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Nota da Edio Brasileira Nota da Edio Brasileira Nota da Edio Brasileira Nota da Edio Brasileira Nota da Edio Brasileira
Na presente edio, traduzimos os termos cientficos para o Portugus. Nosso
objetivo contribuir para a consolidao de uma terminologia cientfica em
lngua portuguesa e, ao mesmo tempo, possibilitar a compreenso do texto
tambm pelo leitor no especialista.
Solicitamos aos leitores que contribuam para o aprimoramento dessa terminolo-
gia e nos enviem sugestes.
Ao manter, nesta edio brasileira, as consideraes sobre os sistemas de ensi-
no e de financiamento pesquisa americanos, tivemos o objetivo de fornecer
subsdios que possam resultar na redao de um documento voltado para o
sistema de fomento pesquisa e de polticas educacionais nacionais.
So Paulo, setembro de 2002
Joo Stenghel Morgante
Editor de Livros
SBG
Editoria_livros@sbg.org.br
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Documento anexo serve como resumo executivo.
Para obter cpias em ingls deste documento,
consulte o portal http://www.amnat.org;
cpias em portugus podem ser obtidas no portal
da Sociedade Brasileira de Gentica http://www.sbg.org.br.
Preparado por representantes das sociedades cientficas abaixo.
Todas essas sociedades endossaram o documento final.
American Society of Naturalists
Animal Behavior Society
Ecological Society of America
Genetics Society of America
Paleontological Society
Society for Molecular Biology and Evolution
Society of Systematic Biologists
Society for the Study of Evolution
Endosso adicional do:
American Institute of Biological Sciences
Com patrocnio financeiro de:
A. P. Sloan Foundation
National Science Foundation
Editor Chefe:
Douglas J. Futuyma. State University of New York-Stony Brook
Organizao:
Thomas R. Meagher, Rutgers, The State University of New Jersey
Comisso Orientadora:
Michael J. Donoghue, Harvard University
James Hanken, University of Colorado
Charles H. Langley, University of California-Davis
Linda Maxson, University of Iowa
Grupo de Trabalho:
Albert F. Bennett, University of California-Irvine
H. Jane Brockmann, University of Florida
Marcus W. Feldman, Stanford University
Walter M. Fitch, University of California-Irvine
Laurie R. Godfrey, University of Massachusetts
David Jablonski, University of Chicago
Carol B. Lynch, University of Colorado
Leslie Real, Indiana University
Margaret A. Riley, Yale University
J. John Sepkoski, Jr., University of Chicago
Vassiliki Betty Smocovitis, University of Florida
Edio em ingls projetada e produzida pelo Office of University Publications.
Rutgers. The State University of New Jersey
Edio em portugus:
Traduo: Nicole S. Loghin-Grosso
Responsvel pela edio brasileira: Joo Stenghel Morgante
Produo: Sociedade Brasileira de Gentica
Editorao: Virtuale Comunicao
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NDICE NDICE NDICE NDICE NDICE
R RR RRESUMO ESUMO ESUMO ESUMO ESUMO E EE EEXECUTIV XECUTIV XECUTIV XECUTIV XECUTIVO OO OO 5 5 5 5 5
P PP PPREMBULO REMBULO REMBULO REMBULO REMBULO 6 6 6 6 6
I. I. I. I. I. I II IINTRODUO NTRODUO NTRODUO NTRODUO NTRODUO 7 7 7 7 7
II. II. II. II. II. O O O O O QUE QUE QUE QUE QUE E EE EEV VV VVOLUO OLUO OLUO OLUO OLUO? 9 ? 9 ? 9 ? 9 ? 9
III. III. III. III. III. Q QQ QQU UU UUAIS AIS AIS AIS AIS SO SO SO SO SO OS OS OS OS OS O OO OOBJETIV BJETIV BJETIV BJETIV BJETIVOS OS OS OS OS D DD DDA AA AA B BB BBIOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA E EE EEV VV VVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA AA AA? 12 ? 12 ? 12 ? 12 ? 12
A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva 12
B. Perspectivas a partir da Biologia Evolutiva 14
IV IV IV IV IV. .. .. C CC CCOMO OMO OMO OMO OMO SE SE SE SE SE E EE EESTUD STUD STUD STUD STUDA AA AA A AA AA E EE EEV VV VVOLUO OLUO OLUO OLUO OLUO? 16 ? 16 ? 16 ? 16 ? 16
V VV VV. .. .. D DD DDE EE EE QUE QUE QUE QUE QUE M MM MMODO ODO ODO ODO ODO A AA AA B BB BBIOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA E EE EEV VV VVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA AA AA C CC CCONTRIBUI ONTRIBUI ONTRIBUI ONTRIBUI ONTRIBUI P PP PPARA ARA ARA ARA ARA A AA AA S SS SSOCIED OCIED OCIED OCIED OCIEDADE ADE ADE ADE ADE? ? ? ? ? 20 20 20 20 20
A. Sade Humana e Medicina 20
B. Agricultura e Recursos Naturais 25
C. Descoberta de Produtos Naturais teis 128
D. Meio Ambiente e Conservao 29
E. Aplicaes Fora da Biologia 31
F. Compreenso da Humanidade 32
VI. VI. VI. VI. VI. D DD DDE EE EE QUE QUE QUE QUE QUE M MM MMODO ODO ODO ODO ODO A AA AA B BB BBIOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA E EE EEV VV VVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA AA AA C CC CCONTRIBUI ONTRIBUI ONTRIBUI ONTRIBUI ONTRIBUI P PP PPARA ARA ARA ARA ARA A AA AA C CC CCINCIA INCIA INCIA INCIA INCIA B BB BBSICA SICA SICA SICA SICA? ?? ?? 34 34 34 34 34
A. Realizaes no Estudo da Evoluo 34
B. Contribuies para Outras Disciplinas Biolgicas 40
VII. VII. VII. VII. VII. O OO OO QUE QUE QUE QUE QUE O OO OO F FF FFUTURO UTURO UTURO UTURO UTURO R RR RRESER ESER ESER ESER ESERV VV VVA AA AA P PP PPARA ARA ARA ARA ARA A AA AA B BB BBIOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA IOLOGIA E EE EEV VV VVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA AA AA? 43 ? 43 ? 43 ? 43 ? 43
A. Cincia Aplicada 43
B. Cincia Bsica 50
VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. M MM MMECANISMOS ECANISMOS ECANISMOS ECANISMOS ECANISMOS P PP PPARA ARA ARA ARA ARA E EE EENFRENT NFRENT NFRENT NFRENT NFRENTAR AR AR AR AR OS OS OS OS OS D DD DDESAFIOS ESAFIOS ESAFIOS ESAFIOS ESAFIOS DO DO DO DO DO F FF FFUTURO UTURO UTURO UTURO UTURO 56 56 56 56 56
A. Progredir na Compreenso pela Pesquisa 56
B. Progredir na Compreenso pela Educao 58
C. Progredir na Compreenso pela Comunicao 60
IX. IX. IX. IX. IX. C CC CCONCLUSO ONCLUSO ONCLUSO ONCLUSO ONCLUSO 62 62 62 62 62
B BB BBIBLIOGRAFIA IBLIOGRAFIA IBLIOGRAFIA IBLIOGRAFIA IBLIOGRAFIA 64 64 64 64 64
A AA AAPNDICES PNDICES PNDICES PNDICES PNDICES 66 66 66 66 66
I. Evoluo: Fato, Teoria, Controvrsias 66
II. Como Este Documento Foi Produzido 68
III. Glossrio de Termos Freqentemente Usados 69
IV. Associao entre a Pesquisa Evolutiva e as Misses de rgos Pblicos 71
5
mos de aplicar as pesquisas em Evoluo aos
problemas da sociedade e devemos incluir as
implicaes de tais pesquisas na educao de
uma cidadania cientificamente informada.
A fim de promover essas metas, repre-
sentantes de oito destacadas sociedades ci-
entficas profissionais dos Estados Unidos,
cuja temtica principal inclui a Evoluo, pre-
pararam este documento. Ele inclui contribui-
es de especialistas de vrias outras reas.
Conseguiu-se obter da comunidade de bilo-
gos norte-americanos que estudam a Evolu-
o respostas referentes a esboos anterio-
res e a minuta foi tornada pblica pela Inter-
net. Os representantes chegaram a uma srie
de recomendaes que tratam das reas abai-
xo.
P PP PPROGRESSO ROGRESSO ROGRESSO ROGRESSO ROGRESSO NA NA NA NA NA COMPREENSO COMPREENSO COMPREENSO COMPREENSO COMPREENSO
POR POR POR POR POR MEIO MEIO MEIO MEIO MEIO D DD DDA AA AA PESQUISA PESQUISA PESQUISA PESQUISA PESQUISA
A fim de maximizar o potencial da Bio-
logia Evolutiva como princpio organizador e
integrador, insistimos em que:
sejam incorporadas perspectivas evoluti-
vas como fundamento para pesquisas
interdisciplinares que tratam de problemas
cientficos complexos;
os bilogos estudiosos da Evoluo traba-
lhem no sentido de construir vnculos sig-
nificativos entre a pesquisa bsica e a apli-
cao prtica;
a Biologia Evolutiva desempenhe um pa-
pel mais explcito na misso mais ampla
dos rgos federais que possam se benefi-
ciar de contribuies feitas por esta rea.
A
Biologia Evolutiva o estudo da histria da vida e dos
processos que levam sua diversidade. Baseada nos
princpios da adaptao, no acaso e na histria, a Biologia
Evolutiva procura explicar todas as caractersticas dos organismos,
ocupando por isso uma posio central dentro das cincias biolgicas.
O sculo vinte e um ser o Sculo da
Biologia. Impulsionadas por uma convergn-
cia de preocupaes pblicas em acelerao,
as cincias biolgicas sero convocadas cada
vez mais para tratar de questes vitais para o
nosso bem-estar futuro: ameaas qualida-
de ambiental, necessidades de produo de
alimentos devido a presses populacionais,
novos perigos para a sade humana gerados
pelo aparecimento de resistncia a antibiti-
cos e de novas doenas, e a exploso de no-
vas tecnologias na biotecnologia e na com-
putao. A Biologia Evolutiva em particular
est destinada a prestar contribuies muito
significativas. Ela contribuir diretamente para
desafios prementes da sociedade, bem como
para informar e acelerar outras disciplinas bi-
olgicas.
A Biologia Evolutiva estabeleceu de for-
ma inequvoca que todos os organismos evo-
luram a partir de um ancestral comum, no
decorrer dos ltimos 3,5 bilhes de anos; do-
cumentou muitos acontecimentos especficos
da histria da evoluo; e desenvolveu uma
teoria muito bem validada sobre os mecanis-
mos genticos, ecolgicos e de desenvolvi-
mento das mudanas evolutivas. Os mtodos,
conceitos e perspectivas da Biologia Evolutiva
deram e continuaro dando importantes con-
tribuies a outras disciplinas biolgicas, tais
como a Biologia Molecular e do Desenvolvi-
mento, a Fisiologia e a Ecologia, bem como a
outras cincias bsicas como Psicologia, An-
tropologia e Informtica.
A fim de que a Biologia Evolutiva reali-
ze todo o seu potencial, os bilogos devem
integrar os mtodos e resultados da pesquisa
em Evoluo com aqueles de outras discipli-
nas, tanto dentro como fora da Biologia. Te-
RELEVNCIA D RELEVNCIA D RELEVNCIA D RELEVNCIA D RELEVNCIA DA BIOLOGIA EV A BIOLOGIA EV A BIOLOGIA EV A BIOLOGIA EV A BIOLOGIA EVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA AA AA
P PP PPARA O PROGRAMA NA ARA O PROGRAMA NA ARA O PROGRAMA NA ARA O PROGRAMA NA ARA O PROGRAMA NACIONAL DE PESQUISA CIONAL DE PESQUISA CIONAL DE PESQUISA CIONAL DE PESQUISA CIONAL DE PESQUISA
6
P PP PPROGRESSO ROGRESSO ROGRESSO ROGRESSO ROGRESSO NA NA NA NA NA COMPREENSO COMPREENSO COMPREENSO COMPREENSO COMPREENSO
POR POR POR POR POR MEIO MEIO MEIO MEIO MEIO D DD DDA AA AA EDUCAO EDUCAO EDUCAO EDUCAO EDUCAO
Incentivamos esforos de vulto para re-
forar os currculos das escolas primrias e
secundrias, bem como os das faculdades e
universidades, incluindo:
apoio a treinamento suplementar para pro-
fessores primrios e/ou treinamento de
reciclagem em Biologia Evolutiva para pro-
fessores de Cincias do curso secundrio;
maior nfase na Evoluo nos currculos
das faculdades de Biologia e Medicina, com
cursos alternativos acessveis a estudan-
tes de outras reas;
integrao de conceitos relevantes da Evo-
luo no treinamento de todos os bilogos
formados e de profissionais de reas tais
como Medicina, Direito, Agricultura e Ci-
ncias Ambientais.
P PP PPROGRESSO ROGRESSO ROGRESSO ROGRESSO ROGRESSO NA NA NA NA NA COMPREENSO COMPREENSO COMPREENSO COMPREENSO COMPREENSO
POR POR POR POR POR MEIO MEIO MEIO MEIO MEIO D DD DDA AA AA COMUNICAO COMUNICAO COMUNICAO COMUNICAO COMUNICAO
Recomendamos enfaticamente aos bi-
logos dedicados ao estudo da Evoluo que
desempenhem seus papis:
na comunicao, aos rgos de fomento
pesquisa federais e estaduais e a outras
instituies que apoiam a pesquisa bsica
ou aplicada, da relevncia da Biologia
Evolutiva na realizao das misses des-
sas organizaes;
na formao da prxima gerao de bilo-
gos dedicados ao estudo da Evoluo, para
que tenham conscincia da relevncia do
seu campo para as necessidades da socie-
dade;
na informao ao pblico sobre a nature-
za, os progressos e as implicaes da Bio-
logia Evolutiva.
PREMBULO PREMBULO PREMBULO PREMBULO PREMBULO
tudos dessas disciplinas, referentes a meca-
nismos biolgicos, com explanaes basea-
das na Histria e na adaptao. Em todo o
campo das cincias biolgicas, a perspectiva
evolutiva fornece uma estrutura til, muitas
vezes indispensvel, para organizar e inter-
pretar observaes e fazer previses. Como
foi enfatizado em recente relatrio da Acade-
mia Nacional de Cincias dos Estados Unidos
(37), a evoluo biolgica o mais impor-
tante conceito da Biologia Moderna um con-
ceito essencial para a compreenso de aspec-
tos chave dos seres vivos.
Apesar de sua posio central entre as
cincias da vida, a Biologia Evolutiva ainda
no representa, nos currculos educacionais
e na concesso de verbas para pesquisa, uma
prioridade altura de suas contribuies in-
telectuais e de seu potencial para contribuir
com as necessidades da sociedade. As razes
disso talvez incluam a percepo errnea de
que todas as questes cientficas importantes
referentes Evoluo j foram respondidas e
a controvrsia entre alguns maus cientistas a
respeito da realidade da Evoluo e da per-
cepo dela como ameaa a certos valores
tradicionais da sociedade. Entretanto, a Bio-
logia Evolutiva uma disciplina intelectual e
Trs grandes temas permeiam as cin-
cias biolgicas: funo, unidade e diversida-
de. Grande parte da Biologia, desde a Biolo-
gia Molecular at a Biologia do Comportamen-
to, da Bacteriologia Medicina, preocupa-se
com os mecanismos que fazem os organis-
mos funcionar. Muitos desses mecanismos
so adaptaes: caractersticas que favorecem
a sobrevivncia e a reproduo. Algumas des-
sas caractersticas so encontradas apenas em
certos grupos de organismos, enquanto ou-
tras so compartilhadas por quase todos os
seres vivos, refletindo a unidade da vida. Ao
mesmo tempo, a diversidade de caractersti-
cas entre as milhes de espcies da Terra
espantosa.
A unidade, a diversidade e as caracte-
rsticas adaptativas dos organismos so con-
seqncias da histria evolutiva e s podem
ser plenamente compreendidas nesta pers-
pectiva. A cincia da Biologia Evolutiva o
estudo da histria da vida e dos processos que
levaram sua unidade e diversidade. A Bio-
logia Evolutiva esclarece fenmenos estuda-
dos nos campos da Biologia Molecular, da Bi-
ologia do Desenvolvimento, da Fisiologia, do
Comportamento, da Paleontologia, da Ecolo-
gia e da Biogeografia, complementando os es-
7
tecnologicamente dinmica, que inclui algu-
mas das mais empolgantes descobertas atu-
ais das cincias biolgicas.
Os principais objetivos deste documen-
to so:
descrever a nossa compreenso atual da
Evoluo e das principais conquistas inte-
lectuais da Biologia Evolutiva;
identificar as principais questes e desafi-
os da cincia da Evoluo passveis de pro-
gresso no futuro prximo;
descrever contribuies da Biologia Evolu-
tiva, passadas e esperadas no futuro, tan-
to para outras cincias como para neces-
sidades sociais em reas tais como as ci-
ncias da sade, a agricultura e as cinci-
as ambientais; e
sugerir maneiras pelas quais se possa fa-
cilitar o progresso na pesquisa bsica, nas
aplicaes da Biologia Evolutiva para aten-
der necessidades da sociedade e na edu-
cao para a cincia.
Este documento foi preparado para pes-
soas cujas decises so responsveis pela ori-
entao da pesquisa cientfica bsica e apli-
cada e pela elaborao de currculos educa-
cionais para todos os nveis. Ele foi elabora-
do por representantes de oito das mais im-
portantes sociedades cientficas profissionais
dos Estados Unidos cuja temtica inclui a Evo-
luo. Tambm contriburam outros especia-
listas em vrios assuntos. A minuta deste do-
cumento foi revisada com base nos coment-
rios recebidos da comunidade de bilogos de-
dicados ao estudo da Evoluo norte-ameri-
canos e do pblico, que teve acesso minuta
em reunies cientficas e pela Internet. Em-
bora no se possa esperar concordncia ple-
na em todos os detalhes e pontos em desta-
que, os principais assuntos e concluses con-
tidos nas pginas a seguir representam a opi-
nio da grande maioria dos profissionais da
Biologia da Evoluo dos Estados Unidos.
Que obra de arte um homem! A be-
leza do mundo, a flor dos animais!. Assim
como o Hamlet de Shakespeare, ns tambm
nos maravilhamos diante das admirveis ca-
ractersticas da nossa espcie, mas, decorri-
dos quatro sculos, fazemo-lo com muito mais
conhecimento. Pensem, por exemplo, no cor-
po humano: um manual de Biologia, uma li-
o de Evoluo.
Impressionam-nos, em primeiro lugar,
as incontveis caractersticas que nos permi-
tem funcionar. Quer consideremos os nossos
olhos, o nosso crebro ou o nosso sistema
imunolgico, encontramos caractersticas
complexas, admiravelmente adequadas s
funes que desempenham. Tais caractersti-
cas que servem para a nossa sobrevivncia e
reproduo so chamadas adaptaes. Como
foi que elas surgiram?
Se olharmos mais de perto, tambm
encontramos anomalias que no tm nenhum
sentido adaptativo. Como podemos explicar
o nosso apndice sem funo, mamilos nos
homens, dentes do siso que nascem de forma
dolorosa ou nem chegam a nascer, ou a pe-
culiar disposio dos nossos aparelhos diges-
tivo e respiratrio, que tm o inconveniente
de se cruzarem, colocando-nos em risco de
sufocar com comida?
Considerando a nossa espcie de for-
ma ampla, vemos uma variao quase infini-
ta. Diferenas de tamanho, conformao e
pigmentao entre as pessoas no so mais
do que a ponta do iceberg. Quase todo mun-
do tem traos faciais e caractersticas de iden-
tificao pelo DNA (fingerprints) singulares,
existe uma variao hereditria na susce-
tibilidade a doenas infecciosas e um certo
nmero de pessoas desafortunadas herda al-
gum dos muitos, porm raros, defeitos gen-
ticos. Qual o responsvel por toda essa va-
riao?
Ampliando o nosso campo visual e
comparando-nos com outros organismos,
encontramos uma srie de caractersticas
que compartilhamos com muitas outras es-
pcies. Estamos ligados aos macacos pelas
unhas dos dedos; a todos os mamferos pe-
los cabelos, pelo leite e pela estrutura dos
dentes e das mandbulas; aos rpteis, aves e
anfbios pela estrutura bsica de nossos bra-
os e pernas; e a todos os vertebrados, in-
I. INTRODUO I. INTRODUO I. INTRODUO I. INTRODUO I. INTRODUO
8
cluindo os peixes, pelas vrtebras e muitas
outras caractersticas do nosso esqueleto.
Investigando mais a fundo, vemos que a es-
trutura das nossas clulas nos une a todos
os animais e que as funes bioqumicas das
nossas clulas so virtualmente idnticas em
todo um grupo ainda maior de organismos,
os eucariontes: no apenas animais, mas
tambm plantas, fungos e protozorios tais
como as amebas. Os elementos mais funda-
mentais de tudo so o DNA, veculo da here-
ditariedade, uma variedade de aminocidos
que constituem os tijolos das protenas e o
cdigo especfico contido no DNA para cada
um desses aminocidos. Todas essas carac-
tersticas so as mesmas em todos os seres
vivos, desde as bactrias at os mamferos.
Tantas coisas comuns entre espcies exigem
uma explicao.
Este mundo de espcies com as quais
temos tanto em comum quo extraordina-
riamente diverso ele , apesar de sua unida-
de! Olhe para um quintal, para uma valeta
beira de uma estrada ou at mesmo para um
terreno abandonado na cidade e encontrar
uma variedade espantosa de plantas, insetos
e fungos e talvez algumas aves e mamferos.
Com uma lupa ou um microscpio, descobri-
ria diversos caros, vermes nematdeos e
bactrias. At voc mesmo tem uma vicejante
comunidade de muitos tipos de bactrias na
pele, na boca e no intestino. E este apenas o
comeo. Do mais rido deserto at as escal-
dantes fendas no fundo dos oceanos, o mun-
do fervilha de organismos pelo menos 2
milhes e talvez mais de 10 milhes de esp-
cies que diferem entre si das maneiras mais
impressionantes. Seu tamanho vai das gigan-
tescas sequias e baleias at os vrus que no
passam muito de uma grande molcula. Ali-
mentam-se por fotossntese, por sntese qu-
mica e pela ingesto de plantas, de madeira
seca, plos ou animais vivos ou mortos. Al-
guns deles conseguem viver quase em qual-
quer lugar; outros so to especializados que
s conseguem comer uma espcie de planta
ou viver dentro das clulas de uma nica es-
pcie de inseto. Podem reproduzir-se de for-
ma sexuada ou por clones, tm sexos separa-
dos ou no, cruzam com outros indivduos ou
se autofertilizam. O comportamento deles
pode ser to simples quanto a orientao em
direo luz ou to complexo a ponto de
envolv-los em redes de cooperao. Entre
esses milhes de espcies, h algumas sem
as quais no conseguiramos sobreviver e
outras, tais como o vrus que causa a AIDS e
o protozorio que causa a malria, que so
nossos temveis inimigos.
Essas reflexes despertam algumas das
questes mais abrangentes e profundas da
Biologia. Como podemos explicar a unidade
da vida? E a sua espantosa diversidade? Qual
a explicao para a extraordinria adapta-
o de todas as espcies, inclusive a nossa,
bem como para suas caractersticas no-
adaptativas? Qual a explicao para as varia-
es, tanto dentro das espcies como entre
elas?
Essas so as questes fundamentais da
cincia da Biologia Evolutiva. O empenho em
respond-las, bem como as milhares de ou-
tras delas decorrentes, gerou teorias e mto-
dos que vm aprofundando continuamente a
nossa compreenso do mundo dos seres vi-
vos no qual estamos includos. Cada tema
das cincias biolgicas foi enriquecido pela
perspectiva evolutiva. A Evoluo, que forne-
ce uma estrutura explicativa para fenmenos
biolgicos que vo de genes a ecossistemas,
a nica teoria unificadora da Biologia.
A cincia da Evoluo explica a unida-
de da vida por meio de sua histria, segundo
a qual todas as espcies se originaram de an-
cestrais comuns, ao longo dos ltimos 4 bi-
lhes de anos. Explica a diversidade e as ca-
ractersticas, tanto adaptativas como no-
adaptativas, dos organismos por meio de pro-
cessos de alterao gentica, influenciada por
circunstncias ambientais. Elabora, a partir de
princpios gerais, explicaes para as diver-
sas caractersticas dos organismos, desde seus
traos moleculares e bioqumicos at o seu
comportamento e atributos ecolgicos. Ao
elaborar tais explicaes, os bilogos dedica-
dos ao estudo da Evoluo aperfeioaram m-
todos e conceitos que esto sendo aplicados
em outros campos, como a Lingstica, a Me-
dicina e at mesmo a Economia. Assim, a
perspectiva elaborada pela Biologia Evolutiva
pode trazer informaes para o estudo de uma
ampla gama de fenmenos, mas o alcance do
pensamento evolutivo no pra a. Embora
tendo sido alvo de controvrsias, a perspecti-
va evolutiva criada por Darwin abalou os fun-
damentos da Filosofia, deixou a sua marca na
Literatura e nas Artes, afetou profundamente
a Psicologia e a Antropologia e trouxe pers-
pectivas inditas ao significado de ser huma-
no. Poucas descobertas cientficas tiveram um
impacto to abrangente e desafiador no
pensamento humano.
9
Este documento trata do papel funda-
mental da Cincia da Evoluo na Biologia
Moderna, suas aplicaes s preocupaes e
necessidades da sociedade, das principais li-
nhas futuras da pesquisa em Evoluo e suas
aplicaes e a posio crtica que a Biologia
Evolutiva deve assumir na pesquisa biolgica
e na educao. Para tratar dessas questes,
preciso descrever primeiro a natureza da pes-
quisa em Evoluo e destacar suas realiza-
es, tanto como cincia bsica como aplica-
da.
A evoluo biolgica consiste na mu-
dana das caractersticas hereditrias de gru-
pos de organismos ao longo das geraes.
Grupos de organismos, denominados popu-
laes e espcies, so formados pela diviso
de populaes ou espcies ancestrais; poste-
riormente, os grupos descendentes passam a
modificar-se de forma independente. Portan-
to, numa perspectiva de longo prazo, a Evo-
luo a descendncia, com modificaes, de
diferentes linhagens a partir de ancestrais co-
muns. Desta forma, a Histria da Evoluo tem
dois componentes principais: a ramificao
das linhagens e as mudanas dentro das li-
nhagens (incluindo a extino). Espcies ini-
cialmente similares tornam-se cada vez mais
diferentes, de modo que, decorrido o tempo
suficiente, elas podem chegar a apresentar di-
ferenas profundas.
Todas as formas de vida, dos vrus ao
pau-brasil e aos humanos, so ligadas por
cadeias contnuas de descendncia. Os pa-
dres hierarquicamente organizados de as-
pectos comuns entre as espcies tais como
as caractersticas comuns de todos os prima-
tas, de todos os mamferos, todos os verte-
brados, todos os eucariontes e todos os seres
vivos refletem uma histria na qual todas
as espcies vivas podem ser seguidas retros-
pectivamente ao longo do tempo, at se che-
gar a um nmero cada vez menor de ances-
trais comuns. Esta histria pode ser descrita
pela metfora da rvore filogentica (ver box
1). Uma parte desta histria est gravada no
registro fssil, que documenta a vida simples,
do tipo das bactrias, nos tempos remotos de
3,5 bilhes de anos atrs, seguida de uma lon-
ga histria de diversificao, modificao e
extino. As provas da descendncia de an-
cestrais comuns tambm residem nas carac-
tersticas comuns dos organismos vivos, in-
cluindo sua anatomia, seu desenvolvimen-
to embrionrio e seu DNA. Baseados nisso,
podemos concluir, por exemplo, que huma-
nos e macacos tiveram um ancestral comum
relativamente recente; que um ancestral co-
mum mais remoto deu origem a todos os
primatas; e que ancestrais sucessivamente
mais remotos deram origem a todos os ma-
mferos, a todos os vertebrados quadrpedes
e a todos os vertebrados, incluindo os peixes.
A Teoria da Evoluo um conjunto de
afirmaes a respeito dos processos da Evo-
luo tidos como causadores da histria dos
eventos evolutivos. A evoluo biolgica (ou
orgnica) ocorre como conseqncia de vri-
os processos fundamentais. Esses processos
so tanto aleatrios como no-aleatrios.
A variao nas caractersticas dos orga-
nismos de uma populao surge por meio de
mutao aleatria de seqncias de DNA
(genes) que afetam aquelas caractersticas.
Aqui, aleatrio significa que as mutaes
ocorrem sem levar em conta suas possveis
conseqncias na sobrevivncia ou na repro-
duo. Formas variantes de um gene surgidas
por mutao so freqentemente chamadas
alelos. A variao gentica aumentada pela
recombinao durante a reproduo sexuada,
que resulta em novas combinaes de genes.
A variao tambm aumentada pelo fluxo
gnico, o aporte de novos genes de outras po-
pulaes.
Uma mudana evolutiva dentro de uma
populao consiste na mudana das propor-
es (freqncias) dos alelos nesta populao.
Assim, por exemplo, a proporo de um alelo
raro pode aumentar a tal ponto que acabe
substituindo completamente o alelo que, an-
tes, era comum. As mudanas nas propores
dos alelos podem ser devidas a qualquer um
dos dois processos pelos quais certos indiv-
duos deixam mais descendentes do que ou-
tros, desta forma legando mais genes s ge-
raes subseqentes. Um desses processos,
a deriva gentica, resultado da variao ale-
atria da sobrevivncia e da reproduo de
gentipos diferentes. Na deriva gentica, as
II. O QUE EV II. O QUE EV II. O QUE EV II. O QUE EV II. O QUE EVOLUO? OLUO? OLUO? OLUO? OLUO?
10
freqncias dos alelos oscilam por puro aca-
so. No final, um dos alelos acaba substituin-
do os outros (i., ser fixado na populao). A
deriva gentica da maior importncia quan-
do os alelos de um gene so neutros ou seja,
quando eles no diferem substancialmente
quanto a seus efeitos na sobrevivncia ou na
reproduo e seu progresso to mais r-
pido quanto menor for a populao. A deriva
gentica resulta em mudana evolutiva, po-
rm no em adaptao.
A outra causa principal de mudana nas
freqncias allicas a seleo natural, nome
dado a qualquer diferena consistente (no-
aleatria) entre organismos portadores de
alelos ou gentipos diferentes quanto sua
taxa de sobrevivncia ou de reproduo (i.,
seu valor adaptativo), devido a diferenas
quanto a uma ou mais caractersticas. Na mai-
oria dos casos, h circunstncias ambientais
que influem na determinao de qual varian-
te ter maior valor adaptativo. A relevncia
das circunstncias ambientais depende
grandemente do tipo de vida de cada orga-
nismo, sendo que elas no incluem apenas
fatores fsicos tais como a temperatura, mas
tambm outras espcies, bem como outros
membros da mesma espcie, com os quais o
organismo compete, cruza ou mantm outras
interaes sociais.
te. (A palavra adaptao tambm usada
para designar caractersticas que evoluram
em conseqncia da seleo natural). A sele-
o natural tende a eliminar alelos e caracte-
rsticas que reduzem o valor adaptativo (tais
como mutaes que causam defeitos cong-
nitos graves nos humanos e em outras esp-
cies) e atua tambm como uma peneira que
preserva e aumenta a abundncia de combi-
naes de genes e caractersticas que aumen-
tam o valor adaptativo, mas cuja ocorrncia
por mero acaso seria rara. Desta forma, a se-
leo tem um papel criativo ao tornar o im-
provvel muito mais provvel. O efeito da se-
leo freqentemente ser a substituio
completa de genes e caractersticas previa-
mente comuns por outras novas (processo
chamado seleo direcionada), mas, em algu-
mas circunstncias, a seleo equilibrada
pode manter indefinidamente diversas vari-
antes genticas em uma populao (situao
chamada polimorfismo gentico, como no caso
das hemoglobinas siclmica e normal en-
contradas em algumas populaes humanas
da frica).
A seleo natural a causa derradeira
de adaptaes tais como os olhos, os contro-
les hormonais do desenvolvimento e os com-
portamentos de cortejo para atrair parcei-
ros, mas no pode produzir tais adaptaes,
sem que a mutao e a recombinao gerem
uma variao gentica sobre a qual possa agir.
No decorrer de um perodo suficientemente
longo, novas mutaes e recombinaes,
selecionadas por deriva gentica ou por sele-
o natural, podem alterar muitas caracters-
ticas, podendo alterar cada uma delas tanto
quantitativa como qualitativamente. O resul-
tado pode ser uma mudana indefinidamente
grande, a ponto de uma espcie descendente
diferir flagrantemente de seu ancestral remo-
to.
A movimentao de indivduos entre
populaes, seguida de cruzamentos (i., flu-
xo gnico), permite que novos genes e carac-
tersticas se espalhem a partir de sua popula-
o de origem para toda a espcie. Se o fluxo
gnico entre populaes diferentes, separa-
das geograficamente, for pequeno, as mudan-
as genticas que aparecero nessas popula-
es podem ser diferentes. Uma vez que as
populaes passam por histrias diferentes de
mutao, deriva gentica e seleo natural
(esta ltima sendo especialmente provvel, se
os seus meios ambientes forem diferentes),
elas seguem caminhos diferentes de mudan-
Uma conseqncia comum da seleo
natural a adaptao, uma melhora da capa-
cidade mdia dos membros da populao de
sobreviver e reproduzir no seu meio ambien-
Evoluo Evoluo Evoluo Evoluo Evoluo
por Seleo Natural por Seleo Natural por Seleo Natural por Seleo Natural por Seleo Natural
Os bilogos do sculo dezenove Charles Darwin e
Alfred Russel Wallace estabeleceram as bases para a
Teoria da Evoluo.
11
a, divergindo em sua constituio gentica e
nas caractersticas individuais dos organismos
(variao geogrfica). As diferenas acumula-
das acabam fazendo com que as diferentes
populaes se tornem reprodutivamente iso-
ladas: isto , se seus membros se encontra-
rem, no trocaro genes, porque no cruza-
ro entre si ou, se o fizerem, a prole hbrida
ser invivel ou infrtil. As populaes dife-
rentes agora so espcies diferentes. O signi-
ficado deste processo de especiao que, a
partir da, as novas espcies podero evoluir
de forma independente. Algumas podem ori-
ginar ainda outras espcies, que podero aca-
bar se tornando extremamente diferentes en-
tre si. Eventos sucessivos de especiao, as-
sociados divergncia, do origem a aglome-
rados de ramos na rvore filogentica dos
seres vivos.
Embora, separadamente, cada um dos
processos envolvidos na Evoluo parea re-
lativamente simples, a Evoluo no to di-
reta quanto possa parecer por este resumo.
Os vrios processos da Evoluo interagem
de maneiras complexas e cada um deles, por
sua vez, tem numerosos matizes e complexi-
dades. Um gene pode afetar vrios caracteres,
vrios genes podem afetar um carter, a sele-
o natural pode mudar de taxa ou mesmo
de direo de um ano para outro, ou presses
de seleo conflitantes podem afetar um ca-
rter. Levando-se em conta tais complexida-
des, pode ficar bastante difcil prever quando
e como um determinado carter ir evoluir. A
teoria matemtica e os modelos de computa-
dor so ferramentas inestimveis para a com-
preenso da maneira mais provvel pela qual
um carter ir evoluir. Grande parte da pes-
quisa em Evoluo consiste em formular mo-
delos precisos, muitas vezes quantitativos, e
depois test-los por experimentao ou por
observao.
importante fazer a distino entre a
Histria da Evoluo e os processos conside-
rados como explicativos desta histria. A mai-
oria dos bilogos considera a Histria da Evo-
luo a proposta de que todas as espcies
sejam descendentes, com modificaes, de
ancestrais comuns como um fato isto ,
uma afirmao sustentada por provas to con-
tundentes que aceita como verdadeira. O con-
junto de princpios que descreve os proces-
sos causais da Evoluo, tais como mutao,
deriva gentica e seleo natural, constitui a
Teoria da Evoluo. O termo teoria usado
aqui da mesma forma como em toda a cin-
cia, como em Teoria Quntica ou Teoria
Atmica, significando no mera especulao
e sim um bem estabelecido sistema ou conjun-
to de afirmaes que explicam um grupo de fe-
nmenos. Embora a maioria dos detalhes da
Histria da Evoluo ainda tenha de ser des-
crita (o que tambm verdade em relao
Histria humana), a afirmao de que houve
uma histria de ancestrais comuns e de mo-
dificao fato to plenamente confirmado
quanto qualquer outro na Biologia. Contras-
tando com isso, a Teoria da Evoluo, como
todas as teorias cientficas, continua a se de-
senvolver, medida que novas informaes
e idias aprofundam a nossa compreenso.
Os bilogos que estudam a Evoluo acredi-
tam firmemente que as suas principais cau-
sas j foram identificadas. Entretanto, as opi-
nies sobre a importncia relativa dos diver-
sos processos continuam a mudar, medida
que novas informaes acrescentam detalhes
e modificam a nossa compreenso. Ainda as-
sim, citar a Evoluo como um fato pode ge-
rar controvrsia, pois provavelmente nenhu-
ma afirmao em toda a cincia desperta tanta
oposio emocional. Por isso, inclumos o
Apndice I, intitulado Evoluo: Fato, Teo-
ria, Controvrsia.
12
A Biologia Evolutiva a disciplina que
descreve a Histria da vida e investiga os pro-
cessos responsveis por essa Histria.
A Biologia Evolutiva tem dois objetivos
amplos:
Descobrir a Histria da vida na Terra: isto
, (1) determinar as relaes ancestral-des-
cendente entre todas as espcies que j
viveram sua filogenia; (2) determinar as
pocas em que elas surgiram e se extin-
guiram; e (3) determinar a origem de suas
caractersticas, bem como o ritmo e o cur-
so de suas mudanas.
Compreender os processos causais da Evo-
luo: isto , compreender (1) as origens
das variaes hereditrias; (2) de que modo
processos diversos atuam no sentido de in-
fluenciar o destino dessas variaes; (3) a
importncia relativa dos numerosos pro-
cessos coadjuvantes das mudanas; (4)
com que velocidade ocorrem as mudan-
as; (5) como processos tais como a muta-
o, a seleo natural e a deriva gentica
deram origem s diversas caractersticas
moleculares, anatmicas, comportamen-
tais e outras dos diferentes organismos; e
(6) como populaes se tornam espcies
diferentes. Este vasto projeto de compre-
ender as causas da Evoluo baseia-se pra-
ticamente na Biologia inteira e, reciproca-
mente, a compreenso dos processos de
Evoluo fornece informaes a todas as
reas da Biologia.
