Você está na página 1de 10

1

Enriquecimento ambiental e bem-estar.



Vasconcellos, A. S. 2004. Enriquecimento ambiental e bem-estar. Adaptado de
Vasconcellos, A. S. Enriquecimento Ambiental para o lobo guar (Chrysocyon
brachyurus). 2004. 108 p. Dissertao (Mestrado em Psicologia Experimental)
Instituto de Psicologia, Universidade de So Paulo, So Paulo, 2005.
Enriquecimento ambiental

O enriquecimento ambiental, embora resulte de preocupao antiga, uma rea
recente de estudo e de aplicao dos princpios do comportamento animal. De acordo
com Shepherdson et al. (1998, p. 1),
O enriquecimento ambiental um princpio de manejo animal que
busca melhorar a qualidade do cuidado a animais cativos pela
identificao e pelo uso dos estmulos ambientais necessrios ao
seu bem-estar psicolgico e fisiolgico timo. Na prtica, abrange
uma variedade de tcnicas originais, criativas e engenhosas para
manter os animais cativos ocupados atravs do aumento da gama
e diversidade de oportunidades comportamentais e do
oferecimento de ambientes mais estimulantes.

Segundo BHAG (1999 citado por YOUNG, 2003), o enriquecimento ambiental
seria um processo para melhora dos ambientes de cativeiro e das tcnicas de manejo
da perspectiva da biologia comportamental e da histria natural dos animais cativos.
Seria um processo dinmico no qual mudanas na estrutura dos ambientes e nas
prticas de manejo so feitas com o objetivo de aumentar as chances de escolha dos
animais, promovendo comportamentos e habilidades apropriados espcie,
aumentando assim os nveis de bem-estar animal.
Acreditamos que o enriquecimento ambiental proporcione aos animais de
cativeiro a possibilidade de terem um comportamento o mais prximo possvel do
exibido no meio natural: a exibio de comportamentos tpicos da espcie um dos
critrios para avaliar se um animal se encontra em boas condies. Atravs do
enriquecimento, pode-se proporcionar ao indivduo escolha do tipo de ambiente a ser
usufrudo, maiores possibilidades de explorao, imprevisibilidade, um pouco de
controle de sua dieta, companheirismo e privacidade. tambm uma forma de otimizar
o espao disponvel para os animais cativos, promovendo uma maior interao destes
com o ambiente, respeitando as caractersticas da espcie em questo. Muitas vezes,
a rea de vida do animal em natureza to grande que seria impossvel disponibilizar
essa quantidade de espao no cativeiro. Poderiam, inclusive, estes animais ficar
difceis de visualizar pelo pblico caso esse espao fosse disponibilizado. Essa
otimizao prioriza espao efetivamente utilizvel para os animais, respeitando o uso
tridimensional que estes fazem da rea em suas atividades dirias.
Embora desde 1911 j tenhamos registros de iniciativas bem intencionadas para
melhorar a qualidade de vida de animais cativos, tais como a sugesto apresentada
Sociedade Zoolgica do Reino Unido para a colocao de brinquedos para ursos
polares (YOUNG, 2003), a significncia do enriquecimento foi reconhecida
primeiramente por Yerkes em 1925 (citado por MELLEN, SEVENICH MACPHEE, 2001)
e, posteriormente, por Hediger (1950, 1969 citado por MELLEN, SEVENICH
MACPHEE, 2001), que identificou a importncia do ambiente fsico e social dos
animais cativos, bem como o impacto dos regimes de manejo e dieta no bem-estar
desses animais.
2
Investigaes iniciadas h mais de meio sculo consolidaram a idia de que um
ambiente com estimulao fsica apropriada e socialmente compatvel poderia ter
profundos efeitos na resposta emocional dos indivduos, no poder de resoluo de
problemas, na diminuio de efeitos deletrios e na capacidade de recuperao rpida
diante de eventos desafiadores (ROSENZWEIG, BENNET, 1996). Em 1957, Ferster e
Skinner conduziram seus estudos em condicionamento operante e programas de
reforo e, entre seus achados, estavam as respostas observadas em animais alocados
em pequenas caixas, sem enriquecimento e reforados com periodicidade fixa, ou seja,
que recebiam alimento independentemente de seu procedimento. Esses animais
aprenderam a prever a durao do intervalo entre os reforos e a antecipar a chegada
do alimento, desenvolvendo comportamentos estereotpicos, resultado que, dcadas
depois, chamaria a ateno de Carlstead (1998) pela similaridade com
comportamentos apresentados por muitos animais em zoolgicos.
A dcada de 60 foi bastante profcua com relao aos progressos iniciais na
rea de bem-estar animal. Em 1961, dois estudantes de Skinner, Breland e Breland
treinaram porcos para colocar moedas plsticas em um banco como condio para
receberem uma recompensa comestvel e galinhas para jogar beisebol com uma bola
de pingue-pongue. Os animais desempenharam com sucesso suas tarefas, mas aps
algum tempo, seus comportamentos comearam a falhar. Os porcos, ao invs de
colocar as moedas no banco, comearam a vasculhar a pilha de moedas, enquanto
as galinhas escolheram bicar as bolas ao invs de rebat-las. Os autores atriburam
essas mudanas a tentativas, por parte dos animais, de reverter seu comportamento
novamente para aquele natural da espcie. Esse trabalho trouxe a conscincia da
importncia do entendimento da histria natural dos animais na elaborao de um
projeto para melhoria do bem-estar animal.
