de desenvolvimento individual, possvel que haja atrasos no aumento da densidade e do impacto dos fatores limitantes. Em muitas situaes, as populaes podem ultrapassar a assntota superior, efetuando oscilaes antes de se estabelecerem.
4.CRESCIMENTOS EXPONENCIAL E LOGSTICO: DIFERENAS

Conforme observado, os dois tipos de crescimento so bem distintos entre si. O crescimento exponencial marcado pelo livre acesso a recursos, onde o potencial bitico da espcie utilizado ao mximo. Contudo, quando observamos o crescimento logstico, h uma limitao do crescimento populacional. Mas o que de fato marca a diferena dos dois modelos? Ao observarmos a equao do crescimento logstico, existe a expresso [(K N)/K]. Esta expresso a principal responsvel pela limitao do crescimento populacional no modelo logstico. Essa expresso chamada de resistncia ambiental. A resistncia ambiental um tipo de limitao criada pela prpria populao em crescimento. Uma reduo na taxa reprodutiva potencial pode ser acionada conforme a populao se aproxima da capacidade suporte do ambiente. Na prtica, o que podemos observar, a exibio de um padro de crescimento intermedirio para muitos organismos. Esse crescimento est situado entre o crescimento exponencial e o logstico (Figura 8).
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades Figura 8 - Curvas de crescimento exponencial e logstico tericas, e crescimento intermedirio. Em cinza, a rea demarcada por diferentes tipos de crescimentos intermedirios dos organismos.
5.CAPACIDADE SUPORTE
As variaes existentes a partir das taxas de natalidade e mortalidade podem ser definidas para o que chamamos de capacidade suporte do ambiente. A capacidade suporte (K) de um ambiente estabelecida no ponto em que a natalidade e a mortalidade se igualam. Neste momento, a populao apresentar uma tendncia de permanecer constante ao longo do tempo. Conforme observamos na Figura 9, quando a densidade da populao se encontra abaixo de K, a taxa de natalidade apresenta uma tendncia de superar a taxa de mortalidade. Assim, a populao aumenta de tamanho. Na densidade acima de K, a mortalidade excede os nascimentos. Desta forma, a populao diminui.
Figura 9 - Capacidade suporte do ambiente (K) representada a partir das curvas de natalidade e mortalidade. K a capacidade suporte, delimitada por (Ko capacidade suporte tima do ambiente; K m a capacidade suporte mxima do ambiente).
Fonte: Redesenhado de Townsend et al. (2003).
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6.PADRES NA HISTRIA DE VIDA DOS ORGANISMOS

Crescer e reproduzir uma tarefa que quase todos os organismos tm que cumprir. Para cada uma delas existe uma necessidade energtica e, neste caso, dizemos que ocorre uma alocao energtica. Assim, os organismos possuem um compromisso na alocao energtica necessria para atividades como o crescimento e a reproduo. Ambos possuem custos associados, sendo necessrias estratgias eficazes para maximizar a aptido dos organismos. Existem dois tipos principais de organismos em funo das suas estratgias: os organismos r e kestrategistas. As espcies r-estrategistas so aquelas que tm a capacidade de se multiplicar de forma rpida no tempo, produzindo um alto nmero de descendentes. Esta produo est ligada s fases iniciais do seu ciclo de vida, sendo eficazes em ambientes efmeros. Como exemplo, podemos citar organismos que vivem em corpos de gua temporrios ou aqueles colonizadores de reas perturbadas. Assim, uma espcie r-estrategista tem carter muitas vezes oportunista, aumentando em nmero aps algum tipo de distrbio. Grande parte da sua vida voltada para um crescimento exponencial populacional. Os habitats tpicos de ocorrncia destas espcies so conhecidos tambm como habitats r-seletivos. Por outro lado, as espcies k-estrategistas se caracterizam como organismos ligados a estgios sucessionais (sucesso ecolgica) avanados de uma comunidade, sobrevivendo em ambientes cuja competio elevada. Este tipo de organismo aloca mais energia no crescimento, produzindo proles menos numerosas e em estgios mais avanados do seu ciclo de vida. Os indivduos que nascem tm tamanho corporal maior quando comparados aos r-estrategistas.
Busque dois exemplos de organismos r e k-estrategistas. Discuta, com base em informaes de sua biologia, porque voc os elegeu em cada uma das categorias de histria de vida.
7.GLOSSRIO
Sucesso ecolgica: processo de mudana e desenvolvimento no qual estgios serais prvios so substitudos por estgios serais subsequentes, at que se estabelea uma comunidade madura (clmax).
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UNIDADE 5 DINMICA POPULACIONAL 1.DINMICA DE POPULAES

A rea responsvel pelo estudo das mudanas que ocorrem no tamanho relativo das populaes, bem como dos fatores que explicam essas mudanas, conhecida como dinmica de populaes. Descobrir os princpios que regem a abundncia das espcies e sua distribuio, uma questo-chave em ecologia. Vrios fatores associados, tais como a competio, predao, parasitismo, mutualismo e o movimento dos animais operam de maneira simultnea. Assim, a dinmica de populaes est sob a influncia de todos eles, embora a importncia de cada um possa variar.
2.FATORES MLTIPLOS E SUA INFLUNCIA SOBRE A DINMICA DE POPULAES

A busca de algumas respostas na ecologia de populaes tem instigado os bilogos, tais como aquelas relativas aos fatores que determinam a abundncia de uma espcie ou mesmo as responsveis pela flutuao de seus nmeros. Quando amostramos alguns ambientes, percebemos que algumas espcies so raras e outras abundantes. Ou mesmo, constatamos que uma espcie abundante em uma localidade e, em outra, no. Ser que as respostas a esses desgnios so comuns para os diferentes organismos? Veremos, a seguir, que alguns mecanismos relacionados dinmica de populaes so variveis. Produzir respostas robustas que visem esclarecer algumas dessas perguntas, dependero da essncia do conhecimento de aspectos da biologia do organismo, de informaes do seu ambiente e sua relao com outras espcies. Para entender como a populao se comporta ao longo do tempo, torna-se fundamental uma radiografia da populao. Alguns aspectos devero ser obtidos com o intuito de esclarecer questes, tais como aquelas que envolvem a viabilidade da populao. Portanto, os estudos devero buscar informaes sobre o sexo, idade e tamanho de cada indivduo. A teoria geral de regulao da populao est relacionada ao potencial bitico do organismo, s formas de crescimento e variao existente da capacidade suporte. Existem dois tipos de mecanismos reguladores da densidade de uma populao. O primeiro deles conhecido como fator independente da densidade. Seu efeito independe do tamanho da populao. J o segundo mecanismo, chamado dependente da densidade, est ligado densidade populacional. Espera-se uma influncia notria deste fator a partir do aumento da densidade de uma populao.
3.FATORES INDEPENDENTES DA DENSIDADE

Os fatores independentes da densidade so aqueles que no sofrem a influncia do nmero de indivduos de uma populao. Variveis climticas so um bom exemplo deste tipo de fator. Estes fatores tendem a causar variaes, s vezes, drsticas na densidade da populao. A capacidade suporte de um ambiente pode ser influenciada por estes fatores. Os fatores independentes da densidade tm maior importncia nos ecossistemas fisicamente estressados. 21
Outros exemplos desses fatores so temperatura, pH do solo, gua, salinidade, ventos, ondas, poluio e o aquecimento global. Andrewartha e Birch (1954) propuseram que as populaes poderiam estar sujeitas a expanses e retraes dos seus contingentes, e que seriam as condies do ambiente as maiores responsveis por este processo. Estes autores tambm rejeitaram a possibilidade de subdiviso do ambiente em fatores dependentes e independentes da densidade. A abordagem adotada por eles foi aquela que considerava a populao no interior de uma complexa rede ecolgica responsvel pela produo dos fatores e processos da populao.
4.FATORES DEPENDENTES DA DENSIDADE

Muitos fatores biticos podem ser utilizados como bons exemplos de fatores dependentes da densidade. A competio, o parasitismo e os patgenos agem de maneira dependente da densidade. Neste caso, enquanto a densidade permanece baixa, a taxa de mortalidade permanece constante. Assim, os fatores dependentes da densidade interferem diretamente sobre as taxas de natalidade, mortalidade e sobrevivncia da populao. A forma de crescimento em S (ou logstica) considerada tpica de mecanismos dependentes da densidade. Na essncia, o efeito dependente da densidade se expressa em razo do aumento da densidade populacional. medida que ocorre o acrscimo do nmero de indivduos de uma populao, a competio reduz a capacidade individual de natalidade e aumenta a possibilidade de morte. No caso da competio intraespecfica, por exemplo, a busca por recursos um fator que est ligado de forma estreita densidade dos organismos. Assim, quanto maior for a populao, menor ser a quantidade de recursos para cada indivduo. Os efeitos da competio intraespecfica sero maiores medida que os recursos tornam-se escassos. De acordo com o eclogo animal A. J. Nicholson, os efeitos dependentes da densidade gerados pelas interaes biticas entre os organismos tm fundamental importncia sobre o estabelecimento do tamanho da populao. Nicholson coloca que a populao sofrer de tempo em tempo um afrouxamento e, logo em seguida, uma retomada nos mecanismos reguladores da populao. Assim, a densidade populacional ajustada a partir dos fatores ambientais combinados. Esse autor ainda considera importantes os fatores independentes da densidade e sua influncia sobre a regulao populacional.
5.ABUNDNCIA DAS ESPCIES: FUNDAMENTOS TERICOS

