Estdios Reprodutivos e Desenvolvimento

Os oito estdios R (reprodutivos) so

divididos em quatro partes: R1 e R2 descrevem o florescimento; R3 e R4 o desenvolvimento da vagem; R5 e R6 o desenvolvimento da semente e R7 e R8 a maturao
da planta. O crescimento vegetativo e a
produo de novos ns continuam durante
alguns estdios reprodutivos, de modo que,
nestes, os estdios de R1 a R6 descrevem
melhor o desenvolvimento da planta. Neste artigo, a descrio para cada estdio R
refere-se apenas ao incio do respectivo estdio.
O desenvolvimento geral e a durao dos perodos de crescimento vegetativo,
florescimento, desenvolvimento da vagem
e enchimento da semente, durante os estdios reprodutivos, esto esquematizados na
Figura 10.

cundrias e plos radiculares at a profundidade de 23 cm no solo tambm grande

durante esse perodo, porm, as razes nessa zona geralmente comeam a se degenerar depois disso.

ESTDIO R1 (incio do florescimento)

R1 - uma flor aberta em qualquer n sobre a haste principal (Figura 11)
As plantas em R1 esto com 38 a
46 cm de altura e apresentam-se nos estdios vegetativo V7 a V10 (7 a 10 ns completamente desenvolvidos)13. O florescimento comea entre o terceiro e o sexto n
da haste principal, dependendo do estdio
V no momento do florescimento, progredindo para cima e para baixo. Os ramos
comeam a florescer alguns dias depois da
haste principal. O florescimento em um
rcemo ocorre da base para o topo (Figura
12). Dessa forma, as vagens da base do
rcemo so sempre mais maduras que as
vagens do pice (Figura 21). O florescimento e a frutificao ocorrem principalmente em rcemos primrios, mas os rcemos secundrios podem se desenvolver ao
lado do rcemo primrio na mesma axila.
O florescimento atinge o auge entre os estdios R2.5 e R3, completando-se ao redor
do estdio R5.
Em R1, as taxas de crescimento vertical da raiz aumentam incisivamente e
permanecem relativamente altas nos estdios R4 a R5. A proliferao de razes se-

Figura 12. Incio do florescimento nos rcemos.

Figura 11. Planta de soja no estdio R1.

Est. R
Dias

R1 R2
0

R3
10

R4
20

R5
30

R6
40

R7
50

60

R8
70

Figura 10. Desenvolvimento e durao dos perodos de crescimento vegetativo, florescimento,

desenvolvimento da vagem e enchimento da semente.
* Desenvolvimento da altura da planta e dos ns.

13

Nota do tradutor: Nas condies brasileiras, a cultura da soja manejada para que no incio do florescimento as plantas apresentem, pelo menos, 60 cm de
altura, considerada como mnima para viabilizar a colheita mecnica com o mnimo possvel de perdas. O nmero de ns vegetativos formados at esse estdio
varivel em funo do cultivar, do ambiente e das prticas culturais adotadas.

ESTDIO R2 (pleno florescimento)

R2 - flores abertas em um dos dois ns
superiores da haste principal com folha
completamente desenvolvida (Figura 13)
As plantas em R2 tm 43 a 56 cm
de altura e esto nos estdios V8 a V12.
Nessa fase, a planta acumulou somente cerca de 25% de sua matria seca final e nutrientes, atingiu aproximadamente 50% de
sua altura final e desenvolveu cerca de metade do nmero total de ns14. Esse estdio
marca o incio de um perodo de rpido e
constante acmulo dirio das taxas de matria seca e de nutrientes pela planta, que
continuar at logo aps o estdio R6 (Figuras 38 a 41). Essa rpida acumulao de
matria seca e nutrientes pela planta inteira inicia-se nas partes vegetativas (folhas,
hastes, pecolos e razes), deslocando-se
gradualmente para as vagens e sementes
em formao, enquanto as partes vegetativas finalizam o seu desenvolvimento.
Alm disso, a taxa de fixao de nitrognio pelos ndulos radiculares tambm aumenta rapidamente no estdio R2. A Figura 14 mostra que um grande nmero de
ndulos radiculares pode se desenvolver em
uma nica planta.
Nesse estdio, o sistema radicular
apresenta-se completamente desenvolvido
no espao entre linhas de 102 cm (40 polegadas), com vrias razes laterais direcionando o seu crescimento para baixo. Essas
razes, junto com a principal, continuam
se aprofundando no perfil do solo at logo
aps o estdio R6.5.
Se 50% de folhas forem perdidas no
estdio R2, o rendimento ser reduzido em
aproximadamente 6%.