Outro psiclogo, Alan Neuringer (1969), demonstrou que quando dada aos
animais a oportunidade de escolha entre trabalhar para conseguir recursos
alimentares ou acess-los facilmente, muitos deles escolhem a primeira opo. Isso
sugeria que os animais pudessem ter uma necessidade biolgica da procura pelo
alimento, entre outros tipos de comportamento, e que a negao dessa oportunidade
poderia ser uma fonte de frustrao e estresse (HUGHES, DUNCAN, 1988). Foi a partir
dessa poca que os zoolgicos comearam a incorporar o conhecimento da histria
natural dos animais no planejamento de seus recintos (FREEMAND, ALCOCK, 1973;
KORTLAND, 1960; REYNOLDS, REYNOLDS, 1965), provavelmente influenciados pelo
crescente interesse no bem-estar animal, estimulado pela publicao do livro Animal
Machines, de Ruth Harrison (1964 em YOUNG, 2003), pelo reconhecimento da
necessidade da conservao de espcies ameaadas atravs da reproduo em
cativeiro e pelas pesadas crticas feitas aos sistemas intensivos de manejo de animais
de produo, implantados para suprir as necessidades nutricionais ps-guerra
(YOUNG, 2003). Tambm datam dessa poca os primeiros registros sobre
comportamentos estereotipados em animais de zoolgicos, na Alemanha (MEYER-
HOLZAPFEL, 1968 citado por YOUNG, 2003), porm foi somente em 1973 que
Charles Watson, ento estudante da University of Edinburg, conduziu o primeiro estudo
de enriquecimento ambiental em zoolgico (YOUNG, 2003).
As propostas de trabalho na rea baseiam-se, hoje, nas trs grandes diferenas
existentes entre os ambientes naturais e aqueles de cativeiro: a previsibilidade do
ambiente do cativeiro, sua falta de complexidade e o tempo reduzido que o animal
cativo gasta para se alimentar ou procurar por comida. Os resultados desejveis da
interveno seriam: a reduo do comportamento anormal, da expresso de medo do
tratador e do pblico e um aumento da atividade, de comportamento exploratrio, das
brincadeiras, e da expresso de comportamentos naturais (UNIVERSITIES
FEDERATION FOR ANIMAL WELFARE [UFAW], 2000, p. 3). Evidncias mostram que
3
a melhora na biologia geral dos animais inclui aumento da longevidade e da
adaptabilidade, melhora no sucesso reprodutivo, na sade e no nvel de bem-estar
(NEWBERRY, 1995).
Dentre os comportamentos citados como desejveis, o exploratrio est
intimamente relacionado com o recolhimento de informaes do ambiente. A
explorao utilizada para obter informaes a respeito da disponibilidade de recursos
para o futuro, esconderijos, pontos de fuga, alm de alimento (MENCH, 1998).
Segundo Griffin (1991), atravs das informaes obtidas, formam-se representaes na
mente do animal e isso pode promover um confronto da situao presente com
memrias ou com a antecipao de situaes futuras, levando a decises sobre os
comportamentos desejveis.
possvel que o estmulo escolhido para ser usado no caso de um animal
determinado seja exagerado, evocando uma resposta mais intensa que o faria o
estmulo natural (TINBERGEN, 1951 citado por NEWBERRY, ESTEVEZ, 1997), o que
indica a necessidade de compreender o que adequado para animais criados sob uma
gama de diferentes condies. Assim, a efetividade das tcnicas de enriquecimento
ambiental depende do conhecimento e de uma boa descrio do comportamento do
animal. Faz-se necessrio, antes de propor o enriquecimento individualizado, o estudo
atento de cada indivduo para registro de seus comportamentos caractersticos ou de
comportamentos que sugiram disfuno. As atuaes de enriquecimento tm de ser
adaptadas a cada espcie considerada.
A psicologia experimental tem estudado o enriquecimento ambiental para avaliar
os efeitos deste durante o desenvolvimento ontogentico da aprendizagem e do
comportamento social; investigando tambm suas repercusses na neuro-anatomia e
neurofisiologia (RENNER, ROSENZWEIG, 1987 citado por MENCH, 1998). Estudos
fisiolgicos em laboratrio tm trazido luz questo da efetividade de tcnicas de
enriquecimento ambiental para a promoo do bem-estar, bem como da observao de
efeitos claramente mensurveis, como o aumento nos nveis de noradrenalina (NAKA
et al., 2002), a reduo nos nveis de hormnio adrenocorticotrpico (BELZ et al.,
2003), o aumento nos nveis de neurotrofina (TURNER, LEWIS, 2003), a facilitao do
desenvolvimento de animais jovens (CHEAL et al., 1986), o aumento de peso sem um
maior consumo de nutrientes (VAN DE WEERD et al., 1997), a reduo dos efeitos
danosos do isolamento social (BREDY et al., 2003), as alteraes nos parmetros de
clulas sanguneas (WILSON et al., 1999), o aumento da densidade celular cerebral
(JOHANSSON, BELICHENKO, 2002), a recuperao de danos cerebrais (FARREL et
al., 2001; WAGNER et al., 2002), a reduo de danos estomacais (PARE,
KLUCZYNSKI, 1997), a melhora na aprendizagem, memria ou cognio (HOPLIGHT
et al., 2001; SCHRIJVER et al., 2002; TANG et al., 2001), o aumento de peso e
tamanho cerebral (GREER et al., 1981) e a melhora na percepo visual (PRUSKY et
al., 2000).