As flutuaes populacionais variam consideravelmente dentro e entre os organismos. Algumas populaes exibem pouca variao, enquanto outras flutuam muito. Mas afinal, as populaes so mais estveis ou flutuantes? Muitos estudiosos tm enfatizado o carter da constncia das populaes. Sua nfase est concentrada em um olhar sobre as foras internas responsveis pelo controle da populao. Por exemplo, qual seria o mecanismo responsvel pela manuteno de um crescimento restrito ou que impediria um declnio at a extino? A resposta para essa pergunta pode estar ligada aos fatores dependentes da densidade. Variaes nas taxas de natalidade, mortalidade e os movimentos dos indivduos so foras determinantes. A competio intraespecfica seria um dos fatores provveis que promoveriam este controle. Os organismos tambm teriam padres modificados de fecundidade medida que a populao se aproxima da capacidade suporte do ambiente. 22
Outra abordagem explicativa da dinmica de populaes enfatiza as flutuaes. No que se refere condio flutuante das populaes, foras externas so utilizadas para explicar as mudanas sofridas. Entre essas foras, destacamos condies do tempo (furaces, tempestades, enchentes), eventos geolgicos (terremotos, atividade vulcnica, maremotos) ou mudanas climticas. Uma diferenciao dever, contudo, estar clara para aqueles que desejam dedicar-se ao estudo da dinmica de populaes. A regulao da populao ocorre em duas situaes. Quando ela est abaixo ou acima de certo nvel (esse ltimo, acima da capacidade suporte), a populao sofrer a tendncia de crescer ou decrescer, respectivamente. Assim sendo, a regulao da populao ocorrer como uma consequncia dos efeitos dependentes da densidade, interferindo diretamente sobre uma ou mais caractersticas da populao, tais como natalidade, mortalidade e movimentos. Por sua vez, a determinao da abundncia exata da populao ser estabelecida pelos efeitos conjuntos de todos os fatores e processos que interferem na populao, incluindo os efeitos independentes da densidade. Contudo, as duas correntes no se excluem. A primeira delas est mais enfocada sobre o que regula o tamanho da populao, enquanto a segunda sobre o que determina o seu tamanho. A impresso criada de que o fator que regula o que determina, pode ter sido a causa de algumas divergncias.
6.FATOR-CHAVE
A anlise do fator-chave importante para determinar alguns aspectos da abundncia dos organismos. Sua principal contribuio buscar o entendimento da relao existente entre os fatores de regulao e determinao da abundncia das espcies. Esta estimativa obtida a partir do valor k para cada fase do ciclo de vida do organismo. O estudo de alguns invertebrados (p. ex, insetos) e plantas pode ser utilizado, como exemplo. O foco da anlise do fator-chave est em cada uma das fases de desenvolvimento de um organismo. Da, o nome a ser utilizado poderia muito bem ser fases-chave. A tabela de vida, neste caso, ser importante para o reconhecimento da contribuio de cada fase de desenvolvimento biolgico de uma espcie. Os valores obtidos de k neste estar ligado mortalidade exibida em cada fase do ciclo do organismo. Do ponto de vista prtico, quanto maior for o valor de k, maior ser a sua taxa de mortalidade. K denota o poder de matar.
Tabela 2: Resumo da tabela de vida de populaes canadenses do besouro-da-batata-do-colorado.
Fator de mortalidade Ovos no-depositados Ovos infrteis Chuva sobre ovos Canibalismo de ovos Predao de ovos Larvas 1 (chuva)
kespecfico
Mdia 0,095 0,026 0,006 0,090 0,036 0,091 23
Coeficiente de regresso sobre ktotal -0,020 -0,005 0,000 -0,002 -0,011 0,010
k1a k1b k1c k1d k1c k2
Larvas 2 (fome) Pupas (parasitismo) Razo sexual desigual Emigrao Geada
k3 k4 k5 k6 k7 ktotal
0,185 0,033 -0,012 1,543 0,170 2,263
0,136 -0,029 0,004 0,906 0,010
Fonte: Modificado de Towsend et al. (2003).
A tabela acima pode ser utilizada para observarmos a fase-chave do organismo (Tabela 2). Como pode ser observado, diramos que a fase-chave que determina a mortalidade da espcie de besouro a de adultos de vero, representado pela emigrao. O valor do coeficiente de regresso ser o maior dentre todos os apresentados na tabela. Essa fase pode ser considerada chave para a determinao da mortalidade na populao de besouros-de-batata.
GLOSSRIO
Canibalismo: predao intraespecfica. Emigrao: movimento unidirecional de indivduos para fora de uma populao. Fecundidade: nmero de propgulos (ovos ou sementes) produzidos por um organismo. Infrtil: refere-se incapacidade de gerar um novo organismo.
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UNIDADE 6 METAPOPULAES 1.INTRODUO

Nos estudos de abundncia das espcies, os eventos principais so decorrentes de fatores locais. Os movimentos dos animais, nesse caso, so ignorados. Porm, como pode ser observado, o movimento pode ser um fator importante de regulao da abundncia de um organismo. No caso do besouro, a emigrao foi determinante para a perda de adultos de vero. Os processos determinantes das populaes em manchas, podem estar ligados aos conceitos de local habitvel (manchas) e distncia de disperso. A partir desse pensamento, algumas construes so vlidas para avaliarmos o tamanho de uma populao. Uma populao pode ser pequena porque: (i) existem poucas manchas com condies e recursos apropriados; (ii) a mancha tem capacidade reduzida de sustentar uma populao maior; (iii) os locais so habitveis por pouco tempo; (iv) a distncia entre os locais habitveis grande, impedindo o movimento dos indivduos de populaes diferentes. Do ponto de vista prtico, locais habitveis podem estar desocupados simplesmente em funo da impossibilidade de algum indivduo alcan-lo. Ou seja, a distncia de disperso alta. Da, local habitvel ser de difcil identificao em campo. Um conceito que rene fatores como a fragmentao do habitat, disperso e dinmica dentro de uma mancha, foi idealizado por Levins, em 1969, ou seja, o conceito de metapopulao. Uma metapopulao formada por um conjunto de subpopulaes que ocupam ilhas de habitat apropriado separadas por habitat inapropriado. O termo ilhas pode ser entendido tambm como manchas. Estas subpopulaes devero estar ligadas por corredores de disperso. Existe, nesse caso, uma clara mudana de foco. Deixamos de enfocar as taxas de natalidade, mortalidade e movimento dos animais dentro de uma populao, para avaliar esses mesmos processos dentro da metapopulao. Alm disto, o movimento dos indivduos entre subpopulaes tambm tem o enfoque aumentado. Porm, metapopulao no significa apenas um modelo de populaes em manchas. Uma metapopulao somente poder ser assim considerada se ela puder abranger uma coleo de subpopulaes onde cada uma das quais tem uma chance real de ser extinta. A metapopulao tem que ser capaz de manter-se estvel como o resultado do balano entre extines e recolonizaes, mesmo que nenhuma das populaes locais seja estvel por si s. Portanto, a sobrevivncia das espcies pode depender mais da disperso do que de nascimentos e mortes dentro da mancha. Uma ateno tem que ser dada para a questo dos movimentos dos organismos e sua influncia sobre o conceito de metapopulao. O movimento dos indivduos entre as manchas de habitat no deve ser frequente, pois isto caracterizaria uma populao e no uma metapopulao. Considera-se que, se a taxa de movimento for maior que 50% em relao aos indivduos residentes em cada uma das manchas habitadas, o conceito de metapopulao no seria aplicvel.
2.O MODELO CRIADO POR LEVINS (1969)

Levins (1969) criou o primeiro modelo de metapopulaes com o intuito de lidar com a variao no tempo do nmero de populaes em uma metapopulao, a saber: 25
= 1 Onde: p = proporo de manchas ocupadas pela espcie. t = tempo necessrio para a ocupao da mancha pela espcie. e = taxa de extino local. m = taxa de colonizao de manchas vazias. Assim, uma metapopulao uma populao de populaes, onde m um anlogo da natalidade e/ou imigrao e, e um anlogo da mortalidade e/ou imigrao.
Figura 10 Esquema representando quatro modelos tericos de metapopulaes.
a. Modelo Continente-Ilha
b. Modelo populao em manchas
c. Metapopulao em desequilbrio
d. Combinao de a e b.
Fonte: Redesenhada de Hanski e Gilpin (1997).
O tamanho de uma metapopulao, de acordo com o modelo de Levins, ser dependente da proporo de manchas ocupadas. A metapopulao ser menor se o nmero de manchas ocupadas for pequeno. Os aspectos que definem se uma mancha ser ou no ocupada so dependentes de dois fatores. O primeiro deles, est ligado restrio do ambiente, ou seja, a mancha somente ser ocupada se tiver condies e recursos adequados para a sobrevivncia da espcie. O segundo fator diz respeito biologia do organismo, j que a essa poderia impor restries ao tamanho da metapopulao. Em uma perspectiva prtica, identificar metapopulaes em campo difcil. Adotemos o seguinte raciocnio. Vamos considerar uma paisagem fragmentada, com duas situaes possveis. Se os indivduos podem se deslocar entre manchas com a mesma facilidade do que dentro de cada uma delas, ento teremos apenas uma populao. Em um caso extremo, os indivduos no 26
tm condies de se deslocar entre as manchas. Assim, indivduos nessa condio podero ser perdidos somente via extino; ento, teremos populaes residuais e no uma metapopulao. Assim, surgiu a proposio de quatro modelos bsicos, que teoricamente muitas populaes se enquadrariam na natureza (Figura 10). O primeiro modelo identificado como continente-ilha (a). Nesse modelo, existe uma populao-fonte ou nuclear, considerada maior e com reduzidas chances de extino. Essa populao-fonte fornecer colonizadores para as populaes perifricas ou satlites, localizadas em manchas ao seu redor. Nas populaes perifricas, existe uma chance aumentada de extino, com frequentes reposies de indivduos oriundos da populao-fonte. A outra possibilidade de modelo de uma metapopulao conhecida como populao em manchas (Figura 10b). Esse modelo leva em conta um conjunto de populaes que apresenta contnuo fluxo de indivduos. Esses movimentos entre as manchas possibilitam chances reduzidas de ocorrncia de extino em cada uma das manchas. Embora seja conceituada uma metapopulao, a sua classificao se aproxima de uma populao em contnuo citada anteriormente. O terceiro modelo proposto o de metapopulao em desequilbrio (c). Nesta abordagem, considera-se que algumas manchas se mantero isoladas, onde as populaes sero perdidas pouco a pouco. Tambm considerando uma citao anterior, esse modelo estaria mais voltado para uma populao residual do que de uma metapopulao propriamente dita. O ltimo modelo combina aspectos dos dois primeiros casos (d). Haveria um ncleo que teria semelhanas com o modelo continente-ilha, responsvel por ceder colonizadores. Neste ncleo, seria reduzida qualquer possibilidade extino. Ao seu redor estariam manchas com populaes perifricas, que conectadas entre si, teriam sempre estoque de reposio de indivduos advindos das populaes nucleares.
3.APLICAES DO CONCEITO DE METAPOPULAES

O conceito de metapopulaes se tornou ainda mais importante nos dias atuais. Com o processo de perda dos habitats, percebemos como os ambientes vm sofrendo cada vez mais com o seu isolamento. No Brasil, alguns biomas podem ser observados nesta condio dramtica. A floresta Atlntica um bom exemplo de um bioma altamente fragmentado, onde restam apenas 7,5% da sua rea total. A Caatinga tambm vem exibindo tal padro. Nessa ltima, existe um alto grau de ocupao humana nas regies baixas (baixios), mantendo isolados os locais mais altos (lajedos). No caso das florestas tropicais, verdadeiras gigantes de biodiversidade, vrias de suas caractersticas as tornam mais vulnerveis. Dentre essas, citamos o alto nmero de espcies endmicas e especializadas, a raridade especfica de muitas delas, alm da intrincada rede de interaes biolgicas. Esses fatores associados provocam srias consequncias para a manuteno da biodiversidade desses ambientes. A sensibilidade de muitas espcies passa pela considerao de tais fatores. O resultado deste isolamento a separao de muitas populaes de diferentes espcies por meio de locais no-habitveis. Esse isolamento gera uma srie de comprometimentos, culminando no aumento das chances de extino das espcies. Portanto, do ponto de vista da conservao, a abordagem de metapopulaes muito til. Embora a fragmentao dos habitats observada nos dias atuais favorea a formao de metapopulaes, algumas dessas podero existir em ambientes ainda no fragmentados. Esse fato seria possvel a partir de caractersticas particulares da distribuio espacial dos organismos. 27
A ocorrncia ou no de uma metapopulao depender do nvel de agregao e da capacidade de disperso de cada um dentro desse ambiente.
4.POPULAES FRAGMENTADAS: EXTINO DE ESPCIES

