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Livro-Van Soest (Traduzido) PDF
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Presso de pastejo (animais/unidade de rea)
Presso de pastejo
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2. Produtividade animal
O objetivo principal no manejo de pastagens determinar o timo balano entre animais e pastagem.
A produo forrageira pode ser afetada pela densidade vegetal e sombreamento por sobreposio de material
que podem reduzir a capacidade fotossinttica. Estas situaes esto associadas com subpastejo e podem ser
controladas pelo corte, embora a forragem possa ser desperdiada.
O ndice de rea foliar, rea foliar total por unidade de rea territorial, o principal fator que
influencia a resposta das plantas forrageiras ao pastejo. O subpastejo resulta em crescimento excessivo e
sombreamento por senescncia foliar, que reduz a fotossntese e aumenta a respirao. A tima presso de
pastejo aumenta a efetividade do ndice de rea foliar, e mais altas presses resultam em excessiva
desfolhao e em decrscimo da produo forrageira. A mais alta produo forrageira no necessariamente
consistente com o mximo de energia alimentar por unidade de rea. A predao em excesso muitas vezes
melhora a digestibilidade porque plantas estressadas limitam a lignificao e investem em estruturas de
parede celular (Cap. 6).
A resposta produtiva animal por unidade de rea reflete a produo de material forrageiro digestvel.
O ponto mximo de produo forrageira no o mesmo da produo animal, uma vez que pequenas
produes de forragem de alta qualidade produzem melhores respostas animais. Parte da resposta forrageira
conseqncia da reciclagem de nutrientes oriundos da urina e fezes de animais, mas esta distribuio, muitas
vezes espordica, nem sempre eficiente para a reciclagem de nutrientes necessrios para a planta. A
reduzida produo animal no superpastejo deve-se excessiva desfolhao, reduo da capacidade
fotossinttica (ndice de rea foliar). Em contraposio, a morte de espcies vegetais desejveis pode ocorrer
tambm em baixas presses de pastejo caso haja mistura de plantas de qualidades diferentes. Se os animais
tm de se deslocar muito para obter alimento, o custo de manuteno aumenta e o consumo reduzido
(Hogan et al., 1987).
O nordeste da Europa e a Amrica do Norte utilizam o sistema do pastejo zero, ou seja, a forragem
cortada e fornecida aos animais ou ento armazenada. Este manejo permite o melhor controle do consumo e
da qualidade alimentar. O custo de manuteno animal neste caso menor do que dos animais em pastejo
(principalmente devido ao menor deslocamento). Isto permite a aplicao de conhecimentos de utilizao de
carboidratos e protenas em raes totais (TMR) em nveis adequados para a otimizao da funo ruminal.
A aplicao destes princpios com animais suplementados a pasto torna-se mais complicada. Nos trpicos
midos a adoo deste sistema no trouxe resultados satisfatrios, mesmo fornecendo forragens que tiveram
seu corte efetuado no ponto ideal quanto ao valor nutritivo, particularmente em funo da maior proporo de
hastes nas plantas tropicais. Em livre pastejo, a seleo resultou em mais alta resposta animal.
3. Comportamento de herbvoros em pastejo
Os animais revelam suas preferncias e certos caprichos quando podem escolher seu prprio
alimento. Essa escolha, entretanto, depende da diversidade forrageira. A seleo diminuda em altas
presses de pastejo e quando h uniformidade do pasto. As gramneas vegetativas temperadas so as menos
diferenciadas; folhas e hastes muitas vezes apresentam a mesma digestibilidade. Em estandes experimentais
com apenas uma espcie de gramnea sob alta taxa de lotao por um ou dois dias tambm no resulta em
seleo. Forragens tropicais, forragens amadurecidas e pastos com espcies misturadas oferecem amplas
possibilidades de seleo (escolha de folhas, hastes e espcies de plantas com diferentes qualidades e
palatabilidades). Situaes extremas oferecem problemas especiais. Estudos de pastejo com ovinos realizados
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na Esccia resultaram no consumo exclusivo e conseqente eliminao de determinadas espcies vegetais
de melhor valor nutricional, enquanto outras espcies de pior qualidade nem foram pastejadas.
Os caprichos de comportamento alimentar so usualmente percebidos em menores taxas de lotao.
Pode acontecer de determinadas reas serem pastejadas at o cho e outras reas adjacentes com a mesma
forragem crescerem at a maturidade (Fig. 7.4, pg. 96). Pode acontecer das reas superpastejadas
apresentarem um maior teor de nitrognio ou mesmo apresentarem melhor palatabilidade, melhores odor e
tato e talvez o animal faa um controle seletivo para evitar a reciclagem de parasitas internos. A morfologia
da planta influencia o comportamento de pastejo e o consumo. O tamanho da folha e sua distribuio so
importantes para as plantas com hastes altamente lignificadas. Assim, a morfologia determina a apreenso
aleatria e o consumo pode ser reduzido pela preferncia por folhas e desprezo de hastes. O tamanho do
bocado tambm um fator importante, j que o tamanho da planta, a morfologia e a habilidade do animal em
selecionar alimentos determinam o adequado consumo. Um outro fator importante a densidade ou
disponibilidade forrageira. Sob condies de pastejo mais econmico energeticamente o pastejo da
forragem disponvel do que o deslocamento para outras reas. O sistema de pastejo tambm ditado pelo
movimento dos rebanhos, que em contrapartida depende do suprimento de gua. Conseqentemente, o
superpastejo pode ocorrer em reas prximas s fontes de gua.
Os ruminantes apresentam consumo diurno definido e realizam ruminao (Fig. 7.5, pg. 97).
Geralmente, bovinos e ovinos pastejam pela manh e tarde e ruminam principalmente noite, alm de que
pode ocorrer ruminao por volta do meio dia. Estes modelos de consumo intermitente so mais
caractersticos de espcies que pastejam em clima temperado (R. E. McDowell, 1972). A Fig. 7.6 (pg. 97)
mostra que o maior pastejo para vacas lactantes em pastagens de alta qualidade acontece aos 20
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os maiores consumos acontecem quando a ordenha da manh completada antes das 6 horas. A ordenha da
tarde deveria ser mais cedo, em torno das 14 e 16 horas permitindo que as vacas retornem ao pastejo por pelo
menos mais duas horas antes de escurecer. Pastagens de baixa qualidade aumentam o tempo gasto com o
pastejo e ruminao e, assim podem limitar o consumo.
Figura 7.6. Contrastes em modelos de pastejo de vacas em lactao em pastagens de boa qualidade em dois
regimes de temperatura
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4. Variao entre as espcies animais
O comportamento alimentar varia entre os tipos de pastejo. As preferncias de pastejo de bovinos e
ovinos coincidem em 70%. As preferncias de bovinos coincidem muito menos com as de caprinos e
assemelha-se em apenas 5% com as preferncias de espcies selecionadoras como os veados. Espcies com
grandes semelhanas competem por alimentos, especialmente se o superpastejo ocorre. Por outro lado, se as
espcies possuem hbitos de pastejo bem distintos, estas espcies podem se complementar no
comportamento alimentar. A combinao delas em uma mesma pastagem leva a melhor utilizao forrageira.
Se o superpastejo acontece nestas condies, entretanto, plantas indesejveis podem se tornar dominantes.
Vrias espcies animais pastando em uma mesma rea levam ao aumento da produo por rea
comparado com o pastejo de uma nica espcie animal. As espcies animais no comem a mesma forragem,
assim, a complementao resulta na melhor utilizao forrageira. Alm disso, os efeitos da predao levam
melhoria do valor nutritivo forrageiro. Os campos so muitas vezes caracterizados por diversidade de plantas
e herbvoros. Comparados com os no ruminantes, os ruminantes so consumidores menos seletivos de
espcies vegetais. As bactrias ruminais podem agir como tamponantes pela detoxificao de muitas
substncias potencialmente danosas; elas tambm provm um suprimento mais constante de aminocidos e
vitaminas para o animal. Os herbvoros no ruminantes necessitam de seleo vegetal mais cuidadosa para
terem o mesmo resultado produtivo. Problemas podem ocorrer com a ingesto de plantas potencialmente
txicas principalmente sob condies de estresse nutricional e escassez de forragens, quando espcies menos
desejveis so consumidas em quantidades suficientes para induzir problemas (Culvenor, 1987).
Ovinos e bovinos apesar de semelhantes nas preferncias possuem habilidades que evitam a
competio. Habilidades estas que ainda so subestimadas. Alguns trabalhos na Irlanda demonstraram que os
ovinos pastejam nas reas adubadas por bovinos fazendo com que pastos de ryegrass respondam com alto
valor nutritivo. Alm disso, a adio de dois ou mais ovinos por ha em rea manejada para bovinos de leite
em taxa de lotao tima no reduziu a produo de leite. O pastejo em conjunto de caprinos e bovinos
trouxe resultados benficos no controle de ervas daninhas e de arbustos incipientes, alm de promover a
reduo de parasitas internos.
5. Manejo de pastagens
A otimizao da produo animal depende da manuteno de adequada capacidade de suporte e de
alteraes da densidade animal para manter este balano. Isto representa a tomada de decises diariamente
baseada na condio da forragem, nmero de animais e outros fatores. Isto pode ser feito cortando o excesso
de forragem nas pocas de picos de produo e armazenando-as para uso nas pocas de escassez alimentar
ou, alternativamente, vendendo animais antes do perodo que a produo forrageira decline ou haja
necessidade de suplementao durante os perodos de escassez. Os manejadores buscam minimizar os
perodos de excesso e escassez de forragens (Fig. 7.7, pg. 98). O objetivo deste manejo reduzir os custos a
partir da diminuio dos dias de pastejo por unidade de produto gerado. A produtividade medida como a
resposta produtiva acima dos custos de manuteno animal.
O pastejo intensivo que produz o mximo retorno econmico diferente daquele que produz a
mxima produo por rea. Geralmente, altos investimentos levam a um maior ganho por animal do que por
unidade de rea. Poucos animais representam menores riscos de dficits no suprimento alimentar. A melhoria
da pastagem ou a suplementao alimentar devem ser viveis economicamente medida que tambm
aumentam a produtividade animal.
A produo de leite mais laboriosa e mais cara economicamente do que a produo de carne ou de
l. Ela demanda mais alto consumo animal e mais alta qualidade forrageira. A qualidade alimentar a
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principal razo pela qual a produo leiteira tem mais xito nos pases de clima temperado. Alm do alto
valor protico, as leguminosas forrageiras temperadas so superiores nutricionalmente s gramneas pelo
menor contedo de parede celular, um fator primrio para a eficincia alimentar e consumo voluntrio.
O pastejo rotacionado preferido ao pastejo contnuo porque a presso de pastejo mais fcil de ser
controlada e menos forragem perdida; entretanto, o pastejo contnuo pode ser to ou mais eficiente se for
adequadamente manejado. importante considerar o tipo e a quantidade de forragem necessria para suprir
os requisitos nutricionais de uma determinada categoria animal. Os bovinos de leite apresentam os mais
rgidos requerimentos, seguidos proximamente de ovelhas gestantes; bovinos de corte em lactao
apresentam baixos requerimentos e bovinos adultos de corte os menores requerimentos. O nvel de
digestibilidade (limitante da produo) diminui na mesma ordem.
Vacas leiteiras em lactao e ovelhas gestantes podem no ser capazes de obter todos os seus
requisitos energticos a partir da dieta e assim podem desenvolver problemas metablicos como a cetose e
outros estresses nutricionais. As relativas capacidades de plantas forrageiras de suprirem os requisitos
animais esto representadas na Fig. 7.8 (pg. 99). As leguminosas so superiores s gramneas porque
apresentam mais alto contedo protico e maior consumo animal. importante destacar que qualquer
forragem que cresce em clima temperado geralmente superior em qualidades s forragens que crescem em
climas mais quentes.
Animais confinados em piquetes so forados a consumir toda a forragem disponvel antes de serem
transferidos para o prximo piquete. Permite-se rea pastada a recuperao e a rebrota antes do prximo
ciclo de pastejo. Este mtodo de manejo favorece o crescimento ereto e facilita a desfolhao. O consumo
principalmente da parte area reduz severamente o ndice de rea foliar. Alm disso, a manuteno da tima
produtividade forrageira requer da planta a tolerncia a peridicas desfolhaes. Se a produo animal
favorecida pelo pastejo de remoo ou pelo pastejo rotacionado isto vai depender da produo total e da
qualidade forrageira. O material de melhor qualidade comido primeiro, sendo o material de pior qualidade
deixado para depois. Isto produz um modelo cclico em que os animais giram de piquete em piquete. O
pastejo rotacionado em forragens de climas tropicais produz piores resultados em relao ao pastejo contnuo
em adequada taxa de lotao. Os dois sistemas funcionam melhor em sistemas de manejo intensivo de
forragens de alta qualidade em condies de clima temperado.
Um sistema mais simples realizado na Irlanda combina o pastejo contnuo com variveis restries de
determinadas reas de pastejo para balancear as taxas de lotao com a capacidade de suporte. Este sistema
requer cercas mveis para regular a presso de pastejo de acordo com a variao da produo forrageira.
reas no pastejadas so resguardadas para o corte como silagem ou feno de modo a fornecer alimentos nos
perodos de baixa produtividade forrageira.
A melhoria das pastagens no sentido de maximizar sua produo requer a adio de elementos
minerais que so limitantes da produo animal e vegetal. Os mais importantes suplementos para plantas so
o nitrognio, o fsforo, o potssio e o clcio na forma de calcrio (para corrigir a acidez do solo). Destes
fatores nutricionais, o nitrognio o mais importante. Os outros elementos so discutidos no Cap. 9.
O nitrognio promove a produo e aumenta o contedo de protena bruta do pasto. Em muitas
espcies de gramneas o crescimento total mais representativo do que o aumento no contedo de protena
bruta. Isto acontece porque o crescimento to intenso que a diluio da matria orgnica limita os nveis de
protena bruta em forragens maduras a nveis mais baixos, no muito diferentes das forragens no
fertilizadas. Assim, a resposta seqencial ao nitrognio muito alta no incio. A melhoria bem evidente.
Com o avanar da maturidade vegetal, as respostas so menores e mais moderadas.
A quantidade de nitrognio requerido para o crescimento e reproduo das bactrias ruminais
geralmente menor que o nvel de nitrognio de gramneas que tero mxima produo. Aumentando os nveis
de nitrognio a partir da fertilizao, aumenta-se a protena bruta solvel, particularmente o nitrognio no
protico (NNP). Ao mesmo tempo, os nveis de carboidratos solveis so diminudos por causa do aumento
da sntese protica que ocorre s custas da glicose, produto primrio da fotossntese. O resultado que as
pastagens fertilizadas com nitrognio tendem a ser bastante altas em nitrognio solvel e bastante baixas em
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carboidratos rapidamente fermentveis que seriam necessrios para a eficiente funo ruminal. Este
problema mais srio nas pastagens tropicais e de estaes quentes, que so inerentemente mais baixas em
carboidratos solveis. O nitrognio forrageiro (Seo 18.2) consiste de NNP e de protena, relativamente
solveis no estado fresco, promovendo rpida fermentao. Ruminantes alimentados com pastagens
provavelmente dependem da protena microbiana como sua principal fonte nitrogenada j que o escape
ruminal baixo. Alm disso, o nitrognio se perde quando administrado em nveis que maximizam a
produo forrageira porque o nvel de nitrognio na forragem est acima dos requisitos microbianos. Do
ponto de vista dos custos energticos, uma alternativa utilizar as leguminosas como meio de maximizar a
utilizao do nitrognio fixado. O uso de leguminosas no superar o problema da solubilidade protica,
entretanto, as espcies pobres em tanino sero mais bem utilizadas. Os taninos so estruturas de dupla
camada que podem ser mais vantajosas para espcies animais com adaptaes salivares.
Por causa das limitadas taxas fermentativas da parede celular e da escassez de carboidratos nas palhas
e forragens tropicais, a produo microbiana no alta e o requerimento ruminal de aproximadamente 12
unidades de protena bruta, dos quais 5 podem ser obtidos da saliva e da difuso ruminal. A proporo de
carboidratos solveis em relao a protena bruta crtica e os desbalanceamentos resultam em alta amnia
ruminal e perda de nitrognio, facilmente produzidos por fertilizao e pela introduo de leguminosas (Fig.
7.9, pg. 100).
6. Condies tropicais
O ambiente tropical no responde igualmente em produtividade vegetal ao ambiente temperado. Por
essa razo, a produo animal nos trpicos mais complicada. A produo animal baseia-se principalmente
no pastejo sem suplementao particularmente na Amrica Latina, Austrlia e algumas partes da frica. As
reas de pastejo sofrem a falta de mtodos conservacionistas e uma srie de problemas de ordem nutricional
discutidos no Cap. 2 e ilustrados na Fig. 7.10 (pg. 101).
A produo e a qualidade forrageira variam ao longo do ano. As principais variveis so gua,
nutrientes para a planta, temperatura e luminosidade, que em contrapartida determinam a resposta vegetal e a
maturidade. Como conseqncia, a capacidade de suporte no constante, apesar do manejo. Curvas
sazonais variam com as regies climticas geogrficas (Fig. 7.11, pg. 101). Tanto nas regies de clima
temperado quanto nas regies de clima tropical, preciso se preocupar com a sazonalidade na produo que
nas regies temperadas correspondem ao frio e nas regies tropicais escassez de chuvas. Nas condies de
escassez de forragens faz-se necessrio balancear o nmero de animais em relao disponibilidade de
forragem. Alguns ramoneadores ou alimentadores intermedirios nos trpicos podem evitar perdas de peso
sazonais. Determinadas cabras da Nicargua, por exemplo, no perdem peso porque se alimentam de
arbustos de razes profundas e de rvores que permanecem verdes na poca seca. Os caprinos podem
sobreviver neste tipo de alimentao por causa da destreza na extrao de folhas existentes em ramos
espinhosos de leguminosas arbustivas, alm de, em determinadas ocasies, terem o hbito de subir em
pequenas rvores.
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Fig. 7.11. Curva padro de produo sazonal e valor nutritivo de forragens tropicais e temperadas
As tradies sociais e tnicas e os diversos ambientes levaram ao desenvolvimento de diferentes
tcnicas de manejo de animais e de pastagens nos trpicos. Os rebanhos seminmades de regies ridas
apresentam problemas prprios relacionados com o superpastejo. A gua muitas vezes o fator limitante e a
presso de pastejo (superpastejo) est relacionada com as distncias que os animais tm de percorrer para
atenderem as necessidades hdricas e depois retornarem s reas de pastejo. Bovinos podem passar trs dias
sem ingerir gua. Isto faz com que ocorra o superpastejo nas reas prximas s aguadas e subutilizao
forrageira nas reas mais distantes.
A agricultura de cortes e queimadas tem sido prtica comum nas reas de florestas desde os tempos
mais antigos por influncia das comunidades indgenas. A continuidade deste tipo de agricultura itinerante
depende da reciclagem de nutrientes do solo e de programas de reflorestamento que quase nunca so
executados. Para incrementar a produo animal nos trpicos preciso pensar em se trabalhar com
subprodutos regionais como o melao, a mandioca, leguminosas arbreas e resduos de bananeiras como
suplementos alimentares. Por outro lado, estes produtos tambm introduzem problemas no balano de
nutrientes, particularmente no balano nitrognio-carboidratos com respeito protena.
Na Amrica Latina, as presses de pastejo so geralmente abaixo da capacidade de suporte das
pastagens. A conseqncia direta o acmulo de material amadurecido. Manejos adequados requerem o
corte e a eliminao de material subpastejado, incluindo ervas daninhas e forragem passada. McDowell
comentou que os cortes variam conforme a situao e as espcies vegetais existentes na rea. Caso no sejam
respeitadas as caractersticas das plantas forrageiras, o corte pode vir a representar danos mais
comprometedores da produo do que propriamente benefcios. Pastos superpastejados de Pangola, Estrela,
Capim Gordura ou misturas de Kudzu e Capim Gordura no necessitam de corte porque os animais ao
pastarem j realizam pisoteio suficiente para estimular a rebrota, desde que haja suficiente umidade. Se
possvel fazer o corte mecnico, ele bem vindo ocasionalmente para o controle de ervas daninhas e para
manter as parcelas subpastejadas recortadas de modo a no haver reduo da palatabilidade.
As plantas C
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(gramneas e leguminosas) no competem bem com as gramneas C
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. Presses de
pastejo que otimizem o uso de gramneas tropicais podem resultar em perdas de leguminosas. Em oposio,
reduzir a presso de pastejo para atender as leguminosas pode resultar na supermaturao das gramneas (D.
Thomas e de Andrade, 1986). A alternativa permitir o crescimento de leguminosas separadamente e
fornec-las como suplementao alimentar. As leguminosas podem ser cultivadas em campos fechados.
Muitas delas tm portes arbreos e razes profundas que lhe permitem permanecerem verdes na estao seca.
Os galhos so cortados e oferecidos como suplemento. Muitas vezes as folhas so separadas para produzir
Produo
Valor nutritivo
Temperada
Tropical
Primavera
(Incio das
chuvas)
Vero Outono
(Final das
chuvas)
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um suplemento protico. A prtica to comum em algumas partes do mundo (ndia, por exemplo) que
contribui para o desmatamento. Outra prtica o corredor agrcola. As leguminosas arbreas so plantadas
em linhas com aproximadamente 4m entre elas e consorciadamente feito um cultivo agrcola que seja
beneficiado pela troca de nutrientes com as leguminosas arbreas que devem ser podadas para evitar
sombreamento das plantas menores. As sobras e resduos culturais tornam-se a base da alimentao animal.
As tcnicas de preservao forrageira so amplamente utilizadas nos ambientes temperados (Cap. 14).
O objetivo da conservao disponibilizar forragem com qualidade nos perodos de escassez: inverno frio
(regies temperadas) e perodo seco (trpicos). A preservao nos trpicos deve superar os problemas de
fermentao, mofos (fungos indesejveis) e reaes de Maillard (Seo 11.7) promovidas por altas
temperaturas e intensa radiao solar. A estao chuvosa nas regies tropicais pode ser problemtica para a
fenao uma vez que esse mtodo s possvel de ser executado no fim do perodo chuvoso quando a
forragem j amadureceu e tem baixo valor nutritivo. Alm disso, as gramneas tropicais oferecem algumas
barreiras. As espcies mais produtivas (Capim guin, napier etc.) possuem colmos espessos com baixo
contedo em matria seca (10-15%) e no so de fcil murchamento. Alm disso, se foi realizada fertilizao
nitrogenada, a quantidade de carboidratos solveis escassa e a fermentao lctica normal duvidosa. Este
problema pode ser corrigido com o uso de aditivos s silagens, entretanto na maior parte dos pases em
desenvolvimento os produtos qumicos, enzimas e culturas microbianas ainda so muito caros. O melao
permanece como o principal aditivo e o seu uso leva a um produto muito cido com baixa matria seca
forrageira. Os silos normalmente so do tipo trincheira e de superfcie. Em condies tropicais os silos
devem ser cobertos para bloquear a radiao solar (lona preta), entretanto, o calor pode desencadear reaes
de Maillard.
A Austrlia possui uma considervel rea tropical e de desertos que tm problemas semelhantes
queles vistos nos pases tropicais menos desenvolvidos. A intensa pesquisa na rea agrcola, entretanto,
propiciou o desenvolvimento de modelos eficientes e perfeitamente aplicveis s regies tropicais. Os
pesquisadores australianos desenvolveram leguminosas tropicais, muitas delas coletadas na Amrica do Sul.
Melhoraram geneticamente uma srie de espcies vegetais alm de desenvolver sistemas de manejo que
foram introduzidos na Amrica do Sul.
Os dados existentes de produo leiteira bovina nos trpicos revelam produes por animal dirias de
12-14kg com produes totais de 2000-3000kg em um perodo de lactao de aproximadamente 7-8 meses.
Estes nveis podem se aproximar do mximo potencial gentico de algumas raas, entretanto, a incluso de
mais energia diettica necessria para animais produtos de cruzamentos zebu-europeus e raas com maior
gentica europia. Nos trpicos existem limitaes para isso particularmente em funo da digestibilidade
das forragens, contedo em matria seca, volume das gramneas, contedo protico e tipo de forragem (folha
suave ou spera). Um outro problema foi a introduo por muitos anos de raas bovinas de clima temperado,
mais exigentes nutricional e climaticamente. Sob estas condies os rebanhos foram inibidos quanto a
exacerbao de suas caractersticas fenotpicas e produtivas por no serem capazes de consumir conforme
suas capacidades e requerimentos. O resultado direto foi a reduzida produo de leite (Fig. 7.15, pg. 104).
7. Suplementos alimentares
Suplementar com energia e protena os animais em pastejo uma maneira de superar a ausncia de
forragem disponvel. A suplementao reduz a presso de pastejo j que os animais obtm uma parte dos
seus requisitos a partir do suplemento. Quando os suplementos so fornecidos, faz-se necessrio um aumento
da taxa de lotao para evitar o subpastejo e o acmulo de forragem amadurecida. Se a qualidade da
pastagem ruim o animal a rejeita e prefere os suplementos. Suplementao concentrada nos trpicos
controversa especialmente se estas fontes representarem altos custos. Alternativas so os subprodutos de alta
qualidade, se disponveis. A interao entre qualidade forrageira e suplementao concentrada muitas vezes
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no levada em considerao. Por causa desta interao, os animais que se alimentam de forragens de
baixa qualidade nunca produziro ao mesmo nvel daqueles que ingerem forragens de excelente qualidade
com menos concentrado, a no ser que os nveis de fibra sejam otimizados (Tabela 7.2 e Fig. 7.16, pg. 105).
A implicao para forragens tropicais que a suplementao mais cara porque relativamente mais
concentrado necessrio para otimizar os nveis de fibra enquanto a produo de leite ainda permanece
inferior. A suplementao no o caminho para sobrepor as limitaes de forragens de baixa qualidade. A
melhor soluo seria o manejo de pastagens de melhor qualidade. A utilizao de uria ou amnia como
suplementao de nitrognio no protico adicionado ao melao de cana deve ser por si s suficiente para
suprir 16% da protena bruta equivalente. Alm disso, ateno deve ser dada aos requisitos de enxofre neste
caso. A relao enxofre:nitrognio deve ser de aproximadamente 1:12 (Seo 9.15).
A suplementao de animais em pastejo deve levar em considerao a regulao tanto do consumo de
suplementos quanto da quantidade de suplemento tima para a fermentao ruminal e para o uso da forragem
disponvel. Animais leiteiros devem ser suplementados durante a ordenha. Embora isto permita a mais fcil
regulao das quantidades, a ingesto tima relativa fermentao ruminal ainda no alcanada porque os
animais retornam pastagem e no conseguem comer. Este problema ainda mais srio em pastagens de
baixa qualidade, resultando em resultados insatisfatrios quanto ao uso de suplementos.
Parte do problema com a suplementao que os suplementos proticos e de carboidratos no so
correspondentes. Pastagens fertilizadas com nitrognio so baixas em carboidratos solveis disponveis,
particularmente em regies de clima tropical, e assim as leguminosas forrageiras so utilizadas como fonte
alternativa de nitrognio. Gramneas tropicais maduras e as no fertilizadas so tambm deficientes tanto em
nitrognio quanto em carboidratos solveis. Estas dificuldades podem ser superadas com blocos de alimentos
para serem lambidos em reas de pastejo. Estes blocos so compostos de melao, minerais e algumas vezes
com uma fonte protica. O consumo ilimitado destes blocos pode ser controlado com a adio de sal ou
usando blocos endurecidos por cristalizao. As limitaes de uso de blocos que eles devem alimentar em
taxas razoveis, no podem se desintegrar na chuva, mas tambm no podem ser excessivamente slidos de
maneira que impeam a alimentao. No momento do preparo, o calor pode produzir produtos de Maillard
indesejveis na nutrio. Cimento muitas vezes combinado com o melao para trazer maior durabilidade,
mas a quantidade deve ser cuidadosamente regulada. Outros componentes que podem ser includos nos
blocos so protenas protegidas, isocidos e minerais trao. O uso de sistemas de suplementao como os
blocos de melao e os sistemas de avaliao forrageira empregando sacos de nilon tm sido realizados na
Austrlia e sendo adotados em outras regies tropicais com sucesso variado.
Subprodutos vegetais oriundos da indstria alimentar so suplementos alimentares extremamente
importantes. Muitas vezes eles so fontes mais baratas de energia e protena que as fontes de cereais intactas.
importante destacar que estes subprodutos apresentam os mesmos defeitos que suas fontes vegetais e
outros que podem surgir do seu processamento. Em muitos casos os nutrientes so removidos resultando em
um produto alterado, como sementes onde se extraiu o leo ou acares retirados da beterraba e cana-de-
acar. Assim, os subprodutos variam em qualidade conforme a eficincia de extrao de seus nutrientes. A
Tab 7.3 (pg 106) lista alguns subprodutos alimentares e seus valores nutritivos.
Na Amrica do Norte e em outros pases desenvolvidos feito o controle de qualidade dos resduos.
Na Amrica Latina isto no feito o que diminui a qualidade destes alimentos como concentrados para
ruminantes, na medida em que so includas cascas indiscriminadamente sem falar nos riscos de adulteraes
que incluam taninos e slica que poderiam ser detectados por anlises rotineiras de verificao de qualidade.
Muitos subprodutos alimentares no contribuem com significativas quantidades de fibra efetiva
digestvel, embora possam ser importantes fontes de protena e de energia e utilizados para o balanceamento
de raes; a polpa ctrica, a polpa de beterraba, os gros de cerveja so importantes alimentos que compem
este grupo. Alguns subprodutos so colocados nas raes baseados apenas na anlise proximal dos mesmos
sem considerar aspectos como o teor de lignina e de taninos ou a presena de produtos de Maillard que no
so detectados nas anlises proximais. Isto leva sobrevalorizao de alguns alimentos como resduos do
caf e da uva (Tab. 7.3, pg. 106).
67
Os produtos das indstrias de extrao de leos e de condimentos pertencem a um grupo peculiar e
varivel. Eles incluem resduos de cocos, cascas de nozes e sementes aromticas de vrias plantas.
Geralmente apresentam baixa digestibilidade e pouca protena disponvel. Os compostos que inibem a
digestibilidade da energia e da protena no so completamente conhecidos, mas provavelmente incluem
leos volteis que contribuem com o sabor.
Os resduos de frutas constituem uma potencial fonte alimentar. Geralmente so ricos em pectina e
acares, podendo apresentar altas digestibilidades desde que no contenham nveis altos de tanino (a ma,
a uva e os resduos de oliva possuem altos nveis de tanino) (Nikolic e Jovanovic, 1986; Rebol e Alvira,
1986; Nafzaoui e Vanbelle, 1986). Geralmente eles so baixos em protena disponvel. Algumas vezes, as
frutas so filtradas para a obteno de suco. O resduo da filtragem pode constituir-se de cascas de gros ou
de frutas. Cascas de arroz so essencialmente indigestveis. Outros resduos de filtros podem conter alguma
energia digestvel. A polpa ctrica, a polpa de beterraba e os resduos de tomate so todos bastante
digestveis, mas se sofrerem podem no ter protena disponibilizada. Os materiais desta natureza devem ser
avaliados quanto disponibilidade protica atravs da determinao do contedo de nitrognio da fibra em
detergente cido. Os subprodutos da indstria de vinhos incluem as uvas e os talos de passas. Estes alimentos
apresentam baixo valor alimentar devido aos altos contedos de lignina e tanino. As anlises tambm so
mais complexas por causa das excessivas quantidades de taninos, lignina e cutina nas cascas das sementes e
talos.