Embora a manuteno de uma boa qualidade de vida para os animais cativos
seja uma necessidade onde quer que estes se encontrem - fazendas, casas,
laboratrios ou zoolgicos - nestes ltimos ambientes que o enriquecimento assume
um papel maior para a conservao das caractersticas tpicas das espcies, a
manuteno de suas habilidades naturais de sobrevivncia (SEIDENSTICKER,
DOHERTY, 1996) e, em ltima instncia, a preservao de sua competncia
comportamental para reintroduo no ambiente natural.
Quatro funes bsicas e inter-relacionadas devem ser desempenhadas por
zoolgicos modernos: conservao, educao, pesquisa e entretenimento.
Recentemente, tm-se acendido os debates sobre o direito da manuteno de animais
em cativeiro (JAMIESON, 1985, apud READE, WARAN, 1996), e sobre a educao ao
pblico em geral como o papel fundamental dos zoolgicos modernos. Embora esse
4
papel seja reconhecido, o impacto educacional que os ambientes encontrados no
zoolgico exercem sobre um visitante tpico, levando a uma maior conscincia e
entendimento das espcies animais, tem sido pobremente explorado (READE,
WARAN, 1996).
Observam-se mudanas significativas no desenvolvimento de recintos mais
naturalsticos e, com isso, na percepo do impacto educacional sobre o visitante
(BURTON, FORD, 1991; MAPLE, FINLAY, 1987). Somando-se a isso a possibilidade
de uma viso acerca do modo como animais silvestres vivem e se comportam, recintos
naturalsticos que freqentemente aumentam a atividade dos animais - ajudam a
estimular a conscincia do pblico, seu interesse e empatia pelas espcies animais
(BIRNEY, 1993).
Em funo dessa tomada de conscincia sobre a importncia de recintos mais
complexos e da exibio pelos animais de comportamentos prximos do natural,
muitos zoolgicos e laboratrios, especialmente nos Estados Unidos e na Europa, tm
feito trabalhos com enriquecimento ambiental para seus animais, incluindo o enfoque
da reintroduo. Segundo Seidensticker e Forthman (1998), a reintroduo de animais
de zoolgicos na natureza tornou-se uma ferramenta potencial de conservao e um
objetivo largamente abraado pela comunidade dos zoolgicos. Nosso pas ainda
apresenta poucos trabalhos nessa rea, porm este um caminho que deve ser
trilhado, mesmo que a longo prazo, para que se possa manter ao menos parte de
nossa diversidade. O domnio das tcnicas de enriquecimento ambiental um passo
imprescindvel para intermediar a passagem de um ambiente simples e sem grandes
exigncias para o complexo ambiente natural, onde o animal necessitar exibir
habilidades tais como predar e evitar predao.
Muito se tem progredido na rea de enriquecimento ambiental atravs do
conhecimento gerado por trabalhos conduzidos em zoolgicos, que mostram a
importncia de se verificar a efetividade de cada uma das tcnicas para cada espcie,
uma vez que estratgias que se mostraram funcionais para determinadas espcies no
atingiram seus objetivos para outras.
H experimentos em que os resultados foram diferentes do esperado, como o de
Wiedenmayer (1998) em que se observou que elefantes asiticos aprenderam a buscar
o alimento em um local diferente do usual, sem aumento, contudo, de seu
comportamento exploratrio em outros locais do recinto, no sendo propcia a tcnica
de esconder o alimento como forma de estimular a atividade exploratria desta
espcie. Hemphil e McGrow (1998) espalharam alimento no recinto de gorilas,
apresentando-o suspenso ou em pedaos de tamanho menor que o usual, na tentativa
de aumentar a atividade dos animais e incentivar o comportamento de busca; porm
no obtiveram sucesso, possivelmente por terem os procedimentos diferido das
condies encontradas pelos animais na natureza (os alimentos oferecidos para o
enriquecimento eram menores do que os normalmente consumidos na natureza). A
exemplo dos trabalhos citados acima, outros experimentos (SPRING et al., 1997;
SCHAPIRO et al., 1993), nos quais o objetivo do enriquecimento no foi atingido,
indicam a necessidade do conhecimento da espcie, da experimentao e do
acompanhamento dos resultados.
H procedimentos, ainda, que ocasionaram danos sade dos animais, muito
provavelmente devido falta de acompanhamento da interao dos animais com o
enriquecimento e dos resultados obtidos (BAZILLE et al., 2001, HAHN et al., 2000;
SHOMER et al., 2001).
Alguns autores tm demonstrado a funcionalidade do enriquecimento com
animais silvestres ao juntar indicadores comportamentais e fisiolgicos, tais como
nveis de cortisol plasmtico ou fecal (BOINSKI et al., 1999a, 1999b; SCHAPIRO et al.,
1993; CARLSTEAD et al., 1993; AHOLA et al., 2000), resposta do sistema imunolgico
5
(SCHAPIRO et al., 2000; CAPITANIO, LERCHE, 1998), variaes no peso sem
aumento de consumo de nutrientes (SCHAPIRO, KESSEL, 1993).
urgente o estudo e a aplicao de tcnicas apropriadas e especficas para
uma determinada espcie, o acompanhamento cuidadoso dos resultados e sua
posterior divulgao para que um nmero cada vez maior de instituies
conservacionistas possa delas fazer uso em benefcio dos animais, uma vez que se
pode chegar a tcnicas baratas e facilmente aplicveis, mesmo por instituies com
poucos recursos.