Os mecanismos responsveis pela extino das espcies receberam maior ateno somente a partir dos anos 80. Podemos dizer que existem quatro mecanismos, tambm conhecidos como vrtices, de extino das espcies. O primeiro deles est relacionado com a aleatoriedade demogrfica. Conforme estudamos anteriormente, manchas que apresentam populao de organismos com problemas na sua razo etria ou sexual, bem como nas taxas de sobrevivncia, esto mais sujeitas ao desaparecimento. Assim, populaes que tm reduzido seu nmero de indivduos a valores extremamente baixos (p. ex, seis indivduos em uma mancha), tm uma chance aumentada que todos sejam do mesmo sexo. Portanto, essa populao estar fadada ao desaparecimento. Outro vrtice de extino importante o da aleatoriedade ambiental. Variaes ao acaso das condies ambientais podem provocar srios danos, levando extino inmeras populaes biolgicas. Cada espcie apresenta requerimentos ecolgicos estritos para o sucesso do seu ciclo de vida. A ocorrncia de variaes de temperatura, pH ou precipitao poderiam comprometer sua sobrevivncia. Alm disso, eventos cataclsmicos como enchentes e furaces poderiam provocar extines em larga escala. O terceiro mecanismo responsvel pelas extines conhecido como aleatoriedade gentica. A aleatoriedade gentica se refere eroso da variabilidade gentica. Populaes isoladas aumentam o cruzamento entre indivduos, que na essncia, so mais aparentados entre si. Esse processo proporciona o aumento da homozigose, propiciando tambm a manifestao de alelos deletrios. A isso, denominamos de depresso de endocruzamento. Devemos ainda lembrar que os cruzamentos dentro da populao raramente so ao acaso, como muitos pensam. Os indivduos selecionam seus parceiros e, portanto, a populao real (tamanho efetivo da populao) que troca genes entre si bem diferente do nmero de indivduos existente em uma populao (tamanho total da populao). Assim, as chances de expresso de alelos deletrios em uma populao seriam acentuadas, mesmo em populaes mais numerosas. Dessa forma, tornase importante o fluxo de indivduos entre as populaes. O ltimo mecanismo de extino seria aquele que trata da perda de flexibilidade para respostas evolutivas das espcies. Embora tenha tambm implicaes genticas, esse efeito diferente do terceiro. Suas implicaes so longo prazo, j que o mecanismo causal diferente. A perda da variabilidade gentica reduziria as chances de resposta da espcie a mudanas futura do ambiente. Assim, a espcie daria menos opes para a seleo natural, limitando a sua persistncia. Todos os quatro vrtices de extino so danosos. Quanto mais isoladas e menores forem as populaes, mais sujeitas ocorrncia de um ou mais vrtices conjugados elas estaro. Se ns conhecemos como cada uma delas se encontra, ser mais fcil determinar o risco de extino de cada um delas. Portanto, uma anlise a partir da perspectiva de metapopulao poderia auxiliar na determinao do risco de extino.
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Voc j deve ter ouvido falar de muitos animais que se encontram sob algum grau de ameaa de extino. Voc dever buscar uma espcie animal que esteja ameaada de extino e buscar quais so os principais fatores que colocam esse animal em risco. Outros fatores que podero auxiliar em suas concluses: posio do animal na teia trfica, tamanho de sua rea de vida, tipo de mecanismo reprodutivo (ciclo de vida curto ou longo), dentre outros. Faa uma ampla investigao do animal em questo e conclua sobre a sua incluso na lista de espcies ameaadas de extino.
5.GLOSSRIO
Fragmentao do habitat: anlise que determina como uma paisagem foi alterada pelo homem, afetando tamanho, forma e frequncia dos elementos da paisagem (manchas, corredores ecolgicos e matrizes ambientais). Matriz ambiental: paisagem circundante do fragmento de floresta.
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UNIDADE 7 COMUNIDADES: ASPECTOS BSICOS 1.DEFINIES CONCEITUAIS

As atividades no contexto das populaes influenciam anlises no nvel acima, conhecido como comunidades. O termo comunidade pode ser definido como uma reunio de populaes de espcies que ocorrem juntas no espao e no tempo. A ecologia de comunidades procura entender a maneira como agrupamentos de espcies esto distribudos na natureza e como o ambiente abitico interfere nesses agrupamentos. Ainda, a interao entre as populaes das diferentes espcies forma aspectos nicos observados somente neste nvel de anlise. Ns poderemos encontrar na literatura outros termos que tambm se referem ao conjunto de diferentes espcies, porm que apresentam um sentido mais estrito. O termo guilda representa um conjunto de espcies que podem ou no serem relacionadas filogeneticamente. Esse grupo de espcies possui um papel semelhante na comunidade, tais como aquelas espcies reunidas por caractersticas trficas ou de uso de habitat. Como exemplo, podemos citar as guildas de frugvoros, ou seja, os organismos que comem frutos. Algumas aves e morcegos podem fazer parte da mesma guilda. Assembleia tambm outro termo frequente na literatura ecolgica. Diferente do termo comunidade, o termo assembleia mais bem aplicado quando o grupo de espcies estudado se relaciona de forma mais estrita do ponto de vista filogentico. Muitas pessoas costumam usar os termos comunidade e assembleia como sinnimos, o que representa um equvoco. O termo comunidade se refere ao conjunto de espcies que ocorre em um dado local e tempo especfico. Uma abordagem um nvel taxonmico de ordem ou famlia (subconjunto de um txon) poderia ter o uso do termo assembleia. Em geral, as espcies que se renem para formar uma comunidade so determinadas por restries ambientais, de disperso e dinmicas internas. Em uma comunidade podem ser identificadas algumas propriedades coletivas. Essas propriedades se originam das propriedades dos organismos residentes, associadas s suas interaes. A diversidade de espcies e a biomassa presente em uma comunidade so exemplos de propriedades coletivas das comunidades. As comunidades exibem propriedades emergentes a partir da mistura de complexas interaes entre as espcies.
2.PADRES EM COMUNIDADES
Os organismos no se distribuem de maneira uniforme pelo planeta, nem to pouco podem ser observados ocorrendo da mesma maneira ao longo do tempo. Desde o surgimento da Terra, muitas modificaes j aconteceram. Espcies que viviam antes aqui se extinguiram, novas espcies surgiram e seus ambientes se modificaram ao longo do tempo. Mas este assunto est mais relacionado com a paleontologia. Aqui, trataremos de questes como: por que as espcies no esto distribudas uniformemente pelo planeta? Quais so os fatores responsveis por esta distribuio desigual? Qual a influncia do tempo sobre estas espcies? Para que uma espcie exista em algum lugar, alguns aspectos devem ser considerados. Primeiro, a sua ocorrncia se dar somente onde ela for capaz de chegar. Depois, ela necessitar de condies e recursos apropriados para a sua sobrevivncia. Por ltimo, a ocorrncia desta 30
espcie no poder ser impedida por um competidor, predador ou parasito. Se estas trs premissas estiverem presentes no processo de colonizao, a espcie ter chances reais de se estabelecer em uma dada rea. Uma forma de descrever uma comunidade contar o seu nmero de espcies. A riqueza de espcies, ou seja, o nmero de espcies presente em uma determinada rea ou habitat um dos indicadores de uma comunidade. Este nmero varia de acordo com as condies e os recursos disponveis, bem como o grau de conservao dos ambientes. A abundncia destas espcies tambm ser diferente dentro das comunidades. Existem algumas espcies que so muito numerosas, constituindo-se como espcies comuns, ao contrrio de outras que so pouco numerosas, ou seja, raras. Portanto, em uma comunidade, a representatividade das espcies tambm no a mesma. Estes dois aspectos, riqueza e representatividade, sero discutidos mais adiante quando falarmos dos ndices de diversidade biolgica. O termo biodiversidade ou diversidade biolgica um termo muito popular. Porm, nem sempre as pessoas entendem o sentido estrito do termo. Biodiversidade pode ser retratada como a soma de toda a variao bitica existente que ocorre desde o nvel de genes at o de ecossistemas. Portanto, quando falamos de biodiversidade, no estamos falando apenas de tipos diferentes de organismos. Mas temos que nos atentar para a diversidade gentica, representada pelas diferentes populaes de uma espcie (diversidade populacional), a diversidade de espcies ou mesmo de ambientes. Mais adiante, trataremos do termo e suas aplicaes de forma mais aprofundada.
3.CONDIES E RECURSOS: INFLUNCIA SOBRE A DISTRIBUIO DAS ESPCIES

A fonte primria de energia do planeta o sol. A incidncia da luz do sol no homognea ao longo da superfcie da Terra. A regio tropical, delimitada pelos trpicos de Cncer (hemisfrio norte) e Capricrnio (hemisfrio sul), a aquela que recebe a maior incidncia de luz. medida que nos afastamos da linha do Equador (latitude 0), existe uma reduo da incidncia da luz solar. Ambientes com maior disponibilidade de luz tem maiores condies de abrigar mais espcies, j que a luz abundante essencial para a vida. Estes ambientes so considerados mais produtivos. Porm, a luz do sol no o nico fator responsvel pela manuteno da atividade biolgica. Torna-se necessria a presena de gua e nutrientes para que as comunidades sejam repletas de espcies. A produtividade dos sistemas tropicais maior porque os produtores primrios (principalmente as plantas) tm mais luz, gua e nutrientes. Com melhores condies e mais recursos, estas comunidades biolgicas so mais ricas em espcies. Em geral, do ponto de vista espacial, a riqueza de espcies das comunidades biolgicas varia no espao em funo da radiao solar, gua e nutrientes.
4.DESCREVENDO UMA COMUNIDADE EM NMEROS