Figura 14. Elevado nmero de ndulos radiculares formados numa nica planta de soja.

Figura 13. Planta de soja no estdio R2.

14

Nota do tradutor: O comportamento descrito pelos autores vlido somente para os cultivares com hbito de crescimento indeterminado, tais como IAC
Foscarim 31, IAC-16 e Ocepar 3, cuja altura de planta e nmero de ns vegetativos no estdio R2 podem ser maiores que os apresentados neste artigo. No Brasil,
predominam os cultivares com hbito de crescimento determinado, que no estdio R2 acumulam cerca de 87% a 90% de sua altura e matria seca finais.

10

ESTDIO R3 (incio da formao

da vagem)
R3 vagem com 5 mm de tamanho em
um dos quatro ns superiores da haste
principal com folha completamente desenvolvida (Figuras 15 e 16)15
As plantas em R3 apresentam-se
com 58 a 81 cm de altura e esto no estdio
V11 a V17. Nesse perodo comum encontrar vagens em desenvolvimento, flores murchas, flores abertas e botes florais
na mesma planta16. As vagens em desenvolvimento localizam-se nos ns mais baixos da haste principal, onde o florescimento
se iniciou primeiro.
Se as densidades de plantas forem
adequadas, o rendimento (peso total de sementes) pode ser dividido em trs componentes: o nmero total de vagens produzidas por planta, o nmero de sementes produzidas por vagem e o peso por semente
(tamanho da semente). Aumentos ou decrscimos de rendimento podem ser justificados pelo aumento ou diminuio de um
ou mais desses trs componentes.
Geralmente, a maioria dos ganhos
na produo resulta de aumentos no nmero
total de vagens por planta, principalmente
quando se obtm maiores rendimentos. Os
limites superiores para o nmero de sementes por vagem e tamanho da semente so
definidos geneticamente, porm, esses dois
componentes ainda podem variar o suficiente para produzir aumentos considerveis de rendimento.
Condies estressantes, como temperatura alta ou deficincia de umidade,
reduzem o rendimento devido reduo em
um ou mais dos componentes. As redues
em um dos componentes de produo da
planta, porm, podem ser compensadas por
outro componente. Assim, as produes no
so alteradas significativamente. O componente do rendimento da planta que ser
reduzido ou aumentado depende do estdio reprodutivo em que a soja se encontra
quando ocorre o estresse. Conforme a planta de soja se desenvolve do estdio R1 ao
R5.5 diminui a sua habilidade para compensar as perdas decorrentes de uma condio de estresse, aumentando assim o potencial de reduo da produo causada pelo
estresse.

15
16

Guias de Manejo para R1-R3

Nas condies do Cinturo do Milho, nos EUA, aproximadamente 60% a
75% de todas as flores de soja produzidas
abortam e, portanto, no contribuem para
a produo. Cerca de metade desse aborto
ocorre antes das flores se desenvolverem
em vagens jovens e a outra metade devido ao aborto da vagem. A produo excedente de flores e vagens e o longo perodo
de florescimento (de R1 a R5) desejvel,
pois permite um certo grau de escape a pequenos perodos de estresse. As condies
de estresse (que causam altas taxas de aborto) de R1 a R3 geralmente no reduzem
muito o rendimento porque, para compen-

sar, algumas flores (e suas respectivas vagens) ainda podem ser produzidas at o estdio R5. Alm disso, o estresse nesses estdios pode resultar em um aumento no
nmero de sementes por vagem e no peso
por semente, que tambm ajuda a compensar o abortamento das flores e das vagens
jovens.
Os pesquisadores e os agricultores
ainda no conseguiram aproveitar todo o
potencial da planta de soja. Prticas como
adubao, espaamento reduzido, estande
adequado, irrigao e controle das plantas
daninhas so tentativas para reduzir a taxa
de abortamento de flores e de vagens e aumentar, assim, a produtividade.