Hormnios e bem-estar
Para o levantamento das condies de um animal mantido em cativeiro e de
suas reais necessidades de melhora, pode-se usar tanto as observaes de
comportamento como indcios fisiolgicos. Na abordagem fisiolgica, tomam-se
registros como os dos nveis de certos esterides no sangue ou nas fezes, que se sabe
associados ao estresse (uma vez que so secretados em situaes que envolvem
ferimentos fsicos ou a necessidade de lidar com desafios ambientais).
Componentes ambientais imprevisveis promovem um estado emergencial que
resulta em mudanas nos padres endcrinos e metablicos do organismo. A fisiologia
define como estressores os estmulos ambientais que levam a uma alterao na
homeostase e a resposta correspondente de um animal conhecida como resposta ao
estresse (MSTL, PALME, 2002). Sabe-se que o estresse [...] uma interao
adaptativa, neuroendcrina e comportamental de um organismo, hgida ou patolgica,
aos desafios que potencialmente possam danificar o equilbrio entre os sistemas
internos (SOUZA, 2002).
A noo de homeostase tem sido modificada pelas evidncias de que os
organismos apresentam uma maior tendncia a viver sob elasticidade do que na
tentativa de se aproximar de um ponto de equilbrio (SOUZA, 2002). Quando em vida
livre, um animal tem de atender a vrias demandas, com atividades variadas,
relacionadas reproduo, aquisio de recursos, fuga de predadores etc. Para
atender a essas demandas, uma dinmica fisiolgica pode valer-se de mecanismos de
manuteno de constncia quando estes tm relevncia, mas ela muitas vezes segue
suas prprias regras, dentro da estratgia abrangente e oportunista de prever os
eventos contextuais e sincronizar-se a eles (ADES, 2004). Portanto, o ponto de
equilbrio parece no existir de forma absoluta, mas sim um dinamismo por onde os
mecanismos de defesa podem se manifestar, com custo energtico, adiando outras
funes. Esta elasticidade, denominada alostase (SCHULKIN et al., 1998), permite
que o organismo se adapte demanda, mas quando os custos ultrapassam a
capacidade de adaptao, ocorre um processo de dano e desencadeamento de
processos bioqumicos, moleculares, sistmicos, psquicos e comportamentais que
podem ir minando pouco a pouco a resistncia do organismo. Esses danos so
conhecidos como patologias associadas ao estresse (MCEWEN, 1996). Dessa forma, a
resposta ao estresse tem a capacidade ambgua de reparar e danificar, conforme as
condies em que ocorrer e sua durao.
Em qualquer animal homeotermo, a alta eficincia da resposta ao estresse est
sustentada por dois eixos: o simptico-adrenal-medular (SAM) e o hipotalmico-
pituitrio-adrenal (HPA). Ambos os eixos podem ser ativados pelos mesmos
estressores fsicos, mas com diferenas fundamentais na resposta aos estressores
psicolgicos (SAPOLSKY, 1992; GERRA et al., 2001). Os hormnios do eixo SAM
conferem resposta rpida, explosiva e de grande custo energtico para o organismo,
ao ativar os sistemas cardiovascular, pulmonar, muscular e cerebral para uma ao
rpida diante de perigo iminente. H uma ativao simptica geral e a reao no se
6
sustenta por muito tempo porque a elasticidade dos sistemas sob a influncia desses
hormnios limitada (GERRA et al., 2001).
O eixo HPA confere dinmica e velocidade por sua ao em cascata,
envolvendo uma seqncia complexa de eventos hormonais e neurohormonais, com
vrios pontos de retroalimentao negativa, cuja finalidade ltima, acredita-se, a
mediao do controle da homeostase pelo cortisol (SOUZA, 2002).
Faz parte da cascata do eixo HPA a liberao do hormnio adrenocorticotrpico
(ACTH), que ativa clulas adrenais para a sntese e secreo de glicocorticides,
principalmente cortisol e corticosterona, em questo de minutos (SOUZA, 2002).
Glicocorticides so esterides, assim chamados por apresentarem em sua
composio um ncleo esteride caracterstico. Na maioria das espcies de
mamferos, o principal glicocorticide secretado o cortisol (COOKE et al., 2004). As
aes clssicas dos glicocorticides so modular a glicemia, mobilizar aminocidos e
modular a resposta imunolgica (ECKERT et al., 1988), resultando em alteraes
metablicas relacionadas produo de energia e no desvio de sua rota usual,
evitando que esta seja gasta em processos fisiolgicos desnecessrios para a
sobrevivncia imediata em situaes emergenciais, tais como digesto, crescimento e
reproduo (MUNCK et al., 1984; SAPOLSKY, 1992).
Como um mecanismo fisiolgico, o estresse no necessariamente danoso
(MOBERG, 2000). Glicocorticides so liberados em resposta a situaes que no so
normalmente consideradas estressantes, incluindo corte, cpula e caa (BROOM,
JOHNSON, 1993). Alm disso, hormnios cujos nveis se elevam durante perodos de
estresse fazem tambm parte da cascata hormonal que promove o parto em algumas
espcies (MSTL, CHOI, 1985; MCLEAN, SMITH, 2001). Durante curtos perodos de
estresse, os glicocorticides aumentam a aptido do organismo atravs da mobilizao
de energia (RAYNAERT et al., 1976). Entretanto, um nvel de estresse severo e crnico
(prolongados perodos com altas concentraes de cortisol) pode reduzir a aptido
individual pela imunossupresso e atrofia de tecidos (MUNCK et al., 1984). Alm disso,
o sucesso reprodutivo do animal decai (LIPTRAP, 1993; DOBSON, SMITH, 1995),
havendo a possibilidade do surgimento de estereotipias (MCBRIDE, CUDDELFORD,
2001).
