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Etologia
Etologia
cadeira de ETOLOGIA
UNIVERSIDADE DA MADEIRA
RELATRIO
Etologia
por
Dezembro de 2005
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Thomas Dellinger
cadeira de ETOLOGIA
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ndice
I
Introduo....................................................................................................................................... 8
II
Programa ........................................................................................................................................ 9
1. Introduo ........................................................................................................................................ 9
2. Estrutura da cadeira, funcionamento, e avaliao........................................................................... 9
3. Bibliografia..................................................................................................................................... 10
3.1. Livros Base da Cadeira ............................................................................................................ 10
3.2. Metodologia, Prticas .............................................................................................................. 10
3.3. Metodologia: Estatstica .......................................................................................................... 10
3.3.1. Livros................................................................................................................................ 10
3.3.2. Programas ......................................................................................................................... 11
3.4. tica no trabalho com Animais................................................................................................ 11
3.5. Introduo Etologia............................................................................................................... 11
3.6. Bases para a Etologia............................................................................................................... 11
3.7. Filognese do Comportamento ................................................................................................ 11
3.8. Gentica Comportamental ....................................................................................................... 11
3.9. Ontognese do Comportamento............................................................................................... 12
3.10. Optimalidade, Teoria de Jogos .............................................................................................. 12
3.11. Optimal Foraging................................................................................................................... 12
3.12. Vida em Grupo ...................................................................................................................... 12
3.13. Influncia Ecolgica sobre os Sistemas Sociais .................................................................... 12
3.14. Investimento Parental ............................................................................................................ 13
3.15. Seleco Sexual ..................................................................................................................... 13
3.16. Territorialidade ...................................................................................................................... 13
3.17. Evoluo da Reproduo Sexual ........................................................................................... 13
3.18. Seleco de Parentesco .......................................................................................................... 14
3.19. Ajuda em Aves e Himenpteros ............................................................................................ 14
3.20. Evoluo ................................................................................................................................ 14
3.21. Ecologia Evolutiva................................................................................................................. 14
3.23. Aguns Livros Populares......................................................................................................... 14
III
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VI
VII
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INTRODUO
A cadeira de Etologia uma cadeira opcional do 4 ano no elenco de disciplinas da
Licenciatura em Biologia da Universidade da Madeira. A fim de assegurar uma boa
compreenso dos seus contedos e muito embora no exista um sistema de precedentes na
Licenciatura em Biologia, conveniente o aluno ter frequentado as cadeiras de Ecologia,
Evoluo e Bioestatstica,. No entanto, de uma forma resumida, conhecimentos bsicos
dessas cadeiras so repetidos.
Embora a cadeira se denomine somente "Etologia" o seu programa abarca na 1 parte a
Etologia na sua vertente clssica e, na 2 parte, aquilo que hoje em dia se denomina de
Ecologia Comportamental. objectivo introduzir o discente compreenso do
comportamento animal nas suas vrias vertentes, sempre no entendimento do meio a que um
animal se adaptou ao longo da sua histria evolutiva. prestada uma ateno particular
clareza dos sistemas de causalidade e funcionalidade que cada questo abordada comporta,
incentivando o aluno, tanto nas aulas tericas como nas prticas, formulao de perguntas
prprias e diviso de formas de lhes responder.
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PROGRAMA
1. Introduo
Etologia a cincia que estuda o comportamento, necessriamente o comportamento
animal.
Temticamente, a cadeira encontra-se dividida em duas partes. A primeira apresenta aquilo
a que chamamos de Etologia Clssica, introduzindo a disciplina e as questes que esta
aborda. O comportamento visionado como uma caracterstica fenotpica, com bases
genticas, que assenta sobre uma estrutura neuro-fisiolgica e est sujeita aco da
seleco natural. Em simultneo abordada a evoluo histrica da etologia como cincia e
dos seus modelos de interpretao, conduzindo como consequncia lgica segunda parte
da cadeira.
Esta segunda parte, a Ecologia Comportamental, de cariz evolucionrio, desenvolve as
suas hipteses sob o pressuposto da adaptao eco-etolgica. O relacionamento do animal
com o seu meio social e ecolgico explorada em detalhe, desde a procura de alimento, vida
em grupo, sistemas de acasalamento, investimento parental, e at seleco de parentesco e
eusocialidade. So apresentados mtodos matemtico - econmicos para a formulao de
hipteses concretas.
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aceites pelo docente. Os temas experimentais so de facto mini projectos que incluem o
planeamento, execuo de um tema , assim como a anlise dos dados obtidos. Todos os
trabalhos so entregues em formato de relatrio seguindo as normas (Dellinger 2005).
A nota final calcular-se- a partir das notas parciais, correspondendo aproximadamente
metade ao conjunto dos relatrios, e metade ao exame escrito final. As percentagens exactas
da avaliao devero ser consultadas no sistema de informao ao aluno do ano de
funcionamento da cadeira. Alunos com notas finais superiores ou iguais a 10 valores que
tenham tido nota positiva no exame final aprovam a cadeira.
O exame final consistir de perguntas de escolha mltipla, de perguntas de resposta breve
e de perguntas para elaborao. A pontuao correspondente a cada pergunta vir no
enunciado assim como as demais instrues. O aluno dever apresentar-se a exame com
folhas de exame, rgua e calculadora, alm dos demais requisitos usuais.
3. Bibliografia
A bibliografia bsica e necessria para a cadeira resume-se aos 4-5 livros listados no ponto
3.1. A restante bibliografia dada para convenincia do aluno, ordenada por tpicos das
aulas. Embora essa lista possa parecer muito vasta, alguma escassez do esplio bibliotecrio
na Regio Autnoma da Madeira justifica a incluso dos ttulos existentes e, portanto,
consultveis. A consulta de livros e artigos encorajada, j que o exame no incide somente
sobre matria dada nas aulas.
No final de cada entrada bibliogrfica, em parnteses, encontra-se a localizao desse
item. Para livros que se encontrem na biblioteca da Universidade da Madeira dada a cota
[p.ex. UMa:574 ALC Ani]. Se o livro est deslocado no gabinete do docente poder-se- ler
[gabineteTHD]. A ttulo excepcional so citados livros pertencentes pessoalmente ao
docente. Estes esto marcados de [bookTHD]. Livros e artigos na posse do docente podem
ser consultados no gabinete sempre que os alunos assim o desejem e que o docente esteja
presente.
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Mosteller, F., and Rourke, R. E. K. 1993. Estatsticas Firmes. Novas Tecnologias - Estatstica. Edies Salamandra, Lda., Lisboa.
[bookTHD]
Siegel, S. 1959. Estatstica no-paramtrica. McGraw-Hill, So Paulo. [UMa:519.2 SIE Est]
Sokal, R. R., and Rohlf, F. J. 1981. Biometry. 2nd ed. W. H. Freeman and Company, San Francisco, USA. [UMa?]
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. 2nd ed. Prentice-Hall, New Jersey. [bookTHD]
3.3.2. Programas
SPSS Inc. 1996. SPSS for Windows - Statistical Package for the Social Sciences - Standard Version. SPSS Inc., Chicago, Illinois.
[UMa: Sala de Computadores]
Wilkinson, L. 1990. SYSTAT: the system for statistics. SYSTAT Inc., Evanston, Illinois.
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Hotta, Y & S Benzer. (1976). Courtship in Drosophila mosaics: sex specific foci for sequential action patterns. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA, 73, 4154-8.
Jacobs, J. (1981). How heritable is innate behavior? Zeitschrift fr Tierpsychologie, 55, 1-18.
Konopka, RJ & S Benzer. (1971). Clock mutants of Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 68, 2112-6.
Maynard Smith, J. (1989). Evolutionary Genetics, 1st ed. Oxford: Oxford University Press. [bookTHD,UMa:SMI Evo]
Manning, A. (1961). The effects of artificial selection for mating speed in Drosophila melanogaster. Anim. Behav., 9, 82-92.
Partridge, L. (1984). Genetics and behaviour. In Animal Behaviour: Genes, Development and Learning, vol. 3 (eds. Halliday, TR &
PJB Slater), pp. 11-51. Oxford: Blackwell.
Quinn, WG & RJ Greenspan. (1984). Learning and courtship in Drosophila: two stories with mutants. Annual Review of
Neuroscience, 7, 67-93.
Rothenbuhler, WC. (1964). Behavior genetics of nest cleaning in honey bees. IV. Responses of F1 and backcross generations to
disease-killed brood. Amer. Zool., 4, 111-23.
Trivers, R. (1985). Social Evolution, 1st ed. Menlo Park, California: Benjamin Cummings. [bookTHD]
Wimer, RE & CC Wimer. (1985). Animal behavior genetics: a search for the biological foundations of behavior. Annual Review of
Psychology, 36, 171-218.
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3.16. Territorialidade
Brown, JL. (1964). The evolution of diversity in avian territorial systems. Wilson Bulletin, 76 (2), 160-9. [1100]
Davies, NB & AI Houston. (1981). Owners and satellites: the economics of territory defence in the pied wagtail, Motacilla alba. J.
Anim. Ecol., 50, 157-80.
Gill, FB & LL Wolf. (1975). Economics of feeding territoriality in the golden-winged sunbird. Ecology, 56 (2), 333-45. [954]
Pyke, GH. (1979). The economics of territory size and time budget in the golden-winged sunbird. Am. Nat., 114, 131-45.
Wirtz, P, S Kopka & G Schmoll. (1992). Phenology of two territorial solitary bees, Anthidium manicatum and A. florentinum
(Hymenoptera: Megachilidae). J. Zool., Lond., 228, 641-51. [1972]
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Williams, GC. (1975). Sex and Evolution. Princeton, New York: Princeton University Press.
3.20. Evoluo
Darwin, C. (1859). The Origin of Species by Means of Natural Selection. London: Murray. [bookTHD(reprint)]
Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London: John Murray. [bookTHD(reprint)]
Dobzhansky, T. (1973). Gentica do processo evolutivo. So Paulo: Editora Polgono S.A. [UMa:575 DOB GEN]
Futuyma, DJ (ed.) (1986). Evolutionary Biology, 2d ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. [bookTHD, UMa:574
FUT Evo 2ed.]
Maynard Smith, J. (1975). The theory of evolution, 3d ed. London: Penguin Books. [Thd,pw]-[ISBN:0-521-45128-0,354pp,7.9506/10/94]
Maynard Smith, J. (1989). Evolutionary Genetics, 1d ed. Oxford: Oxford University Press. [bookTHD,UMa:SMI Evo]
Ridley, M. (1993). Evolution. Oxford: Blackwell Scientific Publications. [UMa:574 RID Evo]
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Gould, SJ. (1983). Hens teeth and horses toes. London: Penguin Books Ltd. [bookTHD]
Gould, SJ. (1985). The flamingos smile. London: Penguin Books Ltd. [bookTHD]
Lorenz, K. (1964). Er redete mit dem Vieh, den Vgeln und den Fischen. Mnchen: DTV. [bookTHD]
Lorenz, K. (1965). So kam der Mensch auf den Hund. Mnchen: DTV. [bookTHD]
Lorenz, K. (1973). Die Rckseite des Spiegels. Mnchen: DTV. [bookTHD]
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Slide:
Niko
Tinbergen
Acetato
Tinbergen63
4 perguntas
Foi a esta ltima pergunta que nos referimos ao enfatizar a perspectiva evolutiva na
compreenso do comportamento animal.
No entanto, como os ltimos anos tm sido marcados por avanos considerveis na
biologia molecular e especialmente na gentica. Sendo o comportamento animal
determinado por factores genticos como qualquer outra caracterstica fenotpica, de facto
deveramos juntar ao elenco de perguntas mais uma relacionada com a 1 e a 3, mas mais
especfica, e assim completar o role de objectivos da etologia moderna:
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5.
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No texto que se segue iremos abordar cada uma das perguntas, apresentar exemplos
concretos, e discutir os problemas inerentes aos estudos que cada pergunta fomenta e
resume.
A 1 Pergunta: Filogenia
Slide
K.Lorenz
Acetato
pato real,
comportamento
Acetato
filogenia patos
Acetato,
rvore
geneal. patos
Acetato
Mosca balo
fig1/p395
Acetato
lek Empididae
fig3/p397
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9.
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Acetato
"rolar de
ovo"
Gansos Cinzentos nidificam no solo (Lorenz & Tinbergen 1939), num ninho de palha e
ramas. Ovos que, por alguma razo, tenham sado fora do ninho, so recuperados pelos pais
atravs de um comportamento no qual o ovo rolado para dentro do ninho com a ajuda da
parte inferior do bico. Este comportamento visvel na maioria das aves que nidificam no
solo, mas no nas arborcolas.
O comportamento em relao ao ovo depende de vrios factores. Por um lado, a ave tem
de estar no seu ninho. Pois no mostrar esse comportamento em ninhos alheios ou fora de
um ninho. Em ninhos alheios ser provvel que o ovo seja predado. O tipo de
comportamento que mostrado depende do contexto em que a ave se encontra (=factor
interno).
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Acetato
posio
embrional
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Acetato
Tabela ovos
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2.
3.
4.
5.
6.