Diferentes abordagens podem ser utilizadas para a descrio de uma comunidade biolgica em nmeros. Etapas que antecedem este processo so fundamentais para a obteno de medidas numricas confiveis. Em ecologia, torna-se importante um desenho experimental eficaz o suficiente a fim de evitar o que chamamos de dados falseados. Nesta etapa, deve-se conhecer bem o seu objeto de estudo, atravs do entendimento da sua biologia e ecologia. Assim, 31
recomendvel o uso de mtodos de amostragem adequados, j que muitas vezes torna-se impossvel realizar censos. Mas por que amostrar e no apenas censar todos os indivduos de uma comunidade? Qual a diferena entre censar e amostrar? Vamos para o seguinte exemplo. Censar todos os besouros de uma floresta, independente do tamanho desse ambiente, uma tarefa praticamente impossvel. O termo censar diz respeito contagem de todos os indivduos. Imagine-se procurando todos os besouros existentes em uma floresta! Mesmo que fosse possvel encontrar todos eles, antes que os encontrasse, j teriam muitas outras novas geraes e voc teria que comear tudo de novo! Quando no possvel censar, lanamos mo de estimativas que so obtidas a partir de amostragens. Amostrar faz parte de uma contagem parcial. Ns teremos que contar os organismos da mesma maneira, porm no todos os indivduos da espcie. Apenas algumas amostras sero empregadas para este fim. Um trabalho realizado a partir de tcnicas de amostragem eficazes poderia nos dar uma boa noo do nmero real de besouros em uma floresta. Assim, os valores que seriam obtidos no so provenientes de censos, mas se aproximam da realidade vigente na floresta. Desta forma, temos que levar em conta o emprego de bons equipamentos, pessoas treinadas e esforo de amostragem adequado.
5.O NICHO DAS ESPCIES

O nicho de uma espcie pode ser caracterizado como o espao multidimensional utilizado por ela, espao esse que reflete as condies e os recursos necessrios a sua sobrevivncia. No devemos confundir nicho com o habitat de um organismo. O habitat diz respeito apenas ao local onde o animal vive, enquanto o nicho um conceito bem mais amplo. O nicho no um local, mas, sim, uma ideia. Para maiores dvidas do conceito, consulte o seu material de ecologia bsica.
6.RIQUEZA DE ESPCIES: PREMISSAS ATRAVS DO USO DE MODELOS SIMPLES

Estabelecer os fatores que regem a riqueza de espcies de uma comunidade no simples. Para facilitar a compreenso das premissas responsveis pela influncia do nmero de espcies em uma comunidade, adotaremos aqui um modelo simples de recursos. Os recursos disponveis descritos para as espcies sero representados pela letra R, de forma contnua e unidimensional (Figura 11). Cada espcie vai explorar uma parte deste recurso e essa parcela utilizada representar a largura mdia () do seu nicho. A sobreposio das espcies ser representada pela varivel (). Quatro situaes podero contribuir com a determinao do nmero de espcies em uma comunidade. A primeira delas aquela que considera a heterogeneidade dos recursos (a). Quanto maior for esta heterogeneidade, mais espcies podero ser beneficiadas. Portanto, ambientes que apresentam maior riqueza de recursos sero mais ricos em espcies. As florestas tropicais e os recifes de coral so dois bons exemplos, embora algumas generalizaes sejam perigosas. Outro tipo de variao existente aquela que se refere ao grau de especializao das espcies (b). Novamente, podemos encontrar uma grande quantidade de espcies com elevado nvel de especializao nas florestas tropicais. Dispersores de sementes e frutos, polinizadores, 32
predadores e parasitos altamente especializados so alguns dos exemplos que emergem dos mais diferentes nveis de especializao. O terceiro tipo considera o grau de sobreposio das espcies (c). Quanto maior for o nmero de espcies sobrepostas capazes de coexistir em um sistema natural, mais espcies podero ser suportadas por uma mesma quantidade de recursos. Como exemplo, podemos citar aquelas espcies que utilizam o mesmo recurso, porm em horrios diferentes, tais como aves e morcegos frugvoros. Por fim, quanto maior for o nmero de espcies de uma comunidade, maior ser a sua saturao (d). Comunidades menos ricas podero apresentar recursos inexplorados. Alm das quatro situaes supracitadas, outros fatores podem ser observados. Um deles o papel que a predao tem sobre a regulao do nmero de espcies da comunidade. Os predadores podem ser capazes de eliminar algumas espcies. Assim, com esta excluso, a comunidade pode no atingir o grau de saturao acima mencionado, onde a predao teria o papel de reduzir a riqueza de espcies. A predao tambm poder manter as espcies abaixo da sua capacidade suporte, permitindo maior sobreposio e o incremento da riqueza. A partir de investigaes realizadas em diferentes tipos de comunidades, j foi verificado que em localidades onde a predao moderada, frequentemente o predador reduz a densidade de uma espcie dominante. Assim, espcies com menor habilidade competitiva podero ter maior possibilidade no uso dos recursos. Porm, quando a predao e o pastejo atuam com fora sobre uma comunidade, os dois processos funcionaro como uma fora de estresse. Predadores de primeira e segunda ordem, quando presentes, podem contribuir com o incremento do nmero de espcies de uma comunidade. Os predadores, nesse caso, iro atuar na manuteno de populaes de presas, principalmente aquelas com elevado potencial competitivo. Dessa forma, vrias dessas sero menos capazes de excluir por competio espcies de organismos que compartilham dos seus recursos.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades Figura 11: Modelo de riqueza de espcies, construdo a partir do nicho das espcies.
Fonte: Redesenhada de Townsend et al. (2003).
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7.NDICES DE DIVERSIDADE BIOLGICA

O termo diversidade biolgica foi cunhado h algum tempo. Por volta dos anos 50 j existiam estudos que faziam alguma meno ao termo, embora ele no tenha sido retratado de maneira especfica. A palavra biodiversidade, sinnima de diversidade biolgica, no obstante, tem sua origem mais recente (anos 80). Os ndices de diversidade so ferramentas criadas com o objetivo de descrever as comunidades biolgicas em termos de riqueza e uniformidade (representatividade de cada espcie). Sua aplicao surge da necessidade de que as comunidades biolgicas no podem ser descritas em essncia se dois fatores no forem considerados. Existem vrios tipos de ndices de diversidade biolgica e faremos aqui apenas um breve apanhado entre alguns deles. Os estimadores de diversidade biolgica so variveis. O uso de cada um depender de muitos aspectos, dentre os quais o tipo de organismo estudado e tambm de caractersticas das comunidades. O estudo da biodiversidade, em essncia, uma cincia comparativa. O pesquisador deseja quase sempre saber como uma comunidade biolgica (mais ou menos diversa), as diferenas na sua estrutura (espcies dominantes versus raras), assim como os seus processos (sucesso ecolgica). As comunidades biolgicas no so representadas pelo mesmo nmero de indivduos de todas as espcies. Existem diferenas no que chamamos de dominncia. Uma espcie pode ser considerada dominante quando o nmero de indivduos existentes supera o nmero de indivduos de outras espcies. J, por sua vez, as espcies raras so aquelas que apresentam um baixo nmero de indivduos na comunidade. Nas amostras obtidas a partir de levantamentos de espcies, comum termos vrias espcies com apenas um indivduo registrado. Conforme j discutido, a produo de estimativas do nmero de espcies em uma comunidade depende diretamente dos mtodos de amostragem. importante ressaltar que nenhum mtodo est livre de vcios de amostragem, bem como raro existir um mtodo 100% eficiente para a amostragem de todo um grupo taxonmico. A medio da biodiversidade passa por trs premissas: 1) todas as espcies so iguais (do ponto de vista da conservao); 2) todos os indivduos so iguais; 3) a medidas de biodiversidade assumem que as abundncias das espcies so registradas a partir de unidades comparveis e apropriadas. Porm, alguns critrios definidos pelo pesquisador podem alterar os pressupostos supracitados. Por exemplo, o eclogo pode decidir dar nfase distino taxonmica, comparando somente a riqueza de espcies endmicas. Alguns ndices de riqueza de espcies podem ser citados. Dois ndices relativamente simples so os ndices de Margalef (Dmg) e Menhinick (Dmn). Importante lembrar que estes dois ndices se referem apenas riqueza de espcies. Dmg = (S-1)/lnN (ndice de Margalef) Dmn = S/N (ndice de Menhinick) Onde: S = nmero de espcies registradas. N = nmero de indivduos na amostra. 35
Duas medidas populares de diversidade na ecologia so os ndices de Shannon e de Simpson. O ndice de Shannon uma das medidas mais empregadas na rea. Esse ndice assume que todos os indivduos de uma comunidade so amostrados aleatoriamente, sendo essa comunidade muito grande. Ainda, ele considera que todas as espcies esto representadas nas amostras. H = - Pi *ln Pi (ndice de Shannon) D = 1 / S Pi2 (ndice de Simpson) Pi = proporo de indivduos ou biomassa em relao ao total da amostra. S = riqueza total de espcies. O ndice de Simpson uma das medidas de diversidade mais simples de caracterizao da comunidade. O valor de D aumenta medida que aumenta a uniformidade, e para um dado valor de riqueza da comunidade, D tambm cresce. Porm, esses so apenas dois dos diversos ndices de diversidade existentes. O uso de cada um dever ser considerado, conforme dito anteriormente, aspectos da biologia de cada um dos grupos de organismos estudados. Em geral, a riqueza e a uniformidade das comunidades biolgicas so duas medidas teis que auxiliam em processos de tomada de deciso cerca de investimentos na rea ambiental, tais como a criao de reas de preservao. Alm disto, podem auxiliar na deteco de padres das comunidades biolgicas, principalmente no que se refere ao seu estado de conservao. Da, os ndices de diversidade serem importantes ferramentas de deciso.
8.FRONTEIRAS NA ECOLOGIA DE COMUNIDADES: QUAIS SO OS LIMITES?