A mensurao dos hormnios glicocorticides pode ser utilizada para monitorar
a atividade adrenal e, dessa forma, o nvel de distrbio fisiolgico dos animais (MSTL,
PALME, 2002), porm a coleta de amostras de sangue para dosagem hormonal, que
freqentemente envolve confinamento e manejo dos animais, pode, por ela mesma, ser
estressante e interferir nos resultados (HOPSTER et al., 1999; COOK et al., 2000).
Dessa forma, mtodos no invasivos de amostragem so mais indicados. Dentre estes,
utiliza-se a determinao de metablitos presentes na urina (HAY, MORMDE, 1998),
saliva (COOPER et al., 1989), leite (VERKERK et al., 1998) ou fezes (MSTL, PALME,
2002), sendo este ltimo mtodo o que mais vantagens oferece pela facilidade de
coleta, alm de sua correlao positiva e intensa com os nveis de cortisol plasmtico
(JURKE et al., 1997; WHITTEN et al., 1998) que so, por conseguinte, fortemente
correlacionados com alteraes da intensidade de agentes estressantes (LINE et al.,
1987; DETTMER et al.,1996).
Comportamentos indicativos de disfuno
As tcnicas de enriquecimento ambiental so utilizadas para reduzir o estresse
causado pelo cativeiro, que pode ser expresso atravs de condies fisiolgicas
inadequadas, de comportamentos e padres de atividade atpicos para a espcie e, em
especial, atravs de comportamentos estereotipados. Dantzer e Mormed (1983)
definem a estereotipia como um comportamento apresentado de maneira repetitiva e
exagerada, muitas vezes associado ao tdio e a disfunes comportamentais do
7
animal. Segundo Shepherdson (1998), as estereotipias podem ser quantitativas -
superatividade, beber gua em excesso, por exemplo, ou qualitativas -
comportamentos que o indivduo no apresentaria em natureza, tais como caminhar
sem objetivo, mastigao falsa, entre outros. So, enfim, sries de movimentos de todo
ou parte do corpo do animal que so repetidos regularmente e que no servem a
nenhuma funo aparente.
Muitos trabalhos sobre enriquecimento ambiental adotam uma mesma definio
de estereotipia: um padro de comportamento repetitivo, invarivel e que no tem
meta ou funo bvia (FOX, 1965, p. 363). Entretanto, a falta de flexibilidade no
uma caracterstica exclusiva das estereotipias. Comportamentos normais e tpicos dos
animais tambm podem tornar-se invariveis: o processo de diminuio da
variabilidade provm do fato de que fatores extrnsecos tornam-se progressivamente
menos importantes no controle do comportamento, que se torna auto-organizvel
(FENTRESS, 1977). Atravs da repetio, comportamentos funcionais tambm podem
adquirir autonomia do contexto original e alguns hbitos podem ser praticados sem
funo ou objetivo aparente, como por exemplo o forrageamento que alguns animais
apresentam mesmo depois de alimentados (MASON, 1991).
No h consenso a respeito da definio de estereotipia, sendo necessrios
trabalhos que contribuam para a compreenso de suas formas de exibio e de sua
relao com o bem-estar. A funo do comportamento estereotipado tambm no
recebe uma definio clara. Segundo Bloomstrand et al. (1986), algumas estereotipias
ocorrem como resultado da privao de estmulos e podem ser aliviadas com um
aumento da complexidade temporal e espacial do ambiente. So ainda interpretadas
como um recurso para o animal suportar um ambiente adverso, regulando o grau de
excitao ou estimulao, aumentando a previsibilidade do ambiente ou tornando o
indivduo menos atento condio adversa.
Embora a apresentao de comportamentos tpicos da espcie represente uma
medida razovel de bem-estar, bastante provvel que o animal cativo apresente
comportamentos no vistos em natureza, mas seria precipitado classificar esses
comportamentos como prejudiciais sem um estudo mais cuidadoso. Uma vez que no
se tem clareza a respeito do tipo de estmulos que seriam benficos para os indivduos
mantidos em cativeiro, torna-se vazia qualquer definio de comportamento anormal
que no se baseie em registros abrangentes e em critrios de bem-estar. Nem sempre
possvel obter uma indicao da falta de funcionalidade comportamental atravs de
uma comparao entre indivduos que no tiveram contato com o ambiente natural de
sua espcie ou esto h muito no cativeiro e aqueles que tm vida livre. Acreditamos
que os critrios para determinar que indcios comportamentais podem ser considerados
positivos ou negativos devem surgir do prprio estudo da espcie escolhida.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

ADES, C. Uma perspectiva ecolgica a respeito da regulao do comportamento. Neurocincias Brasil.
No prelo.
BAZILLE, P. G. et al. Commercial cotton nesting material as a predisposing factor for conjunctivitis in
athymic nude mice. Lab animal, v. 30, p. 40-2, 2001.
BELZ, E. E. et al. Environmental enrichment lowers stress-responsive hormones in singly housed male
and female rats. Pharmacology Biochemistry and Behavior, v. 76, p. 481-6, 2003.
