Introdução À Ecologia Comportamental

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Introduo a Ecologia
Comportamental
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Kleber Del-Claro
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INTRODUO
ECOLOGIA
COMPORTAMENTAL
um manual para o estudo do comportamento animal
Kleber Del-Claro
TECHNICAL BOOKS EDITORA
INTRODUO
ECOLOGIA
COMPORTAMENTAL
Kleber Del-Claro
Kleber Del-Claro
INTRODUO
ECOLOGIA
COMPORTAMENTAL
1 edio
TB
Technical Books Editora
Rio de Janeiro
2010
Introduo Ecologia Comportamental:

Copyright 2010
Technical Books Editora Ltda.
Dados internacionais de Catalogao-na-Publicao (CIP)

D331
Del-Claro, Kleber.
Introduo Ecologia Comportamental : um manual para o estudo do comportamento animal / Kle
ber Del-Claro. 1. ed. Rio de Janeiro : Technical Books, 2010.
128 p. : il. color. ; 21 cm.
Inclui bibliografia.
ISBN 978-85-61368-12-8
1. Ecologia Animal. 2. Animais Comportamento.

I. Ttulo.
CDD 591.51
TB
Technical Books Editora
Rua Gonalves Dias, 89 - 2 andar - Sala 208
Centro - Rio de Janeiro - RJ - CEP: 20.050-030
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Dedicado aos meus amores,

Maura, Verglio, Augusto e Tlio,
fontes de minha felicidade, paz
e segurana de um mundo melhor.
Agradecimentos
Agradeo a todos que, direta ou indiretamente, colaboraram para minha formao profissional. Em especial, agradeo a
ngela Helena Torezan Silingardi, Gerson Augusto Ribeiro Silveira, Newton Goulart Madeira, Joo Vasconcellos Neto (meu
orientador de mestrado), Fernando Antnio Frieiro Costa, Rogrio Parentoni Martins, Robert J. Marquis e Paulo Srgio Moreira
Carvalho de Oliveira (meu orientador de doutorado).
Agradeo Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), onde me formei, e Universidade Federal de Uberlndia,
onde trabalho, desde 1992.
Agradeo imensamente ao Conselho Nacional de Pesquisa,
Cincia e Tecnologia (CNPq), que me apoia formalmente como
pesquisador, desde 1996.
Fundao de Amparo Cincia do Estado de Minas Gerais (Fapemig), agradeo pelos diversos apoios e recursos recebidos.
Quero agradecer tambm aos programas de ps-graduao
que muito me ajudaram e aos quais tenho correspondido com
meu trabalho e dedicao. Sou especialmente grato aos programas de Ecologia da UFU, UFMS e de Zoologia da USP (FFCLRP),
UFJF e UFPR. Nos ltimos anos, tenho recebido um imenso
apoio da diretoria do Instituto de Biologia da UFU, a cujo diretor
e colega, Jimi Naoki Nakajima, agradeo por sempre fazer valer
a verdade e a justia, no trato do bem pblico.
No poderia deixar de agradecer aos muitos colegas e alunos que me enviam fotos, trabalhos e teses, para compartilhar
ou corrigir, e aos que me convidam a participar de palestras e

visitas cientficas. Vocs so todos muito especiais e grande fonte
de minha felicidade profissional.
Quero agradecer aos meus principais colaboradores cientficos: Paulo S. Oliveira, Helena Maura Torezan Silingardi, Luclia Nobre Carvalho, Everton Tizo Pedroso, Jean Carlos Santos,
Marina Farcic Mineo, Graziela Digenes Vieira Marques, Jonas
Byk e a todos os outros com os quais j publiquei ou estamos
publicando em conjunto. Sou muito grato por seu apoio e confiana.
Agradeo a Artur Andriolo e Jean Carlos Santos por algumas fotos cedidas, que foram usadas neste livro.
A Everton Tizo Pedroso agradeo pelo tempo dedicado
leitura crtica dos originais do livro.
Quero agradecer tambm aos meus editores e queles que
auxiliam na distribuio dos meus livros. Agradeo muito por
sua compreenso para com minhas constantes solicitaes de reduo de custos e margens de lucro, a fim de que os livros cheguem aos alunos o mais barato possvel.
Agradeo Sociedade Brasileira de Etologia, Sociedade
Portuguesa de Etologia, ao CNPq e aos nossos incrveis estudantes, por seu apoio e empenho na divulgao de nossos estudos e
livros.
No poderia esquecer de agradecer a minha famlia minha
esposa e meus filhos , pela pacincia, carinho e dedicao que
tm comigo. Muitas vezes discutindo e dando ateno a um
maluco que fala do incrvel comportamento de uma estranha
e diminuta formiguinha que carrega sementes ou suga gotculas
em folhas de plantas com nomes estranhssimos. Tenham a certeza de que vocs so o que amo com mais ardor.
O comportamento [...] orientado para uma meta est extremamente disseminado pelo mundo orgnico; por exemplo, a maioria das
atividades relacionadas a migrao, obteno de alimento, corte, ontogenia e todas as fases da reproduo caracterizada por tal orientao por
uma meta. A ocorrncia de processos orientados por uma meta talvez
seja o trao mais caracterstico do mundo dos organismos vivos.
Ernest Mayr (1988)
A literatura sobre comportamento animal est cheia de descries de comportamento animal claramente proposital, revelando planejamento cuidadoso. [...]. Nesse planejamento proposital no h, em
princpio, diferena entre seres humanos e animais pensantes.
Ernest Mayr (2005)
As formigas-correio so nmades e constantemente mudam seus ninhos

para lugares onde podero obter mais alimento e segurana, onde possam aumentar ou manter alto seu valor adaptativo. Crescer, se desenvolver, sobreviver e reproduzir, deixar descendncia vivel: eis a meta final.
Prefcio
O sonho e a vida so dois galhos gmeos;
so dois irmos que um lao amigo aperta.
A noite o lao.
Gonalves Dias
Toda utopia, quando boa, mais sonho do que pesadelo. O

meu sonho, ao escrever este livro, que eu consiga lhe transmitir
o mesmo prazer que sinto, quando estou livre para estudar comportamento animal. Parar calmamente no campo e sentar sobre
uma pedra, sob uma grande e maravilhosa rvore, com respingos da gua gelada das corredeiras da Floresta Atlntica Brasileira batendo no meu rosto, enquanto observo uma simples formiguinha se alimentando das excrees aucaradas de um nectrio
extrafloral. E o melhor: ainda ser pago para fazer isso, para tentar
entender os mistrios da natureza e do comportamento animal
ser pago para viver um sonho!
Este livro no tem, portanto, a menor pretenso de ser uma
obra completa sobre Ecologia Comportamental e/ou Comportamento Animal, para isto h livros excelentes, didticos, cheios
de exemplos enriquecedores, escritos numa linguagem cientfica padronizada. O que eu quero aqui estimul-lo, instig-lo,
aguar sua curiosidade para o estudo do comportamento e da
ecologia, de modo integrado. Quero lhe mostrar o quanto isto
pode ser bonito, agradvel e recompensador. Ao mesmo tempo,
sonho em lhe fornecer as ferramentas bsicas para que possa se
iniciar no estudo do comportamento e da ecologia comportamental. O que quero que voc pegue gosto pela coisa.
Ao longo de minha vida acadmica, procurei afastar de

minha mente idias dogmticas, finalistas. Por isso sou bilogo.
Biologia uma cincia nica, na medida em que se transforma,
pois modifica nossa forma de encarar o mundo e modificada por esse mesmo mundo, a cada dia. Mas algumas pequenas
verdades parecem perdurar em meu caminho e uma delas a
identificao de que nossa cincia, globalmente e em todas as
reas do conhecimento, carece de bons e dedicados orientadores.
No estou dizendo que no existam, pelo contrrio, h muitos e
muito bons. O problema que, perante o universo de estudantes
que temos hoje, esses bons orientadores so poucos e, portanto, encontram-se sobrecarregados. Assim, a cada dia, encontro
novos alunos com velhos problemas, como falta de leitura, pouco senso crtico, conhecimento tcnico limitado, sem pacincia,
muitas vezes sem objetivo de vida, desorientados. O sonho aqui
, simplesmente, lhe propiciar alguma orientao na rea da cincia onde tenho um pouco mais de conhecimento.
Assim sendo, este livro ser dividido em etapas e peo que
voc no salte nenhuma, pois da sua boa compreenso depende
a sequncia de seu aprendizado. Partiremos de uma introduo
bsica, definiremos comportamento, ecologia comportamental,
suas origens e diferenas. Atravs de exemplos, vamos procurar entender hipteses, pressupostos, metodologias, buscando
capacit-lo para elaborar um projeto nesta interessante rea do
conhecimento. Ento, seja bem vindo! Vamos sonhar juntos, pois
como nos ensinou Marcel Proust:
Se sonhar um pouco perigoso,
a soluo para isso no sonhar menos,
sonhar mais.
Aos sonhadores,
com estima,
Kleber
Sumrio
Parte 1 Histria e Definies Bsicas ........................................... 17
1.1. Uma breve histria da ecologia comportamental .............................. 18
1.2. Definindo comportamento .......................................................................... 24
1.3. Quatro termos bsicos para iniciar uma descrio ........................... 25
Parte 2 Guia Introdutrio ao Comportamento Animal ............. 29
2.1. Uma linha de pesquisa motivadora ........................................................ 30
2.2. Ferramentas bsicas ....................................................................................... 33
2.3. Conhecendo o objeto de estudo ................................................................ 46
2.4. Familiarizando-se com o animal e com o ambiente ......................... 48
2.5. Mtodos clssicos de observao de comportamento ...................... 52
2.6. Dicas para estudar o comportamento de invertebrados ................. 57
2.7. Dicas para estudar o comportamento de vertebrados ..................... 62
2.8. Marcando seus animais para estudo ...................................................... 66
2.9. Cuidados pessoais para ter no campo e no laboratrio ................... 74
2.10. Como planejar um estudo em comportamento animal? ............... 78
2.11. O que so etogramas? ................................................................................. 90
Parte 3 Guia Introdutrio Ecologia Comportamental ............. 95
3.1. A questo funcional e a questo evolutiva ........................................... 96
3.2. A questo da ecologia comportamental ................................................ 99
3.3. O teste de hipteses na ecologia comportamental .......................... 101
3.4. Um exemplo do uso da ecologia comportamental na ecologia
de interaes (populaes e comunidades) ........................................ 106
3.5. Como encontro meu caminho? ................................................................ 110
Parte 4 Bibliografia ........................................................................ 113
4.1. Literatura citada ............................................................................................. 114
4.2. Literatura recomendada ............................................................................. 114
Parte 5 Glossrio ........................................................................... 119
INTRODUO
ECOLOGIA
COMPORTAMENTAL
Kleber Del-Claro
Histria e
definies bsicas
P
A
R
T
E
1
Introduo Ecologia Comportamental um manual para o estudo do comportamento animal
1.1. Uma breve histria da Ecologia Comportamental

Nosso interesse pelos animais est enraizado em nossas origens. Arte,
pintura ou gravura rupestre o nome que se d s mais antigas representaes pictricas conhecidas (figura 1.1). Mais de 40.000 a.C., milhares dessas
gravuras rupestres foram gravadas nas paredes ou nos tetos de cavernas ou
abrigos da frica, sia, Europa e Amricas. Na caverna espanhola de Altamira, tambm conhecida como Capela Sistina da Pr-histria, a pintura
rupestre de um biso impressiona pelo tamanho e pelo volume conseguido
com o uso da tcnica do claro-escuro. Em diversas outras cavernas espalhadas pelo mundo todo, h inmeras outras pinturas de animais, inclusive de
alguns flechados ou encurralados por humanos. Essas gravuras rupestres
representam os primeiros registros do interesse humano pelo comportamento animal.
Figura 1.1. Pinturas rupestres em caverna de Serranpolis, GO, no centrooeste brasileiro, datada de 12.000 a.C., aproximadamente.
Cerca de 4.000 a.C., os egpcios usavam as fibras do caule de uma planta
chamada Cyperus papyrus para confeccionar o precursor do papel. Essa planta
18
Parte 1 Histria e Definies Bsicas
era esmagada, prensada e secada para dar origem ao papiro, que era usado
para documentar negcios do Estado, em grande parte, relacionados com a
comercializao de animais. Nos documentos antigos das mais diversas religies, h inmeros relatos sobre o comportamento e caractersticas de animais domsticos e selvagens. Esse interesse pelos animais e seu comportamento pode ser, em grande parte, explicado tambm pela zoolatria, isto ,
adorao aos animais, que era comum grande maioria das religies politestas. Os prprios egpcios tinham um vasto panteo de divindades antropozoomrficas, ou seja, parcialmente humanas, parcialmente animais.
Assim, se voc pensa que foi um pioneiro, ao observar um pardal no
seu quintal, est muito enganado. Ns, humanos, observamos o comportamento animal desde que surgimos. Mas uma coisa no mudou desde o princpio e, provavelmente, a grande razo de nosso enorme desenvolvimento
cientfico e intelectual. Observamos o comportamento dos animais para saber
como, quando e do que podemos nos alimentar; para domesticar os animais;
para evitar a ao de predadores; para aprendizado; mas, principalmente, por
curiosidade. A curiosidade uma caracterstica peculiar que ressalta a inteligncia humana. Em sendo curioso sobre tudo a sua volta e, em especial, sobre
a natureza, o homem se tornou o ser dominante que hoje .
A tradio oral, ou seja, a transmiso do conhecimento de uma gerao
a outra atravs da fala, contao de histrias, lendas e msicas, foi durante
muito tempo o principal modo de perpetuao do conhecimento adquirido
a partir da observao animal para o grande pblico. Este modo simples de
transmiso do conhecimento, foi muito til e eficaz, principalmente se considerarmos que, ainda hoje, grande parte da populao mundial analfabeta
ou tem pouco domnio da leitura. A partir do sculo XVI, com as grandes
navegaes e a descoberta das rotas martmas para frica e sia, assim como
a redescoberta do Novo Mundo, o ser humano passou a experimentar uma
exploso de informaes sobre a vida e o comportamento animal. Mdicos e
pintores de bordo, missionrios, cartgrafos e um, pouco mais tarde, os primeiros naturalistas, passaram a descrever, primeiramente em suas cartas e
depois em livros e artigos cientficos, o comportamento de espcies nunca
antes vistas. Um dos documentos mais preciosos desse perodo data de 1526
e foi escrito por Gonzalo Fernndez de Oviedo y Valds, intitulado Sumario
de la Natural Historia de las Indias. Enviado ao Novo Mundo pelo rei Fernando
da Espanha, Valds fez a primeira descrio elaborada, rica em exemplos e
detalhes especficos da flora e fauna da Amrica Espanhola, principalmente
da regio do Mxico. O documento continha no apenas a descrio de comportamento animal, mas tambm humano, o que atraa muito a ateno do
pblico europeu vido em conhecer as novas terras, sua gente, seus costumes,
novos alimentos e possveis medicamentos.
19
Ao longo dos dois sculos seguintes, inmeras outras contribuies foram sendo feitas ao estudo do comportamento animal, mas de forma pontual
e anedtica. At que, entre o final do sculo XVIII e incio do sculo XIX, os
cientistas viajantes, denominados naturalistas, principalmente ingleses, alemes, holandeses, franceses e j alguns americanos, comearam a divulgar
os resultados de suas expedies pelo mundo afora. Dentre eles, destacouse o ingls Charles Robert Darwin, que publicou uma srie de artigos e livros, como seus volumes de Zoologia, dentre os quais podemos citar extensas
monografias sobre a biologia e taxonomia de cracas vivas e fsseis. Em 1859,
Darwin publicou seu mais famoso livro: A Origem das Espcies, estabelecendo
um dos mais importantes pilares no estudo da ecologia comportamental at
os dias atuais, o conceito da evoluo por meio da Teoria da Seleo Natural.
Em 1871, Darwin publicou A Descendncia do Homem, que, embora no fosse
um livro especificamente sobre comportamento, estabeleceu importantes bases para as futuras discusses que viriam nos anos seguintes sobre a origem
do homem e das similaridades entre comportamentos sociais de humanos e
outros primatas. Porm, em 1873, mais uma vez, Darwin ousou ao publicar A
Expresso das Emoes no Homem e nos Animais, talvez inaugurando o que, mais
tarde, viria a ser a Psicologia Comparada.
O comportamento animal e humano, tambm conhecido como Etologia do grego ethos, que significa costume, hbito uma rea do conhecimento multidisciplinar, pois envolve aspectos da biologia desenvolvimental
dos organismos, fisiologia, gentica, evoluo, psicologia e tambm da sua zoologia e ecologia. O termo etologia apareceu na Frana, no sculo XVIII, para
designar a descrio de estilos de vida, em muito se confundindo com nossa
definio atual de nicho ecolgico. No sentido de se referir especificamente
ao estudo do comportamento animal, o termo etologia foi empregado pela
primeira vez no sculo XX, mais precisamente em 1950, pelo holands Niko
Timbergen. Devido aos trabalhos pioneiros no estudo do comportamento em
condies naturais, com ateno voltada para padres espcie-especficos de
comportamentos, o alemo Oskar Heinroth e o americano Charles Whitman
so tambm apontados por muitos como cofundadores da etologia moderna.
Depois de um longo incio descritivo, seguindo a tradio de histria natural empregada etologia pelos naturalistas do sculo XIX, o estudo do comportamento ingressou em uma nova fase, mais experimental,
buscando entender as causas evolutivas dos comportamentos. Do meio
da dcada de 1950 at o final dos anos 60, trs pesquisadores europeus
se destacaram nesta nova abordagem: os austracos Konrad Zacharias
Lorenz e Karl von Frish, e o holands Niko Timbergen. Em conjunto,
por seus estudos voltados para a compreenso da organizao e elicitao dos
comportamentos individuais e sociais, em 1973, esses cientistas receberam
20
o Prmio Nobel de Medicina e Fisiologia, inaugurando uma nova era na

etologia, que nos levaria ecologia comportamental.
Em uma definio clssica, o comportamento animal em seu sensu
stricto, inicialmente, apresentou trs grandes reas:
a) Psicologia Comparada Inicialmente centrada nos Estados Unidos
da Amrica, esta a rea mais descritiva e que d pouca importncia
s causas evolutivas dos comportamentos. O foco o aprendizado
associativo, especialmente em humanos. Nesses estudos, comum
o uso de animais como ces, pombos e ratos, como modelos experimentais, visando entender os processos cognitivos e perceptuais em
humanos.
b) Neurobiologia A partir de uma base biolgica, esta abordagem voltou-se, durante muito tempo, para o entendimento dos mecanismos
de funcionamento do sistema nervoso e suas respostas comportamentais, em detrimento de consideraes evolucionrias. Atualmente, apresenta linhas com interesse filogentico, buscando entender as
origens da formao e funcionamentos dos sistemas neurais e suas
respostas comportamentais. um dos campos mais promissores, no
que se refere aos estudos do comportamento humano, no sculo XXI.
c) Etologia O estudo descritivo do comportamento animal caracteriza
a etologia clssica, que abordava principalmente as bases fisiolgicas dos comportamentos, incluindo os mecanismos causais e funcionais, deixando para segundo plano as bases evolutivas (funes
adaptativas) dos comportamentos.
Devido formao acadmica dos primeiros estudiosos do comportamento, a etologia no sculo XX se desenvolveu inicialmente na Psicologia.
Durante muito tempo, esses primeiros etlogos contemporneos se preocuparam com padres estereotipados de comportamentos, os tambm chamados
padres fixos de ao (PFA).
Um PFA todo e qualquer comportamento que pode ser elicitado por
um estmulo sempre muito caracterstico, denominado estmulo sinal ou
liberador. Por exemplo, no ninho, quando um filhote de ave abre seu bico,
exibindo para a me as cores fortes de sua mucosa (amarela, laranja ou vermelha), faz com que esta regurgite o alimento para ele. Com o passar do tempo
e a descoberta de que a maioria dos comportamentos no so de fato to esteriotipados quanto se propunha no incio da etologia moderna, os PFAs foram
recentemente renomeados como padres modais de ao (PMA).
Paralelamente a esses estudos, outros psiclogos direcionavam seus
trabalhos para a investigao de atos comportamentais que pudessem ser cla21
ramente quantificados, dando origem a estudos sobre aprendizado e sobre

as bases fisiolgicas dos comportamentos. Nesta linha, um fisiologista russo,
Ivan Pavlov, trabalhando principalmente com ces e estudando sua capacidade de adestramento para a execuo de pequenas tarefas, desenvolveu a ideia
de condicionamento clssico, ou seja, condicionar um animal a desempenhar uma determinada funo.
A metodologia desenvolvida por Pavlov, criou as bases para que uma
nova escola da psicologia fosse inaugurada, o Behaviorismo. Um dos mais
importantes nomes nessa nova linha de pesquisa foi o americano Burrhus
Frederic Skinner, que props que o estudo do comportamento animal fosse
limitado s aes que pudessem efetivamente ser observadas. Skinner demonstrou que padres de comportamento que pudessem ser recompensados,
tenderiam a ser reforados e aumentariam em frequncia. Os clssicos exemplos e os mais lembrados so as caixas de Skinner, gaiolas contendo ratinhos que utilizam as patas dianteiras para abaixar uma barra, fazendo com
que um gro de rao ou uma gota dgua (recompensa) seja liberada a sua
frente. Os experimentos de Skinner mostraram que o controle do comportamento pode ser muito influenciado por ao reforada.
Entre o final da dcada de 1960 e o incio dos anos 70, William D.
Hamilton deu uma abordagem totalmente nova etologia. Apoiado nas ideias
de manipulao experimental (e.g. alterao de uma caracterstica do ambiente para se testar a funo de um ato comportamental) inicialmente propostas nos estudos de Tinbergen, von Frish e Lorenz, este bilogo evolucionista
britnico props, pela primeira vez, que os comportamentos exibidos pelos
animais deveriam ser estudados no sentido de entendermos seu real impacto
sobre o valor adaptativo das espcies, traduzido pela sobrevivncia desses
animais e de seus parentes. Assim, Hamilton propunha a aplicao da seleo
natural como ferramenta para entendermos as bases genticas que moldavam
os comportamentos. De suas ideias e das do entomologista e bilogo americano Edward Osborne Wilson, emergiu uma nova cincia, a Sociobiologia, que
busca entender as bases evolutivas da existncia e a perpetuao dos comportamentos sociais.
No somatrio desses esforos, o que, de fato, se via nascer era um novo
modo de se estudar e entender o comportamento animal. Esse novo modo
era um resgate e um aperfeioamento do mtodo hipottico-dedutivo (a ser
detalhado, mais frente), inicialmente empregado pelos darwinistas, apoiado na ideia de seleo natural, revigorada pelos conhecimentos modernos da
gentica e da evoluo. Atravs da manipulao experimental e tambm do
uso de ferramentas estatsticas e matemticas, procurava-se entender no somente como um animal exibia um determinado comportamento, mas principalmente quais seriam as causas evolutivas que mantinham esse comporta22
mento vivo, em termos de alelos presentes em uma populao, ou seja, o valor

adaptativo dos comportamentos. Assim, o Comportamento Animal se transformava em Ecologia Comportamental.
Hamilton desenvolveu parte de seus estudos no Brasil, em discusses
com o agrnomo e geneticista brasileiro Warwick Estevan Kerr. Atravs de
seus estudos com abelhas sociais, Hamilton conseguiu demonstrar que o valor adaptativo de um comportamento pode ser medido pela quantidade de
prole (filhos) vivel, com chance de sucesso reprodutivo futuro e que o comportamento permite que o indivduo que o exibe produza ao longo de sua
vida. Deste ponto em diante, as portas do estudo do comportamento animal
foram gradualmente arrombadas pelos eclogos, que passaram a tentar entender no apenas como um determinado comportamento influa na sobrevivncia e reproduo de um indivduo, mas tambm os reflexos disso sobre
as populaes desses consumidores (herbvoros e carnvoros). E mais: o que
isso representa em termos de impacto sobre os produtores (plantas), sobre as
interaes ecolgicas e sobre a estrutura das comunidades.
Hoje, o Comportamento Animal, mais do que uma linha de investigao cientfica, transformou-se em uma das mais poderosas ferramentas no
universo multidisciplinar da ecologia comportamental. Nos nossos dias, uma
grande profuso de cientistas se dedica ao estudo da ecologia comportamental, em maior ou menor escala. Eles esto espalhados pelo mundo todo homens e mulheres, alguns mais velhos outros mais jovens, como voc!
Seria um absurdo querer listar aqui a ordem de importncia do estudo
desses colegas e de suas contribuies. Nesse novo e to dinmico universo,
o nome do americano John Alcock1 merece destaque. Sua publicao, Comportamento Animal: Uma Perspeciva Evolutiva, hoje na oitava edio, talvez seja a
obra contempornea que mais influenciou o desenvolvimento do estudo do
comportamento animal, nas ltimas duas dcadas, entre jovens bilogos e
eclogos. Entre o final do sculo XX e o incio do sculo XXI, o surgimento da
internet, dos PDFs eletrnicos (Portable Document Format), tm disseminado,
de forma cada vez mais rpida e em maior quantidade, os estudos publicados
em todas as reas do conhecimento. No apenas textos, mas fotos e filmes sobre comportamento so hoje veiculados por famosos e annimos, na tentativa
de divulgar suas descobertas. Seja, portanto, cauteloso, prudente e criterioso
em suas pesquisas na internet, pois quantidade nem sempre sinnimo de
qualidade.
Ernest Mary definiu cincia como sendo um pequeno passo no esforo
humano para entender melhor o mundo por observao, comparao, experimentao,
anlise, sntese e contextualizao. Se, nesse sentido, a Biologia uma cincia
nica, pois mutvel e se adapta s transformaes impostas pelo tempo, a
Ecologia Comportamental pode ser considerada uma das filhas rebeldes da
23
Biologia aquela xereta que entra em toda festa, e que, sem cerimnia nenhuma, pe o dedo no glac do bolo. O eclogo comportamental de hoje equivale ao naturalista do sculo XIX, porm revestido de todo o conhecimento
acumulado pela Biologia, nos ltimos dois sculos, da gentica ecologia,
passando pela fisiologia, zoologia e botnica. Hoje, ele utiliza os mais modernos equipamentos eletrnicos para documentao e anlise, incluindo a tudo
que pacote estatstico, mas... sem dispensar uma boa cadernetinha, lpis e
borracha, alm de uma confortvel roupa de campo e um bon.
1.2. Definindo comportamento

