IONFOROS

Aluno: Marcus Vinicius Morais de Oliveira Prof.: Juan Ramon Olalquiaga Prez

Em nossos experimentos de terminao de cordeiros em confinamento temos utilizado dietas que contem aproximadamente 80% de concentrado, na base de gro de milho e farelo de soja e apenas em torno de 20% de volumoso, geralmente feno de coastcross de qualidade media. Gostaria de saber que modificaes poderia acarretar o uso de ionforos nessa dieta com relao a: 1. Propores de cidos graxos produzidos no rmen dos cordeiros. Os cidos graxos volteis encontrados no rmen, so quase que totalmente, provenientes da fermentao dos carboidratos da dieta, sendo formados por uma mistura, principalmente, dos cidos actico, propinico, butrico, iso-butrico, valrico, iso-valrico e frmico (Van Soest, 1994). De acordo com Silva e Leo (1979), os principais carboidratos encontrados nos vegetais so polissacardeos, como amido, celulose, hemicelulose e pectina, havendo menor incidncia de monossacardeos e dissacardeos. O amido formado pela unio de acares simples com ligaes -glicosdicas, sendo decomposto pela amilase, originando a maltose e posteriormente a glicose 1-P. A celulose e a hemicelulose so formados por cadeias lineares de unidades de glicose, sendo sua digesto realizada, principalmente, por bactrias celulolticas e hemicelulolticas, atravs das enzimas especficas celulase e a hemicelulase. A celulose pela ao da -1,4 glicosidase, forma cadeias lineares de glicose anidra, sendo esta subseqentemente decomposta em oligossacardeo e em celobiose, que por sua vez decomposta em glicose por ao de uma fosforilase. Enzimas no especficas catalisam a clivagem da ligao -1,4 da hemicelulose produzindo xilo-oligossacardeos e xilobiose; posteriormente, atravs de uma clivagem hidroltica a xilobiose decomposta em xilose e outras pentoses. A pectina um polmero em forma de gel, com ligaes 1-4 de cido galacturnico e ramnose, com cadeias laterais de outros acares, principalmente a arabinose e a galactose, encontrada na lamela mdia e em outras camadas da parede celular (Hall, 1994). A enzima pectinasterase catalisa a hidrlise de ligao de esteres, dando origem a cido pctico. A presena da enzima poligalacturonidase catalisa a hidrlise de ligaes 1-4 glicosdicas da substncia pctica, formando o cido galacturnico, sendo que a fermentao deste cido d origem s pentoses. Os produtos finais da fermentao da xilose e pentose so a frutose e a triose, respectivamente, as quais so, posteriormente, convertidas em piruvato. Sendo posteriormente o piruvato convertido em cidos graxos volteis (Figura 1).

Figura 1- Esquema de degradao dos carboidratos e sntese dos produtos oriundos da fermentao pelos microrganismos ruminais. AMIDO Maltose Glicose 1-P Glicose 6-P Frutose CELULOSE Oligossacardeo Celobiose Glicose HEMICELULOSE PECTINA Xilo-oligossacardeo Xilobiose c. galacturnico Xilose e outras Pentoses Frutose Triose

Formato Acetil P

Gliceraldedo FosfoenolPiruvato PIRUVATO Acetil CoA + Malonil CoA Aceto AcetilCoA

Lactato Oxaloacetato Succinato Succinil CoA Metilmalonil CoA Propionil CoA c. PROPINICO

c. ACTICO c. BUTRICO Metano

Adaptado de Silva e Leo, (1979).

Acrilil CoA Propionil CoA c. PROPINICO

As produes relativas dos cidos graxos volteis variam com as dietas fornecidas aos animais, mas em geral, em dietas compostas por feno, as propores dos cidos actico, propinico e butrico so de 65, 20 e 12%, respectivamente; e dos outros cidos como valrico, isovalrico e isobutrico totalizam cerca de 3% (Maynard et al., 1984). Assim, dietas contendo maiores nveis de concentrado, como a sugerida, iro modificar a proporo de acetato e propionato, reduzindo o primeiro e aumentando o segundo, pois ocorre um ajuste da biomassa no rmen, declinando o nmero de microrganismos celulolticos e aumentando os amilolticos. Segundo Teixeira (1992), o cido actico constitui a maior proporo da mistura de cidos graxos encontrados no rmen, independente do tipo da dieta que o animal recebe, contudo alimentos rapidamente fermentveis, produzem menos cido actico devido diminuio do pH ruminal. A produo do acetato no rmen , em sua maior parte obtida atravs de reaes

fosforoclsticas, sendo que o tipo de reao varia com o microrganismo atuante. No caso de Clostridium, h exigncia de ferrodoxina (FD) como agente oxidante, j outros microrganismos, utilizam a flavoprotena. Havendo em ambos os casos a necessidade da presena de difosfatiamina (ADT), coenzima A (COASH) e fosfato (P). Os principais sistemas envolvidos na sntese de acetato, esto descritos abaixo: a) Sistema coli-aerogenes fosforoclsticos ou formato-fosforoclstico: Este sistema caracterstico da bactria Veillonella gazogenes, e possivelmente, da maioria dos microrganismos celulolticos ruminais.
COASH, ADT

Piruvato + PO4 Formato + Acetil - PO4

Mn 2 + , Fe 2 + Acetoquinase

Acetil - PO4 + ADP ATP + ACETATO b) Sistema clostrdia: Neste sistema h a necessidade de COASH, ADT e Fe2 Clostridium butiricum e Peptostreptococcus elsdinii.
COASH, ADT
+

e baseia-se na descarboxilao

oxidativa do cido pirvico, formando Acetil fosfato, CO2 e H2. E caracterstico das bactrias