A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva
A Biologia Evolutiva inclui numerosas
subdisciplinas, que diferem quanto aos seus
assuntos e aos seus mtodos. Algumas das
principais subdisciplinas so:
A Evoluo A Evoluo A Evoluo A Evoluo A Evoluo Comportamental Comportamental Comportamental Comportamental Comportamental (tambm
chamada Ecologia Comportamental). Os
pesquisadores da Evoluo Comportamen-
tal estudam a evoluo de adaptaes tais
como os sistemas de acasalamento, o com-
portamento do cortejo, o comportamen-
to de procura de alimentos, os mecanis-
mos de fuga de predadores e a coopera-
o. As caractersticas comportamentais
evoluem de maneira muito semelhante s
caractersticas estruturais. Mudanas nos
mecanismos neurais, hormonais e do de-
senvolvimento subjacentes ao comporta-
mento tambm so objetos de estudo
evolutivo, da mesma forma como as dife-
renas adaptativas entre espcies, quanto
memria, aos padres de aprendizado e
a outros processos cognitivos, alguns dos
quais se refletem em diferenas de estru-
tura cerebral. Os padres de comportamen-
to, fisiologia, estrutura e ciclo de vida
freqentemente evoluem em conjunto.
Biologia Evolutiva do Desen Biologia Evolutiva do Desen Biologia Evolutiva do Desen Biologia Evolutiva do Desen Biologia Evolutiva do Desenvolvimento volvimento volvimento volvimento volvimento.
Esta rea procura compreender as mudan-
as evolutivas ocorridas nos processos de
traduo da informao gentica contida
no DNA de um organismo (o seu gentipo)
em suas caractersticas anatmicas e ou-
tras (o seu fentipo). Objetiva, em parte,
descrever de que modo a variao ao n-
vel gentico resulta em uma variao nas
caractersticas, que afeta a sobrevivncia
e a reproduo. Talvez o seu maior signifi-
cado resida no seu potencial de revelar at
que ponto os processos do desenvolvimen-
to distorcem, restringem ou facilitam a evo-
luo do fentipo.
Ecologia Evolutiva Ecologia Evolutiva Ecologia Evolutiva Ecologia Evolutiva Ecologia Evolutiva. Esta rea dedica-se a
observar como evoluem as histrias da
vida, os tipos de alimentao e outras ca-
ractersticas ecolgicas das espcies, como
esses processos afetam a composio e as
propriedades das comunidades e dos
ecossistemas e como as espcies evoluem
em resposta umas s outras. Suas ques-
tes mais destacadas incluem: Como po-
demos explicar a evoluo de tempos de
vida curtos ou longos? Por que algumas
espcies tm distribuio ampla e outras,
restrita? Com o passar do tempo, os para-
sitas (incluindo os patgenos microbianos)
evoluem no sentido de se tornarem mais
benignos ou mais virulentos? De que modo
as mudanas evolutivas e a histria
evolutiva interferem no nmero de esp-
cies de uma comunidade tal como uma flo-
resta tropical ou uma floresta da zona tem-
perada?
Gentica Evolutiva Gentica Evolutiva Gentica Evolutiva Gentica Evolutiva Gentica Evolutiva. A Gentica Evolutiva
(que inclui a Gentica de Populaes)
uma disciplina central no estudo dos pro-
cessos evolutivos. Ela utiliza tanto os m-
III. III. III. III. III. QU QU QU QU QUAIS SO OS OBJETIV AIS SO OS OBJETIV AIS SO OS OBJETIV AIS SO OS OBJETIV AIS SO OS OBJETIVOS D OS D OS D OS D OS DA BIOLOGIA EV A BIOLOGIA EV A BIOLOGIA EV A BIOLOGIA EV A BIOLOGIA EVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA? A? A? A? A?
13
todos da Gentica Molecular, como os da
Gentica clssica, para compreender a ori-
gem da variao por mutao e recombi-
nao. Descreve os padres de variao
gentica dentro e entre populaes e es-
pcies, e usa tanto estudos empricos como
teoria matemtica para descobrir como
essa variao influenciada por proces-
sos tais como deriva gentica, fluxo gnico
e seleo natural. A teoria matemtica da
Gentica Evolutiva essencial para a in-
terpretao da variao gentica e para a
previso de mudanas evolutivas, quando
h interao entre muitos fatores. Ela tam-
bm fornece uma base slida para a com-
preenso da evoluo de classes especiais
de caractersticas, tais como a estrutura do
genoma e as histrias da vida.
Pal eontol ogi a Evol uti va Pal eontol ogi a Evol uti va Pal eontol ogi a Evol uti va Pal eontol ogi a Evol uti va Pal eontol ogi a Evol uti va. Esta rea,
freqentemente chamada Paleobiologia,
trata dos padres evolutivos de grande es-
cala do registro fssil. Examina as origens
e os destinos de linhagens e principais gru-
pos, tendncias evolutivas e outras mudan-
as anatmicas ao longo do tempo, alm
de variaes geogrficas e temporais da
diversidade em todo o passado geolgico.
Ela tambm procura compreender os pro-
cessos fsicos e biolgicos e os singulares
acontecimentos histricos que moldaram
a Evoluo. Os dados paleontolgicos
abrem uma janela para tempos remotos,
permitindo desta forma o estudo direto de
problemas que vo desde a mudana na
forma e na distribuio de espcies ao lon-
go de milhes de anos at as respostas
evolutivas dos principais grupos a mudan-
as ambientais, tanto catastrficas como
gradativas. Esses dados tambm permitem
a calibragem da taxa de fenmenos como
as mutaes nas seqncias de
nucleotdeos.
Fisiologia e Morfologia Evolutivas Fisiologia e Morfologia Evolutivas Fisiologia e Morfologia Evolutivas Fisiologia e Morfologia Evolutivas Fisiologia e Morfologia Evolutivas. Esta
ampla rea dedica-se a observar a manei-
ra pela qual os traos bioqumicos, fisiol-
gicos e anatmicos dos organismos os tor-
nam adaptados ao seu ambiente e modo
de vida, bem como a histria dessas adap-
taes. Tambm est comeando a definir
os limites da adaptao pois esses limi-
tes podem restringir a distribuio de uma
espcie ou levar sua extino. Entre as
questes estudadas por esta rea esto: De
que modo a forma e a funo de um trao
mudam uma em relao outra durante a
Evoluo? Como e por que algumas esp-
cies toleram uma ampla gama de fatores
ambientais, como a temperatura, e outras
somente uma gama mais reduzida? Existe
diversidade de mecanismos pelos quais as
populaes possam se adaptar a um novo
ambiente?
Evoluo humana Evoluo humana Evoluo humana Evoluo humana Evoluo humana. Muitos bilogos que
estudam a Evoluo recorrem s subdis-
ciplinas conceituais da Biologia Evolutiva
para estudar grupos particulares de orga-
nismos. Dentre esses grupos, um especi-
almente notvel: o gnero Homo. Os nu-
merosos antroplogos e bilogos que es-
colhem a Evoluo Humana como seu
tema de estudo usam princpios, concei-
tos, mtodos e informaes oriundos da
Sistemtica, Paleontologia, Gentica e Eco-
logia Evolutivas e dos estudos da evolu-
o do comportamento animal o leque
completo de disciplinas evolutivas. Outros
pesquisadores estudam a variao genti-
ca e os processos que a influenciam nas
populaes humanas contemporneas (as-
sunto intimamente relacionado com outras
reas da Gentica Humana, como a Gen-
tica Mdica). Outros ainda trabalham na
controvertida rea do comportamento e da
psicologia humanos.
Evoluo Molecular Evoluo Molecular Evoluo Molecular Evoluo Molecular Evoluo Molecular. Desenvolvendo-se
em estreita ligao com o espetacular
avano da Biologia Molecular, esta rea
investiga a histria e as causas das mudan-
as evolutivas ocorridas nas seqncias de
nucleotdeos dos genes (DNA), na estrutu-
ra e no nmero de genes, sua organizao
fsica nos cromossomos e muitos outros
fenmenos moleculares. Esta rea tambm
fornece instrumentos para a investigao
de numerosas questes referentes evo-
luo dos organismos, que vo desde as
relaes filogenticas entre espcies at os
padres de cruzamento dentro de popula-
es.
Sistemtica Sistemtica Sistemtica Sistemtica Sistemtica. Os sistematas fazem a distin-
o entre espcies e as nomeiam, inferem
relaes filogenticas entre espcies e clas-
sificam espcies com base em suas rela-
es evolutivas. Os sistematas contribu-
ram muito para a nossa compreenso da
variao e da natureza das espcies. O seu
conhecimento especial a respeito de gru-
14
pos particulares de organismos indispen-
svel, tanto para se inferir a histria da
Evoluo, como para se compreender os
mecanismos detalhados dos processos
evolutivos, j que cada grupo de organis-
mos apresenta questes especiais, fasci-
nantes e freqentemente importantes.
Alm disso, muitas vezes os conhecimen-
tos dos sistematas tm uma utilidade ines-
perada. O conhecimento da sistemtica e
das caractersticas biolgicas do roedor
Peromyscus maniculatus (deer mouse) tor-
nou-se de valor inestimvel quando o novo
hantavirus, do qual esses animais so hos-
pedeiros, fez vtimas fatais nos Estados
Unidos. Da mesma forma, plantas aparen-
tadas com espcies nas quais foi encon-
trado algum composto de utilidade
farmacolgica podem conter compostos
semelhantes.
B. B. B. B. B. Perspectivas a partir da Perspectivas a partir da Perspectivas a partir da Perspectivas a partir da Perspectivas a partir da
Biologia Evolutiva Biologia Evolutiva Biologia Evolutiva Biologia Evolutiva Biologia Evolutiva
Disciplinas biolgicas como a Biologia
Molecular e a Fisiologia fazem perguntas so-
bre o como: Como que funcionam os or-
ganismos e suas partes? A Biologia Evolutiva
acrescenta perguntas sobre o porqu: Por
que determinados organismos tm certos tra-
os e outros no? Assim, enquanto grande
parte da Biologia trata das causas imediatas
dos fenmenos observados, a Biologia
Evolutiva trata das causas remotas. Possveis
respostas a perguntas sobre as causas remo-
tas poderiam incluir porque esta espcie her-
dou tal trao de seus ancestrais longnquos
ou porque a sua histria de seleo natural
favoreceu este trao em detrimento de outros.
O fato de o embrio humano ainda ter fendas
branquiais somente pode ser compreendido
luz de sua herana de ancestrais vertebra-
dos inferiores; o fato de andarmos eretos pode
ser compreendido como uma adaptao, um
trao favorecido pela seleo natural nos nos-
sos ancestrais mais recentes. Ao mesmo tem-
po em que enfatizamos a Histria, devemos
reconhecer que a Evoluo um processo ati-
vo, contnuo, que atinge os seres humanos e
todos os demais organismos vivos.
O estudo da Evoluo impe vrias
perspectivas que deram importantes contri-
buies conceituais Biologia.
O acaso e a necessidade O acaso e a necessidade O acaso e a necessidade O acaso e a necessidade O acaso e a necessidade. Um dos princ-
pios fundamentais da Cincia da Evoluo
o de que os sistemas vivos devem as suas
propriedades a uma interao entre acon-
tecimentos estocsticos (aleatrios) e
determinsticos (consistentes, previsveis).
Mutaes casuais, impactos de asterides
e outros acontecimentos dessa natureza ti-
veram grande influncia no curso da evo-
luo das espcies. Por isso, os bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo de-
senvolveram teorias probabilsticas que
descrevem a probabilidade de vrias traje-
trias evolutivas. Um importante corolrio
dos eventos aleatrios a contingncia
histrica. Embora algumas adaptaes a fa-
tores ambientais sejam razoavelmente pre-
visveis, outras caractersticas dos organis-
mos so conseqncias de acidentes his-
tricos que lanaram a Evoluo para uma
via e no para outras. As modificaes dos
membros anteriores para o vo, por exem-
plo, so muito diferentes em aves, morce-
gos e pterodctilos, presumivelmente por-
que mutaes diferentes apresentaram
seleo natural opes diferentes nessas
linhagens.
V VV VVariao ariao ariao ariao ariao. Embora os fisiologistas possam
encarar a variao como um rudo inde-
sejvel ou um erro de experimentao que
obscurece um valor verdadeiro, a varia-
o o mais importante objeto de estudo
para a maioria dos bilogos que se dedi-
cam ao estudo da Evoluo. Provavelmente
nenhuma das lies da Biologia Evolutiva
mais importante do que a conscientiza-
o de que no existem essncias plat-
nicas ou propriedades fixas, verdadeiras,
normais. Quase todo carter apresenta
alguma diferena entre os indivduos de
uma populao. A nfase colocada na va-
riao pelos bilogos que se dedicam ao
estudo da Evoluo deu frutos metodo-
lgicos a saber, mtodos estatsticos,
como a anlise de varincia e do coefici-
ente de pista ou passagem, amplamente
usados em outras reas. A perspectiva
evolutiva da variao tambm traz impli-
caes para a maneira pela qual pensamos
a respeito de normalidade e anormali-
dade e a respeito das diferenas nas ca-
ractersticas humanas. A conscincia da
15
variao dentro das populaes um po-
deroso antdoto contra o racismo e a cria-
o de esteretipos para grupos tnicos e
outros.
Diversidade biolgica Diversidade biolgica Diversidade biolgica Diversidade biolgica Diversidade biolgica. Os bilogos que se
dedicam ao estudo da Evoluo no esto
apenas intrigados pela diversidade da vida,
mas tm tambm clara conscincia das
contribuies que o estudo de organismos
diversos traz Biologia. Prova disso so
os imensos avanos da Biologia que se ori-
ginaram dos estudos aprofundados de mo-
delos de organismos tais como leveduras,
milho, ratos, a bactria Escherichia coli e a
mosca da fruta Drosophila melanogaster; de
fato, muitos bilogos que se dedicam ao
estudo da Evoluo estudam esses orga-
nismos modelo. Entretanto, sem examinar
outras espcies, no podemos saber o al-
cance da aplicabilidade dos princpios re-
Um Exemplo de Uso dos Conhecimentos sobre Um Exemplo de Uso dos Conhecimentos sobre Um Exemplo de Uso dos Conhecimentos sobre Um Exemplo de Uso dos Conhecimentos sobre Um Exemplo de Uso dos Conhecimentos sobre
Biodiversidade Biodiversidade Biodiversidade Biodiversidade Biodiversidade
Charles W Charles W Charles W Charles W Charles W. Myers . Myers . Myers . Myers . Myers
1 1 1 1 1
e John W e John W e John W e John W e John W. Daly . Daly . Daly . Daly . Daly
2 22 22
1
American Museum of Natural History
2
National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases
O conhecimento das relaes evolutivas (filogenticas)
tm ajudado os pesquisadores cientficos a descobrirem
compostos naturais teis na pesquisa biomdica. Os sa-
pinhos-ponta-de-flecha constituem um grupo de espci-
es relacionadas de anfbios tropicais do Novo Mundo, en-
contrados na Amrica Central e do Sul. Seus venenos tm
como base uma classe de compostos qumicos chama-
dos alcalides, que os sapinhos conseguem obter de pe-
quenos insetos e outros invertebrados dos quais se ali-
mentam e que, mais tarde, liberam em secrees cutneas
defensivas. Alcalides de trs espcies desses sapos so
usados para envenenar as flechas das zarabatanas dos
caadores nativos das selvas da Colmbia Ocidental. A
batracotoxina, um alcalide isolado de um desses sapinhos-ponta-de-flecha, o Phyllobates terribilis,
1
mostrou-se
til ao se estudarem os efeitos de anestsicos locais, anticonvulsivos e outras drogas. Alcalides da classe das
pumiliotoxinas de um sapinho-ponta-de-flecha da Amrica Central, o Dendrobates pumilio, revelaram ter ativida-
de cardiotnica (estimulante do corao). A epibatidina, alcalide isolado da pele de um sapinho-ponta-de-flecha
sul-americano, o Epipedobates tricolor, 200 vezes mais poderoso como analgsico (remdio contra dor) do que
a morfina e esto em andamento vastas pesquisas de um anlogo sinttico comercial, por causa de sua poderosa
atividade semelhante nicotina. Estes so apenas alguns dos compostos de utilidade mdica inicialmente des-
cobertos nos sapinhos-ponta-de-flecha tropicais. Trabalhando em contato estreito com bilogos que estudam a
Evoluo e sistematas que localizam, identificam e descrevem novas espcies de sapinhos-ponta-de-flecha, os
pesquisadores cientficos continuam a identificar novos compostos teis na pesquisa biomdica.
Badio, B., H. M. Garraffo, T. F. Spande, and J. W. Daly. 1994. Epibatidine: discovery and definition as a potent analgesic and nicotinic
agonist. Med. Chem. Res. 4: 440448.
velados por esses sistemas modelo e,
efetivamente, sabemos que muitos desses
princpios so aplicveis somente com
modificaes, ou absolutamente no se
aplicam, a um grande nmero de outras
espcies. A regulao gnica, por exem-
plo, foi esclarecida primeiro em bactrias,
mas muito diferente nos eucariontes. Pre-
cisamos estudar organismos diversos, a fim
de aprender sobre adaptaes fisiolgicas
escassez de gua nas plantas do deserto
(incluindo potenciais plantas de safra), os
mecanismos pelos quais os parasitas com-
batem os sistemas imunolgicos de seus
hospedeiros, ou a evoluo do comporta-
mento social, da comunicao ou do
aprendizado nos animais como os prima-
tas. Organismos diferentes apresentam
questes biolgicas diferentes e, para cada
questo, h espcies que se prestam mais
investigao do que outras.
16
Uma vez que a Biologia Evolutiva abran-
ge tudo, dos estudos moleculares at os
paleontolgicos, um catlogo dos seus mto-
dos preencheria vrios volumes. Ns pode-
mos citar apenas alguns dos mtodos mais
gerais e comumente usados.
Mtodos de inferncia filogentica Mtodos de inferncia filogentica Mtodos de inferncia filogentica Mtodos de inferncia filogentica Mtodos de inferncia filogentica so
usados para estimar relaes entre esp-
cies (vivas e extintas). Progressos recentes
dos mtodos lgicos e de computao au-
mentaram consideravelmente a confiana
nessas estimativas. Usando uma excessi-
va simplificao, o princpio no qual se
baseiam esses mtodos o de que espci-
es com um nmero maior de caractersti-
cas derivadas (avanadas) em comum
tenham se originado de um ancestral co-
As Origens do Homem Moderno As Origens do Homem Moderno As Origens do Homem Moderno As Origens do Homem Moderno As Origens do Homem Moderno
Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook
A maioria dos homindeos fsseis de cerca de 1 milho
a 300.000 anos atrs classificada como Homo erectus, que
esteve amplamente distribudo desde a frica at a sia
Oriental. As caractersticas esquelticas do Homo erectus
evoluram gradualmente para as do Homo sapiens. A tran-
sio anatmica entre o Homo sapiens arcaico como
os neandertalenses e o Homo sapiens anatomicamente
moderno ocorreu na frica cerca de 170.000 anos atrs e,
algum tempo depois, em outro lugar. At recentemente, a
suposio geral era de que os genes para as caractersticas
modernas tivessem se espalhado por diferentes populaes
humanas arcaicas, de modo tal que todas as diferentes
populaes arcaicas tivessem evoludo para o homem
moderno, mantendo porm algumas diferenas genticas
que persistem at hoje entre diferentes populaes huma-
nas. Esta idia conhecida como a hiptese multi-regional.
A hiptese multi-regional foi contestada por alguns geneticistas que propuseram, em vez disso, que o ho-
mem anatomicamente moderno tenha evoludo inicialmente na frica e se difundido depois pela Europa e sia,
substituindo os humanos arcaicos sem que houvesse reproduo cruzada entre eles.
1
Segundo esta hiptese da
origem africana, as populaes humanas arcaicas da Europa e da sia teriam legado poucos genes, se que
deixaram algum, s populaes de hoje. Esta hiptese baseia-se em estudos sobre a variao na seqncia de
certos genes, como os genes mitocondriais, de populaes humanas de todo o mundo. Esses genes mostram que
as seqncias de DNA de populaes diferentes so mais semelhantes do que seria de se esperar, caso elas
tivessem acumulado mutaes diferentes durante 300.000 anos ou mais. Alm disso, as seqncias das popula-
es africanas diferem mais entre si do que as seqncias dos europeus, asiticos e ndios americanos o que
pode indicar que as populaes africanas so mais antigas e tiveram mais tempo para acumular diferenas
mutacionais entre seus genes.
As anlises destes genes sugerem que o homem moderno se difundiu a partir da frica h cerca de 150.000 a
160.000 anos. Se isso for verdade, todos os seres humanos tm um parentesco mais prximo entre si, sendo
descendentes de ancestrais comuns mais recentes do que se pensava anteriormente. Assim mesmo, alguns
genes apresentam um quadro diferente. Nesses casos, a quantidade de variao de seqncias de DNA entre
cpias de genes maior nas populaes asiticas do que nas africanas e as diferenas entre as populaes so
suficientemente grandes para sugerir que elas tenham divergido h mais de 200.000 anos antes do aparecimen-
to de seres humanos anatomicamente modernos no registro fssil. Embora muitos dos pesquisadores neste
campo estejam se inclinando para a hiptese da origem africana, a questo ainda no est resolvida e haver
necessidade de maior nmero de dados, antes que se possa chegar a uma concluso segura sobre a origem do
homem moderno.
1
R.L. Cann et al., Nature 325:31-36 (1987); D.B. Goldstein et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92:6723-6727 (1995); N. Takahata, Annu.
Rev. Ecol. Syst. 26:343-372 (1995); R.M. Harding et al., Am. J. Hum. Genet. 60:772-789 (1997).
mum mais recente do que espcies com
um nmero menor de caractersticas em
comum. bvio, assim, que ratos, baleias,
macacos e outros mamferos tm entre si
um ancestral comum mais recente do que
com aves ou lagartos, uma vez que os ma-
mferos possuem muitas caractersticas
singulares derivadas (p. ex., leite, plos,
mandbula nica). menos bvio, mas as-
sim mesmo cada vez mais provvel, me-
dida que se acumulam novos dados, que
os chimpanzs sejam parentes mais pr-
ximos dos humanos do que dos gorilas.
Tais concluses baseiam-se no somente
em mtodos melhorados de anlise dos
dados, mas tambm em um acervo prati-
camente inexaurvel de novos dados: lon-
gas seqncias de DNA, revelando muito
IV IV IV IV IV. COMO SE ESTUD . COMO SE ESTUD . COMO SE ESTUD . COMO SE ESTUD . COMO SE ESTUDA A EV A A EV A A EV A A EV A A EVOLUO? OLUO? OLUO? OLUO? OLUO?
17
mais semelhanas e diferenas entre as es-
pcies do que as facilmente encontradas
em sua anatomia. Os mesmos mtodos
usados para inferir a genealogia das esp-
cies podem ser usados para inferir a
genealogia dos prprios genes. Assim, por
exemplo, estudos moleculares da Evoluo
podem usar seqncias de DNA para esti-
mar h quanto tempo variantes de um
gene, presentes em pessoas diferentes,
surgiram a partir de um nico gene ances-
tral.
Bancos de dados paleontolgicos Bancos de dados paleontolgicos Bancos de dados paleontolgicos Bancos de dados paleontolgicos Bancos de dados paleontolgicos. A
Paleontologia Evolutiva fundamenta-se na
Sistemtica, incluindo a inferncia
filogentica, pois necessrio classificar os
organismos fossilizados e determinar as re-
laes entre eles, antes que eles possam
ser utilizados para qualquer outra coisa.
Feito isto, os fsseis podem ser usados para
dois tipos principais de estudos evolutivos.
Um o rastreamento das mudanas
evolutivas das caractersticas das linhagens
ao longo do tempo geolgico, como as
ocorridas durante a descendncia dos ma-
mferos a partir de seus ancestrais rpteis.
O outro a determinao dos tempos e
velocidades de surgimento e extino das
linhagens e o estabelecimento da correla-
o de tais mudanas com outros eventos
da Histria da Terra. Por exemplo, cada
uma de cinco grandes extines em massa
uma delas claramente devida ao impac-
to de um asteride foi seguida de um
grande aumento na velocidade de
surgimento de espcies e de taxons supe-
riores, fornecendo provas de que a diver-
sificao das espcies estimulada pela
disponibilidade de recursos ociosos. Os
estudos da biodiversidade fssil baseiam-
se em bancos de dados computadorizados
referentes ocorrncia geolgica e geo-
grfica de milhares de taxons fsseis, da-
dos acumulados por milhares de paleon-
tlogos de todo o mundo ao longo de dois
sculos.
Caracterizao da variao gentica e Caracterizao da variao gentica e Caracterizao da variao gentica e Caracterizao da variao gentica e Caracterizao da variao gentica e
fenotpica fenotpica fenotpica fenotpica fenotpica. Caracterizar a variao uma
das tarefas mais importantes da Biologia
Evolutiva. Os mtodos estatsticos usados
para isso podem ser aplicados a muitos ti-
pos diferentes de dados. A anlise genti-
ca quantitativa, tambm usada amplamen-
te no cultivo de plantas de safra e de ani-
mais domsticos, uma ferramenta impor-
tante para medir e distinguir variaes ge-
nticas e no-genticas das caractersticas
fenotpicas. Um dos mtodos para fazer
esta distino envolve a medida das seme-
lhanas entre parentes, o que exige o co-
nhecimento das relaes entre os indiv-
duos pertencentes a populaes naturais.
Muitas vezes, tais informaes podem ser
obtidas por meio de marcadores genticos
moleculares. Avanos recentes das
tecnologias moleculares baseadas no DNA
viabilizaram a construo de mapas gen-
ticos detalhados para uma ampla gama de
espcies, bem como a identificao de re-
gies especficas do DNA que controlam
ou regulam caracteres quantitativos.
Inferncia a partir de padres genticos Inferncia a partir de padres genticos Inferncia a partir de padres genticos Inferncia a partir de padres genticos Inferncia a partir de padres genticos.
Muitas mudanas evolutivas (embora no
todas) levam perodos imensos de tempo,
de modo que freqentemente os proces-
sos envolvidos so inferidos com base em
padres de variao existentes, e no em
observao direta. Muitas hipteses sobre
processos evolutivos podem ser testadas
comparando-se os padres de variao
gentica e fenotpica com aqueles previs-
tos por modelos evolutivos. Por exemplo,
a teoria neutra da evoluo molecular por
deriva gentica sustenta que a variao
molecular intraespecfica deveria ser mai-
or e a divergncia entre espcies mais r-
pida, para genes cujas mutaes, em sua
maioria, no tm efeito sobre o valor
adaptativo do organismo, do que para
genes cujas mutaes, em sua maioria, tm
grande efeito sobre o valor adaptativo. Se-
gundo este modelo, genes que codificam
protenas de pouca importncia, ou que
no codificam nenhuma protena funcio-
nal, deveriam apresentar variao de
nucleotdeos maior do que genes que co-
dificam protenas funcionalmente impor-
tantes. Estudos de variao do DNA con-
firmaram amplamente este modelo. Este
modelo to poderoso que atualmente os
bilogos moleculares usam rotineiramen-
te o nvel de variao das seqncias en-
tre espcies como indcio de uma maior ou
menor importncia da funo de uma se-
qncia de DNA recm-descrita.
Observao das mudanas evolutivas Observao das mudanas evolutivas Observao das mudanas evolutivas Observao das mudanas evolutivas Observao das mudanas evolutivas.
Algumas mudanas evolutivas importan-
tes ocorrem com rapidez suficiente para
18
que possam ser documentadas no decor-
rer de uma ou de algumas vidas cientfi-
cas. Isto particularmente provvel quan-
do, devido a atividades humanas ou ou-
tras causas, o ambiente de uma populao
muda ou quando uma espcie
introduzida em um novo ambiente. Por
exemplo, as mudanas no suprimento ali-
mentar devido seca nas Ilhas Galpagos
causaram, no perodo de poucos anos, uma
mudana evolutiva substancial, embora
temporria, no tamanho do bico de um
tentilho; um vrus introduzido na Austr-
lia para controlar os coelhos evoluiu para
uma menor virulncia em menos de uma
dcada (e a populao de coelhos tornou-
se mais resistente a ele); os ratos evolu-
ram para a resistncia ao veneno warfarin;
desde a II Guerra Mundial, centenas de es-
pcies de insetos que infestam safras e
transmitem doenas desenvolveram resis-
tncia ao DDT e a outros inseticidas; e a
rpida evoluo da resistncia a antibiti-
cos nos microorganismos patognicos gera
um dos mais srios problemas de sade p-
blica (4, 42).
Experimentao Experimentao Experimentao Experimentao Experimentao. Estudos evolutivos mui-
tas vezes envolvem experimentos tais
como a colocao de populaes em no-
vos ambientes e a monitorizao das mu-
danas, ou a seleo direta de um carter
particular pelo qual se tenha interesse.
Entre os experimentos mais comuns esto
aqueles que analisam as mudanas
evolutivas em populaes manipuladas,
seja em condies naturais, seja no labo-
ratrio, usando organismos com tempos de
gerao curtos, capazes de evoluir rapida-
mente. Os pesquisadores vm usando, por
exemplo, populaes de bactrias de labo-
ratrio para monitorar o curso da adapta-
o a temperaturas elevadas, novas dietas
qumicas, antibiticos e bacterifagos (v-
rus que atacam bactrias), tendo caracte-
rizado as novas mutaes subjacentes a
essas adaptaes (16). Um grupo de pes-
quisadores previu as mudanas evolutivas
que ocorreriam nas caractersticas da his-
tria de vida (p. ex., velocidade de amadu-
recimento) dos lebistes (peixes), se eles
fossem expostos a determinada espcie de
peixes predadores. Eles introduziram
lebistes em um rio de Trinidad onde vivia
esse predador e constataram que, depois
de aproximadamente seis anos, os lebistes
introduzidos diferiam da populao ances-
tral exatamente do modo previsto por eles
(50).
O mtodo comparativo O mtodo comparativo O mtodo comparativo O mtodo comparativo O mtodo comparativo. Evoluo conver-
gente a evoluo independente, em linha-
gens diferentes, de caractersticas seme-
lhantes que servem para a mesma funo
ou para funes semelhantes. Por exem-
plo, vrios grupos no-aparentados de pei-
xes que habitam guas turvas desenvolve-
ram independentemente a capacidade de
gerar um campo eltrico fraco, que lhes
permite perceber objetos prximos. A evo-
luo convergente to comum que mui-
tas vezes pode ser usada para testar hip-
teses. Se levantarmos a hiptese de certa
funo para uma caracterstica, a sua ocor-
rncia ou condio deveria estar correla-
cionada com ambientes ou tipos de vida
especficos. Por exemplo, os eclogos que
se dedicam ao estudo da Evoluo previ-
ram que, independentemente de suas re-
laes filogenticas, espcies de plantas
que habitam ambientes com pouca luz,
gua ou nutrientes e que, por isso, no
conseguem repor rapidamente os tecidos
perdidos para herbvoros deveriam conter
quantidades maiores de substncias qu-
micas defensivas do que espcies que cres-
cem em ambientes de maior abundncia.
Comparando grande nmero de espcies
de plantas que crescem em ambientes di-
ferentes, os eclogos que se dedicam ao
estudo da Evoluo encontraram provas de
peso a favor desta previso (11).
19
Pragas de Insetos: Resistncia e Controle Pragas de Insetos: Resistncia e Controle Pragas de Insetos: Resistncia e Controle Pragas de Insetos: Resistncia e Controle Pragas de Insetos: Resistncia e Controle
Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook
A Evoluo um processo dinmico, contnuo, que pode ter um impacto direto e importante sobre o bem-
estar humano. A evoluo da resistncia a inseticidas em espcies de insetos que constituem pragas e em outros
artrpodes oferece um exemplo espetacular deste fato.
1
Desde a II Guerra Mundial, vm sendo usados inseticidas sintticos para o controle de insetos e caros que
causam perdas imensas de safras e, por serem vetores de malria e outras doenas, representam grandes ame-
aas sade pblica. Entretanto, muitos programas de controle qumico esto fracassando ou j fracassaram,
porque as espcies que constituem pragas desenvolveram resistncia.
Mais de 500 espcies desenvolveram resistncia a pelo menos um inseticida. Atualmente, muitas espcies
que constituem pragas so resistentes a todos, ou quase todos, os inseticidas disponveis. Alm disso, algumas
espcies que eram incomuns tornaram-se pragas srias porque o uso de inseticidas extinguiu os seus inimigos
naturais. medida que os insetos foram se tornando mais resistentes, os agricultores foram aplicando nveis
cada vez mais altos de inseticidas s suas plantaes, a tal ponto que, atualmente, so aplicadas, nos Estados
Unidos, mais de 500.000 toneladas por ano. A resistncia tornou necessrio o desenvolvimento de novos inseti-
cidas, cada um deles a um custo mdio de 8 a 10 anos e 20 a 40 milhes de dlares norte-americanos em
pesquisa e desenvolvimento. Portanto, a evoluo dos insetos imps um enorme nus econmico (cerca de 118
milhes de dlares US, somente nos Estados Unidos) e um nus ambiental crescente, pelas substncias qumicas
que podem colocar em perigo a sade humana e os ecossistemas naturais.
A resistncia dos insetos evolui rapidamente, porque a seleo natural aumenta as mutaes raras que no
so vantajosas em condies normais, mas casualmente conferem proteo contra substncias qumicas dano-
sas. Entomlogos com formao em Gentica Evolutiva desenvolveram estratgias para retardar a evoluo da
resistncia. A estratgia mais eficaz, baseada tanto em modelos evolutivos como em provas, de fornecer
espcie que constitui praga refgios livres de pesticidas, nos quais os gentipos suscetveis possam se reprodu-
zir, impedindo desta forma que os gentipos resistentes dominem o ambiente. A estratgia oposta, que intuitiva-
mente parece atraente de tentar arrasar a populao de insetos com bombardeio de saturao simplesmen-
te acelera a evoluo da resistncia porque aumenta a fora da seleo natural.
Embora a evoluo da resistncia possa ser retardada, na maioria dos casos ela provavelmente inevitvel.
Por isso, as estratgias modernas de controle de pragas combinam pesticidas com outras tticas. Por exemplo,
caros em pomares de amendoeiras tm sido controlados pela aplicao tanto de um pesticida como de caros
predadores, selecionados em laboratrio pela resistncia a pesticidas. Foram desenvolvidas variedades de plan-
taes geneticamente resistentes a certos insetos, usando-se tanto mtodos tradicionais de seleo, como enge-
nharia gentica. Por exemplo, foram produzidas por engenharia gentica linhagens de vrias plantaes que
possuem um gene bacteriano para uma protena (toxina Bt) que txica para certos insetos. Muitas vezes, as
variedades de plantas resistentes a pragas foram economicamente muito lucrativas, mas a histria mostrou que,
quando seu plantio se generaliza, a praga de insetos acaba desenvolvendo a capacidade de atac-las, fazendo
com que tenham de ser desenvolvidas novas linhagens genticas, s quais a praga ainda no esteja adaptada.
Pelo menos uma espcie que constitui praga, a traa-das-crucferas, j se adaptou toxina Bt. Assim, a corrida
armamentista entre a evoluo dos insetos e a engenhosidade humana representa um desafio permanente.
1
National Academy of Sciences (ed.), Pesticide resistance: Strategies and tactics for management (National Academy Press, Wa-
shington, D.C., 1986); R.L. Metcalf and W. H. Luckmann (eds.), Introduction to insect pest management, 3d edition (Wiley, New York,
1994); R.T. Roush and B.E. Tabashnik (eds.), Pesticide resistance in arthropods (Chapman and Hall, New York, 1990); B.E. Tabashnik,
Annu. Rev. Entomol. 39:47-79 (1994); A.L. Knight and G.W. Norton, Annu. Rev. Entomol. 34:293-313 (1989).
Aumentos dos nmeros de espcies de pragas resistentes s principais classes de inseticidas. (De R.L. Metcalf em: R.L. Metcalf e
W.H. Luckman (eds.), Introduction to Insect Pest Management, 3 edio, p. 251, Copyright 1994 de John Wiley and Sons, N.Y.)
20
As numerosas subdisciplinas da Biolo-
gia Evolutiva deram incontveis contribuies
no sentido de atender necessidades da socie-
dade. Mencionaremos aqui apenas alguns
exemplos. Iremos nos concentrar especial-
mente nas contribuies sade humana,
agricultura e recursos renovveis, produtos
naturais, gerenciamento e conservao ambi-
ental e anlise da diversidade humana. Tam-
bm mencionaremos algumas extenses da
Biologia Evolutiva para alm do campo das
cincias biolgicas.
A. Sade Humana e Medicina A. Sade Humana e Medicina A. Sade Humana e Medicina A. Sade Humana e Medicina A. Sade Humana e Medicina
Doenas genticas Doenas genticas Doenas genticas Doenas genticas Doenas genticas. Doenas genticas
so causadas por variantes de genes ou de
cromossomos, embora a expresso de tais
condies muitas vezes seja influenciada
por fatores ambientais (inclusive sociais e
culturais) e pela constituio gentica de
outros locos do indivduo. s muitas do-
enas clnicas causadas por variantes ge-
nticas podemos acrescentar muitas con-
dies comuns associadas idade, com-
ponentes importantes das dificuldades de
aprendizado e distrbios do comportamen-
to, todas contribuindo para o sofrimento
humano e exigindo recursos mdicos, edu-
cacionais e de assistncia social. Cada um
desses distrbios genticos causado por
alelos em um ou mais locos gnicos, cuja
freqncia varia de muito rara at mode-
radamente comum (como os alelos para
siclemia e fibrose cstica, que so bastante
freqentes em algumas populaes). As
freqncias allicas so o tema da Genti-
ca de Populaes, que pode ser aplicada
de imediato a duas tarefas: determinar as
razes da freqncia de um alelo deletrio
e estimar a probabilidade de que uma pes-
soa herde o alelo ou desenvolva o trao.
Assim, por exemplo, a alta freqncia de
alelos para siclemia e vrias outras hemo-
globinas defeituosas em alguns locais ge-
ogrficos sinalizou aos geneticistas de po-
pulaes a probabilidade de que algum
agente da seleo natural estivesse man-
tendo esses alelos nas populaes. Sua dis-
tribuio geogrfica sugeria uma associa-
o com a malria, tendo pesquisas ulteri-
ores confirmado que esses alelos so
prevalentes porque os portadores hetero-
zigotos tm maior resistncia malria.
Esta uma clara ilustrao da teoria, de-
senvolvida por bilogos dedicados ao es-
tudo da Evoluo dcadas antes da descri-
o do padro siclmico, de que uma van-
tagem adaptativa do heterozigoto pode
manter alelos deletrios nas populaes.
Pode ser importante para os casais conhe-
cer a probabilidade de que seus filhos her-
dem doenas genticas, especialmente se
elas j ocorreram em sua histria familiar.
O Aconselhamento Gentico vem forne-
cendo esse tipo de orientao h muitas
dcadas. O Aconselhamento Gentico
Gentica de Populaes aplicada, pois, para
calcular a probabilidade de se herdar um
defeito gentico, baseia-se tanto na anli-
se genealgica (Gentica padro) como no
conhecimento da freqncia de um deter-
minado alelo na populao geral. Da mes-
ma forma, a avaliao das conseqncias
para a sade de um casamento entre pes-
soas aparentadas ou da maior exposio a
radiaes ionizantes e outros mutgenos
ambientais depende criticamente de teori-
as e mtodos desenvolvidos por geneti-
cistas de populaes (65).