H muitas definies para Comportamento Animal. Como toda grande rea dentro da Biologia, as definies de comportamento tambm sofrem
alteraes, adaptaes, aperfeioamentos, de tempos em tempos. Talvez a definio mais simples e precisa seja aquela que define o comportamento como
sendo tudo aquilo que um animal faz ou... deixa de fazer.
Quando vemos um animal correndo, pulando, se lambendo ou predando um outro animal, fica muito claro que esse animal est exibindo algum
tipo de comportamento (figura 1.2A). Entretanto, bom lembrar que os animais podem exibir comportamentos nos quais deixam de realizar atividades
que envolvem movimentaes ou deslocamentos. Ao nosso olhar, parece que
no esto fazendo nada. Por exemplo, dormir, hibernar, congelar-se ou fingirse de morto, o que denominamos tanatose (figura 1.2B). Mesmo quando um
animal aparentemente no est fazendo nada, esse no fazer nada, tambm
representa um tipo de comportamento e tem sua funo. Assim sendo, podemos sim entender comportamento como sendo o conjunto de todos os atos que
um animal realiza ou deixa de realizar.
Figura 1.2. A. Zebra (Equus burchelli) pastando em uma rea de savana. B. Perereca (Hyla geografica) fingindo-se de morta (tanatose) nas mos
de um pesquisador.
24
1.3. Quatro termos bsicos para iniciar uma descrio

O comportamento hoje uma linha de pesquisa muito difundida no
somente entre bilogos, incluindo-se a eclogos, zologos, geneticistas, parasitologistas e at mesmo alguns botnicos, mas tambm entre psiclogos, veterinrios, zootecnistas, mdicos e alguns agrnomos. Portanto, necessrio
que, logo de incio, faamos algumas padronizaes para um melhor entendimento do estudo do Comportamento Animal e de suas aplicaes na Ecologia
Comportamental. Em muitos congressos da rea e at mesmo em textos de
revistas cientficas que leio ou recebo para revisar ou editorar, com frequncia
encontramos alguns enganos no uso de termos descritivos de comportamentos animais. Vejamos alguns exemplos.
Na figura abaixo, como voc descreveria a postura e a posio do animal? Observe, pense e tente escrever em uma folha de papel, antes de continuar a leitura.
Figura 1.3. Beija-flor (Eupetomena macroura), em Uberlndia, Minas Gerais,

Brasil.
25
1) Postura Quando falamos em postura, estamos nos referindo s partes do corpo de um animal, em relao a ele mesmo. Assim sendo, o
beija-flor apresenta postura normal de pouso, ou seja, est apoiado
sobre um substrato (normalmente um ramo), com as asas fechadas,
o corpo perpendicular ao substrato (postura ereta), com a cabea
direcionada para sua frente e o bico fechado.
2) Posio Quanto posio, podemos dizer que o animal est apoiado, ou pousado, sobre o ramo de uma rvore. Na descrio da posio, procuramos indicar agora a relao entre as partes do animal e o
habitat, o substrato mais prximo, um referencial do meio.
Obviamente, difcil separar postura de posio na descrio de um
comportamento e o modo mais simples, geralmente o mais correto para descrever o animal da foto. Seria simplesmente: o beija-flor est pousado sobre um
ramo vegetal, sendo o termo pousado referente postura e a expresso sobre
um ramo relativa posio do mesmo.
Isto pode lhe parecer uma grande bobagem, mas realmente comum
encontrarmos em textos cientficos, ou em painis de congressos, confuses
como: o beija-flor est posicionado com as asas fechadas, numa postura frontal
a uma rvore com flores, o que constitui uma inverso total do correto uso dos
termos descritivos bsicos do comportamento.
Vejamos agora outros dois termos de uso muito comum. Analise a foto
abaixo e tente descrever o comportamento do animal, no apenas quanto postura e posio, mas tambm, quanto ao movimento e deslocamento executados.
A
Figura 1.4. Gavio caracar (Caracara plancus) pousado (A) e levantando voo (B)
a partir de um termiteiro na Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil.
3) Movimento A palavra movimento deve ser empregada no sentido
de descrever mudanas de postura, ou seja, das partes do corpo de
26
um animal, em relao a ele mesmo. Assim, se o gavio mexe o pescoo, abre e fecha suas asas, ele est se movimentando. Mas, se o gavio levanta voo a partir o termiteiro, ele no apenas se movimenta,
mas tambm se desloca.
4) Deslocamento O deslocamento considera as mudanas de posio,
ou seja, do animal em relao aos substratos ambientais. Esses dois
termos costumam ser usados de modo trocado, com muito mais frequncia do que voc imagina. Muitas pessoas, erroneamente, descreveriam este comportamento como, o gavio se movimentou em voo
para longe do termiteiro, por exemplo.
Algumas pessoas consideram um preciosismo de nossa parte quando
insistimos no correto uso dos termos etolgicos. Aprenda uma coisa: o capricho em uma descrio, o uso de uma linguagem correta e a preciso da redao so elementos decisivos, que iro aumentar as chances de seu texto ser
bem entendido, do sucesso na transmisso de sua mensagem e, finalmente,
de um trabalho seu ser aceito para publicao. Se, no passado, algum se deu
ao trabalho de padronizar uma linguagem cientfica, em qualquer que seja a
rea do conhecimento, ns devemos, por respeito e responsabilidade, acatar
e utilizar essa linguagem, ou question-la e apresentar uma nova proposta.
Essas padronizaes costumam contribuir de modo positivo para um
melhor entendimento entre pesquisadores, para uma melhor compreenso
dos estudos cientficos e para evitar que um mesmo comportamento, comum
ou estereotipado, seja descrito diversas vezes, por diferentes pesquisadores,
tomando um enorme espao editorial e, muitas vezes, causando grande confuso. Vamos dar um exemplo de uma grande vantagem da padronizao de
alguns termos.
Na figura 1.2B, eu usei o termo tanatose. Para quem j estuda comportamento eu no precisaria dizer mais nada, pois a pessoa j saberia que o animal
estava se fingindo de morto, ou em imobilidade tnica. Em se tratando de um
anfbio, a mais comum das tanatoses ocorre em decbito dorsal, com membros retrados, boca e olhos fechados. Trata-se, portanto, de uma descrio de
cinco a seis linhas de texto, que podem ser resumidas em uma nica e precisa
palavra. Mais adiante, vamos tratar de repertrios comportamentais ou etogramas, nos quais a importncia desses termos ser ainda mais evidenciada.
Nos captulos seguintes, vamos chamar sua ateno para as facilidades
e os problemas em se trabalhar com comportamento animal, quais os cuidados que devemos ter, enfim, vamos tentar lhe mostrar como o comportamento
pode ser uma ferramenta til, no apenas nos estudos da ecologia do comportamento, mas tambm em outros estudos como na polinizao, disperso de
sementes e na ecologia de interaes.
27
Guia introdutrio ao
comportamento animal
P
A
R
T
E
2
2.1. Uma motivadora linha de pesquisa

Animais podem fazer coisas extremamente interessantes, s vezes simples e alegres, outras vezes chocantes, mas coisas que chamam nossa ateno e aguam nossa curiosidade. Neste ponto, reside principalmente nosso
imenso interesse pelo estudo do comportamento. Quem, por exemplo, no
ficaria intrigado se soubesse que, nas Filipinas, existem pequenas aranhas
Salticidae (Myrmarachne assimilis) que mimetizam formigas tecels muito
agressivas (Oecophylla smaragdina), ou seja, imitam perfeitamente essas formigas, juntando-se a elas em ninhos formados por folhas de plantas unidas por
fios de seda2? Como este complexo interativo poderia ter se estabelecido? Com
quais propsitos? Ser que voc j pensou em formigas que podem se orientar
pela formao do cu noite? Isto mesmo! Olhar para cima ao sair do ninho
e ao invs de marcar o terreno com uma longa trilha qumica (de cheiro),
simplesmente memorizar o contraste entre as copas das rvores, as estrelas, a
luz da lua e se guiar por este mapa visual? (figura 2.1). Veja bem, no estamos
falando de veados, coelhos e aves, mas de formigas!
Figura 2.1. Contraste entre o cu noturno e a sombra das copas das rvores.
Paulo Oliveira e Bert Holldbler, dois colegas trabalhando num laboratrio de Harvard, observando o comportamento de formigas Odontomachus
30
Parte 2 Guia introdutrio ao comportamento animal
bauri (Ponerinae), notaram que toda vez que uma operria saa do ninho parecia parar e olhar para o alto, na direo do observador. Intrigados com isso,
eles tiveram a ideia de testar esta hiptese e conseguiram comprov-la3.
Outro exemplo. Diga que voc no ficaria assustado ao observar ou
tomar conhecimento de casos de infanticdio entre mamferos? Em 1977, a
pesquisadora Sarah Hrdy4 publicou os resultados de seus estudos pioneiros
feitos na ndia com macacos langurs (gnero Presbytis). O estudo se iniciou
quando ela evidenciou que aps as disputas entre machos pelos harns, que
os vencedores matavam todos os jovens filhotes do bando. Intrigada com suas
observaes iniciais, Sarah Hrdy passou a uma longa fase de estudos observacionais de campo, testando diferentes hipteses para explicar o fenmeno,
o qual acabou relacionando com seleo sexual, embora seja um assunto controverso at hoje.
Exemplos como estes que acabo de comentar aguam sua curiosidade?
Mexem com voc? Voc se sente motivado a estudar este tipo de assunto?
Se voc se sente inseguro em responder a essas questes bom saber
que um conhecimento bsico sobre Zoologia, Botnica, Ecologia e Evoluo
pode ajudar muito quando a gente quer decidir se vai gostar ou no de estudar comportamento. importante que voc tenha muita capacidade de leitura, que goste de estudar, que goste de ir ao campo e seja capaz de observar,
com muita pacincia e calma, detalhes mnimos, muitas vezes ocultos pela
prpria natureza. Veja, por exemplo, as fotos da figura 2.2.
A
Figura 2.2. A. Uma serpente Leptodeira engolindo sua presa, um sapinho Eleuterodactilidae. B. Um ninho de pssaro joo-de-barro
(Furnarius rufus) feito pouco a pouco, com bocados de barro.
C. Um casal de libluas (Libelulidae) em cpula.
Estas imagens so exemplos distintos de oportunidades de observao
mpares, simples, mas que s v quem vai ao campo e, alm disso, com muita
pacincia. Conheo muita gente que, quando em um ambiente natural, capaz de olhar apenas para a paisagem. Geralmente, esse tipo de observador se
cansa logo e j diz: Pronto! J vimos tudo por aqui. Vamos em frente?. Ima31
gine s, se a pessoa no tem pacincia, no tem a curiosidade de olhar dentro

de uma flor, de escutar um barulhinho, de respirar os diferentes aromas...
Imagine se, no campo ou no laboratrio, essa pessoa vai conseguir encontrar
algo realmente estimulante, que seja capaz de fazer com que ela se apaixone
pelo estudo da Zoologia, Botnica ou Ecologia?
A primeira foto (figura 2.2A) foi feita na transio entre o Pantanal e a
Amaznia, na fronteira entre Brasil e Bolvia. Foi uma tremenda sorte observar e fotografar este evento de predao na natureza. Esta observao surgiu
de um barulho. Na floresta, sempre caminho lentamente, quase em cmera
lenta, tentando ouvir, cheirar, perceber o que acontece a minha volta. Esta
serpente estava na beira de um riacho, no meio de folhas amareladas cadas
no cho da floresta, e foi o barulho de seu bote sobre o sapinho que revelou
sua presena.
O ninho de joo-de-barro (figura 2.2B) comum no Brasil, mas a maioria das pessoas quando a ele apresentadas, costumam mostrar surpresa.
Ser que porque no olham para cima? D vez em quando, bom nos preocuparmos com as coisas que vem do alto.
As liblulas fotografadas na Mata Atlntica (figura 2.2C) pareciam que
estavam brigando. Se enrolavam uma na outra, subiam alto e sumiam entre
as rvores, na beira de um pequeno lago natural. O grupo que estava comigo
foi todo frente. Eu e alguns alunos paramos e, dois minutos depois, elas
pousaram a nossa frente e ali ficaram por alguns minutos, permitindo que
observssemos, detalhadamente, o bombeamento do esperma do macho para
a fmea.
O que quero dizer a voc que existem inmeros exemplos e situaes
estimulantes para se estudar comportamento animal. No mundo todo isto se
repete na floresta tropical, na tundra, no deserto, nos recifes de corais e
oportunidades no iro faltar, mas voc tem que gostar do que faz, tem que
sentir prazer e felicidade fazendo isto.
Uma coisa que chama a ateno nesses casos que os estudos anteriormente citados e relatados podem ter comeado com uma simples observao
na natureza ou em laboratrio, anotada com lpis em uma caderneta de campo, fazendo as devidas correes com uma mera borrachinha branca. Este
outro fator muito relevante no estudo do comportamento animal. Voc no
precisa de grandes e caros materiais para se tornar um timo etlogo. Isto
motiva muito, especialmente no incio da carreira, ou para um leigo que quer
ter esta atividade como uma simples forma de lazer. Ento, quais seriam as
ferramentas bsicas, mnimas, para se estudar comportamento? Como posso
evitar um investimento financeiro grande em um tipo de estudo que ainda
no tenho certeza se vou gostar de fazer? Quais os cuidados iniciais que todo
32
pesquisador deveria ter? Como saber se o que eu escolhi estudar interessante para a cincia? Ser que eu estou no caminho certo? Quando e a quem devo
pedir ajuda?
Neste e no prximo captulo, vou tentar ajudar voc a encontrar o caminho para estas respostas, para esclarecer suas dvidas iniciais e para que sua
motivao seja cada vez maior.
2.2. Ferramentas bsicas

As ferramentas que vou apresentar aqui sero comentadas em outras
partes deste livro, falando sobre seu uso, importncia e utilidade. Muitas delas voc j deve conhecer, outras apresentam variao em tamanho, forma
e aspecto, dependendo da utilizao. Vou dar maior destaque aos materiais
mais simples, mais baratos e que voc pode obter facilmente. Nas observaes
sobre cada item comentarei sobre as novidades, equipamentos eletrnicos etc.
Vamos l, vamos listar o que seria bom ter em nossa mochila de campo.
Material de Registro:
a) Caderno de campo ou de laboratrio Sim, isto mesmo: caderno,
lpis e borracha!
Voc deve estar achando que estou maluco, pois na era do computador que cabe na palma da mo, eu venho falar de... caderno!
Olha, no conheo lugar melhor para fazer as anotaes iniciais e
elas devem ser feitas com um lpis preto, macio. Assim, no apaga
com a gua, caso seu caderno tome chuva, ou caia numa poa dgua
ou mesmo num riacho. J pensou no seu computadorzinho dentro
de um aqurio? Iiiiih! Escorregou da mo! Pois . L se foram seus
dados.
Nos trpicos, chuvas torrenciais podem cair a qualquer momento
e no h aparelho eletrnico totalmente seguro contra as foras da
natureza. Uma rpida inverso trmica, comum na base de muitas
montanhas europeias, pode simplesmente inutilizar muitos equipamentos eletrnicos, temporria ou permanentemente. Assim como,
o calor escaldante dos desertos ou das savanas africanas.
Eu gosto muito de cadernos com arame espiral, pois d para retirar mais facilmente pginas com anotaes erradas. Alm disso, so
mais fceis de virar as folhas e permitir a transcrio das informaes para as planilhas eletrnicas no laboratrio. Pranchetas com
folhas e tabelas de campo podem substituir o caderno. Para quem
33
trabalha diretamente na gua, uma placa de PVC branca tambm

pode servir de caderno e voc pode escrever nela com lpis comum.
Dicas importantes:
Se voc tem boas condies econmicas e sabe fazer uso de equipamentos eletrnicos, pode substituir o caderno de campo por
um palm-top, notebook ou similar. Mas fique atento s circunstncias da natureza (rios, lagos, poas, intempries) e aos imprevistos (possibilidade de quedas, tombos).
Ter cpias fundamental. Por isso, grave sempre seus dados de
campo, tabelas, fotos e planilhas, num pen-drive ou dois (pendrives costumam falhar). Sempre faa cpias de seus dados de
campo e guarde-as em lugares diferentes.
Baterias novas (carregadas, obviamente) so equipamentos bsicos.
Outra informao interessante: j h no mercado papis prova
dgua e canetas que escrevem at embaixo dgua.
Ah! Dinheiro tambm um bom equipamento.
b) Gravador Um gravador porttil pode ajudar muito, inclusive
substituindo o caderno de campo algumas vezes, embora exista o
inconveniente de obrig-lo a transcrever as informaes e o risco de
algum barulho confundir o que foi dito por voc.
O gravador pode ser muito til para captar sons dos animais tambm. Hoje em dia, h inmeros modelos, de vrios tamanhos e preos. Escolha o mais preciso, com melhor tempo de durao da bateria, de menor tamanho e mais silencioso.
Dicas importantes:
Hoje, muitos aparelhos de MP3, MP4, telefones celulares etc., permitem gravar sons, mas existem equipamentos especficos para a
gravao de sons de aves, anfbios e animais aquticos, por exemplo. Muitas vezes voc vai precisar acoplar ao equipamento um
microfone direcional ou um hidrofone (microfone subaqutico).
Esses equipamentos so bem mais caros e, quando o uso for eventual ou espordico, sempre bom buscar a parceria com colegas
que j os tem. No desperdice recursos financeiros, adquirindo
bens materiais suprfluos ou cujo uso no ser extensivo. Aprenda a compartilhar com os colegas.
34
c) Cmera fotogrfica e filmadora H uns dez anos atrs, uma

boa cmera fotogrfica, com conjunto de lentes macro (para fotografar animais pequenos, detalhes de flores, por exemplo) e
teleobjetiva (para animais e objetos distantes), alm de muito dispendiosa ainda tinha os custos dos filmes e de revelao. Atualmente, com a revoluo tecnolgica da ltima dcada, tudo ficou
muito mais fcil. As cmeras profissionais no so mais to caras
e podem ser encontradas com facilidade na maioria dos pases.
Voc coloca as fotos num pen-drive, vai a um supermercado e
voc mesmo as imprime. O mesmo vlido para filmadoras que
inclusive se tornaram muito mais compactas, prticas e de fcil
manuseio. Entretanto, uma gama enorme de cmeras amadoras,
com excelente resoluo, muitas com zoom e outras que permitem uma boa aproximao para flores e objetos pequenos podem,
muitas vezes, substituir as cmeras profissionais, alm de produzirem pequenos filmes. Isto proporcionou uma verdadeira revoluo na documentao de comportamentos, tanto de animais
como humanos.
Um detalhe importante que as fotos e filmes podem ser armazenados, reconfigurados e eletronicamente manipulados com um grande
nmero de programas de computador que surgem a cada dia.
Dicas importantes:
A leitura dos manuais de fundamental importncia, pois a infinidade de recursos presentes nesses novos equipamentos requer
treino para seu uso e manipulao. Um excelente equipamento
nas mos de uma pessoa destreinada pode trazer resultados frustrantes. muito comum que, por inpcia, o usurio apague as
imagens, sem antes salv-las.
Os programas de computador permitem aumentar ou diminuir o
brilho, a nitidez etc. Mas tome cuidado com o seu uso, para no
alterar artificialmente a realidade da documentao fotogrfica
ou da filmagem. Preserve sempre sua credibilidade.
Material de Observao:
d) Binculo e lupa manual Para se observar animais distncia, um
binculo, ou at mesmo uma luneta, muito til e importante. H
binculos de todos os tamanhos, potncias e preos. Se voc for um
ornitlogo (ou mesmo observador amador de aves) ou um mastozo35
logo, recomendo que, logo de cara, j adquira um bom binculo, pois

vai valer a pena o investimento.
Um bom binculo tambm pode ser til para entomlogos, especialmente para quem estuda borboletas, abelhas e liblulas, e tem a
vantagem adicional de ainda poder ser usado em eventos esportivos,
shows, para ver a lua etc., mesmo se voc desistir de estudar comportamento animal. Portanto, no ser um dinheiro jogado fora.
Uma lupa manual excelente para quem trabalha com pequenos animais no campo, ou para quem precisa examinar detalhes em partes
especficas de animais capturados ou de vegetais que so utilizados
ou consumidos por esses animais. Existem lupas com uma pequena
lmpada adaptada e uma ala para prender na testa, que so muito
boas para quem estuda Biologia da Polinizao.
e) Lanterna mais um equipamento com extrema variao de preo
e tamanho. Pode ser usada tanto em ambiente seco quanto mido,
ou mesmo debaixo dgua. um equipamento obrigatrio mesmo
para quem no vai ao campo noite. Voc pode precisar iluminar
um oco de rvore, por exemplo, ou seu carro pode quebrar e voc ter
que passar a noite no mato.
Para quem lida com invertebrados, ter um pedao de papel celofane
vermelho para colocar na frente da lanterna essencial. Insetos e aranhas no enxergam a luz vermelha e voc ir perturbar muito menos
o comportamento desses animais se os observar luz vermelha.
Uma boa lanterna tambm um equipamento bsico de segurana.
Certa vez, eu estava trabalhando sozinho em uma savana, durante
a noite, o que uma tolice! De repente, percebi que estava sendo
seguido por algum que no se identificou. Caminhei um pouco na
direo da pessoa, que se afastou e se escondeu. Prendi minha lanterna num galho de rvore, direcionando o foco para o ltimo ponto
em que vi o vulto, e me afastei na direo oposta, fazendo o contorno
pelo mato, at alcanar a segurana do meu veculo novamente. A
lanterna foi de fundamental ajuda, neste caso.
Material de Orientao:
f) Bssola ou GPS A velha e boa bssola ajuda muito, mas o GPS
um equipamento cada dia mais acessvel, devido queda em seu
preo de venda. Atualmente, o GPS (Global Positioning System) um
equipamento bsico para marcao de localidades, medio de distncia e para esquadrinhar reas naturais. Hoje, muitos telefones celulares j vm com as funes de GPS acopladas. So equipamentos
36
de fcil uso e manuseio e com enorme confiabilidade dos dados que

captam, armazenam e podem transmitir. Para quem trabalha nos
trpicos, como a Amaznia, as savanas tropicais e as florestas chuvosas do Sul da sia, ou ainda em regies remotas, como desertos
quentes ou frios, o GPS um equipamento obrigatrio em qualquer
kit de sobrevivncia.
Dicas importantes:
Considero o telefone celular um equipamento bsico de orientao e segurana.
Sem um carregador adaptado bateria do veculo, o telefone celular no serve para nada. Dica de quem j ficou na mo!
Material de Coleta de Informao:

g) Trena Serve para a medio de distncias e alturas, sendo um dos
mais teis equipamentos para registro de trabalhos de campo.
h) Paqumetro Este instrumento, que consta de uma escala graduada
fixa, duas garras e um cursor, permite a medio precisa de animais,
partes de seus corpos e partes florais, por exemplo.
i) Cronmetro um instrumento indispensvel para o registro de
comportamentos, para quantificao da durao de atos comportamentais.
j) Termmetro e termo-higrmetro Desnecessrio dizer que um
termmetro serve para medir a temperatura, mas h muitas variaes deste instrumento, desde os comuns, aos mais complexos, que
marcam a temperatura mxima e mnima. J um termo-higrmetro,
alm de medir a temperatura, tambm afere a umidade do ar.
k) Oxmetro e pHmetro de mo O oxmetro o instrumento que determina, fotoeletricamente, a saturao de oxignio na gua. O pHmetro o aparelho usado para medio do pH da gua. Medir a oxigenao e o pH da gua pode ser necessrio para ictilogos, herpetlogos e limnlogos, em seus estudos associados a comportamento.
l) Refratmetro O instrumento utilizado na medio do ndice de
refrao de uma dada substncia permite medir as quantidades de
acares (geralmente frutose) presentes em nectrios e exsudaes
vegetais.
m) Balana e pesola Uma balana e uma pesola (balana vertical
manual) so equipamentos bsicos, quando se pretende capturar pequenos animais para conhecer seu peso.
37
Dica importante:
Em alguns pases, bom andar com uma declarao com o objetivo da pesola, para no ser confundido com traficantes de drogas,
que fazem muito uso deste equipamento.
No se assuste com esta lista, pois voc no vai precisar de tudo
isso. O tamanho de sua mochila de campo vai depender das respostas que voc quer obter. Tem gente que jamais vai usar um
medidor de pH, outros que nunca usaro um refratmetro e assim por diante.
Material para Coleta:

n) Luvas So muito teis no manuseio de invertebrados e tambm na
manipulao de aves e mamferos (especialmente roedores e morcegos).
o) Pinas H pinas dos mais variados tamanhos e formatos. Aquelas
que estaro em sua mochila devero atender as suas necessidades.
Por exemplo, uma pina fina, do tipo de relojoeiro, til para quem
vai trabalhar com animais bem pequenos, ou para quem vai precisar
fazer manipulaes em flores e botes. Pinas mdias, com borda
rombuda, apropriada para quem quer capturar pequenos insetos
e aranhas, sem ferir os animais. Pinas grandes, com mais de 30cm,
so indicadas para quem vai manipular animais perigosos como
aranhas, escorpies e morcegos. O bom senso do pesquisador deve
prevalecer sempre.
p) Redes de captura e pu Em muitos lugares, especialmente nos
pases tropicais, estes importantes apetrechos so vendidos apenas
com autorizao oficial do governo.
Um pu feito de fil, ou melhor, de organza, um equipamento de
campo bsico para todo entomlogo. Na verdade, o pu nada mais
que um enorme coador de caf (figura 2.3). Com ele, voc pode
capturar pequenos espcimes: borboletas, abelhas, vespas, liblulas
etc., com o objetivo de atender s necessidades de seu estudo: sexar o
animal (examinar o sexo), marc-lo, medi-lo e pes-lo.
Na figura 2.3, apresento algumas dicas de como fabricar seu prprio
pu. Voc vai precisar de um cabo de vassoura, um pedao de arame resistente (pode ser um cabide de roupas) e um pedao de tecido,
o qual recomendo que seja organza branca ou azul-claro. Algumas
vezes, seu pu pode ser um pequeno frasco coletor (Figura 2.8).
38
Figura 2.3. Para construir um pu, pegue um cabo de vassoura (1) e um pedao de arame firme (2). Dobre o arame para formar um aro com ele,
com um dimetro (x) de 20 a 25cm. Recorte o tecido nas dimenses
e formato indicados na figura. Faa uma dobra no meio (linha pontilhada) e costure (A + B), a fim de formar um saco. Ponha a boca
do saco sobre o arame e costure novamente para prender o saco
ao arame. Agora s amarrar o arame no cabo de vassoura e est
pronto o seu pu.
q) Potes para coleta Se voc trabalha com invertebrados, como insetos diminutos, como apanh-los sem esmag-los, ou sem que fujam?
Potes coletores, de plstico ou de vidro, de diferentes tamanhos, so
muito teis para isto. Esses potes precisam ter dois furos. Voc suga
de um lado, criando um vcuo e o animal puxado para dentro do
pote. Veja como fazer o seu na figura 2.4.
39
Figura 2.4. Para fazer seu frasco coletor ou aspirador basta pegar um pote de
vidro com uma tampa ou rolha. Faa dois furos na tampa ou rolha. Passe um tubo flexvel por cada furo. Ponha uma pequena tela
sobre o furo no qual voc vai por sua boca, a fim de impedir que
engula os insetos. Est pronto! Agora s "chupar" os bichinhos
para dentro do vidro.
r) Tesouras Podem ser necessrias, tanto para o corte de pequenos
pedaos de vegetais, quanto para a preparao de materiais de identificao no campo.
s) Material de herborizao Muitas vezes, voc vai precisar saber
a espcie vegetal sobre a qual seu modelo de estudo foi observado
fazendo alguma coisa (pousado, comendo, repousando etc.). Ento,
voc vai ter que saber como coletar e prensar o material, para futura anlise. Assim sendo, bom saber como montar uma prensa
de campo e como herborizar corretamente o material. Uma prensa
simples de campo consiste de duas placas de madeira, fazendo um
40
sanduche com duas placas de zinco (opcionais), folhas de papelo e,

por fim, jornal contento o material vegetal no meio (figura 2.5). Tudo
isso amarrado por cordes ou barbantes.
Figura 2.5. Esquema de prensa para material vegetal (herborizador).