Alimentos que possuem tanino tendem a ser subvalorados quando analisados por mtodos de
degradabilidade ruminal in vitro no modificados. A suplementao com adequada fonte de nitrognio ou
protica pode superar esta limitao. Os taninos causam deficincias nitrogenadas em bactrias no
adaptadas e assim inibem a digesto celuloltica. A adaptao aparentemente depende do sacrifcio de
algumas clulas ou da protena inativar os taninos. As mucinas salivares podem desempenhar um papel
similar nos ruminantes ramoneadores que consomem significativas quantidades de tanino. Estes animais
regulam seletivamente suas taxas de ingesto para evitar taninos em excesso (Seo 13.3.5). Outra limitao
na alimentao prtica de alimentos com altos nveis de taninos a quantidade que pode ser ingerida, j que
existe um limite de tolerncia ao tanino. A maior parte dos subprodutos de baixa qualidade podem ser
fornecidos em baixo nvel (5-10% da rao) sem efeitos negativos, entretanto, quantidades maiores podem
ser contraproducentes. No avanar das pesquisas com subprodutos alimentares, faz-se necessrio avaliar a
fermentao ruminal dos mesmos e o desempenho animal.
68
Captulo 8 Tcnicas de avaliao forrageira
Uma variedade de tcnicas indiretas tem sido desenvolvida para medir o valor nutritivo das pastagens
e as quantidades comidas pelos animais. Estas tcnicas so complexas por causa do controle do consumo
animal e da coleta de fezes, mais difcil ainda em condies de pasto do que em animais estabulados.
1. Avaliao de pastagens
A produo total das pastagens no est disponvel apenas para os herbvoros que pastam. Herbvoros
selvagens, insetos e roedores competem com os ruminantes domsticos pelo consumo de forragens. Medir o
consumo dos consumidores primrios difcil. Alm disso, material forrageiro morto decomposto por
micrbios do solo. Este balano toma cerca de 50% da produo total disponvel para o pastejo e ramoneio
de animais domsticos. Alguns autores comentam que as espcies competidoras ou complementares utilizam
apenas as forragens que no so alimento para os animais domsticos e, assim, promoveriam a melhoria da
qualidade forrageira em virtude de contriburem com o aumento da presso de pastejo. Esta colocao,
entretanto, ainda controversa. A produo forrageira total superior quela determinada por medidas de
produto animal.
Produo e qualidade forrageiras podem ser estimadas observando a densidade vegetal, por meio de
tcnicas de amostragem e anlises laboratoriais das plantas e por medidas de capacidade de suporte (nmero
de animais que podem ser mantidos em uma dada rea; veja Tab. 8.1). Nenhum destes mtodos
isoladamente, entretanto, capaz de descrever quantitativamente a relao nutricional entre plantas e
animais. A capacidade de suporte e a produtividade animal, por exemplo, dependem do consumo de matria
vegetal digestvel e da eficincia animal.
Avaliar o contedo de energia lquida da forragem disponvel mais difcil nos campos com
pastagens nativas do que em condies de alimentao para animais estabulados ou sob condies de pastejo
em pastagens cultivadas. Em ambientes com grandes variaes, como no caso dos campos com pastagens
nativas, muitos outros fatores influenciam a eficincia alimentar. Calor, luminosidade e umidade interferem
tanto no crescimento vegetal quanto no crescimento animal. O uso da energia pelo animal afetado por suas
atividades de pastejo e por suas necessidades de controle trmico. Nenhum mtodo que efetivamente separe e
avalie estes fatores foi desenvolvido. Medidas de consumo forrageiro e de digestibilidade incluem variaes
remanescentes no desempenho animal considerando como eficincia. Em geral, os requisitos de manuteno
de animais em livre pastejo so estimados em 140-170% dos requisitos para animais estabulados. A
determinao direta dos custos de manuteno de animais em livre pastejo atravs de aparelhos que medem a
respirao pode superestimar os valores em funo dos custos energticos gastos pelo animal para carregar o
aparelho. A principal crtica aos sistemas que consideram os nutrientes digestveis totais (NDT) estimados ou
a produo de energia lquida por acre (4047m
2
) por meio da produo animal que eles possuem o erro
inerente da converso da eficincia de uma funo animal a um nmero (NDT, por exemplo) que nada mais
que uma funo da disponibilidade de nutrientes da planta.
69
Tabela 8.1. Mtodos de avaliao de pastagens
Fator Mtodo
Produo
forrageira
Gaiolas, corte rente, retirada forrageira/animal/ha
Qualidade
forrageira
Composio
Digestibilidade
Consumo
Anlises qumicas
Fstula esofagiana, digestibilidades in vitro e in situ
Bolsas coletoras de fezes, amostragem alimentar, marcadores
Produo
animal
Capacidade de suporte
Eficincia
Taxa de lotao, entrada e sada de animais (put-and-take), produo/ha
Aparelhos portteis respiratrios
2. Amostragem
Gaiolas O mais simples ensaio de produo forrageira a produo de matria seca, mas medir a
produo em condies de pastejo bastante complexo. A produo de pastagens pode ser estimada pelo
corte rente de faixas de reas selecionadas aleatoriamente protegidas pelo uso de gaiolas mveis. Alguns
procedimentos citados por McDowell (1972) so os seguintes:
1. A matria seca de forragem disponvel (lb/acre) = 85 (H) 190, onde H a soma de quatro medidas
de altura em polegadas tomadas em quatro esquinas de um pedao de compensado de cor clara
(luminoso) medindo aproximadamente 25 in.
2
deixado em um piquete da gramnea. Assumindo as
quatro alturas medidas no total de 50 in., 85 X 50 190 = 4060 lb de MS/acre (4540 kg/ha). Se os
animais que iro pastejar o piquete requerem 11 kg de MS/dia, o piquete teoricamente suprir suas
necessidades por 413 dias; entretanto, o clculo dos requerimentos dos animais seriam maiores cerca
de 30% por causa das perdas (danos causados pelo pisoteio, por exemplo). Outra maneira de encarar
o clculo dizer que por um perodo de 28 dias, o piquete suportar 11 cabeas/ha, ou
aproximadamente 0,86 animais anualmente.
2. A forragem disponvel pode tambm ser estimada como a matria seca por unidade de rea = peso da
forragem fresca de quadrantes X contedo em matria seca. Este sistema envolve amostras que foram
cortadas de reas medidas e selecionadas aleatoriamente na parcela e posteriormente pesadas.
3. O pastejo simulado estimado pelo arrancar manual da pastagem simulando o consumo animal. A
extenso da colheita determinada pela altura que o operador espera que o animal paste no piquete.
Se uma rea designada utilizada (1m
2
de rea enjaulada), uma estimativa da matria seca que os
animais poderiam consumir pode ser feita como no item 2. O pastejo simulado um pouco superior
aos outros mtodos porque estima o que os animais provavelmente consumiriam.
Para que estas estimativas sejam de valor prtico devem existir estimativas correspondentes de
qualidade forrageira. A qualidade da forragem varia enormemente com a idade da planta, estao e a poro
da planta que efetivamente consumida. Do ponto de vista prtico, as melhores determinaes de quanto
estes animais esto ou no sendo bem alimentados baseiam-se na observao de quais partes da planta o
animal ingere em um dado momento. Em pastagens jovens, eles consomem primeiro as pontas (brotos), a
poro mais jovem e suculenta da planta, depois consomem as folhas maduras, e depois, se a taxa de lotao
for alta o bastante de modo que o pastejo seja mais rpido que a taxa de crescimento, as hastes superiores e as
folhas mais velhas (aquelas que perderam o brilho da cor verde) so apreendidas. A digestibilidade
logicamente maior no incio do pastejo.
70
Os sistemas de gaiolas no se adaptam s condies de sistemas de ramoneio. O corte rente
somente de reas protegidas elimina qualquer efeito do animal sobre as plantas. reas de pisoteio e onde os
animais defecam e urinam influenciam bastante o crescimento das plantas. Alm disso, as gaiolas podem
produzir erros como os efeitos de borda, onde as plantas mais altas recebem mais luminosidade do que as
menores. O corte rente de forragens em altura relativamente uniforme pode no refletir a seleo alimentar
praticada pelos animais. Um outro aspecto que a seleo maior nas pastagens temperadas e quase
totalmente eliminada em altas taxas de lotao. Isto no verdade, entretanto, em situaes de ramoneio e
sob algumas condies de pastejo nos trpicos, onde as forragens altamente diferenciadas contm partes com
baixo nutritivo que no so ordinariamente comidas. O pastejo intensivo por faixas pode eliminar estes erros
de medies no sistema de gaiolas, entretanto, pode tambm no representar o mais apropriado ou eficiente
mtodo de manejo sob o ponto de vista prtico.
Quadrantes Os quadrantes so similares s gaiolas exceto pelo fato de que as reas dos quadrados so
avaliadas em aleatoriedade estatstica relativa a rea do campo. Este mtodo tem vantagens onde na rea da
pastagem tambm existem rvores e arbustos sendo que grandes reas so necessrias para um estudo
apropriado.
Ensaio de transeco (Transect Survey) Os ecologistas desenvolveram este mtodo para catalogar as
espcies vegetais disponveis baseado na densidade e ocorrncia vegetal. Linhas so sorteadas ao longo do
terreno para serem avaliadas. Todas as plantas que ocorrem nestas linhas e em alguns metros ao longo de
suas laterais so registradas. A vantagem deste mtodo que ele pode ser aplicvel s situaes de ramoneio,
entretanto, pode superestimar a forragem disponvel em situaes de pastagens nativas mistas, j que
determinadas plantas presentes podem no ser consumidas pelos animais. Alm disso, aquelas que so
consumidas podem tambm ser amplamente diferentes quanto ao valor nutritivo.
Corte rente (Clipping) O ensaio de consumo forrageiro requer um procedimento amostral que mimetize a
seletividade animal. Vrias tcnicas so empregadas. Uma metodologia seguir o animal em pastejo e cortar
um material fisicamente comparvel quele selecionado pelo animal. Este o procedimento menos
estressante para o animal, mas isto requer que o animal seja suficientemente domesticado a fim de que o
observador possa perceber as partes selecionadas por este animal em uma determinada rea. Este talvez o
melhor sistema para identificar as espcies vegetais e partes escolhidas. Uma alternativa para o corte manual
cortar uma faixa que represente uma seo cruzada do campo, entretanto, este procedimento representa o
que comido apenas quando aplicado para pastagens uniformes. O corte rente manual seletivo usado para
avaliar vegetaes mistas, incluindo arbustos e um dos procedimentos menos laboriosos. McCammon-
Feldman (1980) comparou os mtodos Transect survey e o Clipping e concluiu que a acurcia foi maior para
o segundo mtodo por haver detectado as preferncias vegetais de caprinos. Na rea estudada, das 100
espcies vegetais existentes, os caprinos tinham o seu consumo representado em 80% por apenas 3 espcies.
O consumo pode ser estimado a partir da coleta total de fezes combinada com anlises de marcadores
internos (lignina, por exemplo) em relao ao material cortado que representa a dieta (Seo 8.4.1).
Fistulao Um enfoque mais direto para medir o consumo alimentar so os ensaios com material vegetal
que se tem certeza que o animal consome. Isto pode ser feito atravs de fstulas ruminais ou esofagianas ou
por anlises fecais (McManus, 1981; Chenost, 1986). As tcnicas de fistulao so bastante estressantes para
o animal e isto pode afetar os resultados. Estes procedimentos so bastante laboriosos e requerem
considervel destreza e percia. Uma fstula esofagiana formada pela transeco cirrgica do esfago
inserindo a uma cnula. Durante a amostragem, a cnula substituda por um mecanismo de coleta enquanto
o animal pasta. A amostragem via fstula ruminal requer a remoo do contedo ruminal em um recipiente
antes do animal comear a pastar. Depois do pastejo, amostras de ingesta so coletadas e o contedo ruminal
devolvido. Este mtodo menos sofisticado, entretanto, laborioso. A fstula esofagiana requer cuidados
71
constantes e manuteno. Amostras obtidas tanto por fstula esofagiana quanto por esvaziamento e
amostragem ruminais so contaminadas com saliva, que contm minerais e componentes orgnicos. Assim, a
composio qumica das amostras de forragem no reflete exatamente a forragem consumida. A correo
para essa contaminao no simples e muitas vezes ignorada. Os mucopolissacardeos na saliva tambm
interferem na determinao de lignina elevando os valores destas (Theurer, 1970). Geralmente, mais difcil
identificar espcies vegetais e partes das plantas depois delas serem consumidas.
Anlises fecais possvel identificar espcies vegetais e partes de plantas em resduos fecais. Este
procedimento consome muito tempo e requer especial treinamento. O mtodo pode proporcionar dados
valiosos e pode tambm ser aplicado a contedos ruminais e materiais esofgicos. difcil, entretanto, relatar
a composio qumica da forragem original ingerida. A composio fecal refletir as quantidades de tecidos
lignificados presentes, entretanto no diz nada sobre a quantidade e qualidade dos componentes mais
digestveis que no esto representados nas fezes.
3. Estimando digestibilidade e consumo
O consumo de animais e a digestibilidade das forragens em ensaios de pastejo so obtidos a partir de
estimativas. A relao utilizada nesta estimativa : F
i
= P
r
/R
a
(8.1) onde o consumo (F
i
) igual ao resduo
fecal (P
r
) dividido pela indigestibilidade aparente (R
a
). A indigestibilidade aparente pode ser estimada atravs
de marcadores internos tais como nitrognio fecal ou cromgenos. Os cromgenos trabalham bem apenas
com pastos verdes uniformes, onde as concentraes de pigmentos so altas e amostras representativas de
consumo seletivo so obtidas. O nitrognio fecal principalmente de origem microbiana e sua quantidade
depende do estado nutricional do animal. O seu uso requer que um padro seja estabelecido para o corte da
forragem em ensaios de confinamento e coleta total de fezes; usualmente, uma equao de regresso
desenvolvida para relacionar a digestibilidade com o nitrognio fecal. Trabalhos que discutem o uso de
marcadores internos: Bartiaux-Thill e Oger (1986), Wofford et al. (1985) e Bruckental et al. (1987).
Uma alternativa o uso de fstulas esofagianas (McManus, 1981; Chenost, 1986). O uso da proporo
de lignina nas amostras esofgicas em relao quela contida nas fezes pode no ser bem feita em funo de
contaminaes com saliva nas amostras esofgicas (Theurer, 1970). Se a digestibilidade determinada por
mtodos in vitro, os indicadores internos (nitrognio fecal, por exemplo) podem ser utilizados para
estimativas de consumo (Chenost, 1985). Para este propsito necessrio conhecer ou ser capaz de estimar-
se a produo total de nitrognio fecal, que funo do consumo. Usualmente, a relao calculada a partir
de mdias de equaes de regresso. O nitrognio fecal provavelmente estima com mais acurcia a
digestibilidade do que o consumo (Cordova et al., 1978).
A produo fecal total pode ser medida por meio de bolsas amarradas ao animal. A tcnica da bolsa
tem a desvantagem do aumento dos requerimentos para o trabalho assim como possveis efeitos prejudiciais
de um peso sobre o animal e conseqentemente sobre seus hbitos de pastejo. Este ltimo mais srio em
pastagens de baixa densidade onde a distncia percorrida pode afetar o consumo. Portanto, muito mais fcil
o uso da tcnica dos marcadores para estimar a produo fecal.
Os marcadores externos so mais comumente utilizados para estimar a excreo fecal (Seo 8.4.2).
A administrao diria de xido crmico (Cr
2
O
3
) em taxa controlada de liberao um destes mtodos.
Supondo a recuperao total do marcador nas fezes, o conhecimento de sua quantidade e concentrao em
uma amostra representativa de fezes permitir a estimativa da produo fecal total. Esta tcnica depende da
amostragem de maneira que a variao diurna na concentrao fecal no contribua para o erro. Medir a
produo fecal diurna pode proporcionar informaes para o estabelecimento de um adequado horrio
amostral.
72
Vrias tcnicas existem para a amostragem fecal. Um mtodo coletar amostra de fezes
diretamente do reto. Este mtodo no trabalha bem quando o xido crmico pulverizado o marcador
utilizado porque o p tende a se mover com o lquido mais do que com a fase particulada. Este mtodo tem
sido melhorado a partir do uso de xido crmico impregnado em papel ou em preparaes mordentadas, que
do uma melhor regulao ao modelo de excreo. Uma alternativa preparar cpsulas de xido crmico que
se desintegram em taxa constante no rmen e assim a amostragem fecal em determinados momentos supera
as variaes da curva de excreo fecal diurna (Langlands, 1975; Raleigh et al., 1980).
Um outro procedimento a coleta de amostras deixadas no campo. Excrees animais individuais
podem ser identificadas se pellets plsticos coloridos so administrados com xido crmico (Minson et al.,
1960). Este mtodo trabalha melhor em ambientes secos onde a contaminao das amostras mnima e uma
relativa completa recuperao das fezes obtida. Dispositivos telemtricos so utilizados para registrar o
nmero de bocados e mastigaes (Penning, 1983). Penning e Hooper (1985) mediram o consumo de
forragens a curto prazo atravs da pesagem dos animais.
4. Marcadores
Os marcadores so utilizados quando h dificuldade na coleta total de fezes, particularmente em
estudos de pastejo. O marcador mantido em um certo nvel de maneira que a proporo de produo fecal
torne-se uma estimativa da indigestibilidade. Existem trs tipos de marcadores neste contexto: os internos
que j esto contidos na dieta, como a lignina, por exemplo; os criados matematicamente como o nitrognio
fecal; e os marcadores externos (Seo 8.4.2).
A relao matemtica de indicadores indigestveis e no absorvveis essencialmente uma das
concentraes relativas de acordo com o grau de digesto; os resduos indigestveis tornam-se
proporcionalmente concentrados nas fezes. Da equao 8.1, se X indigestvel e R
xa
a unidade, ento as
concentraes de X no alimento (C
xi
) e nas fezes (C
xr
) so: R
a
= C
xi
/C
xr
(8.2). O mesmo acontece para a
matria metablica j que M
i
= R
a
C
mr
, onde R
a
= M
i
/C
mi
(8.3).
No caso de um componente indigestvel como a lignina ou um marcador adicionado, por exemplo, as
concentraes das substncias referncia nos alimentos e nas fezes so necessrias. No caso de um
constituinte metablico como o nitrognio fecal, entretanto, o M
i
constante deve ser derivado de ensaios de
digesto de coletas totais. A digestibilidade uma funo linear da concentrao fecal correspondente. Uma
equao para estimar a digestibilidade obtida plotando a digestibilidade versus o contedo fecal, um
processo aplicvel a qualquer constituinte fecal indigestvel, metablico ou vice versa. A relao direta entre
digestibilidade e concentrao fecal curvilinear. Na prtica, a calibrao do nitrognio fecal uma
regresso da digestibilidade sobre uma funo das concentraes de nitrognio fecal. A preciso e a acurcia
na estimativa da digestibilidade diminuem com a variabilidade nas medies dos indicadores, entretanto esta
variao no criar tendncia para valores mais altos ou mais baixos a menos que haja um problema com a
recuperao. A pouca recuperao do marcador resulta na subestimativa do coeficiente de digestibilidade.
Isto pode ser corrigido a partir de um coeficiente de correo para a digestibilidade do marcador obtido de
ensaios de coletas totais. Esta correo possvel nos casos de ingredientes alimentares naturais como a
lignina, mas no nos casos de substncias metablicas ou marcadores metlicos pesados adicionados como o
xido crmico, onde ele pode vir a mascarar a tcnica.
essencial que o marcador seja recupervel, j que a passagem funo do fluxo de resduos
indigestveis. Se nem todo marcador recuperado, as taxas de desaparecimento no so bem determinadas, e
o desaparecimento a soma da passagem mais a digesto aparente. A digesto aparente ento estimada a
partir do erro resultante da pouca recuperao do marcador. O segundo requerimento para um bom marcador
que ele deve fluir com o alimento ou com a poro do alimento que est sendo estudada. Resduos
alimentares no fluem com taxas iguais; materiais finos, solveis e lquidos escapam do rmen mais
73
rapidamente do que materiais slidos, grosseiros e volumosos. Portanto, as diferentes taxas de passagem
dos alimentos podem ser medidas com marcadores mltiplos conhecendo-se o especfico marcador que flui
com cada frao alimentar e que no migre de uma frao para outra.
Marcadores internos as fraes alimentares indigestveis recuperveis so a base para os marcadores
internos, convenientes em pastagens e outros estudos balanceados onde uma estimativa da digestibilidade
necessria (Mayers et al., 1986). Eles no so funcionais para administrao em dose pulstil para a taxa de
passagem, entretanto so usuais para as medidas de retroalimentao baseadas no contedo intestinal obtido
pelo esvaziamento ruminal (Cap. 23). Outros marcadores internos so o nitrognio fecal e os pigmentos
relacionados com a clorofila.
1. Lignina Enquanto a lignina em cido sulfrico comporta-se no teste de Lucas (seo 22.1-4) mais
ou menos como uma frao indigestvel ideal, as gramneas jovens e outras forragens com baixo
contedo em lignina apresentam digestibilidades aparentes entre 20-40%. A baixa recuperao pode
ser devida a inmeros fatores: contaminao da lignina bruta com material no lignificado dos
alimentos, alguma perda refere-se lignina imatura (Cap. 12), formao de material fenlico solvel,
fracasso na recuperao da lignina finamente dividida nas fezes, e aquecimento excessivo nos casos
de alimentos ultrasecos. O problema se complica em funo da inexistncia de uma clara definio de
lignina (Cap. 12). Genericamente falando, a lignina o melhor marcador em raes com alto
contedo em lignina, especialmente acima de 5% do alimento na matria seca. O desvio padro da
determinao de lignina de aproximadamente 0,4 unidades percentuais de lignina em matria seca
sob as melhores condies. Este erro tende a ser independente do contedo em lignina; o erro de
estimativa de digestibilidade de aproximadamente 10% em 4% de lignina na dieta e
aproximadamente 20% em 2% de lignina na dieta. Como marcador, a lignina em cido sulfrico
melhor que a lignina em permanganato porque a lignina em permanganato d baixos valores em
amostras com alto contedo de lignina. A recuperao da lignina em permanganato das fezes pode ser
melhorada aumentando-se em 3 horas o tempo de oxidao das amostras fecais ou ento realizando
anlises seqenciais com 72% de cido sulfrico seguido de permanganato. Fahey e Jung (1983)
revisaram o uso de lignina como marcador.
2. Cinzas cido-insolveis e Slica Slica e cinzas cido-insolveis (CAI) apresentam sucessos
variveis quanto utilizao como marcadores. Nem sempre possvel determinar a natureza e a
fonte de cinzas silicosas. Minerais insolveis na dieta surgem de duas fontes: fraes minerais
biognicas na forragem e contaminaes provenientes do solo e de poeira. Cinzas insolveis
biognicas nativas so provavelmente marcadores internos aceitveis, porque so verdadeiramente
parte do alimento. As contaminaes com solo e poeira no satisfazem a condio de um verdadeiro
marcador interno porque tecnicamente no parte da matria vegetal. Os minerais do solo apresentam
mais alta densidade do que os alimentos e provavelmente apresentam diferentes taxas de passagem.
Materiais muito finos podem ser caracteristicamente semelhantes ao xido crmico que nem um
marcador lquido nem to pouco um marcador de partculas slidas. Animais que ingerem solo
durante o pastejo retm grandes quantidades de pedra no rmen que com o tempo quebram-se e
liberam slica. Assim o uso apropriado de CAI parece limitado a animais que vivem em condies de
limpeza controlada e que ingiram suficiente quantidade de forragem que contenha slica biognica.
Gramneas e sedges caracteristicamente contm altos nveis de slica biognica. As leguminosas,
entretanto, possuem baixos nveis (Seo 9.7). Muitos subprodutos de cereais contm slica
biognica, podendo ser um marcador para combinaes de forragem-concentrado envolvendo
gramneas. O nvel de slica influenciado pela disponibilidade no solo de cido ortosilcico. Medir
CAI pode tambm ser difcil. Um renovado interesse em CAI surgiu depois da publicao de um
procedimento desenvolvido por Van Keulen e Young (1977). Este procedimento, entretanto, no
resulta na total recuperao da slica nas cinzas de vegetais. O mtodo falho por duas razes: a
amostra inteira queimada a 600
o
C e a alcalinidade do sdio, potssio e clcio podem criar cristais de
74
matria originalmente insolvel; os passos da deidratao cida da slica solvel para transform-la
novamente na forma insolvel so grosseiramente inadequados (Van Soest e Robertson, 1985). O
procedimento das cinzas insolveis em detergente cido supera estes problemas e recupera toda a
slica independente de sua origem ou forma. Diversos estudos apontaram a superioridade das
medies de CAI a partir da fibra em detergente cido sobre a tcnica de Van Keulen e Young (1977)
(Porter, 1987; Giner-Chavez et al., 1990).
3. FDN ou FDA indigestveis a lignina e o CAI ocorrem em baixas concentraes nas forragens
consumidas e assim seu uso como marcadores internos pode ser limitado. O desvio padro de 0,3%
em base de matria seca forrageira. O erro amostral pode ser reduzido se um componente indigestvel
de mais alto percentual em matria seca for utilizado. FDN e FDA indigestveis so sugeridos para
este propsito (Lippke et al., 1985; Clar et al., 1988). As medies requerem prolongados tempos de
digesto (acima de duas semanas de digesto em saquinhos de nilon). Existe um risco de
contaminao dos saquinhos em incubaes ruminais muito longas e a estimativa pode ter mais
acurcia por fermentao in vitro.
4. Cromgenos a clorofila e os produtos de sua degradao, os cromgenos, so pigmentos solveis
em acetona os quais atuam como indicadores internos por causa de suas relativas indigestibilidades
(Kotb e Luckey, 1972). Alm disso, por no ser utilizada pelas bactrias ruminais, a clorofila
degradada no animal em produtos coloridos com espectro alterado. As principais mudanas so perda
de magnsio e a formao de pigmento amarelo (feofitina), que tem absoro mxima em 415 nm. A
clorofila pode ser quimicamente convertida em feofitina pelo tratamento com cidos ou com agentes
quelantes. A clorofila e seus produtos de degradao so substncias sensveis luz. A degradao da
clorofila no feno e de outros materiais de plantas mortas expostos resulta em descolorao e na
formao de substncias com anis rompidos de porfirina. O uso prtico de cromgenos como
marcadores essencialmente limitado a forragens com alto contedo de clorofila, tais como forragens
verdes frescas. O mtodo emprico e requer padres provenientes de ensaios de digesto com
animais estabulados e alimentos com o tipo particular de forragem em estudo. O comprimento de
onda em que a densidade est pronta para leitura arbitrariamente escolhido em funo da
recuperao aparente do pigmento.
5. Ceras hidrocarbonetos de cadeia longa so uma parte das ceras superficiais cuticulares de
forragens e arbustos. O comprimento das cadeias varia de 21 a 37 carbonos. Ceras com mais de 33-35
carbonos so razoavelmente indigestveis e recuperveis nas fezes. Cadeias curtas parecem ser
absorvidas e pelo menos parcialmente metabolizadas (Mayes et al., 1986). Como a distribuio de
hidrocarbonetos uma caracterstica das famlias vegetais, tem sido possvel aplicar as anlises de
hidrocarbonetos de cadeia longa como indicadores de consumo em pastejo com referncia a
seletividade por leguminosas, gramneas e assim por diante. Uma soluo para as ceras de cadeia
longa pulverizadas sobre as forragens servir como marcadores externos na dieta.
6. Nitrognio fecal o contedo de nitrognio fecal um dos mais importantes mtodos para se
estimar a digestibilidade de pastagens (Chenost, 1985; Holechek et al., 1986). Ensaios de coletas
totais com forragens cortadas devem primeiro ser realizados para estabelecer a constante metablica
fecal para o ensaio experimental. As fraes metablicas fecais variam com o consumo e a qualidade
da dieta e das espcies animais. Alm disso, os pesquisadores tm chamado a ateno para o aumento
do uso do nitrognio fecal como um indicador para o fracionamento do nitrognio fecal total, j que o
sucesso dessa utilizao ainda muito limitado. O nitrognio verdadeiramente indigestvel nas fezes
pode ser separado por meio de solues detergente neutras ou solues detergente cidas, permitindo
uma estimativa da frao de nitrognio metablico total por diferena. Os valores corrigidos mostram
mais variao que os valores no corrigidos. Esta variao deve-se principalmente matria
bacteriana que contribui com mais de 80% do nitrognio fecal total. O nitrognio fecal d uma
estimativa da digestibilidade e do consumo com um erro de aproximadamente 10-15%. Este erro pode
75
ser diminudo pela calibrao com ensaios com animais estabulados alimentados com a mesma
forragem daqueles que esto pastando nos ensaios de coleta total.
7. cido diaminopimlico (DAPA) este aminocido, nico para bactrias, tem sido utilizado com um
marcador para estimativas de produo microbiana proveniente da fermentao ruminal e de
proporo de matria microbiana nas fezes. Como um componente da matria microbiana metablica
fecal (e do nitrognio fecal) ele compartilha o comportamento caracterstico de outras fraes
metablicas fecais. Uma dificuldade particular do uso do DAPA como um marcador que seu
contedo em cepas individuais de bactrias pode variar. Alguma correo pode ser feita a partir de
culturas microbianas por caracterizao do nvel particular de DAPA em cada uma delas.
Marcadores externos uma substncia adicionada a uma dieta como um marcador conhecida como um
marcador externo. A substncia escolhida variar com os requisitos individuais e convenincia do
experimentador. Os marcadores so utilizados para evitar trabalho como, por exemplo, para evitar a coleta
total de fezes em um ensaio de digesto ou para obter informaes difceis de serem conseguidas como, por
exemplo, volume ruminal, taxas de passagem ou determinao de produtos de fermentao ruminal.
Marcadores externos podem ser utilizados para duas finalidades bsicas: um nvel constante adicionado em
estudos de digestibilidade e doses intermitentes so administradas para estudos de taxas de passagem e fluxo
de digesta. O comportamento dos marcadores no trato digestivo mais decisivo em experimentos de taxas de
passagem e de fluxo digestivo do que em ensaios de digesto. Para a maior parte das aplicaes, os
marcadores externos necessitam ser recuperveis, indigestveis e no absorvidos pela parede ou revestimento
do trato digestivo. Um marcador externo no deveria ter efeitos sobre o animal ou sobre a digestibilidade e
no deveria ocorrer na dieta ou no solo. Outros requisitos podem ser complementados conforme a
necessidade e uso especficos. Os marcadores lquidos no devem se associar com os slidos e os marcadores
de partculas slidas devem permanecer associados com a frao que se deseja marcar. Os marcadores podem
ser agrupados de acordo com sua composio e propriedades, que so relacionadas com o seu uso.