A Biologia Molecular est revolucionando
a Gentica Mdica. Agora existe a tecno-
logia para localizar genes e determinar sua
seqncia, na esperana de determinar as
diferenas funcionais entre alelos delet-
rios e alelos normais. Os portadores de
alelos deletrios podem ser identificados a
partir de pequenas amostras de DNA (in-
cluindo as obtidas por amniocentese) e a
terapia gentica, pela qual alelos defeituo-
sos podem ser substitudos por alelos nor-
mais, uma possibilidade real. Mtodos e
princpios desenvolvidos por bilogos que
se dedicam ao estudo da Evoluo contri-
buram para esses avanos e provvel
que dem outras contribuies no futuro.
A localizao do gene para determinado
trao, por exemplo, no tarefa fcil. O
processo baseia-se em associaes entre
o gene procurado e marcadores genticos
ligados (p. ex., genes adjacentes no mes-
mo cromossomo). A solidez da associao
IV IV IV IV IV. .. .. DE QUE MODO A BIOLOGIA EV DE QUE MODO A BIOLOGIA EV DE QUE MODO A BIOLOGIA EV DE QUE MODO A BIOLOGIA EV DE QUE MODO A BIOLOGIA EVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA CONTRIBUI A CONTRIBUI A CONTRIBUI A CONTRIBUI A CONTRIBUI
P PP PPARA A SOCIED ARA A SOCIED ARA A SOCIED ARA A SOCIED ARA A SOCIEDADE? ADE? ADE? ADE? ADE?
21
A Natureza e Distribuio A Natureza e Distribuio A Natureza e Distribuio A Natureza e Distribuio A Natureza e Distribuio
das Doenas Genticas Humanas das Doenas Genticas Humanas das Doenas Genticas Humanas das Doenas Genticas Humanas das Doenas Genticas Humanas
Aravinda Chakravarti
Case Western Reserve University
Cada populao humana traz consigo sua
carga singular de doenas genticas. Assim, pes-
soas de ascendncia europia tm maior freqn-
cia de fibrose cstica, africanos e seus descenden-
tes tm freqncia aumentada de siclemia e mui-
tas populaes asiticas tm incidncia mais alta
de uma anemia chamada talassemia. Esses dis-
trbios raros resultam de mutaes em genes in-
dividuais e exibem padres de herana simples.
As tcnicas moleculares modernas permitiram a
identificao de muitos genes para doenas, bem
como das mudanas especficas na seqncia do
DNA que levam doena. Um achado surpreen-
dente foi que a alta freqncia de muitos desses
distrbios no se deve ao fato de os genes
subjacentes serem altamente mutveis, e sim a
um aumento na freqncia de uma ou mais mu-
Gradiente de distribuio na Europa da principal mutao causadora da
fibrose cstica, em relao ao total dos genes
taes especficas. Em muitos casos, o aumento da freqncia pode ter ocorrido por acaso (um efeito loteria). Por
exemplo, muitas doenas genticas so particularmente pronunciadas em isolados sociais, religiosos e geogr-
ficos, como os Amish, os Menonitas e os Huteritas nos EUA, cujos ancestrais foram pequenos grupos de fundado-
res aparentados. Em outros casos, como o da fibrose cstica, da siclemia e das talassemias, h evidncias consi-
derveis de que as mutaes tenham aumentado por causa de uma vantagem na sobrevivncia dos indivduos
portadores de uma cpia da mutao, que, porm, no so afetados clinicamente, podendo portanto transmitir a
mutao s futuras geraes.
O conhecimento da nossa ascendncia, isto , dos genes e mutaes que recebemos dos nossos antepas-
sados e dos processos evolutivos que moldaram suas distribuies, crucial para podermos compreender as
doenas genticas humanas. Um importante princpio revelado por estudos genticos recentes sobre fibrose
cstica, siclemia, talassemias e outras doenas o de que os numerosos pacientes portadores da mutao mais
comum de cada uma dessas doenas so portadores porque tm um ancestral comum; isto , so parentes
distantes. Conseqentemente, esses indivduos tambm tm em comum segmentos de DNA relativamente gran-
des, contguos, que circundam a mutao. Os geneticistas comearam a utilizar este princpio do possvel paren-
tesco evolutivo dos pacientes como mtodo de mapeamento e identificao de genes para doenas. Se a muta-
o gnica responsvel estiver localizada em um segmento de DNA presente na maioria ou em todos os pacien-
tes, o mapeamento do gene para a doena equivale a procurar, nos pacientes, segmentos de DNA comuns.
Existe atualmente um grande interesse pelas anlises genticas de distrbios polignicos, como cncer,
hipertenso e similares, em vista do grande nus que representam para todas as sociedades. Em cada um dos
genes responsveis por estas doenas humanas comuns, tambm esperada a presena, de origem evolutiva, de
mutaes comuns nos pacientes. Diferentemente dos distrbios raros, esperado que essas mutaes sejam
mais comuns e tenham um segmento menor de DNA em comum nos pacientes, j que elas so muito mais
antigas na populao humana. Alm disso, a incidncia dessas doenas comuns tambm varia entre populaes
humanas diferentes, devido tanto variao da constituio gentica, como do meio ambiente. Por essas razes,
difcil identificar os genes subjacentes a essas doenas. A fim de realizar esta tarefa, os cientistas esto criando
um mapa de altssima resoluo dos genes e seqncias humanos. Este mapa consiste de marcadores, seg-
mentos conhecidos e ordenados de DNA humano, que variam entre os indivduos quanto composio das
seqncias. Espera-se que o princpio do mapeamento para encontrar genes de suscetibilidade e resistncia a
doenas pela comparao dos DNAs dos pacientes quanto a padres de seqncias comuns tenha um papel
decisivo nessas descobertas. No futuro, este e outros princpios evolutivos novos contribuiro para a identifica-
o de novos genes para doenas e para a compreenso da atual distribuio das doenas genticas humanas no
mundo.
de um alelo com tais marcadores a pro-
babilidade de que um marcador no
cromossomo de qualquer pessoa assinale
a presena de um alelo deletrio vizinho a
ele o grau de desequilbrio de ligao.
A teoria da Gentica de Populaes foi de-
senvolvida para prever o grau de
desequilbrio de ligao como funo de
fatores tais como as freqncias allicas,
as taxas de recombinao e o tamanho da
populao. Esta teoria foi de crucial impor-
tncia em um dos primeiros casos de loca-
lizao e subseqente seqenciamento de
um alelo deletrio comum aquele que
causa a fibrose cstica. medida que avan-
a o trabalho de realizao das recompen-
sas prometidas pelo Projeto Genoma Hu-
mano, vai crescendo o papel desempenha-
do pelas teorias provenientes da Gentica
de Populaes (29).
Determinar qual das muitas diferenas de
nucleotdeos entre um alelo deletrio e um
alelo normal causa uma doena impor-
22
tante para a compreenso de como seus
efeitos podem ser remediados. Estudos
evolutivos moleculares deram origem a
vrios mtodos capazes de ajudar a dis-
tinguir uma variao na seqncia de um
gene que afeta fortemente o valor
adaptativo (afetando a funo) de uma va-
riao relativamente neutra. Esses mto-
dos empregam anlises de variao de se-
qncias de DNA, tanto intraespecficas,
como entre espcies com parentesco pr-
ximo. Estamos prevendo que esses mto-
dos, incluindo as comparaes entre genes
humanos e seus homlogos em outros
primatas, ajudaro a identificar as varia-
es causadoras de doenas genticas.
Neste contexto, os crescimento dos ban-
cos de dados de seqncias gnicas de
grande nmero de espcies, bem como o
Projeto Genoma Humano, oferecero
abundncia de oportunidades para com-
paraes.
Doenas sistmicas Doenas sistmicas Doenas sistmicas Doenas sistmicas Doenas sistmicas. Todas as doenas
genticas em conjunto afetam somente
cerca de 1% da populao humana. Por
outro lado, cada vez mais doenas e mor-
tes humanas esto associadas com doen-
as sistmicas crnicas, como a arterio-
patia coronria, o derrame, a hipertenso
e o mal de Alzheimer.
Essas doenas originam-se de um comple-
xo conjunto de interaes entre genes e
ambiente. Esta complexidade dificulta o es-
tudo da ligao entre genes e doena
sistmica. Os princpios e as abordagens
evolutivas j tiveram um importante im-
pacto no estudo desta ligao (65). Assim,
por exemplo, sendo conhecidas suas fun-
es bioqumicas ou fisiolgicas, alguns
genes podem ser identificados como
genes candidatos de contriburem para
o aparecimento de alguma doena
sistmica. Existe, porm, tanta variao
gentica molecular nesses locos candida-
tos na populao humana geral que encon-
trar as variantes especficas associadas
com o risco de doena assemelha-se pro-
verbial procura da agulha no palheiro. Para
estimar uma rvore gnica a partir dessa
variao gentica, podem-se usar tcnicas
filogenticas evolutivas. Uma rvore gnica
deste tipo representa a histria evolutiva
das variantes genticas do gene candida-
to. Se, durante a histria evolutiva, tiver
ocorrido qualquer mutao que altere o ris-
co para alguma doena sistmica, todo o
ramo da rvore gnica portador daquela
mutao deve apresentar a mesma asso-
ciao com a doena.
Anlises de rvores gnicas j foram usa-
das com sucesso na descoberta de
marcadores genticos indicativos de risco
para arteriopatia coronria (23), risco para
mal de Alzheimer (58) e a resposta dos n-
veis de colesterol dieta alimentar (18).
Alm disso, anlises evolutivas de rvores
gnicas podem ajudar na identificao da
mutao que realmente causa o efeito sig-
nificativo sobre a sade (23,56) um pri-
meiro passo crtico para a compreenso da
etiologia da doena e o planejamento de
possveis tratamentos. medida que fo-
rem identificados mais genes candidatos
para doenas sistmicas comuns, haver
maior necessidade de anlises evolutivas
no futuro.
Doenas infecciosas Doenas infecciosas Doenas infecciosas Doenas infecciosas Doenas infecciosas. Doenas infecciosas
so causadas por organismos parasitas tais
como vrus, bactrias, protistas, fungos e
helmintos (vermes). O controle e tratamen-
to das doenas infecciosas requer no ape-
nas pesquisa mdica, mas tambm pesqui-
sa e aes ecolgicas. As perguntas crti-
cas incluem: Qual o organismo causador
da doena? De onde ele veio? H outras
espcies hospedeiras que funcionem como
reservatrios para o organismo? Como ele
se propaga? Se for propagado por um vetor
como algum inseto, qual a disperso t-
pica do vetor e que outras propriedades
ecolgicas do vetor poderiam ser explora-
das para controlar a propagao? Como
que o organismo causa a doena e como
ela pode ser tratada com drogas ou outras
terapias? Como ele se reproduz de ma-
neira sexuada ou assexuada ou ambas?
provvel que ele desenvolva resistncia a
drogas ou s defesas naturais do corpo e,
em caso afirmativo, com que rapidez?
provvel que ele desenvolva virulncia
maior ou menor no futuro e em que condi-
es ele o far? A cada uma dessas per-
guntas, a Biologia Evolutiva pode e vai dar
respostas.
Identificar um organismo causador de do-
ena e o seu vetor, se houver, assunto da
Sistemtica. Se for, como no caso do HIV,
23
um organismo previamente desconhecido,
a Sistemtica filogentica poder nos di-
zer quais so os seus parentes mais prxi-
mos, o que imediatamente nos fornece in-
dcios de sua rea de origem, outras poss-
veis espcies hospedeiras e muitas de suas
provveis caractersticas biolgicas, como
o seu modo de transmisso. Se fosse en-
contrada, por exemplo, uma nova espcie
de protozorio causador da malria
(Plasmodium), poderamos prever com se-
gurana que ele transportado por mos-
quitos Anopheles, assim como outras es-
pcies de Plasmodium. Da mesma forma,
essencial identificar os vetores de doenas
usando os mtodos da Sistemtica. Os pro-
gressos no controle da malria na regio
do Mediterrneo foram lentos, at se des-
cobrir que havia seis espcies quase idn-
ticas de mosquitos Anopheles, diferentes
em seu habitat e histria de vida, dos quais
apenas duas costumam transmitir o orga-
nismo causador da malria.
Vrus da Imunodeficincia Humana (HIV) Vrus da Imunodeficincia Humana (HIV) Vrus da Imunodeficincia Humana (HIV) Vrus da Imunodeficincia Humana (HIV) Vrus da Imunodeficincia Humana (HIV)
E. C. Holmes
Oxford University
Muitos vrus, mais destacadamente o vrus da imunodeficincia humana (HIV), exibem uma enorme diversi-
dade gentica diversidade que muitas vezes aparece dentro do perodo de observao humana e que
freqentemente cria obstculos s tentativas de controle e erradicao. A Biologia Evolutiva teve um papel
importante na descrio da amplitude desta variao, na determinao dos fatores que foram responsveis pela
sua origem e manuteno e na avaliao de como ela pode influir no desfecho clnico de uma infeco. possvel
ilustrar a importncia da anlise evolutiva neste contexto particularmente em relao ao HIV, para o qual h
mais dados disponveis em trs nveis diferentes: numa escala global, no mbito de populaes infectadas e
em pacientes individuais.
1
Na escala global, rvores filogenticas mostraram que os dois vrus da imunodeficincia, HIV-1 e HIV-2,
surgiram separadamente de ancestrais smios e que, dentro de cada vrus, existe uma variao gentica conside-
rvel, que pode ser organizada em subtipos distintos. Esses subtipos diferem em sua distribuio geogrfica
(embora a maioria seja encontrada na frica) e, possivelmente, quanto a propriedades biolgicas importantes.
Por exemplo, o subtipo E, do sudeste da sia, parece ser mais facilmente transmitido pela via sexual do que
outros subtipos e associado com a dramtica propagao recente do vrus naquela parte do mundo. A identifi-
cao correta dos subtipos pela anlise filogentica ser um elemento vital na elaborao de futuras vacinas.
Em populaes infectadas, as anlises evolutivas levaram ao levantamento de hipteses epidemiolgicas
importantes sobre o local de origem das diferentes linhagens de HIV, particularmente daquelas associadas com
grupos de comportamento de baixo risco, e sobre a possibilidade de grupos de risco diferentes possurem
linhagens caractersticas. Estas informaes constituiro uma parte importante de programas de interveno
comportamental, j que ser possvel identificar com preciso os grupos mais envolvidos na propagao do HIV.
A abordagem evolutiva tambm foi essencial para que fossem respondidas perguntas sobre se o HIV pode ser
transmitido a pacientes por pessoas que prestam assistncia mdica, como, por exemplo, durante cirurgias.
As anlises evolutivas da variao gentica no HIV tambm produziram informaes valiosas sobre mudan-
as na populao de vrus em um nico paciente. Embora cada paciente seja infectado por muitos gentipos
virais, a diversidade gentica do vrus logo cai drasticamente, sugerindo que somente certos gentipos conse-
guem invadir com sucesso as clulas do hospedeiro durante os primeiros estgios da incubao. Posteriormente,
a populao de vrus no interior do paciente se diversifica, produzindo certos gentipos capazes de invadir
rgos especficos, como o crebro. Tambm parece haver uma interao evolutiva entre o vrus e o sistema
imunolgico, que pode determinar quando e como o HIV acaba causando a AIDS. Portanto, a perspectiva evolutiva
essencial para a compreenso da biologia bsica do HIV e talvez possa nos ajudar a compreender as suas
respostas terapia medicamentosa.
1
A. J. Leigh Brown and E.C. Holmes, Annu. Rev. Ecol. Syst. 25: 127-165 (1994).
Os mtodos da Gentica de Populaes so
indispensveis para a descoberta do modo
de reproduo dos patgenos e de seus
vetores, bem como de sua estrutura popu-
lacional isto , os tamanhos e as pro-
pores de trocas entre populaes locais.
Por exemplo, usando marcadores genti-
cos mltiplos para estudar a Salmonella e
a Neisseria meningitidis (a causa da doena
meningoccica), geneticistas de popula-
es descobriram que ambas essas bact-
rias patognicas se reproduzem principal-
mente de modo assexuado, mas ocasional-
mente transferem genes por recombina-
o, mesmo entre linhagens com paren-
tesco distante. As variaes imunolgicas
que os bacteriologistas tm usado tradici-
onalmente para classificar linhagens des-
sas bactrias no apresentam boa correla-
o com as linhagens genticas reveladas
por marcadores genticos mltiplos, nem
com variaes na patogenicidade ou na
especificidade do hospedeiro. Por isso, a
24
previso desses traos em estudos de sa-
de pblica exigir o uso de marcadores
genticos mltiplos (3, 7). Da mesma for-
ma, os mtodos da Gentica de Populaes
podem estimar taxas e distncias de movi-
mento dos organismos vetores de doen-
as, que afetam tanto a transmisso de do-
enas como o potencial de controle. A an-
lise molecular de um gene em uma esp-
cie de mosquito mostrou que o gene tinha
se propagado recentemente por trs con-
tinentes, prova da enorme capacidade de
disperso desse inseto (49).
A potencial rapidez de evoluo em po-
pulaes naturais de microorganismos,
muitos dos quais tm tempos de gerao
curtos e populaes imensas, tem impli-
caes de grande importncia. Uma de-
las, uma lio de Evoluo que deveria ter
sido aprendida muito tempo antes do que
o foi, a de que se pode esperar que os
patgenos se adaptem a uma seleo con-
sistente e forte, como aquela gerada pelo
uso amplo e intensivo de drogas terapu-
ticas. A resistncia a drogas antimi-
crobianas evoluiu no HIV, na bactria da
tuberculose, no protozorio da malria e
em muitos outros organismos vetores de
doenas, tornando ineficazes os contro-
les teraputicos anteriormente eficazes.
De fato, muitos desses organismos so re-
sistentes a drogas, em parte porque
freqentemente genes de resistncia a an-
tibiticos so transferidos entre espcies
de bactrias (42). A evoluo da resistn-
cia a drogas aumentou muito o custo do
tratamento, aumentou a morbidade e a
mortalidade e despertou o receio de que
muitas doenas infecciosas sero absolu-
tamente intratveis num futuro prximo
(10). A Teoria da Evoluo sugere que um
futuro to terrvel pode ser prevenido pela
reduo da seleo para resistncia a an-
tibiticos e, de fato, a Organizao Mun-
dial da Sade recomendou o uso mais
criterioso e reduzido de antibiticos (67).
Novos estudos sobre a gentica das po-
pulaes de patgenos sero importantes
para futuros trabalhos de conteno.
A virulncia dos patgenos tambm pode
evoluir rapidamente. A teoria da coevolu-
o parasita/hospedeiro prev que, quan-
do as oportunidades de transmisso entre
hospedeiros aumentam, pode se desenvol-
ver uma maior virulncia. Alguns pesqui-
sadores postularam que importantes epi-
demias de gripe e outras pandemias foram
causadas por mudanas evolutivas desse
tipo, ocorridas em cidades populosas e
entre movimentos de massas de refugia-
dos. Analogamente, h evidncias suges-
tivas de que o HIV tenha desenvolvido vi-
rulncia maior devido s altas taxas de
transmisso por contato sexual e por utili-
zao coletiva de agulhas por parte de usu-
rios de drogas intravenosas (17, 64). Est
comprovado que a populao de vrus HIV
de uma pessoa infectada evolui durante o
curso da infecco, sendo que alguns auto-
res atribuem o incio da AIDS - a doena
em si - a esta mudana gentica (45).
Funes fisiolgicas normais Funes fisiolgicas normais Funes fisiolgicas normais Funes fisiolgicas normais Funes fisiolgicas normais. Compreen-
der as defesas naturais do corpo humano
contra doenas infecciosas to importan-
te quanto compreender as prprias doen-
as e, tambm neste caso, a Biologia
Evolutiva pode trabalhar junto com a cin-
cia mdica. Por exemplo, genes do princi-
pal complexo de histocompatibilidade
(MHC) desempenham um papel crtico nas
respostas imunes das clulas: Seus produ-
tos apresentam protenas estranhas ao sis-
tema imunolgico. O MHC tambm con-
tribui para a rejeio dos transplantes de
tecidos. Alguns alelos do MHC esto asso-
ciados com doenas autoimunes, como o
diabetes juvenil e uma forma de artrite
deformante. A variao gentica do MHC
extremamente grande, o que levou os
geneticistas de populaes a procurar ra-
zes para esta variao. Anlises molecu-
lares revelaram que os genes do MHC de-
vem estar sujeitos a algum tipo de seleo
equilibradora que mantm esta variao.
De fato, alguns alelos humanos do MHC
esto genealogicamente mais prximos de
certos alelos do chimpanz do que de ou-
tros alelos humanos, o que fornece provas
claras de que a seleo natural manteve a
variao durante pelo menos 5 milhes de
anos. A variao quase certamente
mantida pelos papis que os diferentes
alelos desempenham no combate a dife-
rentes patgenos, mas seu papel exato re-
quer mais estudo (39).
25
B. B. B. B. B. Agricultura e Recursos Naturais Agricultura e Recursos Naturais Agricultura e Recursos Naturais Agricultura e Recursos Naturais Agricultura e Recursos Naturais
Criao de plantas e animais Criao de plantas e animais Criao de plantas e animais Criao de plantas e animais Criao de plantas e animais. As relaes
entre melhoristas de plantas e animais,
geneticistas e bilogos que se dedicam ao
estudo da evoluo vm de to longa data
e so to prximas que s vezes seus cam-
pos so difceis de distinguir, especialmente
na criao de variedades melhoradas de sa-
fras e de animais domsticos. Darwin abriu
sua obra A Origem das Espcies com um
captulo sobre organismos domesticados e
escreveu um livro em dois volumes sobre
a Variao em Plantas e Animais Domesti-
cados. Um dos fundadores da Gentica de
Populaes, Sewall Wright, trabalhou du-
rante anos com criao animal e um ou-
tro, R. A. Fisher, deu importante contribui-
o ao planejamento e anlise de testes
de cultivares. Desde ento, muitos gene-
ticistas deram contribuies iguais, tanto
Gentica Evolutiva como Gentica B-
sica e teoria na qual se baseia a criao
seletiva eficaz. Quando, ao contrrio, o
chefe do ministrio sovitico da agricultu-
ra, T. D. Lysenko, rejeitou a Teoria da Evo-
luo, na dcada de 1930, ele acabou im-
pondo ao cultivo de plantas daquele pas
um atraso de vrias dcadas.
Conceitos como herdabilidade, componen-
tes de varincia gentica e correlao ge-
ntica, bem como a elucidao experimen-
tal de fenmenos como o vigor hbrido, a
depresso por endogamia e as bases da
variao polignica (quantitativa), desem-
penham papis igualmente centrais, tanto
na gentica agrcola como na Teoria da
Evoluo. O exemplo mais recente desta
interao mtua entre reas o desenvol-
vimento e a aplicao de tcnicas que usam
marcadores moleculares para a localiza-
o dos mltiplos genes responsveis por
traos de variao contnua, como o tama-
nho e o contedo de acar das frutas, e
para a identificao da funo metablica
desses genes (chamados locos de caracte-
rsticas quantitativas ou LCQ). Antigamen-
te, somente alguns organismos modelos,
como a Drosophila, eram suficientemente
bem conhecidos do ponto de vista genti-
co para fornecer essas informaes. Ago-
ra, graas s pesquisas dos melhoristas de
plantas, dos geneticistas de populaes e
do Projeto Genoma de Plantas, possvel
mapear genes de interesse em praticamen-
te qualquer organismo, quer seja de uma
espcie domesticada ou de uma espcie
selvagem usada para estudos evolutivos.
A variao gentica, matria prima dos bi-
logos que se dedicam ao estudo da Evo-
luo, condio sine qua non para o su-
cesso na agricultura. Como qualquer bi-
logo que se dedica ao estudo da evoluo
sabe, uma plantao extensa e genetica-
mente uniforme um alvo fcil para
patgenos de plantas ou outras pragas, que
se adaptaro a ela e se propagaro rapida-
mente. A ferrugem da batata, que causou
fome em grande parte da Irlanda na dca-
da de 1840, um dos numerosos exem-
plos deste fenmeno (1). Outro exemplo es-
petacular a epidemia de ferrugem da fo-
lha de milho no sul nos Estados Unidos em
1970, que causou uma perda econmica
estimada em US$ 1 bilho (dlares de
1970). Em mais de 85% da rea plantada
com milho, tinham sido utilizadas cepas
portadoras de um fator gentico (Tcms) que
impede o desenvolvimento de flores mas-
culinas, o que era til para produzir varie-
dades hbridas uniformes. Porm, o fator
Tcms tornou o milho suscetvel a uma raa
mutante do fungo Phytopthora infestans,
que se alastrou rapidamente por todo o
Cinturo do Milho (Corn Belt) e para alm
dele. Somente a combinao de condies
climticas favorveis com a ampla planta-
o de milho de constituio gentica nor-
mal impediu a ocorrncia de uma ferrugem
ainda mais devastadora em 1971 (62).
Apesar dessas lies, por razes de efici-
ncia econmica, ainda so amplamente
usadas plantaes geneticamente unifor-
mes, mas h um reconhecimento genera-
lizado de que essencial manter a diver-
sidade gentica (36). Assim, essencial
constituir bancos de germoplasma de di-
ferentes cepas de plantaes, especial-
mente cepas que diferem entre si quanto
a caractersticas como a tolerncia seca
e a resistncia a pragas. Uma fonte im-
portante de genes potencialmente teis
so espcies selvagens aparentadas com
a plantao que, obviamente, s podem
ser reconhecidas com o auxlio de uma
boa Sistemtica. Por exemplo, o tomate
cultivado, como a maioria das espcies de
plantao, uma espcie autofertilizante
(e, por isso, geneticamente homozigota)
26
que possui pouca variao gentica, mes-
mo entre todas as variedades disponveis.
Ele originrio da regio andina da Am-
rica do Sul e chegou Amrica do Norte
via processo de domesticao na Europa.
Estudos da gentica e da evoluo do to-
mate levaram constatao de que exis-
tem muitas espcies aparentadas nativas
do Chile e do Peru e de que essas espci-
es apresentam uma abundante variao
gentica. Mais de 40 genes para resistn-
cia s principais doenas foram encontra-
dos nessas espcies nativas e 20 deles fo-
ram transferidos por hibridao para o
estoque matriz comercial de tomates. Ca-
ractersticas de qualidade de frutas tam-
bm foram melhoradas desta maneira e
espera-se que, nos prximos anos, seja
introduzida a resistncia seca,
salinidade e s pragas de insetos, propor-
cionando um aumento de quatro a cinco
vezes do rendimento agrcola (51).
Uma Lio da Histria: O T Uma Lio da Histria: O T Uma Lio da Histria: O T Uma Lio da Histria: O T Uma Lio da Histria: O Trgico Destino da Gentica Evolutiva na Unio So rgico Destino da Gentica Evolutiva na Unio So rgico Destino da Gentica Evolutiva na Unio So rgico Destino da Gentica Evolutiva na Unio So rgico Destino da Gentica Evolutiva na Unio Sovitica vitica vitica vitica vitica
Vassiliki Betty Smocovitis
University of Florida
At a dcada de 1920, os cientistas soviticos tinham adquirido reconhecimento internacional pelo seu traba-
lho pioneiro em muitos campos da Biologia. A mais notvel entre essas realizaes era uma singular escola de
Gentica de Populaes que sintetizava descobertas da Gentica e da Teoria Darwiniana da seleo natural com
conhecimentos sobre a estrutura de populaes selvagens de animais e plantas, a fim de compreender os meca-
nismos de adaptao e Evoluo. Na dcada de 1920, Sergei Chetverikov e outros geneticistas de populaes
russos previram a sntese evolutiva que ocorreu no Ocidente nos anos 30 e 40. Entre as contribuies da escola
russa de Teoria Evolutiva estavam o conceito de conjunto gnico, a derivao independente do conceito de
deriva gentica e os primeiros estudos genticos de populaes selvagens da mosca de frutas Drosophila
melanogaster. Esta escola formou jovens evolucionistas como N. V. Timofeeff-Ressovsky e Theodosius Dobzhansky,
que, mais tarde, desempenhariam papis essenciais no estabelecimento da moderna Teoria da Evoluo na
Alemanha e nos Estados Unidos. A escola russa afirmava que uma mudana evolutiva consiste de mudanas nas
freqncias de genes mendelianos, particulados, dentro de uma populao.
Este pujante centro de pesquisa evolutiva, e a maioria de seus cientistas, tiveram um fim trgico. A partir do
fim da dcada de 1920, a Biologia em geral e a Gentica em particular foram vistas cada vez mais como perigosas
para o esprito poltico da Rssia estalinista, empenhada, naquela poca, em se transformar de um estado agrrio
em uma nao moderna. No incio dos anos 30, comeou a perseguio Gentica e aos geneticistas. Ela era
alimentada pela retrica de Trofim Lysenko (1898-1976), um agrnomo com pouca instruo e nenhuma forma-
o cientfica, mas com grandiosas ambies para a agricultura sovitica, baseadas em sua crena errnea no
mecanismo lamarckiano de herana e mudana orgnica. Segundo a teoria de Lamarck e Lysenko, a exposio
de organismos parentais a um fator ambiental, como baixa temperatura, induz diretamente o desenvolvimento
de mudanas adaptativas que so herdadas pelos seus descendentes uma teoria da Evoluo pela herana de
caractersticas adquiridas, e no pela seleo natural dos genes.
Os geneticistas e bilogos estudiosos da Evoluo ocidentais j tinham mostrado que no ocorre herana
lamarckiana. Declarando a Gentica uma ameaa ao Estado, capitalista, burguesa, idealista e at mesmo apoia-
da pelos fascistas, Lysenko conduziu uma odiosa campanha de propaganda, que culminou em 1948 com a con-
denao oficial da Gentica por Stalin e pelo Comit Central do Partido Comunista. Entre as vtimas do Lysenkosmo
estiveram Nikolai Vavilov, um dos pioneiros da reproduo de plantas, que morreu de fome num campo de
prisioneiros, e toda a escola de geneticistas de populaes, que se dispersaram ou foram destrudos. O Lysenkosmo
rapidamente levou destruio total justamente daquelas reas da Biologia sovitica que tinham alcanado
notoriedade mundial na dcada de 1920.
A poltica sovitica contra a Gentica e a Evoluo teve conseqncias desastrosas para o povo sovitico.
Alm de uma devastadora destruio rural, s comparvel quela causada pela coletivizao sovitica, o
Lysenkosmo impediu o desenvolvimento da cincia agrcola. A Unio Sovitica foi excluda da revoluo agrco-
la global que ocorreu nas dcadas da metade do sculo passado, alimentada em parte por inovaes genticas,
como o milho hbrido. A despeito da oposio nascente, Lysenko permaneceu no poder at 1965, depois da
deposio de Khrushchev. A Biologia sovitica nunca conseguiu se recuperar de fato deste perodo. Suas pro-
messas iniciais sobreviveram somente atravs de indivduos como Dobzhansky, uma figura que se sobressai na
Biologia Evolutiva, que levou para o Ocidente descobertas da Gentica de Populaes russa, ao imigrar para os
Estados Unidos, em 1927.
As conseqncias completas do Lysenkosmo e da Biologia estalinista ainda no foram determinadas, mas j
esto sendo estudadas por estudiosos que ganharam acesso a fontes governamentais anteriormente restritas.
1
Embora discutam a respeito de detalhes, todos os estudiosos concordam que o reinado do Lysenkosmo foi um
perodo particularmente negro na histria da cincia. o exemplo clssico das conseqncias negativas de
polticas anticientficas mal orientadas e do controle ideolgico da Cincia. A lio aprendida que a investiga-
o livre, o apoio governamental informado s cincias bsica e aplicada e o debate aberto de assuntos cientfi-
cos especialmente aqueles declarados como ameaadores ou perigosos por determinados grupos de interesses
so essenciais para a sade e prosperidade das naes.
1
M. Adams, em: E. Mayr and W. Provine (eds.), The Evolutionary Synthesis (Harvard University Press, Cambridge, MA., 1980), pp.
242-278; D. Joravsky, The Lysenko Affair (Harvard University Press, Cambridge, MA, 1979); N. Krementsov, Stalinist Science (Princeton
University Press, Princeton, NJ, 1997); V. Soyfer, Lysenko and the Tragedy of Soviet Science (Rutgers University Press, New Brunswick,
NJ, 1994).
27
Uso da biodiversidade Uso da biodiversidade Uso da biodiversidade Uso da biodiversidade Uso da biodiversidade. O conhecimento
da sistemtica dos tomates, junto com a
gentica ecolgica e a compreenso do sis-
tema de cultivo desta planta, formou a base
de uma aplicao bem sucedida, que est
sendo repetida em muitas outras planta-
es. A engenharia gentica, que possibi-
lita a transferncia de genes de praticamen-
te qualquer espcie para qualquer outra,
torna disponveis, para fins agrcolas e ou-
tros, a vasta biblioteca gentica dos or-
ganismos da Terra, portadores de uma tre-
menda variedade de genes para traos
como a tolerncia ao calor, a resistncia a
doenas e a insetos, substncias qumicas
que conferem sabores e odores e muitas
outras caractersticas potencialmente teis.
Se quisermos utilizar esta biblioteca no
futuro, necessrio tanto que a biblioteca
seja preservada isto , que a biodiver-
sidade no seja perdida e que haja bibli-
otecrios cientistas capazes de darem
alguma orientao para que se encontrem
volumes teis. Esses bibliotecrios sero
bilogos que se dedicam ao estudo da evo-
luo: aqueles que estudam Sistemtica e
Filogenia e, por isso, conhecem as espci-
es existentes e sabem quais delas tm pro-
babilidade de terem genes e caractersti-
cas semelhantes, e aqueles que estudam
Gentica Evolutiva e adaptao e so ca-
pazes de indicar o caminho que leva a or-
ganismos com caractersticas desejveis.
Manejo de pragas Manejo de pragas Manejo de pragas Manejo de pragas Manejo de pragas. Pragas de plantas, prin-
cipalmente insetos e fungos, representam
anualmente um enorme nus econmico
em perda de safras e medidas de controle.
A Biologia Evolutiva relaciona-se com este
problema de vrias maneiras. Sem contar
os perigos para a sade pblica e o meio
ambiente resultantes do uso excessivo de
pesticidas qumicos, nos ltimos 40 anos,
mais de 500 espcies de insetos (incluindo
pragas de plantaes, pragas de gros ar-
mazenados e vetores de doenas) desen-
volveram resistncia a um ou mais inseti-
cidas, algumas delas sendo resistentes a
todos os inseticidas conhecidos. Nos Esta-
dos Unidos, a evoluo da resistncia a
pesticidas aumentou em US$1,4 bilho o
custo anual de proteo dos produtos agr-
colas e florestais (47). Entomlogos agr-
colas com formao em Gentica Evolutiva
(31,53) esto dando a sua contribuio aos
esforos para retardar ou impedir a evolu-
o da resistncia, como o uso rotativo de
diferentes medidas de controle e a combi-
nao criteriosa de controles qumicos e
no-qumicos. Dois mtodos no-qumicos
foram muito beneficiados pelo conheci-
mento e pela Teoria da Evoluo: o uso de
inimigos naturais e o cultivo de resistn-
cia.
Inimigos naturais, como os insetos que so
predadores especializados ou parasitas de
espcies que so pragas, freqentemente
so procurados na regio de origem da pra-
ga. Portanto, a primeira pergunta : de onde
vem a praga? Achar a resposta exige
entomlogos com formao em Sistem-
tica Evolutiva, capazes de identificar a pra-
ga usando uma taxonomia baseada em
princpios evolutivos. Se a praga for uma
espcie desconhecida, a melhor pista para
a sua regio de origem a distribuio de
espcies aparentadas que pode ser de-
terminada usando-se a taxonomia
evolutiva. A procura de inimigos naturais
utiliza os mesmos princpios. Uma vez en-
contrados inimigos potenciais, tais como
parasitas, crucial fazer a distino entre
espcies com parentesco prximo, muito
semelhantes, pois pode ser que algumas
ataquem a praga e outras ataquem somen-
te seus parentes. Se um inimigo aprova-
do para introduo, ele deve ser criado em
grande nmero para soltura. Neste est-
gio, a aplicao da Gentica Evolutiva
crucial, a fim de impedir que a linhagem
do parasita se torne endocruzada ou
involuntariamente selecionada para carac-
tersticas que possam prejudicar sua efic-
cia.
Outra importante estratgia no controle de
pragas promover a seleo da resistn-
cia em plantas de safra, por meio da tria-
gem para genes que conferem resistncia
no laboratrio ou em canteiros, introdu-
zindo a seguir esses genes, por meio de
cruzamentos, em cepas cultivadas com
outras caractersticas desejveis. impor-
tante conhecer a base gentica da resis-
tncia, pois alguns tipos de resistncia so
de curta durao. Uma praga pode se adap-
tar a uma linhagem cultivada to pronta-
mente quanto se adapta a inseticidas qu-
micos. Por exemplo, pelo menos seis im-
portantes genes para resistncia mosca
do trigo ou mosca de Hesse foram sucessi-
28
vamente introduzidos no trigo, por culti-
vo. Em todos os casos, depois de alguns
anos de extensa plantao da nova cepa,
a mosca superou a resistncia: a cada mu-
tao para resistncia na planta, uma mu-
tao correspondente na mosca anulava o
seu efeito. Entomlogos e cultivadores de
plantas com formao em Biologia Evolu-
tiva esto trabalhando na elaborao de
mtodos de engenharia para resistncia
mltipla que prolonguem a vida eficaz de
novos cultivares resistentes.
Engenharia Gentica Engenharia Gentica Engenharia Gentica Engenharia Gentica Engenharia Gentica. So muitas as pro-
postas para se introduzirem diversas ca-
ractersticas em plantas de safra e para se
difundirem bactrias modificadas por en-
genharia gentica, capazes de melhorar a
fertilidade do solo ou de conferir resistn-
cia a geadas a certas plantaes. Sempre
que tais introdues deliberadas so pro-
postas, surgem perguntas referentes aos
seus potenciais riscos. Bilogos que se de-
dicam ao estudo da Evoluo e que estu-
dam interaes gnicas perceberam a ne-
cessidade de realizao de testes para se
assegurar que um gene estranho no v
interagir de maneira imprevisvel com os
genes prprios de uma planta de safra,
gerando efeitos prejudiciais. O risco mais
provvel talvez seja o de que tais genes
possam se propagar por polinizao cru-
zada de plantas selvagens aparentadas
com as plantas de cultivo (p. ex., mostar-
das selvagens aparentadas com o repolho)
e fazer com que elas se tornem ervas da-
ninhas mais vigorosas. Do mesmo modo,
sendo que freqentemente h transfern-
cia de genes entre espcies de bactrias,
surgiram preocupaes de que populaes
naturais de bactrias poderiam adquirir
caractersticas de bactrias produzidas por
engenharia gentica que as tornem mais
vigorosas e potencialmente prejudiciais.
Por isso, os mtodos desenvolvidos por
bilogos estudiosos da Evoluo para de-
terminar os efeitos adaptativos dos genes
e medir as taxas de troca de genes entre
populaes e espcies tero aplicaes
valiosas.