2.2. Variabilidade
Acetato
Thamnophis
comportam.
antipredador
2.4. Hereditariedade
Pelo dito antes mostra-se que existe Seleco Natural. Para que exista Evoluo dever
estar satisfeita a condio da hereditariedade.
Duas perguntas diferentes:
1 hereditariedade das caractersticas
2 relao caracterstica e sucesso reprodutor
Se todos os indivduos de uma populao fossem geneticamente iguais no haveria
evoluo e haveria uma distribuio fenotpica igual em todas as geraes.
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Com base nos trabalhos com as cobras de jardim Thamnophis na Califrnia (Arnold 1977)
mostra-se que neonatos inexperientes oriundos de dois lugares distintos tm diferenas de
preferncia alimentar e que o cruzamento entre os mesmos mostra a dominncia de uma
preferncia sobre a outra, provando que estas preferncias so hereditrias.
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Acetato
aprendizagem
ratazana 2
3.2. Hereditariedade
Acetato
hereditariedade
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h2 =
Acetato
Jacobs-dist. h2
Acetato
differenasIQ
Acetato
gato
campo visual
resposta seleco R
diferencial de seleco S
Acetato
Agapornis
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3.3. Resumo
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4. Ontogenia do comportamento
4.1. Aprendizagem e Maturao
Acetato
abelha
carpinteira
Acetatos
picar de pinto
pinto c/culos
Acetato
fase sensvel
Acetato
mandarim
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5.1. Percepo
Acetato
morcgo-deferradura
+
-
resposta
certa
falso alarme
erros
rejeio
correcta
A teoria da deteco dos sinais no assume critrio fixo de sim no, mas simplesmente
que um sinal ou estmulo tem de ser distinguvel do rudo de fundo, e que a magnitude do
processo sensorial tem de ser maior quando inclui o sinal, do que seria sem este. O critrio
de deteco, que define aquela magnitude sensorial, a partir da qual o animal reconhece o
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sinal como tal, depende por um lado da expectativa que o animal tem (ateno selectiva) e,
pelo outro lado, dos custos que a no deteco errnea do sinal comportam. Assim a no
deteco de um predador poder ser fatal. Como tal o critrio de deteco ser colocado a
um nvel mais baixo, aceitando o animal erros que, neste caso seriam a fuga espontnea. A
teoria dos sinais desenvolvida para os alunos de forma grfica no quadro.
5.1.2. Filtrao de estmulos = ateno selectiva
Acetato
Larson-avio
Acetatos
modelos de
gaivota
1) pinto
2) preciso
3) movimento
4) mvm2
5) mvm3
Muitos animais mostram uma ateno selectiva em relao a estmulos e sinais importantes
para os prprios, como o som da voz dos pais, a imagem de busca durante a caa, etc....
experincias com modelos baseiam-se nisso. Ateno selectiva pode ser aprendida, e
adquirida cedo na ontognese e de forma estvel em relao ao ambiente. Na Etologia
clssica o termo AAM (angeborener Auslsemechanismus) foi muito utilizado, sendo em
grande parte coincidente com este fenmeno. A aprendizagem desta ateno selectiva
desenvolvida com base no exemplo do guincho e da gaivota argntea, e nos trabalhos de
Tinbergen (Alcock 1975). Os pintos destas espcies solicitam a regurgitao de comida aos
pais picando no bico dos pais. Durante a juventude a preciso dos picos aumenta. Pelo outro
lado, o neonato pica em direco a qualquer ponto de alto contraste, enquanto que se torna
mais selectivo com a idade, ou seja, a aprendizagem influencia a ateno selectiva.
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Acetato
condies
constantes
Como a fase do ritmo circadiano se desvia ligeiramente sob condies constantes, esse
ritmo tem de ser sincronizado. A luz o "Zeitgeber"(=sinal sincronizador) mais
importante, sendo muito preciso. No entanto existem outros sinais, como a temperatura, que
no to precisa, mesmo em animais ectotrmicos. Em humanos, os estmulos sociais ou
mesmo sinais artificiais podem ainda efectuar esse papel.
Evidncia que existe mais de que um oscilador (relgio interno) a controlar os ritmos
circadianos dada no exemplo em que periodicidades luminosas cada vez mais curtas
provocam em humanos uma dissociao do ritmo circadiano da temperatura corporal do
ritmo de actividade. Um efeito semelhante causado pelo "Jet-lag" que humanos que
viajam sofrem.
6.1.3. Ritmos circanuais
Acetato Sylvia
tamanho
testicular
Acetato
Hip. Bnning
Acetato
Esturninhos
Fenmenos similares aos ritmos circadianos existem com ritmos circanuais. Berthold
investigou a felosa-das-figueiras Sylvia borin, e manteve as aves sob vrios regimes de luz escuro constantes (Berthold 1974). Em aves, os testculos crescem e so funcionais somente
na fase reprodutora e so indicadores destes ritmos. Mesmo aps 3 anos em condies
constantes as felosas mantinham o ritmo circanual.
A relao luz - escuro serve nestes ritmos como sinal sincronizador. Esta sincronizao
funciona segundo Bnning: (Bnning 1967) atravs do reconhecimento de dias mais longos.
O sistema simples, desde que caia luz na fase scotofila (inverso de fase fotofila) da ave,
esta aumenta o peso dos seus testculos (Gwinner & Ganshirt 1982).
6.2. Migrao
O relgio interno governa tambm a mudana de penas em aves e a acumulao de
gordura para o outono e em preparao da migrao anual. Por exemplo na felosa-dasfigueiras Sylvia borin o peso corporal aumenta em Maio-Junho, mesmo sem estmulos
ambientais. Mesmo a migrao espontnea/endgena e governada pelo relgio interno.
A migrao serve para fugir falta de alimento invernal, e escapar mortalidade (causa
ltima). A medio do fotoperodo e a deteco de dias mais curtos uma previso segura
do inverno prximo. O andorinho, por exemplo, abandona a Europa j em finais de Agosto.
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A migrao das Aves constitui um enorme feito com respeito navegao e ao esforo de
voo. As principais rotas migradoras de aves so apresentadas a nvel mundial so
apresentadas (Berthold 1993). O facto de aves migradoras somente porem uma postura anual
de 4-5 ovos/postura, enquanto que aves residentes pem duas posturas anuais, excedendo s
vezes 10 ovos/postura, indica que a migrao uma estratgia bastante segura do ponto de
vista evolutivo.
Acetato:
Mapa
migraes
6.2.1. Navegao
Para migrar so necessrias vrias capacidades das aves, nomeadamente:
Acetatos
Tentilho
Indigo
Acetato
deslocao
estorninhos
Acetato
cegonha mig.
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Acetato
Sel.art.
Acetatos
1. peso papamoscas
2. decises
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7. Motivao e Comunicao
7.1. Motivao
7.1.1. modelos clssicos
(i) mecanismo de feedback
Acetato
regul.beber
Acetato
beber em
pombos
Assim pombos privados de beber gua durante 2 dias bebem em funo de alteraes
directas da temperatura antes de ficarem desidratados (McFarland 1993). Se tiverem sido
mantidos a temperaturas de 0-20C e testados a 20C , todos bebem a mesma quantidade,
independentemente do facto do grau de desidratao do corpo. Se os pombos forem
mantidos todos a 20C e testados a temperaturas diferentes, aqueles a temperaturas mais
elevadas bebem mais. Trata-se claramente de um comportamento anticipatrio. Pelo outro
lado os pombos aprendem a beber rapidamente mais gua se se lhes der gua ligeiramente
salgada,. Neste caso trata-se de um mecanismo de realimentao.
Conclui-se que os sistemas controladores do comportamento reagem de forma flexvel, e
adaptada (adaptativa) a alteraes ambientais (internas e externas).
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Acetato
fome
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especficos. Com a execuo final do comportamento, essa energia acumulada descarregarse-ia, dando incio a um novo ciclo.
No entanto, nunca foi encontrado nenhum correlato fisiolgico dessa varivel. Por
exemplo o comportamento anticipatrio no seria explicvel com o modelo dos impulsos. O
termo impulso caiu em desuso, preferindo falar-se hoje em variveis de estado (ou
condio).
Considerando a fome, seria difcil considerar a mesma como um impulso, implicando que
se trata de uma nica varivel. De facto pode-se ter fome de sal, acar ou outro. A fome
pode ento ser considerada o resultado de um conjunto de variveis monitorizadas pelo
corpo, como lpidos, carbohidratos ou protenas (McFarland 1993). O animal sente fome
quando o seu estado fisiolgico coincida com um ponto dentro do espao vectorial descrito
por estas variveis de estado.
A descrio da condio do animal num espao motivacional composto por variveis
individuais descreve a situao real melhor e presta-se tambm melhor investigao. Podese mesmo combinar variveis internas e externas. Por exemplo um eixo pode ser
representado pela fome, o outro pela intensidade de um estmulo alimentar. Efectuando
experincias obtm-se uma isoclina motivacional que descreve a relao entre as duas
variveis num dado animal.
A tendncia comportamental nem sempre determina o comportamento directamente. Por
exemplo trites machos podem ficar quase asfixiados, quando a fmea no aceita o
espermatforo, no entanto no interrompem o ritual de acasalamento. Parece que
funcionalmente o acasalamento mais importante que respirar.
Acetato
guppies
Acetato
Larson
beber+termor
egulao
Acetatos
sede vs. fome
experincia
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Acetato
fuga vs aprox.
7.2. Comunicao
(Trivers 1985; Krebs & Davies 1993)
7.2.1. evoluo de sinais - Ritualizao
Se a teoria da desinibio for verdade, ento o comportamento deslocado diz-nos algo
sobre a situao interna do indivduo. Em situaes de conflitos motivacionais, esse conflito
normalmente visvel na mmica do animal. imaginvel que estes movimentos ou
respostas acidentais evoluam, ao longo da histria, para sinais, utilizados na comunicao. A
seleco natural favorecer aqueles indivduos reactores, que consigam antecipar o
comportamento dos actores, atravs da interpretao de pequenos indcios comportamentais.
Assim, se interpretarmos o facto de um co mostrar-nos os dentes como indcio da iminncia
de sermos mordidos, temos tempo de escapar e as nossas probabilidades de sobrevivncia
aumentaro. Pelo outro lado o co ter toda a vantagem em mostrar sempre os dentes, j que
a sua frequncia de lutas diminuir e consequentemente a sua sobrevivncia aumentar. O
sinal "mostrar os dentes" permanecer como forma de comunicao ritualizada.
Acetatos
acasalamento
limp.deslocad.
Acetato
ritualizao
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Acetato
co
Acetato
pardal de
Harris
Acetatos
olhos em
borboletas
Larson
Portanto custos obrigam a honestidade, muito como multas obrigam a uma conduo
melhor. No entanto existe muita "desonestidade" no reino animal.
As pintas em forma de olho nas asas de borboletas so um exemplo entre muitos. A
borboleta poder com eles assustar uma ave predadora e escapar. Outros sinais como este de
comunicao interespecfica existem. A mosca Eristalis , muito comum na Madeira, imita
abelhas. At agora nenhum estudante, mesmo quando se lho diz, se atreveu a tocar no bicho
sem o professor o fazer antes. Neste caso trata-se de um exemplo de Mimetismo: existem
dois tipos, o mimetismo Batesiano em que um animal inofensivo, como a mosca, imita um
animal venenoso ou perigoso, e o mimetismo Mulleriano, na qual vrias espcies nocivas
tm a mesma aparncia. Na Madeira a borboleta Danaus plexibus um exemplo.
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Acetato
canais
Acetatos
chapim real
Larson
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Acetato
distncias
inter-terr.
risco de
predao
Acetato
ideal free
distribution
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Acetatos
1.Milinski
2. daph/peixe
Um outro exemplo de uma distribuio ideal livre so afdeos(Krebs & Davies 1993).
Fmeas da espcie Pemphigus betae produzem galhas em folhas, alimentando-se da seiva. A
quantidade de seiva ingerida determina o nmero de descendentes gerados pelo afdeo
partenogenticamente. Se a mesma folha colonizada por outro afdeo, a seiva disponvel
para cada um menor. Pelo outro lado existem folhas maiores e menores, ou seja com mais
ou menos seiva. Os afdeos distribuem-se nas folhas de forma a que em mdia o sucesso
reprodutor dos afdeos seja igual, independentemente de estarem 1, 2 ou 3 afdeos em cada
folha, obtendo assim uma distribuio ideal livre.
O ltimo exemplo de uma distribuio livre dada pelos trabalhos j clssicos de Manfred
Milinski ( Milinski 1979). Se num aqurio contendo um cardume de 6 esgana-gatos
(Gasterosteus aculeatus) for introduzida comida (daphnias) em dois pontos adjacentes a
taxas diversas o cardume de peixes subdivide-se de acordo com o quociente dessas taxas. De
facto a teoria da distribuio ideal livre aplica-se na perfeio a este exemplo. No entanto
esta aparncia ilude. A quantificao no das mdias, mas sim da quantidade exacta que cada
peixe obtm, resulta em que peixes bons em competir obtm mais daphnias. Temos assim
uma distribuio desptica frente pipeta, peixes de baixo nvel hierrquico alternam mais
(Milinski 1984). Neste caso temos em realidade uma mistura de IFD e "Resource Defence"
ou seja um sistema competitivo em que animais afastam outros de recursos importantes.