O limite entre as comunidades biolgicas na natureza pode ser visto como de difcil definio. Algum poderia pensar que os ambientes aqutico e terrestre seriam dois bons limites para separar comunidades biolgicas, certo? Porm, nem tal diferena determina de fato duas comunidades bem separadas. As rs e vrios insetos que possuem parte do seu ciclo na gua transitam entre os dois ambientes. Entre as plantas, alguma separao poderia ser observada na vegetao existente em solo cido em relao a solo bsico. Mesmo assim, o trnsito de nutrientes entre os dois tipos de solos poderia tornar essa separao mais sutil. Dessa forma, as comunidades biolgicas no possuem fronteiras bem demarcadas entre elas, embora sua delimitao seja varivel. No nicio do sculo XX, houve a colocao de diferentes ideias sobre a natureza das comunidades. A viso de Clements (1916) era a de caracterizao de uma comunidade como um superorganismo. De acordo com esse ponto de vista, Clements postulava que todas as espcies eram muito unidas, tanto no presente, quanto na sua histria de vida evolutiva. Assim, populaes e comunidades seriam vistas como se fossem clulas, tecidos e rgos, compartilhando muitos aspectos entre si. O contraponto dessa viso de superorganismo vem do entendimento dado por Gleason (1926). Para Gleason, as relaes criadas entre as espcies existentes so meros produtos das similaridades e tolerncias de cada espcie. Assim, essa viso definida como individualista. Definir, nesse caso, a fronteira de uma comunidade, no seria necessrio, considerando a caracterstica individualstica da comunidade. 36
Na atualidade, prevalece a viso individualista. Grupos de espcies encontrados sob determinadas condies so relativamente similares. Contudo, quando outras condies so observadas, algumas dessas espcies tambm tm sua ocorrncia registrada nessas localidades. Embora seja importante a definio da fronteira de uma comunidade, essa no essencial para o seu estudo.
Considerando o conhecimento construdo nessa unidade de ensino, construa com um ou mais colegas argumentos que justifiquem comparar dois modelos diferentes de ambientes: caatinga versus pastagem. Indique as principais diferenas que podem ser observadas entre os dois ambientes. Discuta sobre os efeitos da retirada de vegetao original sobre a diversidade biolgica regional. Como provavelmente se comportaro a riqueza e a representatividade de muitas espcies de organismos?
9.GLOSSRIO
Endmica: refere-se s espcies restritas a um habitat especial e no encontradas em outros locais.
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UNIDADE 8 FATORES ESPACIAIS: INFLUNCIA NA RIQUEZA DE ESPCIES 1.A RIQUEZA DE ESPCIES EM ESCALAS LOCAL E REGIONAL: RELAES
A riqueza de espcies pode ser investigada em dois nveis distintos de escala espacial. As espcies ditas presentes em escala local so aquelas possveis de ser encontradas em uma determinada localidade. Esse o menor nvel de anlise em uma escala espacial. Geralmente, levantamentos do nmero de espcies em alguns poucos fragmentos florestais imersos em um mesmo contexto ambiental pode ser entendido como escala local. Por outro lado, a escala regional bem mais ampla. Quando temos uma regio geogrfica em condies relativamente similares, cuja influncia a mesma sobre as vrias comunidades biolgicas, dizemos que estamos sob um mesmo contexto regional. Assim, uma anlise em escala regional retrataria o grupo de espcies com possvel ocorrncia para a regio. Como a prpria definio diz, essa escala define as espcies com possvel ocorrncia, porm nem sempre ocorrero em toda a regio. Condies locais e outros contextos da paisagem determinaro sua ocorrncia em uma escala local. A partir dos diferentes nveis de escala espacial, tipos diferentes de riqueza podem ser obtidos. A riqueza em espcies local pode ser referida como riqueza (alfa) (ou diversidade ). Essa riqueza representa a diversidade dentro do habitat ou comunidade local. Outro nvel de diversidade a (beta), utilizada para caracterizar a diversidade entre habitats. E por ltimo, existe a diversidade (gama) empregada em um nvel de anlise regional ou em escala de paisagem. Os distintos tipos de riqueza ou diversidade obtidos de diferentes escalas podem ser usados para verificar se uma comunidade, do ponto de vista terico, atingiu a sua saturao, ou mesmo, se existe potencial para o acrscimo de novas espcies. Em geral, utiliza-se como parmetro a diversidade , ou seja, esse o nvel mais elevado de diversidade. Dessa forma, grande parte das espcies conhecidas no nvel de paisagem so candidatas potenciais de ocorrncia em escalas espaciais menores.
2.A VARIAO NO NMERO DE ESPCIES NA SUPERFCIE DO PLANETA

Diferenas em relao ao nmero de espcies de organismos nas diferentes regies do planeta sempre foram questes instigantes. Por exemplo, por que os trpicos so to diversificados em relao a vrias espcies de organismos, quando de maneira comparada observamos as reas temperadas do planeta? Esses padres heterogneos de distribuio das espcies de organismos do planeta seguem determinados aspectos do funcionamento dos seus mais distintos ambientes. Passemos adiante para entender melhor cada um deles. Quando tratamos de entender a natureza das diferenas em relao riqueza de espcies no planeta, estamos avaliando a biodiversidade global. Conforme discutido, essa biodiversidade representada pela variao que ocorre em diferentes nveis. Mas quais so os principais fatores que podem determinar a riqueza de espcies em uma comunidade? Dois deles so a produtividade e a quantidade de recursos. Para os vegetais, por exemplo, a disponibilidade de nutrientes e as condies interferem em seu crescimento. Assim como para as plantas, a produtividade para os animais interfere de maneira equivalente. Se uma 38
produtividade mais elevada estivesse correlacionada com maior variabilidade de recursos, provvel que este fator acarretasse um aumento da riqueza de espcies. Porm, no assim que a natureza funciona. Um ambiente com maior produtividade poderia ser relacionado com um espectro maior de recursos disponveis, mas isto no significaria que estivssemos falando de maior variedade desses recursos. Esse fator poderia causar o incremento do nmero de indivduos de cada espcie, mas no o acrscimo de espcies. Em geral, a riqueza de espcies pode aumentar com a produtividade. Por exemplo, dados de evapotranspirao de comunidades de rvores da Amrica do Norte indicam uma correlao positiva com a riqueza dessas plantas. Ou seja, conforme aumento a evapotranspirao (um indicativo da produtividade de uma comunidade), maior o nmero de espcies de plantas encontradas. Essa relao se d como um reflexo da quantidade de gua e energia disponveis. Outros fatores importantes podem ser empregados para explicar os gradientes de riqueza de espcies existentes. Muitos destes gradientes esto diretamente relacionados com fatores tais como tamanho da rea e isolamento, alm de latitude, profundidade, altitude, presso de predao, heterogeneidade espacial, adversidades ambientais e estgio de sucesso ecolgica. Vamos explicao de alguns deles.
3.ISOLAMENTO E TAMANHO DA REA: A TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

Em 1967, MacArthur e Wilson propuseram algumas explicaes para o padro observado de riqueza de espcies em ilhas. Um dos fatores marcantes desta ilha foi a elaborao da relao das curvas espcie-rea. De acordo com este processo, o nmero de espcies de uma comunidade ser maior tanto quanto maior for o tamanho da rea. A abordagem realizada por estes autores foi realizada no contexto de ilhas, que na prtica no necessariamente segue o conceito clssico de ilhas circundadas por gua. Tal abordagem serviria para entender o nmero de espcies que ocorrem em um fragmento de floresta, por exemplo. Mas o que exatamente a teoria de ilhas trouxe de inovador? No seria bvio o suficiente que uma rea de tamanho maior tivesse mais espcies do que uma equivalente menor? provvel que a explicao mais plausvel para o acrscimo do nmero de espcies estivesse relacionada ao aumento de tipos diferentes de habitats. A maior heterogeneidade ambiental seria um fator importante para o incremento do nmero de espcies. Contudo, a teoria oferece outras importantes concluses, principalmente aquelas ligadas ao balano entre a extino e a imigrao. O grau de isolamento das ilhas traz uma viso muito interessante do funcionamento das comunidades biolgicas. Os dados reforam a ideia de que o nmero de espcies mantido em uma ilha seria um produto do balano entre a extino e a recolonizao (Figura 12). Assim, a distncia da ilha de uma rea fornecedora de espcies, conhecida como rea-fonte, seria fundamental. Quanto maior for o seu grau de isolamento, menores sero as chances de chegada de novas espcies. Associado a isto, as espcies recm-chegadas deveriam ser aptas o suficiente para fugir da extino. O isolamento, ento, passa pela limitao da capacidade de disperso das espcies.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades Figura 12: Balano entre a imigrao e a extino definindo o nmero de espcies (S) em uma comunidade biolgica.
Desta forma, algumas previses podem ser construdas a partir da teoria de ilhas, tais como: (i) o nmero de espcies em uma ilha deveria se tornar mais ou menos constante com o tempo; (ii) essa constncia est relacionada com a substituio de espcies, j que algumas se extinguem enquanto outras imigram; (iii) ilhas maiores suportam mais espcies do que ilhas menores; (iv) por fim, o nmero de espcies reduz com o grau de isolamento da ilha. Se ela for mais distante da rea-fonte, menores sero as chances de chegada de novas espcies.
4.GRADIENTES LATITUDINAIS
O aumento do nmero de espcies dos plos em direo ao equador pode ser observado para inmeros grupos de organismos. Invertebrados marinhos, borboletas, lagartos, aves e plantas so alguns organismos que respondem a esse padro. Habitats aqutico e terrestre demonstram esta mesma tendncia. Existem algumas diferentes explicaes para este fim, porm sem um consenso final. A predao pode ter um papel importante neste processo. Ambientes tropicais possuem muitos tipos de predadores especializados e uma elevada intensidade de predao. A predao mais intensa nestas regies diminuiria o papel da competio, aumentando o nmero de nichos sobrepostos, permitindo assim uma coexistncia maior entre as espcies. Embora parea plausvel esta explicao, o papel principal da predao neste processo passaria pela premissa do tambm aumento do nmero de espcies de predadores, fato este que no pode ser observado na prtica. Outro fator que poderia estar associado ao aumento da riqueza em latitudes menores seria a produtividade vegetal. Embora os solos de regies tropicais sejam mais pobres do que os de reas temperadas, algumas condies associadas como luz, calor e precipitao podem auxiliar essa produtividade. Porm, a associao entre riqueza e produtividade no algo direto de ser estabelecido. Por exemplo, a sazonalidade menos marcada poderia favorecer esta riqueza elevada, j que foraria ao aumento da especializao dos organismos, permitindo a coexistncia facilitada entre eles. Por ltimo, as latitudes menores seriam mais ricas em espcies em funo do seu tempo evolutivo. Latitudes menores foram menos impactadas por perodos glaciais do passado, onde vrias manchas de floresta (=refgios) se mantiveram em algumas regies. A simples persistncia dessas florestas por um maior perodo seria o suficiente para permitir o aumento dos nveis de 40
especiao. O isolamento e a conexo sucessiva entre os refgios formados nesse perodo poderiam ter propiciado condies para este fenmeno, embora, na prtica, seja de difcil comprovao. Assim, o gradiente latitudinal ainda no tem uma explicao convincente cerca do padro observado em relao riqueza de organismos. Alguns tericos defendem a associao de diferentes fatores para explicar os gradientes de riqueza encontrados nas distintas latitudes, porm muitos deles so contrastantes, no sendo possveis de coexistir.
5.ALTITUDE E PROFUNDIDADE: INFLUNCIA SOBRE A RIQUEZA