Silvicultura e indstria da pesca Silvicultura e indstria da pesca Silvicultura e indstria da pesca Silvicultura e indstria da pesca Silvicultura e indstria da pesca. Os bi-
logos que se dedicam ao estudo da Evolu-
o podem esclarecer a estrutura gentica
de populaes e espcies por meio da an-
lise estatstica de marcadores genticos.
Este mtodo tm muitas aplicaes. Ele
permite aos pesquisadores, por exemplo,
distinguir entre cardumes de espcies de
peixes que migram de locais de desova di-
ferentes. Tal distino tem importantes
implicaes administrativas e polticas em
casos como o da indstria do salmo, uma
vez que tanto as unidades polticas que
abrigam os locais de desova, como aque-
las onde os peixes so recolhidos tm in-
teresse econmico nos cardumes. Na sil-
vicultura, os viveiros nos quais so desen-
volvidas e criadas as reservas matrizes co-
merciais de conferas esto sujeitos con-
taminao gentica pelo plen de rvo-
res selvagens, transportado pelo ar. Os
mtodos desenvolvidos pelos geneticistas
de populaes so teis para se determi-
nar a distncia percorrida pelo plen e para
se medir os nveis de contaminao, o que
afeta o valor de mercado das sementes. Os
geneticistas que se dedicam ao estudo da
Evoluo tambm tm se dedicado a ana-
lisar a base gentica de traos desejveis,
como a taxa de crescimento e a resistn-
cia a insetos de conferas. Este tipo de co-
nhecimento contribui para programas de
produo de hbridos e de engenharia ge-
ntica.
C. Descoberta de Produtos Naturais teis C. Descoberta de Produtos Naturais teis C. Descoberta de Produtos Naturais teis C. Descoberta de Produtos Naturais teis C. Descoberta de Produtos Naturais teis
Organismos do passado e do presente
so fontes de incontveis recursos naturais.
Quase todos os produtos farmacuticos, mui-
tos produtos para o lar e muitos processos in-
dustriais (comeando, por ordem histrica,
com a fabricao do po e do vinho) ou utili-
zam organismos vivos, ou provm de proces-
sos biolgicos ocorridos dentro de organis-
mos. Alm disso, organismos que morreram
h muito tempo tambm fornecem recursos:
combustveis fsseis. A prospeco de com-
bustveis fsseis baseia-se em grande parte
nas correlaes de idade entre depsitos sedi-
mentares que, por sua vez, se baseiam em
fsseis de protozorios, moluscos e de outros
organismos estudados pelos paleontlogos.
Muitas espcies vivas podem mostrar-
se teis como futuras plantas de cultivo ou,
especialmente, revelar possibilidades de apli-
cao mdica, energtica, industrial ou de
pesquisa. De fato, os organismos podem ser
considerados um capital vivo, segundo as
palavras da Comisso Presidencial de Asses-
sores para assuntos de Cincia e Tecnologia
29
dos EUA (48). Mais de 20.000 plantas diferen-
tes foram listadas pela Organizao Mundial
da Sade como tendo sido usadas com fins
medicinais por populaes humanas e uma
frao substancial delas realmente eficaz.
Por exemplo, at muito recentemente, a ma-
lria era tratada com quinina, extrada da r-
vore de cinchona. Muitos outros compostos
derivados de plantas e com utilidade mdica
foram descobertos recentemente. O taxol, um
composto encontrado no teixo do Pacfico,
mostrou-se promissor no tratamento do cn-
cer de mama; a pervinca rosa do Madagascar
contm duas substncias qumicas que se re-
velaram teis no combate leucemia (e vri-
os outros tipos de cncer), tendo aumentado
de 10% a 95% as taxas de sobrevivncia da
leucemia infantil. Diversos produtos naturais
provenientes de plantas tambm tm aplica-
o industrial, sendo usados como aromati-
zantes, emulsificantes e aditivos em alimen-
tos. Um extrato do crustceo Limulus a base
do teste de lise, muito usado na indstria
farmacutica para detectar a presena de bac-
trias.
Os microrganismos fornecem no so-
mente produtos, mas tambm processos
bioqumicos teis nas biossnteses (p. ex., de
antibiticos, solventes, vitaminas e biopo-
lmeros), biodegradaes (p. ex., na decompo-
sio de resduos txicos) e biotransformaes
(em esterides, compostos quirais e outros
compostos desejados). A Biologia e Biotecno-
logia Moleculares modernas, por exemplo, ba-
seiam-se na reao em cadeia de polimerases,
mtodo baseado em uma enzima estvel em
temperaturas elevadas, que foi descoberta em
bactrias que habitam fontes termais. A in-
dstria farmacutica e outras iniciaram pro-
gramas de triagem de produtos naturais, na
esperana de fazerem outras descobertas des-
se tipo (ver Box 1).
A explorao da biodiversidade para a
obteno de novos produtos naturais consti-
tui ponto de grande nfase no relatrio do
Conselho Nacional de Pesquisa dos EUA, Le-
vantamento Biolgico para a Nao (A
Biological Survey for the Nation) (38) e da
Agenda de Sistemtica 2000 (57), relatrio
sobre a importncia vital da pesquisa e do trei-
namento em Sistemtica. Duas reas da Bio-
logia Evolutiva esto ligadas na verdade,
indispensveis a essa explorao direcio-
nada. A Sistemtica fornece o inventrio dos
organismos e de suas relaes filogenticas,
o que essencial para a organizao e, em
parte, para a previso das caractersticas dos
organismos. A Ecologia Evolutiva no sentido
amplo a anlise das adaptaes aponta
para organismos cujas necessidades
adaptativas podem produzir caractersticas
que talvez possamos utilizar. Por exemplo,
neurobilogos que estavam procura de
inibidores de neurotransmissores para fins de
pesquisa foram levados com sucesso para os
venenos de certas cobras e aranhas, organis-
mos que desenvolveram justamente inibido-
res desse tipo para dominar suas presas. H
fungos que liberam antibiticos para contro-
lar competidores bacterianos, bem como plan-
tas que armazenam muitos milhares de com-
postos para repelir seus inimigos naturais. O
estudo evolutivo-ecolgico dessas adaptaes
est apenas comeando a revelar compostos
que merecem maior ateno.
D DD DD. Meio Ambiente e Conservao . Meio Ambiente e Conservao . Meio Ambiente e Conservao . Meio Ambiente e Conservao . Meio Ambiente e Conservao
Os estudos evolutivos abriram caminho
para novos mtodos de correo e recupera-
o do meio ambiente em reas degradadas.
Por exemplo, alguns tipos de grama e outras
plantas adaptaram-se a solos altamente po-
ludos por nquel e outros metais pesados t-
xicos. Amplos estudos da sistemtica, da ge-
ntica e da fisiologia dessas plantas forma-
ram a base de tcnicas para o replantio e a
estabilizao de solos tornados estreis por
atividades de minerao e at mesmo para a
desintoxicao do solo e da gua contamina-
dos por metais. Descobriu-se que algumas
bactrias tm a capacidade de metabolizar o
mercrio, transformando-o em uma forma
menos txica, e, em experimentos de labora-
trio, seus genes para esta capacidade foram
transferidos para plantas. Em outros casos,
plantas que desenvolveram a capacidade de
hiperacumular metais pesados e, desta for-
ma, resistir a solos txicos agora esto sendo
usadas comercialmente como tecnologia de
despoluio. De modo similar, estudos sobre
a ecologia evolutiva da disperso e germina-
o de sementes tm o seu papel no reflores-
tamento de reas de pastagem esgotadas na
Amrica tropical e no replantio de locais de
aterro.
As preocupaes referentes ao impacto
ambiental das atividades humanas incluem as
conseqncias da superpopulao, da altera-
o do habitat, a perspectiva de aquecimento
global e a extino documentada e prevista
de grande nmero de espcies. Estudos
30
paleobiolgicos sobre as mudanas climti-
cas, o nvel do mar e a distribuio das esp-
cies no passado permitem discernir o tipo de
organismos com maior probabilidade de so-
frerem os efeitos adversos do aquecimento
global a saber, aqueles com baixo poder de
disperso, reduzido alcance geogrfico e bai-
xa tolerncia ecolgica. Evidncias proveni-
entes de populaes que evoluram em tem-
peraturas diferentes tambm podem nos aju-
dar a prever a diversidade de respostas a uma
mudana climtica e a velocidade com a qual
diferentes populaes conseguem se adaptar
a ela (61).
Como conseqncia das atividades hu-
manas, espcies e populaes geneticamen-
te singulares esto entrando em extino num
ritmo alarmante. As nossas atividades amea-
am no somente espcies conspcuas, como
os grandes mamferos e as tartarugas mari-
nhas, mas tambm um sem-nmero de plan-
tas, artrpodes e outros organismos menos
conhecidos, que so, em conjunto, uma fonte
potencial de produtos naturais, agentes de
controle de pragas e outras aplicaes teis
(incluindo a reciclagem de elementos qumi-
cos que permite o funcionamento de todo o
ecossistema). A Biologia Evolutiva tem um
papel da maior relevncia na maneira de li-
dar com esta crise da biodiversidade. Uma
das consideraes importantes a de quais
Determinao de Riscos e Organismos Geneticamente Modificados Determinao de Riscos e Organismos Geneticamente Modificados Determinao de Riscos e Organismos Geneticamente Modificados Determinao de Riscos e Organismos Geneticamente Modificados Determinao de Riscos e Organismos Geneticamente Modificados
Thomas R. Meagher
Rutgers University
A preocupao com a programada liberao no meio ambiente de organismos geneticamente modificados
provocou uma ampla gama de recomendaes para a determinao dos riscos associados com essas liberaes.
medida que os cultivares transgnicos foram se aproximando da realidade comercial, a questo da determina-
o dos riscos deslocou-se da preocupao com os prprios organismos transgnicos para a preocupao com
os efeitos de longo prazo de sua possvel hibridizao com seus parentes selvagens. Uma hibridizao introgressiva
de genes modificados, como aqueles que conferem resistncia a herbicidas, com parentes selvagens de cultiva-
res poderia, por exemplo, gerar ervas daninhas problemticas.
1
Em relao a qualquer cultivar transgnico, a informao bsica necessria para tratar desta preocupao
a probabilidade da produo hbrida com espcies aparentadas. Cultivares de colza com sementes oleosas e de
outras espcies cultivadas de Brassica foram causas de particular preocupao, devido presso econmica pela
introduo da colza transgnica (Brassica napus) em estreita proximidade com seus parentes selvagens, alguns
dos quais j constituem ervas daninhas em terras de cultivo.
2
Dados empricos que poderiam formar uma base
cientfica para a determinao dos riscos desta introduo foram recentemente fornecidos por estudos com
Brassica napus e uma espcie selvagem com parentesco prximo, B. campestris.
3
Estes estudos sobre Brassica
serviro de modelo, no qual podero basear-se estudos de determinao dos riscos de cultivares polinizados por
insetos.
1
J. M. Tiedje et al., Ecology 70:298-315 (1989); N. C. Ellstrand and C. A. Hoffman, BioScience 40:438-442 (1990); L.
R. Meagher, Captulo 8 de: A New Technological Era for American Agriculture, U.S. Congress Office of Technology
Assessment, OTA-F-474 (U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., 1992)
2
M. J. Crawford et al., Nature 363:620-623 (1993); C. R. Linder and J. Schmitt, Molecular Ecology 3:23-30 (1994).
3
T. R. Mikkelson et al., Nature 380:31 (1996).
espcies, comunidades ecolgicas ou regies
geogrficas merecem os esforos de conser-
vao mais urgentes, j que existem limites
econmicos, polticos e de informao para o
nmero de espcies que podemos salvar.
Entre os papis da Biologia Evolutiva na
conservao esto:
O uso das informaes filogenticas para
determinar quais regies contm a maior
variedade de espcies biologicamente di-
ferentes nicas;
O uso dos dados e mtodos da Biogeografia
Evolutiva (o estudo da distribuio dos or-
ganismos) para identificar locais preferen-
ciais regies com grande nmero de es-
pcies geograficamente localizadas (por
exemplo, Madagascar, Nova Guin e a re-
gio de Apalachicola da Flrida e do
Alabama);
O uso de mtodos genticos e outros para
distinguir espcies e populaes genetica-
mente singulares;
O uso da teoria da Gentica de Populaes
para determinar o tamanho mnimo de
uma populao, necessrio para prevenir
a depresso por endogamia e para proje-
tar corredores entre reas de conservao
31
que permitam o fluxo gnico, dois proces-
sos responsveis pela manuteno da ca-
pacidade das populaes de se adaptarem
a doenas e a outras ameaas;
O uso da teoria das histrias de vida e de
outras caractersticas para prever quais so
as espcies mais vulnerveis extino;
O uso de marcadores genticos para con-
trolar o trfico de espcies ameaadas. (Es-
ses mtodos tm sido usados para detec-
tar a pesca ilegal de baleias e so utiliza-
dos rotineiramente para distinguir entre pa-
pagaios contrabandeados ilegalmente e os
legalmente criados em cativeiro. De fato,
esses pssaros tm um valor de mercado
to alto que as companhias de seguros es-
to exigindo caracterizao por meio de
DNA (fingerprints) dos papagaios manti-
dos como animais de estimao).
Metais Pesados e Plantas: Uma No Metais Pesados e Plantas: Uma No Metais Pesados e Plantas: Uma No Metais Pesados e Plantas: Uma No Metais Pesados e Plantas: Uma Novidade Evolutiva vidade Evolutiva vidade Evolutiva vidade Evolutiva vidade Evolutiva
T TT TTorna-se uma Oportunidade Despoluio Ambiental orna-se uma Oportunidade Despoluio Ambiental orna-se uma Oportunidade Despoluio Ambiental orna-se uma Oportunidade Despoluio Ambiental orna-se uma Oportunidade Despoluio Ambiental
Thomas R. Meagher
Rutgers University
O fenmeno da tolerncia das plantas a metais pesados tem atrado uma ateno considervel por parte dos
bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo. A tolerncia a metais foi relatada pela primeira vez pelo cientis-
ta checo S. Prat em 1934 e, desde ento, vem sendo muito estudada por vrios cientistas, na Europa e nos
Estados Unidos. Particularmente A. D. Bradshaw e seus estudantes vm realizando amplos experimentos sobre
as propriedades evolutivas de plantas que crescem em locais contaminados, como os dejetos de minas. Os
achados deles incluem os seguintes:
1
plantas que crescem em locais contaminados so geneticamente adapta-
das a tolerarem metais pesados; plantas com tolerncia a metais no competem bem em locais no contamina-
dos; a seleo to forte que a adaptao gentica a locais contaminados ocorre, mesmo que haja potencial para
fluxo gnico proveniente de populaes prximas no-tolerantes; mesmo nveis relativamente baixos de conta-
minao, como a poluio por chumbo de exausto veicular beira das ruas em reas urbanas, impem uma
seleo para tolerncia a metais. Esta adaptao das plantas contaminao por metais pesados tem desperta-
do particular interesse por ser um carter que parece ter evoludo, em parte, como resposta a uma perturbao
humana.
Estudos evolutivos da tolerncia a metais pesados contriburam para a elaborao de estratgias para o
tratamento de solos contaminados em vrios nveis. Primeiro, esses estudos forneceram provas dos efeitos txi-
cos da contaminao por metais pesados sobre gentipos no-adaptados. Antes desses estudos evolutivos, a
presena de plantas em alguns locais contaminados levou a alguns perigosos erros de percepo; em poca to
recente quanto 1972, a Academia Nacional de Cincias dos EUA concluiu que o chumbo no tinha efeito txico
em plantas, uma vez que havia plantas que conseguiam crescer sobre solos contaminados! Em segundo lugar, os
estudos evolutivos contriburam para a recuperao e replantao de locais contaminados.
2
A variedade comer-
cial tolerante a metais da grama Agrostis tenuis, conhecida como Merlin, foi produzida diretamente a partir de
populaes naturais com tolerncia a metais. Finalmente, estudos evolutivos mostraram que o mecanismo para
a tolerncia a metais a absoro, no a excluso, de modo que esses gentipos tolerantes a metais tambm so
acumuladores de metais. Esta ltima descoberta levou, junto com pesquisas fisiolgicas sobre plantas com tole-
rncia a metais, ao uso crescente de plantas como parte de uma tecnologia de despoluio para o tratamento de
locais contaminados. Segundo a Agncia de Proteo Ambiental dos EUA (U.S. Environmental Protection Agency),
somente nos Estados Unidos, os custos projetados para a despoluio de locais contaminados por metais sero
de 35 bilhes de dlares norte-americanos nos prximos 5 anos. Plantas acumuladoras de metais, que desempe-
nharo um papel importante neste processo de despoluio, esto sendo desenvolvidas por companhias do setor
privado, como a Exxon, a DuPont e a Phytotech, em cooperao com o Departamento de Energia dos EUA e
outros rgos do governo.
1
J. Antonovics et al., Adv. Ecol. Res. 7:1-85 (1971); J. Antonovics, em: International Conference on Heavy Metals in the Environment,
pp.169-186 (Toronto, Ontario, 1975); A. D. Bradshaw, Phil Trans. Roy. Soc. Lond. B. 333:289-305 (1991).
2
A.D. Bradshaw and T. McNeilly, Evolution and Pollution (Edward Arnold, London, 1981); D.E. Salt et al., Bio/Technology 13:468-474
(1995); T. Adler, Science News 150:42-43 (1996).
E. Aplicaes fora da Biologia E. Aplicaes fora da Biologia E. Aplicaes fora da Biologia E. Aplicaes fora da Biologia E. Aplicaes fora da Biologia
Existem benefcios recprocos entre a Bi-
ologia Evolutiva e a cincia e tecnologia no-
biolgicas. A relao mais antiga desse tipo
talvez seja com a Teoria Econmica. A idia
de Darwin da seleo natural foi inspirada
pelas obras do economista Thomas Malthus,
que salientou os efeitos da competio por re-
cursos escassos. No sculo vinte, a elabora-
o de vrios tpicos evolutivos, como a evo-
luo das histrias de vida e o comportamen-
to devastador, serviu-se da Teoria Econmi-
ca. Entretanto, houve tambm um fluxo de
idias em sentido oposto. A influncia da Ge-
ntica de Populaes na Economia comeou
com a obra de Sewall Wright sobre anlise de
coeficiente de pista ou passagem, uma tcni-
ca estatstica desenvolvida para analisar sis-
temas causais complexos, como os efeitos da
hereditariedade e do ambiente sobre os
32
fentipos. Atualmente, este mtodo muito
utilizado para anlise causal na Economia e
na Sociologia. Mais recentemente, alguns eco-
nomistas adotaram um dos princpios centrais
da Teoria da Evoluo, qual tambm foi
Wright quem deu forma matemtica a sa-
ber, os efeitos da contingncia histrica na
mudana subseqente. Economistas como
Douglass North aplicaram este princpio, in-
dicando um afastamento da teoria econmi-
ca baseada na clssica noo de que os indi-
vduos sabem o que necessrio para
maximizar os benefcios e minimizar os cus-
tos (44).
A necessidade de se ter instrumentos
para resolver problemas tericos e prticos
da Evoluo incentivou progressos, tanto na
Estatstica, como na Matemtica. R.A. Fisher,
que elaborou a anlise de varincia, era gene-
ticista de populaes e estatstico. Ao anali-
sar efeitos aleatrios na Evoluo, Wright
usou equaes de difuso que inspiraram ou-
tros trabalhos sobre processos aleatrios, re-
alizados por matemticos como William
Feller, que foi levado a desenvolver uma am-
pla rea da Teoria da Probabilidade. Mais re-
centemente, a anlise de rvores
filogenticas inspirou pesquisas matemti-
cas. Esses mtodos, adequadamente modifi-
cados, tero ampla aplicao fora da Biolo-
gia Evolutiva.
A computao evolutiva e a intelign-
cia artificial esto entre os temas mais ati-
vos e potencialmente teis da informtica
atual e esto baseadas diretamente na Teo-
ria da Evoluo. O cientista da computao
John Holland (25) foi profundamente influ-
enciado por seus colegas da Biologia
Evolutiva e, junto com seus estudantes, foi o
pioneiro da computao evolutiva e dos
algoritmos genticos para a soluo de pro-
blemas numricos. Esses algoritmos, que
empregam critrios de maximizao conce-
bidos para mimetizar a seleo natural em
sistemas biolgicos, atualmente esto mos-
trando um grande potencial de aplicao em
computadores e sistemas. A computao
evolutiva um campo to ativo que duas re-
vistas novas Evolutionary Computation
(Computao Evolutiva) e Adaptive Behavior
(Comportamento Adaptativo) incluem um
grande nmero de artigos sobre como os
conceitos biolgicos podem ser aplicados
cincia da computao e engenharia.
F FF FF. Compreenso da Humanidade . Compreenso da Humanidade . Compreenso da Humanidade . Compreenso da Humanidade . Compreenso da Humanidade
Dados e mtodos evolutivos vm sen-
do usados para tratar de muitas questes re-
ferentes espcie humana a nossa hist-
ria, a nossa variabilidade, o nosso comporta-
mento e cultura e, na realidade, o que signifi-
ca ser humano. Alguns estudos sobre a varia-
o e evoluo humanas so inambguos e
incontroversos. Outros escritos sobre a Evo-
luo humana e suas implicaes sociais tm
sido extremamente controvertidos e cau-
saram a mesma discordncia entre bilogos
dedicados ao estudo da evoluo e em outras
esferas. Esses tpicos controversos geralmen-
te contm dados insuficientes para apoiar as
alegaes feitas, ou so ocasies em que fo-
ram usados, injustificadamente, dados cien-
tficos, para dar sustentao a discusses so-
ciais ou ticas. Alm disso, alguns escritores
e jornalistas populares interpretam erronea-
mente os achados da evoluo e da gentica
humanas o que evidencia a necessidade
de uma educao mais ampla a respeito des-
tas matrias.
Histria humana Histria humana Histria humana Histria humana Histria humana. Entre os principais tpi-
cos de estudo da histria humana, j men-
cionados antes neste documento, esto as
nossas indiscutveis relaes com os ma-
cacos africanos, a histria da evoluo dos
homindeos, como revelada pelo registro
fssil, e a histria das populaes huma-
nas modernas, na qual a Gentica Evolutiva
desempenhou o papel principal (Ver Box
2). Extensos estudos de gentica de popu-
laes, em conjunto com mtodos
filogenticos, tambm determinaram as
relaes genealgicas entre populaes
humanas. Estas relaes genticas tm
uma boa correspondncia com as relaes
entre os grupos lingsticos, esclarecidas
pelos lingistas usando mtodos modifica-
dos da Biologia Evolutiva (9). A combina-
o destas disciplinas forneceu uma base
mais slida s inferncias sobre as princi-
pais migraes populacionais e a difuso
de sistemas culturais importantes, como a
agricultura e a domesticao de animais.
V VV VVariao dentro e entre populaes ariao dentro e entre populaes ariao dentro e entre populaes ariao dentro e entre populaes ariao dentro e entre populaes. As
diferenas genticas entre as populaes
humanas so pequenas, quando compa-
radas com a grande variao dentro delas.
33
Alm disso, os padres geogrficos
freqentemente diferem entre um gene e
outro, de onde se deduz que a diferena
entre populaes quanto a uma caracte-
rstica no parece ser til para se preve-
rem diferenas quanto a outras caracters-
ticas. Estes dados e princpios deram res-
paldo aos veementes argumentos levan-
tados por muitos bilogos estudiosos da
Evoluo contra o racismo e outros tipos
de conceitos estereotipados (13, 35).
A natureza humana A natureza humana A natureza humana A natureza humana A natureza humana. Um dos assuntos
mais controversos de todos o que seria
natural para a espcie humana. Este t-
pico desperta um enorme interesse em
pessoas de todas as categorias sociais,
quaisquer que sejam suas crenas a res-
peito da Evoluo. Em contraste com ou-
tras espcies, para ns evidentemente
natural, por exemplo, aprender a falar e
usar isto. A questo resume-se em saber
quais padres de comportamento huma-
no so produtos da histria evolutiva, quais
so produtos do ambiente cultural e quais
so o resultado de uma interao entre os
dois. Behavioristas evolutivos documenta-
ram, em outras espcies animais, diferen-
as resultantes de evoluo em muitos tra-
os comportamentais, tendo utilizado com
sucesso princpios como o da seleo
parental para explicar a natureza adapta-
tiva desses comportamentos. Muitos bi-
logos estudiosos da Evoluo, antroplo-
gos e psiclogos mostram-se otimistas com
relao possibilidade de aplicao de tais
princpios ao comportamento humano e
tm apresentado explicaes evolutivas
para alguns comportamentos intrigantes
que tm ampla distribuio entre as popu-
laes humanas, como os tabus do inces-
to e os papis dos sexos. Outros bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo, an-
troplogos e psiclogos mostram-se cti-
cos em relao a essas interpretaes e sa-
lientam os efeitos do aprendizado e da cul-
tura. O desafio ser elaborar testes defini-
tivos para essas hipteses.
Modelos de mudana cultural Modelos de mudana cultural Modelos de mudana cultural Modelos de mudana cultural Modelos de mudana cultural. So fre-
qentes as analogias entre mudanas cul-
turais e evoluo biolgica e, em certas
ocasies, elas influenciaram a construo
de modelos de antropologia cultural. Al-
gumas das analogias do passado foram
ingnuas e erradas, como a suposio de
que a complexidade necessariamente au-
menta, tanto na evoluo biolgica como
na cultural. Mesmo as melhores entre es-
sas analogias apresentam srias limita-
es, pois alguns mecanismos de evolu-
o cultural diferem muito daqueles da
evoluo biolgica. Contudo, a forma e o
contedo dos modelos evolutivos foram
usados, com as devidas modificaes, para
desenvolver modelos de mudana cultural
(8). Alguns desses modelos levam em conta
a interao entre as mudanas culturais e
genticas, j que h provas de que uma
pode influenciar a outra. Os modelos mais
promissores so bastante recentes e ainda
no foram adequadamente testados com
dados.
Evoluo na cultura popular e na inte- Evoluo na cultura popular e na inte- Evoluo na cultura popular e na inte- Evoluo na cultura popular e na inte- Evoluo na cultura popular e na inte-
lectual lectual lectual lectual lectual. Ningum, do mais dedicado bilo-
go ao mais apaixonado criacionista, nega-
ria que a idia da Evoluo teve uma enor-
me influncia no pensamento moderno.
Incontveis livros foram escritos sobre o
impacto do Darwinismo na filosofia, na an-
tropologia, na psicologia, na literatura e na
histria poltica. A Evoluo foi usada (abu-
sada, diramos) para justificar tanto o co-
munismo como o capitalismo, tanto o ra-
cismo como o igualitarismo. Tal o poder
do conceito de evoluo sobre a imagina-
o.
O fascnio exercido pela Evoluo, entre-
tanto, no se limita s etreas esferas do
discurso intelectual. Um benefcio econ-
mico que no foi medido, mas que prova-
velmente grande, decorre indiretamente
do papel da Biologia Evolutiva na educa-
o de crianas e adultos num contexto de
conceitos cientficos e tambm no forne-
cimento de entretenimento popular. Livros
e programas de televiso sobre biodiver-
sidade, histria natural, as origens do ser
humano e a vida pr-histrica (incluindo
os dinossauros) so extremamente popu-
lares e oferecem uma entrada de fcil aces-
so para o pensamento cientfico abstrato.
Muitas crianas comeam a se interessar
por assuntos de cincia, engenharia e meio
ambiente atravs da exposio histria
natural e, mais adiante, pela introduo aos
princpios evolutivos que explicam a uni-
dade, a diversidade e as adaptaes da
vida. Mesmo em pessoas que no seguem
carreiras em cincia e engenharia, o inte-
34
resse pela histria natural e pela Evoluo
acentua o pensamento crtico (a base do
ideal de Jefferson de cidados educados).
Este interesse tambm constitui uma con-
sidervel fora econmica, por meio da
compra de livros e revistas, brinquedos
para crianas e visitas a museus e at mes-
mo do cinema. (O popular filme Parque dos
Dinossauros no poderia ter sido feito sem
os novos conhecimentos sobre os dinos-
sauros desenvolvidos por bilogos dedica-
dos ao estudo da Evoluo nos 20 anos
precedentes). As multides de visitantes de
exposies de dinossauros em museus, a
popularidade da fico cientfica que utili-
za temas evolutivos, a cobertura dada pe-
los meios de comunicao a todas as im-
portantes descobertas de fsseis de homi-
ndeos e a cada nova idia importante so-
bre a evoluo humana, a ampla preocu-
pao do pblico com as teorias genticas
do comportamento humano e com a pos-
sibilidade da clonagem tudo isso com-
prova o fascnio, o receio e a esperana das
pessoas em relao histria evolutiva e
ao futuro da humanidade e do mundo.
A. Realizaes no Estudo da Evoluo A. Realizaes no Estudo da Evoluo A. Realizaes no Estudo da Evoluo A. Realizaes no Estudo da Evoluo A. Realizaes no Estudo da Evoluo
Uma lista completa das realizaes da
Biologia Evolutiva algumas espetaculares
e outras modestas seria muito longa. Aqui
esto as descries condensadas de alguns
dos avanos mais importantes.
Muitas sries de evidncias demonstram
de modo inequvoco que a Evoluo ocor-
reu. Acredita-se atualmente que todos os
organismos conhecidos sejam descenden-
tes de um ancestral comum que existiu
mais de 3,5 bilhes de anos atrs. As pro-
vas do parentesco entre todas as formas
de vida incluem aspectos comuns tais
como a estrutura celular, a composio de
aminocidos das protenas, o cdigo ge-
ntico quase universal e a quase-identida-
de das seqncias de nucleotdeos de mui-
tos genes que tm funes similares em
organismos muito diferentes. Por exemplo,
os genes que comandam os primeiros pas-
sos no desenvolvimento embrionrio, es-
pecificando os eixos e as principais regi-
es do corpo do futuro embrio, tm se-
qncia, organizao e funes bsicas si-
milares nos insetos e nos vertebrados; efe-
tivamente, alguns genes de rato, se implan-
tados no genoma de uma mosca, podem
instruir os genes da mosca a desempe-
nharem suas funes normais no desen-
volvimento. Provas de um ancestral co-
mum tambm so fornecidas por seqn-
cias no-funcionais de DNA chamadas
pseudogenes: genes inativos que perde-
ram a sua funo, mas so compartilha-
dos por um grande nmero de espcies.
Caractersticas morfolgicas, como as asas
rudimentares de muitos insetos no voa-
dores descendentes de ancestrais voado-
res, tambm comprovam a Evoluo.
Inferncias de um ancestral comum base-
adas em comparaes entre espcies vi-
vas encontraram amplo respaldo em evi-
dncias fsseis diretas de transies
evolutivas. Toda a evoluo dos anfbios
terrestres a partir dos peixes, dos rpteis a
partir dos anfbios, das aves a partir dos
dinossauros, dos mamferos a partir dos
rpteis e das baleias a partir de mamferos
terrestres pode ser seguida pelo registro
fssil.
Foram desenvolvidos com sucesso mto-
dos de inferncia filogentica ou genea-
lgica, tendo sido estabelecidas muitas re-
laes entre organismos (embora ainda
reste muito por fazer). Os mtodos de
inferncia filogentica fornecem evidnci-
as sobre as relaes entre organismos, o
que, por sua vez, fornece os fundamentos
para incontveis outros estudos. A hist-
ria das mudanas evolutivas de caracters-
ticas especficas, por exemplo, pode ser
inferida a partir de sua distribuio na r-
vore filogentica. Podemos afirmar com
segurana que, nos insetos, o comporta-
mento social evoluiu de forma independen-
te pelo menos 15 vezes, uma vez que o
parentesco mais prximo de cada um dos
15 grupos de espcies sociais com um
VI. VI. VI. VI. VI. DE QUE MODO A BIOLOGIA EV DE QUE MODO A BIOLOGIA EV DE QUE MODO A BIOLOGIA EV DE QUE MODO A BIOLOGIA EV DE QUE MODO A BIOLOGIA EVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA AA AA
CONTRIBUI P CONTRIBUI P CONTRIBUI P CONTRIBUI P CONTRIBUI PARA A CINCIA BSICA? ARA A CINCIA BSICA? ARA A CINCIA BSICA? ARA A CINCIA BSICA? ARA A CINCIA BSICA?
35
grupo no-social diferente. Alm disso,
comparaes entre espcies de insetos so-
ciais com parentesco prximo mostraram
que a evoluo de uma sociabilidade cada
vez mais intrincada ocorreu por etapas.
Estudos filogenticos revelaram ou confir-
maram alguns acontecimentos notveis da
histria da vida. Talvez a mais espantosa
dessas descobertas seja a de que partes
importantes das clulas dos eucariontes,
como as mitocndrias e os cloroplastos,
descendem de bactrias que viviam em li-
berdade e tornaram-se simbiontes intrace-
lulares. Os mtodos de inferncia filogen-
tica tambm produzem rvores gnicas,
diagramas das relaes entre variantes
gnicas dentro de uma espcie e entre es-
pcies diferentes. Quando analisadas luz
dos modelos da Gentica de Populaes,
as rvores gnicas podem revelar muito
sobre a histria das populaes, como a
sua idade, seu tamanho anterior e a hist-
ria de sua subdiviso (ver Box 2 sobre Evo-
luo humana).
O ritmo e o modo da Evoluo esto docu-
mentados. Dados filogenticos e paleon-
tolgicos mostram que caractersticas di-
ferentes evoluem a taxas diferentes den-
tro de uma linhagem (um padro chaman-
do evoluo em mosaico), de modo que cada
organismo uma colcha de retalhos de ca-
ractersticas que se modificaram substan-
cialmente no passado recente e de outras
que sofreram poucas mudanas ao longo
de muitos milhes de anos. Isto verdade
tanto para as seqncias de DNA como
para as caractersticas fenotpicas. Em ge-
ral, caractersticas anatmicas individuais
e conjuntos de caractersticas parecem
evoluir bastante rapidamente em certas
pocas da histria de uma linhagem e, em
outras pocas, parecem no ter evoluo
nenhuma. No registro fssil, este padro
registrado como estase interrompida oca-
sionalmente por breves perodos de mu-
danas rpidas padro que foi denomi-
nado equilbrio pontuado. H vrias ex-
plicaes recentes e concorrentes para este
padro. Outro padro comum a irradia-
o evolutiva, na qual muitas linhagens dis-
tintas divergem de um ancestral comum
num perodo curto de tempo. Essas explo-
ses de diversificao muitas vezes esto
associadas com a evoluo de uma nova
adaptao que d acesso a novos recursos
ou a um novo modo de vida (p. ex., o vo)
ou com a extino de taxons que anterior-
mente dominavam o ecossistema.
Genes com Homeobox Genes com Homeobox Genes com Homeobox Genes com Homeobox Genes com Homeobox
Sean B. Carroll
University of Wisconsin
Durante muito tempo, a evoluo dos animais
foi abordada atravs da Sistemtica e da
Paleontologia. Entretanto, at recentemente, a
base gentica da diversidade morfolgica de qual-
quer grupo animal estava fora do alcance da Bio-
logia. Como evoluem os planos do corpo e as
partes do corpo? Uma das descobertas mais im-
portantes da dcada passada foi a de que a maio-
ria dos animais, ou todos eles, tm uma famlia
especial de genes em comum, os genes Hox, que
so importantes para a determinao do padro
corporal. A diversidade das caractersticas rela-
cionadas com os Hox nos artrpodes (morfologia
dos segmentos, nmero e padro dos apndices)
e nos vertebrados (morfologia vertebral, padro
dos membros e do sistema nervoso central) su-
gere que os genes Hox tenham tido um papel im-
portante na evoluo morfolgica. Estudos recen-
tes de vrios tipos diferentes de animais sugerem
que grande parte da diversidade animal tenha
evoludo em torno de um conjunto comum de
genes Hox que se desdobram de maneiras dife-
rentes e regulam genes diferentes em grupos es-
pecficos.
1
1
S.B.Carroll, Nature, 376: 479-485 (1995); R.A. Raff, The
Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of
Animal Form (University of Chicago Press, Chicago, 1996).
Organizao e expresso dos genes Hox. No alto: os do-
mnios A-P da expresso dos genes Hox de Drosophila
correspondem ordem dos genes dentro do complexo
Hox. No meio: a relao evolutiva entre os aglomerados
de Hox de Drosophila, anfbios e ratos e o complemento
deduzido de genes Hox do ancestral comum presumido
de artrpodes e cordados. Embaixo: no rato em desen-
volvimento, os domnios A-P dos genes Hox de rato tam-
bm correspondem ordem dos genes nos complexos
Hox. Adaptado das refs. 50, 52 e 75.
36
Os padres de diversificao e de extino
foram descritos com base no registro fs-
sil. Organismos marinhos primitivos, por
exemplo, aumentaram rapidamente em di-
versidade, depois permaneceram num n-
vel relativamente estvel durante grande
parte da era Paleozica (545248 milhes
de anos atrs). Em seguida, a sua diversi-
dade diminuiu abruptamente para talvez
4% de sua diversidade anterior, durante a
maior extino em massa jamais sofrida
por seres vivos. A seguir, a diversidade re-
tomou rapidamente o rumo oposto, tendo
aumentado em grau maior ou menor des-
de ento (FIGURA 2). A separao dos con-
tinentes, que criou plataformas separadas
para a diversificao, contribuiu para o
aumento global da diversidade, da mesma
forma como a ascenso de grupos moder-
nos, capazes de utilizar uma gama mais
ampla de recursos ou de habitats (p. ex.,
plantas florescentes). Ao longo de todo o
registro fssil, houve alternncia extin-
o e surgimento de novas espcies. As
causas da extino no so muito bem
compreendidas, mas o conhecimento das
caractersticas biolgicas dos grupos que
foram propensos extino no passado
pode nos ajudar a prever a vulnerabilidade
extino em espcies atuais. O padro
de extines entre os invertebrados mari-
nhos costeiros ao longo do tempo geol-
gico, por exemplo, sugere que os habitan-
tes de recifes tropicais so os mais vulne-
rveis.
Foi elaborada e validada uma teoria quan-
titativa dos processos evolutivos funda-
mentais. A teoria matemtica da Gentica
de Populaes referente s mudanas
genticas dentro e entre populaes des-
creve a interao e a importncia relativa,
em condies diversas, da taxa de muta-
o, da recombinao, da deriva gentica,
do fluxo gnico versus isolamento e de v-
rias formas de seleo natural. Esses pro-
cessos foram bem documentados e quanti-
ficados, tanto em populaes experimen-
tais como naturais de numerosas espci-
es. Assim, por exemplo, pode-se afirmar
com segurana que a seleo natural exer-
ce uma fora to maior do que a mutao
sobre muitos caracteres fenotpicos que a
direo e a taxa da evoluo geralmente
T TT TTransies no Registro Fssil: Baleias a partir de Ungulados ransies no Registro Fssil: Baleias a partir de Ungulados ransies no Registro Fssil: Baleias a partir de Ungulados ransies no Registro Fssil: Baleias a partir de Ungulados ransies no Registro Fssil: Baleias a partir de Ungulados
J. John Sepkoski , Jr.
University of Chicago
Baleias e golfinhos (cetceos) so decididamente mamferos: eles tm sangue quente, amamentam seus
filhotes, tm trs ossos no ouvido mdio. Eles at tm vestgios parciais internos de membros posteriores. O
modo exato de parentesco dos cetceos com os outros mamferos, entretanto, somente foi esclarecido por com-
pleto a partir dos anos 60, pela combinao de uma boa anlise filogentica com descobertas paleontolgicas
espetaculares.