1. Corantes ou manchas (Stains) e tintas (dyes) partculas manchadas tm a vantagem de serem
partculas alimentares, enquanto o xido crmico e partculas plsticas podem mover-se
independentemente das partculas alimentares e lquidos. Fezes manchadas com tintas orgnicas so
utilizadas como marcadores de partculas em estudos de taxas de passagem (Balch e Campling, 1965)
j que as tintas so mais ou menos estveis quanto ligao com a superfcie das partculas
alimentares. Esta ligao impede as mensuraes quantitativas e assim, os estudos de passagem so
geralmente baseados na contagem direta das partculas tingidas que aparecem nas fezes. A ruminao
e a digesto resultam na formao de finas partculas que so de difcil nas fezes. O mtodo das
partculas manchadas fornece relativas taxas de passagem j que uma mensurao absoluta
dependeria da recuperao deste fino material.
2. Plstico e borracha (goma?) substncias orgnicas sintticas tais como contas, partculas e fitas
plsticas tm sido utilizadas como marcadores em estudos de passagem de partculas. Estas
substncias apresentam vantagens sobre as partculas tingidas. So mais facilmente separveis nas
fezes e so completamente recuperveis. Se elas so impregnadas com compostos contendo brio ou
cromo elas so radiopacas e podem ser contadas por exames de raio X. Os plsticos polipropileno e
polietileno so isolados na frao lignina do tratamento com cido sulfrico a 72%. A oxidao com
permanganato os isolar da maior parte das substncias alimentares orgnicas. Fitas plsticas simulam
a ao do feno grosseiro sendo ruminado em partculas finas que passam pelo trato digestivo (Welch
e Smith, 1971) desde que o tamanho da fita seja pequeno o bastante para ser incorporado ao processo
de formao do bolo alimentar. Os plsticos no devem ter as mesmas propriedades fsicas das
partculas alimentares (p. ex., densidade, facilidade de ruminao, etc.) e assim produzem apenas
dados relativos. Pequenas partculas plsticas podem ser contadas e, portanto so quantificveis em
estudos com monogstricos desde que no sejam mastigados em pedaos menores.
76
3. xidos metlicos substncias inorgnicas insolveis tm sido amplamente utilizadas para
estudos de digestibilidade e com marcadores. A vantagem deles porque so quantitativamente
determinveis de acordo com as propriedades qumicas dos elementos individuais envolvidos.
Somente substncias que no ocorrem nos alimentos ou no solo podem ser utilizadas. Esta afirmativa
exclui o uso de ferro, titnio e compostos siliconizados que so amplamente distribudos nos
alimentos e no solo. Elementos pesados, que no ocorrem em grandes concentraes no solo e ns
plantas, funcionam como adequados marcadores externos. O mais comumente utilizado o xido
crmico (Cr
2
O
3
), um p muito fino, pesado e insolvel. Por causa de sua densidade e tamanho de
partculas ele, assim como o sulfato de brio, comporta-se como um lquido pesado quando em
suspenso com gua. Estas duas substncias saem mais rapidamente do rmen do que as fibras
volumosas e tendem a se associar com o movimento da frao lquida (Kotb e Luckey, 1972). O
xido crmico mais adequado como um marcador de digestibilidade do que como um marcador de
passagem, contanto que uma constante produo fecal possa ser alcanada. As mensuraes de
digestibilidade dependem tanto da distribuio de Cr
2
O
3
nos alimentos quanto de sua constante
passagem pelo trato digestivo. Vrias tcnicas amostrais so utilizadas para superar as variaes
dirias nas concentraes de cromo fecal. Os mtodos de retirada de amostras de fezes
aleatoriamente, que evitam as coletas totais, dependem particularmente do controle das variaes
dirias. O metal pesado ou xido ligado a uma matriz orgnica ou preparado na forma de um
comprimido que liberar o respectivo elemento pesado em uma taxa constante. Papis impregnados
com cromo no tm longa disponibilidade e tm sido substitudos por cromos mordentes em que o
cromo fixado fibra. Este um mtodo preferido, ainda que o nvel de cromo no devesse ser
bastante alto de modo a afetar a densidade das partculas (Ehle et al., 1984). Balas ou comprimidos de
xidos so alternativas para o cromo mordente e eles poderem atingir liberaes constantes.
4. Terras raras e outros mordentes uma variedade de terras raras e compostos metlicos pesados tm
sido utilizados como marcadores (Mader et al., 1984; Pond et al., 1985). De interesse particular so
aqueles que podem ser quimicamente ligados s fraes particuladas, conhecidos como mordentes
depois da tecnologia de desaparecimento txtil aplicada ao sistema. Basicamente, um mordente
formado quando uma ligao coordenada ou covalente induzida entre a matriz orgnica e o
respectivo elemento pesado. O tipo de ligao depende do elemento. O cromo forma ligaes
coordenadas via grupos hidroxila, e as terras raras ligam-se com a matriz orgnica atravs de trocas
de ctions. O primeiro requisito na escolha dos elementos que no exista origem nativa; esta
premissa inclui elementos como o clcio, o alumnio, o titnio e provavelmente o scandium. Terras
raras e cromo no so to comuns no solo e nos alimentos. Todos estes elementos quando ligados
parede celular so inibidores, isto , reduzem a digestibilidade (Cap. 9) pois formam ligaes
resistentes ao digestiva. Isto parece ser o preo de uma ligao estvel. Para preparar a fibra
mordente primeiro deve-se isolar a parede celular vegetal porque o cromo e as terras raras geralmente
reagem com os carboidratos, fenis e fosfato nas fraes solveis. Se uma terra rara aplicada
indiscriminadamente, o material mais fino ser seletivamente marcado (Erdman e Smith, 1985). A
recuperao da terra rara em um plete centrifugado no necessariamente indicar a ligao com a
parede celular, j que as terras raras formam sais insolveis com o fosfato presente no fluido ruminal
e nos tamponantes. Sais solveis de terras raras adicionados ao rmen tm passagens mais lentas que
os marcadores lquidos e passagens mais rpidas que os marcadores de partculas verdadeiros
(Bernal-Santos, 1989). O ouro depositado como metal, mas digerido na mesma proporo que a
digestibilidade, enquanto o cromo e as terras raras so mais fortemente ligados reduzindo assim a
digestibilidade das partculas da parede celular vegetal s quais esto acopladas. Os elementos
conhecidos como terras raras no so idnticos em propriedades fsicas e precauo necessria na
escolha de um elemento (seo 9.10.1).
5. Fenantrolina Rutnio o rutnio como um complexo de fenantrolina algumas vezes utilizado
como um marcador metlico pesado (Faichney, 1984). Seu uso baseado na particular afinidade por
77
partculas como os complexos ligados a lipdios em estudos histolgicos. O rutnio, um elemento
muito caro, um homlogo do ferro, uma vez que tem afinidade por fenantrolina. A forma valente
decisiva para a complexo e como marcador no parece ter atrao especfica por fibra. Como
marcador de partculas parece se mover com outros complexos lipoflicos no processo digestivo
(Dixon et al., 1983).
6. Istopos substncias orgnicas alimentares podem ser marcadas com istopos especficos como
14
C,
35
S, e
15
N, e as taxas de desintegrao destas substncias via fermentao ou via metabolismo no
animal podem depois ser medidas. O acetato, o propionato e o butirato marcados com
14
C tm sido
utilizados para medir o tamanho do pool ruminal e o fluxo destes cidos. Paredes celulares vegetais
ou carboidratos marcados com
14
C radioativo tm sido utilizados nos estudos de taxa de digesto e de
passagem. O uso de istopos radioativos tornou-se limitado, entretanto, por causa de restries de
segurana. Os istopos raros estveis
15
N e
13
C so seguros quanto manipulao, mas requerem
espectrofotometria de massa para mensurao. Os istopos
12
C e
13
C diferenciam-se nos
metabolismos de plantas C
3
e C
4
, e o resultado so taxas fotossintticas diferentes. Isto pode servir
como base para a distino de fontes forrageiras se plantas C
3
ou C
4
. Enxofre e nitrognio marcados
so utilizados para medir a incorporao de aminocidos alimentares e a sntese de protena
microbiana. Paredes celulares vegetais marcadas com
14
C podem proporcionar um mtodo absoluto
de medio de passagem, j que o material marcado tem as mesmas propriedades da dieta. Faz-se
necessrio que a forragem marcada cresa em uma cmara com luz e, talvez, isto seja o que mais
limita a utilizao deste mtodo. A parede celular vegetal indigestvel deve primeiro ser isolada da
ingesta e contaminaes com a digesta e com o
14
C reciclado tambm devem ser eliminadas. Somente
os istopos marcados indigestveis so de interesse nas medies biolgicas. Este mtodo d uma
idia dos problemas de reduo de partculas e de passagem no trato digestivo to bem quanto uma
avaliao crtica de outros marcadores de passagem.
7. Marcadores solveis e metais quelados os marcadores solveis so destinados a medir fluxo
lquido. Eles seriam solutos ideais, ainda que possuam alto peso molecular o bastante (+ de 500
dltons) que os tornam no absorvveis (e assim recuperveis nas fezes). Molculas maiores tendem a
ser mais absorvveis a superfcies e as menores so mais provavelmente absorvidas. Os marcadores
solveis no devem reagir com qualquer outro componente diettico. Os metais quelados com cido
etilenodiaminotetraactico (EDTA) ou quelantes similares so complexos aninicos de relativa fora
cida. Metais trivalentes com EDTA tetravalente produzem nions monovalentes. ons metlicos
trivalentes com cido dietilenotriaminopentaactico (DTPA) produzem nions divalentes e assim por
diante. Geralmente, quanto maior o nmero de grupos inicos ou valncias, mais estvel o
complexo. O cobalto e o cromo EDTA so os mais facilmente determinveis e podem ser substitudos
pelo polietileno glicol (PEG). O cobalto EDTA preferido se o cromo utilizado como mordente
para a fibra. Em nveis muito baixos os complexos de EDTA adsorvem protenas e partculas. ons
trivalentes de EDTA quelados so nions monobsicos de relativa fora cida e em nveis muito
baixos so provavelmente absorvidos por trocas aninicas com partculas alimentares e protenas.
Problemas ocorreram com o uso de baixos nveis de
51
Cr-EDTA (Warner, 1969). Aproximadamente
de 4-5% do Cr-EDTA absorvido pelos ruminantes e excretado na urina. Esta quantidade aumenta
em mais altas presses osmticas obtidas com administrao de sais alimentares ou com materiais
rapidamente fermentveis (Dobson et al., 1976). Complexos de terras raras com EDTA so instveis
na presena de fosfato ou oxalato no rmen e formam complexos insolveis (Bernal-Santos, 1989). O
polietileno glicol com peso molecular maior ou igual a 1000 no absorvido; entretanto, existem
algumas dificuldades para sua recuperao completa. O PEG parece precipitar-se com o tanino
podendo tambm associar-se com o substrato particulado da ingesta se as amostras forem congeladas
(Warner, 1969).
78
5. Tcnicas de fermentao ruminal
A digestibilidade muitas vezes estimada por sistemas ruminais in vitro que simulam o processo
digestivo. Os sistemas in vitro podem ser mais acurados, porque os microrganismos in vivo e as enzimas so
sensveis a fatores indeterminados que influenciam a taxa e a extenso da digesto. Os sistemas qumicos so
mais rpidos e oferecem melhor replicao; entretanto, eles no refletem o processo biolgico digestivo que
ocorre no ambiente ruminal. A tcnica dos saquinhos de nilon traz melhores indicaes de digesto no
rmen, mas esta tcnica tambm possui seus prprios problemas. O sucesso de qualquer sistema in vitro
ruminal depende do grau em que cada um deles reflete os eventos ruminais e os processos seqenciais do
trato digestivo do ruminante. A superioridade de um processo sobre o outro vai depender da acurcia das
respostas biolgicas.
1. Tcnicas in vitro a seqncia de todos os procedimentos ruminais in vitro inicia-se com a
fermentao anaerbica de um substrato amostral em um meio que contm lquido ruminal filtrado
seguido por uma medida com ponto final. O meio usualmente uma soluo tamponante que imita a
saliva do ruminante. importante tomar cuidado com o suprimento de nutrientes como o caso da
amnia, que pode ser limitante em forragens de baixa qualidade. Diferentemente do rmen, os
sistemas in vitro no tm suprimentos contnuos de saliva, que podem levar ao rmen tambm o
nitrognio. O tempo de fermentao comumente de 48 horas para estimativas de digestibilidade,
entretanto, outros perodos de tempo tambm so utilizados para estimar as taxas de fermentao. O
consumo voluntrio relaciona-se melhor com o valor encontrado para as 6h e a digestibilidade com os
valores correspondentes as 36 e 48h. Tempos maiores so necessrios para mximos alcances.
2. Mtodos dos saquinhos de nilon a incubao intraruminal recomendvel para aqueles que
querem evitar os detalhes das tcnicas anaerbicas. Os saquinhos de nilon so inseridos no rmen
por meio de fstula l existente. Este mtodo tem demonstrado maiores variaes do que a tcnica de
Tilley e Terry (Seo 8.5.5). O local da incubao ruminal deve ser controlado de maneira que os
saquinhos fiquem bem prximos poro ventral. Um problema detectado a integridade dos
saquinhos como filtros analticos. Pode ocorrer de haver a entrada de material lignificado no interior
deles e isto levar a uma queda de valores, ou mesmo, apresentar valores negativos (Fig. 8.1, pg.
117). Pensando na melhoria do mtodo que atualmente procura-se padronizar a porosidade dos
saquinhos e o tamanho dos mesmos em relao proporo do peso da amostra e rea superficial do
saquinho (den et al., 1974; Van Hellen e Ellis, 1977). Saquinhos com maiores propores de rea
superficial em relao ao tamanho da amostra minimizam o erro. O tamanho timo do poro de
aproximadamente 30 m. Tamanho de poros inferiores a este impedem a entrada de microrganismos
e assim inibem a tima fermentao, enquanto tamanhos maiores podem permitir o trnsito de
partculas lignificadas. Os saquinhos de nilon de tamanhos de poros controlados podem ser muito
eficientes nas mensuraes de taxas de digesto in vivo (Nocek, 1985), entretanto para as
digestibilidades surgem os mesmos problemas de medidas de pontos finais que existem nos mtodos
in vitro. O desaparecimento da matria seca a medida mais comum para estudos de digesto, mas
falho na distino entre bactrias e substratos no digeridos e, portanto, apresenta baixos resultados,
especialmente em dietas altamente fibrosas (Sauvant et al., 1985; Varvikko, 1986). A extrao
detergente neutra tem dado mais repetibilidade e resultados biologicamente relevantes para a
digestibilidade da parede celular, entretanto, a correo da protena pelo DAPA pode ser necessria
caso a digestibilidade verdadeira da protena esteja sendo medida. Pequenos saquinhos mveis que
passam atravs do intestino do animal e so recuperados nas fezes tm sido utilizados para estimar a
digesto protica no trato inferior.
3. Pontos finais vrios procedimentos de pontos finais tm sido utilizados para acertar a extenso da
digesto ou a utilizao do substrato. As medidas de pontos finais so importantes tanto para o
79
mtodo de Tilley e Terry quanto para as degradabilidades in situ. As medidas de pontos finais
podem considerar o desaparecimento da celulose, a matria seca residual, o resduo depois da
digesto com pepsina ou o resduo detergente neutro. A produo de gs (Menke et al., 1979) e a taxa
de produo de cidos graxos volteis s podem ser medidas exclusivamente nas medies in vitro.
Estes pontos finais apesar de correlacionados, no so equivalentes e sua utilidade depende do
propsito para o qual esto sendo aplicados. Eles podem ser agrupados de acordo com os produtos de
fermentao (AGV e gs) ou ento de acordo com os substratos residuais no utilizados que esto
sendo medidos. Os produtos da fermentao microbiana so clulas, cidos oriundos da fermentao
e gases. A produo lquida de gs est correlacionada com a extenso da digesto, entretanto no
dado um valor direto, e assim a produo de gs uma estimativa da atividade metablica. Como
medida da taxa de fermentao ela representa do substrato total, a poro solvel que fermenta mais
rpido que a parte da parede celular, destacando-se por complexas e mltiplas taxas que so difceis
de serem determinadas. O uso do gs ou dos AGVs como pontos finais requer um inculo e um meio
de baixa energia fermentvel j que estes produtos so mantidos em baixos nveis nas fermentaes
controle (controles experimentais). Medidas de AGVs esto sujeitas s mesmas limitaes das
medies de produo de gs, alm de ter um problema adicional da distribuio de produtos entre
clulas microbianas e AGVs. No incio da fermentao o rpido crescimento das clulas leva a um
maior aporte de energia para as clulas em detrimento da baixa energia contida nos cidos (Fig. 8.2,
pg. 117). Depois que as clulas chegam ao seu nmero mximo (fase estacionria), os AGVs
tornam-se o principal produto. Mais tarde, quando as culturas tornam-se senescentes, as clulas
morrem, se quebram e uma nova fermentao da matria celular propicia um aumento nos AGVs e
reduzem os resduos insolveis. Como resultado, os AGVs so frgeis indicadores da taxa de
fermentao e da extenso da digesto, particularmente em condies de curtos perodos. O valor dos
AGVs como estimativas da eficincia alimentar questionvel j que o conjunto de culturas desvia-se
da ecologia natural do rmen. A produo microbiana e os produtos microbianos so mais bem
medidos em um contnuo sistema de fermentao; entretanto, os sistemas contnuos so impraticveis
para medir a extenso da digesto porque so muito laboriosos. Os resduos orgnicos totais obtidos
pela filtrao ou centrifugao de amostras no final da fermentao sero uma medida da soma de
substratos no digeridos mais clulas microbianas. Entretanto, o valor numrico combina material no
digerido e produtos digeridos. Os valores de digestibilidade aparente calculados desta maneira so
bastante baixos se obtidos em tempos menores que 50h. Mais tarde (96h), depois de muita lise celular
e novas fermentaes, os valores de digesto chegam queles obtidos pelo mtodo de Tilley e Terry
(48h de fermentao seguida de uma digesto cida hidroclrica com pepsina). O mtodo de
fermentao com longos perodos (den Braver e Eriksson, 1967), uma modificao do mtodo de
Tilley e Terry, funciona apenas para medidas de digestibilidade e no eficiente para medidas de
taxas porque o desaparecimento do substrato se confunde com a produo celular.
Figura 8.2. Estdios de crescimento microbiano em estudos de fermentao. Durante o perodo lag inicial e
na fase de acelerao, as bactrias esto se adaptando ao substrato e so o fator limitante taxa de
fermentao. Durante as fases de crescimento exponencial e de desacelerao, as bactrias esto em
equilbrio com o substrato, que agora o fator limitante. Durante a fase estacionria, as clulas produzem ao
mximo e substrato torna-se praticamente exaurido. Na seqncia ocorre a fase de declnio acompanhada por
morte celular e fermentaes secundrias de produtos celulares. A escala de tempo no eixo inferior refere-se
taxa de fermentao potencial do substrato e ao tempo de gerao de bactrias.
80
4. Celulose o desejo de separar o substrato e os produtos em resduos de fermentao levou ao
desenvolvimento de mtodos que experimentam o substrato unicamente. A anlise de celulose foi o
primeiro mtodo aplicado. A celulose apenas uma parte da complexa parede celular. Por causa
disso, foi preciso converter os valores de digesto da celulose em valores de digestibilidades da
matria seca, utilizando um clculo de regresso. O valor da digestibilidade da celulose depende de
sua correlao com a digestibilidade da matria seca total e as equaes de regresso assumem que a
relao entre os dois consistente. Infelizmente, este no o caso. Os contedos celulares so
completamente disponveis, mas a celulose forma uma parte digestvel varivel da parede celular. Os
mtodos in vitro que apresentam melhores resultados so aqueles em que os componentes
indigestveis da parede celular so quantitativamente recuperados.
5. Resduo insolvel em pepsina e o Mtodo de Tilley e Terry medir o resduo insolvel em pepsina,
diretamente aplicado s amostras de forrageiras determinar um valor estreitamente relacionado com
o FDN, apesar do seu valor lquido ser um pouco maior. A aplicao da digesto cida com pepsina a
um resduo fermentado aps uma incubao in vitro importante porque remove a protena
microbiana do resduo. O mtodo de Tilley e Terry tem sido substitudo por uma srie de outros
sistemas para estimar a digestibilidade. O mtodo envolve dois estdios: digesto de 48h com
organismos ruminais seguida pela digesto de 48h com pepsina em meio cido (pH 2,0). O resduo
composto de parede celular vegetal no digerida e restos bacterianos sendo os valores dos produtos
comparveis aos da digestibilidade aparente in vivo. A eficcia deste mtodo est relacionada com a
recuperao do material de parede celular indigestvel e com sua similaridade com a seqncia
digestiva do ruminante. As bactrias ruminais so parcialmente digestveis e a comparao dos
valores de digestibilidades in vivo e in vitro baseiam-se no fato de que as fezes de ruminantes so
compostas de quantidades aproximadamente equivalentes de parede celular no digerida e restos
bacterianos similares queles obtidos nas situaes in vitro (Fig. 8.3, pg. 118).
6. Extrao com detergente neutro este tratamento extrai toda matria microbiana indigestvel
deixando um resduo de parede celular vegetal no digerido. A fermentao dos resduos seguida pela
extrao com detergente neutro produz valores que so estimativas da digestibilidade verdadeira; a
digestibilidade aparente deve ser estimada por subtrao de um valor metablico de 11,9 (para
bovinos e ovinos). Este mtodo tem a mesma preciso do procedimento original de Tilley e Terry e
requer metade do tempo para ser realizado. Os resultados da modificao com detergente neutro
seriam expressos em bsica de slica livre ou em base da matria orgnica corrigindo para a
solubilidade em detergente neutro da slica em forragens silicosas. A diferena entre digestibilidade
P
r
o
d
u
o
c
e
l
u
l
a
r
Tempo de fermentao
A
Lag
B
Crescimento
C
Estacionria
D
Declnio e morte
A
c
e
l
e
r
a
o
E
x
p
o
n
e
n
c
i
a
l
D
e
s
a
c
e
l
e
r
a
o
81
aparente e digestibilidade verdadeira para qualquer alimento est na matria metablica fecal que
inclui a matria endgena animal. A parede celular no digerida pode ser separada da matria
metablica por meio da extrao com detergente neutro. A extrao com detergente neutro de
resduos in vitro remove a matria metablica, que neste caso constitui-se de matria microbiana, j
que a matria endgena animal no est presente. Este , portanto um resduo indigestvel verdadeiro.
A similaridade quantitativa entre as digestibilidades de Tilley e Terry e os valores in vivo leva a
concluso de que as quantidades metablicas de origem animal e da tcnica in vitro so de
constituio similar, um fato que tem sido verificado pelas anlises (Mason, 1979). A quantidade de
matria metablica in vitro um pouco menor (85%) que a in vivo, assim a frao endgena nas fezes
pequena. A modificao com detergente neutro tambm permite a estimativa da digestibilidade da
parede celular proporcionada pelo contedo de FDN que conhecido. A digestibilidade e o consumo
voluntrio esto correlacionados e variam de acordo com o tempo de fermentao (Fig. 8.4, pg.
119). A mxima correlao entre consumo voluntrio e digestibilidade ocorre nos tempos 6 e 12h,
que correspondem aproximadamente extrao em detergente neutro j que a protena e outros
nutrientes facilmente degradveis do contedo celular so os principais componentes a digerir nestes
tempos iniciais. A alta correlao com os tempos 6-12 horas pode tambm ser vista como medida de
desaparecimento no tempo quando o animal pode comer um segundo farelo, dando suporte a idia de
que o espao ruminal disponvel criado pela digesto um modelo do consumo alimentar (Cap. 21).
7. Sistemas de produo de gs o gs produzido na fermentao geralmente proporcional ao
metabolismo microbiano lquido e , portanto um possvel ponto final para estimar a digestibilidade.
Os primeiros trabalhos utilizaram manmetros que so afetados pela temperatura e presso
baromtrica. Depois um competitivo sistema desenvolvido por Menke et al. (1979) e Menke e
Steingass (1988) utilizava seringas de largo calibre como dispositivo de medida. Este sistema foi
eficiente para predizer a digestibilidade e a energia metabolizvel (EM) relacionando a produo de
gs esperada com a matria orgnica fermentada. Mais recentemente esto sendo utilizados
transdutores de presso de pequena escala na tentativa de superar alguns problemas nas mensuraes.
A combinao de transdutores de presso com softwares de computadores permite contnuas
gravaes de produo de gs. Este avano permite medir a taxa e a extenso da fermentao em um
frasco simples de fermentao, em contraste com os fermentadores de grupo e sacos de nilon que
exigem a coleo de amostras replicadas em intervalos de tempo especficos para descrever a taxa e a
extenso. A produo de gs pode estar relacionada com o substrato via fermentao de
subcomponentes isolados e subtrao de componentes da curva. Este procedimento matemtico
vlido se as preparaes de subtrao no foram alterados. Como o sistema de produo de gs pode
utilizar pequenas quantidades de substrato (na ordem de 100mg ou menos), os modelos de
fermentao de pequenas preparaes e fraes anatmicas de forragens podem tambm ser
estudados.
6. Procedimentos de celulase enzimtica
Os sistemas que utilizam as celulases para medir a digestibilidade surgiram quando as enzimas
fngicas tornaram-se comercialmente disponveis. Os sistemas que utilizam celulases evitam problemas das
tcnicas anaerbicas; entretanto, sua preciso tende ser menor que a dos sistemas que utilizam organismos
ruminais. s enzimas falta a habilidade de vida dos organismos em se adaptar ao substrato, alm disso, a
qualidade das celulases comerciais tem sido varivel. Os sistemas enzimticos so tambm limitados pela
completude do componente enzimtico. Um problema mais srio que a maior parte das fontes enzimticas
so deficientes em atividade hemiceluloltica. A proporo de celulase em relao ao substrato tambm
crtica. Tratamentos seqenciais com proteases ou com detergente neutro antes do tratamento com celulase
82
resultam em procedimentos que so to demorados quanto o sistema de Tilley e Terry. As bactrias
ruminais so mais eficientes a digesto de carboidratos estruturais do que as enzimas fngicas purificadas e
realizam uma maior extenso da digesto das paredes celulares das forragens. Todos os sistemas enzimticos
diminuem em atividade se os alimentos so ricos em taninos. O ponto final limite da digesto em um sistema
celulase a digestibilidade verdadeira j que o meio estril e nenhuma matria microbiana formada. A
matria microbiana metablica normalmente contabiliza de 11-12% do substrato, entretanto, os valores de
digestibilidade in vitro excederiam a digestibilidade aparente in vivo pela quantidade. A maior parte das
equaes publicadas para a digestibilidade com celulase no alcanam este limite, indicando um menor grau
de digesto da parede celular in vitro do que a que observada in vivo. Complexos enzimticos que incluem
proteases e amilases tambm tm sido desenvolvidos para alimentos concentrados (De Boever et al., 1988).
7. Espectroscopia de reflectncia infravermelha prxima (NIRS) e Ressonncia Nuclear Magntica
Anlises no destrutivas automticas e rpidas de alimentos e forragens so possveis por meio do
NIRS (Bertrand e Demarquilly, 1986; Robert et al., 1986; Abrams et al., 1987; Coelho et al., 1988). O
procedimento envolve a combinao de um espectrofotmetro de reflectncia infravermelha com um
computador programado. O sistema escaneia o espectro infravermelho de um alimento e correlaciona os
espectros resultantes com aqueles das amostras padres de conhecida composio que tambm foram
escaneados pelo sistema. O computador calcula a composio qumica das amostras desconhecidas para que
a entrada de dados e os padres sejam comparados. Como os espectros constantemente utilizados no tm
absoluta significncia em relao s especficas estruturas qumicas ou componentes, o sistema passvel de
todos os problemas inerentes s tcnicas de predio com regresses. Conseqentemente, muito importante
calibrar com padres que sejam similares queles que esto sendo avaliados e que contenham o tipo de
variao de composio esperada nas amostras desconhecidas. O sistema no representa um avano em
relao s propriedades fsico-qumicas sobre a digestibilidade, mas um atalho para a estimativa de fraes
qumicas conhecidas e relacionadas com a disponibilidade de nutrientes em forragens e alimentos, como por
exemplo, parede celular, lignina, protena, digestibilidade in vitro e assim por diante. Futuros trabalhos
desenvolveriam adsores associadas com componentes qumicos para provir uma melhor base cientfica
(Downey et al., 1987). O sistema NIRS no prtico para trabalhos bsicos sobre a composio de forragens,
mas pode ser til para avaliao de grande nmero de amostras similares como em cooperativas de
fazendeiros ou em programas de melhoramento vegetal. Aproximadamente 50 amostras conhecidas so
necessrias para se estabelecer uma adequada calibrao.
A ressonncia nuclear magntica (RNM) um meio potencial de anlise de alimentos e forragens que
pode ter maior sensibilidade e acurcia que o NIRS. Assim como o NIRS, a RNM segura, no destrutiva e
analisa amostras slidas. Tambm como o NIRS cara e prtica apenas para anlises de grande escala. A
RNM opera no princpio de que o ncleo atmico com prtons no emparelhados ou nutrons seletivamente
absorvem altas freqncias de ondas de rdio na presena de um forte campo magntico. O
13
C o principal
istopo utilizado na produo de informaes. As absores so modificadas pelo ambiente qumico
imediato, do qual a informao em estruturas orgnicas pode ser corrigida. Himmelsbach et al. (1983)
reportaram determinaes de lignina, carboidratos e protenas em gramneas utilizando a RNM, e Elofson et
al. (1984) estimaram o valor nutritivo.
83
Captulo 9 Minerais
Apesar dos minerais serem essenciais vida de todos os seres, a nutrio mineral tratada de forma
fragmentada. No caso dos ruminantes a importncia dos minerais advm da necessidade do conhecimento
dos requerimentos microbianos e das interaes que necessariamente devem ser consideradas. Por outro lado,
a nutrio mineral dos ruminantes coincide com a maioria dos outros herbvoros. A nutrio mineral envolve
atributos fsico-qumicos dos elementos minerais biologicamente importantes. Estes atributos afetam as
interaes entre solo, plantas, micrbios e animais, incluindo problemas de suprimentos relativos aos
requerimentos e disponibilidade de elementos requisitados das fontes alimentares.