Em escala regional ou mesmo local, ocorrem diferenas do nmero de espcies dependendo da altitude (ambientes terrestres) ou mesmo da profundidade (ambientes aquticos). Esta variao ser to observvel quanto aquela em diferentes latitudes. Alguns dos fatores que foram utilizados para explicar o gradiente latitudinal podem ser empregados para explicar as diferenas de riqueza do gradiente altitudinal. Primeiro, com o aumento da elevao, existe uma tendncia da diminuio da quantidade de plantas, situao esta influenciada por fatores climticos e edficos. reas mais altas normalmente so mais frias e possuem solo menos propcio ao estabelecimento de plantas de grande porte. Assim, ocorre nesses locais o predomnio de gramneas e outros tipos de plantas capazes de estabelecer sob estas condies. Em geral, como a produtividade vegetal nessas localidades ser menor, todos os outros nveis da comunidade sero simplificados, causando a reduo da riqueza de espcies. Quando consideramos a profundidade, o gradiente de riqueza de espcies encontrado est intimamente relacionado com fatores como a luz, oxignio, disponibilidade de nutrientes e temperatura. Zonas mais iluminadas, com menor dficit de oxignio, temperatura tima e nveis suficientes de nutrientes so caracterizadas por uma produtividade tima. O estabelecimento dessas condies promover o incremento da riqueza de espcies, j que o sistema apresentar maior variabilidade dos seus recursos.
6.OUTROS FATORES: PRESSO DE PREDAO, HETEROGENEIDADE ESPACIAL E ADVERSIDADES AMBIENTAIS

A predao pode facilitar a coexistncia das espcies, j que reduz a competio interespecfica. Esse fato conhecido como coexistncia mediada pelo predador. Contudo, os nveis de predao no podem ser altos, j que esse fator provocaria a reduo da riqueza, levando muitas espcies extino. O aumento da heterogeneidade dos ambientes pode gerar um efeito positivo no nmero de espcies de uma comunidade. reas com maior heterogeneidade ambiental tm maior potencial para abrigar espcies, j que oferecem uma gama maior de condies e recursos para as mesmas. Muitos estudos tm enfocado a influncia da riqueza das plantas sobre os animais. Os padres observados apontam para o aumento da diversidade animal em reas mais ricas em plantas. Outro contexto que influencia a riqueza de espcies est ligado ao das adversidades ambientais. Zonas que sofrem variaes ou esto sob condies extremas podem influenciar fortemente o nmero de espcies de uma comunidade. Por exemplo, reas muito frias ou muito quentes levariam a uma diminuio do nmero de organismos, j que muitas espcies no seriam capazes de sobreviver em tais condies. As espcies que se encontram nesses ambientes 41
possuem morfologia e/ou fisiologia muito particulares, tornando-as altamente especializadas em relao s outras espcies correlatas.
Considerando o conhecimento construdo nessa unidade de ensino, construa com um ou mais colegas argumentos que justifiquem comparar dois modelos diferentes de ambientes: caatinga versus pastagem. Indique as principais diferenas que podem ser observadas entre os dois ambientes. Discuta sobre os efeitos da retirada de vegetao original sobre a diversidade biolgica regional. Como provavelmente se comportaro a riqueza e a representatividade de muitas espcies de organismos?
7.GLOSSRIO
Evapotranspirao: total de perda de gua de um ecossistema por evaporao, inclusive perda de gua da superfcie das plantas, principalmente atravs do estmato. Imigrao: movimento de novos indivduos para dentro de uma populao ou habitat.
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UNIDADE 9 FATORES TEMPORAIS: INFLUNCIA NA RIQUEZA DE ESPCIES 1.MUDANAS NO TEMPO

Mudanas temporais nas comunidades podem ocorrer em escalas de tempo variveis. Se o efeito sobre estas comunidades drstico, alteraes na sua riqueza sero observadas em um curto intervalo de tempo. Porm, muitas vezes, parte dessas transformaes transcende o tempo de vida de uma pessoa, podendo chegar a alguns milhares de anos. Nos dias atuais, temos observado inmeras discusses sobre as mudanas do clima no planeta. De acordo com alguns estudiosos, algumas regies tm experimentado efeitos adversos atribuveis a esse fenmeno. Quando consideramos os efeitos da variao climtica, sua ao depender do grau de previsibilidade gerado por estas modificaes. Em ambientes previsveis, os organismos realizam o ajustamento ecolgico-evolutivo dos seus ciclos de vida s variaes climticas. Esse o caso da florao de muitas espcies de plantas ou mesmo do ciclo de vida dos insetos. No entanto, variaes climticas imprevisveis podem trazer vrios efeitos adversos para a riqueza de espcies. Um efeito drstico que poderia comprometer a sobrevivncia do organismo seria a sua incapacidade de responder rapidamente a essas mudanas. Essa situao j ocorreu em outros perodos do planeta, como o caso das extines em massa do passado, muitas delas atribuveis mudana do clima. Com a aparente previsibilidade do clima, muitas espcies poderiam coexistir, gerando inclusive um aumento do grau de especializao de cada uma delas. Esse processo, contudo, poderia levar muitas espcies aos abismos de especializao. Mudanas nas condies e/ou nos recursos conduziriam muitas espcies extino, dado o seu grau de especializao. Ambientes mais estveis tambm so conhecidos como detentores de comunidades mais saturadas, culminando em uma crescente sobreposio do nicho das espcies.
2.SUCESSO ECOLGICA: GRADIENTES DE RIQUEZA DE ESPCIES

Uma sequncia temporal no aparecimento e desaparecimento de espcies necessita que condies, recursos e/ou a influncia de inimigos variem com o tempo. Os organismos com ciclos de vida curtos, por exemplo, variam a sua importncia na comunidade, j que mudam a sua ocorrncia com a poca do ano (sazonalidade). A sucesso ecolgica envolve mudanas na repartio da energia do ecossistema, na composio especfica e nos processos das comunidades. A sucesso ecolgica que ocorre em um ambiente sem que haja algum tipo de interferncia pode ocorrer de forma direcional e previsvel. A sequncia completa das comunidades que ocorrem ao longo da sucesso, substituindo-se mutuamente, conhecida como sere. Os estgios transitrios observados ao longo da sucesso chamam-se estgios serais, tambm chamados de estgios de desenvolvimento. O incio do processo sucessional marca o que conhecemos como estgio pioneiro, e o final como clmax. Espcies de plantas que ocorrem no incio do desenvolvimento so conhecidas como pioneiras. Estas espcies possuem taxas elevadas de crescimento, tamanho pequeno, tempo de vida curto e produo de um alto nmero de sementes. A sucesso primria conhecida como 43
um processo que ocorrer em um local anteriormente desocupado. o caso do surgimento de plantas sobre massas de terra oriundas de lavas vulcnicas, por exemplo. J a sucesso secundria ocorrer em locais previamente ocupados por outra comunidade. A regenerao em uma rea de campo aps uma aragem ou a regenerao de uma floresta aps um incndio so dois exemplos de sucesso secundria. Assim, a composio da comunidade ao longo do tempo pode ser diferente em funo de uma mudana fsica externa ou simplesmente como um reflexo de mudanas em recursos-chave. Aqui, o enfoque dado nos padres de alterao das comunidades ser aquele aps uma perturbao. Perturbao ser caracterizada como o evento discreto que remove os organismos ou interfere na comunidade por meio da influncia na disponibilidade de espao ou recursos alimentares, ou por mudanas no ambiente fsico. Todo o tipo de comunidade est sujeita a uma perturbao. Nas florestas, por exemplo, rajadas de ventos ou raios podem provocar a queda de uma ou mais rvores, causando uma perturbao. Um rio pode sofrer a influncia de secas ou cheias, provocando uma perturbao. Assim, as comunidades iro responder de duas diferentes formas s perturbaes. A partir dos mecanismos competitivos existentes em uma comunidade, as respostas podero ser por efeito da fundao ou por efeito da dominncia. As comunidades controladas por fundao sero aquelas que apresentam espcies com capacidades equivalentes em suas habilidades de colonizao. Ser bem sucedida a espcie que conseguir chegar at o local da perturbao, ajustar-se bem s condies locais, permanecendo l at a sua morte. Este o caso de muitas espcies de plantas de uma floresta. Com a criao de clareiras, algumas tero que ser competentes o suficiente para alcanar e se instalar na rea atingida. Outro efeito existente o da dominncia. Neste tipo de comunidade, algumas espcies (espcies tardias) sero competitivamente superioras s outras. Durante a sucesso de espcies, uma espcie pioneira no poder se manter no local de forma indefinida. Por outro lado, espcies tardias ocorrero em estgios avanados de sucesso ecolgica, sendo tolerantes a baixos nveis de recursos. Em geral, as espcies tardias podero conviver com as espcies pioneiras at atingir a sua maturidade, excluindo essas ltimas, no futuro, atravs da competio. Esse processo conhecido como sucesso ecolgica. Em uma comunidade controlada pela dominncia, ocorrer a tendncia no aumento inicial da riqueza de espcies ao longo da sucesso ecolgica. Contudo, medida que os estgios serais vo se aproximando de um clmax, haver um efeito contrrio. A reduo do nmero de espcies em estgios serais avanados provavelmente ocorrer como um efeito da competio. Se a frequncia de uma perturbao for sobreposta, provvel que estgios sucessionais intermedirios sejam mais ricos em espcies do que aqueles avanados. Essa condio sugere a ocorrncia da hiptese do distrbio intermedirio. Em outras palavras, so esperadas comunidades mais ricas em espcies nas reas em que a perturbao no muito intensa, nem to pouco rara. As diferenas existentes no grupo de plantas que atuam em cada um dos dois mecanismos competitivos das espcies esto ligadas a aspectos da sua histria de vida. Plantas pioneiras possuem uma srie de caractersticas, tais como a elevada taxa de fecundidade, boa capacidade de disperso e crescimento rpido quando os recursos so abundantes. Porm, o crescimento se torna lento e a sobrevivncia diminui quando os recursos ficam escassos. As plantas consideradas tardias apresentam caractersticas opostas. Seu crescimento lento e elas tm uma baixa fecundidade. Suas habilidades competitivas so elevadas, 44
principalmente quando os recursos so escassos. Na ausncia de perturbao, espcies tardias reduzem os nveis de recursos para aqum do nvel desejvel de sobrevivncia das espcies iniciais, excluindo-as por meio da competio. Mas ento, por que as espcies pioneiras no deixam de existir? A resposta a essa questo simples. Primeiro, porque as suas capacidades de disperso e fecundidade elevadas permitem a colonizao e o estabelecimento em locais recentemente perturbados. Isso feito a partir da antecipao da sua chegada nestas reas em relao s espcies tardias. Segundo, o crescimento rpido em condies com alta disponibilidade de recursos possibilita, mesmo que de forma temporria, o seu estabelecimento em relao s espcies tardias. O balano entre a colonizao e a competio marcado por um importante aspecto fisiolgico das espcies. As espcies de plantas pioneiras produzem um grande nmero de sementes, porm com reduzida reserva energtica. Comparativamente s espcies tardias, o inverso observado. As plantas tardias produziro um nmero menor de sementes, porm com tecidos de reserva mais desenvolvidos. Esse aspecto fornecer s espcies tardias maiores chances de persistncia no solo por meio de suas sementes, tornando-as mais competitivas. Embora competidoras, existe um papel importante de cooperao entre estes dois agrupamentos de plantas. O processo de facilitao pode ocorrer a partir das plantas de estgio inicial de sucesso em relao s tardias. Esse fato pode ser notado quando as espcies de plantas pioneiras so capazes de alterar o meio abitico de tal maneira que auxiliam no processo de estabelecimento das espcies tardias. O aumento da concentrao de nitrognio um exemplo deste processo. No sentido inverso, ocorre a interao destas espcies como inimigos naturais. Predadores de sementes podem influenciar a sucesso ecolgica em uma comunidade. Animais podem interferir atravs da predao de sementes, diminuindo o potencial de disperso e colonizao das espcies vegetais. Assim, para entendermos a sucesso ecolgica, temos que observar os mecanismos competitivos e de colonizao das espcies, das especificidades locais para o estabelecimento das plantas, da facilitao e a interao com inimigos.
3.O CONCEITO DE CLMAX