BIRNEY, B. Research issues associated with visitors reactions to behavioural enrichment programs.
Vancouver, Canada. 1993.
BLOOMSTRAND, K. R. et al. Objective evaluation of an enrichment device for chimpanzees. Journal of
the Comparative Physiology, v. 5, p. 293-300, 1986.
BOINSKI, S.; GROSS, T. S.; DAVIS, J. K. Terrestrial predator alarm vocalizations are a valid monitor of
stress in captive brown capuchins (Cebus apella). Zoo Biology, v. 19, p. 295-312, 1999a.
BREDY, T. W. et al. Partial reversal of the effect of maternal care on cognitive function through
environmental enrichment. Neuroscience, v. 118, p. 571-6, 2003.
8
BRELAND, K; BRELAND, M. The misbehavior of organisms. American Psychologist, v. 16, p. 681-4,
1961
BROOM, D. M.; JOHNSON, K. G. Stress and animal welfare. London: Chapman and Hall, 1993.
BURTON, T.; FORD, J. Environmental enrichment in zoos Melbourne Zoos naturalistic approach.
Thylacinus, v. 16, n. 1, p. 12-16, 1991.
CAPITANIO, J. P.; LERCHE, N. W. Social separation, houseing relocation, and survival in simian AIDS:
a retrospective analysis. Psychosomatic Medicine, v. 60, p. 235-44, 1998.
CARLSTEAD, K. Determining the causes of stereotypic behaviors in zoo carnivores: toward appropriate
enrichment strategies. In: SHEPHERDSON, D. J.; MELLEN, J. D.; HUTCHINS, M. (Eds.) Second
Nature: environmental enrichment for captive animals. Washington: Smithsonian Institution Press, 1998,
p. 172-83.
CARLSTEAD, K.; BROWN, J. L.; SEIDENSTICKER, J. Behavioral and adrenocortical responses to
environmental changes in leopard cats (Felis-Bengalensis). Zoo Biology, v. 12, p. 321,31, 1993.
CHEAL, M.; FOLEY, K; KASTENBAUM, R. Brief periods of environmental enrichment facilitate
adolescent development of gerbils. Physiology and Behavior, v. 36, p. 1047-51, 1986.
COOK, C. J. et al. Hands-on and hands-off measurements of stress. In: MOBERG, G. P.; MENCH, J. A.
(Eds.) The Biology of Animal Stress. New York: CABI Publishing, 2000. p. 123-46.
COOKE, P. S. et al. Thyroid hormone, glucocorticoids, and prolactin at the nexus of physiology,
reproduction, and toxicology. Toxicology and Applied Pharmacology, v. 194, p. 309-35, 2004.
COOPER, T. R. et al. An enzyme-linked immunosorbent assay for cortisol in the saliva of man and
domestic farm animals. Journal of Endocrinology, v. 123, p. 13-6, 1989.
DANTZER, R.; MORMED, P. The arousal properties of stereotypical behavior. Applied Animal
Ethology, v.10, p.233-44, 1983.
DETTMER, E. L. et al. Behavioral and cortisol responses to repeated capture and venipuncture in Cebus
apella. American Journal of Primatology, v.38, p.357-62, 1996.
DOBSON, H.; SMITH, R. F. Stress and reproduction in farm animals. Journal of Reproduction and
Fertility Supplement, v. 49, p. 451-61, 1995.
ECKERT, R.; RANDALL, D.; AUGUSTINE, G. Hypothalamus and pituitary. In: ECKERT, R. (Ed.)
Animal Physiology, Mechanisms and Adaptations. New York: W. H. Freeman, 1988. 683 p.
FARRELL, R.; EVANS, S.; CORBETT, D. Environmental enrichment enhances recovery of function but
exacerbates ischemic cell death. Neuroscience, v. 107, p. 585-92, 2001.
FENTRESS, J. C. The tonic hypothesis and the patterning of behavior. Annals of the New York Academy
of Sciences, v.290: p.370-95.1977.
FERSTER, C.; SKINNER, B. F. Schedules of reinforcement. New York: Appleton Century Crofts, 1957.
231 p.
FOX, M. W. Environmental factors influencing stereotyped and allomimetic behavior in animals.
Laboratory Animal Care, v. 15, p. 363-70, 1965.
FREEMAN, H.; ALCOCK, J. Play behavior of a mixed group of juvenile gorillas and orangutans.
International Zoo Yearbook, v. 13, p. 189-94, 1973.
GERRA, G. et al. Neuroendocrine responses to experimentally-induced psychological stress in healthy
humans. Psychoneuroendocrinology, v. 26, n. 1, p. 91-107, 2001.
GREER, E. R.; DIAMOND, M. C.; TANG, J. M. W. Increase in thickness of cerebral-cortex in response to
environmental enrichment in brattleboro rats deficient in vasopressin. Experimental Neurology, v. 72, p.
366-78, 1981.
GRIFFIN, D. R. Progress toward a cognitive ethology. In: RISTAU, C. A. (Ed.) Cognitive Ethology.
Hillsdale: Lawrence Erlbaum, 1991. p. 3-17.
HAHN, N. E. Environmental Enrichment-related Injury in a Macaque (macaca fascicularis): Intestinal
Linear Foreign Body. Comparative Medicine, v.50, n.5, p.556-8, 2000.