Dica importante:
Para diferentes tipos de invertebrados h diferentes tipos de equipamentos, muitas vezes especficos para um determinado grupo.
Procure informaes na internet, em publicaes especficas ou
com colegas.
Vesturio:
t) Roupas Este um dos itens mais importantes para quem trabalha
com comportamento. As roupas devem ser confortveis (nem quentes, nem frias); devem proteger as partes expostas da excessiva radiao solar e de animais e plantas que podem lhe causar injrias.
41
Por exemplo, formigas, aranhas, escorpies, pernilongos, plantas

urticantes etc.
Dica importante:
Sugiro sempre cobrir a boca da cala com a meia ou apert-la com
um elstico. Pense como um escorpio que est no solo, vendo
um tnis e uma cala comprida acima dele: Oba! Um morrinho
para subir e entrar num tnel escuro, mido e quentinho... Que
beleza!. Pois foi exatamente isso que aconteceu com minha esposa, quando estvamos no campo. Por sorte, ela no foi picada. De
fato, foi muita sorte, pois estvamos a mais de 100 quilmetros de
distncia de um hospital razovel.
As cores das roupas usadas pelos pesquisadores, no campo, tambm so de grande importncia, pois, como veremos mais frente, elas podem influenciar no comportamento do animal observado, estimulando ou inibindo comportamentos.
u) Calados A importncia deste item deve-se ao fato de que, no
campo, o pesquisador obrigado a caminhar grandes distncias e a
permanecer muito tempo em p. No laboratrio, o pesquisador permanecer parado por um longo tempo. Por isso, muito importante
que voc perceba como os calados ou as roupas influem em sua
circulao sangunea.
Dicas importantes:
Botas e perneiras so importantes protees contra serpentes.
Talco mentolado nas botas afasta carrapatos.
v) Proteo para a cabea e para a pele Chapu, bon ou mesmo um
guarda-sol pode ser necessrio, dependendo do grau de exposio
luz ao qual voc estiver sujeito durante seu estudo.
Dica importante:
Embora isto nada tenha a ver com o vesturio, se voc for trabalhar nos trpicos, bom reservar dinheiro para comprar muito
protetor solar (FPS de 30 para cima).
w) Traje de mergulho Aqueles que vo trabalhar em ambiente aqutico provavelmente precisaro de trajes de mergulho feitos de neo42
prene com, pelo menos 4 milmetros de espessura, pois os riachos

tropicais so muito frios. D preferncia ao traje azul-escuro ou preto, pois essas cores apresentam menor influncia no comportamento
dos peixes.
Materiais Diversos e Equipamentos de Laboratrio:

H uma grande diversidade de materiais que podem lhe ser teis, desde produtos qumicos at pequenos utenslios domsticos.
x) Produtos qumicos lcool etlico, ter sulfrico, gua oxigenada,
acetona, formol, gar-gar e detergente so produtos muito usados
em comportamento, principalmente com a funo de acondicionamento e preservao de materiais coletados.
y) Recipintes Potes de vidro e/ou plstico, desde diminutos tubos
eppendorf, potes coletores para exames laboratoriais de urina e fezes, at grandes sacos de plstico e pano podem ser teis para acondicionar e transportar animais do campo para o laboratrio.
Mais uma vez o bom senso deve imperar. Como o que mais coleto
so pequenos artrpodes, prefiro potes plsticos de acrlico transparente com tampa de presso, pois so muito durveis, leves, de fcil
manuseio e permitem um exame detalhado do animal em seu interior. Muitas vezes, podemos fotografar partes do corpo do animal,
atravs do pote.
z) Utenslios de laboratrio Placas ou discos de Petri, bandejas plsticas, lminas de vidro, algodo hidroflico, algodo hidrofbico, alfinetes entomolgicos, etiquetas, papel vegetal, papel de filtro, placas
de isopor e canetas especiais (para escrita em plstico, vidro e metal)
so coisas bsicas que sempre me ocorrem na montagem de um laboratrio, ou quando tenho que comprar material de consumo para
manuteno.
Alguns equipamentos podem ser fundamentais para a realizao de
um bom trabalho.
Estereomicroscpio Ter um bom estereomicroscpio (lupa
de mesa) de fundamental importncia para a observao de
detalhes de partes dos corpos dos animais, ou do comportamento de animais pequenos, como formigas e pseudoescorpies. Este equipamento, assim como o microscpio ptico,
imprescindvel para a fase de identificao de material animal
e vegetal. Para voc identificar a espcie com a qual trabalha,
43
ou alguma espcie de interesse para o seu estudo, voc ter

que lidar com chaves de identificao que vo de ordens e famlias, at gneros, espcies e, algumas vezes, subespcies.
As estruturas que separam os animais podem ser muito pequenas, como um detalhe na asa de um besouro, ou um pelo
diferente no dorso de uma abelhinha. Como estes equipamentos costumam ser muito caros, os pesquisadores s conseguem
adquiri-los atravs da ajuda de rgos governamentais de fomento pesquisa. Se voc no tem, mas precisa de um determinado equipamento, pea a ajuda de colegas de um laboratrio que tem o equipamento e oferea sua colaborao. Lembrese de que uma mo lava a outra e dando que se recebe.
Balana analtica de preciso Ter uma balana analtica de
preciso, com at trs casas decimais abaixo do zero, sempre
bom. Mesmo para quem for trabalhar com ursos, pode haver
a necessidade de se pesar e quantificar pequenas sementes de
gramneas, eventualmente encontradas em suas fezes. No caso
de pequenos peixes, anfbios, passarinhos, artrpodes, diferenas mnimas no peso dos animais podem trazer importantes informaes sobre seu comportamento.
H ainda alguns outros equipamentos que eu gosto de ter sempre disposio, pois eles podem apresentar usos diversos.
Aqurio / terrrio Alm de servir para acondicionamento
de peixes, um aqurio pode ser facilmente convertido em um
terrrio. um recipiente barato, portanto no entre nessa de
pagar caro e prefira o faa voc mesmo. A vida para ser
divertida. Veja bem: o que um aqurio alm de cinco lminas
de vidro e um tubo de cola de silicone unidos com muita pacincia e capricho?
O mais importante como voc vai montar o aqurio. H muitas dicas sobre isso em revistas e livros de aquariofilia. Eu sempre montei aqurios muito simples e que quase no me do
trabalho com manuteno:
1) Uma placa perfurada no fundo, com um tubo plstico,
onde entra uma bomba submersa (o chamado filtro biolgico) vai puxar a sujeira para o fundo.
2) Cubra a placa com uma camada de l de vidro ou manta
acrlica, depois cascalho fino, areia fina e lavada, cascalho fino e cascalho grosso, nessa ordem, de baixo para
cima. Coloque plantas verdadeiras nada de plstico.
44
Vallisneria spiralis uma tima opo, por ser uma planta muito resistente. Est pronto o seu aqurio (figura
2.6).
Dicas importantes:
Muito barulho de bomba de ar e muita iluminao podem causar
estresse excessivo nos animais. Por isso, a bomba e a iluminao
devem ser ligadas por pouco tempo, o suficiente para puxar a
sujeira para o meio das pedrinhas.
Dois banhos de luz, de duas horas por dia, costumam ser suficientes.
Se voc pegar este mesmo aqurio e, em vez de ench-lo de gua,
colocar nele folhas secas, algumas pedras e galhos e um pouco de
areia fina no fundo, poder transform-lo em um terrrio para
lagartos e aranhas, por exemplo. Esse terrrio pode ainda ser um
excelente microestdio fotogrfico para fazer registros de insetos
e outros animais que, no campo, fugiriam.
iluminao
Cascalho fino e grosso
areia
Cascalho fino
Manta acrlica
Placa perfurada - base do filtro
Figura 2.6. Esquema geral para montagem de um aqurio simples, bsico. Modelo para estudos com gua doce.
45
Se, de alguma maneira, insetos estiverem envolvidos em seu estudo,

montar uma coleo de insetos muito bom. H inmeros livros de entomologia, escritos ou traduzidos para as mais diversas lnguas ensinando como
fazer isso5. bem simples: basta uma caixa de madeira (30cm de largura,
45cm de comprimento, 7cm de altura) com uma tampa de vidro. No interior,
uma placa de isopor (1cm) que cubra todo o fundo servir para o iniciante
fixar os animais coletados, que devem ser montados da forma correta5. Visite
uma coleo de insetos em um museu de zoologia perto de voc, quando tiver
a oportunidade. muito interessante.
Muitos outros utenslios e equipamentos poderiam ser descritos aqui
como ferramentas bsicas para o estudo do comportamento animal. Como j
foi dito, use seu bom senso: no adquira todos os materiais de uma s vez.
Veja antes o que voc vai precisar e pea dicas a colegas mais experientes.
H ainda uma ferramenta que, sem ela, voc no far nada. Ela se chama curiosidade! Ser curioso fundamental para ser um bom bilogo, um excelente etlogo e um eclogo comportamental de primeira linha. Curiosidade
pode ser treinada, portanto treine essa sua capacidade. Como? Saia da frente
da televiso, de seu amado computador, fuja dos convites de pginas de batepapo. Leia mais, converse mais com os colegas. V bater papo de verdade com
amigos, cara a cara e preste ateno nos movimentos, nos detalhes, nos diferentes sorrisos, nas nuances. V ao campo, a um parque, a um quintal florido.
Feche os olhos e tente ouvir, tape os ouvidos e tente enxergar mais longe, tente
sentir os cheiros das flores distncia. Se voc quer ser um eclogo comportamental do primeiro time, voc precisa ser uma pessoa curiosa, atenta aos
detalhes e paciente. Isto vai inclusive aumentar suas percepes humanas.
2.3. Conhecendo o objeto de estudo

Muito bem, estamos caminhando em nosso aprendizado. At aqui, j
vimos:
um pouco da histria do Comportamento Animal, da Etologia e da
Ecologia Comportamental;
que muito importante ser curioso e gostar do que se vai estudar;
que existem algumas regrinhas bsicas, tais como o uso correto de
alguns termos;
que h um monte de materiais simples, baratos que podem ser muito
teis;
que uma pessoa comum, curiosa, estudiosa e dedicada pode se animar a fazer um bom trabalho de pesquisa em comportamento.
46
Neste captulo, vou continuar chamando sua ateno para alguns pontos muito bsicos, mas que muita gente esquece e acaba, desnecessariamente,
passando por dificuldades, quando vai realmente iniciar seu estudo. Um desses pontos bsicos que, aps escolher qual ser seu objeto de estudo, animal
ou grupo de animais, voc precisa se familiarizar com a anatomia e tambm
com comportamentos comuns do grupo a ser estudado. Como voc pretende
descrever o comportamento de um animal se voc no sabe os nomes corretos
das diferentes partes do corpo desse animal? Vejamos a seguinte descrio:
Um Diptera, Sepsidae, pousou sobre o ramo mais apical da planta, tocando
com os tarsos do primeiro par de pernas nos nectrios extraflorais. A seguir,
o animal dobrou as tbias anteriores e apoiou o clpeo sobre a base do nectrio. Muito bem, o problema j comea se eu no sei o que um Diptera
(moscas, mosquitos, pernilongos). Se no sei como um espcime da famlia
Sepsidae, pode complicar, pois h moscas enormes, de mais de 7 centmetros
de comprimento, e um Sepsidae pode ser menor que um pernilongo. Tenho
que saber tambm o que um trocanter, uma tbia, um tarso, um clpeo etc.
Tenho que estar familiarizado com os nomes das partes do corpo do animal,
para poder descrev-lo (figura 2.7).
Figura 2.7. Desenho esquemtico de um Diptera: Sepsidae com os nomes de

algumas das partes de seu corpo.
47
Dependendo do estudo que voc est fazendo, no apenas os nomes

das partes do corpo do animal que voc estuda sero suficientes. Se esse animal vive em plantas (dentro de uma flor, por exemplo), voc precisar saber
os nomes das diferentes estruturas florais.
Se voc estiver no campo ou no laboratrio, observando e descrevendo
um comportamento e, num determinado momento, no se lembrar do nome
de alguma estrutura necessria para sua descrio, faa um desenho esquemtico do animal e marque a estrutura em questo. Saber desenhar uma
arte, um dom que pode ser aprimorado. Mesmo que voc no tenha esse dom,
nada o impede de fazer um esquema, um esboo que lhe permita lembrar a
forma e localizao de uma estrutura, para depois registr-la adequadamente na sua descrio. Conheo algumas pessoas que desenham relativamente
bem, mas no sabiam disso, simplesmente por nunca antes terem tentado.
Tente! Quem sabe, voc no uma dessas pessoas?
Qual o horrio de atividade do animal que voc pretende estudar? Esta
outra importante questo. Voc precisa saber disso para saber em que horas
ir para o campo e para ter uma ideia mais clara do tipo de material que vai
precisar.
O animal que voc pretende estudar apresenta algum tipo de sazonalidade? Ou seja, ele fica mais ativo em um determinado horrio do dia, mais
do que em outros? O tipo de alimento preferido varia com a poca do ano?
Quanto tempo ele vive? Quanto tempo ele demora para atingir a vida adulta?
Qual a razo sexual (machos x fmeas) da espcie? Ele tem um perodo especfico para se reproduzir? H muita diferena entre o tipo de vida dos jovens
e dos adultos? Ele pode migrar?
Imagine uma lagarta de borboleta e uma borboleta adulta... Quanta diferena!
Dessa forma, toda e qualquer informao disponvel na literatura
existente vai ser importante, mas algumas delas voc mesmo ter que descobrir.
Quando, onde e o que estudar!
2.4. Familiarizando-se com o animal e com o ambiente

Entre estudar no campo e em laboratrio, h quem prefira mil vezes o
campo, quem no queira sair do laboratrio por nada deste mundo e quem
se d bem nos dois ambientes. Nos estudos de comportamento, mesmo que
voc no goste, que no se sinta muito bem em um ou outro ambiente, tanto o laboratrio, quanto o campo, podero trazer respostas complementares
48
ou confirmaes definitivas para suas questes. Por isso, bom ter a mente aberta para a possibilidade de explorar um local de trabalho no qual, a
princpio, no se sinta muito confortvel. Muitos alunos que j foram para
excurses de campo comigo abominando a ideia de ir ao campo, acabaram
gostando. Muitas vezes, esqueceram as dificuldades e se admiraram com as
belezas a sua volta (figura 2.8). Mas o oposto tambm ocorre e at com certa
frequncia.
Figura 2.8. No alto, pesquisadores em um barco observando botos, trabalhando com biologia de polinizadores e escavando um ninho de formiga. Abaixo, a paisagem frente dos pesquisadores, no momento
em que executavam seu estudo de campo.
Uma coisa muito importante voc no trabalhar com limitaes pessoais. Se no gosta mesmo de trabalho de campo, ajuste seu interesse s condies de estudos manipulativos em laboratrio. Se no tolera ir ao campo
noite, fica com sono, ou tem receio, fobias, no lute contra suas limitaes
individuais, se elas forem fortes. Isso s lhe trar sofrimento e problemas para
seu estudo (possivelmente falhas). Se no sabe nadar, evite os rios, lagos e o
alto mar.
As mesmas ponderaes que fao em relao ao ambiente de trabalho
tambm valem, ainda com mais propriedade, para o objeto de estudo. Veja as
fotos a seguir (figura 2.9).
49
Figura 2.9. A. Lagarta de borboleta se alimentando em folha de Polteria

ramiflora (Sapotaceae). B. Aranha migalomorfa. C. Cascavel (gnero Crotalus).
Voc imagina que tem gente que morre de paixo pela caranguejeira
da foto central? Pois , tem maluco pra tudo nesse mundo, no tem? Mas se
voc como eu, e tem medo s de olhar para a foto, porque vai inventar de
trabalhar justamente com o comportamento dessas aranhas? Esta a era maior
que a minha mo! Tirei a foto para um aluno que queria muito. Ao me deitar
ao lado da aranha, pedi que ele ficasse com um pedao de pau na mo, pronto
para evitar que ela se virasse para mim. Eu disse a ele: Se ela pular em mim,
eu mato voc depois!.
No lute contra suas limitaes individuais, quando elas so muito fortes no vai dar certo. Voc vai ter medo, receio, ou nojo e no vai conseguir
registrar os dados com a mesma facilidade, pacincia e determinao que faria com um animal que no lhe causa nenhum transtorno, ou pelo contrrio,
que lhe cause prazer. Isto o que voc deve procurar. Se voc sente atrao ou
curiosidade pelas cascavis (figura 2.9), v em frente! Devem ser animais fantsticos. O importante que voc se sinta bem, confiante, que goste do animal
e do ambiente no qual estuda. Isto fundamental para o desenvolvimento de
um bom estudo.
Problemas fsicos e limitaes pessoais tambm tm que ser bem trabalhados. Se voc tem problemas na coluna, como vai ficar sentado por muito
tempo, em uma mesma posio? Voc deve procurar um trabalho de campo
ou laboratrio que no tenha esta exigncia, ou que, de tempo em tempo, permita uma pausa. Se voc no enxerga bem, ou no escuta bem, v ao mdico,
procure resolver o assunto antes de iniciar seu estudo. Em geral, para tudo
h uma sada, na maioria das vezes, mais simples do que imaginamos. Seja
flexvel em suas escolhas: a vara que verga mas no se parte a que perdura.
Para poder fazer um bom estudo, voc deve examinar previamente as
condies climticas do ambiente natural onde vai trabalhar. Procure saber
se h condies que exijam algum cuidado especial. Caractersticas simples
do clima, comuns, como uma brusca virada de tempo, com queda de tempe50
ratura acentuada, ou com pancadas de chuva, j podem prejudicar muito seu

esforo de campo. Uma ida ao campo mal planejada pode resultar em frustrao, em gasto financeiro desnecessrio e mesmo em acidentes. Eu sempre
procuro saber se h possibilidade de chuvas fortes, a que horas o sol vai nascer e se pr, quais so as caractersticas fenolgicas da vegetao, no perodo
do estudo. Vou explicar: na savana tropical, por exemplo, na estao seca, h
poucas plantas disponveis para consumo pelos herbvoros, h poucos insetos
no campo, os mamferos e aves ficam mais expostos e voc consegue enxergar
longe na vegetao, pois ela fica aberta. Podem tambm ocorrer incndios, o
que um grande problema e perigo. No sul da Austrlia, os meses de janeiro
e fevereiro tm sido terrveis, nesse sentido. Na estao chuvosa, a paisagem
muda completamente nas savanas. No Brasil, dentro de uma savana tpica,
fica quase impossvel voc enxergar alm de trs ou quatro metros. As plantas ficam cheias de folhas verdes, h muitos insetos, o calor intenso e voc
ouve, mas no v as aves. Enfim, ao longo das estaes, sua rea de estudo vai
mudar, portanto esteja atento a isto.
Assim como o ambiente se transforma, o comportamento do seu animal de estudo, ou algumas de suas caractersticas anatmicas tambm podem
mudar. Muitos passarinhos trocam de plumagem entre as estaes, mudam o
tipo de canto e podem migrar. s vezes, a mudana drstica dentro de um
mesmo dia. Os jacars (Caiman crocodilus), por exemplo, passam a maior parte
do dia repousando e caando por espreita, economizando energia e aproveitando qualquer oportunidade de alimento fcil. Mas, durante a noite, ficam
muito ativos, ocupam todo o leito dos rios e passam a perseguir suas presas,
peixes, na maioria das vezes, com grande voracidade (figura 2.10).
Figura 2.10. Jacars (Caiman crocodilus) em um rio do Pantanal matogrossense, repousando durante o dia ( esquerda). Durante a noite ( direita), podem ser vistos atravs do brilho dos olhos refletindo
luz de lanternas, se deslocando constantemente por todo o leito
do rio.
51
Antes de comear um estudo, procure aprender tudo que puder sobre

o seu objeto de estudo. Procure saber tambm sobre os outros animais com
os quais ele interage e sobre animais que podem representar algum perigo
ou incmodo a voc, na rea de estudo. J vi gente enlouquecer, literalmente,
no pantanal Paraguai-Brasil, com a infinidade de pernilongos que atacam nos
finais de tarde. Algumas pessoas se desesperam, ou simplesmente caem no
sono, com trabalhos noturnos, outras no aguentam o calor ou o frio intenso.
Somos animais muito vulnerveis e limitados em muitos aspectos, por isso
devemos respeitar nossos limites, assim como aqueles impostos pela natureza.
Parte do conhecimento animal tambm reconhecer que o universo
sensorial dos animais diferente do nosso. Assim sendo, apresentamos diferenas em percepo nos cinco sentidos: viso, audio, olfato, paladar e tato.
A compreenso desses aspectos vai evitar que voc cometa muitos erros em
seu estudo, como veremos mais frente.
2.5. Mtodos clssicos de observao de comportamento

Agora, vamos comear a entrar em uma fase mais tcnica do livro. Daqui para frente, vamos comear a orient-lo no sentido de aprender a como
elaborar um projeto de pesquisa em comportamento e ecologia comportamental.
Ao longo de todo o desenvolvimento do estudo do Comportamento
Animal, bilogos, psiclogos, naturalistas, veterinrios e mdicos tm
buscado por mtodos e tcnicas comuns que permitam principalmente a
padronizao e a comparao entre estudos. Na sequncia, vou descrever e exemplificar as quatro tcnicas de amostragem de comportamento
mais comumente indicadas 6: amostragem de todas as ocorrncias, amostragem de sequncias, amostragem instantnea e amostragem do animal
focal.
a) Amostragem de todas as ocorrncias Em ingls, voc ir encontrar
o termo all occurrence sampling, o que, na verdade, significa realizar
uma amostragem de comportamento vontade, ad libitum. Nesse
caso, voc registra tudo que voc est observando. Nesse momento,
tudo que o animal faz ou deixa de fazer parte de seu interesse.
Este mtodo vantajoso em vrias situaes, por exemplo, no incio
do projeto, na fase de familiarizao com seu objeto de estudo.
bom tambm na padronizao da metodologia que voc vai usar
e no estabelecimento da confiabilidade intra e interobservadores.
52
Considero este mtodo bsico, na fase de qualificao dos comportamentos para a elaborao de um repertrio comportamental ou
etograma. Aguente firme, pois, um pouco mais frente, explicarei
como planejar uma proposta de estudo e falarei de etogramas. No
ponha a carroa na frente dos bois! importante que voc siga a
sequncia dessa leitura para que este livro realmente o ajude a se
orientar.
Esta tcnica de amostragem vontade tambm muito interessante
para o registro de comportamentos fortuitos, raros ou inesperados.
J pensou se voc est no campo, observando um casal de urso-deculos (Tremarctos ornatus), uma rara espcie que vive nos Andes, e
tem a oportunidade de observar todo o seu comportamento de corte
e cpula? Anote tudo, pois pode ser que ningum nunca mais veja
isso novamente!
b) Amostragem de sequncias Este o tipo de amostragem na qual
a ordem dos eventos o que importa. Voc est observando um
evento que ocorre em etapas, e cada detalhe importante. Ento,
voc no pode perder o animal de vista, o que torna difcil registrar tempo, frequncia e o comportamento de outros indivduos
(se for um grupo) e, at mesmo, fazer as anotaes fica complicado. Se for possvel usar um gravador ou uma filmadora, essa
uma daquelas situaes onde esses equipamentos podem fazer a
diferena.
Mas quais so as situaes para o emprego da sequence sampling? Por
exemplo, na descrio de um evento de corte e cpula. Como o macho reage ao perceber a presena da fmea e o que ele faz a seguir?
Como se d a aproximao, a corte, a subjugao da fmea e, por fim,
a cpula? Algumas dessas etapas certamente sero subdivididas em
outras sequncias mais detalhadas que exigiro toda a sua ateno
(figura 2.11).
Em algumas situaes, o mesmo evento poder ser observado vrias
vezes, o que o auxiliar na definio das sequncias de amostragem.
Em outras situaes, voc poder estar lidando com um evento no
to frequente, ou mesmo raro, que exigir de voc a capacidade de
perceber isso e mudar de mtodo rapidamente. Nesse caso, recorra
amostragem de todas as ocorrncias, ao menos em um primeiro
momento. Neste tipo de situao, a quantificao de tempo com cronmetro, anotaes de mudanas de movimentos, deslocamentos e
posturas, podem ser necessrias.
53
Figura 2.11. Exemplo da importncia da amostragem de sequncias. Corte e