8.1.4. Dicotomia custo-benefcio
Acetato
econ.territor.
Acetatos
sunbird:
1600flores
custo/benef.
Territrios tm algo que ver com a monopolizao de recursos. Por recursos existe
normalmente competio. No entanto somente poderemos manter recursos os quais
possamos defender contra competidores. Brown (Brown 1964) introduziu a ideia da
defensibilidade econmica. Para defender um recurso existem custos (gastos de energia e
tempo, risco de ferimentos, etc.) e benefcios (alimento, fmeas, etc.). O comportamento
territorial ser seleccionado sempre que os benefcios sejam maiores do que os custos. A
dificuldade na comparao reside no facto de custos e benefcios terem de ser medidos na
mesma moeda, preferencialmente em fitness. No entanto, em alternativa, utiliza-se muito o
gasto energtico. O modelo grfico de Schoener (Schoener 1983) mostra como os custos
aumentam com o tamanho do territrio a defender, enquanto que os benefcios no
aumentam da mesma forma como os custos. Pode-se assim calcular um tamanho de territrio
ptimo, o qual maximiza a relao custo/benefcio. No entanto, alteraes da forma da
curva podem, facilmente, alterar os resultados obtidos do modelo.
Aves do sol defendem territrios contendo flores que lhes proporcionam nctar. A defesa
mais assdua quanto mais flores existirem. Embora o tamanho do territrio varie de 6.52300m2 o nmero de flores defendido situa-se numa mdia de 1600 flores (Gill & Wolf
1975). O tempo de alimentao reduz-se com o aumento da reserva de nctar nas flores. Ao
defender as flores contra outros nectvoros a ave aumenta o volume que lhe est disponvel
em cada flor. O tempo poupado pode ser utilizado em descanso ou na patrulha do territrio.
Os gastos energticos das vrias actividades das aves foram medidos em laboratrio:
Alimentao:
1000cal/h
Descanso:
400cal/h
Defesa territorial:3000 cal/h
Um aumento do nctar de 2 para 3 l faz a ave poupar 1.3h de alimentao (Gill & Wolf
1975), gastos agora a descansar, o que se traduz em 1000cal*1.3h-400cal*1.3h=780 cal
poupadas. Este aumento deve-se defesa territorial, tendo a ave gasto 0.28 h/dia nessa
actividade e gastando consequentemente 728cal. Assim o lucro lquido de somente 780728=52cal, mostrando que o territrio apenas economicamente defensvel.
Existe um patamar superior em que no compensa defender o territrio devido a (1) um
nmero elevado de intrusos e consequentemente custos de defesa proibitivamente altos; (2) o
dono no ser capaz de beber todo o nctar disponvel, no poupando de facto tempo.
Acetato
Pyke
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Acetato
carga em
estorninhos
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quadro
Nik Davies e Tim Halliday (Davies & Halliday 1978) estudaram sapos, Bufo bufo, em
lagos ingleses. Os sapos fmeas depositam as suas posturas nesses lagos, estando os machos
espera para os fertilizarem. Da a razo dos sexos estar altamente desviada a favor dos
machos sendo a ser de 3m:1f. Os machos competem por acesso s fmeas e muitas chegam a
ter at 6 machos a querem acasalar com elas, tentando agarr-la em "amplexos". Em 21
casos registados 4 fmeas morreram afogadas. Qual a vantagem evolutiva deste
comportamento para o macho, se a fmea o recurso que garante o sucesso reprodutor?
Uma forma de analisar estas situaes a de adoptar o ponto de vista de cada um dos
intervenientes. Do ponto de vista da fmea perder a vida claramente detrimental para a sua
fitness e consequentemente deveria desenvolver mecanismos para evitar este assdio. Do
ponto de vista do macho a anlise j no to simples. Analisemos se um macho que
encontra uma fmea que j tem um macho em amplexos deveria tentar afastar esse macho
saltando para cima do par?
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salto: 1 + 0 + 0
sem salto: 0
claro que enquanto esse macho tenta desviar o outro macho da fmea no pode procurar
outras fmeas. Assim necessrio comparar a probabilidade de fecundar a fmea presente
com a probabilidade de poder fecundar outra durante o tempo da interaco. No caso desta
probabilidade ser menor a , o macho deveria sempre saltar e tentar a sua sorte. claro que
a deciso do macho depende da razo dos sexos no lago, ou seja depende da probabilidade
de encontrar fmeas alternativas.
Utilizando este tipo de raciocnio "economicista" possvel explicar um comportamento,
como o afogamento da fmea, que de forma qualitativa no nos compreensvel. Este tipo
de raciocnio o da teoria dos jogos, uma teoria matemtica para a anlise estratgica de
conflitos.
claro que os sapos no utilizam calculadora e que tomam as suas decises de forma no
racional. A suposio de racionalidade inerente aos nossos clculos matemticos funciona
porque a aco da Seleco Natural seleccionou os sapos a comportarem-se correctamente
em cada situao, ou seja a demonstrarem uma pseudo-racionalidade em relao moeda
sucesso reprodutor.
quadro
Esta teoria possibilita-nos calcular do ponto de vista do indivduo a soluo melhor para
situaes de competio e conflitos. O exemplo mais clssico, embora artificial, o jogo
pombo-falco (Maynard Smith & Price 1973).
Neste jogo confrontam-se dois indivduos que utilizam estratgias comportamentais
distintas, "falco" e "pombo", entendendo-se por estratgias padres de comportamento
hereditrio completo (o animal no precisa efectuar clculos). Estas estratgias so
definies de formas de agir para cada situao. O falco luta sempre utilizando as armas ao
seu dispor, ao contrrio do pombo que s ameaa e nunca luta. O jogo representa o
confronto de 2 indivduos que utilizam estas estratgias e lutam por algum recurso. Trata-se
de um modelo matemtico do conflito. Se w representa o valor do recurso pelo qual se luta, e
c os custos de ser ferido poderamos anotar os resultados de cada confronto. Repetindo esses
confrontos inmeras vezes, seriam de esperar os seguintes resultados, resumidos em forma
de matriz de lucros e dbitos:
Falco
Pombo
falco
(w-c)
0
Pombo
w
w
c>w
Num confronto de um falco com outro, este ganharia em metade dos casos, ficando com
w, na outra metade dos casos perderia incorrendo no custo c. Em mdia ganharia w-c
conforme a matriz indica. Num confronto de falco com pombo seria o falco a ficar com o
recurso w. Um pombo no lutaria contra um falco e teria portanto nem benefcio nem custo
e no caso de enfrentar outro pombo teria um probabilidade de para ficar com o recurso. Se
w=200 e c=2000 a matriz resultante seria a seguinte:
Falco
Pombo
falco
-900
0
pombo
200
100
w
=200
c=
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um pombo numa populao de falces esse pombo lucraria Pp=0. Cada falco no entanto
perderia a fitness de Pf=-900. Consequentemente seriam os pombos a aumentar neste caso.
No exemplo a estratgia mais rara que tem vantagens. A fitness esperada de cada indivduo
depende da estratgia da maioria dos outros membros da populao, o que se denomina de
seleco dependente da frequncia (frequency dependent selection).
Mas qual seria o ponto de equilbrio? Seria aquela proporo de pombos e falces em que
cada estratgia teria a mesma fitness mdia (Pfalco = Ppombo). Resolvendo esta igualdade
utilizando os valores da matriz obtm-se f=0.1. Portanto, numa situao de 10% de falces e
90% de pombos nenhuma estratgia aumentaria em proporo relativamente outra. Esta
situao denomina-se de evolutivamente estvel (em ingls evolutionary stable strategies
ou ESS), j que nenhuma destas estratgias pode invadir a populao.
Tratando-se de estratgias comportamentais, a denominao de "falco" e "pombo"
pressupe que cada indivduo utilize uma estratgia pura. No entanto, um mesmo indivduo
poderia numas situaes utilizar uma estratgia e noutras outra, ou seja poderia utilizar uma
estratgia mista. Nesse caso e na situao de ESS cada indivduo utilizaria as estratgias na
proporo estvel.
Embora o modelo seja artificial, o seu raciocnio e concluses podem ser utilizados para
explicar algumas situaes reais. Em bois almiscarados morrem 15-20% dos machos em
cada poca de acasalamento devido a lutas rivais. Porque que no lutam de forma ritual? A
razo que uma estratgia "falco" entre "pombos" teria vantagens. Portanto a luta de vez
em quando tem de ser real.
O modelo torna-se mais interessante incluindo competidores desiguais ou com
assimetrias. Assim um jogo em que os competidores podem ser donos (1) ou invasores (2)
de um recurso e em que exista, para alm da estratgia falco e pombo uma terceira
estratgia "burgus", o qual luta se for dono de um recurso e retrocede no caso de o no ser,
resulta em que as estratgias falco-pombo j no so estveis mas to somente a do
burgus. Esta ltima portanto uma estratgia que, quando adoptada pela maioria dos
membros de uma populao, no pode ser invadida por qualquer outra estratgia do jogo,
denominada de estratgia evolutivamente estvel ou ESS.
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falco
burgus
1
lutar
lutar
2
lutar
retroceder
(paradoxo)
retroceder
lutar
pombo
retroceder
retroceder
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9. Vida em Grupo
Utilizando as ferramentas e formas de raciocnio do captulo anterior poderemos agora
analisar o comportamento de animais, neste caso concreto a vida em grupo e o
comportamento social.
Os agrupamentos dos animais podem ser classificados de acordo com a motivao dos
indivduos que as compem:
1. Agregao (abutres sobre carcaa, bichos da conta ou caracis em lugares hmidos)
o interesse primrio no o de estar em grupo, todos indivduos so atrados pelo
mesmo factor.
2. Grupos abertos: (cardumes de peixes, bandos de canrios, etc)
o indivduo tem interesse no grupo, mas no em relao aos indivduos que o
compem.
3. Grupos fechados: (normalmente grupos familiares)
o indivduo interessa-se pelos indivduos do grupo.
Mas quais so as vantagens em termos evolutivos para os animais formarem grupos?
Quais as vantagens de vida em grupo?
9.1.1. Vigilncia
Embora grupos sejam mais visveis e portanto mais susceptveis de serem encontrados por
predadores, os elementos do grupo podem partilhar a vigilncia e assim detectar um
predador mais cedo, como em avestruzes (Bertram 1980). Em grupo cada indivduo gasta
menos tempo com a vigilncia e tem consequentemente mais tempo para se alimentar. No
seu todo, a vigilncia partilhada dos elementos de um grupo mais eficaz do que um
indivduo solitrio. Que isso efectivo demonstram as experincias com um fura bardos
treinado de Kenward (Kenward 1978). O fura-bardos tem menos sucesso quando ataca
bandos maiores de pombos e isso causado porque bandos maiores detectam o predador a
maior distncia e levantam voo mais cedo.
9.1.2. Diluio: "selfish herd" de Hamilton
quadro
Acetato
sardinha e
alfaiate
Acetato
lees
Acetato
Larson
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quadro
Acetatos
antlopes
1) tam. grp.
2) cont. prot.
3) efeito
pastoreio
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A razo dos sexos estvel aquela em que o investimento parental em filhos iguala
aquele efectuado em filhas
10.2.3. competio local por parceiros
Acetato
sra-wespa
Existem vrias outras razes para um desvio da razo dos sexos de 1:1. Um exemplo a
competio entre irmos por acesso mesma fmea, quando somente um dos irmos pode
ter sucesso. Do ponto de vista da fitness da me os filhos que no conseguem acasalar so
um investimento desperdiado. Para ela seria melhor produzir mais filhas. Trata-se de um
exemplo de competio local por parceiros ou "local mate competition", situao que
ocorre quando os concorrentes so aparentados. dado o exemplo do afdeo vivparo
Acarophenox (Hamilton 1967), em que a me produz um filho e at 20 filhas, sendo estas
fertilizadas ainda dentro da me pelo irmo, o qual morre antes de nascer. Um outro exemplo
desenvolvido a vespa parasitoide Nasonia vitripennis (Werren 1980), que deposita os seus
ovos em pupas de moscas. Uma pupa de mosca serve para vrios ovos. A 1 fmea a
encontrar a pupa produz mais filhas devido competio local. Na 2 fmea a encontrar a
mesma pupa a razo do sexo dos seus descendentes depende da relao numrica entre os
seus ovos e os da 1 fmea. Quanto menor essa razo, mais machos esta produz, j que estes
podem acasalar com filhas da 1 fmea.
10.2.4. competio local por recursos
Em mamferos a fmeas muitas vezes no emigram, formando-se cls volta de
matrilneas. No caso de limitao de recursos como a comida, nem todas as fmeas tero
energia suficiente para se reproduzirem, ou seja vai existir uma limitao do investimento
em reproduo entre todas as fmeas aparentadas. Nestes casos somente uma fmea se
reproduz. O prosmio africano Otolemur crassicaudatus produz uma razo dos sexos
desviada a favor de machos (Clark 1978) j que o valor para a fitness da me de uma filha
reduzido quando esta tem parcos recursos ou concorre mesmo com a reprodutora. No
entanto a razo dos sexos pode ser invertida a favor das fmeas, se as supranumerrias
ajudarem a reprodutora a criar os seus descendentes, como acontece em muitas aves.