Ser que a sucesso ecolgica chega a um fim? O eclogo Frederic E. Clements, em 1916, defendeu a hiptese de um clmax nico dominando uma dada regio climtica, sendo este o estgio final de toda a sucesso. De acordo com Clements, no importa a origem do processo, ou seja, se ele foi a partir de uma duna, um campo abandonado ou um lago aterrado com o tempo, que por sua vez, atingiu um clmax terrestre. Essa viso tambm conhecida como monoclmax. A abordagem de monoclmax foi questionada por muitos eclogos, incluindo Sir. Arthur G. Tansley (dcada de 30). Sua concepo era da escola policlmax. Este pensamento reconhecia que o clmax local poderia ser determinado por um fator ou uma combinao de fatores, tais como clima, condies de solo, topografia, fogo, dentre outros. Assim, uma rea climtica poderia abrigar vrios tipos distintos de clmax. Em 1953, Robert Whittaker props sua hiptese de padres de clmax. Sua proposio consiste na afirmao de que existe uma continuidade de tipos de clmax. Sua variao seria gradual atravs de gradientes ambientais e no seriam separveis em unidades discretas de clmaces. Na prtica, na natureza, torna-se dificultada a identificao de uma comunidade em estgio clmax. Assim, podemos atribuir no mximo a alguns ambientes que a taxa de mudana na sucesso diminui tanto ao ponto de qualquer mudana ser imperceptvel. 45
4.GLOSSRIO
Abitico: componentes no-vivos de um ecossistema. Clmaces: plural de clmax. Coexistncia: duas ou mais espcies vivendo juntas no mesmo habitat.
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UNIDADE 10 O FUNCIONAMENTO DAS COMUNIDADES BIOLGICAS 1.EXCLUSO COMPETITIVA OU COEXISTNCIA?

Quais so as condies gerais que permitem a coexistncia entre as espcies e, quais so aquelas que levam excluso competitiva? O modelo de Lotka-Volterra originou dois conjuntos diferentes de proposies. Um conjunto representado pelas interaes entre o predador e a presa. O outro conjunto se refere s situaes no-predatrias, tais como a competio por alimento ou espao. As equaes do modelo que se referem competio entre os organismos por alimento ou espao esto baseadas na curva logstica. Com relao ao uso do recurso, uma espcie no ter necessariamente a mesma necessidade do recurso em termos de quantidade. Quais aspectos permitem a coexistncia das espcies?
2.PRINCPIO DA EXCLUSO COMPETITIVA

Ocorre quando um competidor interespecfico forte elimina um competidor interespecfico fraco. Neste caso, torna-se importante a noo conceitual de nicho fundamental e nicho realizado. O nicho fundamental de uma espcie aquele que ocorre na ausncia de competio e outras interaes biticas. O nicho efetivo, por sua vez, ocorre na presena de competidores, cuja natureza exata determinada pelo tipo de espcies competidoras presentes nele. Essa distino destaca o fato de que a competio impe sobre uma espcie a reduo da sua fecundidade e sobrevivncia. Assim, possvel existirem pores do seu nicho fundamental que ela no consegue mais usar, considerando a existncia da competio interespecfica. Se duas espcies competidoras coexistem em um ambiente estvel, elas assim o fazem como um resultado da diferenciao dos nichos efetivos. Esta ltima expresso se refere ao princpio da excluso competitiva.
3.COMPETIO EM POPULAES NATURAIS

O conceito de nicho est intimamente envolvido com o princpio da excluso competitiva. A ideia de nicho fundamental tem algumas dificuldades prticas. Primeiro, existe um nmero infinito de dimenses de nicho. Segundo, podemos assumir que todas as variveis ambientais podem ser linearmente ordenadas e medidas, uma premissa difcil para dimenses biticas do nicho. O modelo se refere a um instante no tempo e a competio um processo dinmico. O uso do nicho por uma espcie enquanto no existe competio pode ser diferente quando na sua presena ou outras interaes biticas. As espcies nem sempre ocupam a melhor parte do seu nicho fundamental, mas podem estar restritas a uma rea perifrica do seu nicho por meio da competio ou predao. A excluso competitiva pode ocorrer em populaes naturais? Em trs situaes, no esperamos a sua ocorrncia na natureza. Primeiro, ela no ocorrer em ambientes instveis que nunca alcanam o equilbrio e so ocupados por espcies colonizadoras. Tambm no haver sua ocorrncia em ambientes nas quais as espcies no competem por recursos. E por fim, ambientes flutuantes revertem a direo da competio antes que a extino acontea. 47
Alguns dilemas so apresentados aos eclogos em relao excluso competitiva. Por exemplo, como conciliar a excluso competitiva de espcies equivalentes em modelos experimentais de laboratrio com a coexistncia aparente de um grande nmero de espcies na natureza? Existem duas explicaes possveis para esta pergunta. Primeiro, a competio seria rara na natureza, j que as espcies que competem entre si no o fazem por recursos limitados. Assim, no existiria uma evidente expectativa de excluso competitiva em comunidades naturais. A outra viso segue o contexto da histria de vida das comunidades. Como a competio foi muito comum ao longo da existncia das comunidades, provavelmente esta resultou em adaptaes que auxiliam na minimizao dos efeitos competitivos. Os eclogos que trabalham com animais atribuem a coexistncia de vrias espcies em funo da especializao alcanada em relao a sua dieta. Porm, fica a dvida em relao s plantas. No existem tantos tipos de recursos que as plantas podem utilizar. Ento, como poderia ser explicada a coexistncia das diferentes espcies de plantas? Uma possvel explicao para este fato que as comunidades de plantas nunca esto em equilbrio e, deste modo, a competio no seria capaz de chegar a um ponto final na excluso competitiva. A teoria clssica da evoluo do nicho versa sobre o grau de sobreposio de nicho de cada uma das espcies. A quantificao do grau de sobreposio mximo poder medir se duas espcies so ou no capazes de coexistirem. Por exemplo, plantas e animais carnvoros possuem menor tendncia de competir fortemente por recursos quando comparados aos herbvoros. Variaes na coexistncia das espcies, tais como microhabitat (plantas), e perodo de atividade e especializao da dieta e/ou do comportamento (carnvoros) minimizam a competio. Para a competio ser considerada, necessrio verificar a existncia de sobreposio do nicho quanto ao uso de recursos, ocasionando efeitos negativos para uma ou ambas as espcies. Assim, provvel que muitos animais tenham desenvolvido mecanismos para evitar a competio, tais como a segregao ecolgica no espao e no tempo. A histria de vida de cada organismo tambm importante para discriminar a sua capacidade competitiva. Organismos r-estrategistas so competidores mais fracos, porm apresentam prole abundante, elevada capacidade de colonizao, vivendo parte considervel do tempo com densidade assinttica alta. Por outro lado, k-estrategistas so competidores superiores, ocorrendo prximos capacidade suporte do ambiente. Tambm, podem ser encontrados sob fortes presses competitivas intra e interespecficas. Sob efeito de recursos limitantes, os k-estrategistas mostram-se eficazes.
4.TEIAS ALIMENTARES
Quando observamos a natureza, temos o mpeto de separ-la em unidades discretas. Esse tipo de comportamento til para entendermos problemas em escala simplificada. Contudo, anlises em um nvel mais alto de complexidade so necessrias. Esse o caso dos mecanismos reguladores das teias alimentares. A teia alimentar se caracteriza como uma intrincada rede de organismos. Predadores e presas, parasitos e hospedeiros, pastejadores e plantas, embora mais comumente associados entre si, tambm esto ligados nas teias alimentares. Sendo assim, as teias alimentares so um dos nveis mais complexos da ecologia de comunidades. Em ltima instncia, so desafiadoras para os eclogos, sendo um dos ltimos nveis de entendimento das comunidades biolgicas. Contudo, um aspecto deve ser notado. O termo teia difere de cadeia alimentar. A cadeia alimentar um tipo especfico de relao entre os 48
consumidores, sem as intersees existentes da natureza. J as teias tm natureza muito mais complexa e contemplam as relaes na natureza tais como elas so (Figuras 13a,b). O estgio que ser abordado agora se refere ao mecanismo de funcionamento das teias com pelo menos trs nveis trficos (planta-pastejador-predador). Consideraremos argumentos referentes aos efeitos diretos e indiretos de cada um deles dentro e entre os diferentes nveis trficos. relativamente fcil avaliar o efeito de um predador sobre uma presa pastejadora. Porm, fica mais difcil compreender os efeitos que esse predador ter sobre os parasitos do pastejador, bem como sobre os competidores do pastejador e as plantas consumidas por ele.
5.EFEITOS INDIRETOS E DIRETOS SOBRE AS TEIAS ALIMENTARES

Remover algum organismo de uma teia alimentar pode ser til para examinar as atividades da teia alimentar. Os efeitos que decorrem dessa remoo nem sempre so bvios. Por exemplo, podemos esperar que a remoo de um organismo possa causar o aumento da abundncia de um competidor, porm o contrrio pode ocorrer. Tambm, a remoo de um predador pode at causar a reduo em uma populao presa. Tais eventos inesperados surgem quando os efeitos diretos tm menos importncia do que os efeitos indiretos. Sendo assim, a remoo de uma espcie pode ocasionar o aumento de um competidor que, em seguida, provoca o aumento de outro competidor. Tambm, a remoo de um predador pode aumentar a abundncia de uma espcie de presa que apresenta habilidade competitiva superior, determinando o decrscimo da ltima. Dessa forma, as espcies apresentam padres diferentes de ligao nas teias alimentares. Quando a remoo de uma espcie ocasiona a extino de uma ou mais espcies da teia, dizemos que a espcie removida tem um efeito significante e, portanto, fortemente interativa. Essas espcies fortemente interativas, quando afetadas, promovem alteraes expressivas nas teias, sendo conhecidas como espcies-chave. Remover uma espcie-chave levaria, em outras palavras, ao colapso da teia alimentar. No incio, a denominao espcie-chave era atribuda somente a predadores. Hoje, admite-se que espcies de outros nveis trficos tm igual papel na manuteno das teias trficas.
6.MECANISMOS DE CONTROLE DAS TEIAS ALIMENTARES