Sabe-se agora, por meio de uma srie contnua de transies encontrada no registro fssil, que os cetceos
evoluram durante o incio do Eoceno a partir de um grupo primitivo de ungulados carnvoros (mamferos com
cascos) chamados mesoniqudeos. Esse grupo tinha uma cabea incomumente grande para o tamanho do seu
corpo e dentes adaptados para esmagar tartarugas. Portanto, alguns mesoniqudeos deviam viver perto de guas
habitadas por tartarugas.
O fssil mais antigo includo no gnero Cetacea o Pakicetus, um crnio da camada ribeirinha do Baixo Eoceno
do Paquisto. A estrutura do crnio de cetceo, mas os dentes so mais parecidos com os dos mesoniqudeos
do que com os das baleias modernas com dentes. Um fssil mais completo, igualmente do Paquisto, mas de
depsitos martimos rasos, o Ambulocetus do incio do Eoceno Mdio. Os membros anteriores frontais e os
fortes membros traseiros deste animal tinham patas grandes (e ainda com cascos) que podiam servir como
nadadeiras e podiam ser viradas para trs como as dos lees marinhos. O Ambulocetus teria sido capaz de se
locomover entre o mar e a terra. O mais importante, porm, que as vrtebras da parte baixa do dorso do
Ambulocetus tinham uma articulao altamente flexvel, que tornava o dorso capaz de executar um forte movi-
mento para cima e para baixo, mtodo usado pelos cetceos modernos para nadar e mergulhar.
Em depsitos martimos do Paquisto um pouco mais recentes, foram encontrados mais dois cetceos fs-
seis, Indocetus e Rodhocetus. Esses animais tinham membros posteriores que provavelmente eram funcionais,
mas o Rodhocetus tinha perdido a fuso das vrtebras no local onde, nos mamferos terrestres, a pelve se articula
com a coluna vertebral. A perda desta fuso permitia uma flexibilidade ainda maior no movimento dorso-ventral
da natao e sugere que este animal no se aventurava muito freqentemente a ir para a terra, se que o fazia.
O Basilosaurus, de rochas do Eoceno Superior do Egito e dos Estados Unidos, uma baleia mais moderna,
com nadadeiras anteriores para pilotar e uma espinha dorsal completamente flexvel. Assim mesmo, ao longo
desta espinha dorsal, h vestgios da origem terrestre do Basilosaurus: membros posteriores completos, embora
j pequenos, sem articulao com a espinha dorsal e provavelmente no-funcionais. Na evoluo posterior dos
cetceos, esses membros posteriores ficaram ainda mais reduzidos, perdendo os artelhos e a rtula, necessrios
para a locomoo em terra.
37
so impostas pela seleo, embora a mu-
tao afinal seja necessria para que pos-
sa haver evoluo. Os modelos da Genti-
ca de Populaes tambm mostram a ma-
neira pela qual vrios fatores, como certas
formas de seleo natural e de estrutura
populacional, mantm a variao genti-
ca em vez de erodi-la.
A teoria dos processos evolutivos foi es-
tendida com sucesso aos dados molecu-
lares. Por exemplo, a teoria neutra da evo-
luo molecular, uma extenso da teoria
da deriva gentica desenvolvida na dca-
da de 1930, prev que a maior variao
deve ocorrer nas partes funcionalmente
menos crticas de um gene. Em uma das
muitas confirmaes desta teoria, foram
experimentalmente induzidas mutaes
em vrias partes de um gene da bactria
Escherichia coli. Como previsto, provou-se
que mutaes naquelas regies que dife-
rem pouco entre diferentes espcies de
bactrias prejudicavam a funo enzim-
tica, enquanto mutaes em regies que
variam muito entre as espcies tinham
pouco efeito (15).
Descobriu-se que as populaes so alta-
mente variveis geneticamente. Tanto as
tcnicas clssicas como as moleculares re-
velaram uma ampla variao gentica den-
tro e entre populaes. Certamente, ex-
ceo de gmeos idnticos, nunca houve
dois seres humanos que fossem genetica-
mente idnticos. As tarefas que restam so
as de explicar de forma mais completa por
que esta variao existe, de determinar por
que algumas caractersticas so genetica-
mente mais variveis do que outras e de
descobrir quo prontamente a seleo na-
tural consegue transformar esta variao
em novas adaptaes a diversos desafios
ambientais.
Esses altos nveis de variao gentica tm
vrias implicaes. Acima de tudo, eles
podem permitir que as populaes evolu-
am rapidamente quando h mudanas
ambientais, em vez de terem de esperar
que ocorram justamente as mutaes cer-
tas. O reservatrio da variao gentica
contribuiu para o sucesso da seleo artifi-
cial (seleo deliberada feita por humanos)
de caractersticas desejveis em plantas de
cultivo e em animais domsticos e res-
ponsvel por outros exemplos de evoluo
rpida, como o desenvolvimento de resis-
tncia a inseticidas em muitas espcies de
insetos.
O processo da Evoluo pode ser observa-
do e estudado diretamente. A existncia da
variao gentica e o contnuo apareci-
mento de novas variaes genticas por
mutao e recombinao permitem-nos
estudar grande nmero de processos
evolutivos medida que ocorrem. Estu-
dos de bactrias, por exemplo, mostraram
que a evoluo adaptativa pode basear-se
em novas mutaes e no somente na va-
riao pr-existente (22). Muitas vezes,
mudanas adaptativas observadas tm
efeitos colaterais deletrios que, se forem
suficientemente grandes, podem limitar
uma adaptao ulterior. Porm, s vezes,
ocorrem mudanas genticas subseqen-
tes que corrigem esses efeitos colaterais.
Por exemplo, populaes de uma mosca
varejeira que ataca ovelhas desenvolveram
resistncia ao inseticida diazinon. Inicial-
mente, as populaes resistentes apresen-
taram atraso de desenvolvimento e anor-
malidades fsicas, mas, mais adiante, es-
ses traos diminuram, devido seleo de
outros genes que melhoraram os efeitos
deletrios (32).
Os mecanismos pelos quais surgem novas
espcies foram esclarecidos. Embora ain-
da haja muitas coisas a serem aprendidas
a respeito da especiao, muito j se apren-
deu sobre as mudanas genticas subja-
centes a esse processo. Nos animais, pa-
rece que a especiao tipicamente envol-
ve a divergncia entre populaes geogra-
ficamente separadas, uma vez que os
genes que se tornam predominantes em
uma populao so incompatveis com os
da outra. Estudos genticos mostraram
que, em certos casos, esta incompatibili-
dade causada por um pequeno nmero
de genes, sugerindo que a especiao ocor-
reu rapidamente, enquanto, em outros ca-
sos, a responsabilidade de interaes en-
tre um grande nmero de genes, implican-
do um processo de especiao lento e
gradativo. Certos modos de especiao tm
maior prevalncia em plantas do que em
animais, como a especiao por poliploidia
(multiplicao de conjuntos inteiros de
cromossomos). Algumas espcies selva-
38
gens de plantas que evoluram por poli-
ploidia foram recriadas diretamente em
experincias de laboratrio.
Foram documentadas muitas formas de
seleo natural. Por exemplo, a seleo no
age somente por meio de diferenas na so-
brevivncia e na reproduo das fmeas,
mas tambm por meio de diferenas no
sucesso de acasalamento dos machos, de-
nominado seleo sexual. Este processo im-
plica competio entre os machos ou pre-
ferncia das fmeas por machos com cer-
tas caractersticas. Experincias mostraram
que a seleo sexual responsvel por
muitos comportamentos e traos anatmi-
cos elaborados, at bizarros, dos machos,
como os enormes chifres dos veados e as
fulgurantes penas e elaboradas exibies
dos machos de muitas aves.
Tradicionalmente, a seleo natural era
definida como diferenas de sobrevivn-
cia ou de reproduo entre indivduos
fenotipicamente diferentes dentro de popu-
laes de uma espcie. Agora sabemos que
a seleo tambm pode estar em diferen-
as na sobrevivncia ou reproduo entre
os prprios genes (seleo gnica), entre
grupos inteiros de indivduos (seleo de
grupo) e entre espcies ou taxa mais altos. A
seleo gnica pode ser especialmente
potente. Genes egostas so genes que,
por meio de diversos mecanismos, propa-
gam um nmero maior de cpias em uma
populao do que outros genes. Por exem-
plo, elementos transponveis so seqnci-
as de DNA que se replicam e se propagam
por todo o genoma. Tais genes podem no
beneficiar, ou at prejudicar, o organismo
ou a espcie como um todo.
Teorias baseadas na seleo natural expli-
caram a evoluo de muitas caractersti-
cas intrigantes. Citamos dois exemplos de
uma longa lista: o comportamento coope-
rativo e a senescncia.
Comportamento cooperativo. O compor-
tamento altrusta, como o de animais
adultos que no conseguem dar cria e,
em vez disso, ajudam outros indivduos
a criar os filhotes, parece difcil de ex-
plicar, porque tais gentipos altrustas
desviam uma energia que, de outra for-
ma, poderiam usar para sua prpria re-
produo ou sobrevivncia. Como po-
demos ento explicar o comportamen-
to cooperativo de muitos animais? Uma
das principais respostas a esta pergun-
ta a seleo parental. Um indivduo
que ajuda outros pode legar s geraes
subseqentes um nmero menor de
seus prprios genes, mas pode super-
compensar isso aumentando a sobrevi-
vncia e a reproduo de seus paren-
tes, que so portadores de muitos genes
iguais aos seus. Estudos mais aprofun-
dados revelam que, de fato, a maioria
dos comportamentos cooperativos
dirigida a parentes e no espcie em
geral.
Senescncia. Se a seleo natural con-
siste, em parte, de diferenas na sobre-
vivncia, por que os organismos sofrem
senescncia e tm uma durao limita-
da de vida, mais curta ou mais longa,
dependendo da espcie? A teoria mate-
mtica dos ciclos de vida mostra que fi-
lhos nascidos em uma fase tardia da
vida de um dos pais contribuem menos
para os nmeros futuros da populao
do que filhos nascidos mais cedo. Con-
seqentemente, a reproduo em fases
tardias da vida contribui com menor
nmero de genes para a populao do
que a reproduo precoce. Portanto, a
vantagem gentica de sobreviver para
reproduzir diminui com a idade. Por
isso, se genes que aumentam a sobre-
vivncia ou a reproduo no incio da
vida tiverem efeitos colaterais deletri-
os em fases mais tardias, eles podem
ser selecionados por causa de seu efei-
to sobre a reproduo precoce, causan-
do porm a senescncia como efeito
colateral. Esta mais uma hiptese res-
paldada por estudos de populaes ex-
perimentais de Drosophila (53).
Os processos de co-evoluo foram
elucidados. Os eclogos que se dedicam
ao estudo da Evoluo esto elaborando e
testando hipteses sobre o modo pelo qual
espcies que interagem afetam reciproca-
mente a sua evoluo. Por exemplo, o an-
tagonismo entre presa e predadores e en-
tre hospedeiros e parasitas ou patgenos
pode levar a corridas armamentistas
evolutivas, nas quais cada um muda, em
resposta a mudanas do outro. As adapta-
39
es resultantes podem ser intrincadas: as
plantas, por exemplo, desenvolveram di-
versas defesas qumicas contra herbvoros
e patgenos, incluindo compostos como a
nicotina, a cafena e o cido saliclico (as-
pirina ou AAS), que os humanos usam para
diversos fins. Entretanto, cada uma dessas
defesas foi vencida por algumas espcies
de insetos, que desenvolveram mecanis-
mos fisiolgicos para neutraliz-las.
Chegou-se a uma melhor compreenso do
desenvolvimento que constitui a base da
evoluo de caractersticas complexas.
Uma pergunta que vem de longa data re-
fere-se ao modo pelo qual evoluem as ca-
ractersticas anatmicas complexas, espe-
cialmente as novas, como as penas das
primeiras aves. Para responder esta per-
gunta, teremos de entender como podem
mudar as vias normais de desenvolvimen-
to das caractersticas morfolgicas. Os re-
centes avanos espetaculares da Biologia
do Desenvolvimento so igualados pelos
estudos das mudanas evolutivas dos me-
canismos de desenvolvimento. Nas
salamandras, por exemplo, mudanas
evolutivas dos genes que afetam a produ-
o de hormnios, ou as respostas de v-
rios tecidos a esses hormnios, influenci-
aram a taxa e os tempos do desenvolvi-
mento, dando origem a espcies que con-
servam muitas caractersticas juvenis ao
longo de toda a sua vida adulta. Tais mu-
danas podem ter efeitos importantes e de
grande alcance; por exemplo, algumas
salamandras que atingem apenas um ta-
manho minsculo deixam de desenvolver
determinados ossos e tm crneos extre-
mamente alterados. Estudos moleculares
do desenvolvimento das moscas de frutas
do gnero Drosophila descobriram genes
seletores (reguladores principais), que re-
gulam a ao de outros genes de posio
inferior na hierarquia de comando, que de-
terminam a identidade e as caractersticas
dos segmentos do corpo do inseto. Estu-
dos evolutivos comparativos mostram a
existncia de homlogos desses genes nos
mamferos e tambm em outros animais.
Todos esses genes seletores regulam genes
de nvel inferior que diferem entre um gru-
po de organismos e outro, dando origem,
desta forma, a caractersticas diferentes.
Analogamente, foram encontrados genes
que podem regular o desenvolvimento das
flores em todas as plantas florescentes.
notvel que esses genes seletores que re-
gulam o desenvolvimento de flores tenham
algumas semelhanas na seqncia do
DNA com genes seletores de animais. A
maioria dos avanos da biologia evolutiva
do desenvolvimento muito recente; este
campo est crescendo rapidamente.
Muitos aspectos da Evoluo humana fo-
ram elucidados por pesquisas recentes em
paleoantropologia, sistemtica filogentica
e gentica molecular de populaes. As se-
qncias de DNA mostram que os huma-
nos tm parentesco prximo com os ma-
cacos africanos, especialmente os chim-
panzs. A semelhana superior a 98% das
seqncias de DNA entre humanos e chim-
panzs implica a sua divergncia de um
ancestral comum h cerca de 6 a 8 milhes
de anos. Quase todos os anos, so desco-
bertos na frica Oriental homindeos pri-
mitivos com muitos traos parecidos com
os dos macacos (como crebro pequeno,
ossos dos dedos e dos dedos dos ps cur-
vos e caractersticas dentrias). Os fsseis
de homindeos mais antigos j descober-
tos tm cerca de 4,4 milhes de anos, apro-
ximando-se da poca do ancestral comum
sugerida pelos dados de DNA. Algumas
populaes fsseis de homindeos apresen-
tam uma transio gradativa de uma para
a outra.
H uma considervel controvrsia em tor-
no da hiptese, baseada em estudos de
variao do DNA, de que todas as popula-
es humanas da atualidade seriam des-
cendentes de uma nica populao africa-
na que se espalhou por todo o continente
eurasiano cerca de 100.000 a 200.000 anos
atrs, substituindo as populaes de Homo
sapiens que tinham ocupado essa regio
anteriormente. Segundo esta hiptese, as
diferenas genticas entre as populaes
humanas modernas das diferentes partes
do globo terrestre tiveram pouco tempo (na
escala evolutiva) para se desenvolver. Na
realidade, embora existam algumas dife-
renas genticas regionais de caractersti-
cas como os traos faciais e as freqnci-
as dos grupos sangneos, de um modo
geral, todas as populaes humanas so
geneticamente muito semelhantes. A mai-
oria das variaes genticas humanas
encontrada dentro das populaes e no
40
entre elas. Portanto, se todos os seres hu-
manos fossem extintos, exceo de uma
nica tribo em algum lugar da Terra, pelo
menos 85% da variao gentica que exis-
te hoje continuaria presente na futura po-
pulao originria daquela tribo sobrevi-
vente (40).
B. B. B. B. B. Contribuies para Outras Contribuies para Outras Contribuies para Outras Contribuies para Outras Contribuies para Outras
Disciplinas Biolgicas Disciplinas Biolgicas Disciplinas Biolgicas Disciplinas Biolgicas Disciplinas Biolgicas
No incio do sculo vinte, a maioria dos
bilogos recebia uma formao ampla, de
modo que muitos deles traziam para a sua
pesquisa um enfoque tanto mecanicista, como
evolutivo. Muitos geneticistas, por exemplo,
motivados por questes evolutivas, contribu-
ram tanto para a Teoria da Evoluo como
para o nosso entendimento dos mecanismos
genticos. Hermann Muller, por exemplo, deu
muitas contribuies importantes para a Ge-
ntica Evolutiva e tambm ganhou um Pr-
mio Nobel pela descoberta de que a radiao
causa mutaes.
Entretanto, com o crescimento da cin-
cia e o crescimento explosivo da informao,
a Biologia passou a se fragmentar cada vez
mais em subdisciplinas especializadas e os
bilogos passaram a receber uma formao
cada vez mais limitada. Conseqentemente,
muitos bilogos que trabalham em reas
como a Biologia Molecular e a Neurobiologia
tm pouca base de Biologia Evolutiva e des-
conhecem as contribuies potenciais dela
para as suas disciplinas. Apesar disso, a in-
fluncia mtua entre a Biologia Evolutiva e
as outras disciplinas continuou e, em algumas
reas, aumentou. Poderemos esboar apenas
alguns exemplos das contribuies dos dados
e abordagens evolutivos s outras cincias
biolgicas.
Bi ol ogi a Mol ecul ar Bi ol ogi a Mol ecul ar Bi ol ogi a Mol ecul ar Bi ol ogi a Mol ecul ar Bi ol ogi a Mol ecul ar. .. .. As abordagens
evolutivas contriburam para elucidar a es-
trutura do RNA ribossmico, o meio qu-
mico responsvel pela traduo da infor-
mao contida no DNA em estrutura de
protena. O RNA ribossmico tem uma es-
trutura secundria composta de alas de
seqncias no-pareadas de nucleotdeos
e caudas de pares de bases, combinadas
de maneira semelhante estrutura de du-
pla hlice do DNA (pareamento de bases
de Watson-Crick). Mtodos qumicos e
biofsicos, como a cristalografia de raios X,
forneceram algumas informaes sobre a
estrutura de RNAs de tamanho reduzido,
mas foram ineficazes na resoluo da es-
trutura de RNAs maiores, como o RNA
ribossmico. Entretanto, anlises filogen-
ticas de seqncias de RNA ribossmico de
diversas espcies identificaram as regies
evolutivamente conservadas da molcula,
fornecendo as bases para a especificao
daqueles segmentos que mantm sua es-
trutura secundria por pareamento
Watson-Crick. Desta forma, uma inferncia
feita a partir da anlise evolutiva trouxe da-
dos fundamentais a respeito da estrutura
desses componentes onipresentes e vitais
do maquinrio da sntese de protenas (43).
Em outra aplicao da anlise filogentica,
bilogos moleculares deduziram a seqn-
cia de protenas ancestrais, sintetizaram-
nas e examinaram suas propriedades (2,
26).
Os genomas dos organismos eucariontes,
incluindo os mamferos, variam muito de
tamanho, devido variao do muitas ve-
zes enorme nmero de seqncias repeti-
das de DNA. Alm disso, essas seqncias
repetidas variam muito quanto sua se-
qncia e organizao. Durante muitos
anos, elas foram atribudas hiptese do
DNA egosta (12, 14, 46), que afirma que
o DNA repetitivo no tem funo nenhu-
ma no organismo, mas propagado por-
que qualquer seqncia de DNA capaz de
se replicar com sucesso e de ser transmiti-
da s geraes subseqentes tem uma van-
tagem seletiva em relao a seqncias
com capacidade menor de faz-lo. Esta
teoria deu origem a novos estudos sobre o
DNA repetitivo e h cada vez mais evidn-
cias de que este DNA s vezes pode ter um
papel mais funcional do que se pensava
antes.
O cdigo gentico redundante. Muitos
dos aminocidos que compem as prote-
nas so codificados no DNA por vrias
trades de nucleotdeos (codons) que dife-
rem na posio trs do nucleotdeo. Pode-
ria-se esperar que os vrios codons sin-
nimos para um aminocido particular ti-
vessem a mesma freqncia no DNA, mas
muito comum que um deles seja muito
mais freqente do que os outros, padro
chamado vis do codon (codon bias).
Os bilogos moleculares que se dedicam
ao estudo da Evoluo alegaram que a se-
41
leo natural poderia ser responsvel por
esses padres. Esta seleo teria de ser fra-
ca, uma vez que codons sinnimos no
diferem em seus efeitos sobre os produtos
proticos que realizam as funes bioqu-
micas das quais depende a sobrevivncia
do organismo. A teoria da Gentica de Po-
pulaes prev que uma seleo fraca deve
ser mais eficaz em populaes grandes do
que nas pequenas. Conforme previsto por
esta teoria, o vis do codon mais pro-
nunciado em organismos como as bact-
rias e as leveduras, cujas populaes so
enormes, do que nos mamferos, nos quais
elas so muito menores. Portanto, de fato
provvel que a seleo natural faa uma
escolha entre codons sinnimos, o que
deixa a pergunta de quais seriam as dife-
renas de mecanismo entre codons sin-
nimos que poderiam afetar a sobrevivn-
cia ou a reproduo. Uma das principais
hipteses a de que a traduo do RNA
mensageiro para protena poderia ser mais
eficiente, se a interao com os RNAs de
transferncia envolvidos na sntese de pro-
tenas for realizada por um codon comum
e no por vrios codons diferentes (5).
desta forma que a pesquisa evolutiva indi-
ca o caminho para a pesquisa de mecanis-
mos moleculares fundamentais.
Biologia do Desen Biologia do Desen Biologia do Desen Biologia do Desen Biologia do Desenvolvimento. volvimento. volvimento. volvimento. volvimento. As seme-
lhanas entre embries de espcies cujas
formas adultas so radicalmente diferen-
tes estiveram entre as principais fontes de
Darwin como provas da Evoluo. Grande
parte da Embriologia das dcadas depois
de Darwin preocupou-se com as diferen-
as entre organismos em desenvolvimen-
to e com o desenvolvimento como fonte
de provas para as relaes filogenticas.
No incio do sculo vinte, porm, as aten-
es voltaram-se para os mecanismos do
desenvolvimento e a Embriologia tornou-
se uma cincia experimental, muito distan-
te dos estudos evolutivos. Assim mesmo,
alguns bilogos que estudam o desenvol-
vimento reconheceram que alguns fen-
menos embriolgicos somente podiam ser
compreendidos luz da histria evolutiva.
A notocorda, por exemplo, somente apa-
rece durante um curto perodo do desen-
volvimento dos mamferos, desaparecen-
do em seguida. Ela tem um papel essenci-
al, pois induz o desenvolvimento do siste-
ma nervoso; porm, a sua mera existncia
somente pode ser explicada pelo fato de
ser uma caracterstica estrutural funcional-
mente importante durante toda a vida dos
vertebrados primitivos. O papel da noto-
corda no desenvolvimento evoluiu nos
primrdios da histria dos vertebrados e
foi por causa deste papel que ela foi
mantida nos embries dos mamferos,
muito depois de sua funo estrutural em
seus ancestrais ter sido substituda pela
evoluo da coluna vertebral ssea.
Est ocorrendo atualmente uma retomada
da interao entre a Biologia do Desenvol-
vimento e a Biologia Evolutiva, em parte
por causa de uma renovada ateno para
o desenvolvimento por parte dos bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo e,
em parte, por causa de comparaes entre
espcies de genes que tm papel crtico no
desenvolvimento. A abordagem compara-
tiva forneceu, por exemplo, descobertas
vitais sobre a funo de genes envolvidos
no desenvolvimento ocular e sobre os me-
canismos de morfognese do olho. Na Su-
a, Walter Gehring e seu grupo de pesqui-
sa descobriram recentemente que um sis-
tema semelhante de controle gentico do
desenvolvimento ocular prevalece nos in-
setos e nos mamferos e talvez se aplique
a todos os animais. De fato, eles descobri-
ram que um gene que controla o desen-
volvimento ocular em mamferos, quando
transplantado em moscas de frutas
Drosophila, pode induzir o desenvolvimen-
to dos olhos de insetos, que so to dife-
rentes. A caracterstica chave deste siste-
ma gentico um nico gene seletor, que
inicia a formao ocular e parece regular a
atividade dos numerosos outros genes que
contribuem para o desenvolvimento ocu-
lar (21). Esta caracterstica comum traz
uma vantagem prtica: insetos e outras
espcies animais, que so mais fceis e
menos dispendiosos de estudar do que se-
res humanos, podem ser utilizados como
modelos para aperfeioar a nossa compre-
enso das bases genticas e do desenvol-
vimento das malformaes oculares con-
gnitas e hereditrias, bem como o seu di-
agnstico e possvel tratamento, com a
certeza de que o conhecimento derivado
dessas espcies pode ser aplicado de for-
ma significativa espcie humana.
42
Fi si ol ogi a e Morfol ogi a. Fi si ol ogi a e Morfol ogi a. Fi si ol ogi a e Morfol ogi a. Fi si ol ogi a e Morfol ogi a. Fi si ol ogi a e Morfol ogi a. A Biologia
Evolutiva influenciou por muito tempo o
estudo da fisiologia de animais e plantas e
pode trazer muitas outras contribuies
que somente agora esto sendo desenvol-
vidas. Algumas dessas contribuies tero
influncia sobre o campo da fisiologia hu-
mana, incluindo reas correlatas como a
medicina esportiva e a psicologia clnica;
outras traro avanos na nossa compre-
enso dos mecanismos fisiolgicos bsi-
cos e de suas aplicaes a reas como a
medicina, a agricultura e a cincia veteri-
nria (20).
A Fisiologia Evolutiva inclui o estudo de
funes fisiolgicas em espcies que ocu-
pam ambientes diferentes. Foram desco-
bertos muitos mecanismos interessantes
de lidar com ambientes extremos, aprofun-
dando a nossa compreenso da fisiologia
e da bioqumica. Foram descobertas pro-
tenas que impedem a formao de cris-
tais de gelo nas clulas de peixes antrti-
cos que vivem em guas prximas do ponto
de congelamento. Estudos de mamferos
mergulhadores, como as focas, forneceram
conhecimentos sobre como esses animais
conseguem manter suas funes sem res-
pirar por longos perodos de tempo em
presses elevadas dados que repercu-
tem na fisiologia dos mergulhadores hu-
manos. Outro exemplo traz conseqnci-
as para o controle do pH sangneo duran-
te cirurgias a corao aberto (66). Em ge-
ral, essas cirurgias so facilitadas pelo
resfriamento do corpo, diminuindo-se com
isso a freqncia cardaca. O resfriamento
do corpo eleva o pH sangneo e os clni-
cos tm considerado isso como um pro-
blema a ser resolvido ajustando-se o pH
ao nvel encontrado na temperatura nor-
mal do corpo (37C). Entretanto, especia-
listas em fisiologia comparada salientaram
que, em animais ectotrmicos, como os
rpteis, normalmente o pH sangneo se
eleva medida que a temperatura corpo-
ral cai, sem causar efeitos adversos. Este
reconhecimento levou a mudanas na con-
duta referente hipotermia cirrgica.
A teoria e os mtodos da Gentica Evolu-
tiva podem contribuir para a nossa com-
preenso da base da variao intraespe-
cfica das funes fisiolgicas. Esses m-
todos tm sido amplamente usados, por
exemplo, para descrever at que ponto as
diferenas fisiolgicas entre um organis-
mo e outro se devem a diferenas genti-
cas (natureza) versus ajustes individuais
a variveis ambientais (criao). Um des-
ses mtodos a seleo artificial de carac-
tersticas fisiolgicas. Mudanas evolutivas
induzidas pelo homem em populaes ex-
perimentais mostraram que caractersticas
como a tolerncia ao lcool e tempera-
tura e a capacidade de aprender so influ-
enciadas por genes. Em populaes que
foram alteradas por seleo artificial, a pro-
cura por caractersticas que sofreram mu-
danas correlatas pode revelar candidatos
a mecanismos fisiolgicos subjacentes
variao. Caractersticas que possam afe-
tar a senescncia esto sendo procuradas
em populaes experimentais de Droso-
phila e do nematdeo Caenorhabditis
elegans, nos quais se conseguiu atrasar a
maturidade por meio da seleo artificial
(27, 53). Em outros estudos, esto sendo
selecionadas populaes de ratos com di-
ferentes nveis de atividade, a fim de de-
terminar se essas diferenas interferem ou
no na sade, no tempo de vida ou na re-
produo das fmeas (como pode ocorrer
nos humanos). Uma vez que os dados hu-
manos desse tipo so no-experimentais
e de difcil interpretao, esses estudos de
modelos animais podem dar muitas con-
tribuies.
Neurobiologia e Comportamento. Neurobiologia e Comportamento. Neurobiologia e Comportamento. Neurobiologia e Comportamento. Neurobiologia e Comportamento. Os tra-
os comportamentais evoluem exatamente
como as caractersticas morfolgicas e,
como elas, muitas vezes so extremamente
semelhantes em espcies com parentesco
prximo. Estudos filogenticos do compor-
tamento forneceram exemplos de como
certos comportamentos complexos, como
as exibies de cortejo de certas aves, evo-
luram a partir de comportamentos ances-
trais mais simples.
Os bilogos que se dedicam ao estudo da
Evoluo vm trabalhando muito com as
contribuies relativas dos genes e da ex-
perincia (aprendizado, no sentido amplo)
para a variao do comportamento, tendo
mostrado que elas diferem, dependendo da
caracterstica e da espcie. No mbito do
esforo para compreender como a seleo
natural atuou sobre o componente genti-
co da variao, a fim de moldar comporta-
43
mentos adaptativamente importantes, os
bilogos que se dedicam ao estudo da Evo-
luo desenvolveram uma ampla gama de
modelos matemticos que prevem os
comportamentos passveis de serem desen-
volvidos, dependendo do ambiente ecol-
gico e social de cada espcie. Alguns deles
relacionam-se com modelos econmicos.
Por exemplo, modelos de comportamento
predador previram com sucesso as deci-
ses de rapina tomadas por aves e outros
animais, diante da variao da qualidade e
da distribuio espacial do alimento.
O estudo evolutivo do comportamento ani-
mal uniu-se psicologia comparativa em
vrias reas de pesquisa, como o estudo
do aprendizado. Est claro atualmente que
a seleo natural fomentou a capacidade
de aprender a desempenhar tarefas dife-
rentes em espcies diferentes e que essas
adaptaes podem ser estudadas de uma
maneira muito semelhante das adapta-
es morfolgicas. Certas espcies de aves,
por exemplo, diferem sensivelmente quan-
to capacidade de lembrar os locais em
que foi guardado o alimento; esta capaci-
dade extremamente alta naquelas esp-
cies que tipicamente escondem sementes
ou outros alimentos.
Embora os neurobilogos reconheam que
os mecanismos que estudam so adapta-
es, eles geralmente no estudam os me-
canismos comportamentais em termos ex-
pressamente evolutivos. At agora, a Bio-
logia Evolutiva contribuiu muito pouco
para o entendimento dos processos mole-
culares na neurobiologia e os pontos de
contato entre a Neurobiologia e a Biologia
Evolutiva tm sido muito poucos. Existem,
entretanto, algumas excees notveis,
especialmente nos estudos comparativos
e evolutivos dos mecanismos sensoriais e
da neuroanatomia. Por exemplo, o tama-
nho da regio que controla o canto no c-
rebro de aves canoras difere entre popula-
es e espcies que variam quanto ao n-
mero de cantos diferentes que emitem. Em
algumas espcies de corujas capazes de lo-
calizar a presa na total escurido, aglome-
rados de clulas cerebrais que processam
as informaes referentes ao som tm uma
organizao espacial tal que formam lite-
ralmente um mapa do ambiente tridimen-
sional do qual so recebidos os sons. Es-
tudos comparativos deste tipo, baseados
na compreenso das exigncias adap-
tativas das diferentes espcies, podem por-
tanto levar a uma nova compreenso dos
mecanismos comportamentais.
VII. VII. VII. VII. VII. O QUE O FUTURO RESER O QUE O FUTURO RESER O QUE O FUTURO RESER O QUE O FUTURO RESER O QUE O FUTURO RESERV VV VVA P A P A P A P A PARA A BIOLOGIA EV ARA A BIOLOGIA EV ARA A BIOLOGIA EV ARA A BIOLOGIA EV ARA A BIOLOGIA EVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA? A? A? A? A?
A. Cincia Aplicada A. Cincia Aplicada A. Cincia Aplicada A. Cincia Aplicada A. Cincia Aplicada
Como j discutido acima, a Biologia
Evolutiva deu diversas contribuies s ne-
cessidades da sociedade. Suas contribuies
potenciais, entretanto, ultrapassam de longe
as que j foram dadas at agora. Em contras-
te com algumas outras disciplinas biolgicas,
como a Bioqumica e a Ecologia, nas quais
so enfatizadas, tanto na formao como na
pesquisa, as aplicaes sade ou s cinci-
as ambientais, o desenvolvimento de um cam-
po explcito de Biologia Evolutiva Aplicada
est apenas comeando (19, 33, 41).
A histria da Biologia Evolutiva mos-
tra que as interaes benficas entre cincia
bsica e aplicada podem fluir nos dois senti-
dos. A Gentica Evolutiva aproveitou a pes-
quisa gentica destinada a melhorar safras e
animais domsticos. Estudos de mudanas
por mutao das capacidades metablicas de
microrganismos, realizados em parte por
causa de suas aplicaes industriais, lana-
ram luz sobre a evoluo de vias bioqumi-
cas. Estudos genticos e filogenticos de mi-
lho e de outras plantas de safra trouxeram
conhecimentos sobre as taxas de evoluo e
as mudanas de vias de desenvolvimento. O
estudo da hemoglobina siclmica e de ou-
tros polimorfismos humanos forneceu algu-
mas das melhores anlises dos modos de
seleo natural. A evoluo da resistncia a
pesticidas e a drogas em insetos que consti-
tuem pragas, em ervas daninhas, ratos e bac-
trias patognicas, a evoluo de caracters-
ticas de ciclo de vida em populaes de pei-
xes superexploradas e em pragas de insetos
introduzidas, a evoluo da virulncia em v-
rus e bactrias e a co-evoluo entre insetos
e plantas foram os temas de alguns dos me-
lhores estudos de casos de dinmica
evolutiva.
44
Este retrospecto mostra que, muitas
vezes, os bilogos que se dedicam ao estudo
da Evoluo podem tratar questes bsicas
trabalhando com sistemas de relevncia di-
reta para as necessidades da sociedade. Cer-
tamente, os sistemas para tratar determina-
dos problemas intelectuais bsicos muitas
vezes no tero uma utilidade social imedia-
ta, embora freqentemente seja difcil prever
de antemo quais as questes da cincia b-
sica que levaro a avanos teis. Alm disso,
diante de alguns dos resultados discutidos
acima, reiteramos a importncia de se explo-
rar e compreender a diversidade dos organis-
mos como um objetivo intelectual. Em mui-
tos casos, porm, a pesquisa sobre um orga-
nismo ou sistema de relevncia social pode
trazer um avano para a cincia bsica e tam-
bm contribuir para as necessidades da soci-
edade. Prevemos que os bilogos dedicados
ao estudo da Evoluo desempenharo esse
papel duplo cada vez mais.
importante enfatizar que grande par-
te do progresso esperado na Biologia
Evolutiva Aplicada exigir e ser inseparvel
do progresso da pesquisa bsica. Como em
outras disciplinas biolgicas, estudos de or-
ganismos e de sistemas modelo (incluindo no
somente espcies padro de laboratrio,
como as leveduras, a Drosophila e a
Arabidopsis, mas tambm uma variedade de
espcies selvagens) traro conhecimentos
aplicveis s necessidades da sociedade. Da
mesma forma, os avanos conceituais e te-
ricos da Biologia Evolutiva Bsica contribui-
ro para o progresso da Biologia Evolutiva
Aplicada. Importantes progressos sero fei-
tos nas reas das cincias da sade, da agri-
cultura, dos produtos naturais, do meio am-
biente e conservao, do desenvolvimento de
tecnologias e do intercmbio educacional e
intelectual com outras disciplinas acadmicas
e com o pblico em geral.
Cincias da Sade Cincias da Sade Cincias da Sade Cincias da Sade Cincias da Sade
Os avanos na aplicao das disciplinas
evolutivas sade humana pertencem a v-
rias categorias.
Diversidade gentica humana Diversidade gentica humana Diversidade gentica humana Diversidade gentica humana Diversidade gentica humana. As pesqui-
sas sobre a diversidade gentica humana
complementaro o Projeto Genoma Huma-
no, que acabar seqenciando todo o
genoma humano. Essas pesquisas forne-
cero dados, em nvel molecular, sobre a
imensa diversidade gentica que existe
dentro e entre as populaes humanas. As
tcnicas da Gentica de Populaes e a
anlise filogentica sero aplicadas s in-
formaes que surgem explosivamente
sobre a variao humana, para determinar
a histria das populaes (p. ex., seus ta-
manhos, movimentos e intercmbios no
passado) e continuaro a fornecer ferra-
mentas para a identificao das leses ge-
nticas associadas com doenas e defei-
tos hereditrios (como no caso da fibrose
cstica, do cncer de mama e outros). Com-
paraes evolutivas de seqncias de DNA
humano com as de outras espcies traro
conhecimentos sobre as funes dos
genes. Os geneticistas de populaes ana-
lisaro as bases genticas de traos vari-
veis interessantes, como as reaes a agen-
tes alergnicos. Genes que conferem adap-
taes a fatores ambientais como pat-
genos e alimentao sero identificados
pelo estudo das diferenas genticas entre
e dentro das populaes. Os mtodos uti-
lizados pelos geneticistas que se dedcam
ao estudo da Evoluo sero aplicados
diversidade humana, a fim de elucidar ca-
sos de herana complexa de doenas (p.
ex., aquelas devidas a interaes entre
genes mltiplos) e de estudar interaes
gentipo/ambiente as diferentes expres-
ses de caractersticas como a resistncia
a doenas em diferentes condies
ambientais.
Identificao gentica Identificao gentica Identificao gentica Identificao gentica Identificao gentica. A Gentica de Po-
pulaes desenvolveu e continua aperfei-
oando mtodos analticos de identifica-
o de indivduos e de relaes entre indi-
vduos a partir de um perfil de marcadores
geneticamente variveis. Esta metodologia
tambm utiliza marcadores genticos liga-
dos, para determinar a probabilidade de
que um indivduo seja portador de genes
de interesse particular (p. ex., aqueles que
causam uma doena gentica). medida
que os geneticistas que estudam a Evolu-
o aperfeioarem esses mtodos e os apli-
carem aos dados referentes diversidade
gentica humana, ser possvel utilizar os
marcadores moleculares com maior segu-
rana e preciso para fins como o
aconselhamento de indivduos quanto
probabilidade de que eles ou seus filhos
venham a ser portadores de uma doena
gentica, a determinao de paternidade e
anlises mdico-legais.