cpula em Zelus leucogrammus (Hemiptera: Reduviidae)7. O macho, esquerda e menor (A), se aproxima frontalmente da fmea.
Com toques usando suas pernas anteriores, o macho se aproxima (B) e vai se posicionando lateralmente (C) fmea, fazendo a
monta (D), durante a qual toca a cabea da fmea com seu rostro.
Na fase seguinte, ocorre a cpula (E). Reduvdeos so insetos comuns em toda a regio Neotropical e apresentam comportamentos muito interessantes.
c) Amostragem instantnea Os snapshots, instantaneous samplings ou
fotografias de uma situao, so muito utilizados, principalmente,
para comportamentos lentos.
J pensou em registrar o comportamento de deslocamento de uma
anmona? A incrvel distncia de dois centmetros pode levar uma
54
semana para ser percorrida. Outra situao interessante quando

voc deseja anotar o comportamento de um grande grupo de indivduos, por exemplo, uma colnia de formigas. Voc tanto pode recorrer ao mtodo da amostragem de todas as ocorrncias, quanto,
em intervalos regulares de tempo, fazer uma fotografia, ou seja,
um censo da situao, anotando os atos comportamentais exibidos
pelos indivduos em um minuto, ou no tempo mais adequado para
isto. Voc tambm pode ter uma lista de comportamentos e, durante
alguns minutos, checar, atravs de snapshots, quantos indivduos esto executando cada comportamento da sua lista, seguindo item por
item da lista. Ao final da primeira checagem, voc ter um intervalo
de tempo fixo para o incio do prximo censo, dentro da mesma sesso de observao. Em uma amostragem instantnea, os intervalos de
tempo devem ser um pouco maiores que os intervalos de tempo em
uma amostragem de todas as ocorrncias. Isso, porque, na amostragem
instantnea, muitas vezes voc trabalha com listas de comportamentos e, geralmente, com grandes grupos de indivduos. Alm disso,
uma amostragem muito rpida pode supervalorizar comportamentos mais demorados e desvalorizar comportamentos mais rpidos
ou raros.
d) Amostragem do animal focal Este tipo de amostragem deve ser
usado para animais ou grupo de animais que podem ser facilmente observados. Quando digo facilmente, quero que o leitor entenda isso como uma referncia queles grupos de animais que permitem uma boa aproximao do observador, que se habituam com
sua presena. Nesse tipo de amostragem, um indivduo do grupo
observado em intervalos definidos de tempo, anotando-se seu comportamento no momento da observao.
Quando aplicada em um grupo, a tcnica do focal animal sampling
pode, na prtica, se assemelhar muito a uma sequncia de snapshots
feitos um a um, sobre cada um dos membros desse grupo. Por exemplo, imagine um grupo de cinco macacos com o qual voc j est
familiarizado e capaz de identificar cada membro do grupo. Voc
pode construir uma tabela de campo que lhe permita anotar durante
cinco minutos o comportamento de cada um dos indivduos. Como
fazer isso? No primeiro minuto, voc anota tudo que o Boco est
fazendo, ao final desse tempo voc passa a anotar os comportamentos da Margarida, ignorando os outros membros do grupo, exceto durante as interaes. Depois, passa para a Tica, o Lel e o
Topete. Ao final dos cinco minutos, voc retorna ao primeiro indivduo de sua sequncia e vai repetindo esse procedimento at o
55
trmino de uma sesso de observao. O Animal Focal uma das

tcnicas mais empregadas em estudos de comportamento, especialmente de primatas e em condies de cativeiro.
Como voc notou pelas descries desses quatro mtodos, que
so os mais empregados em etologia (tabela 2.1), pode haver muita
sobreposio entre eles. Isso comum. Portanto, procure definir
claramente a metodologia empregada para, nos seus resultados,
apontar com clareza qual foi o mtodo predominante em seu estudo.
Mais uma vez, chamo sua ateno para a importncia da leitura. Os
artigos cientficos j publicados, seguidos pelas teses e dissertaes
e, por fim, pelos livros didticos, sero as principais fontes de referncia a orient-lo em sua escolha do melhor mtodo de amostragem.
Tabela 2.1. Quadro resumido dos tipos de amostragem e seu uso mais comum em
Comportamento Animal.
Tipo de
Situao em que pode ser usada
amostragem
Todas as
ocorrncias
Incio de um estudo;
Fase de familiarizao com o animal;
Para qualificao de comportamentos;
Para comportamentos raros ou fortuitos;
Para padronizao de metodologia
interobservadores.
Sequncias
Quando interessa a sequncia do comportamento;

Quando um comportamento pode ser dividido
em fases ou etapas.
Instantnea
Para estudo de animais muito lentos;

Para estudo de animais em grandes populaes;
Para etogramas de insetos sociais em laboratrio.
Animal focal
Para grupos, quando se pode identificar cada um

dos membros do grupo;
Animais que podem ser individualmente
observados com pouca dificuldade na natureza e/
ou no laboratrio.
56
2.6. Dicas para estudar o comportamento de invertebrados

Onde quer que voc esteja, a maioria dos animais ser formada por
invertebrados e mais de dois teros dos animais existentes sero artrpodes.
Esta uma estimativa que, a cada dia mais, se torna confivel. Devido a esta
enorme abundncia, h inmeras espcies e muitos gneros e famlias, totalmente, ou quase completamente, desconhecidas da cincia. A diversidade
representada pelo nmero de espcies ir refletir em uma diversidade proporcional de diferentes tipos de comportamentos exibidos por esses animais,
com a finalidade de solucionar os trs problemas bsicos de todo organismo:
crescer e se desenvolver (figura 2.12A), sobreviver (figura 2.12) e se reproduzir
(figura 2.12C).
Figura 2.12. As lagartas de borboleta (A) em fase de crescimento e desenvolvimento precisam se alimentar, alm de fugir de seus predadores,
pois tanto as borboletas jovens quanto as adultas (B) so alimento
de muitos consumidores secundrios e tercirios da cadeia trfica. A maioria das borboletas coloca seus ovos em folhas, botes
florais (C) e flores de angiospermas.
Sendo assim, tanto as formas jovens quanto os invertebrados adultos
representam uma excelente oportunidade de estudo para naturalistas e etlogos em todos os nveis, desde leigos at os profissionais mais graduados.
H desde pesquisadores que estudam o comportamento de protozorios do
rmen de bovinos e equinos8 at aqueles que estudam os complexos comportamentos sociais em artrpodes9 as possibilidades so infinitas. Como em
tudo, h vantagens e desvantagens para se escolher um invertebrado como
modelo de estudo. Na tabela 2.2, tentei listar as principais caractersticas positivas e negativas para o estudo desse grupo, em especial dos artrpodes,
quando comparados maioria dos vertebrados.
Minha histria com os invertebrados, em especial com os insetos e
aracndeos, uma histria de coincidncias, acasos e oportunidades. Como
57
todo jovem bilogo ou amante da natureza, a princpio, tambm fui seduzido

pelas maravilhas do mundo dos vertebrados: as baleias cantantes, o golfinho
Flipper, o cachorro Rin-tin-tin, Elza, a leoa africana, os gorilas das montanhas,
Chita, a macaca que acompanhava o Tarzan... enfim, toda a bicharada dos
filmes de nossa infncia a minha certamente mais antiga que a da maioria
dos leitores. Como dizem meus filhos, minha infncia deve estar num tempo
muito, muito distante! E no podemos esquecer os primeiros documentrios
da vida selvagem que nos encantavam, na dcada de 1970. Hoje, h inmeros
programas de TV aberta e por assinatura que usam e abusam do mundo natural e so ainda mais cativantes. Mais recentemente, para nossa surpresa, filmes sobre escorpies, formigas e invertebrados marinhos tambm comeam
fazer parte desse repertrio. Mas o fato que a maioria dos estudantes que
nos procura est atrs de golfinhos, primatas, outros mamferos e aves. Em
geral, so animais mais difceis de serem estudados e cujos estudos demoram
bem mais para surtirem os resultados esperados: apresentaes robustas em
congressos e publicaes cientficas.
Com o tempo, aprendi a no desestimular nenhum tipo de estudo, nenhum tipo de vontade louca de um jovem estudante. A gente nunca sabe onde
pode estar um novo Darwin, Wallace, Bates, Mller, Timbergen ou Mayr
quem sabe? Procuro ajudar, dosando a ansiedade do aluno, orientando sua
leitura, mostrando os custos e benefcios de sua deciso. Gosto de mostrar aos
estudantes as enormes possibilidades e o amplo e desconhecido universo que
existe no mundo escondido dos invertebrados. Se voc procura por sangue e
glria, olhe bem para as formigas e aranhas (figura 2.13), pois elas tm tudo
isso em seu repertrio comportamental.
Tabela 2.2. Principais vantagens e desvantagens para se ter um invertebrado, em
especial um artrpode, como modelo de estudo em comportamento. As
caractersticas foram descritas para os grupos mais comuns e abundantes, tanto em ambientes tropicais, quanto temperados.
Vantagens
Desvantages
So muito abundantes e muito

diversos. H sempre um perto
de voc.
Devido grande diversidade, h

muitos problemas taxonmicos,
muitas espcies novas com caractersticas totalmente desconhecidas.
H maiores chances de encontrar novos comportamentos,

coisas diferentes e estimulantes para estudar.
A maioria dos invertebrados possui

hbitos crpticos.
58
Continuao Tabela 2.2

Seu curto ciclo vital permite
acompanhar toda a vida do
animal em estudo, no intervalo de semanas ou alguns
meses.
Seu curto ciclo de vida permite poucos ou no permite erros no estudo, pois pode no haver tempo para
mudanas.
Muitos so de fcil captura,

marcao e manuteno em
condies laboratoriais.
Por serem pequenos, podem fugir

mais facilmente.
O fato de serem pequenos

facilita seu acondicionamento,
transporte e manuteno.
Por serem pequenos, os detalhes de

seus comportamentos so mais difceis de serem observados.
Permitem manipulaes.
Muitos so agressivos, peonhentos,

urticantes, ou vetores de doenas.
H menores restries legais

para coleta e manipulaes
experimentais.
A sazonalidade de muitas
espcies pode permitir concentrar seus estudos de campo
em uma determinada poca
do ano.
A sazonalidade de muitas espcies,

com perodo curto de presena visvel no campo, limita muito as chances de sucesso do estudo.
Podem se reproduzir com facilidade, mesmo em condies

laboratoriais.
Podem ser muito susceptveis a

parasitoides (insetos que parasitam
matando o hospedeiro).
Muitas espcies no apresentam inibio de seus principais comportamentos, mesmo

em condies laboratoriais, ou
na presena do observador.
Apresentam um universo sensorial

totalmente distinto do nosso. Fica
difcil saber se as condies laboratoriais, ou se nossa simples presena
no campo, realmente no interfere
no comportamento dos animais observados.
*H inmeras excees que se aplicam a ambas as colunas.
59
Figura 2.13. A. Uma trilha de formigas-correio (army-ants), predando tudo

que encontra pela frente, no cho de savanas e florestas. B.
Uma formiga Ponerinae (Pachycondyla), predando um besouro
(Staphilinidae) sobre uma planta. C. Uma aranha Lycosidae com
um pequeno gafanhoto em suas quelceras.
Se voc quer um pouco de romance, intriga, sexo e drogas, a vida sexual das abelhas e as flores que visitam, cheias de leos, resinas, odores e outros
produtos qumicos de origem vegetal, pode ser exatamente o que procura (figura 2.14A). Mas se mistrio, perseguies implacveis, estratgias ousadas e
agressivas deixam voc excitado, as disputas entre vespas e aranhas so uma
excelente oportunidade (figura 2.14B).
Figura 2.14. A. Abelha Halictidae inspecionando flores de Malpiguiaceae

(Byrsonima intermedia), de onde retirar leos essenciais para a
criao e o desenvolvimento de suas larvas. B. Vespa Pompilidae
capturando e paralisando uma aranha (Araneidae), a qual levar
para um abrigo subterrneo, onde depositar seu nico ovo, do
qual sair uma larva que, lentamente, devorar a aranha, parte
por parte.
60
Tudo que eu pensava ser possvel encontrar apenas em estudos com

grandes animais: emoo, entusiasmo, excitao, para minha enorme surpresa, acabei encontrando, com muito mais facilidade e abundncia, no maravilhoso mundo das pequenas criaturas que nos rodeiam, o qual eu estimulo
fortemente que voc explore, ao longo de sua deciso sobre o que estudar.
Para trabalhar com invertebrados, a primeira coisa a se decidir se o
estudo envolver campo, laboratrio ou ambos. Na sesso de Ecologia Comportamental, voc ver que este um dos grandes trunfos de se trabalhar
com invertebrados. Voc pode combinar estudos de campo e laboratrio para
responder a perguntas mais complexas, que lhe permitam testar a funo
adaptativa de comportamentos. Em sua maioria, so estudos complementares, que podem ser multidisciplinares. Por exemplo, para entender o que uma
formiga faz com a semente que carrega entre as mandbulas, experimentos de
laboratrio podem mostrar se ela consome toda a estrutura ou se auxilia na
germinao da semente.
Outro ponto importante a decidir ser o horrio de trabalho. Eu, por
exemplo, prefiro imensamente trabalhar durante o dia, com luz natural, de
forma a enxergar melhor o que acontece, embora muitas das coisas mais incrveis que j observei no campo, eu tenha observado durante a madrugada.
Ento, escolha um animal diurno, ou noturno, ou crepuscular, e veja como o
estudo se adqua aos seus interesses ou possibilidades. O importante voc
se sentir bem no horrio que escolheu para trabalhar.
Em geral, no campo, precisamos de um maior nmero de equipamentos e utenslios para trabalhar com invertebrados do que com vertebrados.
Pelo simples motivo de que podemos captur-los, medi-los, pes-los e marclos. Assim sendo, lembre-se de levar tudo que poder necessitar, em uma boa
e prtica caixa ou mochila de campo: linhas, tesouras, pinas, canetas, tintas
de marcao, papel celofane vermelho, lanterna, potinhos de vrios tamanhos para coleta, pu, lupas etc. Uma vantagem que, apesar de ser em nmero maior, os utenslios para trabalhos com invertebrados, geralmente, so
baratos, mais leves e, muitas vezes, podem ser improvisados.
Esteja sempre atento a tudo que ocorrer volta de seu objeto de estudo:
insetos, aranhas, caranguejos e camares podem, com facilidade, estar interagindo com algum aspecto bitico ou abitico do meio, sem que voc perceba
isso. Mesmo que seja um animal desconhecido, deve haver alguma literatura
disponvel sobre um animal prximo, procure ler essas informaes antes de
ir ao campo ou de iniciar seus estudos de laboratrio. Para manter o animal
em condio de cativeiro, essas informaes so ainda mais preciosas: de que
temperatura e umidade ele gosta? Do que e quanto se alimenta? bsico saber essas coisas.
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Na manuteno em laboratrio, alguns animais so incapazes de voar

e subir em paredes de vidro, o que facilita muito na preveno das indesejveis fugas. Quando os bichos so bons escaladores, h algumas substncias
qumicas que podem ser passadas nas paredes ou nas bordas do recipiente,
para impedir sua fuga. Se voc no quiser usar nenhum produto qumico,
um recipiente menor, dentro de outro maior com gua, muitas vezes resolve.
A maioria dos invertebrados sobrevive bem em condies ambientais
normais, mas em regies muito quentes, ou muito frias, ou muito secas, em
algumas pocas do ano, o uso de cmaras climatizadas pode ser adequado.
Algumas dessas cmaras so do tamanho de uma geladeira grande normal
(de 220 a 370 litros) e possuem controle de fotoperodo, temperatura e umidade no so muito caras e podem ser obtidas nas principais universidades.
Na maioria das vezes, principalmente para o iniciante, materiais simples e questes que podem ser respondidas no campo so mais adequadas
no estudo do comportamento de invertebrados. Devido a sua abundncia,
facilidade de localizao e observao na natureza e possibilidades de manipulao, esses intrigantes animais costumam cativar e estimular os novos
naturalistas, com respostas claras e, muitas vezes, rpidas de questes envolvendo os mais variados assuntos, como reproduo, predao e socialidade.
Em seus estudos iniciais, priorize escolher um animal comum, vistoso,
diurno, de fcil localizao, captura e observao, como borboleta, besouro,
abelha ou formiga. Com esses animais, voc poder aprender mais rapidamente a dominar a metodologia da rea. Isto valido! Mesmo para quem est
mais interessado em trabalhar com vertebrados. Aprenda os mtodos, tendo
um inseto como modelo!
2.7. Dicas para estudar o comportamento de vertebrados

Peixes, raias, sapos, lagartos, serpentes, tartarugas, passarinhos, ratos,
cachorros, golfinhos, macacos e muitos outros so, sem dvida alguma, animais fascinantes. Especialmente, os que apresentam algum grau de socialidade, como candeos, felinos, primatas, so ainda mais cativantes para ns
humanos, justamente por sermos tambm animais sociais. Por isso, muitas
pessoas ficam at mesmo emocionadas quando esto realizando um estudo
de comportamento com vertebrados. H alguns anos, assisti filmagem de
um estudo de condicionamento operante voltado para o bem-estar animal,
com enriquecimento ambiental. O estudo foi feito em zoolgico por uma colega que conseguiu retirar um gorila adulto de uma situao de total estresse. A
colega deixava uma cmera ligada enquanto trabalhava e, numa das ltimas
filmagens, em um dado momento, ela se distraiu e encostou a cabea na jaula.
O gorila se aproximou sem que ela percebesse e, num suspense terrvel para
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a plateia, que imaginava que algo ruim fosse ocorrer, o animal simplesmente
acariciou os cabelos da pesquisadora, que ficou paralisada. Metade da plateia
de etlogos que assistia a esta palestra caiu em lgrimas de emoo.
Pois , no espere isso de uma borboleta! Mas, por outro lado, embora
esta cena seja realmente emocionante, ela no faz parte do cotidiano de nosso
trabalho, infelizmente. Muito poucos zoolgicos do condies ideais para
trabalhos de observao e menos ainda para manipulaes. Em situao de
campo, avistar o objeto de estudo pode demorar horas, dias, ou meses como
o caso de colegas que trabalham com baleias jubartes. Inmeras teses comeam com a Ecologia do comportamento do macaco fulano de tal e terminam
com Fenologia das plantas utilizadas pelo macaco fulano de tal ou Germinao das
sementes encontradas nas fezes do macaco Tio e assim por diante. No quero
desanim-lo, mas quero apenas alert-lo para a realidade de que seus estudos
no sero mil maravilhas. Mas os persistentes, os estudiosos, os verdadeiros
amantes da histria natural tero sua recompensa (figura 2.15).
Figura 2.15. Cpula de golfinhos-rotadores (Stenella longirostris), de Fernando

de Noronha. Fotografia feita por Jos Martins da Silva Jr., depois
de muitas e muitas horas de mergulho.
63
No geral, para aumentar o sucesso de iniciantes em estudos com vertebrados, sugiro que se escolha um animal diurno, de fcil visualizao, que
permita uma boa aproximao e que tenha boa tolerncia quanto presena
do observador. imprescindvel que o pesquisador seja calmo, paciente e esteja preparado para o fracasso. So tantos os problemas que podem surgir em
um estudo com alguns grupos de vertebrados que muitas pessoas rapidamente se desestimulam e desistem do estudo. Outros atropelam os mtodos,
querem resultados a qualquer custo e acabam por comprometer todo o trabalho e o pior: sua credibilidade.
Problemas que podem surgir e que costumam desestimular os pesquisadores:
1) Embora o objeto de seu estudo seja interessante o animal de seus
sonhos ele foge de sua presena, e voc s consegue saber um pouco de seu comportamento atravs de vestgios deixados, marcas de
sua atuao no ambiente, como galhos partidos, pegadas e fezes, o
que muito comum para candeos, felinos, golfinhos e muito outros mamferos.
2) Inibido pela sua presena, o animal fica tmido e no se habitua.
Mesmo em cativeiro (animais de zoolgico), ele no faz nada, o que
comum para primatas e felinos.
3) O animal muito rpido, no fica parado o tempo suficiente para que
voc compreenda um pouco do que ele est fazendo, o que comum
para aves.
4) Como os grupos so muito grandes, voc no consegue focar em
algum ou alguns indivduos e o trabalho no se desenvolve, o que
comum para aves e peixes.
5) O ambiente do seu animal de estudo diferente do seu ambiente natural e voc simplesmente no consegue se adequar, ou no se sente
satisfeito com as limitaes impostas pelo estudo. O pesquisador fica
frustrado, o que comum para animais aquticos e tambm para
animais noturnos.
cesso:
Dicas para minimizar problemas e aumentar suas chances de su1) Procure se familiarizar ao mximo com seu objeto de estudo, leia
sobre ele, a fim de aprender sobre sua anatomia, capacidades perceptivas, forma de vida, alimentao, reproduo, se territorial etc.
Enfim, aprenda tudo que for possvel.
64
2) Antes de iniciar o estudo, faa observaes preliminares. Anote tudo

que vir o animal fazendo, anote livremente, sem preocupaes.
3) Sabendo do horrio de atividade do animal, chegue antes ao local
de trabalho e prepare-se para j estar com tudo pronto quando ele
entrar em atividade.
4) Use roupas discretas, de cores camufladas, pois cores chamativas
podem inibir ou afugentar o animal.
5) O cheiro do pesquisador pode elicitar ou inibir comportamentos,
portanto evite desodorantes perfumados. melhor usar antitranspirante inodoro. O mesmo vlido para protetor solar e repelente
de insetos.
6) No faa barulhos, caminhe com suavidade, evite conversas e equipamentos que produzem rudos, msicas e sons (principalmente os
agudos).
7) Se conhecer algum que j trabalhou com o seu animal, ou algum
parecido, converse bastante, pea dicas e opinies, faa isso sem receio de parecer idiota. No comeo, todo mundo faz perguntas idiotas. Pior quem pensa que j nasceu sabendo!
8) Escolha um animal que esteja dentro de suas capacidades fsicas para
acompanh-lo no campo. Por exemplo, se voc no sabe nadar, como
vai mergulhar para ver peixes em corredeiras? Se voc est completamente sem preparo fsico, como vai seguir muriquis (Brachyteles
arachnoides, macacos tambm conhecidos como monos-carvoeiros),
por quinze horas seguidas, na mata fechada? Ou estudar os carneiros das montanhas? Tenha bom senso e humildade nessa escolha.
9) O seu primeiro animal deve ser abundante, atrevido (no se inibe
com humanos), conspcuo (vistoso e no se incomoda com isso),
diurno, de anatomia bem conhecida e descrita, j ter uma boa bagagem de conhecimento existente sobre ele ou sobre algum parente
prximo.
Bom, pela dica nmero 9, voc pode estar pensando agora: Poxa,
esse cara quer que eu trabalhe com gato, galinha, cachorro!. No m ideia
para treinar, antes de escolher um animal silvestre. Mas acredite em mim,
h muitos animais silvestres, especialmente nos trpicos, que vivem dentro
dos ambientes das cidades, que atendem a todos os pr-requisitos do item 9
e so praticamente desconhecidos da cincia, no que diz respeito a ecologia e
comportamento. Aqui no Brasil, h desde sapos, at serpentes, lagartos, aves
e mesmo alguns macacos que se encaixam nestas exigncias.
Eu aconselho muito que voc faa um curso de fotografia, bsico, pelo
menos para aprender a usar direito os recursos de sua cmera ou filmadora.
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Quem trabalha com vertebrados vai ter a chance de fazer fotos incrveis e,
at mesmo, ganhar algum dinheiro com isso. Ento, esteja preparado para
no falhar na hora certa. muito bom tambm fazer parte de uma equipe,
poder se revezar nas observaes ou ter companhia de campo. Alm disso,
um mesmo animal pode fornecer material para diversas dissertaes e teses
distintas. Muitas vezes, os dados podem ser colhidos simultaneamente. Esta
uma das grandes, ou melhor, uma das enormes vantagens de trabalhar com
vertebrados. Devido convivncia de campo entre os colegas, amizades de
uma vida inteira podem surgir. Um pode querer matar o outro tambm, mas
nem bom falar nisso! Pense positivo!
2.8. Marcando seus animais para estudo

Em muitos estudos com invertebrados ou vertebrados, importante
que o pesquisador saiba exatamente quem o animal que est observando,
medindo, pesando etc. Nesta parte do nosso pequeno guia ao estudo do comportamento, vou dar algumas dicas prticas para voc poder marcar, possivelmente com sucesso, seu animal de estudo.
Bom, aqui comeam outros problemas, voc vai por as mos no animal.
Se voc vai capturar algum animal para identificao, para coleo cientfica
como material testemunho, trate de obter uma licena do orgo governamental responsvel. Cuide-se, pois as leis de proteo fauna e flora silvestres
esto cada vez mais rigorosas e a fiscalizao est cada vez mais atuante, principalmente nos pases de grande biodiversidade. A preocupao maior com
traficantes de animais e biopiratas. Infelizmente, mesmo alguns colegas de
profisso sacrificam desnecessariamente animais de estudo. Por esse motivo,
tambm somos constantes alvos de fiscalizao.
O melhor, na etapa de marcao, procurar por sinais pr-existentes
nos animais, evitando sua manipulao ou alterao de suas caractersticas
naturais. Cicatrizes, defeitos fsicos, manchas, variaes em um padro de
colorao, dimenses, sexo, idade e, at mesmo, alguma peculiaridade comportamental, pode e deve ser usada, sempre que possvel. Tenho alunos que
estudam aranhas de teia no campo, que marcam as animais pela posio,
tamanho ou idade, numerando as teias na vegetao prxima, sem perturbar
os indivduos. Outros utilizam marcas em bugios, como um defeito na boca
e o sexo para identific-los como Boco, Topete (um tufo de pelos acima do
olho esquerdo), Mozinha (pelos claros na mo direita de uma fmea adulta)
e assim por diante.
Muitas vezes, no h outra opo a no ser capturar e marcar os animais. A seguir, vamos listar alguns grupos animais e sugerir modos de marcao.
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2.8.1. Insetos e outros artrpodes