Figura 16. Planta de soja no estdio R3.

Figura 15. Planta de soja no estdio R3 (detalhe do 4 n superior da haste principal com trs vagens jovens).

Nota do tradutor: No Brasil, os produtores de soja identificam esse estdio como a fase de formao de canivetes ou canivetinhos.
Nota do tradutor: Comportamento tpico de plantas de soja com hbito de crescimento indeterminado.

11

ESTDIO R4 (vagem formada)

R4 vagem com 2 cm de comprimento
em um dos quatro ns superiores da haste principal com folha completamente desenvolvida (Figuras 17 e 18)
As plantas em R4 apresentam-se
com 70 a 100 cm de altura e esto nos estdios V13 a V20. Este perodo caracterizado pelo rpido crescimento da vagem e
pelo incio do desenvolvimento da semente.
O perodo compreendido entre R4 e
logo aps R5.5 um perodo de rpida e
constante acumulao de matria seca pelas vagens. Algumas vagens localizadas nos
ns mais inferiores da haste principal j se
encontram com o seu tamanho final ou prximo dele, porm, a maioria atingir esse
tamanho no estdio R5 (Figuras 18 e 25)17.
Normalmente, as vagens atingem o maior
comprimento e largura antes das sementes
comearem a fase de rpido desenvolvimento (Figura 27). Assim, prximo ao final desse perodo, algumas sementes dentro das vagens localizadas nos ns inferiores iniciam rpido crescimento.
As ltimas flores que ocorrem na
planta localizam-se na extremidade da haste principal, onde surge um rcemo floral
(Figura 20)18. Esse rcemo consiste de flores axilares agrupadas na extremidade da
haste. O florescimento nos ns superiores
dos ramos tambm ocorre por ltimo na
planta.

Figura 17. Planta de soja no estdio R4.

Figura 18. Haste principal da soja com vagens

no estdio R4.

Guias de Manejo para R4

O estdio R4 marca o incio do perodo mais crtico de desenvolvimento da
planta quanto determinao do rendimento em sementes. Estresse (umidade, luz, deficincias nutricionais, geada, acamamento ou desfolha), ocorrendo a qualquer momento entre os perodos de R4 a logo aps
R6 reduzir mais a produo do que a ocorrncia do mesmo estresse em qualquer outro perodo de desenvolvimento. O perodo
de R4.5 (formao das ltimas vagens) a
aproximadamente R5.5 muito crtico porque o florescimento completa-se e no pode
ser compensado, uma vez que as vagens e

17

Figura 19. Corte longitudinal de uma vagem jovem de soja.

Nota do tradutor: Pelo fato de ser uma planta com hbito de crescimento indeterminado, evidente o desenvolvimento total das primeiras vagens localizadas
no tero inferior da haste principal, onde iniciou-se o florescimento.
18
Nota do tradutor: Provavelmente, o cultivar de soja utilizado pelos autores deste artigo apresenta hbito de crescimento semi-determinado, isto , caracterstica
de planta intermediria entre os hbitos de crescimento determinado e indeterminado.

12

sementes novas so mais propensas a abortar sob estresse que as vagens e sementes
mais velhas19. As perdas de produo ocorridas nesse perodo devem-se principalmente reduo no nmero total de vagens por
planta do que reduo no nmero de sementes por vagem ou no tamanho da semente. De fato, o tamanho da semente pode
compensar um pouco se as condies de
crescimento forem favorveis aps R5.5.
Porm, a compensao atravs do tamanho
da semente limitada geneticamente. Assim, a planta possui limitadas habilidades
em compensar o aborto de flores e vagens
causado por estresses ocorridos nos estdios de R4.5 a R5.5.
Quando possvel, deve-se irrigar a
lavoura nesses perodos cruciais para garantir umidade adequada.

Figura 20. Rcemo floral de soja na extremidade apical da haste principal.

Figura 21. Rcemo floral com vagens em formao.

19

Figura 22. Seqncia do desenvolvimento das vagens de soja.

Nota do tradutor: A ocorrncia de veranicos nessa fase reprodutiva que tem causado as maiores quebras de safra de soja em muitas regies brasileiras.