10.2.5. condio da me
Outras razes para desvios da razo dos sexos equilibrada sucede em animais com
dimorfismo sexual, em que um dos sexos energticamente mais caro a produzir. Se uma
me pudesse prever os recursos ao seu dispor, e se soubesse que o ano corrente seria bom,
poderia investir no sexo mais caro, contrariando o mencionado no ponto sobre o
investimento parental. Em anos pobres deveria fazer o reverso. De facto, em veados
(Clutton-Brock et al. 1984), mes dominantes com acesso preferencial aos melhores
alimentos, produzem ligeiramente mais filhos. Estes sero posteriormente machos de
sucesso, uma vs que cresceram bem amamentados e sob condies ptimas.
10.2.6. razo dos sexos na populao
As razes apontadas fazem parte, no seu conjunto, da teoria sobre a razo dos sexos na
populao a "sex allocation theory" (Charnov 1983). Quando a populao diverge de uma
razo de 1:1 ocorre uma alterao compensatria at que a razo volte a 1:1.
Um problema especfico colocado pela populao de tartarugas marinhas da espcie
Caretta caretta no Atlntico Norte, a mesma populao que passa a sua fase juvenil na
Madeira. Tartarugas marinhas tm uma determinao do sexo atravs da temperatura de
incubao dos ovos. Certas temperaturas produzem fmeas, outra machos. De facto as
principais praias reprodutores para esta espcie, na Florida e na Carolina do Norte,
produzem 86% de fmeas no momento da ecloso o que equivale a uma razo de 1:6
(Hopkins-Murphy 2000 comunicao pessoal) e (Mrosovsky 1994). Na populao adulta a
razo aproximadamente de 1:2 devido a mortalidade diferencial. No se percebe ainda as
razes concretas que levam a uma razo de sexos to desviada, ficando-se mesmo na dvida
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Acetato
nupcial gift
Fmeas da R de boi dos EUA (Rana catesbeiana) escolhem machos com bons territrios.
Estes territrios proporcionam maior sobrevivncia postura, j que contm menos
tremtodos predadores e uma melhor temperatura de desenvolvimento . Um outro exemplo
a alimentao nupcial nos dpteros Hylobitacus apicalis em que os machos do um insecto
como oferta nupcial fmea antes desta aceitar acasalar . Este insecto representa energia que
ser utilizada para aprovisionar os ovos, tornando-os de melhor qualidade com mais
probabilidades de sobrevivncia.
(ii) Benefcios genticos
Os benefcios genticos da escolha dos parceiros bastante bvia, j que as
caractersticas genticas boas de um bom parceiros iro passar aos descendentes. Esta
qualidade gentica aumentar a habilidade de sobrevivncia, competio e reproduo da
prol. Experincia com Drosophila (Partridge 1980) mostraram que um acasalamento forado
produz descendentes menos viveis do que a livre escolha do parceiro.
(iii) Caractersticas sexuais exageradas: hipteses de Fisher e de Zahavi
Desde Darwin que tem sido difcil explicar a evoluo de adornos exagerados como os
detm as aves-do-paraso ou mesmo o pavo-real. A seleco sexual veio a proporcionar
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uma explicao, no entanto tinha dificuldades em explicar a razo da preferncia das fmeas
por machos com caractersticas exageradas. Estas caractersticas so detrimentais
sobrevivncia do macho que tem dificuldade em escapar a predadores ou mesmo a se
alimentar.
Existem muitos exemplos de correlaes como as do sucesso de acasalamento versos
tamanho da caracterstica ou preferncia da fmea. No entanto uma correlao no uma
prova de uma relao causa-efeito. Para tal so necessrias experincias. As mais famosas
so as que experimentalmente aumentam e diminuem as caractersticas sexuais secundrias,
neste caso o comprimento da cauda de aves-viuva (Andersson 1982). Machos de cauda longa
tm uma clara vantagem em nmero de acasalamentos, independentemente de outras
variveis como a constituio gentica. Trata-se claramente de uma preferncia inata das
fmeas. Na felosa-dos-juncos (Acrocephalus schoenobaenus) a caracterstica preferida a
complexidade e elaborao do canto dos machos. A preferncia existe somente em fmeas
receptivas. No entanto, fmeas cuja receptividade foi artificialmente activada atravs da
implantao de estradiol, tambm demonstram preferncia na mesma direco, implicando
que a preferncia das fmeas genrica e tem uma base gentica (Catchpole et al. 1984).
caractersticas elaboradas/exageradas so seleccionadas por serem atractivas p/fmeas
Hiptese de Fisher (Fisher's runaway process)
O principal problema em explicar a existncia de caractersticas sexuais secundrias
elaboradas no a manuteno destas em espcies que j os tm, mas sim como que essa
evoluo se iniciou. Foi R. Fisher o primeiro a propor uma teoria plausvel. O processo
inicia-se com alguma caracterstica que mostra a qualidade do macho como manobrar melhor
em voo com uma cauda longa. Uma condio que essa caracterstica tenha uma base
gentica e que os filhos a obtenham. Uma fmea que escolha um macho com estas
caractersticas ter filhos melhores. Se essa preferncia da fmea tambm tiver uma base
gentica, os descendentes tero sempre os dois genes: o da caracterstica masculina e o da
preferncia feminina e estes genes sero herdados em conjunto, ou seja esto associados ou
covariantes. Desde que a preferncia da fmea no seja por uma certa medida da
caracterstica masculina, mas sim do tipo "quanto maior melhor", o processo inicia-se com
caractersticas cada vez mais exageradas. Este processo s poder ser parado atravs da
seleco natural, se a reduo na sobrevivncia de portadores de caracterstica ainda mais
exageradas for reduzida.
Hiptese do macho deficiente (Zahavi)
Amotz Zahavi (Zahavi 1975; Zahavi 1977) props uma explicao distinta. Em primeiro
lugar argumentou que caractersticas exageradas como a cauda do pavo so um obstculo
sobrevivncia do portador, o que a anterior teoria j tinha reconhecido. O inovador foi ele
sugerir que as fmeas escolhem machos precisamente por eles serem portadores de um
caracterstica detrimental, um "handicap". A ideia que um macho que consiga sobreviver
no dia a dia apesar desse handicap deve ter bons genes, ou seja o handicap um sinal
fidedigno e no usurpvel da qualidade gentica do macho. Bons genes so aqui genes que
aumentam a sobrevivncia e reproduo, mas no a atractividade sexual. Um outro factor
importante que essa caracterstica s desenvolvida, quando o macho est em boa
condio fsica.
A verso mais estudada do modelo de Zahavi a de Hamilton e Zuk - (Hamilton & Zuk
1982). Nesta verso o handicap so as doenas e parasitas. A exibio sexual do macho tem
de ser um indicador honesto da resistncia a estas. De facto doenas e parasitas so
ubiquitrios e ambos evolvem constantemente em relao aos seus hospedeiros. Para manter
a resistncia tambm o hospedeiro tem continuamente de evoluir defesas, seno todos os
machos de uma populao teriam os mesmos genes de resistncia.
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Evidncias
A diferena entre as hipteses de Fisher e de Zahavi reside no facto de em Fisher a
caracterstica ter somente efeito sobre a atractividade, no podendo estar correlacionada com
aspectos utilitrios, enquanto que em Zahavi isso no o caso. No entanto ambas as teorias
no so mutuamente exclusivas.
O estudo de Andreas Pape Mller na andorinha-das-chamins Hirundu rustica (Mller
1988; Mller 1989; Mller 1990) ] um dos melhores testes da teoria de Hamilton e Zug.
Hirundo rustica uma espcie insectvora, mongama, que nidifica em estbulos em
colnias. Tm dimorfismo sexual e os machos apresentam penas alongadas da cauda que so
indicadores sexuais secundrios. Depois da migrao invernal, quanto mais cedo os machos
se acasalarem, tanto maior ser a sua fitness. Fmeas preferem machos de caudas longas e
estes so os primeiros a acasalar. Os ninhos desta espcie so parasitados por caros
hematfagos. Mller mostrou a existncia de uma correlao entre o tamanho da cauda e a
resistncia a estes parasitas. Machos de cauda longa so menos parasitados. Esta resistncia
tem uma base gentica, j que os descendentes de machos de cauda longa tambm so
resistentes, mesmo sendo criados experimentalmente em ninhos com muitos parasitas. Pelo
outro lado pintos parasitados crescem menos, pelo que a resistncia se traduz directamente
em benefcios de fitness para os seus portadores. Estas experincias so consistentes com as
teorias de Zahavi e de Hamilton-Zug.
10.3.5. Coero
Fala-se de coero (Clutton-Brock & Parker 1995) quando um animal utiliza ameaas ou a
fora para aumentar a probabilidade de acasalamento com o prprio e no com outro. O
sequestro, intimidao, e a copula forada ou violao pertencem a esta categoria. Este
mecanismo selecciona caractersticas semelhantes que a competio ou luta selecciona e
tambm pode produzir adaptaes morfolgicas especficas.
10.3.6. Competio de esperma
Um mecanismo de seleco sexual menos visvel a competio de esperma, ou seja
aquela competio que permite o prprio esperma a ter uma maior probabilidade de fertilizar
a fmea. Os mtodos variam desde o guardar da fmea "mate guarding", o sequestro, o
acasalamento frequente, a remoo de esperma de acasalamentos anteriores, at produo
de tampas genitais, tudo para evitar que rivais possam fertilizar com o parceiro. Este
mecanismo selecciona caractersticas morfolgicas como rgos copulatrios especiais,
espermatozoides capazes de anular espermatozoides rivais ou a produo de esperma
abundante.
Liblulas da espcie Orthetrum cancellatum tm um pnis com pincel removedor de
esperma do acasalamento anterior. Alguns acantocfalos parasticos do intestino de ratos
produzem e colocam mesmo um cinto de castidade fmea. O tracto genital desta
cimentado. No hemptero (Xylocoris maculipennis) a copula normal traumtica sendo
injectada no corpo da parceira. A nada por meios prprios no corpo at encontrar o tracto
genital e os ocitos. A ttulo de curiosidade, esta mesma estratgia utilizada na competio
directa contra outros machos, os quais tambm so injectados com espermatozoides. Nestes
o esperma viaja at aos testculos, sendo involuntariamente utilizado no acasalamento
seguinte. A inseminao traumtica, incluso de machos, parece tambm acontecer em lulas
gigantes (Norman & Lu 1997). Salamandras da espcie Ambystoma maculatum colocam os
espermatforos, pacotes de esperma e tecido nutritivo, por cima das dos competidores, de
forma a que a fmea utilize os seus e no os outros.
Acetato
mate guarding
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guardar aps a copula (Krebs & Davies 1993). Um exemplo anunciado anteriormente foi o
das moscas Scatophaga stercoraria estudadas por Geoff Parker. Esta estratgia, como j
analisado, envolve custos em forma de tempo perdido a procurar outros parceiros.
10.3.7. Infanticdio
Em princpio o infanticdio somente eficaz quando aumenta a fitness de quem comete o
acto. Em mamferos como os lees e os murganhos a morte de uma cria faz com que a fmea
entre em cio ou estro mais rapidamente. Se houver uma probabilidade de que o infanticida
possa acasalar com essa fmea, ento, do ponto de vista do macho, o infanticdio compensa
em termos de fitness. As caractersticas favorecidas neste mecanismo de seleco sexual so
os mesmos que em competio directa, ou seja dimorfismo sexual, tamanho corporal, armas
e agilidade. O parceiro evoluir formas para se defender contra estes actos.
10.3.8. Conflito sexual - decises de acasalamento
Sendo as fmeas aquelas que investem normalmente mais, so estas as que devero ser
mais selectivas em relao na escolha do parceiro. Pelo outro lado os machos desenvolveram
vrias estratgias para fugir a essa escolha. Nas moscas escorpio de Geoff Parker os machos
foram cpulas sem oferta nupcial, enganado a fmea que perde esta fonte de energia
suplementar para os seus descendentes. A vantagem do macho j que evita caar as presas.
Estas moscas roubam presas em teias de aranha e 65% adultos morrem no processo. Pelo
outro lado o macho tambm perde algo, j que o nmero de ovos que a fmea produz ser
menor.
Os acasalamento mltiplos so muitas vezes vantajosos para os machos que podem assim
ganhar fitness. Para a fmea essa estratgia pode ser boa na medida que ela divide o risco
por vrios machos e aumenta a variabilidade da prol, mas pode igualmente ser negativo
como nas mosca de Parker ou nos sapos, que podem morrer afogadas no processo.
Como veremos mais tarde o investimento parental outra fonte de discrdia entre os
parceiros sexuais. De facto cada sexo pode explorar o outro, reduzindo o seu investimento
unilateralmente. O parceiro fica com a deciso de investir mais ou menos crias iro
sobreviver.