As borboletas so, talvez, o grupo de invertebrados nos quais mais se
empregam tcnicas de marcao e recaptura, especialmente em estudos de
ecologia de populaes e de comportamento animal. Na maioria das vezes
elas podem ser numeradas, com caneta especial, ou com caneta de retroprojetor, pode-se escrever o nmero na face inferior das asas do animal. Essa marca costuma persistir por vrias semanas, tempo suficiente para a finalizao
do estudo. Fazemos o mesmo com liblulas (figura 2.16). Quando capturamos
os Coeagrionidae com os quais trabalhamos, os aspectos de dinmica populacional, territorialidade e seleo sexual, alm de sexar o animal (figura
2.16A) e medi-lo (figura 2.16B), aproveitamos para marc-los e depois solt-los
(figura 2.16C e D).
Figura 2.16. Aps capturar uma liblula (A), podemos verificar seu sexo e medi-la com um paqumetro (B), alm de marc-la com uma caneta
para escrita em plstico, vidro ou tecido (C, D).
O uso de pintura em insetos muito difundido. Em geral, uma combinao de pontos ir dizer ao pesquisador qual a identidade do animal em
estudo. Dependendo do grupo em questo, das especificidades anatmicas,
67
podemos estabelecer diferentes tipos de cdigos numricos atravs de pintas produzidas com tinta (acrlica, esmalte, de tecidos, ou para aeromodelos).
Tomando um besouro ou uma barata como exemplo, podemos ver como isso
feito. Na primeira ilustrao abaixo, mostro a posio e o nmero que equivaleria a cada ponto no litro, ou no pronoto de um besouro. Combinaes
de pontos, tendo como base os nmeros 1, 2, 3 e 6, assim como suas dezenas
e centenas, nos permitem individualizar centenas de animais. Se voc puder
usar mais de uma cor diferente, isso pode ficar ainda mais fcil, pois apenas
com as marcaes 1, 2, 3 e 6, alternando duas cores, voc pode produzir unidades e dezenas. Com trs cores, voc pode produzir centenas.
Nas trs ilustraes que se seguem, exemplifico como seria a marcao

dos animais 136, 27 e 10, usando apenas uma cor de tinta. Sempre procuro
escolher a cor que menos modifique as caractersticas originais do animal.
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Os colegas que estudam abelhas podem adquirir, por importao, cartelas de pequenas calotas plsticas numeradas, com 1 milmetro de dimetro.
Quando capturam as abelhas, eles as colocam dentro de um tubo semelhante
a uma seringa e, com o mbolo, empurram as abelhas, de modo que fiquem
com o trax preso contra uma tela. A calota numerada colada no trax da
abelha com uma resina especial. Esse tipo de marcao tambm pode ser usado para vespas e outros insetos, funcionando bem naqueles mais robustos e
com mais de um centmetro de comprimento.
Artrpodes permitem muitas possibilidades de marcao, em geral, todas delicadas e muito variveis, dependendo das especificidades de cada animal e de cada estudo. Mas uma coisa muito importante pode ser dita, desde
j, sendo vlida para todos os animais: na marcao com cores, seja ela de que
tipo for, tem-se que tomar um cuidado enorme para que essa marca no altere
as caractersticas morfolgicas do animal em estudo. Na natureza, use marcas
discretas, mesmo que isso dificulte um pouco a identificao. Alterando a colorao de um animal, voc pode transformar um animal camuflado em um
animal conspcuo. Voc pode quebrar sua cripticidade, expondo-o ao de
predadores. Voc pode quebrar uma relao mimtica, alterar um comportamento de seleo sexual e assim por diante. Uma marcao equivocada pode
comprometer todo seu estudo e a vida do modelo experimental.
2.8.2. Peixes
Bem, voc no vai poder pint-los no ? O que fazer ento? Uma tcnica barata, de sucesso garantido e comprovado, consiste em ampolas plsticas,
contendo um pedao de papel com a identificao do animal em seu interior.
Essas ampolas podem variar de tamanho, dependendo do peixe, mas, geralmente, so um pouco maiores do que uma cpsula de remdio. Cada uma
dessas etiquetas presa na nadadeira dorsal do animal capturado, usando
para isso uma agulha com linha de nilon. O animal no fica retido por muito
tempo, toda a manipulao demora um ou dois minutos, sendo o peixe devolvido ao seu habitat em boas condies.
Embora essa tcnica tenha alguns inconvenientes (por exemplo, no
pode ser empregada em animais pequenos), ela pode ser muito eficiente na
medida em que, nas etiquetas, voc pode fazer constar um nmero de telefone. O eclogo Jos Sabino testou, com relativo sucesso, uma tcnica baseada
em fotografar uma folha com nmeros, recortar os nmeros do negativo e
implant-los sob as escamas de peixes. O tecido parece no rejeitar o filme,
que permanece por um bom tempo no animal. Este colega e alguns outros
tm me informado que esto em teste alguns tipos especiais de tintas e outros
69
tipos de papis e filmes que podem ser implantados nos animais. Pesquisa-se,
at mesmo, o uso de microchips para um futuro prximo.
2.8.3. Anfbios
Como marcar um animal que no pode ser pintado nem etiquetado e
que apresenta poucas marcas naturais notveis? Pobres rs, sapinhos e pererecas. O leitor pode imaginar o que ter pedaos de seus dedos (artelhos)
cortados, em diferentes pores, para indicar o seu nmero atravs de uma
combinao? Pois , essa tcnica de mutilao muito usada em anfbios e,
at mesmo, em roedores. E pior: por incrvel que parea, esta a nica tcnica
que realmente permite ao pesquisador ter certeza do animal marcado e a que
dura mais tempo (toda a vida do animal), na maioria dos casos.
No meu primeiro livro (Uma Orientao ao Estudo do Comportamento Animal), critiquei esta tcnica, provocando nossos colegas a fornecerem outra soluo. O Prof. Dr. Jos Peres Pombal Jr., do Museu Nacional no Rio de Janeiro,
referncia internacional em anfbios, me procurou e me garantiu que esta,
alm de ser a melhor sada, a tcnica que causa menor sofrimento e risco
aos animais. O professor Pombal conta tambm que, segundos aps terem
os artelhos cortados, os machos j voltam a coaxar, como se nada houvesse
ocorrido. Bom sinal?
A opo menos agressiva para este grupo consiste em prender, entre os
membros anteriores e posteriores do anuro, uma fita de tecido macio contendo as informaes necessrias. Sugere-se usar fitas parecidas com a colorao
da pele do animal para no afetar drasticamente a histria de vida de seu
objeto de estudo. Porm, essas fitas no podem ficar nem folgadas, nem apertadas. Sempre que recapturar o animal, troque a fita. Uma fita folgada pode
se prender em algum objeto do meio e provocar a morte do animal. Uma fita
apertada e que no se desfaa com o tempo pode estrangular a cintura do sapinho, provocando sua morte. Se for fita de algodo, ela logo se desfaz e voc
perde o animal. Se for de material sinttico, vai ferir a pele do sapinho, causando infeces por bactrias e fungos. Linhas com miangas tm os mesmos
problemas. Assim sendo, parece que o melhor mesmo evitar experimentos
que exijam a marcao individual desses animais. Mas se tiver que recorrer a
isso, lembre-se que, nesse caso, o que parece ser pior, na verdade, pode ser o
caminho menos ruim.
2.8.4. Rpteis
Dependendo das suas caractersticas morfolgicas e do uso do habitat,
esses animais podem ser marcados de modo similar aos peixes e, em alguns
70
casos (lagartos, por exemplo), da mesma forma que os anfbios. Jacars e crocodilos podem receber plaquetas ou etiquetas costuradas nas escamas. Serpentes podem ser identificadas atravs de muitas marcas naturais, incluindo
variaes em seu padro de colorao. Jararacas podem ser reconhecidas individualmente atravs de fotografias. Esses animais so extremamente polimrficos o padro de cores de um indivduo jamais se repete. Minha amiga
Christine Strsmann, no pantanal, identificava sucuris atravs de cicatrizes,
tais como dentadas de jacars. Nesse caso, o inconveniente a troca de pele,
que pode modificar as caractersticas dessas cicatrizes. Cgados e tartarugas
podem receber placas de identificao em suas carapaas ou serem pintados
com nmeros, como fazemos para insetos (figura 2.17). Mais recentemente,
tenho recebido informaes sobre tintas especiais, subcutneas, ou implantes
plsticos, que talvez possam vir a ser utilizados em breve.
Figura 2.17. Tartaruga de gua-doce marcada com numerao feita com tinta
automotiva de secagem rpida.
71
2.8.5. Aves
Em geral, as aves so anilhadas. Anilhas so pequenas argolas plsticas ou metlicas, similares a anis ou pulseiras, que podem ser colocadas na
regio dos tarsos (pernas) das aves. Essas anilhas podem conter numeraes,
cdigos ou cores para serem identificadas distncia, como mostra a figura
2.18.
Figura 2.18. Anilhas metlicas de vrios dimetros usadas pelo Centro Nacional de Pesquisa para Conservao das Aves Silvestres (CEMAVE).
Manipular aves no um trabalho muito fcil, na verdade muito delicado, pois elas podem se machucar facilmente quando caem em redes ou
armadilhas de captura. Algumas espcies podem morrer simplesmente com
o estresse causado pela captura e manipulao.
O CEMAVE, originalmente denominado Centro de Migrao de Aves
no Brasil e, mais recentemente, rebatizado como Centro Nacional de Pesquisas para a Conservao das Aves Silvestres, vinculado ao IBAMA (Instituto
Brasileiro do Meio Ambiente), fornece cursos que so requisito necessrio
para receber autorizao para trabalhar com captura e marcao de aves, no
Brasil. O endereo eletrnico do CEMAVE : www2.ibama.gov.Br/cemave/.
Em outros pases, onde h uma regulamentao especfica para essa atividade, tambm existem cursos semelhantes, muitas vezes, ligados a ONGs,
institutos de pesquisa e universidades.
72
2.8.6. Mamferos
Para identificar mamferos, tudo possvel, at mesmo nada, ou seja,
apenas marcas naturais. Alm disso, h uma enorme variedade de opes de
identificao para quem estuda os mamferos: pintura ou descolorao dos
pelos, tatuagens, brincos, colares com sinalizador eletrnico. Vai depender
de com qual espcie voc trabalha. Por exemplo, roedores aceitam tudo, at
furinhos nas orelhas. J baleias e golfinhos voc poder acompanhar por sinalizadores implantados sob a pele, ou por marcas naturais, como desenhos
das nadadeiras, colorao e combinaes de informaes.
A marcao eletrnica, com microchips, colares sinalizadores de diferentes frequncias, que podem ser localizados por rdios ou radares, tm
sido uma tcnica cada vez mais difundida entre etlogos. Chegamos a ponto
de estudar focas, na Antrtida, sem nunca irmos l. Atravs de um satlite
da NASA, o colega Artur Andriolo da UFJF, estudou comportamento de um
grupo de focas, obtendo informaes dirias, tais como localizao, se sobre
o gelo ou na gua e profundidade dos mergulhos, dentre outras coisas. Atualmente, seu grupo de pesquisas utiliza varas para implantar radiotransmissores em baleias, no litoral brasileiro (figura 2.19).
Figura 2.19. Radiotransmissor implantvel, sendo introduzido com vara na

camada de gordura dorsal de uma baleia jubarte (Megaptera
novaeangliae), no litoral brasileiro. Foto cedida por Artur Andriolo.
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Quando falei em mamfero, voc pensou em macaco, no mesmo?

Conheo tantos estudantes que gostam de primatologia pelo menos no
incio da carreira que acho que eles deveriam formar um grupo taxonmico parte. Marcas naturais, idade, colorao da pelagem, constituio do grupo e dedicao, muita dedicao, vo fazer voc saber quem
quem no seu grupo de estudo. Como diria a Laiena, uma primatloga
muito dedicada que conheo, quinze horas por dia so quase suficientes.
Seja qual for o grupo, sejam quantos forem os animais, voc dar um
jeito! Lembre-se sempre de respeitar seu objeto de estudo, de no estresslo, de no alterar seu padro de colorao de forma a comprometer suas
atividades vitais. No use de crueldade na forma de marcao ou de tratamento de seu objeto de estudo. Lamente cada perda, pois cada uma significa
uma vida. H princpios ticos para tudo na vida, inclusive para o tratamento com outros animais e com humanos, seja em pesquisas, seja no dia
a dia. Se voc no sabe, h regras de conduta que, se no forem respeitadas,
o impediro de publicar seus resultados e podero resultar, at mesmo, em
processos criminais srios. Fique atento e seja responsvel! Trate todo animal com respeito!
2.9. Cuidados pessoais para ter no campo e no laboratrio

H algumas regras bsicas que so de extrema utilidade (muitas delas
seus pais j lhe ensinaram). Talvez seja bom dividirmos algumas dessas regras em alguns poucos itens.
Ao manipular animais - Esteja absolutamente certo do que,
quando, como e onde est realizando um procedimento que requeira a manipulao de seu objeto de estudo. Se for um animal
peonhento (serpente ou aracndeo) ou um animal que morda
(morcego, cachorro etc.), tenha mo os equipamentos bsicos
necessrios, tais como luvas, pinas, redes, sacos de pano, ganchos etc. No brinque, no abuse da confiana, isto , no seja
arrogante. Pea ajuda sempre que possvel evite estar sozinho
ao manipular um animal que oferea algum risco ou perigo.
Prepare-se antes, fazendo cursos, acompanhando o pessoal tcnico que est acostumado a dominar e manipular seu objeto de
estudo ou algum animal semelhante. Tome as vacinas necessrias, se for o caso, como a antirrbica e a antitetnica. Certifique-
74
se de saber como procurar ajuda o mais rapidamente possvel,

caso precise.
Seja qual for o animal, aps a manipulao, lave bem as mos, os
pulsos e braos, antes de tocar novamente a boca, os olhos, o rosto
ou suas partes ntimas. Por mais bonitinhos que sejam, animais so
fontes de vrias bactrias, fungos, parasitos e outros agentes patognicos, alm de, em alguns casos, possurem toxinas prprias, muitas
vezes liberadas por glndulas cutneas. Pelos de aracndeos e, at
mesmo, escamas das asas de borboletas podem causar srias irritaes nos olhos e nas mucosas do nariz e da boca. O mesmo vlido
para muitas espcies de plantas que podem estar presentes no ambiente no qual voc estuda.
Assim sendo, nunca trate higiene como se fosse frescura, no faa
pouco desses cuidados bsicos de sade, pois voc pode se arrepender enormemente. Imagine estar bem longe de casa, num lugar de
difcil acesso, aps uma viagem dispendiosa que requereu grande
planejamento e, por ter colocado as mos sujas nos olhos, ser obrigado a retornar s pressas para procurar atendimento mdico de
emergncia. Exija os mesmos cuidados de outros membros de sua
equipe, pois, se viagens de campo j so muito desgastantes com
tudo correndo bem, imagine com problemas.
No laboratrio - Os mesmos cuidados de higiene so vlidos
para as situaes em laboratrio e, no apenas quando se lida com
um animal, mas tambm quando se lida com reagentes qumicos,
fogo e gases. Use todo o material de segurana, estabelea e respeite os protocolos. Se algum elaborou um protocolo para uma
determinada manipulao qumica, siga os passos preestabelecidos. Eu garanto que eles no esto ali porque algum simplesmente resolveu complicar as coisas. Alguns reagentes s podem
ser usados embaixo de uma capela, com o exaustor ligado. No
improvise. Muitos reagentes que normalmente usamos, como o
formol, so reconhecidamente cancergenos. Outros no so, ainda! Alm disso, pouco sabermos sobre as combinaes de gases.
Ento, seja prudente.
No campo - Sempre use roupas adequadas: cala, bota ou tnis, camisa de mangas compridas, chapu ou bon. O tipo de roupa a ser
usada vai depender da situao e da experincia a serem enfrentadas. Oua os mais experientes, quem j esteve no local. Esteja atento
s variaes climticas de cada estao.
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Mesmo que voc v para o deserto, bom saber nadar. Isto sempre til e vai lhe dar grande segurana. Tenha bom preparo fsico.
Voc no precisa ser um atleta, correr dois quilmetros em dez minutos. Nada disso! Mas precisa aguentar, sem problemas, uma boa
caminhada de cinco a dez quilmetros.
Esteja preparado para eventualidades. Leve gua, alimentos leves
e de grande durabilidade, como barras de cereais. Se voc for para
algum lugar muito distante, no deixe de levar um vidrinho com
cloro para pingar algumas gotinhas em cada litro de gua (espere
um pouco antes de beber). Se sua gua acabar, evite remansos d
preferncia gua corrente e cristalina. Se for possvel, ferva a gua
antes de beber.
Leve material para produzir luz e fogo. H muito tempo, as lanternas so ferramentas bsicas de campo, assim como um GPS,
nos dias de hoje saiba como us-lo. Para produzir fogo, isqueiros, fsforos ou uma pederneira podem ser muito teis. Filtro solar e repelente de insetos so garantia de tranquilidade. Porm,
h ainda uma coisa bsica, fundamental: no se esquea de levar
consigo seu bom senso! Evite fazer movimentos desnecessrios:
saltar sobre pedras e riachos, correr pela floresta..., pois voc pode
facilmente se acidentar. Uma simples toro de tornozelo pode
por tudo a perder. No se pendure em galhos nem balance cips
um amigo meu fez isso e lanou toda uma colmeia de abelhas
africanizadas sobre ns. Os galhos tambm podem cair e ferir
gravemente algum da equipe. Evite revirar troncos e pedras sem
os equipamentos prprios para isso, como ganchos e bastes, pois
uma serpente pode saltar de l e picar voc. Muito cuidado ao
tocar em folhas de plantas e em insetos. Muitos me perguntam
o que eu mais temo na floresta. Se temo encontrar uma ona, ser
picado por cobra etc. Obviamente, tudo isso preocupante, mas
acredite em mim, muito mais fcil voc se complicar sendo picado por abelhas ou vespas, ou tocando em plantas urticantes e
lagartas de borboletas. Fuja, a todo custo, do contato com lagartas
de mariposas, como as Megalopigidae. Algumas so to txicas
que podem at matar (figura 2.20).
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Figura 2.20. Lagartas de borboleta (Megalopigidae) possuem pelos urticantes

e so um enorme perigo para todos os naturalistas.
Um ponto muito importante para quem vai executar um estudo diretamente no campo a companhia. Nunca v sozinho ao campo! Imprevistos
podem acontecer e voc pode precisar de ajuda. No quer dizer necessariamente que voc tenha que trabalhar em dupla, mas voc pode trabalhar numa
mesma rea que outras pessoas trabalham e combinar os horrios de estarem
juntos no campo. Com um rdio intercomunicador, ou mesmo com o celular,
onde ele funcione, voc ter uma garantia de auxlio, caso precise. Atualmente, muitos estudos so realizado em parques, reservas e fragmentos florestais
prximos a reas urbanas e o risco de encontrar com indivduos seres indesejveis de nossa prpria espcie, infelizmente, so grandes.
Escolha bem suas companhias de campo e, quando tiver um bom grupo, ou
dupla montada, valorize isto, preserve essa amizade e seja cooperativo, pois
uma mo lava a outra! As pessoas egostas, em geral, acabam sem apoio de
campo e com seus estudos comprometidos.
77
2.10. Como planejar um estudo em Comportamento Animal

Deste ponto em diante, vamos comear efetivamente a aprender como
estudar comportamento animal, para depois entrarmos no universo da ecologia comportamental e suas nuances. A primeira coisa para comear voc ter
uma questo! Uma pergunta que o estimule a buscar por uma resposta. Veja
a foto da figura 2.21.
Figura 2.21. Abelha Centridini (Apidae) pairando em frente a flores de uma

Malpighiaceae (Peixotoa tomentosa).
Diga! Que tipo de estmulo esta imagem lhe traz! Olhe para ela novamente e pense em algumas questes que gostaria de responder. (...) Pensou?
(...) Mais um tempinho? (...) Talvez a primeira questo que nos venha mente
seja:
Esta abelha um polinizador desta planta?
Para responder a uma questo como esta, teremos necessariamente que
responder questes relacionadas com o comportamento animal, por exemplo:
78
Esta abelha pousa na planta?

Se pousa, por qual recurso ela est sendo atrada? Plen? Nctar?
leos?
Como a abelha coleta o recurso floral?
Durante sua visita s flores, esta abelha contata os estames (parte
masculina das flores) e os estigmas (parte feminina das flores), transferindo plen dos estames para os estigmas, possibilitando assim a
polinizao da planta?
Mas outras questes podem surgir e bem diferentes:
Como esta abelha faz para pairar na frente das flores?
Como ela faz para coletar e transportar o recurso floral que utiliza?
Assim sendo, diversos tipos de questes podem surgir a partir de uma
mesma observao. Uma coisa importante a se notar que voc pode se interessar por questes mais relacionadas a um determinado assunto, como
a primeira questo: polinizao. Mas tambm pode se interessar mais por
questes diretamente relacionadas ao seu objeto de estudo, como as outras
questes que buscam responder como ocorre um comportamento especfico
do animal que voc estuda. Independentemente do seu interesse principal,
h um roteiro a seguir para que voc tenha sucesso na busca pela resposta as
suas questes. Vamos a ele!
Aps ter definido uma pergunta, a primeira coisa que voc precisa saber se realmente viu o que pensa que viu, ou seja, o problema que voc
observou se repete? Voc viu direito? Tem certeza? Neste sentido, o melhor a
se fazer ir novamente observar o animal para confirmar sua questo e tentar
entender um pouco mais sobre o que est acontecendo. Esta fase chamada
de observaes preliminares.
Juntamente a estas primeiras e mais detalhadas observaes sobre o
corpo de fatos que caracterizam o comportamento em questo, muito importante que voc j elabore o primeiro levantamento bibliogrfico sobre
o assunto. Atualmente, para fazer um levantamento bibliogrfico, basta ir a
uma biblioteca universitria e solicitar ao funcionrio responsvel uma consulta eletrnica ao Biological Abstracts ou outra base de dados, como o Current
Contents. Essa consulta indispensvel para um bom levantamento bibliogrfico. Em algumas universidades, o prprio pesquisador faz o seu levantamento.
Outros modos de consulta esto disponveis atravs da internet e so
bem prticos e eficientes, principalmente o site Web of Science, mas h outros,
como Scielo e Google Schollar. Atualmente, em vrios pases, os governos
79
oferecem portais de acesso a peridicos, atravs de suas agncias educacionais e de pesquisa, com milhares de revistas de acesso eletrnico. Para poder
fazer uso dessas modernas maravilhas se voc tem menos de 40 anos, no
faz ideia do inferno que era, nos ltimos dez anos, fazer, manualmente, um
levantamento bibliogrfico nos abstracts basta saber listar palavras-chave,
principalmente em ingls.
Palavras-chave (keywords) so termos ou expresses que o ajudaro a encontrar a bibliografia desejada. Uma palavra-chave obrigatria
o gnero do animal que voc estuda, a famlia, ou at o nome popular do
animal. Se for uma pesquisa por assunto, use o termo prprio, por exemplo: predao. Podemos tambm fazer um levantamento atravs do nome
de algum autor, quando sabemos que aquela pessoa publica muito no assunto que desejamos trabalhar. Neste caso, o nome do autor se torna uma
palavra-chave. Vou dar um exemplo. Se voc quer trabalhar com seleo
sexual em insetos, um conjunto de palavras-chave muito importante seria: sexual selection, insects, reproductive behavior, sexual behavior, mate choice,
mating behavior.
Para que tenhamos certeza de que nada de importante tenha escapado, existem artigos (publicaes cientficas) que costumam ajudar muito
em levantamentos bibliogrficos: so as revises (reviews). Atravs do levantamento bibliogrfico dos artigos de reviso, voc pode checar e complementar seu prprio levantamento. Assim sendo, sugiro valorizar buscas
em peridicos cujos ttulos se iniciem assim: Annual Review of... Em alguns
casos, a literatura citada em livros tambm pode auxili-lo a encontrar os
artigos mais gerais e os clssicos no assunto em que se concentra sua
pesquisa.
A maior parte da literatura disponvel em comportamento animal
escrita em ingls, e a maioria dos peridicos que voc vai utilizar s aceita
artigos em ingls. Muitas revistas importantes, mesmo de pases onde no
falada a lngua inglesa, j so totalmente em ingls. Assim sendo, voc precisa, pelo menos, ler ingls, ou est perdido... e mal pago. claro que ningum
vai estudar Comportamento Animal pensando em ficar rico, mas saiba que,
sem o ingls, voc no ter a mnima chance de se tornar um especialista em
Ecologia Comportamental.
Para iniciar uma leitura de textos em ingls, sugiro que voc se inscreva em cursos de ingls instrumental, que so comuns nas universidades
e menos caros. Outra opo pedir o auxlio de colegas que sabem o idioma,
para conhecer a estrutura gramatical bsica da lngua. Depois, basta comprar um bom dicionrio e gastar, pelo menos, meia hora por dia, tentando
traduzir os textos. No tempo das vacas magras, essa estratgia foi muito til
para mim. Alguns amigos me deram uma fora danada e eu pude me tornar
80
independente na leitura em ingls pilotando o dicionrio. Ingls vocabulrio! Com dedicao, voc logo estar apto a ler textos tcnicos com destreza.
Confie sempre no seu potencial.
Uma pergunta que costuma surgir quando voc tem uma pilha
de artigos em suas mos, ou melhor, um monte de PDFs em seu pendrive : Tenho que ler todo o artigo? Mas claro! O mais difcil voc
j conseguiu, que foi obter o artigo, ou livro, ou tese que voc precisava.
Agora, voc pensa em ler apenas pedaos? Tome muito cuidado com isso.
comum que pessoas leiam apenas os resumos (abstracts) dos artigos
e tirem concluses apressadas. H casos na literatura, de hipteses que
foram embasadas em artigos que, na verdade, contrariavam o que se estava propondo, sendo que o erro, provavelmente, ocorreu devido a uma
leitura errada ou incompleta do artigo original. Ler uma coisa maravilhosa, especialmente na fase inicial de uma pesquisa, pois a leitura vai
lhe abrir os olhos, vai gerar novas e mais interessantes questes. Voc
acaba se tornando f de alguns colegas de profisso, falando deles com
carinho e com a intimidade de um amigo. De outros, voc j fica desconfiado, duvida de suas hipteses e comea a pensar em como provar
que ele est errado. Quando isso acontece, porque voc est realmente
lendo com vontade.
Comece lendo o resumo do artigo. Em muitos casos, a leitura do resumo j vai deixar claro para voc se o artigo ou no relevante para seu estudo. Se voc estiver apertado de tempo, leia a introduo, procurando sempre
entender os objetivos do estudo. D uma passada na discusso, veja como o
autor amarra objetivos, metodologia e resultados com outros estudos existentes. Assim, voc j poder classificar os artigos que selecionou entre os que
tm prioridade mxima na leitura e aqueles que poder deixar para quando
sobrar um tempinho.
Fichar o artigo sempre uma boa ideia. Antigamente, eu anexava aos
artigos que j tinha lido um carto com nmeros, indicando partes importantes do texto para que pudesse me recordar facilmente delas. Estas fichas
com numerao e dicas eram muito teis na hora de redigir um texto, pois
as ideias para a discusso vinham mais facilmente e permitia uma releitura
mais dinmica dos estudos selecionados. Hoje tudo est mudado para melhor
e mais fcil! Alm de economizar papel, o que as rvores agradecem muito!
Atualmente, tenho um programa de armazenamento eletrnico de PDFs que
me permite catalogar todos os arquivos que uso, com resumo, abstract, palavras-chave, autores, nome da revista e, at mesmo, um link eletrnico direto
para minha pasta de PDFs ou para o site do artigo na internet. Hoje em dia,
existem vrios desses programa de armazenamento. O que eu uso e acho
muito bom chama-se EndNote.
81
Pois bem, definida a questo de seu estudo, feito um primeiro levantamento bibliogrfico e observaes preliminares, o iniciante ainda vai
sentir muita insegurana no incio do estudo. Isso absolutamente normal
e bom, pois mostra que voc no uma pessoa arrogante, que sabe que
pode errar e que humilde o suficiente para pedir a ajuda de algum, um
orientador. Aqui, vou comentar um pouco sobre orientadores e orientao,
pois, muitas vezes, os jovens cientistas acreditam que um orientador a
soluo para seus problemas. Quando era aluno de graduao eu imaginava isso, que todos os meus problemas se resolveriam se eu encontrasse um
bom orientador. Sem dvida, um bom orientador ajuda muito, mas toda e
qualquer atividade de pesquisa, depender principalmente de voc. preciso que voc goste do que est fazendo, que se dedique e que leia muito.
Nenhum orientador faz milagres, por melhor que ele seja. Tive orientadores que me queriam apenas como tcnico especializado, um piloto de
centrfuga. Outros me queriam apenas para dizer aos colegas que, enfim,
tinham conseguido algum para orientar. Tive um que era uma me superprotetora, no me deixava fazer nada, fazia tudo por mim. S me ensinou
a ser inseguro.
Na minha peregrinao por um bom orientador, tive grandes lies
com Joo Vasconcellos Neto e Fernando Antonio Frieiro Costa, que me ensinaram a olhar a natureza sem pressa, a procurar pelos detalhes importantes
em cada relao e, pela primeira vez, me mostraram como observar comportamento animal no campo. Observar com olhos de naturalista. Juntos, descobrimos que orientador e orientado podem se tornar amigos, desde que saibam
que os assuntos profissionais no podem ficar em segundo plano. A outra
grande lio que tirei do convvio que tive com mais de uma dzia de orientadores foi descobrir que um dos melhores tutores aquele que indica, com
preciso, o que o orientado deve ler. Aprendi isto com Paulo Srgio Moreira
Carvalho de Oliveira, que me ensinou tambm a vibrar com os resultados
de uma pesquisa, a pular de alegria com um paper publicado na mo. Isso
fundamental!
Estou comentando essas coisas porque a relao entre orientador e
orientado parte essencial do bom andamento de um estudo e acredito que
muitos dos leitores ainda dependam de seus orientadores. Ento, sugiro que
evite se indispor com qualquer orientador. Se a relao no estiver legal, converse, tente acertar as coisas, ou mude de orientador. Faa isso sempre deixando uma porta aberta. Como a cobra quem engole o sapo, muitas vezes, para
termos um bom orientador, temos que aprender a engolir nossos sapinhos.
Um bom orientador pode fazer a diferena. Mas no se fie a isso, lute para ser
independente, pois muitos colegas passam a vida toda engolindo sapo, sem
nunca virar cobra.
82
A orientao que pode vir de um tutor, de um professor, ou de um