1. Geografia e geologia
A disponibilidade de minerais para as plantas e, conseqentemente para os animais, enormemente
afetada pelos processos geoqumicos nas rochas e no solo. A superfcie da Terra, com sua turbulenta
atmosfera oxidante e mida, continuamente erodida e a partir da que so liberados os elementos
minerais. A composio das rochas e dos solos varivel, os efeitos do intemperismo e das lixiviaes no
so os mesmos para todos os elementos. O clima varia no globo e com ele a multiplicidade de interaes
entre elementos, rochas, solos, eroses e intempries. Geralmente os processos de intemperismo e eroses
so promovidos pela gua e suas reaes com os minerais, e pela temperatura, que influencia as taxas de
reaes qumicas. As superfcies de ambientes frios e secos sofrem a ao de um intemperismo mais lento do
que os ambientes quentes e midos.
O primeiro problema da disponibilidade mineral a estrutura rochosa coletiva das imediaes
geogrficas. Os minerais solveis so lixiviados das montanhas e concentram-se nas reas planas mais baixas
ou na praia. Se eles no esto presentes nas rochas me, ento no haver depsito deles nos solos formados
por essas rochas. Assim, os solos regionais so caracteristicamente semelhantes estrutura geolgica me da
qual foram formados. A renovao das fontes minerais na Terra mantida pelo crescimento combinado com
a eroso da superfcie terrestre. Solos mais antigos so mais provveis de serem exauridos em nutrientes
minerais. As caractersticas geogrficas do mundo, portanto, variam com a idade geolgica. Placas
geolgicas antigas, como as que existem no Canad, Oeste da frica e Norte da Europa, so caracterizadas
pela pobreza de fontes do solo, porque so plataformas antigas das quais a maior parte dos nutrientes j
erodiram e se perderam. No hemisfrio norte a era glacial foi ainda outro importante fator de remoo destes
nutrientes do solo levando-os para o sul. Por essa razo, os solos antigos tm limitada base mineral, so
frgeis e marginais. Nos trpicos, as taxas de intemperismos so maiores. A intensa lixiviao das rochas
antigas fez com que a maior parte dos nutrientes disponveis residissem em sistemas vivos ou ento foram
lixiviados para outros lugares. Nestes ambientes a pobreza nutricional ocorre no somente como resultado da
pobreza do solo, mas em funo da defesa natural das plantas. Solos antigos tropicais limitam a produo
vegetal e a sua consecutiva utilizao pelos animais. Onde existe adequada distribuio de gua, a
competio entre plantas e herbvoros severa e resulta em problemas de distribuio de nutrientes e de
defesas naturais das plantas (Cap. 6).
Um dos mais relevantes aspectos da geoqumica pertinente nutrio vegetal e animal a mobilidade
de elementos qumicos essenciais. Os elementos distribuem-se em relao densidade e a volatilidade. A
superfcie slida (litosfera) apresenta comparativamente menos elementos volteis e pesados e so altos em
elementos no volteis. A distribuio dos elementos na Terra classificada em categorias que ilustram suas
afinidades (Tab. 9.1, pg. 123). Os siderfilos so pesados e podem ocorrer como metais livres no ncleo
84
ferro-nquel da Terra, entretanto o ferro e o nquel metlico ocorrem mais na superfcie, que exposta
oxidao. Os mais inertes metais platinados e o ouro comumente ocorrem na forma elementar. Elementos
chalcoflicos incluem muitos metais de transio importante ao metabolismo dos organismos vivos. Estes
elementos tm afinidade por grupos amino e sulfidrilas e envolvem a interao de ons metlicos, grupos
prostticos e enzimas. Outras categorias so elementos litoflicos que se associam com rochas silicosas, os
elementos atmoflicos gasosos e os elementos bioflicos que formam o grosso da matria orgnica viva.
Muitos dos problemas nutricionais dos organismos vivos podem estar relacionados com a relativa mobilidade
dos elementos essenciais. Os animais obtm os minerais das plantas e estas do solo, que deriva de rochas
erodidas. Cada retroalimentao envolve perdas com elementos mais mveis e mais solveis que terminam
sendo lavados para as regies mais baixas podendo at chegar nos mares. Eles podem ser depositados em
algum outro lugar caso os limites de solubilidade sejam quebrados ou novas combinaes minerais insolveis
sejam formadas. A ordem de lixiviao mineral a seguinte: Cl, Na > K, Mg > Ca, SO
4
> PO
4
> SiO
2
>
elementos trao > Mn, Fe, Al e terras raras. Geralmente inicia-se com a depleo de elementos bsicos,
depois so depletados os menos bsicos e alguns cidos, depois os polivalentes. Ao final do processo de
lixiviao o solo est cido.
2. Requisitos biolgicos
Muitos elementos no requeridos pelas plantas ou requeridos em pequenas quantidades so
necessrios aos animais em maiores quantidades. Ao contrrio do que possa se pensar com essa afirmao, as
plantas tm maiores requisitos por alguns elementos do que os animais. Estas diferenas resultam em
situaes onde as plantas crescem normalmente e a produo animal limitada e, alternativamente, o
crescimento da planta limitado pelos nutrientes do solo e a resposta animal limitada pela disponibilidade
de matria orgnica vegetal e no somente pelos nutrientes da planta. O consumo mineral de elementos
minerais pelas plantas uma funo de sua disponibilidade no solo, uma vez que as deficientes reas
geogrficas esto relacionadas com a geologia e com a disponibilidade no solo. A toxicidade pode ser um
problema quando certos elementos que ocorrem em altas concentraes no ambiente geoqumico so
absorvidos pelas plantas.
Problemas nutricionais que acontecem com herbvoros em pastejo dependem do suprimento de
nutrientes oriundos da pastagem. Suplementos alimentares oriundos de regies geoqumicas diferentes
podem modificar ou acabar com os problemas nutricionais resultantes de deficincias minerais. Problemas
nutricionais devido a minerais, outros nutrientes ou substncias txicas esto relacionados com a diversidade
de espcies vegetais disponveis ao pastejo e ao ramoneio. Geralmente, os problemas nutricionais envolvendo
deficincia ou excesso esto acentuados quando a pastagem de constitui de apenas uma espcie vegetal.
Normalmente as plantas txicas so preteridas pelos animais. O superpastejo e a concomitante perda de
plantas forrageiras palatveis resultam em problemas nutricionais causados pelo consumo de plantas
indesejveis.
A Tab 9.2 (pg. 124) classifica os minerais em duas categorias: aqueles que ocorrem nas plantas em
nveis muitas vezes inadequados para dar suporte aos animais e aqueles que ocorrem em nveis adequados s
funes animais. O primeiro grupo inclui Na, Cl, P, Mg, Cu, Zn, Co, Cr e, talvez, o Ca no caso dos animais
lactantes ou em pastagens com gramneas. Alguns destes elementos tm funes para os animais e nenhuma
funo para as plantas (Na, Co cofator da vitamina B
12
, Cr, I e Se). As plantas podem absorver estes
elementos em quantidade para suprir adequadamente os animais, basta haver a disponibilidade dos mesmos
no solo. Os requerimentos minerais microbianos para a adequada funo ruminal so geralmente menores
que os dos animais hospedeiros. Os micrbios no necessitam de Ca e P para a composio dos ossos, por
exemplo, mas nestes no contexto do metabolismo celular. H, C, O, N, P e S so os principais elementos
requeridos para a composio celular orgnica. As protenas so a principais fontes de N e S. As propores
85
de N e S so de aproximadamente 12:1 em relao ao contedo de aminocidos essenciais. Os micrbios e
conseqentemente os organismos dos animais hospedeiros podem requerer alguns elementos trao em
maiores quantidades que so necessrias para outros animais e plantas, por exemplo, o Co, que usado na
pseudoformao da vitamina B
12
nos micrbios e o nquel que requerido pelos microrganismos e um
cofator na urase.
3. A tabela peridica sob o ponto de vista biolgico
A Fig. 9.1 (pg. 125) indica os elementos essenciais importantes para as plantas e animais que esto
na tabela peridica e a Tab. 9.3 (pg. 125) faz uma classificao biolgica dos elementos.
Tabela 9.3. Classificao biolgica dos elementos
Papel funcional Elementos
Estrutural H, C, O, S, Ca, P
Ambiente celular H
2
O, CO
2
, Na, K, Mg, Ca, PO
4
, Cl
Metabolismo (Coenzimas) Elementos
Planta B, Mo, Cl
Planta-Animal Mo, Mn, Fe, N, Cu, Zn
Animal Co, Cr, Se, I
Proteo Txica Elementos
Secundria S, F, Terras raras, Se, As, Sn, Ba
Inimiga Be, Cd, Sb, As?
Excluda Ru, Rh, Pd, Ag, W, Os, Ir, Pt, Au, Bi, Ba
Inerte Elementos
Gases He, Ne, Ar, Kr, Xe
Questionveis Al, Ga, Ge, Br, Rb, Y, Zr, Hf, Nb, Ta, In
Essenciais em algumas espcies V, Si
Substitutos para K, Ca Rb, Sr
A periodicidade surge por causa do arranjo dos eltrons ao redor dos ncleos atmicos em camadas
concntricas. A partir das diferenas entre os nmeros de eltrons nas camadas mais externas que se
determina a expanso dos novos elementos em perodos II, IV, e VI da tabela. A ordem de preenchimento
segue o nvel energtico, com os mais baixos nveis preenchidos primeiro. As propriedades qumicas de um
elemento so determinadas por seu nmero atmico, que segue a configurao dos eltrons ao redor do
ncleo atmico. O nmero atmico representa a carga positiva lquida no ncleo atmico e calcula um
possvel elemento para cada carga positiva comeando com 1 (hidrognio) procedendo a numerao at o
bismuto (83), acima do qual no existe ncleo estvel. A repetio de elementos com mesmas caractersticas
de preenchimento de camadas gerou as famlias na tabela peridica. A existncia de elementos mais pesados
calculada por istopos de longa vida. Existem istopos estveis para todos os elementos acima do bismuto
com exceo do tecnetium (43) e prometium (61).
A radioatividade geralmente inimiga da vida, assim, os elementos pesados no tm particular
relao com a nutrio por suas potenciais toxicidades. A maior parte dos elementos nutricionalmente
importantes so leves. A radioatividade, entretanto, tambm existe para elementos de baixo nmero atmico.
O
40
K de longa vida e istopos no usuais como
14
C e
3
H dentre outros so bons exemplos. Estes istopos so
86
produzidos cosmicamente, caem na Terra com as precipitaes de gua, entretanto, existem em pequenas
concentraes na matria viva. Novos elementos foram criados a partir da descoberta da fuso atmica,
muitos deles so perigosos principalmente quanto radioatividade se tiverem afinidade biolgica e tiverem
meia-vida longa para sobreviver no ambiente.
O preenchimento seqencial das camadas resultou no apenas na repetio de outras configuraes
eletrnicas, mas tambm na expanso do tamanho do tomo. Os maiores tomos perdem eltrons mais
facilmente porque seus eltrons so mais afastados do ncleo, e eles so geralmente mais estveis em mais
altas valncias positivas. O resultado a extraordinria variedade nas propriedades qumicas e fsicas. A
valncia resulta da aceitao ou perda de eltrons criando uma carga lquida. As mais estveis valncias so
aquelas que atingem a configurao de um gs nobre. O on sdio, por exemplo, tem a configurao do
nenio. mais difcil para os elementos no meio do perodo alcanarem esta configurao j que muitos
eltrons seriam necessrios para isso. A mxima valncia negativa 4 (um ganho lquido), alcanvel apenas
pelos elementos da famlia IVb; a mxima valncia positiva 8 (perda lquida) alcanada apenas pelo
rutnio, smio e xennio. Muitos elementos no meio dos perodos mais longos so incapazes de alcanar a
configurao de um gs nobre, como por exemplo, os elementos de transio como o ferro, cobalto, nquel e
a maioria das terras raras.
A relevncia do estudo da tabela peridica para a nutrio mineral est no entendimento das
interaes metablicas e antagonismos entre os elementos. As colunas verticais, que representam as famlias,
listam elementos de valncias similares, mas tambm representam seqncias de propriedades de trocas de
eltrons. O tamanho inico aumenta medida que descemos na tabela, as propriedades bsicas aumentam e
as propriedades cidas usualmente diminuem (mas nem sempre). A substituio de um anlogo da coluna
pode resultar em perda de funo biolgica e promoo de toxicidade. Isto ocorre com as seguintes
seqncias: K-Rb-Cs, Ca-Sr-Ba e Zn-Cd-Hg. Em contrapartida, a seqncia F-Cl-Br-I pode ser benfica na
medida em que gera iodo, essencial para os animais.
1. Elementos dos grupos I e II elementos que possuem monovalncia ou bivalncia positiva devido a
perda de eltrons da camada S tendem a ser bases fortes e desempenham a funo de ctions nos
sistemas biolgicos. As famlias B, que incluem Cu, Ag, Zn e Cd so menos tpicas e no se
encaixam neste grupo. Possuem mais afinidade com os metais de transio (Seo 9.8). Existem
algumas afinidades entre alguns elementos das famlias IIA e IIB como o Mg e o Zn. Os elementos
metlicos mais leves (ltio e berlio) no so essenciais e podem ser txicos. O ltio afeta o SNC e
utilizado no tratamento da esquizofrenia. As duas prximas fileiras possuem alguns dos mais
importantes elementos nutricionais (Na, K, Mg e Ca) que podem causar problemas em animais que
pastejam e em ruminantes. Essa importncia deve-se em parte s variadas disponibilidades destes
elementos e em parte ao comportamento antagonista dos mesmos no metabolismo. O K, por exemplo,
um importante ction para as plantas, que parecem no necessitar muito de Na. As absores
diferenciadas resultam em propores superiores de K em relao ao Na nos tecidos vegetais. Os
herbvoros para suprirem suas necessidades de Na necessitam lamber suplementos que contenham sal
comum. K, Mg e Ca so necessrios para a atividade muscular; desbalanceamentos podem causar
tetania. A relao Ca:P tambm crtica. Os efeitos do K sobre o Na ou do Ca sobre o Mg tambm
devem ser considerados. O K muito mais resistente lixiviao que o Na e o ction dominante no
solo e nas plantas, enquanto o Na domina na gua do mar e o K presente em baixas concentraes.
Um paralelo similar existe entre o magnsio e o clcio. A gua do mar fonte de magnsio,
entretanto, pobre em clcio, que est presente nos ossos, enquanto a maior parte do magnsio existe
nos tecidos moles. O K encontra-se nas clulas enquanto o Na domina nos fluidos extracelulares dos
animais. O Rubdio (Rb), presente na 4
a
fileira, muito semelhante ao K, podendo substitu-lo
parcialmente em alguns momentos. Este elemento tambm parece estimular a digesto microbiana
(Martinez e Church, 1970). Da mesma forma, o estrncio (Sr) pode substituir parcialmente o Ca. Nem
o Rb, nem o Sr so muito txicos e um papel essencial tem sido sugerido para o Sr. Em contraste, o
87
Csio (Cs) e o Brio (Ba) so comparativamente txicos. Ambos formam sulfatos insolveis que se
concentram nos ossos. Curiosamente, o Ba acumulado por determinadas plantas (por exemplo,
os cocos brasileiros contm acima de 3000 ppm de Ba!). Isto pode ser um mecanismo de defesa
secundrio.
2. No metais e metalides este grupo inclui elementos com comportamentos os mais diversos,
amplamente associados com caractersticas no metlicas. Estes elementos possuem eltrons na
camada p, os quais tendem a ser preenchidos culminando em configuraes de gases nobres. Os
elementos no metlicos alocados entre os metais e os gases formam os principais blocos de
elementos que se ligam ao carbono em condies biolgicas para formas orgnicas e com o silicone
para estruturas minerais. Algumas seqncias importantes biologicamente so: C-N-O; Si-P-S e
outros membros dos grupos IV, V e VI. A seqncia N-P-As-Sb-Bi exibe a relao familiar. Todos
possuem trivalncia negativa e pentavalncia positiva, entretanto, apenas os primeiros membros do
grupo so de importncia biolgica; certamente, todos os membros metlicos so elementos no
essenciais e os essenciais que possuem ligaes metal-no metal so txicos, entretanto todos so
potencialmente essenciais em nveis trao.
4. Fsforo
O fsforo pertence ao grupo IV e est logo abaixo do N sendo bastante similar a ele inclusive em seu
comportamento biolgico. Ao contrrio do N, a valncia +5 dominante, e a -3 bastante reduzida o que a
torna um artigo de comrcio nos sistemas biolgicos, apesar dos compostos trivalentes serem bastante
txicos. O fsforo faz parte das clulas vivas e uma parte dos sistemas moleculares que envolvem o cdigo
gentico (DNA, RNA) e o armazenamento e transmisso de energia (ATP). Nos ossos dos animais assume
um papel estrutural. Assim como o N, o P parte integrante de todos os tecidos metablicos.
Os micrbios ruminais contm altas propores de RNA e DNA relacionados com a maior parte das
clulas e assim possuem altos requerimentos de fsforo. Assim como o nitrognio da uria, o fosfato tambm
reciclado via saliva, incorporado aos microrganismos ruminais e digerido separadamente no trato
digestivo inferior. Semelhantemente ao N, um componente da parede celular microbiana, que
incompletamente degradada e assim aparece como uma parte da frao metablica das fezes. Isto cria a
mesma relao entre perdas metablicas e digestibilidade verdadeira como no caso do N. Como resultado, as
anlises de Lucas descrevem o balano digestivo para o fsforo exatamente como para o N (Tabela 9.4, pg.
128). As anlises demonstram que o balano sempre menor que a verdadeira utilizao, em funo das
perdas fecais endgenas. O principal restituidor de fsforo est nos ossos juntamente com o clcio, com
quem interage na nutrio.
A deficincia de fsforo leva pica, um peculiar comportamento alimentar que envolve o consumo
de materiais que normalmente no seriam comidos. Em sistemas de pastejo pode ocorrer dos animais
consumirem tecidos e ossos de animais mortos; por isso a deficincia de fsforo associa-se com a ocorrncia
de botulismo.
5. Enxofre
Est logo abaixo do oxignio no grupo VI. Enquanto o O est confinado valncia -2, o S apresenta
as valncias -2, +4 e +6, representadas por sulfidos, sulfitos e sulfatos. As plantas adquirem o enxofre
principalmente na forma de sulfato mineral, entretanto o enxofre descoberto nas forragens e outros alimentos
88
est normalmente incorporado aos aminocidos sulfurados. Algumas plantas formam tioglicosdios. Os
sulfatos podem ser descobertos na gua dura e no solo (gypsium).
A maior parte do S pode ser utilizada pelas bactrias porque o sulfato reduzido a sulfito e depois a
sulfido, forma de comercializao no rmen. O enxofre elementar tambm utilizado. O sulfido ruminal
ocorre como sulfido de hidrognio (H
2
S) e on hidrosulfido (HS
-
), a proporo vai depender do pH ruminal.
O composto no ionizado geralmente o mais abundante porque o primeiro pK (6,7) do H
2
S maior que o
pH ruminal normal. A forma no ionizada (H
2
S) absorvida quatro vezes mais rpido que HS
-
.
Conseqentemente, mais HS
-
absorvido quando o pH diminui. O H
2
S, assim como a amnia, surge como
um produto residual da fermentao protica quando em excesso s necessidades microbianas. Portanto, as
concentraes de S no rmen dependem do suprimento de S oriundo da fermentao protica excedente aos
requisitos de crescimento microbianos. A concentrao de S no rmen que parece limitar o crescimento dos
organismos ruminais de aproximadamente 1 mg/l (Bray e Till, 1975). A produo de protena microbiana
para o trato digestivo inferior est estreitamente relacionada ao enxofre no sulfato que deixa o rmen,
indicando que o S em adio ao N, podem ser limitantes sntese protica bacteriana. A proporo N:S da
ingesta que deixa o rmen de 143:1.
O metabolismo do S em ruminantes funciona paralelamente ao do N, sendo estes dois elementos,
componentes essenciais das protenas. O S, entretanto, ocorre principalmente em dois aminocidos, cistina e
metionina, enquanto o nitrognio ocorre em todos os aminocidos. A metionina um aminocido essencial
para o animal, mas a fermentao ruminal requer somente uma fonte de enxofre. O S tambm tem um papel
como elemento mineral no metabolismo ruminal e tem importantes relaes com o cobre e com o molibdnio
(Seo 9.11.3). O contedo especfico de aminocidos contendo enxofre nas protenas estabelece a proporo
N:S diettica. A proporo crtica de N:S varia em funo de cada situao especfica. Um exemplo pode ser
a produo de l: as protenas microbianas tm menos S que as protenas da l, assim uma mais alta
proporo na produo ruminal estabelece um limite taxa de crescimento de l (Barry e Andrews, 1973). A
mesma questo de suprimento diettico via rmen pode ser tratada em relao sntese de tecidos ou
produo de leite. O contedo de enxofre dos organismos ruminais tambm no constante e provavelmente
varia diretamente com o contedo de protena verdadeira e inversamente com o contedo de parede celular
dos organismos.
O istopo de S (
35
S) tem sido utilizado para marcar a protena microbiana ruminal. O seu uso depende
da suposio de que existe uma proporo N:S fixa. Este valor de aproximadamente 13:1. Parte do
problema que a protena verdadeira mede apenas 2/3 do nitrognio microbiano total, com a parede celular
microbiana e os cidos nuclicos formando uma poro substancialmente varivel das substncias no
proteinosas que so provavelmente menores em seu contedo de enxofre inerente. A tendncia em expressar
as fraes proticas no contedo ruminal e do trato GI em base de nitrognio total no resolve este problema
porque grandes propores de N no amoniacal esto includos no denominador.
Quanto aos requisitos animais, as necessidades de enxofre esto primariamente relacionadas com os
requerimentos metablicos para a sntese de metionina e cistina, apesar dos requisitos de enxofre terem
relao tambm com os requisitos proticos. O requerimento fixado pela proporo de enxofre nas
protenas do corpo do animal. Os requisitos de enxofre so maiores para animais em lactao e em rpido
crescimento. Problemas podem acontecer durante a lactao e durante o crescimento da l, j que as
propores de N:S requeridas so menores que aquelas proporcionadas pelas bactrias. A sntese microbiana
de aminocidos contendo enxofre pode limitar a funo ruminal e o escape ruminal de protena diettica
composta de aminocidos adequados necessrio para manter o alto nvel de produo. Isto explica a razo
da utilizao de anlogos de hidrxido de metionina na forma que escapa do rmen. A produo de l
responde bem a esta administrao, assim como, em alguns momentos, a produo de leite.
O enxofre pode ser reciclado no organismo animal. O sulfido de hidrognio o produto microbiano
final do enxofre em excesso para o rmen. Ele absorvido pelo fgado e convertido em sulfato, que
tambm produto do catabolismo de aminocidos contendo enxofre. O sulfato secretado na urina e saliva. A
reciclagem do enxofre atravs da saliva relativamente independente do consumo diettico e menos
89
importante que o do nitrognio. A reciclagem do enxofre pode ser inadequada aos microrganismos
ruminais se a dieta no contm o enxofre necessrio para o atendimento da proporo N:S requerida pelos
microrganismos (12:1). A adio de Nitrognio No Protico usualmente aumenta a proporo N:S e
conseqentemente aumenta o requisito microbiano de enxofre se o NNP for utilizado para a sntese
microbiana. Uma combinao de S e N no suplemento de NNP em uma proporo de 12:1 pode ser
necessria.
6. Selnio
o elemento do grupo VI localizado imediatamente abaixo do S e assim como este exibe as valncias
-2, +4 e +6. menos voltil, mais metlico e potencialmente muito mais txico. Paradoxalmente, o selenito
(+6) mais oxidado e menos estvel que o sulfato. O selnio pode substituir o enxofre na maioria das
substncias orgnicas, incluindo os aminocidos que contm enxofre. O Se um componente da molcula da
glutationa peroxidase o que explica o seu papel interativo com a vitamina E e com aminocidos contendo
enxofre. O principal papel da enzima pode ser a destruio de perxidos, enquanto a vitamina E previne a
formao de perxidos rebuscando radicais livres. As deficincias de selnio so bem conhecidas na forma
da doena do msculo branco em ruminantes e outros animais. As deficincias de selnio no mundo
caracterizam um definido modelo geogrfico. Alm de deficincias no solo podem tambm ocorrer reas de
excesso de selnio resultando em acmulo nos vegetais a nveis to txicos para os animais que o simples
pastejo pode desencadear problemas. A toxicidade normalmente relaciona-se com a falta de variedade ou
com a indisponibilidade de plantas menos txicas. O excesso de selnio pode ser aliviado com arsnico; um
outro elemento que provavelmente essencial em quantidades trao, mas txica em nveis mais altos.
7. Silcio
Imediatamente abaixo do carbono no grupo IV, possui propriedades similares de formao estrutural
de compostos e certamente a superfcie slida da Terra composta principalmente de polmeros de silicato.
O silcio o segundo elemento mais abundante (27%) na crosta terrestre, logo depois do O. Ele ocorre na
forma oxidada (slica) nos aspectos de quartzo, opal e slica amorfa e como complexos de silicato nas rochas,
areia e argila. Apesar de sua abundncia, tem sido considerada de pouca importncia nutricional, inerte e
passiva nos sistemas biolgicos (Jones e Handreck, 1967). O silcio inbil para estabelecer ligaes duplas
estveis consigo mesmo e com outros elementos. Isto elimina a possibilidade dos compostos siliconizados
serem equivalentes aos aldedos, cetonas e compostos insaturados, caractersticos provedores bsicos de
elastmeros flexveis nos compostos carbonados. Os polmeros siliconizados flexveis que existem (goma de
silicone, por exemplo) so formados de ligaes com carbono. O preparo de anlogos de cetonas e aldedos
gera polmeros de polisiloxane conhecidos como silicatos, que so comparativamente estruturas rgidas. O
silcio no pode formar um equivalente ao grupo carboxil e o resultado que todos os compostos formados
com silcio existem como poliis (grupos de lcoois que se ionizam em gua apenas em pH 9,0 ou mais alto,
estando todos os cidos silicosos no ionizados em pH fisiolgico). O silcio um elemento essencial para
ratos, galinhas, ditomos, Equisetum e arroz. No se sabe se todas as plantas o requerem (Raven, 1983).
Muitas gramneas e outras plantas acumulam silcio, causando problemas para os herbvoros pelo excessivo
consumo ou por outros efeitos da slica sobre a qualidade nutritiva. A principal forma nas gramneas sob a
forma de slica opalina.
A slica utilizada por algumas plantas como elemento estrutural, complementando a lignina,
fortalecendo e enrijecendo a parede celular vegetal (Fig. 9.4, pg. 130). Ela parece influenciar o metabolismo
90
dos carboidratos (particularmente aqueles da cana-de-acar) por promover o acmulo de sacarose,
diminuindo os contedos de protenas e lignina. Estes efeitos tm sido explorados no uso de silicatos para
fertilizar a cana-de-acar, onde eles podem liberar fosfatos no solo e detoxificar o excesso de ferro,
alumnio e magnsio. A slica tambm depositada nos plos superficiais de determinadas plantas e
contribuem nos mecanismos de defesa em certas plantas. As conseqncias da presena de slica nas
forragens so complexas e variveis. O nvel de slica nas gramneas altamente dependente do tipo de solo,
da disponibilidade de slica, da transpirao e da natureza das espcies vegetais. Muitos solos,
particularmente os resultantes de intemperismos como as argilas e os solos ricos em xidos de alumnio e de
ferro, contm baixas concentraes de slica. A disponibilidade de slica no solo certamente a maior
varivel influenciadora do contedo de slica em qualquer planta e na qualidade nutricional forrageira. As
diferenas em qualidade devem-se a problemas de diminuio de digestibilidade ou de palatabilidade
causados pelas projees silicosas cortantes nas bordas das folhas. difcil distinguir essas diferenas em
forragens at mesmo naquelas que esto sob os mesmos fatores de influncia. por essa razo que existem
contradies na literatura sobre a interferncia da slica na digestibilidade forrageira. Os estudos in vitro
trouxeram evidncias diretas que a slica reduz a digestibilidade da parede celular. Diversos estudos foram
desenvolvidos por Hartley (1981), Shimojo e Goto (1989), Smith e Nelson (1975), Van Soest (1981) e
Jackson (1977). A natureza da depresso observada na digestibilidade permanece um quebra-cabea, na
medida em que pelo menos dois outros experimentos hidropnicos com fertilizao com slica no arroz
(Balasta et al., 1987) e na reed canarygrass (Van Soest e Grunes, 1980) no demonstraram efeitos negativos.
Outras sugestes so que a slica promove a formao de sacarose que pode afetar o declnio na
digestibilidade da parede celular, ou que a slica promova deficincias de elementos trao que so superados
pela suplementao mineral. O assunto ainda no est elucidado.
Os animais em pastejo podem ingerir grandes quantidades de solo quando a disponibilidade de
forragem pequena. A maioria dos solos composta largamente de argilas, rochas silicosas e quartzo, alm
de hmus orgnico. A argila e os minerais silicosos relacionados tem relativa capacidade de trocas inicas,
absorvem certos ons, tm capacidade tamponante e exercem efeitos sobre o ataque e retroalimentao de
bactrias ruminais. Outros efeitos ainda necessitam ser explorados. As forragens silicosas so mais abrasivas
que as no silicosas; assim a slica poderia afetar a palatabilidade e a seleo forrageira. Fragmentos de
plantas silicosas podem ainda ter excepcional habilidade de estmulo ruminao. A slica relativamente
solvel sob condies ruminais, pode ser absorvida pelo animal e normalmente excretada na urina.
Ruminantes de regies ridas podem desenvolver problemas de clculos nos rins, em virtude do alto
consumo de slica potencial relativa a pouca gua ingerida causando concentraes urinrias que excedem a
saturao do cido silcico resultando na precipitao e formao de clculos urinrios silicosos. A slica,
entretanto, em nveis adequados induz o crescimento. O silcio requerido para a sntese de colgeno e
formao dos ossos da ordem de 50 ppm na dieta (Carlisle, 1974).
8. Metais de transio
A expanso do terceiro perodo com o preenchimento do suborbital 3d resultou em 10 novas
posies; todos estes elementos so metais, mas em suas valncias mais altas (acima do mangans) eles
mimetizam o comportamento dos respectivos grupos familiares da tabela peridica. As valncias mais
importantes biologicamente so as intermedirias que envolvem capacidades de xido-reduo. A maior
parte dos elementos essencialmente biolgicos esto no 4
o
perodo e existe um no 5
o
perodo, o molibdnio.
O escndio relativamente desprovido de afinidades biolgicas. O titnio suficientemente inerte; at
utilizado como ndice de contaminao do solo e como marcador gastrointestinal. O vandio pode ser um
elemento trao essencial (Nielsen, 1991) e um consituinte dos pigmentos respiratrios em algumas das
formas de vida marinha. Os principais elementos, entretanto, so o mangans, o ferro, o cobre e o zinco que
91
so requeridos por todas as espcies animais, incluindo os ruminantes. Estes elementos so
excessivamente discutidos na literatura; o cobalto, entretanto, possui alguns problemas para ruminantes.