13

ESTDIO R5 (incio da formao

da semente)
R5 semente com 3 mm de tamanho em
um dos quatro ns superiores da haste
principal com folha completamente desenvolvida (Figuras 23, 24, 25 e 26)
Plantas em R5 tm 75 a 110 cm de
altura e encontram-se nos estdios V15 a
V23. Esse perodo caracterizado pelo rpido crescimento ou incio do enchimento
das sementes (Figuras 27 e 28) e redistribuio da matria seca e nutrientes das partes vegetativas para as sementes em formao (Figuras 38, 39 e 40).
No incio de R5, o desenvolvimento
reprodutivo apresenta desde flores quase
abertas at vagens contendo sementes com
11 mm de comprimento (Figura 27). Entre
os estdios R5 e R6, vrios eventos acontecem quase ao mesmo tempo. Perto de R5.5
tem-se: (1) a planta atinge seus mximos
em altura, nmero de ns e rea foliar; (2)
as altas taxas de fixao de nitrognio atingem o seu auge e em seguida comeam a
diminuir rapidamente; (3) as sementes iniciam um perodo de rpido e constante
acmulo de matria seca e nutrientes. Logo
aps R5.5 ocorre o mximo acmulo de matria seca e de nutrientes nas folhas, pecolos e ramos, iniciando a seguir a sua redistribuio (translocao) dessas partes da
planta para as sementes em desenvolvimento. O perodo de rpida e constante acumulao de matria seca na semente continua
at logo aps R6.5, no qual a semente est
com aproximadamente 80% da sua matria seca total.
O rendimento em gros depende da
taxa e da durao do tempo de acmulo de
matria seca nas sementes. Entre os cultivares adaptados existem pequenas diferenas quanto taxa de acmulo de matria
seca, porm, com relao durao de tempo de acmulo de matria seca nas sementes as diferenas so maiores20. Estresses
podem influenciar tanto a taxa como a durao do tempo de acmulo de matria seca
nas sementes.
Guias de Manejo para R5
A demanda por gua e nutrientes
alta ao longo do perodo de enchimento das
sementes. Durante todo esse perodo, as

20

Figura 23. Planta de soja no estdio R5.

Figura 24. Colmos no estdio R5.

Figura 25. Colmos nos estdios R4 (imagem

direita) e R5 (imagem esquerda).

Figura 26. Vagem de soja no estdio R5 retirada do 4 n da haste principal.

Nota do tradutor: De todos os nutrientes requeridos pela planta de soja, apenas o N fixado pelas bactrias nos ndulos radiculares.

14

sementes adquirem aproximadamente metade do seu N, P e K atravs da redistribuio pelas partes vegetativas da planta, e
aproximadamente metade pela absoro do
solo e atividade do ndulo (no caso do N).
Esta redistribuio de nutrientes pelas partes vegetativas da planta ocorre de maneira independente da disponibilidade dos
nutrientes no solo. As deficincias hdricas
podem reduzir a disponibilidade dos nutrientes porque as razes no podem absorv-los e nem crescer nas camadas superficiais e mais secas do solo. Dessa forma, parte do P e do K deve ser colocada mais em
profundidade, onde o solo estar mido e
os nutrientes disponveis planta21.
Se ocorrer 100% de desfolha (devido a granizo, por exemplo) entre os estdios R5 e R5.5, o rendimento pode ser reduzido em aproximadamente 75%. Condies de estresse podem causar grandes redues no rendimento se ocorrerem entre
os estdios R5.5 e R6. Redues de rendimento nesse perodo acontecem principalmente devido ao menor nmero de vagens
formadas por planta e ao menor nmero de
sementes por vagem e, em menor grau, devido ao menor peso por semente.

Figura 27. Rpido desenvolvimento de vagens e de sementes durante o estdio R5, com gros
de 3, 5, 7, 8, 10 e 11 mm de tamanho.

Figura 28. Vista lateral de vagens e sementes em desenvolvimento durante R5. Gros com 5, 7, 8,
10 e 11 mm de tamanho.

21

Nota do tradutor: Tais diferenas se devem s variaes na durao dos ciclos de maturao dos diferentes cultivares.