pesquisador; pode vir tambm de um colega mais experiente e, certamente,
ser comprovada e aperfeioada com a literatura, com a leitura. Este conjunto
de dados vai levar voc a ter sucesso no prximo passo, a definio da metodologia.
Para entender o que metodologia, vamos voltar ao exemplo. inicial desta sesso. Olhe novamente para a abelha em frente a uma flor
(figura 2.21) e imagine que sua questo fosse: qual recurso floral esta
abelha usa e de que maneira? Certamente voc teria que recorrer a uma
literatura especializada em polinizao e reproduo vegetal, teria que
ler algo sobre a anatomia floral da famlia em questo. Os colegas mais
experientes ou seu orientador lhe indicariam os materiais indispensveis
para esse estudo: lupas manuais (para observao das estruturas florais
e de partes especficas do animal), pu (para captura das abelhas), um
vidro com lcool 70% (para coleta de material vegetal), um frasco seco
com tampa (para coleta das abelhas visitantes), uma mquina fotogrfica
e/ou uma filmadora (para registrar cada detalhe), enfim, tudo que pudesse ajudar na compreenso, caracterizao e descrio dos processos
observados.
A detalhada, cuidadosa e criteriosa observao preliminar de campo
e o levantamento bibliogrfico sero sempre fundamentais. Neste exemplo
em particular, leos vegetais produzidos por glndulas na base das spalas
(figura 2.22) so o principal recurso que as abelhas procuram nestas plantas,
seguidos pelo plen. Os recursos so colhidos nos estames (plen) e nas glndulas (leo) e armazenados nas escopas (parte pilosa das tbias do ltimo par
de pernas) da abelha visitante.
83
Figura 2.22. Detalhe (seta) das glndulas de leo pares das spalas (A) de
Peixotoa tomentosa (Malpighiaceae), do cerrado, e da escopa de
uma abelha Centridini (B).
Detalhe cuidadosamente os mtodos e prepare todo o material necessrio para seu estudo. Depois de definida e iniciada esta fase, se houver algum erro, uma mudana necessria ir invalidar todo o conjunto de dados
previamente colhidos. Fundamente bem o modo como vai observar o comportamento do animal, quantas sesses sero necessrias e quanto tempo
deve durar cada sesso de observao. Antes, treine como far seus registros.
Nunca se acanhe em pedir ajuda. Sempre haver algum disposto a ajudar.
Muitas vezes, no ser o primeiro, nem o segundo a quem voc pediu ajuda,
mas sempre haver algum disposto a ajudar. Lembre-se de agradecer, pois a
gratido sempre abre portas.
Muito bem, uma vez definida a metodologia, o que vem depois?
Questo
Observaes
Preliminares
Levantamento
Bibliogrfico
Material
&
Mtodos
Bom, agora hora de pr as mos na massa, ir para o campo ou laboratrio e iniciar seu estudo, com as primeiras coletas de dados. Nas partes
anteriores do livro, j dei vrias dicas de como registrar e coletar dados. Nesta fase, a maior dvida ser responder a questo: qual deve ser o tamanho
84
amostral? Ou seja, quantas sesses de observao terei que fazer? Se for um

experimento, quantas repeties devo fazer? Como terei certeza que estou
coletando os dados da forma correta e na quantidade necessria? Recorrendo
novamente ao exemplo das abelhas de Malpighiaceae em savanas, surgiro
dvidas que nos servem bem de exemplo, tais como:
Quantas sesses e de quantos minutos cada uma eu terei que fazer para ter certeza de que cobri a maior parte dos comportamentos
executados pelas abelhas?
Quantas abelhas eu terei que coletar e verificar as escopas, procura
de gros de plen ou leos impregnados?
Quantos estigmas de flores de plantas distintas eu tenho que verificar
e manipular para saber se as abelhas polinizam ou no as plantas?
Quanto tempo eu tenho que observar as plantas, em cada horrio
do dia, para saber qual o pico de visitao diria das abelhas nas
flores?
Tudo isto ser melhor compreendido, mais uma vez, recorrendo literatura especfica. Lembra-se do levantamento bibliogrfico inicial? Ele ser
importante em todas as fazes de seu estudo. Os livros, os trabalhos j publicados e uma boa orientao vo ajud-lo a definir seus nmeros amostrais, a
sanar muitas das dvidas, como as exemplificadas acima.
Mas, para ter confiana no que est fazendo, para aumentar a confiabilidade intraobservador, ou seja, aquela confiana em si mesmo... Ah!
Somente o treino, o exerccio, a familiarizao com o animal, com o ambiente de estudo, o bom conhecimento e o domnio da maior parte possvel de variveis que lhe daro essa confiana. Estude, estude e estude!
Lembre-se de que, segundo Albert Einstein: Um gnio , na verdade, o
resultado de muita pacincia e dedicao; um gnio uma enorme pacincia!. Ento, na busca da autoconfiabilidade, podemos lembrar de seguir
alguns passos:
Aprofunde seus conhecimentos tericos sobre o assunto ou animal
em questo.
Domine a metodologia. Treine!
Domine o uso dos equipamentos de amostragem, registro e experimentao.
Repita observaes e amostragens sempre que tiver dvidas de que
possa ter falhado.
No lute contra limitaes individuais e no faa observaes comportamentais estando com necessidades fisiolgicas insatisfeitas.
85
No seja apressado, mas seja humilde. Pea ajuda, sempre que necessrio. Lembre-se de zelar pelo seu nome. Em cincia, ele tem muito
valor ou valor nenhum! Depende de voc!
Voc no pode ensinar nada a um homem. Voc pode apenas ajud-lo
a encontrar as respostas dentro dele mesmo. Galileu Galilei
Tendo os dados de campo ou laboratrio coletados, agora vem o prximo passo, a anlise dos dados, certo? Errado! Entre as fases de coleta de dados e a seguinte, que a anlise dos dados coletados, h uma fase contnua e
intermediria, que sempre permanece nublada, como se no fosse necessria,
mas que talvez seja uma das mais importantes de todo e qualquer estudo, a
organizao dos dados.
Organize criteriosa e cuidadosamente seus dados. Faa isso metodicamente, tomando o cuidado de ter cpias de seus dados coletados e organizados, mantidas em lugares seguros e diferentes. Cadernos so de papel e se
molham ou pegam fogo. Discos rgidos de computador podem ser atacados
por inmeros vrus que geram uma enorme ciranda financeira a sua volta, e
tambm podem ser inutilizados por uma descarga eltrica. Os pen-drives podem simplesmente parar de funcionar. Enfim, h mil e uma maneiras de voc
se dar mal. Acredite! Os escritos daquela camiseta engraadinha esto certos:
Shit happens! Essas coisas acontecem mesmo e o tempo todo, s vezes, num
simples clique! Ento, seja previdente. Quem se previne passa por menos problemas, sofre menos. Quando coletei os dados de minha tese de doutorado,
eu tinha cpias de todos os dados mantidas em dois locais diferentes. No meu
caso, por uma peculiaridade da minha vida profissional, naquele momento,
as cpias eram mantidas 500 quilmetros distantes uma da outra. Sei de pes86
soas que foram assaltadas e os bandidos levaram os cadernos de campo que

estavam na bolsa. Tambm soube de um casal de namorados que, quando a
menina descobriu uma traio do rapaz, num ataque de fria, destruiu todos
os dados de campo do namorado infiel. Ela dava risadas, com a porta do apartamento fechada! Assim sendo, cuide-se!
Para a anlise dos dados, voc vai ter que recorrer novamente literatura, ver como os outros fizeram, para ter uma boa ideia do que pode fazer
com seus dados. Com experincia e tempo, na fase de planejamento, voc j
vai saber, com uma boa certeza, o que vai usar. Um colega bom em estatstica
tambm vai ajud-lo muito, alm do seu orientador, obviamente (Mais uma
vez! Viu como bom escolher direito?) Quem sabe se voc pode precisar
da ajuda de um estatstico profissional? Na anlise dos dados, voc saber
definitivamente se seu conjunto amostral foi ou no suficiente. Muitas vezes,
haver a necessidade de complementaes. Faa isso! No se chateie! E faa
bem feito!
Hoje em dia, h muitos pacotes estatsticos de fcil manuseio em computadores, que vo obrig-lo a treinar tambm o modo de inserir os dados
nessas novas ferramentas. Tenha cuidado com pontos, vrgulas, se est colocando os dados certos nas colunas e linhas corretas. Olha... algumas vezes,
um longo aprendizado! Mas tendo dominado um programa, voc ver que os
avanos so incomparveis com o que tnhamos disponvel para trabalhar, h
alguns anos atrs. Os programas que mais usamos atualmente so o Statistica,
o Systat e o BioEstat. Na maior parte das vezes, voc vai testar a normalidade
dos dados, comparar mdias, fazer algumas correlaes e anlises de varincia. Vai ter que saber fazer histogramas de barras, tabelas nada que algum
com dedicao e um pouco de ajuda no consiga fazer. Seja confiante! No se
assuste com a matemtica, pois ela pode ser uma boa amiga.
A fase final a que denominamos interpretao dos resultados. Esta
fase nos leva redao do trabalho cientfico, ou seja, ao final de uma etapa
em pesquisa. Para interpretar o significado dos dados que voc coletou, os resultados dos experimentos que fez, voc depender diretamente de, ao longo
de todo o estudo, ter efetivamente lido, lido muito! Ter estudado bastante o
grupo ou assunto em questo. Quem no domina a parte terica do estudo,
no passa de um coletor de dados, no um cientista de verdade. Voc dever
ser to capaz de observar, experimentar, comparar e analisar, quanto de elaborar uma sntese e conceitualizao, a partir dos resultados que obteve. Se
fizer isso, voc estar fazendo cincia! Eu tenho certeza que voc consegue!
Dedique-se! Leia bastante, para dominar a teoria que est por trs de suas
questes.
Em comportamento animal, ns devemos tomar muito cuidado
com alguns fatores que podem nos levar a uma interpretao equivocada
87
dos resultados obtidos, ou do modo como ocorre ou para que serve o

comportamento observado. Por exemplo, imagine uma veterinria observando o comportamento de um grupo de vacas que, por algum motivo, no aceitam bem sua presena (figura 2.23). Essa rejeio pode ser
motivada pelo uso do avental branco! A veterinria no percebe que as
vacas mudaram o comportamento inicialmente observado e continua
anotando. Este , portanto, um erro de registro. Ele pode ocorrer tambm
pela simples anotao de um dado em uma coluna errada, de um x no
quadradinho imprprio. Bem, seja como for, o erro de observao leva ao
erro de registro. O erro de registro leva ao erro de anlise, que leva ao
erro de interpretao.
Figura 2.23. Erros comumente cometidos em observao animal.

Ento, voc diz: Ah! Eu no vou errar! Doce iluso... todo mundo erra!
Devemos fazer todo o possvel para minimizar nossos erros, mas todos ns
erramos. Sendo assim, descarte os dados ruins, aqueles com possveis erros,
repita observaes para as quais tem dvida. Manter a ateno na hora das
observaes comportamentais, evitar conversas paralelas e estar realmente
focado em seu trabalho so as melhores formas de reduzir erros.
88
Geralmente, uma pesquisa termina com um monte de novas questes.

Aprenda a controlar seu mpeto de responder outra, outra e mais outra questo. Antes de continuar no mesmo assunto, procure ser objetivo, ou seja, publique seus resultados. Voc pode desvendar a vida amorosa das baleias nas
profundezas dos oceanos mas, antes, ter que responder como elas nadam, o
que comem, onde se reproduzem... Cada uma dessas questes pode se tornar
um importante trabalho publicado, um tijolinho que vai formando as bases
da sua linha de pesquisa. Uma linha de pesquisa pode surgir de uma retroalimentao positiva, deste seu roteiro de pesquisa (Figura 27).
Figura 2.24. Roteiro para o desenvolvimento de um projeto de pesquisa. Uma

linha de pesquisa, geralmente, surge a partir da realimentao do
sistema, com novas e boas questes e a publicao dos resultados
de cada etapa.
89
2.11. O que etograma?

Etograma ou repertrio comportamental um tipo de ferramenta
muito interessante para que possamos conhecer todas as possibilidades de
um determinado animal e para que possamos orientar o planejamento de
nossos estudos. O etograma especialmente importante e interessante nas
fases iniciais de uma pesquisa, quando ainda se define a pergunta, pois ajuda
a responder questes bsicas como:
Quais as principais atividades do animal em estudo?
Qual seu horrio de pico?
Que tipo de interaes apresenta?
Como divide seu tempo ao longo do dia?
atravs deste modo simples de observao de comportamento que
surgem muitas questes e hipteses interessantes para se testar com manipulao experimental, como veremos na sequncia do livro. Etogramas so, de
fato, um timo caminho para se ter ideias. Para elaborar um repertrio comportamental de uma espcie, ou seja, para descrever tudo que ela faz ou deixa
de fazer, eu recomendo que voc divida seu estudo em trs etapas.
Primeira etapa: observaes preliminares Voc far as observaes preliminares com levantamento bibliogrfico. O principal objetivo definir, entre outras coisas, o horrio de pico de atividade
da espcie. Voc pode, por exemplo, anotar o nmero de comportamentos exibido pelo animal ou animais em estudo, durante os dez
primeiros minutos de cada hora do dia. Fazendo trs repeties, em
dias com condies meteorolgicas semelhantes (se for um estudo
no campo), voc ir definir os horrios de maior atividade para seu
objeto de estudo.
Segunda etapa: qualificao dos comportamentos Voc ir qualificar todos os comportamentos observados. Utilizando o mtodo da
amostragem de todas as ocorrncias, v anotando tudo que o animal faz ou deixa de fazer. Procure j ir dividindo esses atos comportamentais observados em tipos e padres. Cabe esclarecer que Tipo,
ou Categoria, como preferem alguns colegas, se refere a categorias de
comportamento que podem ser subdivididas em Padres e Atos, com
suas partes componentes. Por exemplo, voar se encaixa no Tipo locomoo, que inclui: caminhar, andar, nadar, voar etc. O Padro
referente ao Tipo. No caso, o Ato comportamental seria denominado
voar ou voando, levantar voo, pousar etc. O Ato comporta90
mental, por sua vez, se refere ao Padro. A descrio de cada um

dos movimentos desse padro caracteriza as Partes componentes do
comportamento (tabela 2.3). Artigos j publicados, com a mesma espcie ou com animais prximos podem ajudar muito, principalmente, na definio dos tipos de comportamento.
Nesta fase, o nmero de sesses necessrias ir depender da espcie
em questo e do que lhe indicar a bibliografia e sua vivncia. Para formigas, uma boa fase de qualificao pode demorar de 30 a 40 horas,
aproximadamente. Nesse tempo, para este tipo de animal, ns sabemos que j temos em mos uma quantidade representativa de atos
comportamentais, quando chegamos a qualificar mais de 35 atos.
Esse nmero mgico, quem nos diz , novamente, a literatura e nosso
esforo de coleta, ao longo de vrios anos.
Feita a qualificao, passamos terceira etapa.
Terceira etapa: quantificao hora de quantificar, de anotar
quantas vezes em cada sesso os animais exibem cada um dos comportamentos observados. Voc far isso seguindo um dos mtodos
de observao e registro previamente indicados. Nesta fase, seja rigoroso e disciplinado consigo mesmo. A seguir, apresento um exemplo
de etograma e, nas referncias bibliogrficas, cito dois estudos que
podem ajudar muito na sua compreenso.
Tabela 2.3. Etograma ou repertrio comportamental de soldados da formiga
Cephalotes pusillus (Klug, 1824; Formicidae), em condies de cativeiro
(n = 4 colnias, 100 horas de observao).
Categorias
comportamentais
Atos comportamentais
Colnias
1
TOTAL
24,090
16,800
15,440
5,780
9,154
Parado fora do ninho
10,850
2,440
3,110
1,160
2,170
Andando dentro do
ninho
5,330
11,490
8,070
3,020
4,540
7,910
2,880
4,250
1,600
2,000
EXPLORAO
Andando
(explorando) fora do
ninho
91

DEFESA
35,600
20,610
12,970
21,450
21,420
Parado na entrada do
ninho
35,090
20,530
12,710
21,440
21,410
Agitado na entrada
do ninho
0,510
0,074
0,260
0,010
0,080
4,310
4,062
8,270
5,390
5,498
Trofalaxis com
operria
2,280
2,510
3,340
3,750
3,480
Trofalaxis com
soldado
1,120
1,220
3,470
1,380
1,570
Trofalaxis com rainha
0,110
0,010
Alimentando-se de
dieta (papa)
0,140
0,840
0,260
0,290
0,910
0,074
0,620
0,005
0,140
5,730
6,170
10,440
18,640
15,640
Antenando operria
2,790
2,440
3,696
6,750
5,730
Antenando soldado
1,170
1,180
3,664
2,240
2,220
Antenando na
entrada do ninho
1,780
2,550
3,080
9,640
7,696
1,620
1,630
1,300
1,060
1,175
1,370
1,290
0,810
0,990
1,027
0,010
0,007
ALIMENTAO
Antenando cupins
Alimentando-se de
soluo de mel e
gua
COMUNICAO
LIMPEZA
Limpando antena (1o
par de pernas)
Limpando soldado
92

Carregando formiga
morta
0,250
0,330
0,490
0,050
0,140
28,650
50,740
51,590
47,680
47,040
Soldado parado no
ninho
28,650
50,740
51,590
47,680
47,040
TOTAL
100
100
100
100
100
Carregando lixo
REPOUSO
Del-Claro, Dures e Santos, 2002.
93
Guia introdutrio
ecologia comportamental
P
A
R
T
E
3
3.1. A questo funcional e a questo evolutiva

No vero de 1997, caminhando pela Mata Atlntica do sudeste do Brasil, me deparei com um estranho animal. primeira vista, me assustei, pensando ser uma vespa caadora de aranhas, um pouco mais colorida e confiante, pois o animal no se abalou na minha presena. Ao contrrio, abriu
o primeiro par de asas, emitiu o som caracterstico do zumbir de vespas e
curvou o abdome, como se fosse ferroar (figura 3.1). O que, primeira vista,
me pareceu ser uma vespa, na verdade, era um Scaphura nigra (Orthoptera:
Tetigoniidae), um gafanhoto do grupo das esperanas, mimtico de vespas
Pompilidae.
Figura 3.1. Scaphura nigra (Orthoptera: Tetigoniidae), um gafanhoto do grupo das esperanas, mimtico de vespas Pompilidae. Foto de J. C.
Santos.
96
Parte 3 Guia introdutrio ecologia comportamental
A primeira coisa que me veio mente foi me aproximar do animal e

procurar observar, exatamente, como ele fazia para imitar o comportamento
das vespas. Esta a questo que todo etlogo faria inicialmente, observar
como o animal faz determinada coisa e tentar descrever seu comportamento,
o que caracterstico da biologia funcional e do comportamento animal. Foi
este tipo de questo que abordamos em todo o captulo anterior, mas vou ser
ainda mais claro.
Na busca de respostas para a questo: Como um comportamento
ocorre?, ou seja, Quais so os mecanismos intrnsecos do indivduo?,
podemos investigar desde seus mecanismos gentico-desenvolvimentais at seu sistema neurofisiolgico. Estas questes nos respondem,
por exemplo, como os gafanhotos se orientam, como enxergam e como
abrem as asas, ou seja, quais seriam as causas imediatas de um comportamento.
Voc ainda no entendeu? Ento, vamos l! Imagine que voc esteja
sentado em um gramado, comendo um doce muito cremoso, com muito
recheio um bolo de chocolate com creme. tanto recheio que um pouco
do creme cai no seu colo e na grama abaixo de voc. Aps uns quinze
minutos, haver dezenas de pequenas formigas subindo em voc e se alimentando do doce. Como tantas formigas apareceram to repentinamente em um local onde antes, aparentemente, no havia nenhuma? Como
essas formigas encontraram o creme to facilmente? Muitas espcies de
formigas tm um senso de orientao qumica bastante apurado. Sendo
espcies sociais, algumas formigas tm a capacidade de deixar pistas no
substrato. Essas pistas so substncias secretadas por glndulas presentes no abdome da formiga que orientam as companheiras durante o forrageio. Assim sendo, o que ocorre que uma operria exploradora, casualmente, encontra o creme, ingere um pouco dele e volta para o ninho.
No caminho para casa, essa operria deixa pistas qumicas (gotinhas de
secrees), que outras operrias seguiro, at encontrar a fonte de alimento. As prximas operrias reforaro a trilha qumica e logo uma carreira
de formigas se formar at a fonte de alimento, num ir e vir intenso para
o ninho, at que o alimento se acabe.
Este tipo de questo que responde apenas como ocorre um determinado comportamento foi predominante no estudo do comportamento
animal e humano, at a metade do sculo XX. Estas questes descritivas
so bsicas, iniciais, em qualquer estudo etolgico, pois buscam responder as causas da existncia de um dado comportamento. O nvel de deta-
97
lhamento para respostas a questes descritivas ir depender do interesse

do pesquisador, ou do tipo de pesquisa que se est desenvolvendo. Em
geral, as perguntas do tipo como? nos levam a estudar muitos aspectos da biologia e da histria natural das espcies com as quais trabalhamos, sendo uma importante ponte com outras reas do conhecimento.
Por exemplo, voltando s formigas e ao creme: como os mirmecologistas
descobriram que as substncias deixadas pelas formigas no solo, marcando o caminho do alimento ao ninho para outras operrias seguirem,
eram secrees glandulares? Eles tiveram que recorrer a extensos procedimentos multidisciplinares que incluram o apoio da histologia e da
bioqumica.
Buscando mais informaes sobre o gafanhoto-vespa (figura 3.1),
tive o enorme prazer de encontrar uma citao sobre esse animal, no livro
A Origem das Espcies por Meio da Seleo Natural, no qual Darwin, em sua
passagem pelo Brasil, mais de 150 anos antes, tinha visto a mesma coisa
que eu e tambm tinha comparado esses gafanhotos com vespas (figura
3.2), isto numa poca em que nada se sabia de gentica mendeliana e a
seleo natural ainda era uma idia marginal na mente do naturalista
ingls.
Figura 3.2. Vespa Pompilidae, Pepsis sp (a), modelo aposemtico de Scaphura

nigra (Orthoptera: Tetigoniidae), um gafanhoto do grupo das esperanas (b), mimtico de vespas Pompilidae.
98
Darwin no se contentou em ficar somente no como o animal faz,

mas j comeava a se questionar por que o animal executava este tipo
de comportamento. Mais tarde, ele criou as bases para que pudssemos
ter as respostas para este tipo de questo, a questo histrica da existncia de um determinado tipo de comportamento. Estas novas perguntas e
respostas abriram os caminhos para a biologia evolutiva. a que reside
uma das grandes diferenas entre etologia e/ou comportamento animal e
ecologia comportamental.
3.2. A questo da ecologia comportamental