HAY, M.; MORMDE, P. Urinary excretion of catecholamines, cortisol and their metabolites in Meishan
and Large White sows: validation as a non-invasive and integrative assessment of adrenocortical and
symphatoadrenal axis activity. Veterinary Research, v. 29, p. 119-28, 1998.
HOPLIGHT, B. J. et al. Effects of neocortical ectopias and environmental enrichment on Hebb-Williams
maze learning in BXSB mice. Neurobiology of Learning and Memory, v. 76, p. 33-45, 2001.
HOPSTER, H. et al. Effects of repeated jugular puncture on plasma cortisol concentrations in loose-
housed dairy cows. Journal of Animal Science, v. 77, p. 708-14, 1999.
HUGHES, B.; DUNCAN, I. The notion of ethological need, models of motivation, and animal welfare.
Animal Behavior, v. 36, p. 1696-707, 1988.
JOHANSSON, B. B.; BELICHENKO, P. V. Neuronal plasticity and dendritic spines: effect of
environmental enrichment on intact and postischemic rat brain, Journal of Cerebral Blood Flow and
Metabolism, v. 22, p. 89-96, 2002.
JURKE, M. H. et al. Fecal corticoid metabolite measurement in the cheetah (Acinonyx jubatus). Zoo
Biology, v.16, p.133-47, 1997.
9
KORTLAND, A. Can lessons from the wild improve the lot of captive chimpanzees? International Zoo
Yearbook, v. 2, p. 76-81, 1960.
LINE, S. W.; CLARKE, A. S.; MARKOWITZ, H. Plasma cortisol of female rhesus monkeys in response
to acute restraint. Laboratory Primate Newsletter, v.26, n.4, p.1-4, 1987.
LIPTRAP, R. M. Stress and reproduction in domestic animals. Annals of the New York Academy of
Sciences, v. 697, p. 275-84, 1993.
MAPLE, T.; FINLAY, T. Post-occupancy evaluation in the zoo. Applied Animal Behaviour Science, v.
18, p. 5-8, 1987.
MASON, G. J. Stereotypies: a critical review. Animal Behaviour, v.41, p.1015-37, 1991.
MCBRIDE, S. D.; CUDDELFORD, D. The putative welfare reducing effects of preventing equine
stereotypic behaviour. Animal Welfare, v. 10, p. 173-89, 2001.
MCEWEN, B. S. Stressful experience, brain, and emotions: developmental, genetic, and hormonal
influences. In: GAZZANIGA, M. S. (Ed.) The Cognitive Neuroscience. Cambridge: The MIT Press,
1996, 1447 p.
MCLEAN, M.; SMITH, R. Corticotrophin-releasing hormone and human parturition. Reproduction, v.
121, p. 493-501, 2001.
MELLEN, J.; SEVENICH MACPHEE, M. Philosophy of environmental enrichment: past, present, and
future. Zoo Biology, V. 20, P. 211-26, 2001.
MENCH, J. A. Environmental enrichment and the importance of exploratory behavior. In:
SHEPHERDSON, D. J., MELLEN, J. D. & HUTCHINS, M. (Orgs.). Second Nature: environmental
enrichment for captive animals. Washington: Smithsonian Institution Press, p. 30-46. 1998.
MOBERG, G. P. Biological response to stress: implications for animal welfare. In: MOBERG, G. P.,
MENCH, J. A. (Eds.) The biology of animal stress. New York: CABI Publishing, 2000. p. 123-46.
MOBERG, G. P.; MENCH, J. A. (Eds) The biology of animal stress. New York: CABI Publishing, 2000
MSTL, E.; CHOI, H. S.; BAMBERG, E. Stimulation of androgen and oestrogen concentrations in
plasma of cows after administration of a synthetic glucocorticoid (flumethasone) at the end of gestation.
Journal of Endocrinology V. 105, p. 121-6, 1985.
MSTL, E.; PALME, R. Hormones as indicators of stress. Domestic Animal Endocrinology, v. 23, p.
67-74, 2002.
MUNCK, A., GUYRE, P. M.; HOLBROOK, N. I. Physiological functions of glucocorticoids in stress and
their relationship to pharmacological actions. Endocrinology Reviews, v. 5, p. 25-44, 1984.
NAKA, F. et al. An enriched environment increases noradrenaline concentration in the mouse brain.
Brain Research, v. 924, p. 124-6, 2002.
NEURINGER, A. Animals respond for food in the presence of free food. Science, v. 166, p. 339-41,
1969.
NEWBERRY, R. C. Environmental enrichment increasing the biological relevance of captive
environments. Applied Animal Behaviour Science, v. 44, n. 2-4, p. 229-43, 1995.
NEWBERRY, R. C.; ESTEVEZ, I. A dynamic approach to the study of environmental enrichment and
animal welfare. Applied Animal Behaviour Science, v. 54, p. 53-57, 1997.
PARE, W. P.; KLUCZYNSKI, J. Developmental factors modify stress ulcer incidence in a stress-
susceptible rat strain. Journal of Physiology-Paris, v. 91, p. 105-11, 1997.
PRUSKY, G. T.; REIDEL, C.; DOUGLAS, R. M. Environmental enrichment from birth enhances visual
acuity but not place learning in mice. Behavioural Brain Research, v. 114, p. 11-5, 2000.
RAYNAERT, R.; DE PAEPE, M.; PEETERS, G. Influence of stress, age and sex on serum growth
hormone and free fatty acids in cattle. Hormone and Metabolic Research, v. 8, p. 109-14, 1976.