O conflito sexual pode pois ser visto como essencial na seleco sexual e como uma
corrida evolutiva de adaptao e contra-adaptao em cada um dos sexos.
10.3.9. Funes dos rituais de acasalamento
Permanece ento a dvida quanto funo dos rituais de acasalamento. Por um lado
estes permitem ao sexo que escolhe verificar as qualidades dos potenciais parceiros. Uma
segunda funo o isolamento reprodutor entre espcies, como foi demonstrado no canto
das rs. A antiga viso de que estes rituais serviam para sincronizar os parceiros parece
assim ultrapassada.
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Acetato
A.gazella
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Acetato
vanNordwijk
&deJong
Acetato
Clutton-Brock
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Monogamia
Poliginia
Poliandria
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Acetato
tb peixes
Acetato
Emlen&Oring
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Acetato
Alimentao
na ferreirinha
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Acetato
Trivers P-O
me perde/ganha? Depende
Em macacos-rhesus o conflito entre me e filho dura at 30 semanas. Com o avano do
tempo o filho permanece cada vez menos tempo em contacto corporal com a me. Existem
duas possveis explicaes. (1) O filho cada vez mais independente ou (2) me afasta filho.
De facto a me a afastar filho e a actividade de rejeio materna aumenta com a idade. O
filho no aceita isso passivamente e tenta continuamente aproximar-se da me (Hinde 1977).
consequncias do conflito
Aquelas fmeas de macacos-resus que se conseguem livrar dos seus filhos mais cedo,
entram em estro mais cedo, proporcionando-lhes uma clara vantagem de fitness sobre mes
mais lentas (Simpson et al. 1981).
Qual, no entanto, a consequncia para os filhos? Em experincias de alimentao artificial
de pintos do chapim-real, o experimentador simulou ser um progenitor generoso ou um
progenitor avaro. Alimentava os pintos com uma pina quando piavam por comida,
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deixando-os pedir mais tempo na experincia "avara". Em ambos os casos a gaiola continha
sempre uma tigela com alimento. Pintos que tinham de pedir muito at obterem comida do
experimentador aprendiam a alimentar-se de forma independente muito mais cedo. Desta
forma, sem prejuzo visvel para a prol, os pais podiam embarcar numa segunda postura mais
cedo, aumentando a sua fitness (Davies 1978).
11.2.3. Conflito entre irmos: "Offspring-Offspring Conflict"
(i) Teoria
No conflito entre irmos "offspring-offspring conflict" sobre o esforo parental, cada
um pretende uma cota parte maior do que o irmo, tanto em quantidade como em durao.
De novo a razo deste conflito reside na seleco de parentesco, uma vez que um irmo s
partilha metade dos genes. Assim o benefcio do esforo parental avaliado em 100% para o
prprio, mas somente em 50% para o irmo.
O conflito entre irmos ocorre normalmente em simultneo com o conflito de
cada um com os pais. Do ponto de vista dos pais cada filho tem o mesmo valor. Os filhos
do-se a si prprios mais valor do que ao irmo e tm interesse em reduzir concorrncia. De
facto, o resultado deste conflito muitas vezes mortal para parte dos filhos. Gansos-patolas
pem sempre dois ovos. No entanto, somente um pinto sobrevive, com raras excepes. Em
hienas, o fratricdio comum, nascendo as crias j com dentes aguados com os quais matam
irmos concorrentes (Hofer & East 1995).
(ii) Exemplo: otrias de Galpagos (Trillmich)
Ursos-marinhos-de-Galpagos Arctocephalus galapagoensis ,uma espcie de otria, tm
um ciclo reprodutor anual (Trillmich 1990). No entanto o perodo de dependncia duma cria
de 2-3 anos. Com uma idade de 8-12 meses as crias comeam a alimentar-se por meios
prprios, mantendo uma dependncia parcial at final do 2 ano de idade. Devido ao este
tempo longo de dependncia, a me tem normalmente uma segunda cria enquanto ainda
amamenta a primeira, produzindo um conflito entre irmos por lactao. Do ponto de vista
da me ambos os filhos tm um valor semelhante, embora o mais velho represente mais
investimento efectuado. O conflito directo com o mais velho a afastar o mais novo dos
peitos e o mais novo berrando por obter a defesa da me. Normalmente a me separa os
filhos e mostra mais agressividade contra o mais velho (Trillmich 1986). O filho mais velho
tenta afastar o neonato da me e do leite. Se o neonato est afastado ou quieto a me deixa o
mais velho mamar. Se o neonato chama ou se aproxima a fmea mostra agressividade contra
o mais velho.
As consequncias do conflito dependem da ecologia e dos recursos disponveis (Trillmich
& Dellinger 1991). Em anos pobres o filho mais velho luta com veemncia. Nesses anos 80%
dos neonatos morrem fome durante o primeiro ms de vida . Os restantes morrem nos 2-5
meses seguintes. Em anos bons a concorrncia entre irmos mais atenuada e somente
morrem 50% dos neonatos com irmos mais velhos. Em anos muito bons como o de 1985
quase todas as crias sobreviveram, j que as crias com um ano de idade j se conseguiam
alimentar de forma independente. Os neonatos tm assim acesso completo lactao.
A resoluo do conflito depende do peso das crias e principalmente da mais velha. Quanto
maior o peso do filho mais velho tanto maior a sobrevivncia do mais novo. Animais mais
pesados podem alimentar-se melhor j que tm uma capacidade mergulho maior. Pelo outro
lado a taxa de crescimento das crias depende fortemente do aprovisionamento pela me. Em
anos bons a me regressa mais cedo do mar com mais leite, e passa mais tempo a amamentar.
Este exemplo das otrias tambm bom para distinguir os termos esforo e investimento
parental. Em anos bons as otrias tm mais recursos disponveis e podem alimentar mais as
crias, sem que isso signifique muito esforo de caa extra. As crias crescem mais
rapidamente a tamanhos superiores e alcanam a independncia mais cedo. Os custos da
reproduo da me no sofrem aumento. Nestes anos as mes tm uma fertilidade mais
elevada, e 50% das mes com cria do ano parem no ano seguinte, Em anos pobres isso s
acontece a 25% das mes. Consequentemente um esforo mais elevado dos anos bons
significa, de facto, um investimento parental menor.
Embora esforo e investimento estejam muitas vezes interligados os termos so distintos.
Em termos de evoluo das estratgias reprodutoras o importante o investimento
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parental e no o esforo. A maioria dos exemplos dados esto em sintonia com teoria. No
entanto existem muitos exemplos em que isso no o caso.
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Quadro
Clculo de r
0. 5
parente
. Para um indivduo que tenha a escolha entre criar a sua prpria prol ou ajudar a criar os
seus irmos a formula resultaria em B C > 0.5 0.5 . Isto significa que o gene altrusta
somente seria seleccionado, se devido ajuda fossem produzidos mais irmos do que o
prprio produziria em filhos.
12.2. Altrusmo
12.2.1. Exemplos de altrusmo
Acetato
esquilos
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A ave Tribonyx mortierii tem uma razo dos sexos desviada a favor dos machos. Existem
assim fmeas que acasalam com um e com dois machos. Neste ltimo caso os machos
ajudam na alimentao dos pintos. Muitas vezes estes machos so irmos, pelo que, segundo
o exposto, obtero vantagens de fitness atravs desse comportamento altrusta. Definamos o
nmero de filhos criados por um casal macho-fmea como N1 e o de um trio N2. Num trio
cada macho obter o benefcio N2, e a matriz de benefcios ser:
Comportamento do macho dominante
Benefcio para:
cooperador
egosta
Macho dominante
N2
N1
Macho subordinado
N2
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experincia e aprendizagem. Este processo, cujo mecanismos ainda no foi desvendado, foi
cunhado de "phenotypic matching" ou comparao fenotpica.
Esta capacidade de reconhecimento gentico existe tambm em muitos invertebrados. As
fmeas da abelha Lasioglossum zephyrum nidificam em tneis subterrneos, ficando a
entrada guardada por uma abelha guardi. Esta permite a entrada somente a companheiras de
ninho e no a estranhas. De forma experimental foram produzidas abelhas com graus de
parentesco muito diversos. Quando testados contra a abelha guardi, esta permitia menos
vezes a passagem de parentes mais distantes, conseguindo discriminar diferenas subtis de
grau de parentesco (Greenberg 1979).
12.4. Reciprocidade
Quando o benefcio para o receptor de um acto de cooperao maior do que o seu custo
para o dador, e desde que esse acto seja retribudo numa altura posterior, ambos os
participantes iro beneficiar, em termos de fitness, dessa interaco (Trivers 1971). Esta
situao denominada de reciprocidade. Se A ajudar a B hoje, ento B ajudar A amanh.
Este tipo de interaco comum em sociedades humanas e regulamentado atravs de
dinheiro e legislao. De facto a reciprocidade uma forma de mutualismo, em que o
benefcio para o cooperando no imediato. O problema da reciprocidade a possibilidade
de enganar, ou seja B nega-se a retribuir a ajuda a A.
12.4.1. O dilema do prisioneiro
Quadro
Imaginemos dois ladres, Afonso e Bento, apanhados perto da cena do crime pela polcia,
mas sem provas directas da sua participao no crime. A polcia interroga-os em separado e
prope-lhes serem ilibados em caso de confessarem e culparem o outro. Se ningum
confessar ambos sero presos por um ano por porte ilegal de arma. Se os dois confessarem e
acusarem o companheiro, ento ambos sero presos por 10 anos. Se, no entanto, um
confessar e implicar o outro, mas o outro no confessar, o delator ser libertado, enquanto
que o companheiro ter de servir a pena mxima de 20 anos.
Trata-se de novo de um exemplo da teoria dos jogos denominado de dilema do
prisioneiro e a matriz de lucros seria a seguinte:
B
Confessar
(cooperar)
Confessar
(cooperar)
R=10
No confessar
(no cooperar)
S=0
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Confessar
(cooperar)
No confessar
(no cooperar)
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R=10
S=0
T=20
P=1
(S + T ) . O
2
dilema que embora um indivduo possa beneficiar de cooperao mtua, poder ganhar
ainda mais se explorar a boa vontade dos cooperadores.
Como ento poder evoluir cooperao estvel? A resposta est na repetio do jogo ad
infinito. Nesse caso a melhor soluo para este jogo jogar o que foi cunhado em ingls de
"tit for tat". Essa estratgia implica cooperar na primeira volta do jogo. A partir da o
jogador adoptar sempre a estratgia que o contraente jogou na volta anterior. Desta forma a
no-cooperao penalizada de imediato, havendo no entanto "perdo" rpido depois de
mais uma volta do jogo. "Tit for tat" uma ESS subsistindo e ganhando em ambientes com
misturas de muitas estratgias (Axelrod 1984). Em consequncia, a reciprocidade vivel
desde que (1) no-cooperadores sejam reconhecidos como tal e haja interaces posteriores
com o mesmo indivduo, e (2) a probabilidade de reencontrar o mesmo indivduo seja
suficientemente alta.
12.4.2. Exemplos
Muitos peixes so hermafroditas simultneos, um exemplo sendo a garoupa da Madeira,
Serranus atricauda. O peixe tropical Hypoplectrus nigricans tambm hermafrodita. Estes
peixes juntam-se em pares e trocam alternadamente pequenos pacotes de ovos, que so
fertilizados pelo respectivo parceiro. A razo para este comportamento deve-se
possibilidade de enganar. Sendo ovos mais custosos do que espermatozoides, cada peixe
preferiria actuar como macho e no fmea. A maneira de garantir que ambas as funes
sexuais, de fmea e macho, possam ser executadas, jogando o jogo repetidas vezes. Se o
parceiro, aps a troca de ovos fertilizada por ele, no oferecer tambm ovos para fertilizar, a
interaco interrompida. Os peixes jogam de facto tit-for-tat (Fisher 1980).
Um outro exemplo so as alianas em macacos. Embora a maioria destas seja entre
parentes, acontece que algumas existem entre indivduos estranhos. O tempo que estes
indivduos passam a catar-se mutuamente, aumenta a probabilidade de ajuda em casos de
perigo, como o ataque por outros machos.
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Em babunos Papio anubis alguns machos guardam fmeas at estas entrarem em estro e
poderem acasalar. Outros machos no aparentados e sem fmea formam coalizes e um
destes envolve o macho guardio numa luta, enquanto o outro acasala com a fmea. Em
situaes posteriores os papeis sero inversos, conseguindo-se a reciprocidade. De facto, o
macho lutador incorre em graves riscos de ferimento ao distrair o macho guardio, no tendo
nenhuma oportunidade de acasalar nessa ocasio e ficando dependente da reverso dos
papeis (Packer 1977).
12.5. Resumo
Altrusmo actua para aumentar o nmero vitalcio de descendentes produzidos por outro
indivduo, custo da prpria fitness. Cooperao pode evoluir por 4 razes: (1) seleco de
parentesco envolvendo altrusmo gentico, (2) mutualismo, (3) manipulao e (4)
reciprocidade.