45
Gentica evolutiva do desen Gentica evolutiva do desen Gentica evolutiva do desen Gentica evolutiva do desen Gentica evolutiva do desenvolvimento volvimento volvimento volvimento volvimento.
Dados comparativos referentes s bases
genticas e mecnicas do desenvolvimen-
to de diversos vertebrados e outros orga-
nismos lanaro muita luz sobre os meca-
nismos do desenvolvimento humano. Tais
estudos contribuiro para a nossa compre-
enso das bases dos defeitos hereditrios
e de outros defeitos congnitos humanos,
podendo acabar sendo teis no desenvol-
vimento de terapias gnicas.
Mecanismos e evoluo da resistncia a Mecanismos e evoluo da resistncia a Mecanismos e evoluo da resistncia a Mecanismos e evoluo da resistncia a Mecanismos e evoluo da resistncia a
antibiticos antibiticos antibiticos antibiticos antibiticos. Estudos genticos, filogen-
ticos e bioqumicos comparativos de bac-
trias, protistas, fungos, helmintos e outros
parasitas ajudaro a identificar os alvos dos
antibiticos. A rpida evoluo da resistn-
cia a antibiticos em patgenos previamen-
te suscetveis coloca-nos diante da neces-
sidade vital de um estudo evolutivo, com o
objetivo de se compreenderem os meca-
nismos de resistncia, sua taxa de evolu-
o, fatores que podem limitar esta evolu-
o e maneiras de preveni-la ou combat-
la.
V VV VVirulncia do parasita e resistncia do irulncia do parasita e resistncia do irulncia do parasita e resistncia do irulncia do parasita e resistncia do irulncia do parasita e resistncia do
hospedeiro hospedeiro hospedeiro hospedeiro hospedeiro. Os estudos evolutivos das
interaes parasita/hospedeiro, usando
tanto sistemas de modelos como parasitas
e patgenos humanos, esto apenas co-
meando a determinar as condies que
levam os parasitas a se tornarem mais vi-
rulentos ou mais benignos. Os geneticistas
e eclogos que se dedicam ao estudo da
Evoluo precisam elaborar uma teoria
geral, preditiva da evoluo e da dinmica
populacional dos patgenos e de seus hos-
pedeiros, especialmente para organismos
de evoluo rpida, como o HIV, e para
espcies de hospedeiros de migrao rpi-
da, como o ser humano moderno. Tambm
so necessrias anlises da variao ge-
ntica da resistncia a patgenos, tanto no
homem como em outros hospedeiros.
Epidemiologia e ecologia evolutiva de Epidemiologia e ecologia evolutiva de Epidemiologia e ecologia evolutiva de Epidemiologia e ecologia evolutiva de Epidemiologia e ecologia evolutiva de
patgenos e parasitas patgenos e parasitas patgenos e parasitas patgenos e parasitas patgenos e parasitas. Doenas novas e
outras que ressurgiram tm aparecido
como importantes ameaas sade pbli-
ca e outras provavelmente o faro no futu-
ro. Os bilogos estudiosos da Evoluo
podem ajudar de vrias maneiras os esfor-
os de combate a essas ameaas. O
rastreamento e o estudo da filogenia de
organismos relacionados com patgenos
conhecidos (p. ex., vrus de outros primatas
e vertebrados) podem permitir que os pes-
quisadores identifiquem patgenos com
potencial para entrarem na populao hu-
mana. Estudos genticos, ecolgicos e
filogenticos de patgenos novos e emer-
gentes (p. ex., o hantavrus e o espiroqueta
da doena de Lyme) podem elucidar suas
origens, suas taxas e modos de transmis-
so, bem como as circunstncias ecolgi-
cas que levam a surtos ou evoluo de
uma maior virulncia. Estudos experimen-
tais de sistemas modelo, incluindo orga-
nismos relacionados com patgenos co-
nhecidos, podem identificar os mecanis-
mos de virulncia e os fatores genticos e
ambientais que influem na resistncia a
drogas. (Naturalmente, estudos desse tipo
tambm sero relevantes para plantas de
safra e animais domsticos, bem como
para populaes selvagens de importncia
econmica, como os peixes).
Agricultura e recursos biolgicos Agricultura e recursos biolgicos Agricultura e recursos biolgicos Agricultura e recursos biolgicos Agricultura e recursos biolgicos
Assinalamos acima as numerosas ma-
neiras pelas quais a Biologia Evolutiva tm
estado intimamente ligada agricultura e ao
gerenciamento de recursos biolgicos, como
as florestas e a pesca. O espectro de contri-
buies futuras nestas reas imenso. Sali-
entamos apenas alguns dentre os tpicos mais
importantes a serem seguidos.
Resistncia a pesticidas Resistncia a pesticidas Resistncia a pesticidas Resistncia a pesticidas Resistncia a pesticidas. A despeito dos
novos mtodos alternativos de controle de
pragas, o uso criterioso de pesticidas
indubitavelmente continuar sendo indis-
pensvel. A evoluo da resistncia a
pesticidas em insetos, nematdeos, fungos
e ervas daninhas um problema econ-
mico srio, que requer muita ateno. Isto
exigir estudos sobre a gentica e os me-
canismos fisiolgicos da resistncia, estu-
dos de dinmica das populaes e a ela-
borao de mtodos para limitar ou retar-
dar a evoluo da resistncia.
Alternativas no controle de pragas Alternativas no controle de pragas Alternativas no controle de pragas Alternativas no controle de pragas Alternativas no controle de pragas. Ser
importante incluir consideraes evoluti-
vas na avaliao de muitos mtodos alter-
nativos de controle de pragas, como a mis-
tura intra e inter-cultivares ou o desenvol-
vimento de plantas transgnicas portado-
ras de fatores de resistncia que as prote-
gem contra insetos ou outras pragas. Ex-
46
perimentos mostraram, por exemplo, que
as pragas do tabaco so capazes de se
adaptar ao tabaco transgnico portador de
uma toxina bacteriana, evidenciando a
necessidade de estudos sobre a variao
gentica das respostas dos insetos s sa-
fras transgnicas. Existe um potencial
enorme para o uso transgnico dos incon-
tveis compostos secundrios e de outras
propriedades das plantas selvagens, que as
protegem contra insetos e patgenos. O
rastreamento experimental e filogentico
desses fatores naturais de resistncia deve
mostrar-se compensador. O vasto campo
da Ecologia Evolutiva que lida com com-
postos secundrios de plantas e com as
interaes entre plantas e os insetos e fun-
gos que so seus inimigos relevante para
este esforo. Ser importante analisar os
efeitos fisiolgicos dos fatores naturais de
resistncia sobre os organismos que cons-
tituem pragas, os mecanismos pelos quais
alguns insetos e fungos superam seus efei-
tos e a variao gentica das respostas das
espcies-alvo aos fatores naturais de re-
sistncia.
Diversidade gentica em organismos de Diversidade gentica em organismos de Diversidade gentica em organismos de Diversidade gentica em organismos de Diversidade gentica em organismos de
importncia econmica importncia econmica importncia econmica importncia econmica importncia econmica. A produo de
alimentos, fibras e produtos florestais tm
sido expressivamente melhorada, ao lon-
go da histria, pela explorao da varia-
o gentica e os mtodos para isso bene-
ficiaram-se de informaes de grande pro-
fundidade da Biologia Evolutiva. Juntos, os
cientistas estudiosos da Evoluo e da agri-
cultura utilizaro o mapeamento de LCQ
(locos de caractersticas quantitativas) e
outros mtodos, a fim de localizar os genes
para traos importantes das plantas, como
a resistncia a patgenos e a presses
ambientais, e de elucidar as bases de seus
mecanismos. Tais estudos tambm aten-
dero os interesses da cincia bsica e de
seus pesquisadores interessados nas adap-
taes das plantas aos fatores ambientais.
Estudos semelhantes sobre plantas selva-
gens localizaro genes para traos teis,
que podem ser transferidos para plantas de
safra por meio da engenharia gentica. Pro-
gramas de pesquisa desse tipo utilizaro
princpios e informaes provenientes de
estudos sobre filogenia e adaptao das
plantas. A tarefa de importncia vital de
desenvolver e manter bancos de germo-
plasma (i. , armazenar a diversidade ge-
ntica das plantas de safra e seus parentes
para necessidades futuras) continuar a
depender de estudos da variao entre e
dentro das populaes.
Pesca Pesca Pesca Pesca Pesca. Vrios tipos de estudos evolutivos
foram e continuaro sendo importantes no
gerenciamento da pesca comercial e espor-
tiva. Marcadores genticos moleculares
ajudaro os pesquisadores a distinguir as
populaes reprodutoras e as rotas de mi-
grao de espcies como o bacalhau e o
salmo. O estudo da evoluo de caracte-
rsticas de ciclo de vida, como a taxa de
crescimento e a idade de maturao, per-
mitiro aos gestores avaliar os efeitos ge-
nticos e demogrficos do perodo de pes-
ca sobre as populaes de peixes. Em re-
lao a certas espcies de peixes mantidas
em grandes criadouros, ser til a realiza-
o de estudos genticos e fisiolgicos da
adaptao a diferentes ambientes e do va-
lor adaptativo apresentado neles. Os pro-
jetos de grandes criadouros tambm inclui-
ro o uso de peixes transgnicos, que ain-
da se encontram nos estgios iniciais de
desenvolvimento.
Produtos e processos naturais Produtos e processos naturais Produtos e processos naturais Produtos e processos naturais Produtos e processos naturais
A indstria farmacutica e outras inds-
trias esto procurando ativamente novos pro-
dutos e processos, rastreando plantas, animais
e microrganismos (33). Em funo de suas im-
plicaes comerciais, a busca e o desenvolvi-
mento de novos produtos e processos levan-
ta questes srias na legislao sobre paten-
tes e no direito internacional, alm da publi-
cao de dados cientficos que ultrapassam a
finalidade deste relatrio, mas que afetaro
os compromissos e as atividades dos pesqui-
sadores cientficos. Os estudos evolutivos da-
ro grande contribuio pesquisa e ao de-
senvolvimento, resultando na descoberta de
muitos produtos e processos novos.
Sistemtica e filogenia Sistemtica e filogenia Sistemtica e filogenia Sistemtica e filogenia Sistemtica e filogenia. A documentao
da diversidade dos organismos potencial-
mente teis o fundamento de todo o tra-
balho subseqente. Isto foi reconhecido,
por exemplo, pela Comisso Presidencial
de Assessores para Cincia e Tecnologia
dos EUA (48) e pelas companhias farma-
cuticas que financiaram inventrios de
biodiversidade na Costa Rica e em outros
lugares. O aspecto filogentico da Sistem-
tica crucial no direcionamento dos pes-
47
quisadores para espcies aparentadas com
aquelas nas quais j foram encontrados
compostos ou vias metablicas potencial-
mente teis, uma vez que espcies aparen-
tadas podem ter propriedades semelhan-
tes, talvez at mais eficazes. A sistemtica
de bactrias, protistas, fungos e outros or-
ganismos inconspcuos muito pouco co-
nhecida e exige ampla investigao.
Estudos de adaptao Estudos de adaptao Estudos de adaptao Estudos de adaptao Estudos de adaptao. Antibiticos, fato-
res de resistncia para uso em plantas de
safra transgnicas e outros produtos natu-
rais teis podero ser descobertos estudan-
do-se os mecanismos qumicos de compe-
tio entre fungos e microrganismos, as
defesas das plantas contra seus inimigos
naturais, bem como as ceras, esterides,
terpenos, hormnios e incontveis outros
compostos utilizados pelos organismos
com fins adaptativos diversos.
Estudos genticos e fisiolgicos Estudos genticos e fisiolgicos Estudos genticos e fisiolgicos Estudos genticos e fisiolgicos Estudos genticos e fisiolgicos. Bact-
rias, leveduras e outros microrganismos
tm capacidades metablicas extrema-
mente diversificadas. Deles originaram-se
a penicilina, a enzima polimerase usada no
seqenciamento do DNA e importantes
processos industriais de fermentao,
biossntese e biodegradao. A indstria
prev que podem-se esperar grandes
avanos no bioprocessamento a partir da
futura explorao da biodiversidade ainda
no explorada da terra e do mar (30). No
entanto, a maioria dos microrganismos
ainda no foi descrita e caracterizada, as
capacidades fisiolgicas da maioria deles
so desconhecidas e h poucas informa-
es disponveis a respeito de sua diversi-
dade gentica ou de que tipos de novas ca-
pacidades metablicas possam surgir por
mutao. Pesquisadores com formao em
Gentica Evolutiva, Fisiologia e Sistemti-
ca daro importantes contribuies a esta
rea.
Meio ambiente e conservao Meio ambiente e conservao Meio ambiente e conservao Meio ambiente e conservao Meio ambiente e conservao
Os princpios evolutivos so de aplica-
o imediata na conservao de espcies e
ecossistemas raros e ameaados; de fato,
muitos dos principais bilogos conservacio-
nistas vm desenvolvendo pesquisas em Bio-
logia Evolutiva Bsica. A Biologia Evolutiva
tambm pode esclarecer questes de
gerenciamento ambiental com conseqnci-
as diretas sobre a sade e o bem-estar huma-
nos. Destacamos aqui apenas algumas das
necessidades de estudos evolutivos nos cam-
pos do gerenciamento e da conservao
ambientais.
Biorremediao Biorremediao Biorremediao Biorremediao Biorremediao. O termo biorremediao
refere-se basicamente utilizao de or-
ganismos (especialmente bactrias e plan-
tas) para a despoluio de derramamen-
tos e toxinas, o tratamento de esgotos e a
recuperao de solos degradados. A Bio-
logia Evolutiva pode contribuir com o uso
da biorremediao identificando espcies
ou linhagens genticas com propriedades
desejveis, sabendo quais so os agentes
da seleo natural que do origem a essas
propriedades e identificando as condies
que favorecem a persistncia dos organis-
mos teis. Conhecem-se bactrias capazes
de degradar bifenilas policloradas (BPCs)
e outros contaminantes persistentes, mas
no se sabe se esta capacidade caracte-
rstica de certas espcies ou se ela se de-
senvolve in situ, pela seleo de mutaes
novas. A comunidade de bactrias envol-
vida no tratamento de esgotos passa por
uma mudana de composio durante o
processo, mas os papis da alternncia de
espcies versus mudana gentica no me-
tabolismo das espcies persistentes so
desconhecidos. A Gentica Evolutiva e a
Sistemtica, junto com a ecologia e fisio-
logia microbianas, devem continuar a dar
importantes contribuies a esta e outras
questes referentes biorremediao.
Introdues no planejadas Introdues no planejadas Introdues no planejadas Introdues no planejadas Introdues no planejadas. Muitas das
nossas pragas mais srias, incluindo ervas
daninhas, insetos, os dinoflagelados das
mars vermelhas e o molusco Dreissena
polymorpha (zebra mussel), causam os da-
nos de maior monta em regies nas quais
no so nativos. O Departamento de Agri-
cultura dos EUA instituiu procedimentos de
quarentena, com o intuito de prevenir tais
introdues. O advento da engenharia ge-
ntica despertou preocupaes quanto
evaso de microorganismos, plantas, pei-
xes ou outros organismos vigorosos e ge-
neticamente novos e quanto possibilida-
de de genes para novas capacidades se
propagarem por hibridizao entre orga-
nismos transgnicos e selvagens, transfor-
mando espcies benignas em novas pra-
gas. Os bilogos que se dedicam ao estu-
do da Evoluo vm determinando ativa-
48
mente esses riscos (60). Estudos sobre o
fluxo gnico inter e intra-especfico, bem
como avaliaes dos efeitos dos genes so-
bre o valor adaptativo devem complemen-
tar os estudos ecolgicos dos organismos
relevantes, se quisermos prever os poss-
veis efeitos no propositais da liberao de
transgnicos. A Sistemtica continuar
sendo importante em seu tradicional pa-
pel de identificar os organismos introduzi-
dos.
Previso dos efeitos das mudanas Previso dos efeitos das mudanas Previso dos efeitos das mudanas Previso dos efeitos das mudanas Previso dos efeitos das mudanas
ambientais ambientais ambientais ambientais ambientais. Dentre os numerosos efeitos
das atividades humanas sobre o meio am-
biente, o possvel efeito mais universal o
aquecimento global. Muitas outras altera-
es ambientais, como a desertificao, a
salinizao da gua doce e a chuva cida,
tm efeitos mais localizados, embora pro-
fundos, tanto sobre as espcies selvagens,
como sobre os recursos biolgicos. Prever
e, se possvel, prevenir os efeitos de tais
mudanas uma meta importante para os
estudos ecolgicos, mas a Biologia
Evolutiva tambm est diante de grandes
desafios. Precisamos, particularmente, al-
canar um entendimento muito maior das
condies nas quais as populaes se
adaptam a mudanas ambientais versus
migrao ou entrada em extino e que ti-
pos de espcies seguiro esses rumos.
Tambm precisamos compreender as con-
dies que favorecem irrupes, nas
quais espcies novas se adaptam a novos
ambientes e neles se dispersam rapida-
mente. A agricultura e a urbanizao pro-
duziram muitos ambientes novos e tais
espcies irrompidas podem no ser benig-
nas. Os bilogos que se dedicam ao estu-
do da Evoluo documentaram muitos
exemplos de espcies que se adaptaram ra-
pidamente e muitas que no o fizeram, ha-
vendo, porm, necessidade de uma teoria
mais completa sobre vulnerabilidade versus
potencial para adaptao rpida (28). Es-
tudos paleobiolgicos podem complemen-
tar os estudos genticos e ecolgicos, for-
necendo as histrias detalhadas das mu-
danas na composio de comunidades e
na distribuio de espcies por ocasio das
mudanas ambientais do passado. A
Paleobiologia tambm pode ajudar-nos a
elaborar generalizaes a respeito dos ti-
pos de espcies e comunidades mais vul-
nerveis.
Preservao da biodiversidade Preservao da biodiversidade Preservao da biodiversidade Preservao da biodiversidade Preservao da biodiversidade. A altera-
o de habitats, a coleta intencional e no-
intencional de populaes naturais e ou-
tras atividades humanas constituem uma
grave ameaa permanncia de muitas es-
pcies. Inevitavelmente, tero de ser feitas
escolhas difceis na alocao de recursos
e nem todas as espcies e ecossistemas
ameaados sero salvaguardados.
A Biologia Evolutiva e a Ecologia trabalham
de mos dadas na abordagem dessas ques-
tes (34). So necessrios esforos inten-
sos para se descrever a diversidade, a dis-
tribuio e as exigncias ecolgicas dos or-
ganismos, especialmente daqueles de re-
gies em que os habitats naturais esto
sendo perdidos mais rapidamente. A Sis-
temtica Evolutiva, a Biogeografia e a Ge-
ntica Ecolgica fornecem as informaes
necessrias para a elaborao de diretri-
zes para a preservao de uma maior di-
versidade gentica.
Crises anteriores da biodiversidade podem
ser observadas no registro fssil e os
paleontlogos estudiosos da Evoluo po-
dem usar esses registros como experin-
cias naturais sobre as conseqncias da
perda de biodiversidade, as caractersticas
das espcies de maior risco e a natureza e
escala de tempo da recuperao bitica.
Por exemplo, muitos eventos de extino
no passado geolgico foram seguidos ime-
diatamente por irrupes de espcies de
ervas daninhas com grande capacidade
competitiva. Precisamos aprender muito
mais a respeito desse processo, j que no
h nenhuma garantia de que as espcies
ps-desastre que possam surgir em regi-
es atuais que sofreram extensas perdas
de biodiversidade sero benignas (55).
Analogamente, as crises de biodiversidade
do passado esto associadas a marcados
declnios da produtividade primria. Este
fato relevante para o bem-estar futuro
da humanidade, considerando que o seu
consumo atual estimado em 25% da pro-
dutividade primria global.
Os bilogos que se dedicam ao estudo da
Evoluo tambm esto estudando proble-
mas to relevantes quanto o tamanho
populacional mnimo necessrio para que
uma espcie conserve uma variao gen-
tica suficiente para evitar a depresso de
49
endogamia e para se adaptar a doenas,
mudanas climticas e outras perturba-
es; os fatores que causam a extino; o
papel das populaes mltiplas na dinmi-
ca gentica e ecolgica de longo prazo das
espcies; o papel das interaes entre es-
pcies na manuteno de populaes vi-
veis; e os efeitos da co-evoluo entre es-
pcies que interagem sobre os processos
dinmicos nos ecossistemas. A biologia da
preservao ser reforada por novas pes-
quisas referentes a esses problemas to
mal compreendidos.
Alguns dos esforos de preservao basei-
am-se nos bancos de germoplasma (para
plantas) e na reproduo em cativeiro (para
animais). A teoria da Gentica de Popula-
es tem um papel crucial nesses esforos.
Por exemplo, em populaes pequenas em
cativeiro, pode-se evitar a depresso de
endogamia aplicando-se os princpios da
Gentica de Populaes (59).
Desen Desen Desen Desen Desenvolvimento tecnolgico. volvimento tecnolgico. volvimento tecnolgico. volvimento tecnolgico. volvimento tecnolgico.
Em todas as cincias, a necessidade de
resolver problemas estimula o desenvolvi-
mento de novas tcnicas e tecnologias. Como
j assinalado anteriormente, a maioria das
tecnologias de aplicao ampla desenvolvi-
das, pelo menos em parte, em funo da ne-
cessidade de resolver problemas evolutivos
foi nas reas da estatstica, da computao e
do gerenciamento de dados. Estamos preven-
do que, medida que a Biologia Evolutiva for
lidando com problemas ainda mais comple-
xos e conjuntos de dados mais ricos, as cola-
boraes entre os bilogos estudiosos da Evo-
luo levaro a outras inovaes tcnicas nes-
sas reas. Algumas reas com probabilidades
de progresso sero a anlise da dinmica de
sistemas complexos, no lineares; rotinas de
busca otimizadas p. ex., para a estrutura
de rvores filogenticas; computao
evolutiva i., o desenvolvimento de
algoritmos que evoluem, para a soluo efi-
ciente de problemas; e aplicaes na inteli-
gncia artificial e na vida artificial baseadas
em computadores.
A compreenso da Cincia pelo pblico. A compreenso da Cincia pelo pblico. A compreenso da Cincia pelo pblico. A compreenso da Cincia pelo pblico. A compreenso da Cincia pelo pblico.
Importantes desafios para a Biologia
Evolutiva residem no somente no domnio
da pesquisa, mas tambm no domnio da com-
preenso e da apreciao da cincia pelo p-
blico, o que necessrio tanto para o apoio
pesquisa, como para a conscincia e a com-
preenso exigidas de uma cidadania educada,
numa era cada vez mais cientfica e tecno-
lgica. Muitas pesquisas feitas com estudan-
tes e com o pblico em geral mostraram que
os Estados Unidos ocupam uma posio rela-
tivamente baixa entre as naes industriali-
zadas quanto ao seu domnio de Cincia e
Matemtica. Este um motivo de sria preo-
cupao para todas as disciplinas cientficas
e, na realidade, para todos os rgos e orga-
nizaes responsveis pelo futuro dos recur-
sos humanos do pas, com referncia ao de-
senvolvimento tcnico e econmico. .. ..
Os bilogos que se dedicam ao estudo
da Evoluo tm aguda conscincia da neces-
sidade de uma ampliao do ensino e da com-
preenso da Cincia. O assunto da Biologia
Evolutiva inclui tpicos que influem direta-
mente na sade e no bem-estar das pessoas,
como as doenas hereditrias, a terapia gnica
, as doenas infecciosas e a evoluo da re-
sistncia a antibiticos nos patgenos, a pro-
duo de alimentos, o gerenciamento de pra-
gas agrcolas, a engenharia gentica, a bior-
remediao, a preservao e os efeitos do
aquecimento global. Questes relativas Evo-
luo, como as diferenas genticas entre
populaes humanas, a histria fssil da vida
e, no fundo, a realidade da prpria Evoluo,
so temas freqentes de discursos pblicos.
Entretanto, grande parte do pblico no com-
preende a Gentica Bsica e a Biologia
Evolutiva. Por incrvel que possa parecer na
era das naves espaciais e dos supercompu-
tadores, as pesquisas revelam que mais da
metade do pblico dos EUA nem mesmo acre-
dita na veracidade cientfica da Evoluo, o
princpio unificador de toda a Biologia.
Embora alguns bilogos profissionais
tenham dedicado grandes esforos educa-
o do pblico, os maiores esforos para atin-
gir o pblico dos Estados Unidos tm sido fei-
tos por organizaes como o Centro Nacio-
nal para Educao Cientfica (National Center
for Science Education) e o principal papel
educativo tem sido desempenhado pelos pro-
fessores das escolas secundrias. Os bilogos
profissionais devem dedicar esforos maio-
res educao do pblico, fazendo uso de
oportunidades como comunicados impren-
sa, compromissos com a mdia e exposies
em museus. Eles devem aproveitar todas as
oportunidades para destacar as dimenses
evolutivas de fenmenos biolgicos que cha-
mam a ateno do pblico; por exemplo, pra-
50
gas e organismos causadores de doenas no
sofrem mutao ou desenvolvem resistn-
cia a drogas meramente eles evoluem para
a resistncia. Maiores esforos no ensino da
Evoluo e de assuntos correlatos tambm
so necessrios, tanto no nvel universitrio,
como no secundrio.
B. Cincia Bsica B. Cincia Bsica B. Cincia Bsica B. Cincia Bsica B. Cincia Bsica
A pesquisa sobre Evoluo est progre-
dindo em muitas frentes, mas o que ainda no
se conhece ultrapassa de muito aquilo que se
conhece. Em algumas reas, temos simples-
mente menos informaes do que deveramos
ter (por exemplo, os conhecimentos sobre a
histria da diversidade no registro fssil so
muito incompletos). Em outros casos, fizeram-
se tentativas de responder perguntas usando-
se apenas um ou alguns sistemas de estudo e
no sabemos at que ponto essas respostas
podem ser generalizadas. (Por exemplo, os
nmeros de genes que contribuem para o iso-
lamento reprodutivo entre espcies foram
descritos para algumas espcies de Droso-
phila, mas apenas para poucos outros tipos
de organismos). Em muitos casos, obtiveram-
se provas a favor ou contra uma ou vrias das
hipteses concorrentes, mas a gama comple-
ta de hipteses ainda no foi testada adequa-
damente. (Das vrias hipteses que poderi-
am explicar as vantagens da reproduo
sexuada, somente algumas foram testadas).
Algumas questes que vm de longa data re-
sistiram anlise at pouco tempo atrs, mas
novas tcnicas parecem muito promissoras.
(A questo de como evoluem as vias do de-
senvolvimento um exemplo bem evidente).
Especialmente na Biologia Molecular, foram
descobertos fenmenos inteiramente novos
que demandam explicaes e entendimento
evolutivo.
Estamos prevendo para os prximos dez
ou vinte anos um progresso virtualmente sem
precedentes da Biologia Evolutiva Bsica, des-
de que haja apoio adequado para a pesquisa
e a formao de jovens pesquisadores. Nesta
seo, relacionamos algumas das reas nas
quais o progresso particularmente desej-
vel e factvel, dadas as tcnicas atuais e os
avanos tcnicos que podem ser previstos
para o futuro prximo. Embora, sem dvida,
muitos bilogos estudiosos da Evoluo fari-
am acrscimos a esta lista, as questes e de-
safios de alta prioridade que se seguem re-
presentam um consenso entre bilogos dedi-
cados ao estudo da Evoluo de diversas es-
pecialidades e abordagens. Agrupamos estas
questes de pesquisa em vrias categorias,
que so de igual importncia e prioridade.
T TT TTeoria e tcnica. eoria e tcnica. eoria e tcnica. eoria e tcnica. eoria e tcnica.
Grande parte da pesquisa em Evoluo
foi conduzida pela teoria (freqentemente ma-
temtica), que levanta hipteses, fornece pre-
vises ou expectativas exatas, restringe a in-
terpretao dos dados e muitas vezes especi-
fica o tipo de dados necessrios para testar
uma hiptese. A formao de tericos da Evo-
luo continua sendo de grande importncia.
Entre as numerosas reas que requerem mais
trabalho terico esto:
o desenvolvimento continuado da teoria
coalescente, usada para inferir processos
evolutivos a partir de rvores gnicas;
o desenvolvimento da teoria da relao
entre as filogenias dos genes e as filogenias
das espcies e populaes;
trabalhos tericos adicionais sobre rvo-
res filogenticas, por exemplo, mtodos
para comparar e avaliar as rvores, para
inferir a histria da evoluo dos caracteres
a partir da sua distribuio filogentica e
para inferir processos evolutivos a partir
da estrutura das rvores;
o desenvolvimento da teoria da Gentica
de Populaes para sua aplicao a tpi-
cos insuficientemente explorados, como a
natureza e as conseqncias evolutivas das
interaes gnicas, das interaes genes-
ambiente e a evoluo de traos polig-
nicos com arquiteturas genticas diferen-
tes;
desenvolvimento de modelos de otimiza-
o para a anlise da evoluo do com-
portamento, dos ciclos de vida e de outros
traos fenotpicos;
modelos de mudanas evolutivas das vias
de desenvolvimento; e
modelos preditivos da co-evoluo de es-
pcies que interagem.
Toda pesquisa depende de avanos nas
tcnicas. Os mtodos moleculares e outros
mtodos experimentais tiveram grande influ-
51
ncia sobre a pesquisa da Evoluo, mas a
Biologia Evolutiva depende tambm, e talvez
de forma singular, de mtodos analticos, es-
tatsticos e numricos (computacionais). No
futuro, a pesquisa em Evoluo exigir pro-
gressos particularmente de:
mtodos de busca e manipulao de gran-
des quantidades de dados, como seqn-
cias de DNA;
aperfeioamento dos mtodos de proba-
bilidade mxima e outros procedimentos
estatsticos para a anlise de dados de ge-
ntica de populaes (p. ex., marcadores
moleculares de sistemas de acasalamento);
mtodos de alinhamento de diferentes se-
qncias de DNA;
aperfeioamento dos mtodos de anlise
filogentica (como assinalado acima); e
aperfeioamento dos mtodos de
mapeamento fino de locos para traos
quantitativos.
Histria Evolutiva. Histria Evolutiva. Histria Evolutiva. Histria Evolutiva. Histria Evolutiva.
Descrever e explicar a histria da Evo-
luo um dos principais objetivos da Biolo-
gia Evolutiva. Este objetivo alcanado prin-
cipalmente usando-se mtodos filogenticos,
discutidos abaixo, e estudos paleobiolgicos.
As metas prioritrias da Paleobiologia inclu-
em:
uma histria mais completa da diversida-
de da vida ao longo do tempo, especial-
mente das bactrias e de outras formas de
vida durante os primeiros cinco sextos da
histria da vida (a era Pr-cambriana);
melhores dados e mtodos para testar hi-
pteses referentes s causas da variao
(entre perodos de tempo e entre taxa) das
taxas de especiao, extino e diversifi-
cao (incluindo a responsabilidade tanto
pela extino em massa, como de fundo,
sendo esta ltima particularmente mal en-
tendida);
uma melhor compreenso dos mecanis-
mos de adaptao e das limitaes a ela
impostas durante acontecimentos histri-
cos singulares, como a aparentemente ex-
plosiva origem da diversidade animal e a
colonizao da terra por plantas e
artrpodes;
uma explicao para as diferenas entre
taxa quanto sua suscetibilidade a
extines em massa e sua posterior recu-
perao;
uma melhor compreenso das seqncias
comuns de eventos evolutivos que suce-
deram extines em massa, incluindo ex-
panses macias de espcies de ervas da-
ninhas e as escalas de tempo caractersti-
cas da recuperao dos ecossistemas
dois fatos relacionados com a atual crise
de biodiversidade; e
uma descrio mais completa da histria
e da taxa de evoluo de caracteres e das
correlaes entre caracteres, em linhagens
em evoluo (esses dados so necessrios
para se testar grande nmero de hipte-
ses, como a do equilbrio pontuado.
Sistemtica. Sistemtica. Sistemtica. Sistemtica. Sistemtica.
Os estudos sistemticos contribuem para o
nosso conhecimento sobre a histria da Evo-
luo. Tambm podem ser usados para testar
hipteses referentes a processos evolutivos,
pela inferncia da seqncia e do tempo de
ramificao de linhagens e da seqncia e
taxa de mudana de suas caractersticas. Re-
centemente, o aperfeioamento dos mtodos
analticos e dos dados fez com que a Siste-
mtica se tornasse um campo muito mais vi-
brante e rigoroso do que j foi, mas ainda resta
muito por fazer. Entre os desafios mais im-
portantes esto:
Documentar a diversidade dos organismos
vivos. As estimativas do nmero de esp-
cies vivas variam muito. No que diz res-
peito a bactrias, protistas, fungos, nema-
tdeos, caros e muitos grupos de insetos,
a maioria das espcies provavelmente ain-
da no foi descrita, embora esses grupos
exeram papis extremamente importan-
tes nos ecossistemas e incluam muitas for-
mas que tm conseqncias diretas sobre
o bem-estar humano. Um inventrio com-
pleto dos organismos vivos e de suas ca-
ractersticas biolgicas fornecer para a
Ecologia, a Biologia Evolutiva e outras ci-
ncias biolgicas o mesmo tipo de funda-
mento que os levantamentos geolgicos
fornecem s cincias da terra e s inds-
52
trias extrativistas. Reconhecendo a biodi-
versidade como capital vivo, um grupo
de especialistas da Comisso Presidencial
de Assessores para Cincia e Tecnologia
dos EUA (Presidents Committee of
Advisors on Science and Technology) re-
comendou um aumento substancial dos
investimentos na descoberta de espcies,
na anlise filogentica e gentica da diver-
sidade e em colees de museus, herbrios
e o restante da infraestrutura da Sistem-
tica (48).
Aumentar a rvore da vida. Foram desen-
volvidas estimativas de filogenia para uma
pequena minoria de taxa e mesmo essas
poucas estimativas j foram amplamente
usadas para testar hipteses em muitas
reas da Biologia e da Ecologia Evolutivas.
Uma das altas prioridades da Sistemtica
Evolutiva deve ser a elaborao de um
nmero maior (e mais slido) de rvores
filogenticas, abrangendo toda a gama de
organismos vivos e extintos. Tais rvores
podem ser unidas sucessivamente para a
construo de uma filogenia de toda a vida.
Quanto mais completa essa rvore da vida,
melhor ela servir como estrutura organi-
zadora para dados biolgicos de todos os
tipos e como base para que incontveis
hipteses sejam testadas. Para a realiza-
o de tudo isso, sero indispensveis ban-
cos de dados de amplo acesso, para o
armazenamento de estimativas filogen-
ticas.
Aperfeioar os mtodos de inferncia, ava-
liao e uso das filogenias para testar hi-
pteses. Por exemplo, os mtodos estats-
ticos existentes para a determinao da
confiana a ser depositada numa rvore
filogentica provavelmente sero substitu-
dos. Mtodos para se usar a estrutura das
rvores para a determinao de diferenas
nas taxas de diversificao entre grupos
ainda esto sendo desenvolvidos.
Desenvolver bases tericas e empricas
para a integrao da histria filogentica
com os processos evolutivos. Os pesqui-
sadores precisam achar maneiras de reu-
nir a teoria com os dados sobre os proces-
sos evolutivos e os procedimentos de
inferncia filogentica, a fim de criarem
uma teoria da Biologia Evolutiva plena-
mente integrada.
Especiao. Especiao. Especiao. Especiao. Especiao.
Talvez nenhum dos principais tpicos
da Biologia Evolutiva seja to difcil e contro-
verso quanto a especiao, em parte porque,
em geral, o seu progresso rpido demais
para estar completamente documentado no
registro fssil, mas lento demais para ser ob-
servado dentro do prazo de vida de um pes-
quisador. Necessitamos de abordagens novas,
que j esto despontando no horizonte, para
que sejam respondidas algumas das mais im-
portantes perguntas referentes a esse proces-
so, que a origem da diversidade biolgica.
Diferenas de caracteres entre espcies
recm-formadas, especialmente aquelas
capazes de impedir a troca de genes entre
elas, devem ser caracterizadas genetica-
mente e quanto aos seus mecanismos. Isto
quer dizer que precisamos conhecer no
somente o nmero e a localizao dos
genes envolvidos (estimados apenas em
poucos casos), mas tambm os efeitos li-
gados ao desenvolvimento ou bioqumicos
pelos quais as diferenas gnicas causam
isolamento reprodutivo e outras diferenas
de caracteres.
Os processos causadores da especiao
precisam ser determinados. Se a respon-
svel pela especiao , em geral, a sele-
o, a deriva gentica ou uma combina-
o das duas, uma questo importante e
ainda no resolvida. Se a causa, em geral,
for a seleo, os agentes da seleo tero
de ser identificados.
A rapidez e a previsibilidade da especiao
precisam ser determinadas. No sabemos
se inevitavelmente populaes isoladas se
tornam espcies diferentes, com que velo-
cidade ocorre a especiao ou se as taxas
dependem dos taxa ou de condies
ambientais. Tambm precisamos conhecer
o grau de isolamento geogrfico necess-
rio para a especiao.
Gentica Evolutiva. Gentica Evolutiva. Gentica Evolutiva. Gentica Evolutiva. Gentica Evolutiva.
A Gentica Evolutiva, incluindo a Gen-
tica de Populaes, tem um papel importante
na teoria e na anlise da evoluo dos carac-
53
teres e da especiao. Entre os principais de-
safios da Gentica Evolutiva inclumos os se-
guintes:
Uma nova teoria sobre tpicos explorados
inadequadamente. Tais tpicos incluem a
natureza das interaes gnicas (epistasia)
e suas conseqncias evolutivas; proces-
sos genticos em metapopulaes, aglo-
merados de populaes locais sujeitas
extino e recolonizao; e os processos
genticos que levam especiao.
Explicar os nveis de variao gentica em
populaes naturais. Novos mtodos, es-
pecialmente a anlise da variao das se-
qncias de DNA, esto nos dando infor-
maes muito mais exatas e maiores co-
nhecimentos sobre este problema antigo.
Alm disso, surgir uma maior compreen-
so dos processos evolutivos, medida que
forem integrados, nos estudos em nvel
populacional, estudos de variao das se-
qncias de DNA.
Descrever paisagens mutacionais isto
, caracterizar a variao que aparece por
meio da mutao. Se existem ou no esta-
dos de caracteres proibidos que nunca
podem aparecer, se as mutaes agem
sinergicamente e quais poderiam ser seus
efeitos pleiotrpicos eis algumas dentre
as muitas perguntas com implicaes im-
portantes.
Caracterizar a base gentica da variao
intra e interespecfica de caracteres. Iden-
tificar os locos responsveis pela variao
dos caracteres e os efeitos de seus meca-
nismos sobre o desenvolvimento, a morfo-
logia e a fisiologia sero tarefas factveis,
medida que forem aperfeioados os mto-
dos de mapeamento (locos para traos
quantitativos). Uma vez identificados es-
ses genes candidatos, ser possvel inte-
grar os estudos sobre sua funo no de-
senvolvimento com estudos sobre sua va-
riao e evoluo.