Os eclogos tm debatidos o controle das teias alimentares. Como esse controle realizado? Existem dois mecanismos concorrentes no controle das teias alimentares: de cima para baixo ou de baixo para cima? Vejamos as implicaes de cada um deles. O mecanismo de controle de cima para baixo se refere s situaes em que a estrutura de nveis trficos inferiores depende dos efeitos de consumidores de nveis trficos superiores (predadores). Ou seja, predadores controlando presas. J o mecanismo de baixo para cima se relaciona a uma dependncia existente da estrutura da comunidade em relao a fatores como a disponibilidade de recursos, tais como a concentrao de nutrientes e a disponibilidade de presas. Assim, os nveis trficos superiores so influenciados pelos nveis abaixo. Dessa forma, as populaes dentro de um nvel trfico so afetadas pela competio e no pela predao. Para realizar uma anlise sobre se predadores ou recursos controlam as teias alimentares, vamos comear com uma avaliao simplificada. Se imaginarmos uma comunidade com apenas um nvel trfico ( absurdo, mas serve apenas para o raciocnio), fica claro que a comunidade 49
seria dominada pelo recurso. A predao, nesse caso, estaria ausente. Ento, o controle seria feito de baixo para cima. O principal mecanismo regulador seria a competio. Seguindo o mesmo raciocnio, vamos agora continuar adicionando nveis trficos. Sistemas de dois nveis trficos podem ser identificados. Vamos isolar componentes limitados, porm significantes, de sistemas reais. A tartaruga-de-galpagos uma tpica espcie pastejadora de uma ilha do Pacfico. Quando as tartarugas so removidas do sistema, muitas plantas comeam a regenerar, crescendo e dominando a comunidade. Nesse sistema, as plantas so dominadas pela predao (controle de cima para baixo), enquanto os herbvoros so controlados de baixo para cima (competio). Em outro exemplo, a relao entre fitoplncton, zooplncton e uma espcie de inseto predador torna-se til na anlise de trs nveis trficos. O zooplncton mantm a massa reduzida de fitoplncton. Quando ocorre uma alterao da salinidade, o inseto predador surge, alterando a massa zooplanctnica. Essa reduo do zooplncton promove o aumento do fitoplncton em at 20 vezes. Assim, observamos que o fitoplncton est sujeito ao controle de baixo para cima, enquanto o zooplncton controlado de cima para baixo (predao). O predador tem o controle de baixo para cima. Como podemos observar, os dois mecanismos vm atuando na teia trfica. Se seguirmos o mesmo raciocnio para quatro nveis trficos, teramos a seguinte situao. Plantas e carnvoros primrios estaro sujeitos a mecanismos de controle de cima para baixo, enquanto que herbvoros e carnvoros secundrios seriam controlados de baixo para cima. O exemplo acima serve para entendermos que seriam equivocadas as concluses que consideram apenas pares de organismos. O entendimento do funcionamento das teias alimentares passa pela anlise holstica, atravs da observao de todos os mecanismos subjacentes da teia.
7.ESTABILIDADE DA COMUNIDADE E ESTRUTURA DA TEIA ALIMENTAR

Podemos comear esta seo realizando as seguintes indagaes: algumas teias alimentares podem ser observadas de maneira repetida na natureza? Algumas teias so mais estveis do que outras? As teias alimentares reais possuem propriedades particulares? O aspecto da estrutura das teias alimentares que tem recebido ateno aumentada o da sua estabilidade. Comunidades mais complexas do ponto de vista biolgico poderiam ser mais estveis? De acordo com esse raciocnio, o maior nmero de espcies e interaes poderia gerar mais rotas de passagem de energia. Em caso de perturbao dessa comunidade, uma parcela menor da mesma seria afetada, j que existiriam muitas outras rotas possveis para a energia. Diz-se, da, que o efeito da perturbao seria pequeno sobre outras espcies. Comunidades complexas estariam mais protegidas. Um conceito existente dentro da ecologia de comunidades de resilincia. A resilincia caracteriza-se pela capacidade que um ecossistema tem de retornar ao seu estado original. Teoricamente, acreditava-se que ecossistemas dotados de comunidades mais complexas seriam mais resilientes. Porm, com o avano dos modelos matemticos, os dados apontam para uma direo oposta. Comunidades mais ricas em espcies, com maior nmero de interaes e elevada conectividade tm sido consideradas menos resilientes. Assim, a complexidade leva instabilidade. Mas o que os dados obtidos de comunidades reais tm revelado? As nicas comunidades que somos capazes de observar so exatamente aquelas que so estveis o suficiente para existir. Se uma comunidade apresentar mais espcies, por sua vez, ela dever ter menos 50
conexes e/ou fora de interao. Assim, pensar em estabilidade em uma comunidade no possvel a partir dos dados obtidos das teias alimentares. A relao entre complexidade e estabilidade tambm tem sido investigada. Resistncia ambiental significa a capacidade que um ecossistema tem de resistir a mudanas ambientais aps perturbaes. Alguns dados sugerem que comunidades mais ricas em espcies so menos resistentes a mudanas ambientais diante de uma perturbao. Porm, existem tambm dados que mostram o contrrio, onde a complexidade promove maior estabilidade. Assim, no existe uma base cientfica slida para definir a relao estabilidade/complexidade, j que os dados so conflitantes. provvel que generalizaes respeito do tema sejam perigosas. As comunidades provavelmente iro variar quanto s suas capacidades de estabilidade. Uma relao nica para todas as comunidades entre estabilidade e complexidade no resolveria o problema. O que poderia ser observado : (i) em ambientes estveis e previsveis, as comunidades sero complexas e frgeis; (ii) em ambientes variveis e imprevisveis, as comunidades seriam simples e fortes; (iii) todas as comunidades teriam a mesma estabilidade observada, embora esse aspecto seja dependente da estabilidade da comunidade e da variabilidade do ambiente. Quando transferimos o raciocnio acima para fins aplicados, poderamos entender os efeitos das perturbaes antrpicas sobre as comunidades biolgicas. As alteraes proporcionadas pelo homem em comunidades complexas de ambientes relativamente estveis so as mais profundas. Isso se deve principalmente ao fato de que essas comunidades no esto sob o regime catico de perturbaes. Assim sendo, quando alteraes dessa ordem ocorrem, os efeitos sofridos por estas comunidades so mais dramticos. Em estudos realizados em riachos da Nova Zelndia, as teias alimentares de riachos mais perturbados estavam caracterizadas por comunidades menos ricas em espcies e com um menor nmero de ligaes entre elas.
A partir do que foi dito sobre as teias alimentares, faa a montagem de uma. Discrimine cada um dos nveis trficos em relao a sua posio na teia alimentar. Lembre-se de aspectos do fluxo de energia para a construo da sua teia (contedo de Ecologia Bsica).
8.GLOSSRIO
Fluxo de energia: troca e dissipao de energia atravs dos nveis trficos da cadeia alimentar de um ecossistema. Nvel trfico: posio em uma cadeia alimentar determinada pelo nmero de etapas da transferncia de energia at aquele nvel (do produtor primrio para o consumidor secundrio, por exemplo); classificao funcional dos organismos em um ecossistema de acordo com a relao alimentar.
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9.IMAGENS
Figura 13 - a) Cadeia alimentar, onde na base temos uma planta e no topo uma ave de rapina; b) teia alimentar indicando a relao entre diferentes nveis trficos: 1. Krill; 2. Baleia filtradora; 3. Lulas; 4. Peixes diversos; 5. Ave marinha (petrel); 6. Foca; 7. Pinguim comum; 8. Pinguim imperador; 9. Ora; 10. Leo-marinho.
a)
b) Fonte: a) Wikipdia (http://pt.wikipedia.org); b) Gould League Environmental Education (http://www.gould.edu.au).
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BIBLIOGRAFIA
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R. & Harper, J. L. Ecologia: de indivduos a ecossistemas. Porto Alegre: Artmed Editora, 2007. HANSKI, I. A. & Gilpin, M. E. Metapopulation biology: ecology, genetics, and evolution. London: Academic Press, 1997. Henderson, P. A. Practical Methods in Ecology. Oxford: Blackwell Publishing, 2003. Krebs, J. Ecological Methodology. New York: Harper & Row, 1988. Magurran, A. E. Measuring Biological Diversity. Oxford: Blackwell Publishing, 2004. Odum, E. P. & Barret, G. W. Fundamentos de Ecologia. So Paulo: Thomson Learning, 2007. Primack, R. B. & Rodrigues, E. Biologia da Conservao. Londrina: Editora Planta, 2001. Real, L. A. & Brown, J. H. Foundations of Ecology: Classic Papers with Commentaries. Chicago & London: The University of Chicago Press, 1991. Ricklefs, R. E. A Economia da Natureza. 5. Ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2003. Rocha, C. F. D; Bergallo, H. G.; Van Sluys, M. & Alves, M. A. S. Biologia da Conservao: essncias. So Carlos: Editora Rima, 2006. Townsend, C. R.; Begon, M. & Harper, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed editora, 2005.
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= taxa mdia de mudana do nmero de organismos em relao ao tempo (Equao 1.1)

= taxa mdia de mudana do nmero de organismos em relao ao tempo (Equao 1.2)

= taxa de mudana no nmero de organismos por tempo em um instante particular

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Fonte: Redesenhada de Odum e Barret (2007).

Fonte: Redesenhado de Townsend et al. (2003).

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2.FATORES MLTIPLOS E SUA INFLUNCIA SOBRE A DINMICA DE POPULAES

3.FATORES INDEPENDENTES DA DENSIDADE

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5.ABUNDNCIA DAS ESPCIES: FUNDAMENTOS TERICOS

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Mdia 0,095 0,026 0,006 0,090 0,036 0,091 23

k1a k1b k1c k1d k1c k2

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Larvas 2 (fome) Pupas (parasitismo) Razo sexual desigual Emigrao Geada

0,185 0,033 -0,012 1,543 0,170 2,263

0,136 -0,029 0,004 0,906 0,010

Fonte: Modificado de Towsend et al. (2003).

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Fonte: Redesenhada de Hanski e Gilpin (1997).

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