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13. Eusocialidade
13.1. Definio
Exemplos extremos de altrusmo e cooperao so encontrados nos insectos sociais ou
melhor insectos eusociais, nos quais um grande nmero de indivduos chega a desistir da
prpria reproduo em prol dos parentes. Esse facto foi visto como um paradoxo com a
teoria da seleco natural, que pressupe que os indivduos sejam seleccionados para
aumentar a sua fitness.
A eusocialidade definida por 3 condies: (1) os descendentes so cuidados em
cooperao de mais indivduos para alm da me, (2) existem castas estreis, e (3) tm
geraes sobrepostas, de forma a que irmos possam cuidar de irmos mais novos.
Eusocialidade evoluiu em trs ordens de insectos vrias vezes de forma independente: (1)
nos hymenpteros ou seja abelhas, vespas e formigas, (2) nos ispteros ou seja trmitas, e
(3) nos hompteros ou seja afdeos.
Quadro
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Acetatos
r
haplodiploide
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fmea
macho
me
pai
irm
irmo
filha
filho
0.5
1
0.5
0
0.75
0.5
0.25
0.5
0.5
1
0.5
0
primos
(via irm)
0.375
0.25
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II
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busca de alimento
evitar predadores
encontrar local propcio para viver
atrair/encontrar parceiros sexuais
cuidar dos descendentes
Investigar:
funo
diversidade comportamental
valor adaptivo
influncia da experincia individual
evoluo do comportamento
etc. ...
Existem vrias razes para estudar o comportamento, desde a investigao mdica com
benefcio directos para humanos, mas normalmente o benefcio no est to directamente
visvel. No entanto os animais podem ser modelos convenientes e eticamente aceitveis para
estudar processos e princpios gerais e muitas vezes com resultados aplicveis ao homem.
Estudos do tipo Kaspar Hauser, em que indivduos so criados sem contactos com
conspecficos, so extremamente teis para distinguir capacidades inatas de adquiridas, mas
no so eticamente tolerveis em humanos. Animais podem ser bons modelos servindo de
exemplo o desenvolvimento do canto em aves ou as capacidades de orientao no mar de
tartarugas marinhas. Tambm no se podes descorar que animais podem ser simplesmente
objectos atractivos para o investigador.
Subsiste a viso de que o estudo bsico do comportamento animal no tem utilidade
prtica e que uma perda de tempo. No entanto o exemplo do estudo sobre a agresso serviu
para compreender-mos este fenmeno tambm em humanos. Foram propostos dois modelos
concorrentes:
1. modelo: A agresso acumula e descarregada (Konrad Lorenz):
Previso: para evitar agresso deve-se promover oportunidades para
descarregar a agresso de forma inofensiva (filmes, etc...).
2. modelo (hoje aceite e demonstrado): As oportunidades para comportamento
agressivo aumentam com a agressividade (Hinde 1982)
Previso: para controlar a agresso deve-se evitar situaes que a
provoquem.
Sabemos, em alguns casos, o mecanismo do comportamento (sentidos, nervos, msculos,
etc..). Para qu medir o resultado - o comportamento? Por analogia, o conhecimento do
nmero de vezes que uma letra se repete num livro no nos diz nada sobre o seu contedo! O
conhecimento do mecanismo, no nos diz nada sobre as razes ltimas, o porqu. Somente
conhecendo o comportamento dos animais, podemos conserv-los no seu habitat, lidar com
eles, domestic-los, cri-los, combat-los, em geral interagir com eles.
Sendo o conhecimento do comportamento to importante, estas aulas prticas tero como
objectivo iniciar o aluno na medio comportamental, incluindo todas as fases preparatrias
da pergunta escolha das tcnicas de medio apropriadas, at anlise dos dados e sua
interpretao.
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2.2. Generalidades
2.2.1. Perguntas em comportamento
Qualquer medio comea pela pergunta que queremos responder. So repetidas as 5
questes de Tinbergen.
2.2.2. Nveis de anlise/observao
Importante definir o grau de detalhe que se pretende obter ao responder pergunta
proposta. Esse grau varia desde o estudo da complexidade de um sistema social at ao
detalhe espacial dos movimentos de um nico indivduo. Normalmente um elevado grau de
detalhe comporta algum obscurecimento de problemas mais gerais, no entanto a resposta
exacta depende da pergunta. Um elevado grau de detalhe tambm pode ser custoso em
termos de tempo de observao necessrios, e tem de ser balanado com o tempo disponvel
para obter resultados.
2.2.3. espcie a estudar
Devemos escolher a espcie a estudar. De novo a escolha depende da pergunta. Os
seguintes factores devero ser tidos em conta:
1. Acessibilidade (espcie visvel e comum, perodo de actividade)
2. Tolerncia ao observador
3. Histria de vida (e.g. vida longa/curta)
4. Conhecimentos prvios (ecologia, gentica, comportamento)
5. Relao problema a estudar comportamento da espcie (no estudar voo em
peixes)
6. Representatividade da espcie para problemas gerais
2.2.4. Local/tipo de estudo
A escolha do local mais apropriado do estudo reverte-se tambm de importncia. Em geral
um estudo visa testar entre hipteses opostas, existindo dois tipos bsicos de investigao
em etologia: experimental e de observao.
Estudos de campo:
Os animais esto adaptados ao seu meio natural e s a que o seu comportamento natural
poder fazer sentido. No entanto trabalho de campo cria dificuldades, comeando pela
incontrolvel meteorologia.
Laboratrio
Em laboratrio as variveis que podem influenciar o comportamento podem ser
estandardizadas e limitadas em nmero, pelo que hipteses contrastantes podem ser mais
claramente separadas. Dificuldades residem no custos mais elevados de manuteno de
laboratrios e animais e na possvel no representatividade dos resultados para o
comportamento natural no objecto de estudo.
Existem ainda estudos mistos, em que experincias controladas podem ser efectuadas no
campo ou em situaes semi-naturais atravs da manipulao de determinadas variveis
descrito o exemplo do estudo do esforo parental no caranguejo Metopaulias depressus
(Diesel 1992) com manipulaes experimentais em situao de campo.
Um outro ponto importante o design experimental. necessrio sempre ter grupos de
controlo, e pensar nas variveis dependentes e independentes, e nos efeitos no controlados,
efeitos de ordem. Estes pontos ficaro mais claros no decorrer das aulas.
2.2.5. Diferenas individuais
Indivduos variam no comportamento: Artefacto ou estorvo? De facto a variabilidade
comportamental pode ser o ponto de interesse e os estudos amais modernos enfocam
justamente esta varivel. Exemplos so a comparao entre sexos, idades, situaes, etc. ....
Existe variabilidade entre indivduos, entre situaes diferentes num mesmo indivduo,
temporal, espacial, etc. ...
2.2.6. tica e bem-estar animal
Informam-se os alunos dos seguintes dois guias mais actuais neste domnio:
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The Association for the Study of Animal Behaviour 1991. Guidelines for the use of animals in research. Anim.
Behav. 41: 183-186.
Stamp Dawkins, M., and Gosling, M. 1996. Ethics in research on animal behaviour. In Anim. Behav. Edited by
Association for the Study of Animal Behaviour. Academic Press, London. pp. 64.
Acetato
passos
Os dados destas observaes preliminares no devem ser includos nos resultados, devido
entre outras razes ao efeito de treino do observador e deriva de observador. importante
tambm o investigador familiarizar-se com o sujeito da sua investigao atravs de
observao informal e atravs de trabalhos publicados.
(ii) Descrio do comportamento
Tipos de descrio:
1. Estrutura fsica e/ou temporal (postura, movimentos do sujeito: anda, dorme,
voa)
2. Consequncias do comportamento (e.g. efeitos dos actos: obtm comida, escapa
predador)
3. Relao espacial (a posio relativa importante: aproxima-se, afasta-se)
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Frequncia
Definio:
Exemplo:
Problemas:
Durao
Definio:
Exemplo:
Problemas:
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Intensidade
Definio:
Exemplos:
Problemas:
depende
Indce de intensidade fcil: Taxa local = nmero de actos por unidade de
tempo (n. de passos, n. de colheradas, etc.)
amplitude/velocidade de um movimento de brao, intensidade sonora (db)
de uma vocalizao
exige normalmente equipamento de medio e anlise mais especializado.
Estados
Definio:
Exemplo:
Tratamento:
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I . A. =
N AB
(N A + N B + N AB )
Este ndice pode ser calculado para todos os pares de indivduos do grupo.
(viii) Manuteno de proximidade
Alguns animais passam mesmo muito tempo juntos a exemplo de uma me e sua cria. Uma
pergunta interessante a responder ser at que ponto a proximidade dos dois devida aos
movimentos de um s membro do par, em vez do outro (quem segue quem). Mede-se ento
as vezes que um indivduo se aproxima ou afasta, enquanto que o outro no se move, e
compara-se essas frequncias segundo o ndice de proximidade:
PA =
UA
SA
(U A + U B ) (S A + S B )
com UA= n. de ocasies em que o par se uniu por causa de A (e resp. p/B)
e SA= n. de ocasies em que o par se separou por causa de A
Este ndice varia entre -1.0 a +1.0.
Problema:
Utilidade:
Amostragem Scan
Definio:
Regras de amostragem
amostragem
ad libitum
amostragem
focal
amostragem
scan
amostragem
comportamental
Regras de registo
registo
contnuo
registo temporal
registo
instantneo
registo
1-0
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Problema:
Utilidade:
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Amostragem comportamental
Definio:
Observao de um grupo, registando a ocorrncia de uma nica categoria
comportamental em conjunto com a identidade dos indivduos
envolvidos
Problema:
Registo somente de actividades sobressalientes
Utilidade:
Registo de comportamentos raros como lutas e acasalamentos
(ii) Regras de registo
Existem duas maneiras bsicas para registar dados comportamentais, o registo contnuo, e
a registo temporal. Cada um destes tipos de registo pode ser subdividido em variantes.
Registo contnuo
Definio:
Problemas:
Utilidade:
Registo temporal
Trata-se de um registo peridico. Definem-se duas variantes: registo instantneo e
registo 1-0.
Registo instantneo
Definio:
Neste tipo de amostragem o tempo de observao subdividido em
intervalos de amostragem. No fim de cada intervalo o animal observado
e regista-se se um comportamento ocorre ou no. O nmero de ocorrncias
expresso como percentagem do total de intervalos de amostragem.
Problemas:
O problema com este tipo de amostragem o volume de informao ser
menor, tendo, no entanto, a vantagem de se poderem observar mais
indivduos. necessrio tambm balanar o n. de categorias
comportamentais a registar com o n. de indivduos a observar, de forma a
no sobrecarregar o observador. Comportamentos raros no podem se
aferidos desta maneira.
Utilidade:
Esta forma de registo usa-se para quantificar categorias comportamentais
fceis de discernir. Em especial tem aplicabilidade no registo directo do
comportamento de vrios animais. Desta forma garante-se que se est a
comparar animais em situaes semelhantes. Por exemplo Dellinger
(Dellinger 1991) observou cada 5 min. o comportamento de machos
territoriais de iguanas marinhas em registo instantneo. Foi assim possvel
um nico observador registar o comportamento de 9 machos em
simultneo, podendo-se comparar o desempenho de cada um. Muito prtica
resultou ser a utilizao de temporizadores, beepers, que apitam cada x
minutos. Alguns modelos de relgios CASIO tm essa capacidade.
Registo dual 1-0
Definio:
Trata-se de uma variante do registo instantneo, com a diferena que o
comportamento no aferido no instante da observao, sendo registado se
esse comportamento ocorreu durante o intervalo de observao
antecedente.
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Problemas:
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3.2. Material
Cronmetros, papel e lpis
Baratas recolhidas pouco antes e mantidas num terrrio com serradura ou aparas
frascos de 2 ou mais litros de volume, com papel ou serradura no fundo, para observao
papel de cozinha para servir de rolha aos frascos e para outros fins
giz e um pouco de lixa grossa
3.3. Mtodos
Os alunos devem juntar-se dois a dois, um observador e um anotador. Os papeis devem ser
trocados durante o decorrer da aula
1. Observe os animais a ser utilizados na aula. Habitue-se sua anatomia,
tente distinguir os sexos, observe os seus comportamentos dentro do
terrrio
2. Introduza 1 animal dentro do frasco de observao. Defina categorias de
comportamento. Tente j anotar o comportamento. No movimente o
frasco, para no interferir com o animal.
3. Defina um plano de observao utilizando os conhecimentos adquiridos em
(1-2). Tente levantar questes e hipteses que lhe parecem relevantes.
Desenhe um Check-sheet no qual depois ir anotar as observaes.
4. Discusso entre todos do procedimento a seguir.
5. Introduza um animal novo no frasco e inicie o cronmetro. Comece de
imediato a anotar o comportamento. No interfira com o comportamento. O
perodo de observao de 15 minutos.
6. Repita as observaes com outros animais num tubo novo.
7. Tente montar uma experincia simples, para provar que certos
comportamentos so para limpeza.
8. Observe de novo 15 minutos
9. Discusso geral sobre os resultados obtidos e as ilaes a tirar.
3.4. Literatura
(Dawkins & Dawkins 1976; Monaghan & Turner 1991)
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1%
0.01
**
0.5%
0.005
0.1%
0.001
***
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casualidade. Isto implica que podemos cometer erros, mesmo com a melhor das estatsticas.