Desenvolver uma teoria preditiva sobre a
adaptabilidade e a resposta a mudanas
ambientais. O aquecimento global e outras
mudanas ambientais tornam imperativo
que saibamos quando populaes tm pro-
babilidade de terem sucesso ou de fracas-
sarem na adaptao a ambientes novos ou
modificados. Isso exigir a compreenso
do que que rege as taxas de evoluo.
Compreender a gentica de populaes da
extino. Comparativamente, sabe-se pou-
co a respeito dos papis de fatores como a
cessao do fluxo gnico e a depresso de
endogamia em populaes em processo de
encolhimento e, no entanto, este conheci-
mento ser essencial na preservao da
biodiversidade e no planejamento de ref-
gios para espcies ameaadas.
A evoluo de genes e genomas. A evoluo de genes e genomas. A evoluo de genes e genomas. A evoluo de genes e genomas. A evoluo de genes e genomas.
A interface intensamente ativa entre a
Biologia Evolutiva e a Gentica Molecular con-
tinuar a fornecer informaes sobre a evo-
luo da estrutura dos genes e dos genomas.
bem possvel que sejam revelados novos fe-
nmenos moleculares que provoquem inter-
pretaes evolutivas. Do ponto de vista dos
nossos conhecimentos atuais, entre os assun-
tos que exigem estudos adicionais esto os
seguintes:
Uma anlise adicional da evoluo das ta-
xas de mutao e recombinao. As ques-
tes importantes incluem saber se taxas
timas evoluem ou no, quais os proces-
sos evolutivos que levam variao das
taxas de recombinao entre e dentro dos
genomas e quais poderiam ser os meca-
nismos dessa variao.
A documentao e determinao das con-
seqncias evolutivas de novas fontes de
variao gentica, como a transferncia la-
teral de genes entre espcies, elementos
transponveis e trocas recombinantes de-
siguais.
Uma compreenso mais profunda da evo-
luo das relaes de ligao entre genes
e das mudanas no nmero e na estrutura
dos cromossomos.
A anlise dos papis da seleo e de ou-
tros fatores na evoluo do DNA codifi-
cante e do DNA no codificante.
A anlise da evoluo do contedo de in-
formaes dos genomas, tanto de uma
perspectiva filogentica, como dos meca-
nismos, bem como uma anlise evolutiva
do acondicionamento de informaes em
genomas, padres de grande escala no
54
DNA e os processos pelos quais evoluem
novas funes gnicas.
A anlise da seleo gnica e do conflito
dentro dos genomas (p. ex., distoro de
segregao, evoluo da expresso gnica,
etc.).
Evoluo e desen Evoluo e desen Evoluo e desen Evoluo e desen Evoluo e desenvolvimento. volvimento. volvimento. volvimento. volvimento.
Os processos pelos quais evoluem as
vias do desenvolvimento e, inversamente, os
efeitos dos processos de desenvolvimento
sobre os rumos que a Evoluo pode seguir
so de profundo interesse, no somente para
os bilogos que se dedicam ao estudo do de-
senvolvimento, mas tambm para os paleo-
bilogos, sistematas e todos os bilogos que
tratam da evoluo de caracteres fenotpicos.
Graas aos avanos moleculares e a outros
avanos tcnicos na Biologia do Desenvolvi-
mento, pode-se prever um progresso sem pre-
cedentes nesta rea que, na realidade, j est
em curso. O estudo de quase todos os aspec-
tos do desenvolvimento ser compensador,
mas vrias abordagens e tpicos sero parti-
cularmente importantes:
A anlise terica de como os fentipos
podem ser alterados ou restringidos pelas
vias do desenvolvimento.
A anlise da relao entre desenvolvimento
e a base gentica da variao dos carac-
teres, tanto dentro e entre espcies. Isto
exigir estudos comparativos e experimen-
tais sobre as diferenas de desenvolvimen-
to entre gentipos e entre taxa prximos,
complementando as amplas comparaes
taxonmicas, tradicionais na Biologia do
Desenvolvimento.
A compreenso das bases genticas das
diferenas fenotpicas e de como os genes
adquirem novos papis no desenvolvimen-
to.
A anlise da base do desenvolvimento de
caracteres complexos e novos do ponto de
vista evolutivo.
A identificao das restries impostas
Evoluo pelo desenvolvimento e seus me-
canismos subjacentes.
A compreenso das relaes entre homo-
logia filogentica e biolgica. Caracteres
filogeneticamente homlogos (i., carac-
teres possudos por vrios taxa diferentes
e pelo seu ancestral comum) s vezes apre-
sentam vias de desenvolvimento notavel-
mente diferentes. Um dos principais desa-
fios para os bilogos que estudam o de-
senvolvimento evolutivo compreender
como o fundamento gentico de um car-
ter pode mudar, mesmo que sua forma ma-
dura permanea relativamente constante.
Inversamente, importante compreender
como os papis exercidos no desenvolvi-
mento por genes conservados passam a di-
ferir entre um taxon e outro (6, 63).
A anlise dos mecanismos de desenvolvi-
mento de organismos modulares, como
plantas e corais, comparados com formas
no-modulares, como artrpodes e verte-
brados.
A compreenso da evoluo dos sistemas
de auto-reconhecimento e de no-auto-
reconhecimento. A compatibilidade ou in-
compatibilidade entre clulas, mediada em
grande parte por fatores de superfcie ce-
lular, rege fenmenos tais como a unio
de vulos e espermatozides, as interaes
plen/estigma (p. ex., auto-incompatibili-
dade), os processos do sistema imunol-
gico e a migrao e adeso de clulas no
desenvolvimento animal. Uma melhor
compreenso desses fenmenos ter am-
plas implicaes para temas como a
especiao, os sistemas de procriao das
plantas, a evoluo dos caracteres e a re-
sistncia a doenas.
Evoluo de caracteres fenotpicos. Evoluo de caracteres fenotpicos. Evoluo de caracteres fenotpicos. Evoluo de caracteres fenotpicos. Evoluo de caracteres fenotpicos.
As diversas subdisciplinas da Biologia
Evolutiva que tomam como tema classes es-
pecficas de caractersticas fenotpicas conti-
nuaro a tratar de problemas importantes,
alguns dos quais se encontram nos estgios
iniciais de anlise. A amostra de desafios que
segue no de modo algum exaustiva.
Elaborar critrios para a avaliao das di-
ferenas entre valores tericos timos e va-
lores observados para caracteres fenot-
picos.
Justificar a variao na taxa de evoluo
entre caracteres e entre taxa. A necessida-
de mais premente de desenvolver mto-
dos para distinguir os papis relativos de-
55
sempenhados por fatores externos (p. ex.,
fontes de seleo ecolgicas) e internos
(p. ex., correlaes genticas, restries im-
postas pelo desenvolvimento) na determi-
nao das taxas evolutivas.
Desenvolver e testar teorias sobre a evo-
luo de sries de caracteres correlacio-
nados, quer pela funo, quer pelos seus
fundamentos genticos e de desenvolvi-
mento. Como determinamos quais os
caracteres que evoluiro em conjunto, ou
como muda o grau de correlao ao longo
do tempo de evoluo?
Desenvolver e testar empiricamente teori-
as sobre a evoluo de uma grande classe
de caracteres interessantes, como:
reproduo sexuada versus assexuada,
variaes nos mecanismos de determi-
nao sexual, endogamia versus exo-
gamia e outros aspectos dos sistemas
de procriao;
caracteres sexualmente selecionados;
os mecanismos do comportamento, in-
cluindo substratos neurais e controles
hormonais;
os mecanismos pelos quais os organis-
mos respondem a ambientes que vari-
am, como plasticidade fenotpica,
aprendizado, disperso e aclimatao
fisiolgica;
tolerncia fisiolgica de variveis am-
bientais, como temperatura, disponibi-
lidade de gua, toxinas ambientais e ali-
mentares;
estruturas morfolgicas e vias bioqu-
micas complexas; e
a amplitude das dietas, do uso do habitat
e da distribuio geogrfica das espci-
es.
Evoluo de interaes Evoluo de interaes Evoluo de interaes Evoluo de interaes Evoluo de interaes
e comunidades ecolgicas. e comunidades ecolgicas. e comunidades ecolgicas. e comunidades ecolgicas. e comunidades ecolgicas.
Cerca de 30 anos atrs, os eclogos es-
tudiosos da Evoluo esperavam explicar ca-
ractersticas importantes de comunidades
ecolgicas, como a diversidade de espcies e
a estrutura da rede alimentar, desenvolvendo
uma teoria de interaes entre espcies, ba-
seada tanto na Evoluo como na demografia.
Os progressos em direo a esse objetivo fo-
ram modestos por vrias razes, incluindo a
complexidade das comunidades e o fato de,
no passado, no terem sido levados suficien-
temente em considerao os efeitos da hist-
ria evolutiva e geolgica. Parece estar surgin-
do uma ecologia mais pluralista das comuni-
dades (52), na qual a histria e os processos
evolutivos tero papis essenciais. As reas
prioritrias de pesquisa incluem:
desenvolvimento de mtodos para a iden-
tificao e quantificao dos efeitos da his-
tria evolutiva e ambiental sobre a com-
posio das comunidades e sobre as mu-
danas dinmicas nas comunidades;
elaborao e teste de teorias sobre os efei-
tos da variao gentica e das mudanas
evolutivas sobre a estabilidade das intera-
es entre espcies e sobre a extino vs.
persistncia, diante de mudanas biolgi-
cas e ambientais;
elaborao e teste de hipteses para justi-
ficar os limites da distribuio ecolgica e
geogrfica das espcies;
desenvolvimento de mtodos para distin-
guir os efeitos da co-evoluo e reunio
de espcies sobre a composio e estrutu-
ra das comunidades;
elaborao e teste de teorias preditivas
sobre a co-evoluo de espcies que
interagem, incluindo:
interaes hospedeiro/parasita e a evo-
luo de virulncia e resistncia em
patgenos e seus hospedeiros;
interaes mtuas, especialmente aque-
las envolvendo simbiontes microbianos,
incluindo a estabilidade dos mutua-
lismos e seu papel na estrutura da co-
munidade;
competio entre espcies, incluindo
sua importncia e conseqncias
evolutivas; e
co-evoluo difusa i., a dinmica
evolutiva de interaes complexas en-
tre espcies mltiplas.
56
elaborao e teste de teorias sobre os
efeitos da Evoluo sobre propriedades
de ecossistemas (p. ex., produtividade,
alternncia de nutrientes) e os efeitos
dessas propriedades sobre o ambiente f-
sico.
Se quisermos tornar realidade a grande
promessa que a Biologia Evolutiva encerra,
tanto para a Cincia Bsica como para a Apli-
cada e tambm para a Educao, precisare-
mos de mais verbas para pesquisa, mecanis-
mos estruturais e fundaes educativas. As
sugestes e recomendaes que vm a seguir,
para cada uma dessas reas, devem acelerar
o progresso em direo aos objetivos descri-
tos na seo anterior.
A. A. A. A. A. Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso
pela Pesquisa pela Pesquisa pela Pesquisa pela Pesquisa pela Pesquisa
A velocidade do progresso e as realiza-
es de uma cincia dependem fundamental-
mente do nvel de financiamento para uma
pesquisa acurada e das polticas e mecanis-
mos que regem sua distribuio. A esto in-
cludas iniciativas de pesquisa, alocaes para
grandes projetos colaborativos versus progra-
mas baseados em pesquisadores individuais,
alm de cargos permanentes em universida-
des e outros estabelecimentos de ensino su-
perior, institutos, rgos e corporaes. O de-
senvolvimento de novos rumos na pesquisa
precisa ser deliberadamente incentivado, a fim
de superar as limitaes das fontes tradicio-
nais de financiamento da pesquisa e poder
manter o potencial de progresso, tanto na
frente bsica, como na aplicada. Estas consi-
deraes levam s seguintes recomendaes
para promover a pesquisa no campo da Evo-
luo:
Pesqui sa i nt erdi sci pl i nar Pesqui sa i nt erdi sci pl i nar Pesqui sa i nt erdi sci pl i nar Pesqui sa i nt erdi sci pl i nar Pesqui sa i nt erdi sci pl i nar. Sendo a
interdisciplinariedade uma caracterstica
inerente Biologia Evolutiva, a troca de
idias, informaes e tcnicas importan-
te, tanto entre as subdisciplinas da Biolo-
gia Evolutiva, como entre os bilogos que
se dedicam ao estudo da Evoluo e pes-
quisadores de outras disciplinas, biolgi-
cas e no-biolgicas. Insistimos energica-
mente em que sejam estabelecidos meca-
nismos que incentivem a colocao da
Evoluo como tema central de pesquisas
interdisciplinares, talvez por meio de pa-
trocnios para a realizao de workshops
anuais sobre temas interdisciplinares, co-
ordenados pelos rgos nacionais ou so-
ciedades cientficas apropriados. Tais
workshops seriam estruturados de modo
a promover a troca de idias e a demons-
trao de tcnicas, e seu propsito seria o
de incentivar colaboraes em pesquisa
que, de outra maneira, poderiam no ocor-
rer. Consideraramos a possibilidade de
reunir bilogos estudiosos da Evoluo
com pesquisadores de campos como a Bi-
ologia do Desenvolvimento, a Neurobio-
logia, a Endocrinologia, a Microbiologia, as
Cincias da Computao e muitas outras.
W WW WWorkshops de treinamento intensivo orkshops de treinamento intensivo orkshops de treinamento intensivo orkshops de treinamento intensivo orkshops de treinamento intensivo. Em
vista do rpido progresso que est ocor-
rendo na tecnologia molecular, na compu-
tao, na anlise de dados e em outras re-
as das Cincias da Evoluo e de outras
cincias biolgicas, os pesquisadores so-
mente podem esperar ter uma carreira lon-
ga e produtiva, se se mantiverem
atualizados em relao aos novos desen-
volvimentos. Recomendamos a implanta-
o de workshops anuais dedicados ao trei-
namento intensivo em novas tcnicas. Es-
ses workshops tambm seriam coordena-
dos pelos devidos rgos de financiamen-
to ou sociedades cientficas. O propsito
de tais workshops difere do desenvolvi-
mento explcito de pesquisas interdiscipli-
nares descrito no item anterior.
Manuteno do financiamento de pro- Manuteno do financiamento de pro- Manuteno do financiamento de pro- Manuteno do financiamento de pro- Manuteno do financiamento de pro-
gramas de pesquisa individuais gramas de pesquisa individuais gramas de pesquisa individuais gramas de pesquisa individuais gramas de pesquisa individuais. Uma
quantidade considervel de discusses
tem-se concentrado no valor de diversos
programas desenvolvidos em laboratrios
individuais, com verbas de escala relativa-
mente modesta, em comparao com pro-
jetos grandes que requerem a colaborao
entre numerosos laboratrios. Em alguns
campos da cincia, projetos de grande es-
cala so os mais eficazes, at mesmo es-
VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. MECANISMOS P MECANISMOS P MECANISMOS P MECANISMOS P MECANISMOS PARA ENFRENT ARA ENFRENT ARA ENFRENT ARA ENFRENT ARA ENFRENTAR OS DESAFIOS DO FUTURO AR OS DESAFIOS DO FUTURO AR OS DESAFIOS DO FUTURO AR OS DESAFIOS DO FUTURO AR OS DESAFIOS DO FUTURO
57
senciais. Na Biologia Evolutiva, certos pro-
jetos grandes e coordenados podem, de
fato, exercer um papel importante. Exem-
plos de projetos desse tipo incluem o de-
senvolvimento de bancos de dados para
dados paleontolgicos, filogenticos e ou-
tros dados sobre biodiversidade, dados so-
bre diversidade humana e similares.
Entretanto, a Biologia Evolutiva, refletin-
do a diversidade do seu assunto, progre-
diu graas ao intercmbio de idias, prin-
cpios e dados, provenientes de pesquisa-
dores individuais de cada uma de suas
subdisciplinas. Por isso, asseveramos o
destacado valor dos programas de pesqui-
sa individuais.
Reconhecimento, tanto das contribui- Reconhecimento, tanto das contribui- Reconhecimento, tanto das contribui- Reconhecimento, tanto das contribui- Reconhecimento, tanto das contribui-
es de sistemas modelo bem estudados, es de sistemas modelo bem estudados, es de sistemas modelo bem estudados, es de sistemas modelo bem estudados, es de sistemas modelo bem estudados,
como de sistemas diversos como de sistemas diversos como de sistemas diversos como de sistemas diversos como de sistemas diversos. Alguns cam-
pos da Biologia progridem, em grande par-
te, graas concentrao primria em al-
guns sistemas modelo, como a bactria E.
coli, o nematdeo Caenorhabditis e a plan-
ta Arabidopsis. Analogamente, certas re-
as da Biologia Evolutiva, como a Gentica
de Populaes, fizeram grandes progres-
sos utilizando as volumosas informaes
e tcnicas disponveis para sistemas mo-
delo como a Drosophila. Muitas outras
subdisciplinas da Biologia Evolutiva podem
aproveitar de modo semelhante as pesqui-
sas sobre sistemas modelo; por exemplo,
a Biologia Evolutiva do Desenvolvimento
ser favorecida pelos estudos comparati-
vos de grupos de organismos que incluem
organismos modelo tais como Drosophila,
Caenorhabditis e Arabidopsis. , contudo,
inerente Biologia Evolutiva, cujo objeti-
vo descrever e compreender a histria
completa e a diversidade dos organismos,
no poder ficar restrita a algumas espci-
es modelo. A fim de compreender a diver-
sidade da vida e suas implicaes para a
empreitada humana, precisa ser mantida
uma tenso criativa entre os estudos de
modelos bem conhecidos e a explorao
da diversidade mais ampla dos organismos.
Bancos de dados Bancos de dados Bancos de dados Bancos de dados Bancos de dados. Grande parte do pro-
gresso da Biologia Evolutiva depende da
anlise de dados obtidos por numerosos
pesquisadores. Por exemplo, os bancos de
dados de seqncias de DNA so ampla-
mente usados, no somente por bilogos
moleculares, mas tambm por bilogos es-
tudiosos da Evoluo, e os dados sobre
ocorrncias fsseis no so usados ape-
nas por paleobilogos, mas tambm por
outros bilogos e mesmo por fsicos inte-
ressados em dinmica no-linear. Para as
dimenses evolutivas do gerenciamento e
da conservao ambientais e da procura
por espcies de utilidade econmica, se-
ro de grande ajuda bancos de dados aces-
sveis e amplamente compartilhados sobre
biodiversidade, que incluam informaes
sobre distribuies geogrficas e ecolgi-
cas, filogenias, ocorrncias fsseis e os
acervos de museus e herbrios. Apoiamos
o desenvolvimento de tais bancos de da-
dos.
Sites Sites Sites Sites Sites PELP (L PELP (L PELP (L PELP (L PELP (LTER) TER) TER) TER) TER). Os eclogos tm obti-
do dados importantes nos sites sobre Pes-
quisas Ecolgicas de Longo Prazo (PELP),
localizados em vrios biomas dos Estados
Unidos, por meio de apoio da NSF para
infra-estrutura e pesquisa. Alm de forne-
cerem dados sobre mudanas ecolgicas
e ambientais de longo prazo, esses sites so
recursos potenciais para pesquisadores que
estudam mudanas genticas de longo pra-
zo em populaes, incluindo mudanas de
caractersticas mediadoras das respostas
dos organismos a mudanas climticas. Os
bilogos que se dedicam ao estudo da Evo-
luo devem ser incentivados a aproveita-
rem as oportunidades especiais de finan-
ciamento associadas com esses sites, para
a realizao de estudos evolutivos cuida-
dosamente estruturados.
Centros de pesquisa sobre Biologia Centros de pesquisa sobre Biologia Centros de pesquisa sobre Biologia Centros de pesquisa sobre Biologia Centros de pesquisa sobre Biologia
Evolutiva Evolutiva Evolutiva Evolutiva Evolutiva. Sugerimos que a comunidade
de bilogos que se dedicam ao estudo da
Evoluo discuta at que ponto seria acon-
selhvel e factvel a implantao de um ou
mais centros de pesquisa sobre Biologia
Evolutiva. As principais funes de tais
centros seriam: (1) organizar workshops
dos tipos descritos acima; (2) providenciar
locais de trabalho para cientistas visitan-
tes, a fim de apoiar a anlise de dados,
publicao e interao entre subdisciplinas;
(3) gerenciar bancos de dados e redes de
comunicao eletrnica para os cientistas
que estudam a Evoluo; e (4) promover a
comunicao interdisciplinar entre as nu-
merosas subdisciplinas da Biologia
Evolutiva.
58
Identificao de um papel mais explcito Identificao de um papel mais explcito Identificao de um papel mais explcito Identificao de um papel mais explcito Identificao de um papel mais explcito
para a Biologia Evolutiva nas misses de para a Biologia Evolutiva nas misses de para a Biologia Evolutiva nas misses de para a Biologia Evolutiva nas misses de para a Biologia Evolutiva nas misses de
diversos rgos federais (EU diversos rgos federais (EU diversos rgos federais (EU diversos rgos federais (EU diversos rgos federais (EUA). A). A). A). A). Nos Es-
tados Unidos, grande proporo da pesqui-
sa bsica em Biologia Evolutiva mantida
pela National Science Foundation (Funda-
o Nacional para a Cincia). Sem negar
as necessidades legtimas de outras disci-
plinas quanto a verbas maiores, proporci-
onais aos custos crescentes e s acentua-
das perspectivas de progresso naqueles
campos, apoiamos enfaticamente os esfor-
os despendidos pela NSF para obter mai-
ores fundos oramentrios para a pesqui-
sa bsica naquelas cincias biolgicas, in-
clusive a Biologia Evolutiva, que esto pro-
gredindo em direo a nveis de conheci-
mentos sem precedentes. A pesquisa
evolutiva bsica e aplicada esto intima-
mente relacionadas com as misses de
muitos rgos financiadores, por causa de
suas aplicaes na sade, agricultura, re-
cursos naturais e outras necessidades so-
ciais. Conclamamos esses rgos a reve-
rem as maneiras pelas quais vrios assun-
tos estudados pelos bilogos estudiosos da
Evoluo podem contribuir para as suas
misses. O Apndice IV sugere reas de
pesquisa que so diretamente relevantes
para as metas de alguns rgos federais
dos Estados Unidos, bem como indstrias,
fundaes particulares e alguns rgos in-
ternacionais.
B. B. B. B. B. Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso
pela Educao pela Educao pela Educao pela Educao pela Educao
A educao formal no somente forma
a mo-de-obra da nao em cada uma das
reas de conhecimento e metodologia
especializados dos quais a sociedade depen-
de, mas forma tambm uma cidadania infor-
mada, capaz de tomar decises pensadas e
de se adaptar a mudanas. medida que a
cincia e a tecnologia modificam o nosso
mundo num ritmo cada vez mais acelerado,
aumenta constantemente a importncia de as
pessoas compreenderem e usarem as infor-
maes produzidas pelas cincias, incluindo
a Biologia. Entretanto, um relatrio da Aca-
demia de Cincias dos Estados Unidos (37)
assinalou com preocupao que o ensino de
Cincias nas escolas pblicas da nao
freqentemente desfigurado pela grave omis-
so da Evoluo. Uma vez que, conforme as-
sinalado pelo relatrio, a Evoluo exerce pa-
pel central na Cincia Biolgica moderna e em
suas aplicaes s necessidades da socieda-
de, apresentamos as seguintes recomenda-
es para a Educao, incluindo tanto o ensi-
no formal como a divulgao de informaes
para o pblico:
Formao de professores para o ensino Formao de professores para o ensino Formao de professores para o ensino Formao de professores para o ensino Formao de professores para o ensino
elementar (K12) elementar (K12) elementar (K12) elementar (K12) elementar (K12). Uma educao excelen-
te nos nveis elementar, mdio e colegial
vital para todos os estudantes. Nos EUA, a
preparao inadequada em Cincias dos
estudantes do ensino elementar, mdio e
colegial uma causa amplamente reconhe-
cida de preocupao nacional. O nvel de
compreenso da Evoluo e de assuntos
correlatos, como a Gentica, particular-
mente precrio. Os currculos do curso co-
legial freqentemente do pouca ou ne-
nhuma cobertura Evoluo. Alm disso,
muitos professores bem-intencionados,
porm sobrecarregados de trabalho, no
conseguem se manter atualizados com
uma parte dos mais importantes progres-
sos na rea e, conseqentemente, cobrem
o tema de maneira inadequada. Por isso,
recomendamos que os rgos respons-
veis pela educao aumentem seus esfor-
os pela educao continuada dos profes-
sores em Biologia Evolutiva e assuntos
correlatos, mantendo cursos de vero e
workshops, que sero recompensados com
promoo profissional. Conclamamos os
bilogos profissionais a contriburem para
esses esforos. Cursos desse tipo devem
enfatizar o processo de investigao cien-
tfica e o pensamento crtico, o progresso
feito neste campo em relao a conceitos
e informaes e a relevncia da Evoluo
para a vida humana e as necessidades da
sociedade. Materiais de ensino variados es-
to disponveis para tais programas.
Currculos para os nveis superior e uni- Currculos para os nveis superior e uni- Currculos para os nveis superior e uni- Currculos para os nveis superior e uni- Currculos para os nveis superior e uni-
versitrio versitrio versitrio versitrio versitrio. Os nossos comentrios dizem
respeito a cursos oferecidos tanto para
quem pretende como para quem no pre-
tende obter um diploma de Biologia. Em
muitos ou na maioria dos estabelecimen-
tos de ensino superior, o curso de Evolu-
o optativo, feito por uma minoria de
estudantes de Biologia que, em sua maio-
ria, no o consideram relevante para suas
carreiras mdicas ou outras. Para a maio-
ria dos formados em Biologia, o contato
com a Evoluo pode ter-se limitado a pou-
59
co mais do que algumas semanas (ou me-
nos) de curso de introduo Biologia. Isso
no os prepara para reconhecerem ou
compreenderem a relevncia dos concei-
tos e das informaes da Evoluo para a
sade humana, a agricultura, a cincia do
meio ambiente ou mesmo para a pesquisa
em Biologia Molecular ou outras discipli-
nas biolgicas. Os departamentos de Bio-
logia de algumas das principais universi-
dades dos EUA (p. ex., a Universidade
Cornell, a Universidade do Colorado e a
Universidade da Califrnia) reconheceram
que os conceitos evolutivos so to funda-
mentais e integrantes das Cincias Biol-
gicas quanto a Gentica e a Biologia
Molecular e estabeleceram que o curso de
Evoluo seria requisito para todos os for-
mados em Biologia. Em virtude do papel
unificador que a Evoluo desempenha na
Biologia, de sua relevncia para a interpre-
tao dos dados em todas as disciplinas bi-
olgicas, suas numerosas aplicaes j
demonstradas e potenciais s necessida-
des da sociedade e sua posio como um
dos mais importantes desenvolvimentos
intelectuais na histria das idias ociden-
tais, conclamamos insistentemente outros
estabelecimentos de ensino superior a in-
clurem um curso de Evoluo nos requi-
sitos para os formandos em Biologia.
Muitos departamentos de Biologia ofere-
cem aos estudantes que no pretendem se
formar em Biologia cursos sobre temas de
importncia vital, como Gentica e Ecolo-
gia. Pelas razes descritas acima, a Evolu-
o um elemento igualmente importan-
te para a compreenso da Biologia por par-
te de uma pessoa instruda. Se bem dado,
um curso desse tipo ir intrigar e empol-
gar os estudantes e lhes dar no somente
uma compreenso tcnica de questes que
afetam sua vida, mas tambm uma pers-
pectiva esclarecida sobre questes sociais
e filosficas e uma maior compreenso da
histria viva das idias. Insistimos energi-
camente em que seja oferecido um curso
de Evoluo para estudantes que no pre-
tendem se formar em Biologia em todos
os estabelecimentos de ensino superior.
Incluso da Cincia da Evoluo na for- Incluso da Cincia da Evoluo na for- Incluso da Cincia da Evoluo na for- Incluso da Cincia da Evoluo na for- Incluso da Cincia da Evoluo na for-
mao especializada avanada mao especializada avanada mao especializada avanada mao especializada avanada mao especializada avanada. Confor-
me j foi esclarecido pelo presente docu-
mento, elementos de Biologia Evolutiva so
de profunda relevncia para campos como
a medicina, a sade pblica, o direito, a
agronomia, a silvicultura, a qumica de pro-
dutos naturais e a cincia do meio ambi-
ente. Entretanto, a formao ps-gradua-
da na maioria desses campos muitas ve-
zes deixa de cobrir at mesmo os concei-
tos evolutivos mais simples e mais relevan-
tes, como a natureza e a importncia da
variao gentica. Alm disso, j notamos
que a maioria dos estudantes no recebe
quase nenhum ensino de Evoluo no cur-
so de graduao. Insistimos para que as
escolas de formao profissional e os pro-
gramas de ps-graduao nessas reas in-
corporem material evolutivo relevante em
seus currculos.
A AA AAumento da formao ps-graduada em umento da formao ps-graduada em umento da formao ps-graduada em umento da formao ps-graduada em umento da formao ps-graduada em
Biologia Evolutiva e suas aplicaes Biologia Evolutiva e suas aplicaes Biologia Evolutiva e suas aplicaes Biologia Evolutiva e suas aplicaes Biologia Evolutiva e suas aplicaes.
Assinalamos acima que verbas de treina-
mento podem contribuir imensamente na
preparao de estudantes de ps-gradua-
o para carreiras excelentes e inovado-
ras em pesquisa. Verbas para pesquisa em
nvel de doutorado so igualmente impor-
tantes. Na Biologia Evolutiva, habitual
que estudantes de doutorado realizem pes-
quisas de tese sobre temas relacionados
com a pesquisa de seu orientador, mas que
no fazem parte integrante dos projetos de
pesquisa do orientador, no podendo ser
mantidas pelas verbas do orientador. Este
costume promove o raciocnio indepen-
dente, a inovao, a autoconfiana e o
aprendizado para alm da esfera de conhe-
cimentos do orientador, o que o torna apro-
priado para um campo cujo assunto a di-
versidade biolgica. Existem programas de
financiamento de pesquisa de doutorado
na NSF e em alguns outros rgos, mas em
quantidade desproporcional s necessida-
des e aos retornos esperados. Recomen-
damos com insistncia a implantao de
verbas para apoio de teses por parte de
rgos que ainda no as oferecem.
Cargos nos corpos docentes de nvel su- Cargos nos corpos docentes de nvel su- Cargos nos corpos docentes de nvel su- Cargos nos corpos docentes de nvel su- Cargos nos corpos docentes de nvel su-
perior perior perior perior perior. Tanto por razes educativas como
para promover o desenvolvimento da ex-
celncia em pesquisa na Biologia moder-
na, essencial que os departamentos de
Biologia dos estabelecimentos de ensino
superior incluam docentes em vrias das
subdisciplinas da Evoluo. Os docentes de
Biologia Evolutiva tm, tipicamente, uma
60
viso ampla, interdisciplinar, que favorece
a comunicao com os colegas de outras
disciplinas, sendo que, muito freqente-
mente, eles atraem alguns dos mais desta-
cados estudantes de ps-graduao dos
programas de doutorado em Biologia. O
mais importante que a Biologia Evolutiva
uma disciplina intelectualmente dinmi-
ca, que unifica a Biologia vai alm dos seus
limites. Sendo que ela abrange uma varie-
dade de subdisciplinas, da Evoluo
Molecular Sistemtica e Paleobiologia,
nenhum membro do corpo docente con-
segue ser versado o suficiente para repre-
sentar a disciplina inteira. De fato, muitas
universidades abrigam departamentos ou
programas com nomes tais como Ecolo-
gia e Biologia Evolutiva, que incluem es-
pecialistas em vrias ou muitas subdis-
ciplinas da Evoluo. Disciplinas emergen-
tes, como a Biologia Evolutiva do Desen-
volvimento e a Neurobiologia Evolutiva,
precisam ser complementadas por discipli-
nas mais tradicionais, como a Sistemtica
e a Gentica de Populaes que, embora
sendo antigas, esto abordando perguntas
novas com novos mtodos e tcnicas.
C. C. C. C. C. Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso Progredir na Compreenso
pela Comunicao pela Comunicao pela Comunicao pela Comunicao pela Comunicao
Comunicao entre a comunidade cien- Comunicao entre a comunidade cien- Comunicao entre a comunidade cien- Comunicao entre a comunidade cien- Comunicao entre a comunidade cien-
tfica e os rgos federais. tfica e os rgos federais. tfica e os rgos federais. tfica e os rgos federais. tfica e os rgos federais. Os bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo pre-
cisam comunicar aos rgos federais e a
outras instituies de apoio pesquisa b-
sica ou aplicada a relevncia da Biologia
Evolutiva para as misses desses rgos.
Uma Comisso Nacional de Biologia Uma Comisso Nacional de Biologia Uma Comisso Nacional de Biologia Uma Comisso Nacional de Biologia Uma Comisso Nacional de Biologia
Evolutiva Evolutiva Evolutiva Evolutiva Evolutiva. O crescimento exponencial da
pesquisa em muitas frentes foi acompanha-
do pelo aumento do nmero de socieda-
des, revistas e reunies anuais especiali-
zadas e por uma tendncia para uma mai-
or especializao das pesquisas e perspec-
tivas dos estudantes. Esforos para com-
bater essas tendncias, como reunies
conjuntas da Sociedade para o Estudo da
Evoluo (Society for the Study of
Evolution), da Sociedade de Bilogos
Sistematas (Society of Systematic
Biologists), da Sociedade Americana de
Naturalistas (American Society of
Naturalists) e da Sociedade de Biologia
Molecular e Evoluo (Society for
Molecular Biology and Evolution), bem
como simpsios organizados pela Socie-
dade de Paleontologia (Paleontological
Society), foram recebidos entusiasticamen-
te, indicando um amplo interesse por me-
canismos que possam unir a rea. Alm
disso, os bilogos estudiosos da Evoluo
reconhecem a importncia de serem vis-
veis em suas interaes com o pblico, com
os educadores e com rgos governamen-
tais e privados de fomento pesquisa. Por
isso, sugerimos que as sociedades profis-
sionais reflitam se seria desejvel e factvel
a constituio de uma comisso orientado-
ra ou consultiva de Biologia Evolutiva,
mantida em conjunto. O grupo de mem-
bros para esta comisso poderia ser indi-
cado e estruturado de maneira muito se-
melhante dos conselhos editoriais de re-
vistas j existentes. Seus potenciais papis
poderiam incluir: (1) estabelecer e manter
um site na Internet, com links para os sites
de sociedades cientficas relevantes, para
a divulgao de informaes de amplo in-
teresse; (2) responder a indagaes de r-
gos financiadores sobre tendncias e ne-
cessidades da pesquisa e comunicar as
opinies de consenso geral a esses rgos;
(3) ajudar a coordenar workshops e outros
mecanismos para o avano da formao e
da pesquisa; (4) conscientizar os adminis-
tradores de universidades e outros educa-
dores das necessidades educativas e de
treinamento; (5) comunicar avanos impor-
tantes mdia; (6) coordenar os esforos
para a educao do pblico quanto a as-
pectos evolutivos de temas como o racis-
mo, a engenharia gentica e o conflito en-
tre Criacionismo e Cincia da Evoluo; e
(7) manter os cientistas a par da legislao
relevante para a Biologia Evolutiva e edu-
car os legisladores e suas equipes quanto
s questes evolutivas relevantes para a
legislao pendente. Uma Comisso desse
tipo poderia ser constituda por meio de um
consrcio de sociedades cientficas, lide-
radas por uma sociedade especfica, como
a Sociedade Americana de Naturalistas
(American Society of Naturalists) ou a So-
ciedade para o Estudo da Evoluo (Society
for the Study of Evolution).
Reorganizao do apoio financeiro para Reorganizao do apoio financeiro para Reorganizao do apoio financeiro para Reorganizao do apoio financeiro para Reorganizao do apoio financeiro para
a pesquisa em Evoluo a pesquisa em Evoluo a pesquisa em Evoluo a pesquisa em Evoluo a pesquisa em Evoluo. A maior parte
da pesquisa bsica em Biologia Evolutiva
nos Estados Unidos mantida pela Funda-
61
o Nacional para a Cincia (National
Science Foundation). As verbas de pesqui-
sa para as vrias subdisciplinas da Biolo-
gia Evolutiva so concedidas por numero-
sas divises e assessorias dentro da NSF.
Esta estrutura serve para financiar pesqui-
sas que se situam nitidamente dentro de
muitas das subdisciplinas, porm propos-
tas interdisciplinares freqentemente en-
frentam dificuldades porque alguns asses-
sores das reas relevantes no esto fami-
liarizados com o contexto nos quais tais
propostas se inserem. Por exemplo, pes-
quisas que esto no limite entre a Paleo-
biologia e a Biologia Evolutiva do Desen-
volvimento, entre a Gentica Molecular e
a Ecologia Evolutiva ou entre a Gentica
de Populaes e a Sistemtica podem cor-
rer risco duplo na obteno de financia-
mento. Sugerimos que a NSF considere a
possibilidade de constituir uma unidade
nica, possivelmente sobre Biodiversidade
e Mudanas Biticas, que possa tratar de
maneira abrangente o espectro da pesqui-
sa em Evoluo, incluindo a pesquisa
interdisciplinar, que traz contribuies to
notveis para o progresso cientfico.
V VV VVerbas de treinamento para ps-gradu- erbas de treinamento para ps-gradu- erbas de treinamento para ps-gradu- erbas de treinamento para ps-gradu- erbas de treinamento para ps-gradu-
ao e pesquisa ao e pesquisa ao e pesquisa ao e pesquisa ao e pesquisa. A sade e o progresso
de qualquer disciplina depende do treina-
mento dos estudantes de ps-graduao,
que sero a prxima gerao de pesquisa-
dores. Para tanto, necessrio um aumen-
to das oportunidades de obteno de ver-
bas para o treinamento de estudantes de
ps-graduao e para a pesquisa, a fim de
fomentar as amplas perspectivas bsicas
e aplicadas discutidas aqui. O que mais ir
beneficiar a pesquisa bsica e aplicada se-
ro verbas de treinamento para reas
interdisciplinares, Biologia Evolutiva Apli-
cada e Biologia Evolutiva Terica. Treinar
uma gerao de pesquisadores na interface
entre a Biologia Evolutiva bsica e aplica-
da trar ainda o benefcio adicional de ex-
portar o pensamento evolutivo para algu-
mas disciplinas aplicadas, cuja compreen-
so pode aumentar graas perspectiva
evolutiva.
Oportunidades de ps-doutorado e meio- Oportunidades de ps-doutorado e meio- Oportunidades de ps-doutorado e meio- Oportunidades de ps-doutorado e meio- Oportunidades de ps-doutorado e meio-
de-carreira de-carreira de-carreira de-carreira de-carreira. Vagas de ps-doutorado e li-
cenas para pesquisa com a carreira j em
andamento so vitais para permitir que os
pesquisadores aprendam ou desenvolvam
novas tcnicas ou iniciem novos progra-
mas de pesquisa, especialmente aqueles
com uma dimenso interdisciplinar ou apli-
cada. Atualmente, o apoio para vagas de
ps-doutorado e pesquisa de meio-de-car-
reira est aqum das necessidades. Au-
mentar as fontes para esse apoio ser im-
portante para o progresso, tanto da Biolo-
gia Evolutiva bsica, como da aplicada.