Todos os animais requerem cobalto na forma de vitamina B
12
. Para os animais incapazes de sintetizar
a vitamina, o cobalto no tem outra funo conhecida alm de ser um cofator da vitamina B
12
. A sntese de
vitamina B
12
parece ser limitada aos microrganismos, incluindo aqueles do intestino. Entre as plantas, as
leguminosas parecem ter um requerimento para cobalto, embora as plantas por elas mesmas no sintetizem
vitamina B
12
. As plantas so capazes de absorver cobalto do solo de acordo com sua disponibilidade (Mills,
1987). Os requisitos de cobalto dos ruminantes so nicos, j que este elemento utilizado pelos
microrganismos ruminais para a produo de vitamina B
12
e seus anlogos. Como os requisitos animais so
para a produo de vitamina B
12
, os mais altos requerimentos para cobalto nos ruminantes so inversamente
relacionados eficincia (apenas aproximadamente 3%) de sua converso em vitamina B
12
(Tab. 9.2, pg.
124). Parece que os micrbios ruminais sintetizam anlogos de cobalamina, que podem explicar os mais altos
requisitos de cobalto dos ruminantes. Formas de pseudo-B
12
so sintetizadas em maior quantidade no rmen
de animais alimentados com dietas ricas em concentrado. Os anlogos parecem ser absorvidos pelo animal,
seus efeitos sobre o metabolismo animal no so claros (Elliot, 1980). Os requisitos de cobalto em
ruminantes so maiores do que os de no ruminantes. A razo parece estar em que os requisitos microbianos
so maiores e que o cobalto utilizado em fatores relativos vitamina B
12
que no so utilizados no
metabolismo do animal ruminante. Especula-se que a B
12
e seus cofatores poderiam estar envolvidos na
cetose, depresso da gordura do leite, ou ambos (Elliot, 1980). As deficincias de cobalto so geogrfica e
geologicamente dependentes. Animais em pastejo apresentam-se emaciados e a perda de apetite exacerba a
subnutrio de cobalto. A suplementao com cobalto mais bem realizada com sal ou outros suplementos
minerais do que com fertilizantes no solo. Cambaleios resultantes de intoxicaes em pastagens de Phalaris
tambm respondem positivamente administrao de cobalto.
9. Nquel
O nquel foi sugerido como essencial para os animais porque nveis dietticos muito baixos so
associados com a diminuio do crescimento em ratos e galinhas. O Ni parece no ser necessrio para as
plantas apesar de estar presente na urase jackbean (Nielsen et al., 1974). Como o nquel parece ser um
cofator para a enzima urease, a sua essencialidade justificada para os animais. Alm disso, o Ni
importante no metabolismo do nitrognio em ruminantes. Os microrganismos fixadores de nitrognio e os
metanognicos requerem nquel nas coenzimas que metabolizam o hidrognio. Certos compostos que se
ligam ao Ni (cidos hidroxmicos) so antimetanognicos. O Ni tambm requerido pelas bactrias ruminais
que degradam a uria. O nvel que produz efeitos timos em ovinos e bovinos (5 ppm) maior que aquele
observado em galinhas (0,05 ppm) e mais crtico em dietas com baixos nveis de protena. De acordo com
Spears (1984), a atividade ureoltica reduzida no rmen em dietas com baixo nquel (0,03-0,07 ppm) e est
associada com a regio prxima parede ruminal; presumivelmente, os organismos ureolticos so atacados
pela mucosa papilar, uma regio favorvel difuso da uria pela parede ruminal.
10. Terras Raras
As terras raras so estudadas superficialmente por causa da suposio de que elas so estranhas, raras
e de irrelevante importncia biolgica, apesar de serem utilizadas como marcadores biolgicos. Mesmo
sendo raros, estes elementos representam dos elementos da Terra. Sua abundncia equivale ao zinco e
cobre e so centenas de vezes mais abundantes que a prata e o ouro (Fig. 9.5, pg. 133). So amplamente
92
distribudos no solo. So raros em virtude de no ocorrerem como minerais concentrados. As terras raras e
alguns elementos intrinsecamente associados a eles seguem abaixo do alumnio e do silcio em 4 famlias
(IIIA: Sc, Y, La, IIIB: Ga, In; IVA: Ti, Zr, Hf; e IVB: Ge; veja Figura 9.6, pg. 133). Os elementos das
famlias B imitam seus parentes; o germnio anlogo ao silcio, e o glio ao alumnio, respectivamente. As
famlias A tendem a ser bases fortes com grandes raios inicos. Algumas das terras raras (crio, praseodmio,
trbio e trio) podem ser tetravalentes, e neste estado se parecem com os elementos do grupo IV. Outros
(eurpio, itrbio e samrio) podem ser divalentes e se assemelharem s terras alcalinas, como o brio, com
caractersticas de sulfatos insolveis. As terras raras formam complexos com muitos nions, entre os quais os
cidos graxos volteis (AGVs) (particularmente o acetato) e acares cidos. Os complexos com mucinas,
parede celular bacteriana, cidos fenlicos, oxalato e fosfato so insolveis e esto provavelmente entre os
materiais particulados marcados pelas terras raras quando solues destes sais so indiscriminadamente
adicionadas ao contedo ruminal. As complexas habilidades dos ons de terras raras so diferentes. As terras
raras formam complexos mais estveis com a parede celular e com o gluconato do que com o acetato ou
propionato. As terras raras so relativamente queladas por AGVs ruminais. A quelao mais forte pelo
gluconato indicativa da provvel ligao com cidos urnicos da pectina e da hemicelulose. Substncias
polifenlicas (taninos, por exemplo) formam complexos igualmente mais fortes. Todos os quelatos exibem
um pique de estabilidade aproximadamente na ligao com o samrio e uma baixa na ligao com o disprsio
e com o hlmio. Os fosfatos insolveis so mais estveis do que qualquer um destes. O fosfato se decompor
em complexos EDTA de terras raras.
Al, Cr e terras raras foram reportados como ativadores do sistema citocromo succinato desidrogenase
(Horecker et al., 1939). Na ordem de ativao enzimtica, o cromo influencia mais do que o lantnio e o
samrio, que em contrapartida exercem mais influncia que o neodmio e o alumnio. Outros autores indicam
as terras raras estimulam o crescimento vegetal com um mecanismo de absoro ainda desconhecido
(Vickery, 1953; Tang et al., 1985). Sua incompatibilidade em solues fisiolgicas (terras raras [e alumnio]
precipitam fosfato como complexos insolveis) requereria a complexo numa forma solvel como meio de
transporte. A maior evidncia de requisitos de terras raras leves (Ce e seus semelhantes) a extraordinria
concentrao destes elementos no hickory e o fato de que estas rvores gastam ATP na mobilizao das terras
raras. Talvez as terras raras sejam defesas qumicas. Dados indicam varivel toxicidade nos animais se estes
elementos forem dados em excesso. Terras raras leves parecem ser mais txicas e produzirem diferentes
sintomas (incluindo necrose do fgado) do que elementos mais pesados, que so provavelmente menos
absorvidos. Nveis muito altos de terras raras nos vegetais ocorrem em funo do acmulo destes elementos
no solo. Plantas que acumulam terras raras no necessariamente acumulam alumnio e vice-versa. Altos
contedos de oxalato podem estar associados com acmulos de terras raras.
ons de terras raras so usados para medir trocas catinicas de fibras e para isolar taninos e outros
complexos fenlicos das forrageiras. Eles formam fortes complexos com as pectinas e outros cidos urnicos
que contm carboidratos. Os complexos formados resistem aos esforos das bactrias ruminais em remov-
los, e tendem a deprimir a digestibilidade das paredes celulares tratadas (Tab. 9.6, pg. 135). Terras raras
mais pesadas ligam-se mais fortemente e deprimem mais a digestibilidade que terras raras leves (elementos
do grupo IV). Uma outra questo a de que as terras raras poderiam competir com os micrbios por stios de
ligao na parede celular. Resultados com elementos tetravalentes (Si, zircnio e hfnio) indicam que o modo
de ligao das terras raras varia, j que efeitos variveis sobre a digestibilidade foram observados. Elementos
tetravalentes (particularmente o silcio) so muito menos inicos e provavelmente so mais atrados por
superfcies fsicas no inicas, em contraste com a preferncia inica das terras raras.
93
11. Antagonismos inorgnicos
Alguns dos problemas nutricionais relacionados com minerais envolvem antagonismos entre os
elementos, como pode ser predito a partir de arranjos de elementos em colunas verticais e dentro das
famlias; alguns exemplos: K versus Na, Ba versus Sr e Ca ou Cd versus Zn. Os antagonismos tambm
surgem por outras razes: por exemplo, os minerais podem combinar-se e formar substncias muito
insolveis como MgNH
4
PO
4
e CuMoS
4
e a insolubilidade resultar na indisponibilidade dos elementos
constituintes destas substncias. Alguns antagonismos envolvem relaes diagonais dentro da tabela
peridica, como o Se e Ar e o K e o Mg.
1. Tetania das pastagens baixo nvel sangneo de magnsio caracterstico da tetania das
pastagens, que no , uma simples deficincia de Mg, apesar da descrio clssica da deficincia de
Mg incluir a tetania. A tetania caracterstica de animais mantidos em pastagens de gramneas
durante perodos frios e nublados, usualmente durante a primavera ou em perodos chuvosos de
crescimento exuberante. Sintomas de tetania das pastagens so geralmente nervosos com orelhas
rgidas, cabea levantada, olhar fixo, movimento rgido e forado e extrema excitao. Podem
ocorrer convulses seguidas de coma e morte. Formas crnicas podem ocorrer por vrias semanas.
Os animais tambm passam por uma aguda tetania (Underwood, 1977). A tetania das pastagens em
vacas lactantes pode ter relao com a febre do leite e com baixos nveis de clcio sangneo ou
mesmo com cetose nervosa. O tratamento envolve a administrao de magnsio na forma de sais ou
de xidos. A preveno d-se atravs da fertilizao das pastagens com magnsio proporcionando
aos solos cidos, a disponibilidade de magnsio. A menos que os animais estejam recebendo outros
suplementos, a alimentao direta de magnsio inconveniente (Care, 1988). As causas da desordem
envolvem indisponibilidade ou nveis baixos de magnsio nas forragens e talvez esgotadas reservas
de magnsio no animal. A disponibilidade de magnsio parece ser afetada por uma srie de fatores
que provavelmente interagem. Formas indisponveis de magnsio podem existir na parede celular
forrageira. A fertilizao com nitrognio e possivelmente o potssio parecem aumentar a incidncia
de tetania. O aumento do contedo de NNP nas forragens pela fertilizao com nitrognio causa o
aumento do NH
4
+
ruminal, especialmente em condies de frio que limitam a converso de nitrato. O
acmulo de nitrato parece estimular o acmulo de magnsio (Robinson et al., 1989). O frio e o tempo
nublado associados tetania causam outras mudanas na composio das gramneas, incluindo um
aumento nas concentraes de cidos orgnicos e de potssio. Hipteses alternativas sugerem o
composto MgNH
4
SO
4
, o antagonismo K-Mg, o cido trans-acontico e o cido tricarballico como
possveis causas do acmulo de potssio e cidos orgnicos (Grunes e Welch, 1989). A formao de
MgNH
4
PO
4
ocorre na presena de NH
4
+
, fosfato e em pH relativamente alto (acima de 7). Esta
condio pode ser favorecida por forragens caracterizadas por baixos nveis de carboidratos solveis
e altos nveis de N. Sais de potssio de cidos orgnicos tambm podem contribuir com a
alcalinidade ruminal atravs da fermentao dos nions a bicarbonato. O mais alto pH sangneo
(7,4) pode proporcionar condies mais favorveis se os nveis de amnia forem significantes. A
amnia extraordinariamente txica, mas rapidamente convertida a uria pelo fgado. O argumento
para o antagonismo K-Mg tem base cientfica em virtude do potssio inibir a absoro do magnsio.
A tetania pode ser produzida pela administrao de sais de potssio em combinao com cido
ctrico ou com cido trans-acontico. Em se tratando deste ltimo, a hiptese mais recente envolve o
trans-aconitato. O cis-aconitato o metablito normal no ciclo do cido ctrico de organismos
aerbicos. Por inexplicvel razo, as gramneas podem acumular acima de 7% de seu peso seco com
ismeros trans. O cido trans um composto quelante de magnsio. Russell e Van Soest (1984)
descobriram que as bactrias ruminais metabolizam uma parte considervel do trans-aconitato a
cido tricarboxlico (Fig. 9.8, pg. 136), que no metabolizado pelas bactrias ruminais e tambm
94
um forte quelante de magnsio. O tricarbalilato absorvido para o sangue e parece inibir a
aconitase (Russell e Mayland, 1987; Russell e Forsberg, 1986). Assim, a ligao do magnsio com o
trans-aconitato exibe um papel txico secundrio para este cido.
2. Clcio e fsforo a quantidade de clcio nas gramneas quase sempre menor que os requisitos
animais, o contrrio ocorre com as leguminosas. A fertilizao do solo com calcrio resulta em
forragens com mais alto nvel de Ca, embora gramneas amadurecidas possam permanecer com
nveis ainda baixos. O desempenho animal depende da relao Ca:P. A baixa relao destes dois
elementos causa osteopenia. A alfafa (relao Ca:P = 6:1) como nica fonte forrageira pode causar
nos animais uma patologia caracterizada pela excessiva calcificao. Para vacas em lactao isto
pode nem representar um problema, j que ocorre a translocao deste elemento para o leite. Sob
condies de adequado manejo de pastagens, o fsforo ocorre em nveis que atendem aos requisitos
animais, exceto para fmeas em lactao s quais podem ter problemas face aos requisitos mais
elevados. Sob condies de pastejo ou em pastagens no fertilizadas, entretanto, os nveis de fsforo
normalmente esto bem abaixo dos requisitos animais (Scott, 1986).
3. Cobre, Molibdnio e Enxofre a toxicidade do molibdnio tem todas as caractersticas da
deficincia de cobre (incoordenao, anemia e descolorao da pelagem). A descoberta de um
composto extremamente insolvel formado por Cu, Mo e S, o tiomolibidato de cobre (CuMoS
4
) no
contedo ruminal e no plasma implicou em anomalias relacionadas com a indisponibilidade do S e
com a relao Cu:Mo. A formao deste composto advm de um excessivo suprimento de sulfido
para a fermentao ruminal. Sulfato, sulfito e aminocidos sulfurosos so geralmente degradados no
rmen a sulfido de hidrognio, livre para combinar-se com elementos qumicos chalcoflicos como o
Cu e o Mo. O Mo hexavalente liga-se ao enxofre para formar o nion tiomolibidato, que precipita um
sal insolvel de Cu.
12. Antagonismos orgnicos
Muitos complexos de substncias orgnicas ou ons metlicos quelantes so potenciais diminuidores
da disponibilidade de minerais; entretanto, a maior parte dos ons metlicos essenciais esto tambm em
complexo nos organismos vivos. Elementos estruturais vegetais, portanto, podem estar indisponveis em
funo do comprimento dos complexos quelantes e em decorrncia dessa complexidade, o suco gstrico e
outros sistemas enzimticos digestivos no conseguem quebr-los. O cido tricarballico um exemplo de
complexo insolvel; um outro exemplo so os sais de clcio de cidos graxos saturados de cadeia longa,
determinadas fibras e o fitato.
1. Agentes quelantes e ionforos agentes quelantes so compostos orgnicos que se ligam a ons
metlicos formando complexos organo-metlicos; nesta forma os tomos metlicos deixam de
expressar suas caractersticas inicas. Muitos agentes quelantes so derivados de etilenodiamino ou
de glicina e tm afinidade por ctions conforme a valncia. Assim o comprimento da ligao menor
para ons monovalentes como Na e K e maior para tomos polivalentes como as terras raras. Os
ionforos so um grupo especial que tem afinidade por ons monovalentes. A juno com esses ons
vai depender da presena de estruturas politer ou dicetona nos ionforos. A ordem de ligao dentro
de uma famlia de mesma valncia est usualmente relacionada com o peso atmico: assim Ba > Sr >
Ca > Mg, ou Cs > Rb > K > Na > Li. O raio inico tambm diminui na mesma ordem, entretanto,
certas estruturas orgnicas podem ligar-se a elementos especficos conforme a influncia do raio
sobre a estrutura quelante. Assim a ordem para a monensina Na > K > Li > Rb > Cs, e para o
Lasalocid, K > Rb > Na > Ca > Li. Os efeitos biolgicos dos agentes quelantes e ionforos dependem
do comprimento da ligao de um respectivo on em relao ligao biolgica no intestino e nas
95
clulas animais. Se o quelante bastante forte, isto resultar em sua indisponibilidade por
exemplo, o oxalato de clcio indisponvel. O EDTA liga-se mais fortemente ao clcio que qualquer
dispositivo gastrointestinal ou celular e isso pode resultar em hipocalcemia. Por outro lado, a
afinidade do EDTA por elementos chalcoflicos como o Cu, Zn e Fe menor que a afinidade destes
elementos por grupos sulfido ou por outras estruturas presentes em protenas, assim a forma de EDTA
quelado, que solvel, torna os elementos chalcoflicos mais disponveis. Os ionforos que se ligam
ao Na e ao K interferem no transporte de hidrognio porque os ons metlicos alcalinos
(particularmente o Na) esto envolvidos nesse transporte pelas membranas celulares. As bactrias
metanognicas podem ser as mais afetadas. O inibidor, entretanto, sensvel ao suprimento de Na e
K. Dietas ricas em K diminuem a atividade do Lasalocid, enquanto nveis altos de Na aumentam sua
atividade antimicrobiana. Os ionforos podem tambm afetar o balano de ons divalentes.
Geralmente, os ionforos aumentam a absoro de Ca, Mg e Zn (Smith, 1990).
2. Sabes os cidos graxos liberados na liplise podem quelar-se com a maior parte dos ctions
divalentes e trivalentes. O ction mais sensvel o Ca, que forma complexos muito insolveis com
cidos graxos saturados de cadeia longa. cidos graxos insaturados no parecem ter o mesmo efeito.
H assim uma interao diettica entre clcio e gorduras que provavelmente mais evidente em
ruminantes do que em outras espcies por causa da biohidrogenao ruminal de cidos graxos
insaturados. Clcio em excesso tende a deprimir a absoro de gordura saturada e vice-versa. Sabes
de clcio so excretados nas fezes, confundindo os resultados das anlises proximais porque so
insolveis em ter. A quelao de cidos graxos saturados pode ser limitada por ons alcalinos
terrosos, j que os sabes de elementos chalcoflicos, como o zinco, so completamente disponveis.
Essa diferena provavelmente reflete as ligaes mais fortes dos elementos chalcoflicos com
sulfidrilas e com grupos amino das protenas que so provavelmente os meios de sua absoro
seletiva.
3. Fibra as fibras das plantas tm a habilidade de se ligar e os ons metlicos livres em suas
superfcies, da mesma maneira que os minerais do solo e a matria orgnica do solo liberam ctions
no solo. Esta carga de ons metlicos trocvel da mesma maneira que no solo. Os principais grupos
funcionais envolvidos na ligao so fenis e cidos carboxlicos. A capacidade de troca de ctions
das fibras uma importante propriedade fsica que afeta a hidratao da fibra e o acoplamento de
micrbios intestinais. Isto leva a crer que o excesso de fibra pode tambm causar a perda de metais
trao nas fezes. Outros estudos indicaram que a fibra diettica afeta a excreo mineral de vrias
maneiras, algumas positivas e outras negativas (Ismail-Beigi et al., 1977; Van Soest e Jones, 1988).
Efeitos curiosos nos estudos de Cornell foram que os balanos de Zn, Mg, Ca e Mn foram
inversamente relacionados com a capacidade de troca de ctions, mas tambm foram relacionados
com a fermentabilidade (Seo 5.7.2). Considerando que as bactrias requerem elementos trao e que
a fibra fermentvel promove o crescimento bacteriano, um mecanismo microbiano para perdas
minerais nas fezes provvel em monogstricos, j que o stio de fermentao encontra-se abaixo da
seqncia de digesto gstrica e absoro intestinal. As bactrias tambm produzem AGVs, que so
absorvidos eficientemente pela mucosa do clon. A absoro dos AGVs acompanhada por trocas
inicas minerais, tanto no lmen do clon quanto no sangue. Dois mecanismos foram sugeridos: o
primeiro que as perdas minerais ocorrem como conseqncia da alimentao bacteriana e outro que
explica essas perdas pela absoro de quantidades mnimas disponveis de ons minerais do clon
aps a varredura das membranas do clon pelos AGVs.
4. Fitato o ster hexafosfato de inositol (cido ftico) ocorre nas cascas de cereais. No classificado
como fibra diettica, indigestvel pelas enzimas de mamferos, incluindo fosfatases, alm de ser
altamente fermentvel. As fitases tambm ocorrem nas prprias cascas, particularmente no trigo. O
cido ftico pode formar complexos com a maioria dos ons metlicos trivalentes e divalentes
formando fitatos, que so indisponveis digesto de monogstricos, entretanto so decompostos no
rmen e em outras fermentaes pr-gstricas. desconhecida qualquer ao negativa do fitato sobre
96
minerais em ruminantes, entretanto alguns comentrios na literatura so realizados neste sentido
particularmente em aves e em ratos. A maior parte dos efeitos negativos ocorrem em animais jovens
os quais apresentam fermentaes intestinais menos desenvolvidas. Em animais adultos de tamanho
suficiente para adequadas retenes os efeitos negativos dos fitatos so pouco importantes.
13. Disponibilidade mineral nas forragens
O contedo mineral das forragens varia com a estao por causa da disponibilidade de nutrientes no
solo e da capacidade do sistema radicular em absorver esses nutrientes em funo do clima. Isto pode resultar
no atendimento dos requisitos animais em determinadas pocas do ano e em outras no. Comparativamente,
pouco se conhece a respeito da disponibilidade verdadeira de elementos minerais nas plantas. Existem
comentrios sobre os efeitos da fibra e da lignina nas perdas fecais de Mg, Zn e Fe atravs de ligaes via
troca de ctions ou pela presena de formas indisponveis na matriz fibrosa. Os fitatos tambm podem se
ligar aos minerais por meio de quelao. Algum Fe presente na parede celular de leguminosas,
provavelmente como uma matriz, indisponvel nesta forma. Paredes celulares de plantas forrageiras contm
alguns ons de Fe e Zn no trocveis. A frao slica pode ser responsvel pela ligao entre estes dois
minerais. Uma teoria explica que a inibio da slica digesto celuloltica ocorre porque altos consumos de
slica levam criao de deficincias de metais trao nas bactrias ruminais (Smith e Nelson, 1975). Alguns
estudos relacionam a extrao mineral e sua disponibilidade e propriedades fsicas no solo. Um mtodo
equilibrar a parede celular vegetal com um istopo do elemento e depois examinar a proporo isotpica da
parede celular residual versus o elemento metabolizado. Balanos minerais nos animais so de difcil
interpretao por causa da excreo dos respectivos elementos nas fezes. Ateno deve ser dada s anlises
de Lucas para esta situao j que no se encontra muito sucesso em virtude da regulao fisiolgica em
excessivos consumos resultar na modulao da absoro seguida por grande variao nas estimativas de
digestibilidade verdadeira.
97
Captulo 10 Fibra e Propriedades Fsico-Qumicas dos Alimentos
A disponibilidade de nutrientes nos alimentos essencialmente determinada pela constituio
qumica dos alimentos: primeiro, com respeito s concentraes de componentes disponveis e indisponveis,
e, segundo, levando em considerao as estruturas orgnicas e os inibidores que podem limitar a
disponibilidade dos componentes com os quais esto associados. Sob o ponto de vista fsico-qumico, a
digestibilidade funo da disponibilidade cumulativa de nutrientes lquidos. A disponibilidade de nutrientes
limitada pela extenso da matria indisponvel obrigatria e pela competio entre as taxas de digesto e
passagem, que resultam num material potencialmente digestvel, no digerido. Caracterizar a disponibilidade
de energia e protena nos alimentos requer anlises que estimem a digestibilidade e outros parmetros de
valor nutritivo. Anlises laboratoriais so um rpido e econmico meio de controle de qualidade dos
alimentos e de se predizer a resposta animal em diferentes situaes alimentares.
1. Sistemas de anlises
As anlises laboratoriais compreendem avaliaes qumicas, digesto in vitro com bactrias ruminais
ou enzimas assim como mtodos adjuntos como saquinhos de nylon para degradabilidade in situ e a tcnica
NIRS (Cap. 8). A digesto in vitro d uma estimativa direta e realista da digestibilidade, entretanto mais
ampla, mais cara e menos reproduzvel do que as tcnicas gerais de anlises de fibra. Anlises enzimticas
so limitadas por causa da baixa qualidade das enzimas comercialmente disponveis. As anlises qumicas
mais baratas e mais rpidas no trazem uma estimativa direta do valor nutritivo e dependem de associaes
estatsticas entre o contedo de componentes analisados e a qualidade destes. As anlises qumicas mais
caras podem proporcionar importantes informaes bioqumicas, entretanto estimam apenas a digestibilidade
e a disponibilidade de nutrientes. A lignina o mais importante componente fibroso simples que limita a
disponibilidade de nutrientes; entretanto, seus efeitos no so uniformes. O NIRS, a ressonncia nuclear
magntica (RNM) e outros mtodos instrumentais so promissores, entretanto, tambm apresentam
limitaes. Muitos esforos tambm so direcionados para o desenvolvimento de equaes de regresso que
relacionam vrios parmetros de composio com a digestibilidade. Variaes interespecficas entre plantas e
efeitos ambientais invalidam muitos destes esforos, particularmente quando modelos inadequados so
utilizados (Cap. 22 e 23, e seo 25.5). Um adequado modelo de predio deve considerar estas variveis.
Alguns componentes alimentares (protena e celulose) apresentam pouca influncia direta sobre a
digestibilidade. Qualquer predio baseada no contedo destes nutrientes nos alimentos deve considerar as
associaes secundrias com lignificao e outros fatores de proteo. Os nutricionistas precisam determinar
os fatores causativos primrios. possvel identificar condies em que qualquer componente, inclusive a
lignina, aparece com nenhuma associao com a digestibilidade. Em conseqncia desta complexidade,
difcil descobrir qualquer parmetro simples de composio que indicar adequadamente o valor nutritivo de
qualquer alimento. Alm disso, existem falhas nos sistemas de anlises proximais (Seo 10.2), embora ainda
no existam mtodos de anlises que eficientemente substituam os mesmos. A substituio do FDN ou do
FDA, por exemplo, para o modelo da FB no leva a um avano real. Cientificamente, as anlises e modelos
empregados deveriam proporcionar o entendimento do balano de fatores limitantes em um determinado
alimento ou forragem. O enfoque puramente emprico pode trazer respostas com baixa acurcia, ainda que
tragam correlaes respeitveis com os alimentos padres utilizados na calibrao. Um outro problema a
98
baixa reprodutibilidade das regresses aplicadas em outras forragens diferentes daquelas que a equao foi
gerada.
A necessidade de um adequado sistema de avaliao conduziu as pesquisas para a relao casual entre
composio alimentar e valor nutritivo. As aproximaes analticas e matemticas demonstradas no Cap. 22
mostram que o problema reside nos componentes e na estrutura da parede celular vegetal. O problema que
a digestibilidade da parede celular (exceto para a lignificao) mais regulada por caractersticas intrnsecas
dos componentes da parede celular do que por propores desses componentes. A bioqumica da
disponibilidade da parede celular complexa e ainda no completamente entendida. Conhece-se que
nenhuma anlise qumica descreve a biodegradabilidade por bactrias ruminais dos componentes da parede
celular, embora seja possvel combinar os resultados de um nmero suficiente de anlises. No h sistema de
fracionamento que permita separar o disponvel do no disponvel. Esta separao possvel apenas com
bactrias ruminais vivas ou com adequadas enzimas que degradam a parede celular. Celulases comerciais no
so to eficientes quanto as bactrias intactas. O estado insatisfatrio do conhecido sobre os mecanismos
utilizados na regulao da biodegradabilidade no deveria impedir os nutricionistas de procurarem um
sistema de anlises que seja consistente com as informaes atuais. Uma discusso no Cap. 22 torna claro
que uma anlise de fibra satisfatria deve recuperar das fezes os resduos indisponveis da dieta e os resduos
fibrosos no devem ser confundidos com o material metablico. Mtodos enzimticos para dietas fibrosas
totais, por exemplo, isolaro alguma matria microbiana quando aplicado nas fezes. Um mtodo prtico deve
ser economicamente competitivo com o sistema proximal e consistente com os esquemas de fracionamento
geral para anlises de componentes vegetais, de maneira que os novos avanos na melhoria do processo do
sistema aplicado sejam mais facilmente ajustados s novas informaes.
Anlises corretas dependem da identificao de fatores bioqumicos e fsicos que influenciem a
disponibilidade biolgica de vrias fraes alimentares e do conhecimento de quais destas fraes so
influenciadas por um fator comum para que isso permita a formao de grupos de fraes alimentares em
uma classificao geral. O teste estatstico utilizado para solucionar este problema foi idealizado por H.L.
Lucas (Sees 22.1-4). Basicamente, a mudana entender os mecanismos de causa-efeito por trs da
digestibilidade. Os resultados do teste de Lucas aliados bioqumica revelam que a disponibilidade biolgica
(Tab. 10.1, pg. 141) pode ser dividida em 3 classes: (1) disponibilidade total, medida de digesto real
determinada pela competio entre as taxas de digesto e de passagem; (2) disponibilidade incompleta, um
grupo refratrio com ligaes no hidrolisveis enzimaticamente associado com a poro disponvel,
sujeito a limitaes de taxas como na classe 1; e (3) indisponibilidade total (frao lignificada).
Tabela 10.1. Biodisponibilidade de componentes forrageiros
Componente Digestibilidade verdadeira (%) Fator limitante
a
Classe 1
Carboidratos solveis
Amido
cidos orgnicos
Protena
Pectina
100
90+
100
90+
98
Consumo
Passagem com perdas fecais
Consumo e/ou toxicidade
Fermentao
b
Fermentao
c
Classe 2
Celulose
Hemicelulose
Varivel
d
Varivel
d
Lignificao, silicificao
e quitinizao
Classe 3
Lignina
Cutina
Slica
Indigestvel
Indigestvel
Indigestvel
Limita o uso da parede celular
Limita o uso da parede celular
Limita o uso da parede celular
99
Taninos, leos essenciais e polifenis No disponvel
e
Inibe proteases e celulases
Fonte: Van Soest, 1967.
Classe 1 = completamente disponvel; Classe 2 = parcialmente indisponvel devido a lignificao; Classe 3 =
indisponvel
a
Primeiro fator limitante relacionado com a resposta e utilizao animal
b
Fermentao pode desperdiar protena disponvel pelo catabolismo de AGVs e de amnia
c
A pectina pode ser utilizada apenas via fermentao microbiana pela converso a AGVs e outros produtos
microbianos. Esta caracterstica compartilhada com a celulose e com a hemicelulose
d
A fermentabilidade da celulose e da hemicelulose limitada pela lignificao
e
Componentes de baixo peso molecular podem ser absorvidos mas excretados na urina sem serem utilizados.