READE, L. S.; WARAN, K. W. The modern zoo: how do people perceive zoo animals? Applied Animal
Behaviour Science, v. 47, p. 109-18, 1996.
REYNOLDS, V.; REYNOLDS, F. The natural environment and behavior of chimpanzees (Pan troglodytes
schweinforth) and suggestions for their care in zoos. International Zoo Yearbook, 1965.
ROSENZWEIG, M.; BENNETT, E. L. Psychobiology of plasticity: effects of training and experience on
brain and behavior. Behavioural Brain Research, v. 78, p. 57-65, 1996.
SAPOLSKY, R. M. Neuroendocrinology of the stress-response. In: BECKER, J. B., BREEDLOVE, S. M.;
CREWS, D. (Eds.) Behavioral Endocrinology. Cambridge: The MIT Press, 1992. 574 p.
SCHAPIRO, S. J. et al. Effects of enrichment and housing on cortisol response in juvenile rhesus-
monkeys. Applied Animal Behaviour Science, v. 37, p. 251-63, 1993.
SCHAPIRO, S. J. et al. A comparison of cell-mediate immune responses in rhesus macaques housed
singly, in pairs, or in groups. Applied Animal Behaviour Science, v. 68, p. 67-84, 2000.
SCHAPIRO, S. J.; KESSEL, A. L. Weight gain among juvenile rhesus macaques a comparison of
enriched and control-groups. Laboratory Animal Science, v. 43, p. 315-8, 1993.
SCHRIJVER, N. C. A. et al. Dissociable effects of isolation rearing and environmental enrichment on
exploration, spatial learning and HPA activity in adult rats. Pharmacology, Biochemistry and Behavior,
v. 73, p. 209-24, 2002.
10
SCHULKIN, J.; GOLD, P. W.; MCEWEN, B. S. Induction of corticotropin-releasing hormone gene
expression by glucocorticoids: implication for understanding the states of fear and anxiety and allostatic
load. Psychoneuroendocrinology, v. 23, n. 3, p. 219-43, 1998.
SEIDENSTICKER, J.; DOHERTY, J. G. Integrating animal behavior and exhibit design. In: KLEIMAN, D.
G. et al. (Eds.) Wild Mammals in Captivity. Chicago: University of Chicago Press, 1996, p. 180-90.
SEIDENSTICKER, J.; FORTHMAN, D. L. Evolution, ecology and enrichment: basic considerations for
wild animals in zoos. In: SHEPHERDSON, D. J.; MELLEN, J. D.; HUTCHINS, M. (Eds.) Second Nature:
environmental enrichment for captive animals. Washington: Smithsonian Institution Press, 1998. p. 15-29.
SHEPHERDSON, D. J. Tracing the path of environmental enrichment in zoos. In:. SHEPHERDSON, D.
J.; MELLEN, J. D.; HUTCHINS, M. (Eds.) Second Nature: environmental enrichment for captive
animals. Washington: Smithsonian Institution Press, 1998. p. 01-12.
SHOMER, N. H.; PEIKERT, S.; TERWILLIGER, G. Enrichment-toy trauma in a New Zealand white
rabbit. Contemporary Topics in Laboratory Animal Science, v. 40, p. 31-2, 2001.
SOUZA, V. B. Efeitos do estresse psicossocial crnico e do enriquecimento ambiental em sagis
(Callithrix penicillata): um estudo comportamental, fisiolgico e farmacolgico. 2002. 238 f. Tese
(Doutorado em Cincias) Instituto de Psicologia / Universidade de So Paulo, So Paulo, 2002.
SPRING, S. E.; CLIFFORD, J. O.; TOMKO, D. L. Effect of environmental enrichment devices on
behaviors of single- and group-housed squirrel monkeys (Saimiri sciureus). Contemporary Topics, v.
36, n. 3, p. 72-5, 1997.
TANG, Y. P. et al. Differential effects of enrichment on learning and memory function in NR2B transgenic
mice. Neuropharmacology, v. 41, p. 779-90, 2001.
TURNER, C. A.; LEWIS, M. H. Environmental enrichment: effects on stereotyped behavior and
neurotrophin levels. Physiology and Behavior, v. 80, p. 259-66, 2003.
UNIVERSITIES FEDERATION FOR ANIMAL WELFARE. Guia para o enriquecimento das condies
ambientais do cativeiro. Traduo de Simona Celotti. So Paulo: Sociedade Zofila Educativa, 2000.
94 p.
VAN DE WEERD, H. A. et al. Nesting material as environmental enrichment has no adverse effects on
behavior and physiology of laboratory mice. Physiology and Behavior, v. 62, n. 5, p. 1019-28, 1997.
VERKERK, G. A. et al. Characterization of milk cortisol concentrations as a measure of short-term stress
responses in lactating diary cows. Animal Welfare, v. 7, p. 77-86, 1998.
WAGNER, A. K. et al. Intervention with environmental enrichment after experimental brain trauma
enhances cognitive recovery in male but not female rats. Neuroscience Letters, v. 334, p. 165-8, 2002.
WIEDENMAYER, C. Food hiding and enrichment in captive Asian elephants. Applied Animal Behaviour
Science, v. 56, p. 77-82, 1998.
WILSON, L.L. et al. Effects of individual housing design and size on behavior and stress indicators of
special-fed Holstein veal calves. Journal of Animal Science, v. 77, p. 1341-7, 1999.
YOUNG, R. J. Environmental enrichment for captive animals. Oxford: Blackwell Science, 2003. 228
p.