Ecologia pode ser entendida como o estudo das relaes dos organismos vivos entre si e com o ambiente. Entendendo-se estas relaes
como de duplo sentido, ou seja, organismos afetam e so afetados uns
pelos outros, assim como afetam o ambiente e so por ele afetados. uma
verdadeira negociao, cheia de trocas, de presses seletivas, o que, em
1870, Ernest Haeckel chamou de a economia da natureza. A Ecologia
Comportamental aplica esta viso ao comportamento animal, buscando as
causas evolutivas para a existncia de cada comportamento. Assim sendo, com ela, vemos o impacto de um comportamento sobre populaes,
comunidades e espcies (figura Quadro 3.1).
A Ecologia Comportamental um tipo de abordagem que revela as
bases ecolgicas e evolutivas dos comportamentos, demonstrando experimentalmente a ao de um determinado ato sobre o valor adaptativo de
um indivduo. Assim, passamos a questionar as vantagens adaptativas
dos gafanhotos em imitar as vespas, ou das formigas em construir trilhas
de cheiro, mas tudo isso fazendo uso de manipulao experimental no
campo e em laboratrio para testar predies, corroborando ou no nossas hipteses. Certamente, voc poder compreender isso melhor atravs
de um exemplo onde ficam claras as hipteses e premissas, tambm denominadas pressupostos, previses ou predies.
99
Interaes com o
ambiente e outros
organismos
Comportamentos
(Mecanismos Psicolgicos)
Aptido individual
(sucesso reprodutivo)
Modelam os mecanismos
fisiolgicos do organismo
Define os mecanismos de
desenvolvimento e crescimento
do organismo
Contribuio ao
Pool gnico da
prxima gerao
Carga Gentica Individual
Indivduo
Espcie
Populaes
Figura 3.3. Toda espcie composta por um conjunto de populaes que, por
sua vez, se dividem nas suas unidades bsicas funcionais: os organismos ou indivduos. Cada indivduo tem sua prpria carga gentica, modeladora de seu desenvolvimento, fisiologia e psicologia.
O modo como um animal se comporta e interage no ambiente
natural dir muito de seu sucesso reprodutivo individual. Desse
sucesso, ou seja, do valor adaptativo individual (prole vivel) resultar a composio final do pool gnico da prxima gerao.
100
3.3. O teste de hipteses na ecologia comportamental

Aspectos da forma e colorao dos animais sempre chamaram muito
minha ateno. Coisas como camuflagem, ou seja, quando um animal se encontra crptico, isto , quando passa despercebido viso de um predador
visualmente orientado (figura 3.4a), quando apresenta aposematismo por colorao de advertncia, ou seja, quando demonstra impalatabilidade (gosto
ruim) atravs de suas cores (figura 3.4b) e mimetismo (figura 3.2). Voc pode
perceber isto atravs do exemplo anterior, dos gafanhotos e vespas, que foi
assunto de minha dissertao de mestrado. De fato, minha primeira publicao foi com mimetismo, um estudo totalmente intuitivo de ecologia comportamental.
Figura 3.4. (a) Uma aranha Thomisidae (Epicrates heterogaster) se camufla em

meio s flores para capturar suas presas e escapar de seus predadores. (b) Uma borboleta Heliconius erato (Heliconiinae) ostenta um tpico padro de cores aposemtico (vermelho, preto e amarelo).
Antes de prosseguirmos, cabe aqui um alerta. A colorao animal pode
ter vrias funes, a defesa apenas uma delas, mas h ainda seleo sexual, termorregulao, comunicao intra e interespecfica, dentre outras10. Mas
vamos ao nosso exemplo com mimetismo. Em 1991, publiquei meu primeiro estudo: um caso de mimetismo entre um besouro Alticinae (Homophoeta
octoguttata, popularmente denominado besouro-saltador) e seu mmico, um
besouro Cerambycidae (Adesmus colligatus, popularmente conhecido como
serra-pau), mostrados na figura 3.4.
101
Figura 3.5. (a) Homophoeta octoguttata (modelo de besouro aposemtico). (b)

Adesmus colligatus (besouro mimtico).
Observando esses animais no campo, pude perceber que eram muito
semelhantes em colorao e morfologia (ovalados e pequenos, com 4 milmetros), ocorriam nos mesmos ambientes, horrios e poca do ano. O alticneo apresentava o terceiro par de pernas modificado para o salto, o que
dificultava sua captura por predadores visualmente orientados. Estudos de
outros colegas indicavam que esses besouros-saltadores eram animais impalatveis, tinham substncias txicas em seu corpo (alcaloides). Portanto,
eram bons modelos para algum outro inseto que os quisesse imitar, aproveitando-se da semelhana com um animal ruim para enganar predadores
em comum.
Imaginei que fosse um caso de mimetismo batesiano, semelhante ao
da vespa e do gafanhoto. Este tipo de relao mimtica foi descrito, pela
primeira vez em 1862, pelo naturalista ingls Henry Walter Bates, aps dez
anos estudando borboletas na bacia amaznica. Nesta relao, um animal
ruim, ou seja, que tenha alguma caracterstica desagradvel para seus
predadores, tais como a presena de veneno, espinhos ou ferro, enfim,
qualquer caracterstica que dificulte sua captura, ingesto ou deglutio, demonstra isso para seus predadores, atravs da colorao, do comportamento
ou de outra caracterstica saliente. Segundo Bates, esse animal impalatvel
seria um modelo a ser imitado por outros animais que nada tm de ruim
ou desagradvel para seus predadores. O imitador, que se assemelharia em
colorao, morfologia e comportamento ao modelo, seria conhecido como
mmico.
Pois bem, uma simples comparao visual entre os dois besouros (figura 3.4), o modelo (Alticinae) e o possvel mmico (Cerambycidae), analisando
102
cor, forma e tamanho, indicava a semelhana. A sobreposio de habitat, horrio de atividade e predadores potenciais sugeriam ainda mais que poderia
realmente se tratar de um caso de mimetismo. Mas, em cincia, no basta
que digamos o que imaginamos, embora isto tenha sido feito pelos primeiros naturalistas, que tiveram seu mrito, pois nos ensinaram a descrever fatos
da natureza. Ns, os novos naturalistas temos que provar nossas idias, e
a que entram as hipteses e previses (Mtodo Hipottico Dedutivo), que
norteiam as metodologias experimentais da Ecologia Comportamental. A hiptese levantada nesse experimento foi:
Adesmus colligatus um mmico de Homophoeta octoguttata, e a
semelhana em morfologia, colorao e comportamento, aumenta as chances de sobrevivncia do mmico.
Para testar esta hiptese, tive que imaginar as previses, tambm denominadas premissas, que fortaleceriam a suposio, no caso de serem confirmadas, ou que a enfraqueceriam, no caso de serem rejeitadas. Eis a primeira premissa:
H, na rea de estudo, um predador de besouros visualmente orientado que
frequenta os mesmos ambientes que mmicos e modelos, nos mesmos horrios.
Pois bem, havia dezenas de aves que podiam ser includas nessa
categoria, porm a maioria de difcil captura e manipulao em cativeiro.
Indo ao campo, pude notar que lagartos tambm poderiam ser importantes predadores de besouros, na rea de ocorrncia dos animais. Na literatura e em conversas com colegas, descobri que lagartos Tropiduridae,
como Tropidurus itambere, eram comuns na rea de estudo e se alimentavam de insetos, tais como besouros e formigas; eram de fcil captura e manipulao em laboratrio, condio mpar para a execuo de uma bateria
experimental. O primeiro passo foi, ento, vencido: eu tinha um predador,
conhecido e capturado. O segundo passo seria demonstrar a impalatabilidade, ou seja, o gosto ruim do modelo. Assim, surgiu a segunda previso
ou premissa:
Os modelos so, realmente, impalatveis.
Alticinae foram coletados e oferecidos a pintinhos (Gallus gallus) de sete
dias e aos lagartos, mas foram rejeitados. A seguir, os predadores receberam
larvas de besouros Tenebrio molitor, reconhecidamente palatveis, as quais comeram imediatamente, comprovando a impalatabilidade do alticneo. Ento,
passei para a terceira premissa:
Os mmicos so palatveis e, portanto, podem ser predados pelos lagartos.
Alguns dos serra-paus, besouros supostamente mimticos dos alticneos ruins, foram oferecidos a pintinhos e lagartos que no tinham tido
nenhum contato prvio com o modelo. Os serra-paus foram prontamente atacados e predados, comprovando sua palatabilidade (gosto bom).
103
Assim, trs importantes etapas foram vencidas para a confirmao da

hiptese mimtica:
1) Os modelos so ruins (impalatveis).
2) Os mmicos so bons para comer (palatveis).
3) H predadores interessados nos dois e que sabem reconhecer a diferena no sabor.
Agora, vem o experimento-chave: comprovar a quarta premissa:
Predadores visualmente orientados confundem os mmicos com os modelos e
os rejeitam.
Para tanto, imaginei a seguinte sequncia experimental (Manipulao
Experimental):
1) Os lagartos receberiam uma larva de besouro palatvel (T. molitor).
2) Aps um intervalo de 5 minutos, os mesmos lagartos receberiam um
besouro modelo.
3) Aps outro intervalo de 5 minutos, os mesmos lagartos agora receberiam um besouro mmico.
4) Por fim, aps mais um intervalo de 5 minutos, eu ofereceria uma
larva de besouro palatvel (T. molitor) aos mesmos lagartos.
Para que a previso fortalecesse a hiptese mimtica, os lagartos teriam que comer a larva palatvel antes e depois do contato com modelos
e mmicos, o que demonstraria que no estavam nem com fome e nem j
saciados, respectivamente. Alm disso, os lagartos teriam, fundamentalmente, que rejeitar tanto o modelo quanto o mmico, o que demonstraria
que uma escolha foi feita. E foi exatamente isto que ocorreu. Os lagartos
inexperientes, ao tentarem capturar os modelos (besouro-saltador), os cuspiam e passavam a boca vrias vezes na areia do fundo do terrrio, no se
aproximando mais da presa. Quando os Tropidurus viam os mmicos (serrapaus), se aproximavam, os examinavam e recuavam, rejeitando, portanto,
os mmicos, o que confirmou que, realmente, confundiam os mmicos com
os modelos.
Na figura 3.6, cada etapa do processo foi didaticamente separada, de
modo a permitir uma melhor compreenso da importncia de cada premissa
para a confirmao da hiptese.
104
Figura 3.6. Teste de uma hiptese em ecologia comportamental, com uso de

manipulao experimental.
105
Com este exemplo, espero ter esclarecido o que so hipteses e premissas, alm de sua importncia. Tambm espero que voc tenha compreendido
o que Ecologia Comportamental:
Uma parte da cincia do comportamento animal que busca as causas evolutivas (histricas) dos comportamentos, fazendo uso de manipulao experimental, para testar premissas que comprovem ou refutem
hipteses.
E por falar em comportamento, no exemplo descrito, a anlise do
comportamento dos dois besouros foi fundamental para a comprovao
da hiptese mimtica. Os besouros-modelo (Alticinae saltadores) tm, no
salto, uma importante defesa contra predadores visualmente orientados,
como aves, por exemplo. Quando perturbados, os serra-paus no podem
saltar das plantas e cair por entre a vegetao, como fazem os modelos
saltadores, pois no tm o terceiro par de pernas modificado para pular.
Mas, como bons mmicos, eles imitam este comportamento. Quando perturbados, esses besouros levantam vo e fecham as asas em pleno ar, simulando um salto, caindo por entre a vegetao, exatamente como fazem
seus modelos. Na natureza, toda ao passa por uma anlise de custo e
benefcio, sendo que, em geral, os animais tomam decises nas quais os
benefcios sobrepujam os custos da ao, caso contrrio h uma perda em
valor adaptativo. Assim sendo, tentar pegar uma presa pequena, de baixo
valor energtico e difcil captura, pode no ser economicamente vivel.
H um gasto energtico em algo que simplesmente no traz um retorno
satisfatrio.
Vamos a outro exemplo, um pouco mais elaborado.
3.4. Exemplo do uso da Ecologia Comportamental na Ecologia

de Interaes (populaes e comunidades)
Em seu princpio, a ecologia foi definida como um termo que descreveria as constantes e dinmicas relaes de troca que ocorrem entre os organismos vivos na natureza, incluindo o modo como afetam e so afetados pelo
mundo inanimado a sua volta. Ernest Haeckel, o naturalista alemo que,
em 1870, cunhou o termo ecologia, a entendia como sendo uma espcie
de economia da natureza, um toma l da c, ou seja, tudo tem um cus-
106
to e seu benefcio. Mais de um sculo se passou, demos voltas e mais

voltas, e hoje nos deparamos com um cenrio no muito diferente do
visualizado pelos naturalistas do final do sculo XIX. As interaes ecolgicas se apresentam cada vez mais como as grandes ferramentas para
que possamos entender como so estruturadas as comunidades naturais
e, assim, compreender como e o que fazer para manter comunidades
naturais ainda viveis, preservadas. A chave para a sobrevivncia da
biodiversidade na Terra parece realmente estar na compreenso da ecologia de interaes.
No entanto, para entender como um animal, planta, ou qualquer
organismo reage s mudanas do planeta, temos que conhecer os aspectos bsicos de sua existncia, sua histria natural, sua biologia, ontogenia ou fenologia, enfim, sua completa histria de vida. Neste cenrio,
para os animais, o comportamento e a ecologia comportamental so ferramentas bsicas para a correta interpretao da funcionalidade, dos
custos e benefcios, dos resultados das relaes ecolgicas nas quais se
envolvem.
Este trabalho de relacionar a ecologia comportamental com a ecologia de interaes no fcil, pois cheio de detalhes e problemas metodolgicos. Ele tanto pode trazer resultados mais rpidos do que imaginamos, como, algumas vezes, demorar anos para que se chegue a qualquer
concluso. Voc depender de ter uma enorme bagagem cientfica, uma
viso ampla e aberta das coisas, estar propenso a receber e assimilar as
crticas e a reconhecer seus prprios erros, mais comumente do que est
acostumado. Tambm depender da ajuda de colegas mais experientes,
do bom senso e da compreenso de revisores, estatsticos e taxonomistas,
alm de um timo revisor de ingls. Mas, para os persistentes, para os
dedicados, para aqueles que amam esta arte, vale a pena, pois ns somos
os naturalistas de hoje! Estamos nas caravelas que desembarcaro no
conhecimento que nos far saber como preservar a vida no planeta. Isto
at romntico! No mesmo? Mas, na realidade, no dia a dia, a coisa
dura! Como diz o povo: rapadura doce mas no mole. Vou dar um
exemplo: veja a figura 3.7.
107
Figura 3.7. (a) Fmea de Guayaquila xiphias (Hemiptera: Membracidae) sobre massa de ovos. (b) Ninfa expelindo gota de exsudao pelo
nus. (c) Agrupamento da fmea com sua prognie. (d) Formiga
Camponotus rufipes (Formicinae) antenando e coletando gota de
exsudato do nus de uma ninfa.
Por dois anos, estudei no campo semanalmente e, em alguns perodos,
durante dia e noite, a interao entre Guayaquila xiphias, uma espcie de inseto
sugador de seiva de plantas (figura 3.7), e Camponotus rufipes, formigas que se
alimentam das excrees daquele inseto. Tambm investiguei o efeito dessa
relao sobre as plantas. Voc pode ver esses estudos, detalhadamente, no site
www.leci.ib.ufu.br.
Quando vi isto no campo, pela primeira vez, fiquei me perguntando:
Por que a formiga suga o lquido dos hompteros estavam assim classificados na poca! Acostume-se! Nomes e classificaes mudam todo dia! ;
o que h de especial nisto? Quais sero as formigas que fazem isso? Aps
ler um pouco, descobri que esse lquido era uma exsudao rica em gua,
acares, lipdios e alguns aminocidos. Portanto, tratava-se de um rico re-
108
curso para as formigas, previsvel no tempo e no espao. Ainda no campo,

verifiquei que isto era mesmo verdade, pois esses membracdeos ocorriam
numa nica espcie de planta, uma Araliaceae da savana tropical brasileira,
e ficavam ali dia e noite, at se tornarem adultos, quando ento voavam,
se dispersando. Para conhecer bem o sistema, passei um ano observando
o comportamento dos membracdeos (inclusive sua biologia bsica) e das
formigas. Em todos os meses do ano, eu ia ao campo e, no primeiro dia,
marcava todas as plantas que tinham a relao. Feito isto, durante 24 horas,
ininterruptamente, de duas em duas horas, em cada planta com a interao,
eu registrava quantos membracdeos havia nas plantas (adultos, ninfas e
massas de ovos), quem eram as formigas (espcie) e nmero delas nas plantas. Este trabalho inicial me proporcionou um grande conhecimento sobre a
espcie. Descobri que mais de 21 espcies de formigas se relacionavam com
esta nica espcie de inseto sugador, numa nica espcie de planta; que havia formigas diurnas, noturnas, crepusculares e aquelas que ficavam, dia e
noite, cuidando dos membracdeos. Isto mesmo! Cuidando! Percebi que formigas atacavam aranhas, hempteros predadores, mantdeos, parasitoides,
enfim, todos os inimigos naturais que pudessem prejudicar sua rica fonte de
alimento: os membracdeos. Pude perceber tambm que as formigas, como
bons carnvoros, removiam herbvoros da planta hospedeira. Assim sendo,
depois de um ano estudando estes animais e lendo, lendo muito e discutindo muito com meu orientador, pude elaborar hipteses ecolgicas (ecologia
comportamental e de interaes) que pudessem me ajudar a compreender
como funcionava este sistema nico e como eu poderia fazer um estudo
que servisse de exemplo para o conhecimento de outros sistemas similares.
A inteno era ajudar na compreenso de redes trficas e na preservao
das comunidades naturais, a partir dos estudos de interaes ecolgicas.
Pensamos, ento, nas seguintes hipteses e elaboramos metodologias para
test-las no campo:
Os membracdeos se beneficiam da relao com as formigas e esse
benefcio se traduz em maior sobrevivncia e reproduo quando os
membracdeos so atendidos e cuidados pelas formigas.
As plantas se beneficiaro da relao, se os custos da manuteno da
interao membracdeo-formiga sobre elas for menor que o benefcio
conferido pela remoo de outros herbvoros pelas formigas.
Essas relaes so dinmicas e condicionais, ou seja, seus resultados
finais iro variar, dependendo das espcies de formigas associadas
(pois variam em comportamento e morfologia) e das condies do
meio (principalmente o clima).
109
Uma srie de testes de manipulao experimental, comparando plantas onde mantnhamos e removamos as formigas, durante dois anos, nos
permitiram testar as previses que acabaram por corroborar as trs hipteses. A relao pode ser benfica para todos os envolvidos, mas depende das
espcies de formigas associadas, das condies climticas (especialmente
de variaes na temperatura) e da diversidade e abundncia de herbvoros e
inimigos naturais dos membracdeos presentes no campo. Este estudo, com
pano de fundo comportamental, nos permitiu verificar e publicar, ou seja,
compartilhar nossa teoria com outros colegas, a idia de que, nas cadeias
trficas, as foras que vm da base para o topo (como a planta e seus herbvoros) tambm so afetadas pelas foras que vem do topo para a base (a
ao de predadores). Deste choque de interesses, surgem novas interaes e
resultados que afetam no apenas esta cadeia trfica, mas tambm outras,
criando laos que podem envolver toda a comunidade, estruturando a biodiversidade.
3.5. Como encontro meu caminho?

Sinceramente, espero que este livro tenha deixado voc intrigado(a),
cheio(a) de expectativas e ainda com muitas dvidas. Isto vai fazer voc ler!
Ir adiante! Voc tem que ir alm de onde ns j fomos, pois, s assim, progrediremos. Lendo os trabalhos dos outros, a gente fica sempre se perguntando:
Ah! Ser que eu encontro uma pergunta bonita, um assunto legal para estudar? Ser que eu encontro algo novo, que chame a ateno? Vai encontrar
sim! V com calma, seja persistente e estude, abra seus olhos muitas vezes,
nos pequenos detalhes, nos animaizinhos menos chamativos do mundo,
que encontramos enormes novidades. J pensou em estudar pseudoescorpies? Pois , nem eu tinha pensado nisso, at aparecer um excelente aluno
na minha porta. Juntos, descobrimos que a espcie que ele tinha em mos
talvez seja o aracndeo com o maior desenvolvimento social que existe! Esses
pseudoescorpies formam colnias e vivem de um modo que rivaliza com a
organizao das formigas.
As coisas no sero fceis; seu trabalho no ser reconhecido da noite
para o dia; haver muitos revezes, mas no caia em tentao! Mantenha-se
fiel a sua dignidade como pesquisador, tenha sempre dados confiveis em
mos, esforce-se para isso. Pense sempre assim: Minha hora vai chegar!
Mas quando ser? Passo a passo, voc descobrir que a melhor hora ser
aquela na qual seu trabalho lhe rendeu um sorriso, um momento de prazer,
de felicidade.
110
Boa sorte na sua jornada!
111
P
A
R
T
E
Bibliografia
4.1. Literatura citada

1. Alcock, J. Animal behavior: an evolutionary approach, 8th edition.
Sinauer Associates, 2005.
2. Oliveira, P.S. & Holldbler, B. Orientation and communication in
the neotropical ant Odontomachus-Bauri Emery (Hymenoptera,
Formicidae, Ponerinae). Ethology 83:154-166, 1989.
3. Nelson, J.X. & Jackson, R.R. Anti-predator crches and aggregations
of ant-mimicking jumping spiders (Araneae: Salticidae). Biological
Journal of Linnean Society 94:475-481, 2008.
4. Hrdy, S.B. Infanticide as a primate reproductive strategy. American
Scientist 65:40-49, 1977.
5. Triplehorn, C.A. & Johnson, N.F. Borror & DeLongs introduction to
the study of insects, 7th edition. Thomson Brooks/Cole, 2005.
6. Altmann, J. Observational study of behavior: sampling methods.
Behaviour 69:227-263, 1974.
7. Paro, C.M., Oliveira, F.R. & Del-Claro, K. Comportamento
reprodutivo de Zelus leucogrammus, Perty 1834 (Reduviidae). Revista
de Etologia 3(1) p. 231-245, 2001.
8. Martinele, I. & DAgosto, M. Predation and cannibalism among ciliate
protozoans (Ciliophora: Entodiniomorphida: Ophryoscolecidae) in
the rumen of sheep (Ovis aries). Revista Brasileira de Zoologia 25(3):
451-455, 2008.
9. Tizo-Pedroso, E. & Del-Claro, K. Cooperation in the neotropical
pseudoscorpion, Paratemnoides nidificator (Balzan, 1888): feeding and
dispersal behavior. Insectes Sociaux 54(2):124-131, 2007.
10. Endler, J.A. A predators view of animal color patterns. Evolutionary
Biology 11:319-364, 1978.
4.2. Literatura recomendada

A seguir, cito alguns livros e artigos que podem ser teis para esquentar
os motores em seu aprendizado.
Alcock, J. Animal behavior: an evolutionary approach, 8th edition. Sinauer
Associates, Sunderland, Massachusetts, 2005.
Livro bsico e introdutrio para o estudo do comportamento animal
e da ecologia comportamental. Por sua linguagem clara, o melhor
texto para um iniciante. Introduz muito bem o aluno ecologia
comportamental.
114
Parte 4 Bibliografia
Altmann, J. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour

49: 227-267, 1974.
Artigo clssico que trouxe as diretrizes bsicas para a observao do
comportamento animal usadas por todos ns, etlogos.
Appleby, M.C. & Hughes, B.O. Animal welfare. CAB International,
Wallinford, 1997.
Obra de referncia no estudo do bem-estar animal, cuidado que todos
devemos ter.
Bergallo, H.G., Rocha, C.F.D., Alves, M.A.S. & Sluys, M.V. A fauna ameaada
de extino no Estado do Rio de Janeiro. EDUERJ, 2000.
Livro muito interessante para conhecermos um pouco dos problemas
que ameaam a fauna no Brasil. Um exemplo a ser seguido em outras
regies do pas, pois faz um retrato claro do que existe.
Cuthill, I. Field experiments in animal behaviour: methods and ethics. Animal
Behaviour 42:1007-1012, 1991.
Uma discusso sobre a tica no estudo do comportamento.
Del-Claro, K. & Oliveira, P.S. Honeydew flicking by treehoppers provides
cues to potential tending ants. Animal Behavior 51:1071-1075, 1996.
Traz os artigos das pistas para as formigas encontrarem hompteros.
Veja tambm...
Del-Claro, K. & Oliveira, P.S. Ant-homoptera interaction: do alternative
sugar source distract tending ants? OIKOS 68:202-206, 1993.
Del-Claro, K., Prezoto, F. & Sabino, J. As distintas faces do comportamento
animal, 2a edio. Editora Anhanguera, So Paulo, 2008.
Obra mais completa existente em portugus sobre as distintas linhas
de pesquisa existentes em etologia no Brasil.
Del-Claro, K. Uma orientao ao estudo do Comportamento Animal. Edio
do autor. 90 p., 2004. Disponvel gratuitamente em PDF: www.leci.
ib.ufu.br ou www.cnpq.br.
Del-Claro, K. Notes on mimicry between two tropical beetles in South-eastern
Brazil. Journal of Tropical Ecology 7:407-410, 1991.
Meu primeiro artigo cientfico.
Doria Filho, U. Introduo bioestatstica para simples mortais. Negcio
Editora, So Paulo, 1999.
Recomendo por ser simples, bsico e timo para quem ainda est se
introduzindo na biostatstica.
Eberhard, W.G. Behavioral characters for the higher classification of orbweaving spiders. Evolution 36:1067-1095, 1982.
Um artigo que mostra, claramente, a ampla utilizao das ferramentas
da etologia na biologia, sistemtica e ecologia. Um timo exemplo a
ser seguido.
115
Gonzaga, M.O., Santos, A.J. & Japyassu, H.F. Ecologia e comportamento de

aranhas, 2007. Intercincia, Rio de Janeiro, 2007
Trata-se de um bom livro para quem aprecia os aracndeos, pois, cada
captulo une o til (ecologia) ao agradvel (comportamento).
Hlldobler, B. & Wilson, E.O. The Ants. Harvard University Press, 1990.
a bblia do estudo do comportamento das formigas. Foi ganhador
do prmio Pulitzer de 1991.
Krebs, J.R. & Davies, N.B. Introduo ecologia comportamental. Atheneu
Editora So Paulo, 1996.
Um bom livro, embora muito pesado para iniciantes.
Lehner, P.N. Handbook of ethological methods. Cambridge University Press,
1996.
Excelente livro de metologia em estudos de campo e laboratrio.
Lorenz, K.Z. Innate bases of learning. In: On the biology of learning. K.H.
Pribram (ed.). Harcourt Brace Jovanovich, New York, 1969.
Um dos artigos clssicos no estudo do comportamento, escrito
por um dos homens que deram a grande arrancada na ecologia
comportamental, no sculo XX. Ver tambm Tinbergen e von Frisch.
Martin, P. & Bateson, P. Measuring behaviour. an introductory guide, 2nd
edition. Cambridge University Press, 1993.
Talvez o melhor livro j publicado sobre mtodos de estudo em
comportamento animal.
Mayr, E. Cause and effect in biology. Science 134:1501-1506, 1961.
Artigo instigante. Um clssico do maior evolucionista do sculo XX.
Mayr, E. Populaes, espcies e evoluo. EDUSP/Nacional, So Paulo, 1977.
Um livro imperdvel para bilogos que, realmente, queiram
compreender as bases da gentica de populaes.
Novaes e Silva, V. & Arajo, A.F.B. Ecologia dos lagartos brasileiros, Technical
Books, Rio de Janeiro, 2008.
Livro estimulante, que abre as portas para o universo da herpetologia
no Brasil.
Paro, C.M., Oliveira, F.R. & Del-Claro, K. Comportamento reprodutivo de
Zelus leucogrammus, Perty 1834 (Reduviidae). Revista de Etologia 3 (1):4757, 2001.
Um timo artigo sobre como se faz um etograma.
Pontes, J.A.L. & Rocha, C.F.D. Serpentes da Serra do Mendanha, Rio de
Janeiro, RJ: ecologia e conservao, Technical Books, Rio de Janeiro,
2008.
Excelente e utilssimo catlogo das serpentes da Mata Atlntica.
116
Parte 4 Bibliografia
Reis, N.R., Peracchi, A.L. & Santos, G.A.S.D. Ecologia de morcegos, Technical
Books, Rio de Janeiro, 2008.
Livro introdutrio, porm muito interessante. Embora trate
basicamente de ecologia, abre o caminho para quem quer estudar o
comportamento e a ecologia comportamental dos quirpteros.
Ross, K.G. & Mathews, R.W. The social biology of wasps. Cornell University
Press, New York, 1991.
Livro interessante para quem quer estudar comportamento de vespas
e abelhas.
Tinbergen, N. The study of instinct. Oxford University Press, New York, 1951.
Tinbergen, N. Curious naturalists. Doubleday, Garden City, New York, 1958.
Acima, dois artigos clssicos no estudo do comportamento, escritos
comportamental, no sculo XX. Ver tambm Lorenz e von Frisch.
Trivers, R. Social evolution, Benjamin Cummings, Menlo Park, 1985.
Uma clara, estimulante e instigante discusso sobre sociobiologia.
von Frisch, K. The dance language and orientation of bees. Harvard University
Press, Cambridge, 1967.
Um dos artigos clssicos no estudo do comportamento, escrito
comportamental, no sculo XX. Ver tambm Lorenz e Tinbergen.
von Matter, S. et al. Ornitologia e conservao: cincia aplicada, tcnicas de
pesquisa e levantamento, 2010.
Excelente livro para quem quer se iniciar no estudo da ornitologia e
do comportamento de aves. Bsico, essencial.
Zar, J.H. Bioestatical analysis, 2nd edition. Prentice-Hall, Englewood Cliffs,
New Jersey, 1984.
Um clssico da bioestatstica mundial, que traz tudo bem explicado,
claro, com desenvolvimentos etc.
H muitas e muitas outras obras que poderiam e deveriam ser citadas
aqui, mas estas so apenas para voc aquecer os motores, ter por onde
comear. No se esquea de peridicos, como Animal Behaviour, Behaviour,
Ethology, American Naturalist, Journal of Natural History e outros. No se
esquea tambm das obras gerais sobre ecossistemas, que tm se tornado
mundialmente importantes, nos ltimos anos.
117
P
A
R
T
E
Glossrio
abordagem comparativa (comparative method) tambm denominada mtodo comparativo; procedimento utilizado para testar hipteses evolutivas baseado em comparaes disciplinadas (previses) entre espcies com relaes evolutivas conhecidas.
adaptao (adaptation) qualquer mudana na estrutura ou na funo de um
organismo ou de uma de suas partes, que o torna mais adequado ao
seu ambiente e/ou s funes que nele executa.
agonstico (agonistic) relativo a luta, conflito, combate; comportamento
agressivo que inclui reaes como ameaa, ataque e fuga, observado
em encontros entre dois indivduos.
altrusmo (altruism) comportamento cuja ao prejudica o prprio indivduo mas beneficia outros, geralmente seus parentes.
amostragem de sequncias (sequence sampling) tcnica de registro de atos
comportamentais na qual se realiza a observao de uma sequncia
de eventos em um intervalo de tempo definido; normalmente se utiliza esta tcnica para estudar um determinado evento comportamental,
como uma cpula, por exemplo.
amostragem de todas as ocorrncias (all occurrence sampling) tcnica de
registro na qual se realiza uma amostragem vontade (ad libitum) do
comportamento animal, anotando-se todos os atos comportamentais
que o animal executa.
amostragem do animal focal (focal sampling; focal animal sampling) tcnica
utilizada na observao de um nico indivduo ou grupo de indivduos (grupo focal), que, de maneira semelhante aos snapshots, permite
realizar censos de comportamento dos indivduos em intervalos regulares de tempo; tambm permite que, em um determinado grupo de
animais, o pesquisador mude de indivduo focal a cada minuto, por
exemplo.
amostragem instantnea (instantaneous sampling) tambm conhecida como
snapshots ou fotografias; tcnica de registro de comportamento na
qual se realiza a observao dos comportamentos de um ou mais indivduos em intervalos regulares de tempo; como exemplo, pode-se citar
a aplicao desta tcnica na observao de uma colnia de vespas sociais, ou de formigas, na qual o comportamento de todos os indivduos
registrado em intervalos de cinco minutos.
aposematismo (aposematism) comportamentos, padres, cores ou mesmo
sons notveis adotados por organismos nocivos para advertir os predadores sobre seu perigo potencial.
aprendizagem (learning) mudana durvel e normalmente adaptvel no
comportamento de um indivduo, fruto de uma experincia de vida.
120
Parte 5 Glossrio
ato egosta (selfish act) tambm denominado comportamento egosta (selfish

behavior); ao comportamental que beneficia quem a executa mas prejudica quem a recebe ou est sujeito a seus efeitos.
behaviorismo (behaviorism) escola da psicologia que prope que o estudo
do comportamento s possa ser feito atravs de aes que possam ser
observadas.
bem-estar animal (animal welfare) ramo da etologia que estuda como melhorar as condies de vida de animais em cativeiro.
benefcio (benefit) aperfeioamento na sobrevivncia e no sucesso reprodutivo (ganho), como resultado de um determinado comportamento.
catlogo comportamental (behavioral repertory) tambm denominado repertrio comportamental e etograma; listagem de parte dos comportamentos conhecidos de um animal.
categoria comportamental (behavioral category) categoria de um etograma.
coevoluo (coevolution) ocorrncia de caractersticas geneticamente determinadas (adaptaes) em duas ou mais espcies, sendo essas caractersticas moldadas pelas interaes entre os organismos envolvidos, sujeitos ao de seleo natural.
colorao crptica (cryptic coloration) tambm denominada camuflagem
(camouflage); semelhana de um animal com alguma parte de seu ambiente; quando o padro de colorao de um animal o confunde com o
pano de fundo ambiental no qual se encontra.
colorao de advertncia (warning coloration) tambm denominada colorao aposemtica (aposematic coloration); colorao ostentada por um
animal, que adverte sobre seu perigo, toxidez, impalatabilidade ou
aposematismo.
colorao disruptiva (disruptive coloration) colorao que quebra os contornos do corpo do animal.
competio (competition) disputa de um mesmo recurso por duas ou mais
espcies, quando o recurso, geralmente, insuficiente para as necessidades combinadas dessas espcies.
competio interespecfica (interespecific competition) competio entre indivduos de duas ou mais espcies.
competio intraespecfica (intraspecific competition) competio entre
membros de uma mesma espcie.
comportamento animal (animal behavior, nos EUA; animal behaviour, na GrBretanha) todo e qualquer ato executado por um animal, seja este ato
perceptvel ou no ao universo sensorial humano; tudo que um animal
faz ou deixa de fazer.
121
comportamento social (social behavior) qualquer interao direta entre indivduos da mesma espcie, geralmente aparentados e vivendo em um
grupo.
comunicao (communication) sinal de um organismo que altera o padro de
comportamento de outro organismo.
conspicuidade (conspicuity) tambm denominada vistosidade; qualidade
ou condio do que conspcuo, muito visvel, chamativo; adjetivo:
conspicuamente (conspicuously).
cpula (copulation) tambm denominada acasalamento (mating); comportamento reprodutivo que resulta na deposio de esperma do macho no
trato reprodutivo da fmea.
cronobiologia (chronobiology) estudo cientfico do relgio biolgico dos organismos, ou seja, de como reagem, fisiolgica e psicologicamente, ao
longo de um intervalo de tempo regular.
Darwin, Charles Robert pai da teoria da seleo natural; bilogo, naturalista, gelogo e evolucionista que mudou radicalmente a maneira da
humanidade entender a cincia e de como o ser humano se encaixa na
ecologia global.
dimorfismo sexual (sexual dimorphism) conjunto de diferenas notveis pela
qual os machos e as fmeas de uma mesma espcie se diferenciam na
aparncia.
display exibio, ostentao; ao estereotipada usada como um sinal de
comunicao por indivduos.
ecologia (ecology) cincia que estuda as relaes dos organismos com seu
ambiente bitico e abitico; cincia que estuda como os organismos afetam e so afetados pelo ambiente; a economia da natureza, segundo
Ernest Haeckel.
ecologia comportamental (behavioral ecology) cincia que estuda o comportamento animal, considerando suas bases ecolgicas e evolutivas; cincia que, atravs de experimentao, busca evidenciar as causas evolutivas ou adaptativas dos comportamentos.
escolha de parceiros (mate choice) seleo de um parceiro baseada nas caractersticas de seu fentipo ou de seu territrio.
esforo reprodutivo (reproductive worth) tambm denominado investimento
reprodutivo (reproductive investment); alocao de tempo ou recursos,
ou o ato de assumir risco, de modo a aumentar a fecundidade.
especiao (speciation) processo evolutivo que divide uma populao em
duas, reprodutivamente isoladas uma da outra.
especializao (specialization) adaptao de forma ou funo que favorece,
particularmente bem, a um indivduo, em um conjunto restrito de habitats, recursos ou condies ambientais.
122
Parte 5 Glossrio
estmulo (stimulus) alguma caracterstica do ambiente bitico ou abitico

que induz uma resposta em um receptor.
estmulo liberador (liberation stimulus; stimulus release) estmulo sensorial
que provoca um padro fixo de ao.
estmulo-sinal (sign stimulus) tambm denominado estmulo liberador; estmulo que desencadeia um padro fixo de ao.
estratgia evolutivamente estvel (EEE) (evolutionary stable strategy) estratgia que, se todos os membros de uma populao a adotassem, nenhuma estratgia alternativa poderia ocorrer no sistema.
etograma (ethogram) conjunto de descries das caractersticas bsicas do
padro de comportamento de uma espcie; o mesmo que catlogo comportamental e repertrio comportamental.
etologia (ethology) cincia que estuda o comportamento animal, inclusive
o humano.
eussocial (eusocial) tambm denominado social verdadeiro; termo aplicado
a insetos sociais, nos quais os indivduos que, geralmente, vivem em
um mesmo ninho, apresentam as seguintes caractersticas: cooperao
no cuidado com a prole, sobreposio de geraes e diviso reprodutiva do trabalho; substantivo: eussocialidade.
evoluo (evolution) mudana nos atributos herdveis, atravs da substituio dos gentipos numa populao; em geral, essa mudana resulta de
seleo natural, mutao ou deriva gentica; no deve ser entendida
como sinnimo de progresso, mas apenas como sinnimo de mudana
ou modificao.
filogenia (filogeny) histria evolutiva de um grupo especfico de organismos, que mostra as ligaes genticas entre ancestrais e descendentes.
fitness (valor adaptativo) uma medida dos genes passados por um indivduo para a prxima gerao, frequentemente mensurado atravs do
nmero de descendentes produzidos que sobrevivem em condies
de se reproduzir.
fitness adaptativo (adaptive fitness) tambm denominado valor adaptativo (adaptive value), valor seletivo (selective value) ou fitness darwiniano
(Darwinian fitness); medida dos genes transmitidos por um indivduo
para a prxima gerao, frequentemente mensurado atravs do nmero de descendentes produzidos que sobrevivem em condies de se
reproduzir.
fitness direto (direct fitness) genes transmitidos por um indivduo para a
prxima gerao, atravs de sua reproduo pessoal, manifestada nos
seus descendentes.
fitness inclusivo (inclusive fitness) soma do valores adaptativos direto e indireto de um indivduo.
123
fitness indireto (indirect fitness) genes indiretamente transmitidos por um

indivduo para a prxima gerao, principalmente, pela ajuda na criao da prole de parentes.
forrageamento timo (optimal foraging) conjunto de aes, incluindo aumento ou diminuio na amplitude da dieta, atravs das quais um organismo maximiza a assimilao de alimentos por unidade de tempo
ou minimiza o tempo necessrio para obter o alimento; atualmente,
admite-se forragear por outros recursos, como local de nidificao, parceiro sexual, local de caa etc.
fotoperodo (photoperiod) intervalo de tempo decorrido entre o nascer e o
pr do sol, no qual a luz do dia est presente, durante o qual um vegetal ou um animal precisa ficar exposto luz solar para realizar seus
processos fisiolgicos e ter seu desenvolvimento normal.
generalista (generalist) espcie com uma ampla preferncia de alimentos
ou habitats.
habitat espao ou lugar onde uma planta ou um animal normalmente vive,
frequentemente caracterizado por uma forma vegetal ou caracterstica
fsica dominante.
habituao (habituation) a mais simples forma de aprendizado, na qual um
animal submetido a um estmulo sem recompensa ou punio para,
subsequentemente, responder, de alguma maneira, ao estmulo.
herbvoro (herbivore) organismo que consome as plantas vivas ou partes
delas.
hierarquia de dominncia (dominance hierarchy) classificao ordenada de
indivduos em um grupo, baseada, principalmente, no resultado de encontros agressivos.
hospedeiro (host) organismo vivo sobre o qual, ou dentro do qual, um parasito ou comensal reside.
imagem de procura (searching image) mecanismo de percepo usado por
um predador visualmente orientado para procurar uma presa; quando um predador capaz de discernir entre dois ou mais padres de
colorao de presas, procurando diferencialmente por um deles no
ambiente, diz-se que o predador formou uma imagem de procura da
presa.
imprinting estampagem; rpida forma de aprendizagem, na qual um animal aprende uma resposta particular, que mantida por toda a vida.
ingls (English) lngua que voc tem que aprender a falar, se quiser ser
cientista.
instinto (instinct) padro comportamental desenvolvido na maioria dos
indivduos, que promove uma resposta funcional na primeira vez em
que uma ao executada.
124
Parte 5 Glossrio
investimento parental (parental investiment) investimento dos pais em

uma descendncia ou grupo de descendncias, que reduz a capacidade de assistirem outros descendentes.
macroevoluo (macroevolution) conjunto de alteraes evolutivas que ocorrem em longos perodos de tempo e, geralmente, envolvem mudanas
em muitas caractersticas.
matemtica (mathematics) em um futuro breve, um novo modo de se escrever biologia; ver biomatemtica.
microevoluo (microevolution) pequenas mudanas evolutivas que ocorrem em curtos perodos de tempo.
mimetismo (mimetism; mimicry) semelhana de um organismo (animal)
com algum outro organismo animal (modelo) desenvolvida para enganar predadores ou presas, confundindo o organismo mimtico com
seu modelo. ou
mimetismo batesiano (Batesian mimicry) mimetismo de uma espcie impalatvel (modelo) por uma espcie palatvel (mmico), que serve para
enganar os predadores.
mimetismo mlleriano (Mllerian mimicry) semelhana mtua de duas ou
mais espcies impalatveis, que serve para intensificar a rejeio dos
predadores.
mmico (mimic) organismo adaptado para se assemelhar a um outro organismo.
modelo (model) em mimetismo, organismo, normalmente impalatvel ou
nocivo aos predadores, imitado pelo mmico.
monogamia (monogamy) sistema de acasalamento no qual cada indivduo
se acasala apenas com um indivduo do sexo oposto, geralmente envolvendo uma ligao de parceria forte e duradoura.
mutao (mutation) mudana tipicamente aleatria na estrutura de um gene
ou conjunto de cromossomos, que pode levar a variaes herdadas.
mutualismo (mutualism) relao entre duas espcies que beneficia a ambas;
pode ser obrigatrio ou facultativo (protocooperao).
neurobiologia (neurobiology) cincia que estuda o comportamento, com especial ateno aos mecanismos do sistema nervoso, em detrimento de
aspectos evolutivos.
nicho (niche) papel funcional de uma espcie em relao a outras espcies e
seu ambiente fsico.
objeto de estudo (model) modelo; animal sobre o qual se centra a pesquisa.
observaes preliminares (initial observations; preliminary observations) observaes iniciais sobre um determinado objeto de estudo.
125
onvoro (onivorous) organismo cuja dieta ampla, incluindo tanto plantas

quanto animais; especificamente, um organismo que se alimenta em
mais de um nvel trfico.
... timo (optimum, optimal) estreito intervalo de condies ambientais, nas
quais o organismo est ajustado em melhores condies.
padro fixo de ao (PFA) ( fixed action pattern; FAP) tambm denominado comportamento estereotipado; comportamento geneticamente programado, normalmente desencadeado por um estmulo (estmulo sinal); recentemente, passou a ser renomeado como padro
modal de ao (PMA).
paleoetologia (paleoethology) estudo do comportamento atravs de fsseis.
perodo crtico (critic period) idade durante a qual algum tipo particular de
aprendizado deve acontecer ou durante a qual esse aprendizado ocorre
muito mais facilmente do que em outro momento.
poliandria (poliandry) padro de acasalamento no qual uma fmea se acasala com mais de um macho ao mesmo tempo ou em rpida sucesso.
poligamia (poligamy) sistema de acasalamento no qual um macho se acasala
com mais de uma fmea, ou vice-versa, ao mesmo tempo ou em um
curto tempo.
poliginia (poliginy) padro de acasalamento no qual um macho se acasala
com mais de uma fmea ao mesmo tempo ou em um curto tempo.
polimorfismo (polimorphism) ocorrncia de mais de uma forma distinta de
indivduos ou gentipos em uma populao.
predador (predator) animal que mata e come outros animais; tambm se
refere, raramente, a uma planta.
presa (prey) organismo animal consumido como fonte de energia.
promiscuidade (promiscuity) acasalamento com muitos indivduos em uma
populao.
psicologia comparada (comparative psycology) ramo da psicologia que minimiza a perspectiva evolucionria, tendo como foco principal o aprendizado associativo.
razo sexual (sexual ratio; sex ratio) razo do nmero de indivduos de um
sexo em relao ao outro sexo, em uma populao.
reciprocidade (reciprocity) altrusmo recproco no qual um indivduo retribui uma ao til recebida anteriormente do outro indivduo.
recurso (resource; source) aquilo que existe no ambiente e requerido por
um organismo para sua manuteno e crescimento, sendo consumido
no processo de sua utilizao.
refgio (refuge; shelter) lugar onde uma espcie ou comunidade pode persistir em face de mudana ambiental sobre o restante de sua distribuio.
126
Parte 5 Glossrio
repertrio comportamental (behavioral repertory) descrio de todos os

comportamentos que um animal capaz de realizar; o mesmo que etograma e catlogo comportamental.
reproduo assexuada (asexual reproduction) reproduo sem o benefcio da
unio sexual de gametas (fertilizao).
reproduo sexuada (sexual reproduction) reproduo por meio da unio de
dois gametas (fertilizao) para formar o zigoto.
retro-orientao (retro-orientation) caracterstica apresentada por alguns
animais que d a impresso de que a cabea do lado oposto (na cauda, por exemplo).
seleo de parentesco (parental selection) reproduo diferencial entre linhagens aparentadas, baseada em variao gentica e comportamento
social.
seleo natural (natural selection) variao na frequncia gnica de uma
populao atravs da sobrevivncia e reproduo diferenciada de indivduos que portam determinados alelos em uma populao, em detrimento de seus pares.
seleo sexual (sexual selection) seleo de indivduos de um sexo por um
indivduo do sexo oposto, baseada em caractersticas fenotpicas (geralmente aparncia ou comportamento).
simbiose (symbiosis) qualquer relao entre dois organismos de espcies
distintas.
sinal de alarme (alarm signal) sinal que indica a presena de perigo.
sociedade (society) grupo de indivduos pertencentes mesma espcie e
organizados de maneira cooperativa.
taxonomia (taxonomy) cincia que trata da descrio, identificao e classificao dos organismos, individualmente ou em grupo.
tanatose (thanatosis) imobilidade tnica; capacidade que o animal tem de
fingir-se de morto para afastar predadores.
teia alimentar (food net; food web) representao de vrias vias de fluxo de
energia atravs das populaes na comunidade, levando-se em considerao o fato de cada populao compartilhar recursos com outras
populaes.
teoria dos jogos (game theory) anlise das decises comportamentais, na
qual os resultados dependem do comportamento dos outros indivduos interagindo.
territrio (territory) qualquer rea defendida por um ou mais indivduos
contra a invaso por outros indivduos da mesma espcie ou de espcies diferentes.
trfico (trophic) relativo a nutrio; relativo a ou prprio de alimento ou do
processo de alimentao.
127
valor adaptativo individual (adaptative value) tambm denominado fitness;

contribuio futura ao pool gnico da prxima gerao, que pode ser
medida pela prole (nmero de descendentes viveis deixados pelo indivduo na populao).
variao (variation) diferena entre indivduos dentro de uma mesma espcie.
128

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Fundamentos de Biologia
do Plncton Marinho
Sergio O. Loureno
Ecossistemas Costeiro
de Alagoas - Brasil
Monica Dorigo Correia
Hilda Helena Sovierzoski
Plantas da Restinga:
Potencial Econmico
Marcelo Guerra Santos, Paulo Csar
Ayres Fevereiro e Geisa L. Reis
Ecologia de Mamferos
Nlio R. dos Reis, Adriano L. Peracchi e
Gisele A. S. D. dos Santos
Ecologia de Morcegos
Gisele A. S. D. dos Santos
Primatas Brasileiros
Fbio Rodrigo Andrade
Ecologia dos Lagartos Brasileiros

Vernica de Novaes e Silva e
Alexandre F. Bamberg de Arajo
Serpentes da Serra do Mendanha,

Rio de Janeiro, RJ: Ecologia e
Conservao
Jorge Antnio L. Pontes e
Carlos Frederico D. Rocha
Aves e Pssaros Comuns

do Rio de Janeiro
Jos Felipe Monteiro Pereira - Reviso
Cientfica: Ildemar Ferreira

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Introduo Ecologia
Comportamental: um manual para
o estudo do comportamento animal
Kleber Del-Claro
Os Protistas:
Diversidade, Ecologia e Aplicaes
Sergio O. Loureno
Manual de Identificao de
Macroinvertebrados do Estado
do Rio de Janeiro, Brasil
Riccardo Mugnai, Jorge Luiz Nessimian
e Darcilio Fernandes Baptista
Ornitologia & Conservao:

Cincia Aplicada, Tcnicas de
Pesquisa e Levantamento
Sandro Von Matter
Aves do Municpio
do Rio de Janeiro
Eduardo Maciel
Entomologia Forense:
Novas Tendncias e Tecnologias
nas Cincias Criminais
Leonardo Gomes
A Avifauna da Mata Atlntica

do Estado do Rio de Janeiro
Pedro Ernesto Correia Ventura
Anatomia Comparada
dos Rpteis
Marcovan Porto
Besouros e seu Mundo

Celso L. Godinho Jr.
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Esta a primeira obra a abordar em um mesmo volume a histria,
metodologia bsica, modo de pensar e agir no estudo do comportamento e de suas variaes. Atravs de uma linguagem franca, clara e
acessvel, enriquecida por lindas ilustraes e exemplos, o autor estabelece uma ligao direta com o leitor o orientando em cada passo para
o desenvolvimento de um projeto de pesquisa em comportamento animal
e/ou ecologia comportamental. Este livro capacita o leitor a entender as
origens e processos do estudo do comportamento, assim como a planejar
um projeto de pesquisa em seus diferentes nveis, da iniciao ao doutoramento. Escrita por um dos nossos mais experientes e renomados cientistas, esta uma obra bsica no apenas para estudantes, mas tambm
para os mestres interessados em lecionar as disciplinas etolgicas, tanto
o comportamento animal, quanto a ecologia comportamental.
Kleber Del Claro professor no Instituto de Biologia da Universidade Federal de Uberlndia desde 1992, tambm pesquisador do CNPq
(1B) desde 1996. Formado em Biologia pela Unicamp, onde tambm se
doutorou em Ecologia, atua em diversos programas de ps-graduao
do Brasil tendo orientado mais de 40 alunos de mestrado e doutorado.
Coordenador de convnios internacionais na rea de Ecologia organizou
a Enciclopdia Internacional de Biologia Tropical da Unesco (Naes Unidas para Educao, Cincia e Cultura), com mais de 120 captulos. Presidente da Sociedade Brasileira de Etologia por dois mandatos autor de
diversos livros na rea de comportamento animal, usados em cursos de
graduao e ps-graduao do Brasil e do exterior. Visite a homepage
do autor: www.leci.ib.ufu.br
ISBN 978-85-61368-12-8
9 788561 36812 8

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Introduo Ecologia Comportamental um manual para o estudo do comportamento animal

Material para Coleta:

Parte 2 Guia introdutrio ao comportamento animal

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Parte 2 Guia introdutrio ao comportamento animal

sanduche com duas placas de zinco (opcionais), folhas de papelo e,

Figura 2.5. Esquema de prensa para material vegetal (herborizador).

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Por exemplo, formigas, aranhas, escorpies, pernilongos, plantas

Parte 2 Guia introdutrio ao comportamento animal

prene com, pelo menos 4 milmetros de espessura, pois os riachos

Materiais Diversos e Equipamentos de Laboratrio:

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ou alguma espcie de interesse para o seu estudo, voc ter

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Se, de alguma maneira, insetos estiverem envolvidos em seu estudo,

2.3. Conhecendo o objeto de estudo