T TT TTreinamento em reas subdesen reinamento em reas subdesen reinamento em reas subdesen reinamento em reas subdesen reinamento em reas subdesenvolvidas volvidas volvidas volvidas volvidas.
Em vrias reas importantes da Biologia
Evolutiva, o nmero de jovens cientistas
que formaro o futuro corpo de pesquisa-
dores altamente inadequado. Talvez as
mais notveis dessas reas sejam (1) a Bi-
ologia Evolutiva Matemtica e Estatstica,
incluindo a construo de modelos e a an-
lise de dados; (2) a Sistemtica e Biologia
de grupos de organismos inadequadamen-
te estudados e/ou que incluem espcies
importantes para a sociedade humana (p.
ex., microrganismos, protistas, algas, fun-
gos, plantas, insetos, nematdeos); e (3) a
Paleobiologia Evolutiva, concentrada na
especiao e na biodiversidade. Para tra-
tar dessa necessidade vital, os estudantes
de doutorado precisam ser treinados nes-
sas reas e necessrio que se abram para
eles oportunidades de emprego, como car-
gos nos departamentos de Biologia de uni-
versidades e de outros estabelecimentos de
ensino superior.
Alcance e educao do pblico Alcance e educao do pblico Alcance e educao do pblico Alcance e educao do pblico Alcance e educao do pblico. O maior
desafio para os bilogos que se dedicam
ao estudo da Evoluo, e para todos os ci-
entistas, transmitir informaes novas e
interessantes ao pblico em geral. A Bio-
logia Evolutiva enfrenta o desafio adicio-
nal de atingir e convencer uma parcela do
pblico que ctica ou mesmo hostil em
relao ao prprio conceito de Evoluo.
Embora a Evoluo quase no gere con-
trovrsias em muitos outros pases, nos
Estados Unidos ela uma questo politica
e educativamente voltil (ver Apndice I,
Evoluo: Fato, Teoria, Controvrsia).
Porm, sem o seu fundamento evolutivo,
a Biologia no pode ser uma cincia mo-
derna, pois, por mais completas que sejam
as nossas descries dos fenmenos bio-
lgicos, no conseguimos entender suas
causas inteiramente, a no ser fazendo re-
62
ferncia aos processos evolutivos e his-
tria evolutiva. Sem a Evoluo, muitas das
aplicaes potenciais da Biologia s neces-
sidades da sociedade no sero desenvol-
vidas e nem mesmo exploradas. Nenhuma
questo da educao do pblico quanto a
temas biolgicos mais urgente ou impor-
tante do que a comunicao da natureza,
das implicaes e aplicaes da Evoluo.
Nos termos mais contundentes possveis,
instamos os cientistas que estudam a Evolu-
o a se empenharem na educao do pbli-
co e instamos as instituies de ensino a co-
municarem ao pblico a realidade, vitalidade
e importncia da Evoluo para a sociedade.
Os possveis veculos para faz-lo incluem:
Palestras pblicas para grupos de escolas
e cidados locais;
Exposies em museus sobre a moderna
Biologia Evolutiva e as provas da Evolu-
o;
Comunicados imprensa sobre avanos
empolgantes na pesquisa evolutiva;
Cartas para jornais e revistas e cobertura
imperiosa da Evoluo nas colunas cient-
ficas;
Monitorizao dos livros-texto e comuni-
cao sobre as reaes aos editores e con-
selhos escolares;
Mensagens dirigidas aos telespectadores e
ouvintes de rdio; e
Apoio s organizaes que contribuem
para a educao do pblico sobre Biologia.
Pesquisadores em Biologia Molecular e
do Desenvolvimento, Fisiologia, Ecologia,
Comportamento Animal, Psicologia e Antro-
pologia e outras disciplinas continuam a ado-
tar como estrutura os mtodos, princpios e
conceitos da Biologia Evolutiva. Analoga-
mente, a pesquisa aplicada em Silvicultura,
Agricultura, Pesca, Gentica Humana, Medi-
cina e outras reas vem atraindo cada vez
mais cientistas com formao em Biologia
Evolutiva. Os bilogos que se dedicam ao es-
tudo da Evoluo expandiram sua viso, tra-
tando tanto de questes bsicas que
permeiam todas as disciplinas biolgicas,
como de problemas colocados pelas necessi-
dades da sociedade. Como resultado, tanto do
rpido crescimento desta fora de trabalho
evolutiva , como dos avanos tecnolgicos
em reas como a metodologia molecular, a
computao e o processamento de informa-
es, o progresso da Biologia Evolutiva e re-
as correlatas mais veloz hoje do que jamais
foi. Com o apoio apropriado e necessrio para
a educao e a pesquisa, as disciplinas
evolutivas daro contribuies ainda maiores
para o conhecimento aplicado e bsico.
No domnio aplicado, os bilogos estu-
diosos da Evoluo esto assumindo suas res-
ponsabilidades sociais. Existem muitas ma-
neiras pelas quais a sua disciplina pode aju-
dar a humanidade:
pela compreenso e combate das doenas
genticas, sistmicas e infecciosas;
pela compreenso das adaptaes fisiol-
gicas humanas a estresses, patgenos e
outras causas de problemas de sade;
pelo melhoramento de safras e mitigao
dos prejuzos causados por patgenos, in-
setos e ervas daninhas;
pelo desenvolvimento de ferramentas para
analisar a diversidade gentica humana em
suas aplicaes sade, ao direito e com-
preenso do comportamento humano;
pelo uso e desenvolvimento responsvel
de recursos biolgicos;
pela remediao dos danos ao meio am-
biente;
pela previso das conseqncias das mu-
danas ambientais globais e regionais; e
pela conservao da biodiversidade e des-
coberta de seus usos.
IX. CONCLUSO IX. CONCLUSO IX. CONCLUSO IX. CONCLUSO IX. CONCLUSO
63
Na cincia bsica, estamos no limiar
do(a):
completa documentao da biodiversidade
e da descrio das relaes filogenticas
entre todos os organismos;
compreenso mais completa das causas
das principais mudanas na histria da
vida;
descoberta e da explicao dos processos
evolutivos ao nvel molecular;
compreenso de como evoluem os meca-
nismos do desenvolvimento e como do
origem a novas estruturas anatmicas;
elucidao dos processos que tanto cau-
sam como restringem as adaptaes fisio-
lgicas, endocrinlogicas e anatmicas;
desenvolvimento de uma compreenso
mais profunda do significado adaptativo e
dos mecanismos do comportamento; e
elaborao de uma teoria preditiva da co-
evoluo entre espcies, como a dos
patgenos e parasitas com seus hospedei-
ros, e dos efeitos da co-evoluo sobre po-
pulaes e comunidades ecolgicas.
A Biologia Evolutiva desempenha um
papel central na complexidade dos sistemas
biolgicos. A Evoluo a fonte da biocom-
plexidade. O apoio contnuo e acentuado a este
campo vital para a maximizao do progres-
so da pesquisa nacional, tanto no mbito b-
sico, como no aplicado. Em termos de neces-
sidades da sociedade para o sculo vinte e um,
a hora investir na Biologia Evolutiva agora,
enquanto ainda est em tempo de mudar ten-
dncias atuais ou de nos prepararmos melhor
para lidar com suas conseqncias. Os nveis
populacionais atuais e projetados resultaro
em impactos ambientais crescentes, numa
crescente presso sobre a produo de alimen-
tos, em desafios ainda maiores diversidade
biolgica e em maiores oportunidades para o
aparecimento de novas doenas. Uma base
cientifica sadia em Biologia Evolutiva um ele-
mento essencial para nos prepararmos a en-
frentar essas questes. A Biologia Evolutiva
tem de estar no centro da agenda nacional de
pesquisa em Biologia, do mesmo modo como
est no centro do campo da Biologia.
64
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66
APNDICE I APNDICE I APNDICE I APNDICE I APNDICE I
respeito do que deveramos ver, se ela for ver-
dadeira ou se ela for falsa. No observamos a
Terra dando a volta em torno do sol; aceita-
mos esta hiptese por causa das numerosas
observaes astronmicas verificadas e,
mais recentemente, observaes feitas por
naves espaciais que esto em conformida-
de com as previses da hiptese. Assim, a hi-
ptese de Coprnico agora um fato uma
afirmao sustentada por tantas provas que
a utilizamos como se fosse verdadeira.
Os bilogos aceitam como um fato que
todos os organismos, vivos e extintos, so
descendentes, com incontveis mudanas, de
uma ou, no mximo, algumas poucas formas
de vida originais. Para Darwin, em 1859, isto
era uma hiptese, para a qual ele apresentou
provas abundantes provenientes da anatomia
comparativa, da embriologia, do comporta-
mento, da agricultura, da paleontologia e da
distribuio geogrfica dos organismos. Des-
de aquela poca, todos os muitos milhares de
observaes feitas em cada uma dessas re-
as reforaram a essncia da hiptese de
Darwin. A essas observaes foram acrescen-
tadas abundantes provas com que Darwin
nem poderia ter sonhado, oriundas especial-
mente da Paleontologia e da Biologia
Molecular. O acmulo de um sculo de tais
provas estabelece a descendncia, com modi-
ficaes, de ancestrais comuns como um fato
cientfico. Como explicamos este fato quais
poderiam ser seus princpios e suas causas
a teoria do processo evolutivo, partes da qual
so sujeitas a quantidades variadas de deba-
tes cientficos, modificaes e ampliao.
Afirmar que a Evoluo um fato con-
frontar-se com controvrsias, pois provavel-
mente nenhuma afirmao em toda a Cin-
cia desperta tanta oposio emocional quan-
to a evoluo biolgica. Apesar disso, nenhu-
ma hiptese cientfica diferente da descendn-
cia comum com modificaes consegue
elucidar e fazer previses a respeito da uni-
dade, diversidade e propriedades dos organis-
mos vivos. Nenhuma outra hiptese sobre a
origem da diversidade biolgica respaldada
por provas to esmagadoras e nenhuma hi-
ptese concorrente gera tamanha riqueza de
estudos cientficos e tem tantas implicaes
para as Cincias Biolgicas e suas aplicaes
para as necessidades da sociedade.
EV EV EV EV EVOLUO: F OLUO: F OLUO: F OLUO: F OLUO: FA AA AATO TO TO TO TO, TEORIA, , TEORIA, , TEORIA, , TEORIA, , TEORIA,
CONTRO CONTRO CONTRO CONTRO CONTROVRSIAS VRSIAS VRSIAS VRSIAS VRSIAS
Quando os bilogos se referem Teoria
da Evoluo, eles usam a palavra teoria da
forma como ela usada em toda a Cincia.
Ela no significa uma mera especulao ou
uma hiptese sem fundamento. Alis, segun-
do o The Oxford English Dictionary, uma hi-
ptese que foi confirmada ou estabelecida por
observao ou por experimentao e pro-
posta ou aceita como justificativa dos fatos
conhecidos; uma afirmao das leis, princpi-
os ou causas gerais de alguma coisa conheci-
da ou observada (palavras em itlico dos
autores). O complexo conjunto de princpios
que explicam as mudanas evolutivas consti-
tui uma teoria no mesmo sentido da Teoria
dos Quanta na Fsica ou da Teoria Atmica
na Qumica: foi elaborada a partir de provas,
testada e refinada e esclarece literalmente
milhares de observaes feitas ao longo da
totalidade da Cincia Biolgica e da Paleon-
tologia.
Como todas as teorias cientficas, a Te-
oria da Evoluo atualmente a melhor expli-
cao. Resistiu a incontveis testes e tentati-
vas de provar o contrrio, mas ainda est sen-
do refinada, modificada luz de novos co-
nhecimentos e expandida para esclarecer fe-
nmenos de descoberta recente. A Teoria Ge-
ntica teve uma histria igual, tendo progre-
dido dos primeiros princpios simples de
Mendel at o complexo conjunto de princpi-
os moleculares que constituem a Teoria da He-
reditariedade de hoje, sendo constantemente
refinada e modificada, embora seus princpi-
os essenciais tenham permanecido vlidos
durante um sculo. O mesmo acontece com
a Teoria da Evoluo.
A Evoluo tambm um fato? Todos
os fatos, menos os mais triviais, comeam
como hipteses no testadas como a hip-
tese de que a Terra gira em torno do sol. Eles
adquirem fatualidade medida que mais e
mais provas se acumulam a seu favor e que
resistem s tentativas de refut-las. As pro-
vas e as tentativas de refutao podem assu-
mir vrias formas alm das simples observa-
es; na realidade, as provas mais poderosas
no so meras observaes e sim a confor-
midade com previses feitas pela hiptese a
67
EV EV EV EV EVOLUO E CRENA ESPIRITU OLUO E CRENA ESPIRITU OLUO E CRENA ESPIRITU OLUO E CRENA ESPIRITU OLUO E CRENA ESPIRITUAL: AL: AL: AL: AL:
UM CONFLITO NECESSRIO? UM CONFLITO NECESSRIO? UM CONFLITO NECESSRIO? UM CONFLITO NECESSRIO? UM CONFLITO NECESSRIO?
A Teoria da Evoluo controversa por-
que percebida por algumas pessoas como
sendo incompatvel com crenas religiosas,
especialmente no que diz respeito natureza
e s origens humanas. Nos Estados Unidos, a
assim chamada oposio criacionista Evo-
luo fala to alto que chegou a ameaar o
financiamento de rgos federais para a pes-
quisa evolutiva, a despeito de seu valor cien-
tfico bsico e de suas numerosas aplicaes.
De igual importncia o fato de ela ter leva-
do os sistemas de ensino pblico a mini-
mizarem a educao em Cincia Evolutiva,
contribuindo para um amplo analfabetismo
cientfico. (Um estudo de 1988 sobre o dom-
nio da Cincia por jovens de todo o mundo
classificou os norte-americanos entre os 25
porcento mais baixos, atrs de estudantes de
pases como o Japo, a Inglaterra e a Hungria).
Mais da metade dos norte-americanos acre-
ditam que o ser humano foi criado em sua
forma atual cerca de 10.000 anos atrs, em-
bora j faa quase um sculo que a realidade
da Evoluo incluindo a Evoluo humana
no gera controvrsias srias entre os ci-
entistas (37).
Padres, pastores, rabinos e o Papa Joo
Paulo II ratificaram a validade da Cincia
Evolutiva, ratificando ao mesmo tempo a va-
lidade espiritual dos ensinamentos da Bblia.
Existem, na realidade, alguns clrigos que
ensinam sobre a Evoluo e at fazem pes-
quisas evolutivas. Entre os prprios bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo, h
ateus, agnsticos e devotos praticantes de
vrias religies. A maioria dos telogos pare-
ce concordar com a idia de que considerar
que a f em Deus ou no compatvel com a
aceitao da Evoluo questo de deciso
individual. A maioria dos bilogos que estu-
dam a Evoluo concorda que as questes
referentes crena espiritual no podem ser
decididas pela Cincia, que, pela sua nature-
za, limitada a determinar causas naturais
observveis, no pode pronunciar-se a res-
peito de assuntos sobrenaturais e no pode
dar respostas a perguntas filosficas ou ti-
cas fundamentais.
Este ltimo ponto precisa ser enfa-
tizado. Os antievolucionistas acusaram a
Evoluo de despojar a sociedade de todo
fundamento da moralidade e da tica e de
ensinar uma viso materialista do mundo, o
que justificaria a lei do mais forte. Mas a Ci-
ncia da Evoluo nunca ensinou nada dis-
so e, praticada corretamente, no pode ensi-
nar qualquer coisa desse tipo, pois a cincia
em si no tem contedo moral ou tico, para
o bem ou para o mal. Quer a cincia seja a
Fsica, quer a Biologia Evolutiva, ela somen-
te nos ensina como e como funciona o
mundo observvel. Cincias como a Fsica,
a Qumica, a Geologia, a Fisiologia e a Neuro-
biologia, exatamente como a Biologia Evo-
lutiva, no admitem causas sobrenaturais
para as aes dos tomos, a energia do sol,
a sade ou as doenas do corpo humano ou
os poderes do crebro humano. Estas cin-
cias reconhecem somente causas naturais,
materiais, e ns nos baseamos em suas teo-
rias naturalistas quando construmos avies,
sintetizamos novos plsticos, ouvimos a pre-
viso do tempo ou consultamos os nossos
mdicos. No aplicaramos princpios religi-
osos a essas atividades, da mesma forma que
no procuraramos mdicos, engenheiros ou
qumicos para nos darem orientao moral.
O mesmo ocorre com a Cincia da Evoluo:
nem mais nem menos materialista do que
qualquer outra cincia, ela no oferece ori-
entao moral, somente uma anlise desa-
paixonada sobre como funcionam e como se
formaram os sistemas biolgicos. Qual o uso
que faremos dessas informaes, cabe aos
indivduos e sociedade decidir.
68
APNDICE II APNDICE II APNDICE II APNDICE II APNDICE II
obteno de financiamento para o apoio a
workshops destinados a elaborar o relatrio
e a coordenar e supervisionar sua redao e
publicao. Este projeto recebeu o apoio da
A. P. Sloan Foundation e da National Science
Foundation. Foram publicados comunicados
sobre a existncia do grupo de trabalho e
suas incumbncias nas revistas The American
Naturalist, Ecology, Evolution, Genetics,
Molecular Biology and Evolution e Science.
O grupo de trabalho reuniu-se em ou-
tubro de 1995 (em Lawrenceville, NJ) e em
maro de 1996 (em Chicago, IL) para discutir
o contedo do relatrio e distribuir as tare-
fas de redao e pesquisa. Entre as reunies,
os membros do grupo de trabalho mantive-
ram contatos regulares via e-mail. O relat-
rio foi distribudo para os conselhos executi-
vos das sociedades cientficas relevantes em
1996-1997, a fim de receber crticas e comen-
trios, e uma cpia do documento foi colo-
cada na Internet em 1997, para ser analisa-
da e comentada pela comunidade cientfica
em geral, com anncios e informaes de
acesso colocados em vrias das revistas
mencionadas acima. A reunio final do gru-
po de trabalho realizou-se em abril de 1997
(em Palo Alto, CA), para tratar de questes
de balano geral do documento final e no-
mear um grupo de trabalho menor para su-
pervisionar a publicao definitiva do rela-
trio.
*Douglas Futuyma (ASN), Leslie Real (ASN, ESA),
Thomas Meagher (SSE), Walter Fitch (SMBE), Carol
Lynch (SSE), Linda Maxson (SMBE), Charles Langley
(GSA), J. John Sepkoski, Jr. (PS), Zuleyma Tang-
Martinez (ABS) e Michael Donoghue (SSB), Mark
Courtney como observador para a NSF.
COMO ESTE DOCUMENTO COMO ESTE DOCUMENTO COMO ESTE DOCUMENTO COMO ESTE DOCUMENTO COMO ESTE DOCUMENTO
FOI PRODUZIDO FOI PRODUZIDO FOI PRODUZIDO FOI PRODUZIDO FOI PRODUZIDO
Atendendo a convite dos presidentes de
suas respectivas sociedades, representantes*
da American Society of Naturalists (ASN), da
Society for the Study of Evolution (SSE), da
Society for Molecular Biology and Evolution
(SMBE), da Ecological Society of America
(ESA), da Society of Systematic Biologists
(SSB), da Genetics Society of America (GSA),
da Animal Behavior Society (ABS) e da
Paleontological Society (PS) reuniram-se em
Indianapolis, Indiana, de 22 a 23 de abril de
1995, para discutir a necessidade de se pre-
parar um relatrio que definisse os desafios
e as oportunidades com que a Cincia da Evo-
luo estava se deparando. O propsito des-
se documento seria o de servir como decla-
rao sobre a natureza e a importncia des-
te campo, para ser utilizada, de modo igual,
pelos responsveis pelas polticas, por edu-
cadores e cientistas.
Foi reunido um grupo de trabalho re-
presentando as principais disciplinas da Bio-
logia Evolutiva, para fazer uma minuta do do-
cumento de trabalho a ser apresentada aos
membros das nossas respectivas sociedades.
Por ocasio do workshop de abril de 1995,
foram eleitos os co-presidentes D. Futuyma
(editorial) e T. Meagher (organizacional), para
redigirem um rascunho de propostas para a
69
APNDICE III APNDICE III APNDICE III APNDICE III APNDICE III
por diferenas biolgicas que reduzem ou
impedem a troca de genes. Especiao a
origem de duas ou mais espcies pela di-
viso de uma espcie ancestral em popu-
laes reprodutivamente isoladas.
Extino Extino Extino Extino Extino: A morte de todos os indivduos de
uma populao, uma espcie ou uma clas-
se taxonmica superior, em determinado
local.
Extino em massa Extino em massa Extino em massa Extino em massa Extino em massa: Grande aumento do n-
mero de extines (com uma concomitante
diminuio da diversidade) ao longo de um
intervalo de tempo geologicamente curto
(anos at muitos milhares de anos).
Fentipo Fentipo Fentipo Fentipo Fentipo: Caracterstica(s) observvel(is) de
um organismo, p.ex., cor dos olhos, fre-
qncia respiratria, nmero de descen-
dentes produzidos. O fentipo
freqentemente determinado tanto por fa-
tores genticos como ambientais.
Filogenia Filogenia Filogenia Filogenia Filogenia: O padro histrico de ramificao,
produzido pela especiao ou pelo isola-
mento de populaes, que resultou em uma
diversidade de categorias taxonmicas ou
de populaes diferenciadas.
Fixao Fixao Fixao Fixao Fixao: A condio de um alelo que substi-
tui todos os outros alelos em uma popula-
o, de modo que sua freqncia igual a
1 (i.., 100%).
Fluxo gnico Fluxo gnico Fluxo gnico Fluxo gnico Fluxo gnico: Movimento de genes de uma
populao para outra (geralmente da mes-
ma espcie), resultante do deslocamento
de indivduos ou de seus gametas.
Fssil Fssil Fssil Fssil Fssil: Qualquer vestgio reconhecvel de um
organismo antigo, preservado em um stio
geolgico.
Freqncia allica Freqncia allica Freqncia allica Freqncia allica Freqncia allica: Proporo de cpias de
um gene em uma populao representan-
do um alelo especfico. Se a populao tem
N indivduos, cada um com 2 cpias do
gene, o nmero total de genes na popula-
o 2N.
Gameta Gameta Gameta Gameta Gameta: Uma clula, como um vulo ou um
espermatozide, que se une a outra clula
para formar um novo organismo.
Gene Gene Gene Gene Gene: Unidade da hereditariedade, geralmen-
te uma seqncia de DNA que codifica uma
protena ou outro produto que influi no de-
GLOSSRIO DE TERMOS GLOSSRIO DE TERMOS GLOSSRIO DE TERMOS GLOSSRIO DE TERMOS GLOSSRIO DE TERMOS
FREQENTEMENTE USADOS FREQENTEMENTE USADOS FREQENTEMENTE USADOS FREQENTEMENTE USADOS FREQENTEMENTE USADOS
Alelo Alelo Alelo Alelo Alelo: Uma de vrias formas alternativas de
um gene, que difere das outras formas na
seqncia de nucleotdeos e, geralmente,
em seu efeito sobre determinado carter.
Alelos neutros Alelos neutros Alelos neutros Alelos neutros Alelos neutros: Dois ou mais alelos que no
diferem quanto ao seu efeito sobre o valor
adaptativo. Alelos deste tipo so chama-
dos seletivamente neutros.
Biodiversidade Biodiversidade Biodiversidade Biodiversidade Biodiversidade: O nmero de alelos ou cate-
gorias taxonmicas de uma rea geogrfi-
ca especfica (abrangendo desde uma re-
gio localizada at a Terra inteira). O n-
mero de categorias taxonmicas freqen-
temente descrito como diversidade taxo-
nmica ou, simplesmente, diversidade.
Carter Carter Carter Carter Carter: Um trao especfico, p. ex., dentes
molares. Um estado de carter uma de
vrias formas alternativas de um trao,
p.ex., o nmero especfico de molares. Um
carter quantitativo varia de maneira con-
tnua (p. ex., peso) e no descontnua, ge-
ralmente devido aos efeitos tanto do am-
biente como da ao de vrios ou muitos
genes, da o termo carter polignico.
Categoria taxonmica (ou Categoria taxonmica (ou Categoria taxonmica (ou Categoria taxonmica (ou Categoria taxonmica (ou taxon taxon taxon taxon taxon, pl. , pl. , pl. , pl. , pl. taxa taxa taxa taxa taxa) )) )):
Entidade denominada na classificao bi-
olgica, como uma espcie (p.ex., Homo
sapiens) ou uma ordem (p.ex., Primatas).
Categoria taxonmica superior uma cate-
goria acima do nvel de espcie (p.ex., um
gnero ou uma famlia) e idealmente re-
presenta um grupo de espcies descenden-
tes de seu ancestral comum mais recente.
Deriva gentica Deriva gentica Deriva gentica Deriva gentica Deriva gentica: Mudanas aleatrias nas fre-
qncias dos alelos dentro de uma popu-
lao, devidas a uma distribuio aleat-
ria de genes.
Desen Desen Desen Desen Desenvolvimento volvimento volvimento volvimento volvimento: As mudanas que um or-
ganismo individual sofre durante sua vida,
desde o ovo, a semente, etc., passando pela
maturidade, at a morte.
Espcie Espcie Espcie Espcie Espcie: No conceito da maioria dos bilo-
gos estudiosos da Evoluo, uma espcie
uma populao de organismos que real
ou potencialmente - trocam genes por meio
de cruzamentos e so reprodutivamente
isolados de outras populaes desse tipo
70
senvolvimento de um ou mais caracteres.
Cada aminocido de uma cadeia de prote-
na codificado por um ou mais conjuntos
de trs bases (trades) especficos, consti-
tudos de quatro tipos de bases nucleo-
tdicas.
Gentipo Gentipo Gentipo Gentipo Gentipo: Uma combinao especfica de
alelos em um ou mais locos. Organismos
como os humanos tm duas cpias de cada
gene em cada um da maioria dos locos (um
proveniente da me e um proveniente do
pai); o gentipo em determinado loco
homozigoto se as duas cpias forem do
mesmo alelo, e heterozigoto se forem alelos
diferentes.
Loco Loco Loco Loco Loco (pl., locos): O local de um cromossomo
que ocupado por um gene; este termo
freqentemente usado para se referir ao
prprio gene.
Mutao Mutao Mutao Mutao Mutao: Alterao da seqncia do DNA de
um gene, originando-se da um novo alelo.
Pleiotropismo Pleiotropismo Pleiotropismo Pleiotropismo Pleiotropismo: Os efeitos de um nico gene
sobre mais de um carter.
P PP PPolimorfismo olimorfismo olimorfismo olimorfismo olimorfismo: A presena, em uma popula-
o, de dois ou mais alelos num determi-
nado loco gentico.
Populao Populao Populao Populao Populao: Grupo local de indivduos de uma
espcie; em organismos de reproduo
sexuada, os membros de uma populao
cruzam entre si mais freqentemente do
que com membros de outras populaes.
Seleo Seleo Seleo Seleo Seleo: Abreviao de seleo natural, i.,
diferenas consistentes na taxa de sobre-
vivncia ou de reproduo entre gentipos
ou alelos diferentes, devido a diferenas
nos fentipos por eles produzidos.
T TT TTeoria coalescente eoria coalescente eoria coalescente eoria coalescente eoria coalescente: Um segmento da teoria
da Gentica de Populaes, que utiliza as
relaes entre seqncias de DNA para in-
ferir os processos evolutivos que afetaram
genes e populaes.
V VV VValor adaptativo alor adaptativo alor adaptativo alor adaptativo alor adaptativo: A contribuio para a ge-
rao seguinte de um gentipo, em rela-
o de outros gentipos, refletindo a sua
probabilidade de sobrevivncia e sua ca-
pacidade reprodutiva.
71
APNDICE IV APNDICE IV APNDICE IV APNDICE IV APNDICE IV
U UU UU.S. Department of Agriculture (USD .S. Department of Agriculture (USD .S. Department of Agriculture (USD .S. Department of Agriculture (USD .S. Department of Agriculture (USDA) A) A) A) A)
(Departamento de Agricultura dos EU (Departamento de Agricultura dos EU (Departamento de Agricultura dos EU (Departamento de Agricultura dos EU (Departamento de Agricultura dos EUA) A) A) A) A):
Variao gentica e mapeamento de LCQ
de plantas; evoluo molecular e evoluo
do desenvolvimento das plantas; sistemas
de cultivo de plantas; fisiologia evolutiva
de plantas, animais domsticos e insetos;
resistncia natural a pragas em plantas sel-
vagens; gentica, ecologia, comportamen-
to e sistemtica de plantas, insetos, nema-
tdeos, fungos e outros patgenos de plan-
tas; co-evoluo parasita/hospedeiro; ge-
ntica e ecologia evolutiva dos organismos
de solo; evoluo da resistncia a toxinas
naturais e a pesticidas e herbicidas sintti-
cos; anlise estatstica e numrica de da-
dos.
En En En En Environmental Protection Agency (EP vironmental Protection Agency (EP vironmental Protection Agency (EP vironmental Protection Agency (EP vironmental Protection Agency (EPA) A) A) A) A)
(Agncia de Proteo Ambiental) (Agncia de Proteo Ambiental) (Agncia de Proteo Ambiental) (Agncia de Proteo Ambiental) (Agncia de Proteo Ambiental): Gen-
tica, Ecologia e Evoluo aplicadas
biorremediao; evoluo microbiana;
adaptao a mudanas ambientais globais
e locais; gentica e adaptabilidade de po-
pulaes pequenas e/ou ameaadas;
biodiversidade (incluindo sistemtica,
biogeografia, evoluo das interaes en-
tre espcies e paleobiologia das mudanas
das comunidades).
U UU UU.S. Department of the Interior (Depar- .S. Department of the Interior (Depar- .S. Department of the Interior (Depar- .S. Department of the Interior (Depar- .S. Department of the Interior (Depar-
tamento do Interior dos EU tamento do Interior dos EU tamento do Interior dos EU tamento do Interior dos EU tamento do Interior dos EUA): A): A): A): A): Biorre-
mediao de ambientes danificados; gen-
tica e fisiologia evolutivas dos recursos flo-
restais e de pesca; adaptao a mudanas
ambientais globais e locais; gentica e
adaptabilidade de populaes pequenas e/
ou ameaadas; evoluo dos ciclos de vida
e dos sistemas de cultivo/criao de po-
pulaes de safra; anlise de biodiversi-
dade (p. ex., inventrio, sistemtica, bio-
geografia, percepo remota do habitat,
interaes entre espcies); mtodos teri-
cos, estatsticos e numricos.
Department of Defense (DOD) (Departa- Department of Defense (DOD) (Departa- Department of Defense (DOD) (Departa- Department of Defense (DOD) (Departa- Department of Defense (DOD) (Departa-
mento de Defesa dos EU mento de Defesa dos EU mento de Defesa dos EU mento de Defesa dos EU mento de Defesa dos EUA) A) A) A) A): Sistemtica,
gentica e ecologia evolutiva de parasitas,
patgenos e vetores de doenas; sistem-
tica e ecologia evolutiva de organismos
marinhos; adaptao a mudanas globais
ASSOCIAO ENTRE A PESQUISA ASSOCIAO ENTRE A PESQUISA ASSOCIAO ENTRE A PESQUISA ASSOCIAO ENTRE A PESQUISA ASSOCIAO ENTRE A PESQUISA
EV EV EV EV EVOLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIV OLUTIVA E AS MISSES DE RGOS A E AS MISSES DE RGOS A E AS MISSES DE RGOS A E AS MISSES DE RGOS A E AS MISSES DE RGOS
OFICIAIS OFICIAIS OFICIAIS OFICIAIS OFICIAIS
Descrevemos aqui um campo emer-
gente, o da Biologia Evolutiva Aplicada, que
inclui pesquisas orientadas diretamente para
necessidades da sociedade, bem como uma
pesquisa bsica que claramente constitui pr-
requisito para o desenvolvimento de aplica-
es. O progresso nessas reas tem uma re-
lao direta com as misses de diversos r-
gos e ir claramente contribuir para suas
necessidades e objetivos. De fato, certos r-
gos apoiam a pesquisa em algumas das
subdisciplinas da Biologia Evolutiva. Entre-
tanto, muitos dos rgos relacionados abai-
xo tm financiado muito pouco da pesquisa
evolutiva que poderia impulsionar seus ob-
jetivos. Exemplos de possveis associaes
entre rgos oficiais e reas da pesquisa
evolutiva relevantes para suas misses in-
cluem:
National Institutes of Health (NIH) (Ins- National Institutes of Health (NIH) (Ins- National Institutes of Health (NIH) (Ins- National Institutes of Health (NIH) (Ins- National Institutes of Health (NIH) (Ins-
titutos Nacionais de Sade) titutos Nacionais de Sade) titutos Nacionais de Sade) titutos Nacionais de Sade) titutos Nacionais de Sade): Evoluo e
diversidade da organizao do genoma;
Evoluo Molecular; teoria da Gentica de
Populaes; mapeamento de LCQ (locos
de caractersticas quantitativas); evoluo
dos mecanismos de desenvolvimento;
Morfologia e Fisiologia Evolutivas; meca-
nismos de adaptao a estresses
ambientais; co-evoluo (de patgenos ou
parasitas e hospedeiros); tcnicas num-
ricas e analticas para o uso de dados
moleculares; epidemiologia gentica; di-
agnstico gentico; evoluo da resistn-
cia a drogas em microorganismos; varia-
o humana; abordagens evolutivas da
base biolgica do comportamento huma-
no; mecanismos de comportamento rela-
cionados com funes cognitivas; funes
hormonais e seus efeitos sobre o compor-
tamento.
U UU UU.S. Department of Justice (Departamen- .S. Department of Justice (Departamen- .S. Department of Justice (Departamen- .S. Department of Justice (Departamen- .S. Department of Justice (Departamen-
to de Justia dos EU to de Justia dos EU to de Justia dos EU to de Justia dos EU to de Justia dos EUA) A) A) A) A): Identificao ge-
ntica; gentica de populaes de poli-
morfismos moleculares; mtodos analti-
cos.
72
passadas e presentes; caracterizao ge-
ntica de indivduos pelo DNA (finger-
printing).
National Air and Space Administration National Air and Space Administration National Air and Space Administration National Air and Space Administration National Air and Space Administration
(NASA) (Administrao Nacional Aero- (NASA) (Administrao Nacional Aero- (NASA) (Administrao Nacional Aero- (NASA) (Administrao Nacional Aero- (NASA) (Administrao Nacional Aero-
Espacial); National Oceanographic and Espacial); National Oceanographic and Espacial); National Oceanographic and Espacial); National Oceanographic and Espacial); National Oceanographic and
Atmospheric Administration (NO Atmospheric Administration (NO Atmospheric Administration (NO Atmospheric Administration (NO Atmospheric Administration (NOAA) AA) AA) AA) AA)
(Administrao Nacional Oceanogrfica (Administrao Nacional Oceanogrfica (Administrao Nacional Oceanogrfica (Administrao Nacional Oceanogrfica (Administrao Nacional Oceanogrfica
e Atmosfrica) e Atmosfrica) e Atmosfrica) e Atmosfrica) e Atmosfrica): Anlise da biodiversidade
da vegetao e dos sistemas marinhos (in-
cluindo sistemtica, biogeografia, ecologia
evolutiva); efeitos da composio das es-
pcies, das interaes entre espcies e da
variao gentica sobre os processos dos
ecossistemas; adaptao a mudanas
ambientais globais e locais; estudos paleo-
biolgicos de comunidades e ambientes;
mtodos estatsticos e analticos; origens
da vida e exobiologia; adaptao a ambi-
entes extremos.
W WW WWorld Health Organization (Organizao orld Health Organization (Organizao orld Health Organization (Organizao orld Health Organization (Organizao orld Health Organization (Organizao
Mundial da Sade) Mundial da Sade) Mundial da Sade) Mundial da Sade) Mundial da Sade): Epidemiologia e
biogeografia de doenas; evoluo da re-
sistncia a doenas; aparecimento de do-
enas novas; relaes ecolgicas e
evolutivas entre doenas e seus vetores.
UNESCO (UNEPUnited Nations En UNESCO (UNEPUnited Nations En UNESCO (UNEPUnited Nations En UNESCO (UNEPUnited Nations En UNESCO (UNEPUnited Nations Environ- viron- viron- viron- viron-
mental Programme) (Programa Ambiental mental Programme) (Programa Ambiental mental Programme) (Programa Ambiental mental Programme) (Programa Ambiental mental Programme) (Programa Ambiental
das Naes Unidas) das Naes Unidas) das Naes Unidas) das Naes Unidas) das Naes Unidas): O apoio dado A Esti-
mativa da Biodiversidade Global (Global
Biodiversity Assessment) do UNEP cita a im-
portncia dos estudos paleobiolgicos so-
bre respostas biolgicas s mudanas glo-
bais e descreve a importncia da Biologia
Evolutiva para a nossa compreenso da
biodiversidade e seu manejo (24).
Indstria Indstria Indstria Indstria Indstria: As descries acima das apli-
caes passadas e potenciais da Cincia
da Evoluo a objetivos tais como a bior-
remediao, o desenvolvimento de produ-
tos naturais e a biotecnologia deixam cla-
ro que diversas indstrias consideraro
til apoiar as pesquisas em reas como a
anlise comparativa de genes e genomas;
mapeamento de LCQ de microrganismos;
a gentica evolutiva de organismos trans-
gnicos e suas interaes com espcies
selvagens; co-evoluo em sistemas
microbianos; adaptabilidade e ecologia
evolutiva dos organismos de solo, ervas
daninhas e espcies que constituem pra-
gas; evoluo da resistncia a antibiti-
cos, pesticidas e herbicidas; anlises
adaptativas das propriedades qumicas de
plantas e outras espcies; sistemtica e
biodiversidade de microrganismos, plan-
tas e outras espcies.
Fundaes particulares Fundaes particulares Fundaes particulares Fundaes particulares Fundaes particulares: Fundaes par-
ticulares podem exercer um papel essen-
cial no lanamento de pesquisas em dire-
es que no podem ser financiadas de
imediato por rgos federais. Nesta cate-
goria, projetos de pesquisas verdadeira-
mente inovadoras e, por isso, de natureza
de alto risco/altos ganhos; projetos
interdisciplinares e com probabilidades de
se situarem entre as reas tradicionalmente
financiadas pelos rgos pblicos; ou que
esto fora de moda (talvez por exigirem
coleta de mais dados sobre temas tradici-
onais) tm maiores probabilidades de se
beneficiarem da flexibilidade que funda-
es particulares muitas vezes podem
exercer.
1
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rvore filogentica universal, mostrando as relaes entre Bacteria (p.ex., a maioria das bactrias e algas verdes-azuis), Archaea
(p. ex., metangenos e halfilos) e Eucarya (p. ex., protistas, plantas, animais e fungos).