A classe 1 composta do contedo celular (acares, amido, protenas, cidos orgnicos e lipdios. A
pectina (componente da parede celular) tambm includa nesta classe devido a sua altssima disponibilidade
nutritiva. Para os no ruminantes ainda reconhece-se uma diviso entre componentes solveis e insolveis
resistentes a ao de enzimas digestivas animais; entretanto, os componentes solveis, pectinas e gomas,
contribuem pouco para o resduo fecal. A classe 2 inclui os carboidratos estruturais, celulose e hemicelulose.
Devido a grande variao entre os vegetais destes nutrientes existe evidncia de falta de uniformidade
bioqumica. A classe 3 inclui lignina, cutina, produtos de Maillard (protena danificada pelo calor em uma
reao de Maillard; seo 11.7) e outras substncias indigestveis. Uma seqncia de anlises qumicas de
acordo com essa classificao ainda no seria capaz de estimar a digestibilidade por causa da varivel
natureza dos carboidratos estruturais da classe 2. Infelizmente no existem mtodos qumicos que dividam o
material da classe 2 em fraes digestveis e indigestveis; essa separao seria mais convenientemente
obtida utilizando bactrias ruminais ou enzimas especficas. A digestibilidade pode tambm ser estimada
com regresses baseadas na lignificao (equaes somatrias) ou na digesto in vitro com fluido ruminal ou
celulases. Um problema final relacionado com todos os sistemas que fracionam os alimentos a baixa
correlao entre as fraes fibrosas de componentes indigestveis com a digestibilidade. Esta falha pode
refletir-se nos sistemas estatsticos como conseqncia das anlises qumicas (Cap. 22).
2. Sistemas de anlises proximais
O sistema proximal em uso a mais de 100 anos consiste dos seguintes passos: (1) Matria seca a
100
o
C; (2) Extrato etreo do resduo seco para estimar os lipdios; (3) refluxo do resduo de gordura extrado
por 30 min com 1,25% de cido sulfrico seguido por 30 min com 1,25% de hidrxido de sdio. Os resduos
insolveis so secos, pesados e incinerados e a matria orgnica insolvel descrita como fibra bruta; (4)
determinaes de nitrognio e cinzas em pores separadas de amostras; (5) o clculo do extrativo no
nitrogenado (ENN), ou seja, a matria seca menos EE, FB, cinzas e PB (nitrognio X 6,25). Este sistema
calcula ainda o NDT (nutrientes digestveis totais) considerando que: (1) o EE compreende lipdios e
gorduras, que contm 2,25 vezes mais energia que os carboidratos; (2) todo nitrognio est na protena, que
tem 16% de nitrognio; (3) a fibra bruta compreende a menor fibra digestvel e a matria estrutural do
alimento; (4) o ENN representa os carboidratos altamente digestveis. Nenhuma dessas consideraes
verdadeira e o grau de erro varia enormemente. O EE inclui ceras e pigmentos de pouco valor e no recupera
os sabes existentes nas fezes, que so a principal forma em que os cidos graxos no digeridos so
excretados. Forragens no contm triglicrides, e os galactolipdios foliares contm menos energia que o
fator 2,25 aplicado. O erro envolvido com o EE menor que 1, apesar dos lipdios serem um importante
componente da matria seca. O EE pode ser ignorado nas anlises da maioria das forragens e de muitos
outros alimentos para ruminantes.
100
Os tecidos das plantas apresentam uma grande variedade de constituintes nitrogenados (protenas,
cidos nuclicos, nitrognio no protico solvel em gua [NNP] e muitas fraes insolveis relacionadas
com a lignina bruta). O contedo de N dos vegetais varia de 15-16% (Seo 18.1). A protena verdadeira,
entretanto, representa apenas 70% do nitrognio forrageiro e pouco ou nenhum nitrognio fecal. Assim, a
aplicao do fator 6,25 para todos os constituintes nitrogenados alimentares um erro que se reflete
principalmente no clculo dos ENN. A magnitude deste erro depende do N da dieta. O erro mais srio nas
anlises fecais. Ordinariamente, pouca protena verdadeira descoberta nas fezes e os principais constituintes
nitrogenados so substncias microbianas ou produtos de Maillard com apenas 7-11% de nitrognio. A maior
parte das fezes produz considervel ENN nas anlises, entretanto isto no representa ordinariamente
carboidratos solveis em gua (Fig. 10.1, pg. 142). O amido insolvel o nico carboidrato no estrutural
que aparece nas fezes e somente em altos consumos que ele aparece em quantidades substanciais.
O ENN contm erros cumulativos de todas as outras determinaes. O maior destes erros devido
solubilizao e perdas de lignina e hemicelulose na preparao da FB. A celulose no totalmente
recuperada e o comportamento destes materiais nas diferentes plantas bastante varivel (Tab. 10.2, pg.
143). Geralmente, a lignina nas gramneas mais solvel que nas leguminosas. O erro causado pela incluso
das fraes de parede celular no ENN menor no caso dos alimentos concentrados, onde aproximadamente
do ENN amido e carboidratos solveis. Gramneas maduras apresentam carboidratos solveis em menor
quantidade que gramneas mais jovens. A incluso de fraes da parede celular nas anlises faz com que a
digestibilidade aparente do ENN seja menor que a da FB (Tab. 10.3, pg. 143). A presena de uma destacada
frao metablica no ENN fecal contribui enormemente para este resultado. A digestibilidade da FB igual
ou excede a digestibilidade do ENN em aproximadamente 30% de todos os alimentos, entretanto o erro
maior nas gramneas, que contm mais hemicelulose e lignina solvel. O erro maior no caso das gramneas
tropicais e palhas.
O erro fundamental das anlises proximais est na diviso dos carboidratos em fibra bruta e em ENN.
A recuperao desigual da lignina, celulose e hemicelulose na fibra bruta conduz a variveis relaes entre a
fibra bruta e a parede celular vegetal. A grande disperso dos pontos mostrados na Fig. 10.2 (pg. 144)
demonstra como intil predizer o contedo lquido de fibra insolvel a partir da fibra bruta. H, entretanto,
mais consistncia entre grupos de plantas em que as propores de celulose:hemicelulose e lignina so menos
variveis. Gramneas, que tm muita hemicelulose e um moderado contedo em lignina proporcionam
menores recuperaes de componentes da parede celular na fibra bruta, enquanto as leguminosas, mais
pobres em hemicelulose, entretanto, mais ricas em lignina, so intermedirias. As no leguminosas
dicotiledneas (umbelferas, principalmente) so vegetais no lignificados, mas tm altas taxas de
recuperao da parede celular a partir da fibra bruta em virtude da celulose ser o principal componente de sua
parede celular insolvel. Estas plantas contm pectina e outros componentes solveis em gua que no so
recuperados nem com a FDN, nem com a FB.
1. Clculo dos ENN utilizando outras fibras substituir as anlises de FB pelas anlises de FDA ou
FDN no tornam o ENN uma medida mais eficiente. O problema reside na composio. No caso da
FDA, a hemicelulose includa no ENN e nas fezes, que quase no contm carboidratos solveis; a
matria fecal formada de hemicelulose, paredes celulares microbianas e mucopolissacardeos. No
caso da FDN, o clculo do ENN nos alimentos pode ser correto, mas o clculo fecal ser confundido
pelos componentes metablicos (M
i
; Cap. 22). O defeito est no conceito, no no mtodo analtico.
O N fecal metablico combina-se com a matria orgnica em uma proporo de 14:1 em vez de
6.25:1 (Seo 18.10). Este tipo de erro tambm ocorre com silagens e alimentos perigosamente
aquecidos que apresentam grandes quantidades de NNP.
2. Substituio da fibra bruta descobrir um substituto prtico e racional para o mtodo da fibra
bruta transcende a qumica do problema. Esta descoberta envolve a definio de fibra no senso
nutricional e o problema da relao da fibra com o valor nutritivo. No existem garantias de que
uma diviso dos carboidratos vegetais levando em considerao a definio de fibra diettica
101
produzir uma relao mais realista com o valor nutritivo. A definio de fibra diettica baseia-
se na resistncia digesto por enzimas existentes nos mamferos e na diviso das substncias
vegetais baseada em suas estruturas e ligaes qumicas. O resduo fibroso dever recuperar toda a
matria indigestvel verdadeira, j que a fibra tomada como um ndice negativo de qualidade.
Acontece que a relao da fibra com qualquer parmetro de qualidade nutricional meramente
estatstica e depende da associao dos principais componentes celulose e hemicelulose com
fatores primrios como a lignina que controla a disponibilidade de nutrientes. Esta associao, por
sua vez, controlada por fatores ambientais que interferem no crescimento vegetal. A adequada
manipulao ambiental permite acabar com a correlao da fibra com a digestibilidade. As primeiras
pesquisas com fibras a consideraram como a frao indigestvel do alimento (Heinrich Einhof, 1778-
1808). Mais tarde definiu-se fibra como um nutriente de composio definida. Com o surgimento do
conceito de fibra bruta preferiu-se trabalhar com ele ao invs da fibra macerada de Einhof, porque a
FB (bem como a celulose) foi considerada como um composto uniforme representando as glucanas e
pensou-se que a natureza da celulose representaria outros carboidratos no disponveis. Infelizmente,
esta suposio ignorou a lignina e a hemicelulose e no satisfez a prerrogativa de que a fibra
diettica recupera os componentes verdadeiramente indigestveis da dieta. Alm disso, a celulose
no um composto uniforme tanto sob o ponto de vista nutricional, quanto sob o ponto de vista
bioqumico (Seo 11.5.2). Outra proposta a utilizao da lignina como substituta da fibra bruta,
baseando-se no efeito da lignina como fator limitante primrio. Apesar dessa caracterstica, a lignina
tambm no um composto uniforme e nem sempre representa toda a matria verdadeiramente
indigestvel presente nos carboidratos estruturais. No caso dos no ruminantes, equiparar a fibra com
indisponibilidade de nutrientes adquire maior significncia, apesar de muitos no ruminantes
fermentarem a fibra no intestino delgado (Cap. 5). Para os ruminantes, a fibra representa a frao
que perdeu a chance de ser utilizada, uma vez que ela passou pelo rmen. Existe assim uma
tendncia a utilizar a fibra como um ndice negativo de qualidade pelo efeito depletivo da fibra sobre
a digestibilidade. Esse efeito depletivo nem sempre acontece com os no ruminantes em virtude da
alta variao da digestibilidade da parede celular vegetal. As propores de lignina e hemicelulose
presentes na parede celular so os mais importantes fatores qualitativos, entretanto muitas vezes
esto fracamente relacionados com o contedo fibroso. O fato da anlise de FB ainda ser utilizada
parece ter relao com a simplicidade do procedimento e com a grande disponibilidade de dados na
literatura utilizando esta unidade de avaliao. Qualquer mtodo de avaliao de fibra envolve
diferenas numricas inerentes aos erros e vantagens de cada um deles. O uso da fibra bruta como
medida de avaliao do valor nutritivo tende a diminuir no meio cientfico em virtude da
variabilidade da composio da parede celular vegetal e dos fatores ambientais que afetam a
lignificao. Depois de meio sculo de anlises utilizando o sistema proximal, os pases
desenvolvidos tm procurado utilizar mtodos mais eficientes. Os pases tropicais do terceiro
mundo, entretanto, ainda continuam utilizando o sistema proximal sob a justificativa dos custos mais
baixos e da rotina de trabalho. Ironicamente est a o maior erro em face da grande interao lignina-
temperatura interferindo no resultado das anlises. Promovem-se assim, anlises de mais baixo
custo, entretanto os resultados compilam anlises inteis. A predio do valor nutritivo a partir de
qualquer anlise qumica simples difcil por causa da complexa natureza das variveis qualidades
nutricionais. A digestibilidade, a mais confivel medida do valor nutritivo, no estimada com
preciso por qualquer anlise qumica. A aplicao de equaes de regresso assume que uma alta
correlao demonstra um controle da influncia dos parmetros medidos sobre o valor nutritivo. A
utilidade das regresses baseadas na fibra envolve duas suposies: os mesmos fatores que
influenciam a disponibilidade nutritiva da fibra tambm influenciam a frao no fibrosa e o
contedo de fibra relaciona-se com sua digestibilidade. Estas suposies so, claro, falsas. Uma
regresso da digestibilidade sobre o contedo de lignina assume que a lignificao influencia a
102
disponibilidade da dieta total incluindo o material solvel. As anlises de Lucas para fraes
alimentares uniformes (Cap. 22) reprovam todas estas hipteses.
3. O Sistema Detergente
Foi desenvolvido para determinar rapidamente a matriz da parede celular insolvel e estimar seus
principais componentes: hemicelulose, celulose e lignina. Depois a tcnica evoluiu para a partio do
nitrognio e da protena alimentar e para mensuraes de perda protica por aquecimento a partir do
contedo de nitrognio da fibra em detergente cido. O uso do detergente neutro nos contedos fecal e
ruminal o mtodo mais apropriado para separar o material no digerido dos contaminantes
microbianos e metablicos. O principal obstculo no preparo dos resduos de parede celular vegetal em que
os componentes indigestveis so recuperados a remoo da protena contaminada. Esta a nica razo pela
qual o hidrxido de sdio empregado no preparo da fibra bruta. Infelizmente, quando a protena
removida, a maior parte da hemicelulose e lignina tambm . Muitos procedimentos para determinao de
lignina e parede celular utilizam proteases para degradar a protena. Outra alternativa empregar detergentes
que formem complexos proticos solveis.
O mtodo da fibra em detergente neutro utiliza detergentes aninicos que formam complexos
polianinicos conhecidos por sais de sdio, os quais so solveis em pH acima de 6. A interferncia com ons
de metais pesados ou com ons de metais alcalinos terrosos prevenida com cido etilenodiaminotetraactico
(EDTA), quelando-os. A extrao de forragens com soluo neutra (pH 7) de lauril sulfato de sdio e EDTA
permite a preparao de um resduo fibroso que recupera a maioria dos componentes da parede celular:
lignina, celulose e hemicelulose (Fig. 10.3, pg. 146). O resduo contm tambm componentes menores da
parede celular: algumas protenas e nitrognio ligado, minerais e cutcula. As pectinas so removidas, apesar
de serem componentes da parede celular. A extrao com detergente neutro no hidroltica e recupera a
matriz insolvel. A perda de pectina neste processo e sua relativa disponibilidade nutritiva so evidncias da
ausncia de ligaes covalentes com a matriz lignificada. Contaminantes comuns do resduo de detergente
neutro incluem amido, queratina animal e minerais do solo. O amido pode ser eliminado a partir do pr-
tratamento ou tratamento concomitante com amilases (Van Soest et al., 1991). A presena do amido dificulta
a filtragem e aumenta o erro analtico. A melhoria da qualidade comercial das amilases resultou na amilase
estabilizada com o calor que especificamente hidrolisa o amido a oligossacardeos, em combinao com a
uria, e capaz de atacar os amidos mais resistentes e insolveis. Esta disponibilidade levou ao
desenvolvimento de novos procedimentos para determinar o FDN e a fibra diettica total (Van Soest et al.,
1991). Protenas animais indigestveis insolveis (queratina) ocorrem em alimentos que contm produtos de
origem animal e nas fezes pela ocorrncia de plos e de epitlio. Essas queratinas podem ser eliminadas com
o pr-tratamento feito com sulfito de sdio, que cliva as pontes dissulfido entre peptdeos e protenas
queratinosas solveis. Infelizmente, o sulfito tambm ataca a lignina, reduzindo sua recuperao. Paredes
celulares tratadas com sulfito mostram um aumento da digestibilidade in vitro. O sulfito no deve ser
utilizado se a preparao da parede celular for de importncia para os resultados. Os componentes minerais
naturais so fracamente recuperados no resduo de detergente neutro por causa da necessidade de quelao
com os ons metlicos, quelao esta prevenida pelo uso de EDTA. Por outro lado, a maior parte da slica
mineral do solo insolvel em detergente neutro. Assim, a slica insolvel residual uma estimativa da
contaminao do solo. Outros minerais que so relativamente insolveis em detergente neutro so ferro,
alumnio e outros minerais que contm alumnio como argila e terras raras.
Um resduo pobre em nitrognio que recupera lignina e celulose pode ser preparado extraindo tecidos
vegetais com solues cidas fortes de detergentes quaternrios (Fig. 10.3, pg. 146). Este procedimento
essencialmente uma modificao da fibra cida normal que tem bastante contedo nitrogenado. O resduo
neste caso no representa um resduo fibroso que pode preencher a posio ideal de uma estimativa da fibra
103
diettica, entretanto uma frao da parede celular utilizada na partio dos principais componentes da
parede celular. Os componentes indigestveis verdadeiros so recuperados no resduo do detergente neutro; o
detergente cido divide este resduo em fraes solvel e insolvel em 1N de cido. A frao solvel cida
inclui hemiceluloses e protenas de parede celular, enquanto o resduo recupera lignina, celulose e pequenas
fraes de no carboidratos digestveis. O detergente cido tem a vantagem de remover substncias que
interferem com a estimativa de componentes refratrios, assim o resduo de FDA utilizado para estimativas
seqenciais de lignina, cutina, celulose, nitrognio indigestvel e slica. Contrariamente extrao com
detergente neutro, a slica quantitativamente recuperada no resduo de FDA. A FDA amplamente utilizada
como estimativa rpida da fibra alimentar, muitas vezes substituindo a FB. O uso da FDA para predizer a
digestibilidade, no entanto, tem fundamentao apenas estatstica. influenciada por associaes ambientais
descritas no Cap. 6. Para aumentar a eficincia dessa predio esto sendo feitas melhorias no mtodo como
a tcnica da fibra detergente cido modificada (FDAM) desenvolvida por Clancy e Wilson (1966).
A FDAM utiliza a padronizao das amostras de forragens submetendo-as a secagem em altas
temperaturas. Neste caso, entretanto, no so causados danos forragem pelo aquecimento da preparao da
amostra. O estudo descobriu que a fervura prolongada com acido de alta concentrao reduz as ligaes do
nitrognio e aumenta a associao da fibra com a digestibilidade animal. O primeiro passo, portanto, a
secagem a 95
o
C. Este procedimento, todavia, impede o uso da FDAM para medies de protena indisponvel
e de protena quebrada pelo calor, umas das principais aplicaes da FDA. A combinao interativa entre a
FDA e o NIDA melhora as estimativas de digestibilidades de silagens e fenos (Yu e Thomas, 1976).
Nestes casos, o NIDA pode ser substitudo pelo valor da lignina com o qual tem alta correlao.
Anlises seqenciais O detergente neutro dissolve a pectina e a slica opalina, enquanto o
detergente cido recupera a slica e dissolve alguns complexos de protenas com o tanino. A galactouronana
precipita-se na FDA como um sal detergente quaternrio. Os resduos de detergente cido apresentam menos
protena que os resduos de detergente neutro, entretanto, recuperam a slica sem perdas. A influncia destes
efeitos sobre as estimativas de hemicelulose demonstrada na Tabela 10.4 (pg. 147).
10.4. Fluxograma para anlises seqenciais de fibra (Robertson e Van Soest, 1981)
104
Alguns dos erros analticos so corrigidos estatisticamente. Bailey e Ulyatt (1970) recomendaram que
a extrao com detergente neutro preceda a extrao com detergente cido no intuito de purificar a fibra
detergente cido. A pr-extrao eliminar a interferncia por pectinas, taninos e slica. Alm disso, o
contedo de slica da FDA menos o contedo da FDN pode ser utilizado para estimar a slica opalina solvel.
Subtrair a FDN da FDA superestima a hemicelulose nas gramneas por figurar as medidas de seus acares
constituintes (Theander e Westerlund, 1993). O contedo de tanino pode ser estimado medindo-se a lignina
Amostra
Extrao com detergente neutro modificado
Componentes
celulares
solveis
Resduo
detergente
neutro
Extrao com detergente cido Hemicelulose
medida com a
diferena de peso
Resduo
detergente
cido
Lignina e
Resduo de
Cutina
Cutina
Minerais
como resduo
Minerais
como resduo
Cutina medida por
diferena de peso
Cinzas a 550
o
C
KMnO
4
Celulose e
Resduo de
Cutina
Lignina medida por
diferena de peso
KMnO
4
(Oxidao)
Cutina
Minerais como
resduo
72% H
2
SO
4
(Hidrlise)
Celulose medida por
diferena de peso
Minerais
como resduo
Cutina medida por
diferena de peso
Cinzas a 550
o
C
Celulose medida por
diferena de peso
72% H
2
SO
4
(Hidrlise)
Lignina medida por diferena de peso
105
de modo seqencial duplo. Entretanto, taninos em amostras de plantas secas no podem ser separados da
lignina e, assim, as medies de lignina bruta contero o erro da incluso dos taninos. Estes problemas
demonstram bem a dificuldade de se formular um procedimento laboratorial que atenda s exigncias de
fracionamento dos constituintes dos alimentos. Por exemplo, o tratamento seqencial remove a interferncia
da pectina, mas sacrifica a determinao da slica biognica total.
4. Sistemas alternativos de fracionamento alimentar
O sistema detergente de anlise no o nico que visa dividir os componentes alimentares de acordo
com critrios nutricionais. Outros sistemas, menos realsticos, o antecederam, tais como os sistemas descritos
por Paloheimo (1953), procedimento modificado de Harwood (Gaillard, 1958) e as metodologias de Waite e
Gorrod (1959) e Southgate (1969) aplicadas para alimentos humanos. Mais recentemente, alguns mtodos
tm sido aperfeioados no intuito de determinar os acares das paredes celulares vegetais (man, 1993). A
vantagem relativa de cada estratgia de anlise forrageira depende da sua inteno de uso e aplicao.
Gaillard (1962) demonstrou a completa disponibilidade da pectina, a complexidade da digestibilidade da
pentose e a falta de uniformidade dos componentes lignificados da parede celular vegetal. Este estudo
clssico demonstrou a futilidade das anlises de componentes brutos. Segundo este autor, anlises totais dos
alimentos no tm sentido para a determinao da glicose lquida, a menos que o polmero seja especfico;
amido e celulose apresentam diferentes implicaes nutricionais. Para as pentoses, a arabinose mais
disponvel que a xilose nas mesmas fraes (Tab. 10.5, pg. 148). A xilose na celulose bruta menos
digestvel que a xilose extrada da frao hemicelulsica. Estas observaes do base s crticas de que a
FDA contm pentosanas residuais, j que estas pentosanas residuais so menos disponveis que as extraveis,
contribuindo, portanto, para a correlao da FDA com a indigestibilidade (Gaillard, 1962; Bittner e Street,
1983).
As anlises para determinao de acares trazem informaes bsicas, mas a qualidade dos passos
preparatrios precisa ser melhorada. Com o advento das celulases e hemicelulases comerciais de boa
qualidade, bem como de organismos ruminais e pectinases, esta situao pode vir a ser melhorada
proporcionando um novo direcionamento s pesquisas de parede celular vegetal. A cromatografia gasosa
lquida tambm aliviou o problema dos limites de tempo (Englyst e Hudson, 1987). A vantagem das anlises
de componentes que os carboidratos estruturais so determinados diretamente, antes da composio em
acares ser determinada, o que valoroso para a melhoria dos conhecimentos sobre a composio inerente e
variabilidade das fraes celulsicas e hemicelulsicas. O sistema detergente no determina a composio
em acares, o que diminui a sua utilidade. Por outro lado, sistemas hbridos esto sendo desenvolvidos na
inteno de ligar o sistema detergente com o fracionamento de componentes (Bailey et al., 1978). Novos
mtodos buscam suavizar os meios de extrao da parede celular utilizando a degradao enzimtica,
evitando quebras de ligaes que ocorrem quando se utiliza extrao alcalina ou cida fortes que
inevitavelmente resultam na produo de artefatos.
Muitos mtodos de isolamento de polissacardeos especficos baseiam-se unicamente em suas
caractersticas de solubilidade. Os mtodos que estimam as quantidades destes materiais so tidos como
definitivos, onde o material obtido essencialmente definido pelo procedimento e condies experimentais.
Mais uma vez incidem os problemas de especificidade dos mtodos e a interferncia de componentes
indesejveis. Amido, pectina e hemiceluloses podem ser de difcil isolamento por causa de suas
caractersticas semelhantes de solubilidade. Determinaes acuradas exigem enzimas especficas e talvez
anlises de composio em acares. As hemiceluloses e as pectinas so difceis de serem trabalhadas devido
ao fato de serem menos definidas que o amido. A tendncia de considerar a hemicelulose lquida como
pentosana e a pectina como cido poliurnico (galacturonana) uma simplificao que induz a grandes erros
quando os mtodos baseados nestes princpios so aplicados. As pentoses existem tanto nas pectinas quanto
106
nas hemiceluloses e tambm no RNA como ribose. Assim, medir a pentosana total pode sobreestimar a
hemicelulose e a sua digestibilidade, uma vez que as pectinas e a ribose no so lignificadas e so altamente
digestveis. Em culturas ruminais, a sntese de RNA pode confundir a mensurao da hemicelulose baseada
na pentose. Este problema pode ser desfeito se a ribose for separada da xilose e arabinose. Alm de tudo isso,
a hemicelulose susceptvel a alteraes e danos. Por esta razo, as anlises de parede celular so mais bem
aplicadas em preparaes frescas do que em resduos de anlises de carboidratos no estruturais. O
cozimento e o aquecimento fazem com que a protena torne-se refratria a extrao enzimtica, e as protenas
e os aminocidos catalisam a destruio de acares, entre os quais as pentoses so as mais sensveis (Seo
11.7).
Sistemas convencionais de fracionamento de carboidratos forrageiros envolvem a extrao preliminar
de lipdios dos tecidos secos (ter, clorofrmio ou lcool-benzeno), seguida de extraes seqenciais de
carboidratos baseando-se na solubilidade. As desvantagens da extrao preliminar esto na perda de acares
simples no solvente e os potenciais danos aos resduos ocasionados pelo aquecimento. Muitos mtodos
antigos empregavam o aquecimento para gelatinizar o amido e solubilizar a pectina, desnaturando assim a
protena e depois empregando mtodos ineficientes para tratar esta nova protena refratria e sua obstinada
contaminao dos resduos subseqentes. A extrao com gua quente remove os carboidratos solveis
restantes, excluindo a maior parte da pectina e do amido, que requerem passos separados para sua diviso. A
extrao do amido com reagentes cidos ou amilases impuras resultam em perdas de pectinas e de
hemiceluloses. A determinao do amido requer um ensaio especfico de glucose. A glicose oxidase ou GLC
pode ser utilizada para este propsito; entretanto, todo o amido deve ser reduzido a glicose para que este
mtodo seja efetivo.
A deproteinizao requerida em qualquer medida realstica da fibra diettica e pode ser
parcialmente acoplada ao detergente neutro ou proteases. A remoo completa da protena no possvel, j
que uma frao permanece que provavelmente verdadeiramente indigestvel. Esta frao de
aproximadamente 7% do N forrageiro e maior em alimentos que passaram por algum tipo de aquecimento.
As proteases neutras podem ser mais desejveis que a pepsina cida, porque a protena disponvel mais
exaustivamente extrada sem perigo de hidrlise das ligaes glicosdicas mais cido-lbeis. Por outro lado, a
pepsina cida mimetiza mais as seqncias e efeitos da digesto em animais no ruminantes. A remoo das
protenas extraveis precederia qualquer passo que envolva o calor. Todos os preparos de parede celular
forrageira contm nitrognio residual; uma poro deste protena disponvel, e o restante uma frao no
disponvel associada com a lignina bruta.
Para o isolamento da pectina trabalha-se com agentes quelantes em soluo neutra para remover o
clcio e converter o pectato em forma solvel em gua. Infelizmente, isto resulta em algumas alteraes e
quebra de ligaes da pectina. Pectinas menos solveis sempre so isoladas com alguma alterao (Bucher,
1984). Algumas pectinas (no repolho e couve, por exemplo) possuem significante solubilidade em gua fria
sem qualquer pr-tratamento, enquanto as pectinas da alfafa requerem agentes quelantes e aquecimento. O
principal agente quelante o fosfato. Nos esquemas gerais, o conhecimento das peculiaridades de cada planta
imprescindvel. O detergente neutro quente dissolve a maior parte das pectinas, resultando em um resduo
da parede celular de hemicelulose, celulose e lignina. Isto pode ser uma vantagem ou uma desvantagem,
dependendo do objetivo. O fato de que as pectinas podem ser removidas sem clivagem hidroltica em pH 7,
indica que elas no so interligadas com a matriz da parede celular. Isto concorda com a completa
disponibilidade da protena para a fermentao, demonstrando estar livre dos efeitos da lignificao.
A partio da hemicelulose tradicionalmente realiza-se com extrao alcalina, que cliva todas as
ligaes steres e provavelmente algumas ligaes glicosdicas (particularmente 1-3). A lignina tambm
amplamente dissolvida neste procedimento, e o carboidrato dividido de acordo com a solubilidade em cido
fraco e lcool (Fig. 10.5, pg. 150). A celulose definida como o resduo de carboidrato que permanece
insolvel depois do tratamento com lcalis fortes. Este resduo ainda contm alguma arabinose e xilose, que
exibe menores digestibilidades que a celulose verdadeira (Tab. 10.5, pg. 148), sendo a digestibilidade da
arabinose maior que a da xilose em todas as fraes. J que estes dois acares podem ser uma parte dos
107
mesmos polmeros de arabinoxilanas, as diferentes digestibilidades podem envolver ligaes fracas de
arabinose, uma associao bem prxima da xilose com a lignina, ou ambas. As xiloglucanas associadas com
a celulose so tambm quase insolveis e poderiam ser parte da ltima frao.
A extrao da parede celular por mtodos qumicos para obter fraes de carboidratos relevantes
quanto qualidade nutricional ainda um problema no resolvido. A partio da hemicelulose e da celulose
falha quanto ao propsito de interpretar a composio em acares em relao digestibilidade de
polissacardeos estruturais.
Figura 10.5. Algumas seqncias comuns de separao e fracionamento de carboidratos
5. Propriedades fsicas da fibra
Tecidos de plantas, frescos, secos a frio ou secos < 60
o
C com
opcional pr-extrao de lipdios
Detergente neutro
mais amilase (enzima
alternativa) 1h 100
o
C
NaClO
2
, pH 4,
80
o
C
Extrao com
gua
Etanol frio
80-90%
Lignina, celulose,
hemicelulose
Degradao
enzimtica
Vrios
produtos
Holocelulose
KOH
celulose Hemicelulose
(solvel)
24N H
2
SO
4
diluio e
refluxo
Glucose, celobiose,
xilose micelar, arabinose
Cromatografia dos acares
hidrlise cida
Acar,
oligossacardeos,
lipdios
cido diludo
CaCl2 calor
Pepsina HCl
depois 0,5% NH4
oxalato 80
o
C
Frutanas,
cidos
orgnicos,
Flavonas
Alguma
hemicelulose,
pectina, amido
Amilase
Glucose
0
o
C,
24h H
+
4 vol
etanol
Seco em
freezer
Pectina mais
protena
hidrolisada
4 vol etanol
Pectina
Hemicelulose A Hemicelulose B Hemicelulose C
108
A qualidade dos alimentos e das forragens enormemente afetada por atributos fsicos que podem
no ser em tudo associados com as fraes qumicas ou com as anlises qumicas. Estas propriedades
incluem densidade fsica, capacidade de hidratao, trocas de ctions e taxa de fermentao.