Existem 2 tipos de erros:
TIPO I: H0 realmente verdade, mas rejeitamo-la: prob. = = nvel de
significncia
TIPO II: H0 realmente falsa, mas aceitamo-la: prob. =
4.4.4. Poder ou fora de um teste estatstico
A fora de um teste a sua sensibilidade em detectar efeitos reais, ou seja a probabilidade
de rejeitar H0 quando mesmo falsa = (1-). Quanto maior a fora de um teste, maior a
probabilidade de detectar efeitos reais, estando fixado (e.g. 5%). Pode-se aumentar o poder
de um teste atravs do
1. aumento do tamanho da amostra
2. melhoramento do design experimental, por exemplo reduzindo erros
de medio, etc. ...
4.4.5. Testes uni- e bilaterais
Pode-se fazer previses sobre a direco de um efeito, por exemplo a barata limpa-se mais
vezes aps ser suja com giz. Neste caso os testes a utilizar devem utilizar valores de de
tabelas unilaterais. Alternativamente, pode-se no fazer previso nenhuma, como a barata
comporta-se de forma diferente, limpa-se mais ou menos vezes, aps ser suja com giz. Neste
caso o teste a usar bilateral.
A deciso sobre o teste a efectuar e portanto a previso devem ser tomadas e feitas antes
do teste, melhor mesmo antes da experincia. Em testes bilaterais o nvel de significncia
altera-se para o dobro ( uni: =0.05, bi: =0.10). Em etologia, a no ser que se tenha uma
justificao muito boa, devem-se utilizar sempre testes bilaterais, j que se est a trabalhar
contra a nossa hiptese. Se ela mesma assim resultar significativa estamos seguros do nosso
resultado.
4.4.6. Parmetros e Variveis
Parmetros so todas as quantidades que permanecem constantes, ao contrrio das
variveis. No caso em considerao os parmetros so a mdia, o desvio padro , etc..
Variveis seriam categorias comportamentais, frequncias, etc.. Parmetros descrevem uma
populao inteira e so geralmente estimados quando da anlise de uma amostra (assume
alguns requisitos subjacentes populao da qual se extraiu a amostra). Procedimentos da
estatstica paramtrica assumem algo sobre os parmetros populacionais, quase sempre o
pressuposto que estes se encontram distribudos de acordo com a distribuio normal.
4.4.7. Populao e Amostra
Em estatstica consideram-se como populao todos os itens ou indivduos (animais,
vocalizaes, nveis de testosterona, etc.) sobre os quais se pretende fazer uma inferncia
estatstica. Uma amostra o grupo especfico, seleccionado da populao, no qual
efectuamos as medies (inquritos, observaes, contagens, etc.). Estas medies so
usadas para inferir sobre a populao. A generalizao dos resultados atravs de uma
amostra , por vezes, difcil. Generalizaes demasiado amplas podem resultar falsas como a
inferncia do tamanho dos Portugueses a partir da medio dos tamanhos dos alunos de uma
turma.
(i) Amostra aleatria
O processo de seleco de uma amostra deve ser efectuado para que confira igual
probabilidade de escolha a cada item da populao. S nesse caso a amostra
denominada de amostra aleatria. Amostragem aleatria verdica muitas vezes referida,
mas raras vezes conseguida na prtica. Pequenos erros ou factores dificultam isso (iguanas
que se escondem, tendncia em observar animais mansos, etc.).
(ii) Amostra representativa
A amostra representativa aquela que tem as mesmas caractersticas gerais da populao
(distribuio etria, de peso, razo de sexo, etc.).
(iii) Amostra meio acidenta (haphazard)
Amostra escolhida atravs de um critrio arbitrrio (visibilidade, disponibilidade, etc.)
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descreve este tipo de dados? Por um lado podemos contar cada valor e assim obter
frequncias.
4.6.1. Histograma da Distribuio de Frequncias
A melhor forma de observar essas frequncias atravs de um histograma da
distribuio de frequncias.
Exemplo: ngulos de sada da Vaca Preta
Tabela de frequncias + histograma
tendncia central (=aonde h mais valores)
disperso volta desse ponto para ambos os lados
Como se descreve em termos matemticos?
Medidas que descrevem ou caracterizam uma populao = parmetros
4.6.2. Medidas de tendncia central
Preponderncia de valores algures, normalmente na parte central tendncia central
(i) Moda
Poderamos usar aquele valor que foi contado mais vezes: no caso das vacas pretas foi o
ngulo -60. No entanto h distribuies bimodais. Esta medida pouco afectada por
distribuies tortas.
(ii) Mdia
A medida mais usada e cujo nome verdadeiro mdia aritmtica, j que existem ainda a
mdia geomtrica e a harmnica pouco utilizadas em biologia.
n
X =
X
i =1
(iii) Mediana
A medio central duma srie de medies: existem um nmero igual de valores mais
superiores que inferiores.
A mediana calcula-se para nmeros impares ordenando os valores e determinando o
valor X n +1
2
Xn + Xn
Para nmeros pares deve-se ordenar e determinar o valor de
+1
2
(iv) Comparao das medidas de tendncia central
Em geral usa-se a mdia aritmtica. Em casos de dados muito escassos (n=3), melhor dar
os valores um por um ou ento utilizar a mediana.
4.6.3. Medidas de disperso
Uma medida de posio central por si s no vale nada. As medidas de posio central devem ser
sempre acompanhadas por uma medida equivalente de disperso e com o nmero de
observaes.
Med.tend.centr. + Med. dispers. + N
(i) Alcance
Max-Min: Xn-X1
Muito usado em biologia em conjunto com mdia
(ii) Desvio mdio
Desvio de cada valor da mdia aritmtica: calclar mdia dos desvios
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desvio _ mdio =
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Pouco usado
(iii) Varincia
da amostra: s
(X
=
X)
n 1
=X
2
i
( X )
s=
2
i
( X )
n 1
Deve-se dar a mdia sempre com o desvio padro, e ambos com o mesmo nmero de
dgitos aps a vrgula!
(v) Quartis
Calcula-se como a mediana: em vez de dividir o nmero de dados em 2 divide-se em 4
Relata-se normalmente o quartil superior (25%) e o inferior (75%): o 3 quartil a
mediana. Esta medida insensvel a "outliers". Deve-se utilizar quando os dados tm uma
distribuio no-simtrica. Deve-se relatar a distncia entre quartis em conjunto com a
mediana!
Dar sempre medida de tend. central em conjunto com medida de variabilidade
correspondente:
mdia + desvio padro
mediana + distncia entre quartis ou quartis
4.6.4. Outras medidas para a descrio da distribuio de uma amostra
Existem ainda outras medidas. Em distribuies simtricas a mdia e a mediana so iguais.
(i) Curtose
Para descrever uma distribuio normal. A
curtose reflecte o nmero de dados perto da
mdia. Existem os seguintes tipos:
mesocurtica, leptocurtica e platicurtica:
(ii) "Skewness"
Numa distribuio no-simtrica este parmetro assume valores negativos ou positivos
segundo a direco da assimetria. Programas de estatstica do vrias medidas em
simultneo. No entanto grafique e observe os seus dados antes de calcular estatsticas.
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xy
x y
2
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5.2. Material
Rguas de madeira para construo de um labirinto (tubos de electricidade dobrados?)
Vacas pretas
Pina ou pincel
Papel
5.3. Mtodos
Construa sobre uma folha de papel um labirinto com as rguas segundo o grfico. Coloque
um ou mais animais no incio do labirinto e tape-o com uma folha, a fim de que as vacas
pretas sejam foradas a seguir o caminho predefinido. Observe o seu comportamento sada
do labirinto. Poder medir o ngulo de sada dos animais
desenhando num papel um transferidor, conforme o do
grfico, quantificando como ngulos positivos os
efectuados na mesma direco da curva forada e
como negativos os na direco contrria. Efectue esta
experincia com vrios indivduos. Utilize um teste
estatstico para relacionar o ngulo da volta forada
com o de sada.
Pense em experincias controle e como evitar
possveis erros ou influncias externas.
5.4. Literatura
(Kupferman 1966; Hughes 1967; Enghoff 1982; Enghoff 1983; Monaghan & Turner 1991;
Enghoff 1992)
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6.2. Mtodos
Observe durante a hora de almoo estudantes ou outros sujeitos sentados mesa em
restaurantes ou cantinas. Anote e quantifique as seguintes variveis: o nmero de pessoas
sentadas mesa, o sexo de cada pessoa observada (sujeito), a hora de incio e fim do perodo
de observao do sujeito, o n. de vezes que o sujeito olha ao seu redor (=scanning)
durante o perodo de observao. Olhar directamente para um companheiro de mesa no
conta como olhar ao redor. Tente obter o mesmo n. de observaes para cada tamanho de
grupo existente.
6.3. Resultados
Grafique a frequncia de scanning em relao ao tamanho de grupo. Assegure-se de que
qualquer relao obtida seja significativa.
6.4. Discusso
Quando animais se alimentam devem estar atentos a possveis predadores. Quanto maior o
tamanho de grupo, menos atentos podem estar, j que outros indivduos do grupo actuam da
mesma forma. Ser que o comportamento humano, neste caso, poder ser interpretado da
mesma forma? Encontre explicaes ou sugestes alternativas.
6.5. Literatura
(Wirtz & Wawra 1986)
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7.2. Material
Livros de identificao
Tabela de mars
Binculos
Fita mtrica
7.3. Mtodos
As espcies maiores de gaivotas s nidificam
pela 1 vez quando 4-5 anos de idade. Durante os
1s anos de vida a plumagem muda de
sarapintado bege - acastanhado at colorao
adulta de cinzento com branco. Da poderem-se
distinguir classes etrias visualmente,
dependendo do grau de castanho existente (ver
Figura).
Gaivotas de vrias espcies
costumam descansar na praia do
Funchal beira mar. Observe as
gaivotas e classifique-as de acordo
com a classe etria. Classifique cada
gaivota de acordo sua posio no
grupo: central, perifrico; e em
relao ao mar: perto do mar, perto
da avenida. Estime a distncia ao
vizinho mais prximo nearestneighbour-distance de cada classe
etria. Estime a distncia relativa ao
mar e em relao avenida. Para as
estimativas de distncia, treine o
olho com distncias conhecidas, previamente medidas com a fita mtrica.
Efectue outras medies que lhe paream relevantes ou interessantes.
7.4. Resultados
Tente propor questes relevantes e responder-lhes com as medies efectuadas. Entre estas tente
descobrir se existe alguma preferncia dos juvenis em relao posio no grupo. Fundamente os seus
resultados estatisticamente.
7.5. Discusso
Procure literatura relevante para as questes enfocadas. Argumente de forma adaptativa.
7.6. Literatura
(Bannerman & Bannerman 1965; Furness & Monaghan 1986; Croxall 1987; Barbosa 1992) e
(Cmara 1997; Oliveira 1998).
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8.2. Mtodos
Em aula projectado um filme de um grupo de cachalotes os quais devero ser observados
com a metodologia aprendida. Os alunos so distribudos em dois grupos que registam os
comportamentos independentemente uns dos outros. Dois grupos observam o
comportamento com a ajuda de registador automtico mediante utilizao de computador.
8.3. Resultados
Os resultados so analisados em termos de frequncias e duraes. Os resultados de todos
os grupos so distribudos pelos alunos e devem ser comparados.
8.4. Discusso
A discusso deve incidir sobre a metodologia de observao e os erros a evitar. Os
resultados devem ser interpretados no relatrio em funo da variabilidade entre
observadores.
8.5. Literatura
(Martin & Bateson 1994)
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10.2. Material
Aqurio, com cardume tainhas apanhadas em poa intertidal
Pipetas de Pasteur
Arroz cozinhado de gro pequeno, massa muito pequena cozinhada, ou alimento similar
Material para registo
10.3. Mtodos
Os aqurios so montados com cardumes de 812 indivduos. A montagem deve ser
efectuada dalguns dias antes, para que os peixes se habituem ao novo habitat. Os peixes no
devem ser alimentados no dia anterior experincia.
No dia da experincia, o alimento inserido atravs das pipetas na gua, em dois pontos
opostos do aqurio em simultneo, a taxas constantes. A distribuio dos peixes registada
em relao ao alimento. As taxas de alimentao devem ser variadas e a nova distribuio
deve ser anotada. Como controle deve-se alternar as taxas aps algum tempo. necessrio
ter em conta os peixes ficarem saciados.
10.4. Resultados
A percentagem de peixes de cada lado do aqurio comparada com a percentagem de
alimento disponvel nesse lado.
10.5. Discusso
Discuta os resultados em funo da leitura das publicaes citadas.
10.6. Literatura
(Milinski & Heller 1978; Milinski 1979).
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11.2. Mtodos
11.2.1. Equipamento
saquinhos de rede, papel, lpis, tinta
Os estudantes s tm de trazer o material para escrever.
Um arbusto de maaroco Echium candicans ou Echium nervosum por grupo de estudantes.