15

ESTDIO R6 (semente cheia)

R6 vagem contendo sementes verdes
que preenchem totalmente a cavidade da
vagem localizada em um dos quatro ns
superiores da haste principal com folha
completamente desenvolvida (Figuras 29
e 30)
Plantas em R6 tm 80 a 120 cm de
altura e encontram-se nos estdios V16 a
V25. Devido altura da planta e ao nmero de ns atingirem os valores mximos em
R5.5, pequenos acrscimos nessas caractersticas so evidentes entre R5 e R6.
A semente em R6 ou semente verde caracterizada por apresentar largura
igual da cavidade da vagem, porm, sementes de todos os tamanhos podem ser
observadas na planta, nesse momento (Figuras 27, 28 e 31). Nesse estdio o peso
total das vagens da planta mximo22.
A taxa de crescimento dos gros e
da planta nessa fase ainda muito rpida.
Na planta, a rpida taxa de acmulo de
matria seca e de nutrientes comea a diminuir logo aps o estdio R6, e nas sementes, logo aps R6.5. O acmulo de matria seca e de nutrientes na planta mximo logo aps R6.5, e nas sementes, prximo a R7 (Figuras 38, 39 e 40).
O rpido amarelecimento das folhas
(senescncia visual) comea logo aps R6
e continua acentuadamente at R8, ou at
que todas as folhas caiam. A senescncia e
queda foliar inicia-se nos ns inferiores da
planta (regio mais velha) e subseqentemente estende-se para cima at as folhas
mais jovens. Trs a seis folhas trifolioladas
podem ter cado dos ns mais inferiores
antes do incio do rpido amarelecimento
foliar.
O crescimento da raiz completa-se
logo aps R6.5.

Figura 29. Planta de soja no estdio R6.

Figura 30. Colmos da soja com vagens no estdio R6.

Figura 31. Vagem de soja no estdio R6 retirada do 4 n superior da haste principal.

22

Nota do tradutor: No Brasil predomina o uso de cultivares precoces e semi-precoces com hbito de crescimento determinado, que so mais exigentes em
ambiente. Para esses tipos de cultivares, quando ocorre veranico e/ou deficincia nutricional entre os estdios R5 e R6, as redues no rendimento sero devidas
ao abortamento das vagens em incio de granao ou ao abortamento das sementes, caracterizando a formao de vagens chochas. Quando esses estresses
ocorrem entre R6 e R7, tambm ocorrero quedas de produo, devido s menores taxas de acmulo de matria seca nas sementes, determinando a formao de
sementes mais leves.

16

ESTDIO R7 (incio da maturidade)

R7 uma vagem normal na haste principal que tenha atingido a cor de vagem
madura, normalmente marrom ou palha,
dependendo do cultivar (Figuras 32 e 33)

Figura 32. Planta de soja no estdio R7.

A maturidade fisiolgica de uma

semente de soja acontece quando cessa o
acmulo de matria seca. Isso ocorre quando a semente (e geralmente a vagem) torna-se amarela ou tenha perdido completamente a cor verde. Embora nem todas as
vagens numa planta em R7 tenham perdido a sua cor verde, a planta essencialmente
se encontra na maturidade fisiolgica porque muito pouca matria seca adicional ser
acumulada (Figuras 32 e 33). A semente
de soja na maturidade fisiolgica possui
aproximadamente 60% de umidade e contm todas as partes da planta necessrias
para comear sua prxima gerao.
A Figura 34 mostra uma vagem e
gros verdes no estdio R6, uma vagem e
gros completamente amarelos na maturidade fisiolgica e uma vagem e gros com
cor caracterstica para a colheita.
Guias de Manejo para R6-R7
medida que vagens e sementes
amadurecem, elas ficam menos propensas
a abortar. Assim, o nmero total de vagens
por planta e o nmero de gros por vagem