A densidade fsica, ou a concentrao de energia e de nutrientes digestveis por unidade de volume,
est relacionada com a composio da planta no momento do corte, mas pode ser enormemente alterada pelo
processamento. A maturao das paredes celulares vegetais envolve o espessamento das camadas secundrias
com a concomitante lignificao. O tamanho da clula fixado em um estgio inicial, e o espessamento da
parede ocorre s custas do espao intracelular. Isto resulta no aumento da densidade da parede com a
maturidade fisiolgica (Fig. 10.6, pg. 150). As clulas de plantas jovens apresentam mais alto contedo de
gua. Este contedo declina com a maturao. Efeitos nutricionais atribudos ao contedo de gua podem ser
conseqncia do volume celular, que deve conter toda a gua da planta viva. Se o volume da parede celular
jovem alto, as clulas jovens tambm so mais digestveis e mais facilmente ruminadas. Entretanto, as
paredes celulares de plantas jovens so consumidas na mesma quantidade que as de forragens maduras. O
volume menos relacionado com o consumo voluntrio que o contedo de parede celular. Isto pode refletir
tanto um fator de digestibilidade quanto um fator de ruminao. O fator ruminao parece mais provvel,
baseando-se nos estudos de ruminao. Possivelmente a mais alta digestibilidade e a mais fcil fragmentao
compensam o aumento no volume bruto. O volume fsico de uma planta a propriedade das estruturas que
combinam os contedos celulares. Se o material solvel e o contedo celular so removidos, a estrutura da
parede celular oca permanece cheia com gs ou gua. Conseqentemente, a densidade absoluta da estrutura
da parede celular pode ser de pouca significncia. Ao invs disso, seu volume bruto e a capacidade de
hidratao determinam seu volume efetivo no rmen (Hooper e Welch, 1985). Miller et al. (1984)
desenvolveram um procedimento para medir clulas rompidas em forragens maceradas. Paredes celulares de
forragens isoladas possuem um volume similar a um peso equivalente de forragem inteira de mesmo tamanho
de partcula. A parede celular peso por si s pesa pouco e pode nem armazenar to bem (Fig. 10.7, pg 151).
A remoo da lignina e da hemicelulose deixa o volume estrutural da estrutura celular intacto, tanto que
mesmo removendo 70% do peso da forragem, ainda assim o volume no diminui. Fragmentar a fibra por
moagem, peletizao ou ruminao traz incrementos para a densidade efetiva, por causa do colapso da
estrutura celular. O efeito desse colapso comparvel demolio de um edifcio: a remoo da moblia no
altera o volume do prdio. Essa alterao somente ocorre quando a bola de demolio choca-se com a
estrutura e ento o volume efetivamente diminui.
Os animais ruminam proporcionalmente ao contedo de parede celular da dieta. Cominuio a
reduo fsica das partculas em tamanho e volume. A cominuio da parede celular pela ruminao uma
importante ajuda na digesto e passagem de material pelo rmen; a ruminao enormemente diminuda nos
animais que recebem dietas picadas ou peletizadas. A mastigao provavelmente a principal fora na
reduo do tamanho das partculas de materiais lignificados que tm ligao cruzada; entretanto, a digesto
microbiana pode contribuir para a quebra dos tecidos no lignificados que ficam fora da degradao. As
propriedades fsicas e de moagem da parede celular so enormemente influenciadas por sua composio
qumica. A celulose, que tem cadeia linear longa, flexvel. A lignina, um polmero plstico tridimensional,
rgida e inflexvel. Os tecidos dos troncos de rvores com uma baixa proporo lignina:celulose dobram
mais do que quebram, ao passo que os tecidos com alta proporo lignina:celulose tendem a quebrar mais do
que dobrar. Conseqentemente, as gramneas menos lignificadas, aps a moagem, apresentam-se com
partculas longas, finas e fibrosas, enquanto os fragmentos de alfafa mais lignificada so pequenos e largos.
A lignificao aumenta a fora requerida para o corte das fibras. Na moagem, a lignina seletivamente
distribui-se entre as partculas maiores (Fig. 10.8, pg. 152); entretanto, isto no ocorre no processo de
ruminao. O tamanho das partculas no medido como uma caracterstica forrageira provavelmente em
funo do trabalho envolvido em medi-lo. Essa medio pode ser feita de duas maneiras: peneiramento do
material seco ou filtragem de suspenses midas atravs de telas calibradas arranjadas de modo a apresentar
a reduo dos poros. A filtragem mida sorteia as partculas conforme o comprimento, enquanto o mtodo
seco sorteia de acordo com o dimetro de seo cruzada. Ambas as caractersticas so importantes na
109
classificao das fibras. Como o rmen um sistema mido, os mtodos midos de separao de
partculas dos alimentos e contedos ruminais tm sido mais desejveis. Embeber o alimento com gua vai
dissolver o material solvel; entretanto, para a alimentao de ruminantes mais relevante medir o material
fibroso insolvel. A Tab. 10.6 (pg. 152) compara os tamanhos de partculas determinados por filtragem seca
e mida. As leguminosas so cortadas em partculas pequenas, enquanto as partculas de gramneas tm a
forma de agulhas. O mtodo seco apresenta problemas com a carga eletrosttica nas partculas que resulta em
agregaes, particularmente nas partculas menores. O tamanho amostral deve ser pequeno e a proporo do
tamanho amostral em relao rea da tela deve ser controlada. A expresso do tamanho da partcula como
um simples valor numrico oferece problemas especiais. A distribuio da matria seca em funo da
classificao feita pelo tamanho da tela logartmica, no linear dando uma mdia aritmtica que privilegia
os baixos valores. O tratamento estatstico requer a converso do logaritmo do tamanho da partcula e o
clculo da mdia logartmica do tamanho da partcula. O desvio padro amplo dentro da amostra. A
uniformidade logartmica pode ser testada plotando o peso cumulativo que menor que o tamanho declarado
contra o log do tamanho. Uma linha reta surge caso haja uniformidade. Problema pode existir caso acontea
uma sobreposio de duas populaes de partculas. Isto seria evidente pela inflexo ou falta de linearidade
em cada plotagem. Uma alternativa normalizar os dados por meio de uma distribuio gama, que cria uma
estatstica padronizada (Allen et al., 1984). A distribuio gama, entretanto, pode desviar os resultados da
realidade mecanicista, no resolvendo as questes de relaes fsicas. Um sistema antigo e simples para
expressar o tamanho da partcula o mdulo de fineza (American Society of Agricultural Engineers, 1961),
em que o problema da distribuio logartmica resolvido utilizando peneiras padres que formam sries
logartmicas aproximadas. O mdulo expresso numericamente como o tamanho mdio da peneira, que
apesar de no se relacionar com o tamanho, no tem unidades dimensionais. Este sistema, entretanto,
arbitrrio e menos satisfatrio em detectar populaes de partculas no uniformes.
A hidratao a habilidade das partculas alimentares em adsorver e reter gua, ons e outras
substncias solveis. As fraes dietticas que contribuem com a hidratao formam gis ou so insolveis e
tm baixas taxas de digesto pela maior persistncia no trato digestivo, alm de seus efeitos serem exercidos
por algum tempo. A parede celular quem mais contribui com a hidratao em virtude de terem as mais
baixas taxas de digesto e por conterem componentes indigestveis que inclusive saem nas fezes. O tamanho
da partcula inversamente proporcional rea superficial por unidade de peso, entretanto, a reduo no
tamanho da partcula alimentar reduz o espao celular interno nas paredes celulares. A alterao na
capacidade de hidratao causada pela moagem e pela ruminao envolve a interao do aumento da rea
superficial e a diminuio do espao intracelular. A moagem destri o espao interno celular que um
importante influenciador do volume bruto e da capacidade de hidratao. A habilidade da superfcie de um
slido de reter gua depende do grupo qumico que a constitui. Os grupos lcoois presentes na celulose
apresentam pontes de hidrognio que diminuem a capacidade de adsoro de gua. Em contrapartida, a
presena de grupos carboxil livres, grupos amino ou outras substncias hidroflicas aumenta a capacidade de
hidratao e as trocas de ons (Tabela 10.7, pg. 154). A lignina bruta e a pectina parecem desempenhar um
importante papel nas ligaes de cidos biliares e gorduras. O componente Maillard pode ter particular
importncia na ligao dos lipdios j que o mesmo rico em nitrognio e, por isso, pode proporcionar a
capacidade de trocas aninicas. As protenas formam complexos lipoflicos bem conhecidos com cidos
graxos e detergentes onde as terminaes hidrofbicas das molculas de cidos graxos so orientadas em
direo s estruturas peptdica e hidroflica ou a grupos inicos das extremidades (Tab. 10.7). Quando as
protenas formam complexos com detergentes inicos sua solubilidade aumenta, uma caracterstica que a
base para o sistema detergente de fracionamento forrageiro. A habilidade do amido em formar complexos
com lipdios est relacionada com sua configurao helicoidal em virtude dos cidos graxos preencherem o
centro da espiral. A pectina promove a perda de cidos biliares e de colesterol nas fezes, mas os mecanismos
no so bem entendidos.
A capacidade de troca de ctions das paredes celulares implicada como um possvel fator que afeta
a disponibilidade de Zn, Fe e Cu para no ruminantes. Este aspecto de qualidade da fibra ignorado para
110
ruminantes, apesar das propriedades das fibras de troca serem de considervel importncia para o
tamponamento do rmen e do trato digestivo inferior. A evidncia disto indireta e envolve efeitos benficos
gerais de tampes alimentares para ruminantes em dietas com pouca fibra. O bicarbonato de sdio e sais
similares so efmeros, uma vez que quando o CO
2
expandido, sua capacidade tamponante dissipada.
Outros tamponantes (argilas e bentonitas contm nions insolveis e no degradveis) podem ser mais
efetivos porque no servem exclusivamente ao rmen, mas tambm ao trato digestivo inferior exercendo ali
tambm suas capacidades tamponantes e de troca, j que se recarregam quando o pH aumenta. A mesma
coisa ocorre com a fibra lignificada quando passa ao trato inferior. A absoro de ons minerais envolve
substituio por ons hidrogeno (Fig. 10.11, pg. 155). As capacidades de troca de ctions de algumas
forrageiras so expostas na Tab. 10.8 (pg. 154). O valor da celulose purificada muito baixo e a fibra das
gramneas menor que a das leguminosas. Paredes celulares com silcio tm altas capacidades de troca de
ctions que resistem digesto celuloltica. A troca de ctions substancial na frao indigestvel. A lignina
e outros polifenlicos so os mais importantes para a troca de ctions (Tab. 10.9, pg. 154). A afinidade por
troca de ctions maior para metais pesados e menor para metais alcalinos. ons de maior afinidade
substituem aqueles de menor afinidade. A afinidade aumenta com a valncia e com o peso atmico. Os
fatores que afetam a afinidade so essencialmente aqueles que controlam a adsoro de ons para colides do
solo (McConnell et al., 1974). Dos macro elementos, Ca, Mg e em menor extenso o K constituem os
principais ons utilizados nas trocas. A troca de ons em polissacardeos no inicos puros (celulose e amido)
essencialmente zero diferentemente daquela que ocorre nas paredes celulares intactas, que varia
enormemente. Os componentes que contribuem para essas trocas so provavelmente a lignina, a
pectina e em menor extenso a hemicelulose, que contm grupos funcionais exigidos.
111
Captulo 11 Carboidratos
Os carboidratos so os principais restituidores de energia fotossinttica nas plantas. Constituem de
50-80% da matria seca de forragens e cereais. As caractersticas nutritivas dependem de seus acares
componentes e das ligaes com lignina polifenlica e outros fatores fsico-qumicos. Os carboidratos
vegetais contm acares e ligaes no encontradas nos sistemas digestivos dos animais e em funo disso
que h o requerimento digestivo de alguns deles. A disponibilidade nutricional depende da habilidade do
animal em clivar as ligaes glicosdicas dos carboidratos vegetais e entre os carboidratos e outras
substncias. A qumica nutricional dos carboidratos , portanto, uma descrio da degradao de carboidratos
estruturais e no estruturais e dos fatores que influenciam sua disponibilidade para os animais e para d
digesto microbiana.
1. Acares e ligaes
A maior parte dos acares vegetais so combinados atravs de ligaes glicosdicas como os
dissacardeos, oligossacardeos e polissacardeos, alm de compostos que no so carboidratos e que tambm
se ligam. Um glicosdeo qualquer composto que tem uma ligao hemiacetal entre dois acares ou entre
um acar e um componente que no um carboidrato. Os radicais no carboidratos so chamados agliconas
e podem incluir fenis, lipdios, alcalides, cidos nuclicos e peptdeos. Os glicosdeos de baixo peso
molecular formados de acares e fenis so conhecidos como terpenides ou alcalides sendo de interesse
na nutrio no por seu contedo em carboidratos, mas pelo seu potencial de toxicidade (Cap. 13). As formas
mais estveis de acares so os hemiacetais cclicos de 5 (furanose) e 6 carbonos (piranose) (Fig. 11.1, pg.
157). Os comentrios da Fig. 11.1 dizem que somente a glicose e a frutose so encontradas em significativas
quantidades na forma livre. Os cidos glicurnico e galacturnico so importantes na hemicelulose e na
pectina, respectivamente, e tm a mesma configurao de seus parentes acares. A projeo das formas
cclicas est de acordo com a conveno de Haworth, entretanto, no revelam a real geometria cclica. A
apresentao espacial exibe uma geometria molecular tridimensional em um plano de 60
o
C com o plano da
pgina. As linhas mais fortes indicam o lado mais prximo. Os anis furanosdicos tm a forma de
envelope em que os carbonos 1, 2, 3 e 4 formam um plano, enquanto o oxignio na parte de trs inclina-se
para baixo na pgina. Pequenas quantidades de formas aldedicas (cadeia aberta) existem em equilbrio em
soluo. Esse equilbrio evidenciado pela habilidade em reduzir agentes oxidantes como o Cu e a Ag.
Frutose, arabinose e ribose invariavelmente ocorrem como furanosdeos em ligaes glicosdicas.
Nem todos os acares de 5 carbonos so furanosdicos e nem todos os acares de 6 carbonos so
piranosdicos. A frutose um acar furanosdico de 6 carbonos e a xilose um acar piranosdico de 5
carbonos. A forma cclica favorecida pelo mximo posicionamento equatorial que favorece a estabilidade
(Fig. 11.2, pg. 156). A ligao furanosdica consideravelmente mais frgil que a da piranose. Isto faz com
que os furanosdeos sejam hidrolisados por cidos fracos, sendo os furanosdeos, stios frgeis dentro dos
polissacardeos que os possuem.
A formao de um crculo a partir do primeiro carbono (segundo no caso da frutose) forma um novo
centro assimtrico, o hidroxil resultante marcado como ou . A conformao de um ciclo piranosdico
no plana, mas em forma de cadeira (Fig. 11.2, pg. 157). Os grupos substitutos que projetam no plano
do ciclo so denominados equatoriais e aqueles que se projetam para fora do plano so denominados axiais.
Os efeitos estricos dos grupos axiais tendem a reduzir a estabilidade molecular de suas formas da mesma
maneira que a conformao equatorial tambm favorecida. Todos os grupos substitutos na -glicose so
112
equatoriais, o mesmo acontecendo para a -xilose, entretanto todos os outros carboidratos e todas as
formas contm um ou mais grupos axiais que projetam-se para fora do plano do ciclo. A -glicose mais
estvel que a -glicose. Isso demonstrado pelo equilbrio mutante da glicose em soluo aquosa
favorecendo a forma em uma proporo de 2:1. As formas piranose assim como a frutose resultam em dois
ou mais grupos axiais o que lhes confere instabilidade. Todas as ocorrncias naturais da frutose em seus
respectivos oligmeros e polmeros so exclusivamente furanosdicas. O ciclo de 5 membros mais plano
que o piranosdico e conhecido como a forma envelope por causa do oxignio do ciclo encontrar-se
ligeiramente abaixo do plano dos 4 carbonos. Acares glicosidicamente ligados em configurao
furanosdica so mais sensveis aos cidos e a outros efeitos destrutivos, incluindo os resultantes de
aquecimento excessivo da reao de Maillard.
A estabilidade das grandes molculas implica em maiores custos energticos (ativao) para clivagem
ou degradao, alm de ser um fator negativo disponibilidade de nutrientes. A relevncia deste conceito
pode ser vista nas propriedades contrastantes do amido ( 1-4 glucano) e da celulose ( 1-4 glucano), que so
ismeros. O amido ocorre nos seres vivos como reserva de carboidratos, enquanto a celulose um elemento
estrutural irrecupervel pela planta como fonte energtica. A refratariedade da celulose no inteiramente
explicada pela ligao 1-4, mesmo sendo ela mais estvel que a 1-4. Essa caracterstica da celulose
depende mais do grau de associao intermolecular e da conformao da macromolcula. A fora das
associaes intermoleculares assim como das pontes de hidrognio inversamente proporcional distncia
molecular. Portanto, a regulao biolgica da forma molecular extremamente importante em todas as
classes de substncias. A ramificao nos polissacardeos tende a diminuir sua cristalinidade e aumentar a
solubilidade por causa das maiores distncias entre molculas ramificadas. Ilustram bem esse caso, a
conformao estendida e reta da celulose contrastante com a forma enrolada da amilose. A solubilidade
geralmente diminui com o aumento do tamanho molecular e aumentada pelos grupos hidroflicos ou
potencialmente ionizveis. A supresso da ionizao no cido pctico pela adio do mineral cido, por
exemplo, diminui sua solubilidade. Enquanto a ramificao da estrutura molecular aumenta a solubilidade, as
ligaes cruzadas entre cadeias a diminuem. A presena de steres tanto como grupos acetil ou metil diminui
a caracterstica hidroflica da molcula e em conseqncia, sua solubilidade. Os tratamentos cidos ou
alcalinos prontamente removem grupos steres e aumentam a solubilidade das molculas cidas expostas.
A bioqumica das substncias orgnicas nas plantas forrageiras pode ser vista sob dois aspectos: a
fisiologia da planta enfatiza a biossntese e a dos nutricionistas enfatiza a biodegradao. Do ponto de vista
da fisiologia vegetal, os carboidratos podem ser classificados em trs distintas categorias: (a) acares
simples e seus conjugados ativos no metabolismo intermedirio das plantas; (b) compostos de reserva ou
armazenamento (amido, sacarose e frutanas); e (c) polissacardeos estruturais, principalmente pectinas,
hemiceluloses e celulose que so geralmente irrecuperveis (Tabelas 11.1 e 11.2, pg. 158). As plantas
possuem enzimas tanto para a sntese quanto para a degradao de compostos que elas utilizam no
metabolismo ou armazenamento. A degradao dos polissacardeos estruturais, entretanto, funo da
atividade microbiana e fngica. As enzimas que sintetizam os carboidratos estruturais so impedidas de
degrad-los por causa do complexo intermolecular com pontes de hidrognio e ligaes cruzadas. A
classificao acima divide essencialmente os carboidratos vegetais naqueles disponveis ao metabolismo e
aos componentes estruturais. Do ponto de vista funcional, o contedo de celulose mais constante entre as
plantas que qualquer outro carboidrato. A fibra celulsica combina-se em propores variveis com a lignina
e com carboidratos no celulsicos. Um mnimo de celulose essencial para a prpria construo das paredes
celulares. Assim, no surpresa que o contedo de celulose do repolho no difira tanto do contedo das
rvores.
Por outro lado, a composio dos polissacardeos de reserva difere enormemente entre as espcies
vegetais e em alguns casos at mesmo entre partes do mesmo vegetal. Em gramneas temperadas o amido
ocorre somente nas sementes e as frutosanas so a forma de armazenagem nas folhas e caules. As gramneas
tropicais e todas as leguminosas, por sua vez, armazenam amido nas folhas e caules. As frutanas so tambm
caractersticas de determinadas plantas tuberosas. Em adio, o contedo de pectina das leguminosas muito
113
maior que o das gramneas. As gramneas apresentam nveis to baixos de pectinas que so muitas vezes
ignorados nas anlises. Os carboidratos que servem como reservas energticas nas plantas so classificados
como carboidratos no estruturais totais (Smith, 1973). Este termo inclui amido insolvel, galactanas,
carboidratos solveis em gua, sacarose, oligossacardeos e frutanas, e uma expresso que tem mais
significado para as plantas do que para os animais, em virtude destes ltimos no possurem enzimas
digestivas capazes de degradar as galactanas e certos oligossacardeos. A Tab. 11.3 (pg. 159) d um sumrio
geral dos carboidratos que os animais podem digerir. As enzimas digestivas animais podem hidrolisar
ligaes 1-4 e 1-6 no amido, entretanto no podem hidrolisar as ligaes 1-4 das pectinas e galactanas.
A ligao glicose-galactose na lactose 1-4, que hidrolisada pela lactase. O quarto hidroxil na galactose
axial, entretanto, com destacada diferena na configurao da lactose em comparao com a da celobiose.
A facilidade com que os cidos agem, e provavelmente todas as enzimas que hidrolisam
polissacardeos, so influenciados por diversos fatores. A natureza das ligaes glicosdicas, as foras
intermoleculares e ligaes entre cadeias, o tamanho molecular e a afinidade com o meio so de grande
importncia. A susceptibilidade dos polissacardeos hidrlise cida descrita na Tab. 11.4 (pg. 159). Os
polmeros que envolvem cadeias de acares furanosdicos so to susceptveis a hidrlise por cidos muito
mais fracos quanto os polissacardeos que contm grupos susceptveis que so difceis de isolar sem alterar,
em algum grau, a degradao dos mesmos. Nestes polmeros possvel que clivagens no enzimticas
ocorram durante a digesto gstrica. Os polmeros piranosdicos so muito mais resistentes hidrlise cida.
Os polmeros de amido e as xilanas so comparveis em sua susceptibilidade hidrlise, entretanto, a
celulose mais resistente e os poliurondeos so ainda mais. Somente os minerais cidos muito fortes so
capazes de dissolver a celulose. A hidrlise das celulodextrinas dissolvidas ainda mais lenta que aquela dos
oligmeros comparveis do amido e xilana (Southgate, 1976a). Como esses trs polmeros apresentam
ligaes 1-4, a resistncia da celulose deve ser atribuda em parte conformao seguida pela ligao 1-4.
As diferenas entre amido e celulose podem ser consideradas como conseqncias das ligaes
glicosdicas. Na maltose (Fig. 11.3, pg. 160), o ngulo da ligao anomrica no permite que o segundo
grupo piranosdico fique no mesmo plano do primeiro, fazendo com que a molcula no adquira a
conformao de um axis linear. Esta caracterstica resulta no enovelamento da cadeia da amilose (Fig. 11.4,
pg. 160). Na celulose os grupos glicosdicos alternados rotam em 180
o
C com uma configurao trans (Fig.
11.5, pg. 161) e a molcula pode assumir uma conformao linear em que os respectivos anis ocupam o
mesmo plano. As pontes de hidrognio entre o oxignio cclico e o terceiro hidroxil da piranose adjacente do
ciclo resultam na forma estvel da celulose. A celulose solvel em cuprietilenodiamino como um complexo
(pH > 13) e com hidrlise em 24 N H
2
SO
4
. A acetilao promove a solubilidade em solventes orgnicos. A
introduo de um grupo metil ou carboximetil no carbono 6 ou aleatoriamente em outras posies promove a
solubilidade em gua. As conformaes espaciais dos respectivos polmeros (Fig. 11.4 e 11.5, pgs. 160 e
161) exibem diferenas entre polmeros e ligados. As cadeias onde o carbono 6 da glicose est arranjada
na forma cis resultam de ligaes , enquanto a ligao causa a configurao trans da celulose que mais
estvel. A xilana ( 1-4 xilopiranosdeo) linear como a celulose; entretanto, as cadeias se retorcem no
sentido contrrio em um axis retorcido (Fig. 11.5, pg. 161). A resistncia da celulose soluo e hidrlise
pode relacionar-se com o arranjo do carbono 6 e a ponte de hidrognio em cadeia cruzada por meio do grupo
lcool do carbono 6. As cadeias de celulose so relativamente lineares e altamente polimerizadas. A xilana
to solvel e hidrolizvel quanto o amido, apesar da forma nativa ser insolvel por causa da coligao com a
lignina. As xilanas contm ligaes nas ramificaes com a arabinose e o cido glicurnico que so bastante
solveis.
Nos polmeros piranosdicos com ligaes 1-4, as ramificaes podem ocorrer nos stios 1-2, 1-3 ou
1-6, diminuindo a facilidade da hidrlise cida nesta ordem. A ligao 1-3 instvel a lcalis e sofre uma
clivagem ( eliminao), resultando numa ligao insaturada na posio 2-3. A variao nos pontos de
ramificao caracterstica das hemiceluloses. A solubilidade dos polmeros influenciada por uma
variedade de fatores. Geralmente, as formas ionizadas, como o cido pctico, so solveis a menos que eles
formem sais insolveis, como o pectato de clcio. As foras competitivas formam pontes de hidrognio entre
114
as cadeias e as molculas de gua do meio que so importantes aos polmeros no ionizveis. Polmeros
lineares, longos com associaes intermoleculares fortes so menos solveis; a ramificao aumenta a
solubilidade. Conseqentemente, as relativas ramificaes das amilopectinas as tornam mais solveis em
gua quente que as amiloses no ramificadas. As foras de ligao entre as molculas so reforadas por um
aumento no grau de polimerizao.
2. Carboidratos solveis em gua
Os carboidratos solveis em gua existentes nas forragens representam a parte mais rapidamente
digestvel dos carboidratos de armazenamento ou no estruturais das plantas. Os dois termos no so
sinnimos porque armazenamento inclui amidos que so geralmente solveis em gua fria e no podem ser
removidos inteiramente com gua quente. O termo carboidrato solvel em gua geralmente relaciona-se com
compostos solveis em gua fria ou em contedos gastrointestinais e incluem monossacardeos,
dissacardeos, oligossacardeos e alguns polissacardeos (Tab. 11.5). Muitos dos acares livres foram
detectados em forragens em pequenas quantidades, mas a maioria ocorre em concentraes suficientemente
baixas para no serem importantes na nutrio. A sacarose, principal acar da seiva vegetal, serve como
veculo primrio para o transporte de energia e, em algumas plantas, para o armazenamento de energia.
Muitas plantas convertem a sacarose em formas polimricas de armazenamento. As gramneas temperadas
armazenam frutanas nas folhas e caules e amido nas sementes. Em contraste, as gramneas tropicais e a maior
parte das plantas de folhas largas armazenam apenas amido.
3. Frutanas
Existem dois tipos de frutanas: as levanas do tipo gramneas com ligaes 2-6 e as do tipo inulina
caractersticas de compostos com ligaes 2-1 (Fig. 11.6, pg. 162). As levanas das gramneas so quase
solveis; as insulinas so menos solveis comparativamente. Uma parte considervel dos polissacardeos
solveis de alhos e cebolas consiste de frutanas, mas algumas ligaes do tipo inulina ocorrem em gramneas
como um sistema de ramificaes em cadeias de frutosanas. As frutanas nas gramneas so molculas
lineares que variam de acordo com o grau de polimerizao. Todas so solveis em gua, apesar da
solubilidade em misturas lcool-gua diminuir com o comprimento da cadeia. O contedo de frutana
incrementado pela baixa temperatura ambiental.
O contedo de acares nas forragens, que importante para sua palatabilidade e adequao como
silagem, marcadamente afetado por condies ambientais de crescimento. Alta intensidade luminosa e alta
taxa fotossinttica aumentam o contedo de acares e altas temperaturas promovem o aumento da taxa
metablica e a diminuio do contedo em acares. Conseqentemente, marcadas variaes diurnas no
contedo de acares so percebidas em plantas vivas. A respirao em forragens cortadas e secas pode
reduzir o contedo de acares substancialmente. Determinar os nveis fisiolgicos dos acares em plantas
requer amostragem e tratamento cuidadoso. As plantas podem ser coletadas e colocadas em nitrognio
lquido ou diretamente extradas com 95% de etanol ou por rpido aquecimento a 100
o
C por um breve
perodo seguido por 60
o
C podem ser satisfatrios. Aquecimentos prolongados em altas temperaturas
promovem perdas de acares atravs da reao de Maillard.
Uma variedade de acares liga-se com glicosdeos e oligossacardeos (Tab. 11.5, pg. 161). Alguns
exemplos so a ribose no RNA e a desoxirribose no DNA. Ambas so totalmente hidrolisveis e digestveis
no rmen, apesar das pores agliconas, pois sendo fenlicas, podem resistir degradao.
Quantitativamente, os oligossacardeos no so importantes fontes de energia, podendo ser responsveis por
115
flatulncias e diarrias em no ruminantes por conterem ligaes no hidrolisveis por enzimas animais e
assim, passarem para o trato inferior por rpida fermentao. Bezerros jovens no produzem sacarase e a
ingesto de sacarose pode levar a diarria. A intolerncia lactose um problema similar em humanos.
4. Amido
o mais importante carboidrato de reserva vegetal. Algumas vezes classificado como solvel por
sua gelatinizao e parcial solubilidade em gua quente. Algumas formas de amido podem ser
extraordinariamente insolveis e resistentes. A solubilidade (no a hidrlise) ajudada por cidos fracos e
reagentes chaotrpicos que desfazem pontes de hidrognio. Exemplos de reagentes chaotrpicos so a uria
8M, a guanidina tiocianato, solues fortes de cloreto de clcio e alguns outros sais. Dois tipos de polmeros
ocorrem no amido: amilose linear, que consiste de cadeias 1-4 glicopiranosdicas, e amilopectinas
ramificadas. A ramificao ocorre no sexto carbono (ligao ) para formar cadeias laterais de unidades 1-
4. As propores de amilose e amilopectinas variam nos cereais e podem ser controladas geneticamente
(Theurer, 1986). O contedo de amilose do milho cresce com a maturidade. A qualidade do grnulo de amido
afetada pelo tipo de amido que contm. O endosperma floury no milho caracteristicamente tem alta
proporo de amilose e as caractersticas do milho flinty ou horny esto associadas com a amilopectina. As
cadeias de amilopectinas arranjam-se em dupla hlice como na figura 11.7 (pg. 163) em que as hidroxilas
so expostas para fora e os hidrognios hidrofbicos para dentro. Este arranjo aumenta a reatividade com
gorduras formando complexos de incluso ao cozimento e com iodo para formar complexos de incluso
azuis. Quando o amido aquecido a 60
o
C em gua, ele tende a desenrolar e formar uma soluo viscosa. O
desenrolamento pode ser apenas parcial e ao se enrolar novamente ocorrerem rearranjos; sistemas
ramificados quebram-se mais facilmente que os no ramificados. O rearranjo denominado retrogradao e
pode formar amidos resistentes s amilases (Tab. 11.6, pg. 163).