E bom levarem alguma proteco contra o sol.
Estudantes alrgicos s picadas de abelhas devero ter cuidado e levar roupa de mangas
compridas. No entanto, como as abelhas no sero capturadas, a probabilidade de uma
picada mnima.
11.2.2. Localidade
Praia Formosa.
11.2.3. Procedimento
No dia anterior aula prtica sero cobertas de cada arbusto de maaroco 5-6
inflorescncias com saquinhos de rede, as restantes ficando no seu estado normal. Os
estudantes devem juntar-se em grupos de 3-4. Um estudante anota os valores os outros
observam as abelhas. Antes de mais imperioso marcar as inflorescncias cobertas com
um pouco de tinta no caule, pois no momento de retirar a cobertura elas tero de ser
reconhecidas. Ateno: As coberturas das inflorescncias so retiradas somente depois de
terem treinado algum tempo a anotao de dados e pouco antes do comeo da medio.
Uma vez descobertas, a quantidade de nctar por flor diminui rapidamente! Os seguintes
dados sero anotados. Tentem encontrar uma abelha ou um zango que esteja chegando
recentemente aos arbustos de maaroco. Anota-se a que espcie pertence. Quando esse
indivduo aterrar numa das inflorescncias, anota-se o tipo de inflorescncia (com nctar
aumentado (A) ou no (N)). Depois conta-se o nmero de flores por cada inflorescncia
que essa indivduo visita. Se ele mudar para outro tipo de inflorescncia, anota-se isso
tambm juntamente com o tipo.
Portanto, no caderno estar para cada abelha individual anotado a espcie e uma lista de
nmeros precedidos do tipo da inflorescncia (A ou N), portanto um nmero por
inflorescncia visitada pelo mesmo indivduo.
Exemplo:
indivduo espcie
n flores/inflorescncia
1
Apis A6 N7 N2 N1 A3 A3
2
Bombus
A1 N1 N3 A1 N1
etc...
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A melhor forma de fazer isso ter duas pessoas a observar e uma a anotar o que os
observadores lhe dizem. imperioso que os observadores no percam os indivduos
escolhidos de vista, pois fcil confundi-los com outros e isso poder influenciar os
resultados. E portanto importante tratar-se do mesmo indivduo que visita inflorescncias
com muito ou pouco nctar.
11.3. Resultados
Na anlise s sero includos indivduos que tenham visitado tanto inflorescncias tipo A e
tipo N. Existe uma variao extraordinria no que comporta a forma de colheita de nctar
entre indivduos de espcies diferentes, da mesma espcie em plantas diferentes ou em dias
diferentes, e mesmo da mesma espcie na mesma planta e ao mesmo dia.
Pode-se agora comparar o nmero de flores visitadas por inflorescncia de cada tipo. Para
isso utilizem um dos testes dados nas aulas tericas, formulando as hipteses claramente.
Para evitar a variao individual, podemos ainda comparar indivduos consigo mesmo.
Calcula-se para cada indivduo a mdia do nmero de flores por inflorescncia do tipo A e
do tipo N e compara-se. No exemplo mencionado teramos:
1 Apis
A6 N7 N2 N1 A3 A3
2 Bombus A1 N1 N3 A1 N1
= (3+3+6)/3
= (1+1)/2
= A4, N3.3
= A1, N1.7
11.4. Discusso
Vrios autores mostraram que o contedo de nctar num campo de flores no est
distribuido equitativamente. Flores e mesmo inflorescncias ao lado de outras com muito
nctar, tendem a ter igualmente muito nctar. O contrrio tambm verdade de flores com
pouco nctar estarem mais frequentemente ao lado de outras igualmente com pouco nctar.
Qual a consequncia destes factos para a interpretao dos resultados obtidos?
Durante a discusso tente argumentar do ponto de vista da abelha ou zango indivdual. Se
voc fosse uma abelha, o que faria?
11.6. Literatura
A publicao (Wirtz & Schulte 1991) em alemo; serviu de modelo para esta experincia.
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simplesmente uma consequncia do facto de uma maior quantidade de nctar demorar mais
tempo a ser absorvida: isso prolonga o tempo de maneio por flor aumentada, e
consequentemente o tempo por inflorescncia tambm aumenta. Portanto a abelha s poder
visitar menos inflorescncias aumentadas por minuto do que normais.
No entanto estas regras podem ser diferentes dependendo de: 1. capacidade de carga de
uma abelha, 2.quantidade de nctar por flor. 3. diferena em nctar entre flores aumentadas e
normais. Um diferena pequena de nctar entre flores aumentadas e normais produzir
resultados menos claros. Pelo outro lado se uma abelha poder encher-se de nctar com
poucas flores o nosso resultado poder tambm ser menos claro pois uma abelha num campo
de flores aumentadas somente visitar poucas e num de flores com pouco nctar tambm: a
diferena seria que num caso a abelha voltaria colmeia e no outro caso continuaria a
procurar noutro stio.
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12.2. Mtodos
12.2.1. Equipamento
Bloco de apontamentos, material para escrever, um dado para cada 2 estudantes, quadro e
giz
12.2.2. Localidade
Em laboratrio ou sala de aula
12.2.3. Procedimento
Utilize as seguintes regras para inventar estratgias de reproduo, melhor "estratgias de
histria da vida"="life history strategies", imaginando que uma truta:
1. Cada truta comea a sua vida com 1 grama de peso
2. Cada truta tem 5 unidades de energia por ano que pode distribuir entre crescimento
e reproduo
3. Cada unidade de energia distribuda ao crescimento adicionada em gramas ao peso
da truta no ano corrente:
p t +1
= p t + U E t crescimento
ot
= p t UE t reproduo
peso
actual [g]
1
5
8
U E crescimento
UE reproduo
n ovos
produzidos
1
10
16
n ovos
cumulativos
1
11
27
mortalidade
1
4
1
0
2
3
2
0
3
3
2
0
etc....
at 6
Tabela 1: Truta n 1, ciclo de vida: t=idade em anos, UE=Unidades de Energia, Mortalidade: 1=a
truta morre (dado=6), 0=a truta vive (dado=outro nmero)
Agora determine o "lifetime reproductive success" para cada peixe (=total dos ovos
produzidos durante a sua vida), se ele adoptar as seguintes estratgias, repetindo cada uma
delas 5 vezes (=simulando 5 peixes para cada estratgia):
1. Atribua sempre 5 unidades reproduo, 0 ao crescimento.
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12.3. Resultados
Para encontrar a melhor estratgia grafique para cada estratgia o nmero cumulativo de
ovos contra a idade, at idades de 8 anos.
12.4. Discusso
Tente responder s seguintes perguntas:
1. Qual a esperana mdia de vida para estas trutas fictcias?
2. Qual a melhor estratgia se o tempo de vida for 1 ano? 2 anos? etc...at 6 anos.
3. O que acontece se variar a probabilidade de mortalidade com as estratgias?
4. Que factores podem causar um animal a adiar a reproduo por vrios anos?
5. O que deveria fazer um animal se souber com certeza que no vai sobreviver o
corrente ano?
6. Que influncia tem a aleatoriedade da mortalidade (dado) sobre a escolha da melhor
estratgia?
12.5. Literatura
(Stearns 1976; Stearns 1989; Monaghan & Turner 1991; Schluter et al. 1991; Stearns 1992).
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IV
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Alemo
Portugus
Handlungsbereitschaft
Disposio de aco
Enthemmungsteorie
teoria da desinibio?
altricial
Nesthocker
chaffinch
Buchfink
tentilho-comum, Madeira:
tentilho-monts
courtship
Balz
?ritual de acasalamento
displacement activities
bersprungshandlungen
Actividades deslocadas?
drive
Trieb
Impulso
dunnock
Heckenbraunelle
Ferreirinha-comum
excitement, arousal,
agitation
Erregung
excitao, agitao
latim
Fringilla coelebs
Prunella modularis
feed forward
Vorauskoppelung
feedback
Rckkoppelung
Realimentao, retroaco?
garden warbler
Gartengrasmcke
felosa-das-figueiras
Sylvia borin
Drosselrohrsnger
rouxinol-grande-dos-canios
Acrocephalus arundinaceus
Great tit
Kohlmeise
Chapim-real
Guillemot
Trottellumme
Airo
heritability
Erblichkeit
?hereditariedade
home-range
domnio vital
imprinting
Prgung
?empatia?, gravao
innate
angeboren
inato
Angeborener
Auslsemechanismus
mecanismo accionador?
inato
instinct
Instinkt
instinto
life history
histria vital
mate guarding
guarda do par
mimicry
Mimikry
mimetismo
models
Attrappen
modelos
musk ox
Moschusochse
boi almiscarado
nest box
Nistkasten
?caixa de nidificao
Uria aalgae
Ovibos moschatus
phylogenetic resistance
cuidados parentais
inrcia filogentica
Pied flycatcher
Trauerschnper
papa-moscas
precocial
Nestflchter
?precoce
Ficedula hypoleuca
Thomas Dellinger
rank
Rank
posio hierrquica ?
graduao ? grau ?
releasing stimulus
Auslsender Reiz
estmulo accionador?
scan observation
observaes de varrimento
sex ratio
sneakers
Stickleback (three-spined)
Stichling (dreistachliger)
esgana-gato
stimulus
Reiz
estmulo
tadpole
Kaulquappe
girinos
training, conditioning
Dressur
treino
zebrafinch
Zebrafink
mandarim?
'Zeitgeber', synchronisation
signal
Zeitgeber
sinal de sincronizao
zygote
Zygote
zigoto
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Gasterosteus aculeatus
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VI
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Thomas Dellinger
VII
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NDICE REMISSIVO
agregao, 49
agrupamento de
comportamentos, 81
altrusmo, 68
amostra aleatria, 88
amostragem, 82
amostragem scan, 82
amostragem ad libitum, 82
amostragem focal, 82
amostragem instantnea, 82
anlise estratgica de
conflitos, 46
angeborener
Auslsemechanismus, 32
anisogamia, 51
antropomorfismo, 79
aprendizagem, 29
balano energtico, 44
benefcio energtico
lquido, 45
benefcios diminudos, 45
binmio inato-aprendido, 26
bons genes, 55
bssola magntica, 34
bssola solar, 34
caractersticas polignicas,
26
categorias comportamentais,
80
coeficiente de parentesco,
67, 72
comparao fenotpica, 69
competio local por
parceiros, 52
competio local por
recursos, 52
comportamento
ambivalente, 39
comportamento
antipredador, 24
comportamento deslocado,
38, 39
comportamento social, 49
comportamento territorial,
44
comunicao, 40, 42
conflito entre irmos, 61, 65
conflito entre pais, 61
conflito entre pais e filhos,
61, 64
consequncia do
comportamento, 79
cooperao, 68, 69
custo benefcio, 43
custo da reproduo, 59
Darwin, 24, 39, 53, 54
defensibilidade econmica,
44
dilema do prisioneiro, 70
diminishing returns, 44
distribuio ideal livre, 42
dominncia, estrutura de, 81
durao, 80
ecolocalizao, 31
efeito de diluio, 49
eficincia energtica, 45
Enthemmungsteorie, 38
epistasia, 27
EPS, 64
esforo reprodutor, 58, 59
espao motivacional, 37
ndice de associao, 82
ndice de proximidade, 82
infanticdio, 21
insectos eusociais, 72
intensidade, 80
intervalos de amostragem,
83
investimento parental, 58,
59, 65
isogamia, 51
ispteros, 72
jogo pombo-falco, 46
Karl von Frisch, 18
kin selection, 67
Konrad Lorenz, 18, 19
latncia, 80
limites fisiolgicos, 44
local mate competition, 52
manipulao, 69
mapa, 34
marginal value theorem, 44
mate guarding, 56
matriz de lucros e dbitos,
46
maturao, 29
mtodo comparativo, 19
mtodos psicofsicos, 31
migrao, 34, 44
mimetismo Batesiano, 39
mimetismo Mulleriano, 39
monogamia, 61, 62
motivao, 36
movimento de inteno, 39
mutualismo, 68, 69
navegao, 34
nearest neighbour distance,
81
Niko Tinbergen, 18
nvel de significncia, 87,
88
offspring-offspring conflict,
61, 65
ontogenia, 21
operational sex ratio, 53
orientao, 34
ovos trficos, 60
padres de aco, 80
parmetros, 88
parasitismo de ninho, 69
parental investment, 58
parent-offspring conflict,
61, 64
parent-parent conflict, 61
perodo sensvel, 29
phenotypic matching, 69
pleiotropia, 26, 28
poliandria, 61
poligamia, 62
poligenia, 28
poliginia, 53, 61
poliginia de defesa de
fmeas, 63
poliginia de defesa de
recursos, 63
potencial polignico, 62
promiscuidade, 62
protandria, 53
raciocnios economicistas,
45
razo dos sexos estvel, 51,
52
Thomas Dellinger
testes paramtricos, 89
tit for tat, 70
valor adaptativo, 22
valor reprodutor, 73
valor reprodutor residual, 59
vida em grupo, 49
vigilncia em grupo, 49
Zahavi, 55
Zeitgeber, 33
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