so fixados gradualmente com a maturidade da planta. Embora uma semente mais

velha no possa abortar (cair da planta) sob
condies de forte estresse, a durao do
perodo de rpido acmulo de matria seca
na semente pode ser encurtada, resultando
na formao de sementes menores e na reduo do rendimento.
Como aps R6 a planta de soja j
amadurece, o potencial de reduo de rendimento por estresse declina gradualmente. De R6 a R6.5 o estresse pode causar
grandes redues de rendimento, a maioria das vezes pela reduo no tamanho da
semente, mas tambm pela reduo de vagens formadas por planta e de gros por
vagem. Redues de rendimento motivadas por estresse ocorrido entre R6.5 e R7
so menores pelo fato das sementes j terem acumulado quantidades considerveis
de matria seca. Estresse a partir de R7 no
afeta o rendimento.
A Figura 35 mostra o redirecionamento do crescimento das folhas em direo ao sol de uma planta de soja parcialmente acamada. A tendncia para acamamento aumenta com o crescimento em altura das plantas. Altas populaes de plantas, irrigao e ocorrncia de chuvas torrenciais aumentam a altura da planta e o
acamamento. O acamamento reduz o rendimento devido a um aumento nas perdas
de colheita a ao uso ineficiente da luz solar
pela planta23.

Figura 33. Colmos da soja com vagens no estdio R7.

Figura 34. Vagens de soja nos estdios R6 (verde), R7 (amarela) e R8 (marrom).

23

Figura 35. Planta de soja acamada no estdio R6.

Nota do tradutor: O acamamento uma caracterstica gentica com expresso varivel conforme o cultivar, que pode ser modificada por prticas de manejo
adotadas e/ou fatores do ambiente, tais como: densidade de plantas na linha da cultura, espaamento entre as linhas, fertilidade do solo e/ou adubaes, umidade
e temperatura, entre outras. Lavouras acamadas tendem a apresentar maiores ndices de perdas na colheita.

17

ESTDIO R8 (maturidade completa)

R8 95% das vagens apresentam-se maduras (Figura 36). So necessrios de 5 a
10 dias de clima seco aps R8 para que a
soja atinja menos de 15% de umidade
A Figura 37 ilustra as mudanas de
cor e de tamanho das vagens e gros de
soja a partir do estdio R6, com vagens e
sementes verdes at gros maduros prontos para a colheita. Na mesma figura, a segunda vagem e respectivos gros, a partir
da direita, apresentam cor caracterstica
para colheita, porm no atingiram a forma e o grau de umidade para a realizao
desta. Assim, cor de vagem madura nem
sempre indica ponto de colheita para os
gros em seu interior. Com ambiente seco
favorvel a soja perder umidade rapidamente.

Guias de Manejo para R8

Erros de baixas densidades de semeadura, com os vazios no campo, tornamse visveis por ocasio da colheita. J, altas
densidades de plantio causam acamamento
da lavoura, dificultando a colheita, reduzindo, assim, o potencial de rendimento no
campo. Menores estandes promovem mais
ramificaes, porm com menor altura de
insero de vagem. Ramificaes muito
carregadas de vagens tornam-se pesadas e
podem quebrar facilmente, caindo ao cho.
Da mesma forma, vagens muito prximas
ao solo so difceis ou, s vezes, impossveis de serem colhidas mecanicamente.
O momento certo de colheita muito
crucial para a soja. A umidade ideal nos
gros para colheita e armazenamento
13%. Embora a colheita possa ser iniciada
com maiores porcentagens de umidade, alguns custos com secagem sero necess-

rios para um armazenamento seguro. Por

outro lado, o atraso na colheita, com umidade abaixo de 13%, causa aumento nas
perdas durante a colheita e no nmero de
gros danificados, e diminui o peso dos
gros para comercializao.
Para reduzir perdas de colheita deve-se: dirigir em velocidade apropriada,
conferir a abertura do cncavo, a velocidade do cilindro, as peneiras e a velocidade
do ar da ventilao. Estar certo de que as
velocidades do molinete e do deslocamento da mquina estejam sincronizadas para
diminuir as perdas por quebra na plataforma de corte. Regular a altura de corte para
minimizar perdas. A 9 cm de altura perdese 5% da produo, e a 16,5 cm de altura
perde-se 12%.

Figura 37. Seqncia de maturao de vagens e gros de soja. Da esquerda para a direita, evoluo da cor verde (estdio R6) para a cor marrom (ponto de colheita).
Figura 36. Planta de soja no estdio R8.

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