Amidos resistentes escapam digesto amiloltica sendo, portanto, fermentados mais lentamente no
trato digestivo de no ruminantes. As baixas taxas fermentativas se assemelham quelas da celulose.
Variao natural na degradabilidade do amido tambm ocorre; o sorgo menos prontamente degradado que o
milho, trigo e cevada (Hibberd et al., 1982). A retrogradao pode ocorrer em qualquer um destes cereais
depois do cozimento mido, seco ou a vapor, entretanto, responsvel por rancificao no po;
provavelmente assistida pela secagem ou frio se o amido estiver no estado hidratado.
As duas enzimas que hidrolisam o amido so a e a amilase. A amilase cliva as cadeias de amido
aleatoriamente degradando tanto a amilose quanto a amilopectina. A amilase cliva unidades terminais das
cadeias; degrada a amilose, mas sua atividade limitada por partes perifricas da amilopectina. Amido
isolado mecanicamente pode no ser degradado pela amilase at que os gros de amido tenham sido
quebrados.
A cristalinidade ocorre tanto na amilose quanto na amilopectina; entretanto, a ponte de hidrognio
mais forte nas cadeias de amilose com um alto grau de polimerizao (1000-2000 unidades). A cristalinidade
visualizada pela birrefringncia dos grnulos de amido em luz polarizada com o aparecimento nos grnulos
de cruzes de malta escuras. reas amorfas so isotrpicas e transmitem luz polarizada em todas as direes.
Grnulos de amido aquecidos em gua rompem pontes de hidrognio e isto resulta na perda de cristalinidade
e birrefringncia. A temperatura em que isto ocorre conhecida como temperatura de gelatinizao. Esta
temperatura varia com a fonte de amido e com a proporo de amilose (Tab. 11.7). A amilose responsvel
pelo maior comprimento do cristal e requer temperaturas mais altas para a gelatinizao dos grnulos do que
a amilopectina. Existem regies cristalinas na amilopectina, entretanto, estas esto associadas com menos
regies ramificadas da estrutura molecular (Fig. 11.7). Polmeros de amido dissolvidos tendem a se reunir
com o resfriamento. A amilose pode ser recristalizada (retrogradao) e tornar-se mais uma vez refratria
116
digesto. A amilopectina gelifica com limitada reassociao de cadeias moleculares. As temperaturas em
que a reassociao ocorre so especficas aos diferentes amidos.
A maneira pela qual o amido reage com o calor mido explica parcialmente o aumento da utilizao e
eficincia alimentar resultante do cozimento a vapor, floculao, micronizao e peletizao, apesar da
desnaturao protica e das condensaes carboidratos-protenas (reao de Maillard) que tambm esto
envolvidas. A reao de Maillard diminui a disponibilidade. Tambm pode ocorrer retrogradao e
conseqente queda da disponibilidade nutritiva, mas isto depender do sistema molecular associado, que
pode impedir a reassociao. A gelatinizao requer gua, assim como a reao de Maillard, apesar desta
ltima tambm exigir calor excessivo. O excesso de calor carameliza os carboidratos, um processo que
envolve quebra de cadeias, migrao e racemizao (transformao duma substncia opticamente ativa na
forma racmica inativa) das ligaes, e desidratao para formar grupos carbonil insaturados que interagem
com as protenas (Seo 11.7). Assim, os efeitos do tratamento hidrotermal do amido podem ser tanto
positivos quanto negativos. Como os efeitos negativos requerem grandes incrementos calricos, pequenos
incrementos podem ser postulados para a melhoria da disponibilidade alimentar. Os resultados dos estudos
neste sentido so conflitantes (Tab. 11.8, pg. 164). Os mtodos para o processamento de cereais incluem
frio, calor seco e hidrotermia. Os processamentos com o frio incluem moagem, fragmentao, rolagem e
revolvimento, extruso e peletizao a fim de se quebrar o pericarpo e expor o endosperma para o ataque
digestivo. Calor pode ser produzido atravs da frico, particularmente nos casos de extruso e peletizao,
que so muitas vezes considerados processos que utilizam calor seco. Um outro processo a frio o
ensilamento da silagem de milho ou de gros com alta umidade. A fermentao e a acidez que se criam neste
processo preservam os carboidratos residuais. cidos orgnicos como o cido propinico e o cido actico
podem ser utilizados como preservativos (Cap. 14). Os processos que utilizam o calor seco incluem exploso
e micronizao. A expanso por exploso inclui exposio a temperaturas de 230 a 240
o
C por 30 segundos.
Os gros expandem de 1,5-2 vezes o tamanho original com ruptura do pericarpo. A micronizao consiste de
exposio a radiao infravermelha com 150-180
o
C por 30-60 segundos seguida por floculao atravs de
rolos. O mtodo hidrotrmico utiliza calor mido por 8-25 min com ou sem presso, e secagem seguida de
floculao ou rolagem. Este processo acontece com o milho e o sorgo floculado americano. Na Inglaterra um
processo mais prolongado envolve fragmentao, umedecimento, repouso por 24h, novo umedecimento e
novo repouso de 24 h. O gro aps isso cozido a vapor sob presso por 10-15 min, floculado e seco. A
maior parte da gelatinizao do amido ocorre depois que o gro vaporizado a seco floculado. A vaporizao
a seco causa de 2-16% de gelatinizao no milho e sorgo e a floculao aumenta a gelatinizao de 40-48%.
Os animais no respondem em produo igualmente ao amido que sofreu processamento hidrotrmico,
provavelmente em funo da variao entre os amidos. O sorgo tratado hidrotermicamente quem traz
melhores resultados para a produo animal, seguido do milho e cevada. O trigo tratado desta maneira pode
representar resultados negativos sobre a produo animal.
A melhor utilizao do amido de cereais envolve muitos fatores. O esmagamento da casca da semente
aumenta a digestibilidade em bovinos, mas no em ovinos porque os ovinos mastigam as sementes em
partculas menores. Melhorias no desempenho animal so mais evidentes com a gelatinizao e ruptura dos
gros de amido em um processamento que requer floculao aps vaporizao a seco. Provavelmente, a
reassociao via retrogradao limitada pela estrutura ramificada dos polissacardeos. A disponibilidade
aumentada incrementa a taxa de digesto, que pode crescer com a eficincia de uso do nitrognio no
protico. Aliado a isso, a gelatinizao promove a digesto do amido no rmen e aumenta a propenso para a
fermentao cido lctica e acidose. O escape de amido fermentvel para o abomaso pode ser um fator de
causa do deslocamento de abomaso em rebanhos leiteiros. A digesto amiloltica do amido no duodeno e
intestino delgado pode ser mais eficiente por causa da capacidade amiloltica; entretanto, a fermentao no
trato inferior pode representar perdas de nitrognio microbiano nas fezes. Se o ruminante tem fraca
capacidade amiloltica, a sobrepassagem de amido para o trato digestivo inferior pode no representar
vantagens. Em geral, escape ruminal de amido resulta em mais baixa eficincia contrariamente ao escape de
117
protena. Indiretamente, a gelatinizao do amido e a desnaturao protica pelo calor podem diminuir o
escape ruminal de amido e aumentar a passagem de protena no fermentada.
A ineficiente utilizao de amido em ruminantes pode estar relacionada com os efeitos do pH da
fermentao cido lctica. Dependendo da incluso de amido, tamponantes podem representar melhorias
nesta utilizao. O efeito negativo do amido diettico est relacionado com sua mais rpida fermentao e
com o desenvolvimento de grandes quantidades de cido lctico como produto primrio. O pH do rmen e a
atividade do trato inferior diminuem por causa da inadequada capacidade tamponante resultante da alta
concentrao de um nutriente do qual o sistema no adaptado. Estes efeitos do amido esto relacionados
com alguns distrbios gastrointestinais.
5. Parede celular vegetal
As ligaes covalentes entre os respectivos carboidratos da parede celular obedecem s propriedades
gerais das paredes celulares vegetais. Os principais fatores que regem essas propriedades baseiam-se na
organizao da matriz da parede celular com suas ligaes cruzadas. Os grupos acetil e metil promovem
hidrofobicidade. Um importante conceito da estrutura da parede celular a considera como uma
macromolcula gigante com ligaes covalentes entre -glucanas, xilanas e arabananas com peptdeos
(extensina) a partir de ligaes cruzadas e dmeros de cidos ferlico e p-cumrico como agentes ligantes
cruzados (Fry e Miller, 1989; Iiyama et al., 1993). Presumivelmente a lignina tem algum papel nisto (Cap.
12). Estes modelos levam em considerao as mudanas da parede celular em funo do crescimento da
planta. provvel, entretanto, que os mecanismos de degradao e digesto difiram daqueles do crescimento
vegetal. Chesson (1993) apresentou um modelo de degradao relacionado com o modelo estrutural de
Iiyama et al. (1993). A degradao da parede celular provavelmente difere da sntese porque as enzimas
digestivas devem tratar as ligaes cruzadas e a lignificao com a inteno de proteger a planta. Evidncias
circunstanciais indicam que os polissacardeos hemicelulsicos sejam retidos em determinados stios pelas
ligaes cruzadas com a lignina, porque quando ocorre a deslignificao grande parte da hemicelulose torna-
se solvel. Alm disso, o tratamento da parede celular com pepsina cida dissolve tanto a protena quanto
alguma hemicelulose (Ely et al., 1956). As paredes celulares forrageiras lignificadas tambm contm
arabinoxilanas indisponveis assim como peptdeos, grande parte do qual provavelmente recuperado como
nitrognio insolvel em detergente cido. Harkin (1973) sugeriu que a distncia da ligao da lignina foi um
fator na disponibilidade das cadeias hemicelulsicas, entretanto no conhecido o porqu das ligaes da
lignina protegerem outros componentes orgnicos da parede celular de serem degradados.
Os polissacardeos associados com a parede celular vegetal so divididos em duas classes baseados
nas associaes biolgicas e disponibilidade nutricionais: aqueles que no tm ligaes covalentes com o
centro lignificado sendo, portanto, mais solveis e completamente fermentveis no rmen, e aqueles que
possuem algumas ligaes covalentes com o centro lignificado e assim so incompleta ou apenas
parcialmente digestveis. Geralmente, os primeiros so dissolvidos em detergente neutro e os ltimos so
recuperados como fibra detergente neutro. A deslignificao promove solubilidade no caso das
hemiceluloses, entretanto a celulose deslignificada permanece insolvel, apesar de ter sua fermentabilidade
aumentada. A classificao geral dos polissacardeos de parede celular problemtica no entendimento
biolgico moderno que no coincide com a classificao histrica convencional imposta pelos qumicos de
papel e celulose. Muitos sistemas de fracionamento para polissacardeos estruturais dependem de
classificaes rgidas baseadas na -glucosana (como celulose) e na pentose e no cido urnico como
hemiceluloses. Os sistemas sem fracionamento so mais claros neste sentido. Por exemplo, todos os
preparados de celulose de tecidos lignificados contm alguma pentose e alguma glicose que sero achados
em preparaes hemicelulsicas, apesar de nenhum entendimento da forma estrutural permitir que faam
parte do sistema hemicelulose.
118
Gaillard (1962) observou que a glicose, a xilose ou a arabinose no tm significado nutricional,
porque cada um destes acares incorporado em estruturas de diversificada disponibilidade (Tab. 10.5). A
pectina contm cido galacturnico com cadeias laterais de arabinanas que possuem quase completa
disponibilidade verifica-se a a falta de lignificao destas estruturas. As fraes lignificadas de
arabinoxilanas solveis em lcalis possuem diferenas de digestibilidade nos acares que fazem parte; a
arabinose sempre mais digestvel que a xilose dentro de qualquer frao. Estes acares so menos
digestveis na maioria das leguminosas lignificadas em comparao com as gramneas. Os resduos de xilose
e arabinose na celulose bruta so menos digestveis que a glicose da mesma estrutura, e menos digestveis
que a arabinose e xilose que foram extradas por lcalis. Os dados de Gaillard expem o problema de que a
arabinose total, a xilose calculada para a xilana, ou a glicose total calculada para a glucana no so
nutricionalmente significativas parties. Estas observaes estimularam alguns pesquisadores para examinar
as razes fsico-qumicas para a respectiva diversidade. Bittner e Street (1983) sugeriram que a linearidade
das xilanas pode promover sua incluso na celulose, mas no explica sua baixa digestibilidade. Alm disso,
deveriam ser mais facilmente quebradas porque lhes faltam o 6-carbinol que limita a ligao do hidrognio
cadeia cruzada. As fraes hemicelulsicas so as nicas que apresentam ligaes com a lignina, ainda que
as digestibilidades da hemicelulose e celulose sejam inversamente associadas com o grau de lignificao.
Poderia a mais baixa digestibilidade da xilose na celulose residual refletir as interligaes entre lignina,
pentose e celulose? A arabinose parece ser o acar diretamente envolvido na lignina ligada em gramneas
(Mueller-Harvey et al., 1986). Sob esta perspectiva parece que os fatores fsico-qumicos influenciam a
disponibilidade nutritiva da maioria dos polissacardeos vegetais principalmente as ligaes, mas tambm os
fatores associativos a nvel molecular, que ainda permanecem no elucidados. Analisar meramente os
acares constituintes no soluciona o problema.
A celulose a principal substncia fibrosa e o carboidrato mais abundante (20-40% da matria seca
de todos os vegetais superiores). Apesar disso, sua presena no uma boa medida de fibra total (parede
celular vegetal), apesar de muitos nutricionistas a utilizarem para este propsito. A celulose constitui-se de
1-4 glucana, aproximadamente 15% de pentosanas (principalmente xilose e alguma arabinose), cutina e
slica. As substncias no glucanas so consideradas contaminantes, entretanto impossvel remov-las sem
a degradao destrutiva da celulose. Tratar as celuloses como -glucanas puras no proporciona uma
compreenso racional de sua caracterizao biolgica porque no leva em considerao diferenas advindas
principalmente da combinao com hemicelulose e lignina. Na natureza, celulose pura (-glucana cristalina
insolvel) uma raridade biolgica. Acontece no lnter do caroo de algodo. A glicose total da parede
celular obtida por hidrlise da parede celular seguida de cromatografia tem sido recomendada como um
mtodo para determinar a celulose; entretanto, este mtodo assume que toda glicose da parede celular est
ligada celulose. A determinao direta da celulose como glicose tem mrito; entretanto, a glicose no
celulsica deveria tambm ser bem distinguida. A simplicidade dos mtodos gravimtricos explica o fato de
continuar-se trabalhando com eles, embora no digam nada sobre o material isolado. Esta situao pode ser
tolervel no caso das fibras bem entendidas (leguminosas comuns e gramneas forrageiras), mas nos casos
no familiares, insatisfatria. Esta crtica tambm pode ser ampliada para as determinaes de fibra que
incluem o uso de FDN ou FDA. Alm disso, a celulose isolada no inclui todas as 1,4 glucanas presentes
nos tecidos vegetais. gua e lcalis dissolvem as -glucanas, que so consideradas distintas da celulose e
includas na frao hemicelulsica (Bailey, 1973).
A celulose reconhecidamente um carboidrato insolvel, refratrio mesmo depois de severas
hidrlises e deslignificaes oxidativas. A disponibilidade nutricional da celulose varia da indigestibilidade
total completa digestibilidade dependendo enormemente da lignificao (Tab. 11.9, pg. 167), apesar de
existirem outros inibidores e fatores limitantes, incluindo silicificao, cutinizao e propriedades intrnsecas
da celulose. Geralmente, a deslignificao melhora a digestibilidade. Algumas explicaes tentam
caracterizar o valor nutritivo da celulose. Uma explicao a relao da celulose com a lignina. Esse
conceito leva a expectativa de que a taxa de digesto e a extenso da digesto relacionam-se com o contedo
em lignina, entretanto, a taxa de digesto pode no estar relacionada com a lignificao em tudo, j que a
119
celulose disponvel pode ter diferentes associaes fsico-qumicas com a lignina. Os no ruminantes
digerem mais hemicelulose, indicando que, no todo, a hemicelulose mais rapidamente degradvel que a
celulose (Fig. 4.7). Outra explicao considera que existam duas celuloses: uma lignificada e protegida e
outra no afetada pela lignina. Este conceito explica o comportamento cintico da celulose em estudos de
taxa de digesto. A existncia das celuloses disponvel e indisponvel refora o ponto de vista da no
uniformidade da celulose j que as fraes no lignificadas exibem muita diversidade na digestibilidade. O
maior contraste ocorre com as celuloses vegetais e as do algodo. Ambas so completamente digestveis,
entretanto apresentam diferentes taxas de digesto. A celulose da alfafa preparada a partir da deslignificao
com cloretos e extrao alcalina da hemicelulose exibe uma mais baixa taxa de digesto e maior
digestibilidade que a celulose da alfafa com parede celular intacta. Possivelmente a remoo da lignina e da
hemicelulose permite que as cadeias celulsicas tornem-se mais alinhadas e assim com maior cristalinidade.
A fermentao de celuloses isoladas tem um lag time mais longo com mais lenta digesto o que tambm se
percebe em forragens de boa qualidade nas maiores digestibilidades totais (Van Soest, 1973b). Esta alterao
vista em muitas celuloses deslignificadas e um obstculo para seu uso eficiente como alimento para
ruminantes.
A celulose tambm possui variabilidade na qualidade nutritiva por suas prprias propriedades
intrnsecas. Alguns autores atribuem as diferenas nutritivas em forragens cristalinidade celulsica, mas
esta constatao somente foi percebida com o algodo e com celulose purificada obtida de rvores. A
celulose tem associaes com a lignina, hemicelulose e outras substncias. A remoo destes pode alterar a
matria celulsica residual, evidenciada pelas taxas de digesto celulsica. A cristalinidade celulsica
diminuda por certos tratamentos como embebimento com lcalis e moagem conjunta. A despolimerizao da
celulose um mtodo fsico de remoo da celulose da lignina. Estes tratamentos tambm tornam a celulose
susceptvel a determinadas enzimas que anteriormente no exerciam sua ao. Bailey (1973) distinguiu a
matria fibrosa celulsica das substncias da matriz que contm hemicelulose e lignina. Bailey caracterizou a
celulose como cristalina e as substncias da matriz (lignina e hemicelulose) como amorfas. Se for este o caso,
a cristalinidade tem pouco efeito sobre a digestibilidade, j que algumas das xilanas e fraes urnicas da
hemicelulose so menos digestveis. Talvez estas fraes tambm sejam componentes minoritrios cristalinos
(Bittner e Street, 1983); ou, alternativamente, ligam-se intimamente com a lignina (Cap. 12).
Conceitualmente, a lignina limita a taxa, mas no a extenso da digesto.
As enzimas que tm a habilidade de atacar a celulose no apenas clivam as ligaes 1-4. Da a
necessidade de distinguir as celulases verdadeiras das 1-4 glicosidades, que so capazes de hidrolisar a
celobiose e relacionam-se com fragmentos oligocelulsicos, entretanto no podem atacar a celulose nativa.
Seqncias enzimticas clivam pontes de hidrognio (endoclivagem) gerando cadeias susceptveis hidrlise
seqencial produzindo celobiose e, por ltimo, glicose (Coughlan, 1991). A maior parte das celulases
comerciais possui alguma atividade hemiceluloltica, mas so comparativamente ineficientes, porque os
resduos da frao no digerida por elas ainda contm hemicelulose disponvel enzimaticamente. O problema
pode estar na excessiva pureza enzimtica; sistemas muito puros so enzimaticamente ineficientes. A
introduo de grupos carboximetil promove solubilidade em gua e aumenta a susceptibilidade s enzimas
que so incapazes de atacar a celulose nativa. Enzimas que podem atacar esta carboximetilcelulose podem
ser totalmente incapazes de atacar um substrato insolvel. Outros agentes que se ligam (talvez
indiscriminadamente) com grupos hidroxila na celulose podem proteger fibras celulsicas. Mordentar a fibra
com slica e sais de cromo podem tornar a celulose mais resistente ou totalmente refratria as celulases.
Tratar as paredes celulares forrageiras com celulase reduz o contedo de FDN, mas tambm quebra a
estrutura remanescente de tal maneira que ela rapidamente fermentvel na fermentao ruminal que sucede.
Muito do que se conhece sobre celulases derivado de organismos que secretam enzimas
extracelulares, e estes geralmente preferem crescer no competitivamente em culturas purificadas. O
conhecimento dos cientistas sobre as atividades das enzimas que degradam a parede celular no ambiente
ruminal ainda limitado porque muitos dos organismos ruminais no secretam enzimas extracelularmente.
Isto sem dvida uma adaptao s competies interespecficas, aquelas adaptadas a substratos de lenta
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digesto. Celulases verdadeiras ativas no so encontradas em lquor ruminal filtrado. As bactrias
celulolticas ruminais atacam fibras e assim, so retidas no material fibroso filtrado. As celulases podem ser
obtidas por agitao dos slidos ruminais com tampo fosfato; o fosfato parece aumentar a atividade (Francis
et al., 1978). Em contraste, o fluido ruminal filtrado pode ter considervel atividade da hemicelulase
(Dekker, 1976). Assim, a limitada informao disponvel indica que a atividade celuloltica ruminal difere
enormemente daquela dos fungos aerbicos. Coughlan (1991) resumiu os modelos de atividade celuloltica
em fungos e bactrias (Fig. 11.8 e 11.9, pg. 168). Inicialmente ocorre amorfognese (quebra das pontes de
hidrognio) seguida ou paralelamente em conjunto com interao entre endo-glucanases e celobiohidrolases.
As seqncias na Fig. 11.8 no so mutuamente exclusivas em relao a ordem de ataque. O modelo da
parede celular ligada do Clostridium thermocellum provavelmente se aplica aos organismos ruminais e dentre
eles os do gnero Fibrobacter (Fig. 11.9, pg. 168) (McGavin e Forsberg, 1989). O termo celulossoma
aplicado ao complexo celuloltico produzido. Agregados de celulossomas mediam ataques celulose. A
atividade endoglucanase est associada com estes agregados arranjados em fileiras, os quais atacam
diferentes lugares da celulose liberando oligossacardeos de aproximadamente quatro unidades de celobiose.
O complexo celulase dos fungos ruminais anaerbicos Neocallimastix podem tambm obedecer este modelo
em algumas condies de crescimento.
A hemicelulose uma coleo heterognea de polissacardeos e sua composio coletiva varia
enormemente entre as espcies vegetais. So polissacardeos insolveis em gua, mas solveis em cidos ou
lcalis, e normalmente associados com a lignina. A hemicelulose apresenta alta complexidade interna e no
uniforme (Wilkie, 1979). A digestibilidade da hemicelulose proporcional digestibilidade da celulose e
inversamente proporcional lignificao, j que a hemicelulose o carboidrato mais intimamente
relacionado com a lignina (Sullivan, 1966). Evidncias de ligaes diretas com constituintes fenlicos
incluem uma ligao ster com arabinoxilanas e possivelmente outras ligaes glicosdicas. A hemicelulose e
a lignina formam a espessa parede secundria. Aps um processamento de deslignificao, a hemicelulose
torna-se solvel em gua. Seu isolamento depende da solubilizao ou da destruio da lignina com lcalis
ou agentes oxidantes. Depois da deslignificao, as hemiceluloses so extradas da holocelulose (carboidrato
lquido da parede celular) com gua quente e lcalis de resistncias variveis. O material mais solvel rico
em arabinanas; algumas hexosanas so dissolvidas com xilanas e com um pouco de arabananas em lcalis
muito fortes (Bailey, 1973). A acidificao com cido actico, seguido de refrigerao, produz a
hemicelulose A que precipita e a hemicelulose B que permanece em soluo. Esse subfracionamento resulta
tambm na precipitao de cobre, sais de amnia quaternria ou iodo. A variao na composio da
hemicelulose entre as partes da plantas e interespcies vegetais foi compilada por Bailey (1973) e man
(1993). A hemicelulose A menos ligada, contm principalmente a xilana, provavelmente mais linear e
mais comum nos caules do que nas folhas. A hemicelulose B contm fraes ramificadas ricas em arabinose
e cidos urnicos, mas no os dois na mesma cadeia polimrica. H variao no grau de ramificao e
algumas unidades possuem altas substituies por unidades arabinose (man, 1993).
A hemicelulose uma mistura de polissacardeos com um mesmo fator comum, a ligao 1-4 no
polmero central da xilana (Fig. 11.5), embora a ramificao possa ocorrer com outras ligaes glicosdicas.
A hemicelulose em folhas e caules de gramneas e leguminosas parece ser enormemente constituda de
arabinoxilanas. Enquanto a ligao com a lignina ocorra em ambas as famlias de plantas, a natureza dessa
ligao muito diferente. Um modelo sugerido de ligao em gramneas demonstrado na Fig. 12.5.
Algumas das ligaes na hemicelulose so susceptveis ao ataque alcalino; estas incluem ligaes steres e 1-
3 glicosdicas. Ligaes steres so hidrolisadas por saponificao e as 1-3 glicosdicas so clivadas por
eliminao e formao de uma ligao insaturada (esses ltimos so particularmente vulnerveis aos lcalis).
Ambas as ligaes so vistas nas ramificaes de pectinas e hemiceluloses. Conseqentemente, o mtodo
tradicional de extrao alcalina das hemiceluloses deve produzir extensa degradao.
A digesto da hemicelulose por ruminantes e no ruminantes no proporcional digesto da
celulose. Os no ruminantes digerem relativamente mais hemicelulose que celulose e os ruminantes digerem
aproximadamente quantidades iguais de ambos os carboidratos. Os no ruminantes utilizam melhor as
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leguminosas em comparao com a hemicelulose das gramneas do que os ruminantes. Em ruminantes, a
maior parte da celulose digerida no rmen, entretanto uma poro substancial da hemicelulose escapa do
rmen para ser fermentada no trato inferior. Talvez a xilana no possa ser atacada at que as cadeias laterais
de arabinosil sejam removidas; ou talvez sua digesto dependa da remoo de algumas celuloses encrostadas
(Francis et al., 1978). Ligaes arabinofuranosil seriam sensveis ao cido gstrico, assim expem a xilana a
mais digestes no trato inferior. No se entende porque os grupos arabinose sobrevivem ao rmen. Pode ser
que alguns carboidratos hemicelulsicos ocorram como glicoprotena liberalizada por pepsina cida. Ely et
al. (1956) perceberam que a hemicelulose no poderia ser recuperada de gramneas pr-tratadas com pepsina
cida. As celulases liberam steres cido ferlico-hemicelulose, que podem ser os ditos complexos solveis
lignina-hemicelulose do fluido ruminal comentados por Neilson e Richard (1978), que so resistentes
degradao e so liberados nas fezes. Aparentemente, as ligaes covalentes de carboidratos com lignina
podem proteger o carboidrato da digesto, mesmo em soluo (Jung, 1988). Estes complexos so solveis em
solues alcalinas e neutras, mas so precipitadas por cidos fracos.
A digesto da hemicelulose complexa porque ela um composto de vrios acares e ligaes
glicosdicas. Alm disso, as caractersticas das hemiceluloses diferem entre as forragens e tipos de parede
celular vegetal. As enzimas hemicelulolticas presentes no fluido ruminal filtrado tm a habilidade de clivar
uma variedade de ligaes. Como as hemicelulases so mais solveis que as celulases, existem mais
informaes sobre elas (Dekker, 1976). As hemicelulases so produzidas por algumas bactrias ruminais e
protozorios ciliados. Todas as enzimas identificadas parecem ser do tipo endo, que atacam as cadeias
glicosdicas aleatoriamente. A maior parte dos sistemas enzimticos, entretanto, so purificados e
caracterizados apenas parcialmente. As enzimas que atacam as cadeias laterais incluem -D-
glicosiduronidase, que ataca a ligao -D-(1-2) em glicuronoxilanas, e as -L-arabinofuranosidases,
hidrolisam as ligaes 1-3 dos pontos ramificados na arabinoxilana. As xilanases incluem a -D-xilanase
(endoenzima), assim como outros componentes que atacam oligmeros, menos xilana ou xilobiose. Estas
enzimas eficientemente degradam xilanas lineares; molculas ramificadas so mais lentamente ou
incompletamente degradadas. O processo de hidrlise de xilanas, pelo menos parcialmente, depende da ao
de arabinosidases para remover grupos ramificados.
Quase todas as celuloses brutas preparadas a partir de deslignificao de tecidos de rvores contm
hemicelulose residual que no facilmente removida. Estas hemiceluloses residuais so menos digestveis
que as pentosanas mais extraveis (Lyford et al., 1963; Tab. 10.5) e so intimamente associadas com a
celulose, mas sua funo ainda no bem entendida (Wilkie, 1979). Sua presena na FDA provavelmente
aumenta a associao negativa com a digestibilidade (Bittner e Street, 1983).
6. Fibra solvel
Os componentes da parede celular vegetal que no possuem ligaes covalentes com a lignina
parecem ser completamente disponveis fermentao e so comparativamente to solveis que chegam a
ser classificados na categoria de carboidratos solveis. As fraes mais importantes includas nesta
classificao so pectinas e -glucanas. As gomas so tambm carboidratos solveis que ocorrem em vrios
vegetais e leguminosas. Eles so altamente fermentveis e disponveis, mas poderiam ter especial
significncia para ruminantes porque tambm possuem atributos da celulose: no levam ao aumento na
quantidade de cido lctico e sua fermentao inibida por baixo pH.
A pectina um polissacardeo rico em cido galacturnico que ocorre na lamela mdia e outras
camadas da parede celular. o cimento das paredes celulares. A distino entre pectinas e hemiceluloses
ainda no clara em virtude de tambm existirem hemiceluloses solveis (no aderidas lignina). A
classificao qumica especifica que as pectinas so solveis em solues neutras quentes de oxalato de
amnio ou EDTA e as hemiceluloses apenas so solveis em lcalis ou cidos. Todavia essa classificao
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possui excees tanto para as pectinas quanto para as hemiceluloses. As pectinas so muito mais
abundantes em dicotiledneas do que em monocotiledneas. As fontes comerciais so derivadas
principalmente de mas e de frutas ctricas (Comstock, 1986).
Alguns qumicos evitam os termos pectina e hemicelulose e classificam todos os polissacardeos de
parede celular no celulsicos em um nico grupo, entretanto isto resulta numa inconveniente classificao
nutricional de carboidratos. Alguns autores associam a pectina com a lignina, outros, no. O problema parece
ser de classificao e definio. Existem dois pontos de vista sobre a composio das pectinas. Um deles
define as pectinas como entidades heterogneas formadas por cido galacturnico e cido urnico. O outro
ponto de vista caracteriza a galactouronana extravel como frao pctica e os cidos urnicos constituindo
outra entidade dentro da hemicelulose que chega a ser quase lignificada.