Piruvato + COASH + FD CO2 + Acetil CoA + FDH2

Fe 2 + Fosfotransacetilase

Acetil CoA + PO4 - 2 Acetil PO4 + COASH

Acetoquinase

Acetil - PO4 + ADP ATP + ACETATO A sntese do cido propinico feita por dois mecanismos; o primeiro envolve a formao de Oxaloacetato-Succinato e o segundo envolve a formao de Acrilato, sendo o primeiro considerado a principal rota (Figura 1). J a sntese de cido butrico pode ocorrer a partir do acetato ou de compostos que produzam o Acetil CoA, como o Piruvato. Duas rotas para a sntese de butirato tem sido descritas. A rota mais importante a da reverso da -oxidao, que envolve a formao de Acetoacetil CoA com o Acetil CoA. Outra rota seria a combinao do Malonil CoA com o Acetil CoA produzindo o Acetoacetil CoA, que ento reduzido em cido butrico (Figura 1). Quando ocorre a produo de acetato e butirato h a liberao tambm do on hidrognio no ambiente ruminal, sendo liberados 8 e 4 ons de hidrognio por molcula de acetato e

butirato, respectivamente. Todavia, isto no ocorre com a produo de propionato j que h uma deficincia de 4 ons de hidrognio por molcula de propionato sintetizada. Portanto, no tipo de fermentao onde h sobra de hidrognio, a necessidade de eliminar-se esse on passa a ser imediata, sendo esta eliminao feita atravs da sntese do gs metano (Figura 1), porm este no pode ser aproveitado pelo ruminante, constituindo-se portanto em uma perda lquida de energia alimentar, que necessita ser reduzida. Uma das principais alternativas utilizadas pelos nutricionistas para reduzir esta perda de energia atravs do uso de ionforos como a monensina, j que este capaz de reduzir a relao acetato: propionato e consequentemente diminuir a quantidade de hidrognio e metano produzido (Maynard et al., 1984). Como somente uma pequena parte dos carboidratos escapam da fermentao ruminal, os cidos graxo volteis, principalmente actico, propinico e butrico, tornam-se a principal fonte de energia do cordeiro, sendo absorvidos em sua grande maioria, pelas papilas do epitlio ruminal na regio ventral. Assim, verifica-se que os ruminantes vivem num constante estado de deficincia potencial de glicose; no entanto, o crebro e o sistema nervoso central dependem da glicose para seu funcionamento. A glicose tambm o principal precursor do glicognio e glicerol, podendo tambm ser utilizada para a produo de ATP e NADPH, nos ciclos de Krebs e das Pentoses, respectivamente; havendo portanto a necessidade de se sintetizar endogenamente a glicose (Hobson e Stewart, 1997). Existe uma diferena marcante entre bovinos e ovinos em relao ao metabolismo do propionato no epitlio ruminal. Segundo Bergman (1990), os bovinos possuem a capacidade de metabolizar de 3 a 15% de todo o propionato absorvido pelas paredes do rmen, ainda no prprio epitlio. Em ovinos, cerca de 50% do propionato absorvido pode ser usado pelas prprias paredes ruminais, devido maior capacidade da enzima propionil-CoA sintase. Estudos bioqumicos mostraram que a atividade da propionil-CoA sintase, em preparaes mitocondriais de ovinos, igual ao epitlio de fgado e de rmen. Em bovinos, entretanto, a atividade da propionil CoA sintase do fgado 14 a 28 vezes aquela do epitlio ruminal. Assim estes achados so coerentes com o conceito de que o epitlio do rmen de bovino metaboliza propionato, numa extenso consideravelmente menor do que em ovinos. Dentre as fontes de energia dos ruminantes, o propionato parece ser a mais eficiente por duas razes principais: 1a A produo de propionato no rmen consegue reduzir a energia que seria perdida com a fermentao at a formao dos gases metano e dixido de carbono; 2 a O propionato a mais flexvel fonte de energia, sendo mais eficientemente utilizado pelos tecidos do corpo do que o acetato e o butirato (Schelling, 1984). O cido propinico tambm o nico cido graxo voltil utilizado para sntese de glicose pelo ruminante; sendo isto feito, atravs da converso 5

do propionato em propionil-CoA, seguido de um rearranjo do esqueleto carbnico em succinil-CoA, que entrar no ciclo de Krebs e ser convertido no oxaloacetato, que atravs de uma rota reversvel piruvato, se converter em glicose. A principal enzima envolvida a piruvatocarboxilase, presente na mitocndria e no citoplasma das clulas hepticas. Podendo o propionato contribuir com at 54% da quantidade de glicose formada, sendo o fgado o mais importante rgo produtor de glicose (Bergman, 1983). Em termos quantitativos, a mxima contribuio dos precursores de glicose, baseada na sua remoo lquida pelo fgado de ovinos e bovinos so: propionato (4055%), lactato (17%), aminocidos (16-25%) e glicerol (1%); Kelly et al. (1993). Aps a absoro, os cidos actico, propinico e butrico tambm podem ser oxidados diretamente no ciclo de Krebs, produzindo 10, 18 e 25 ATPs, respectivamente. Sendo o cido actico absorvido, que est em excesso, utilizado principalmente para a sntese de cidos graxos, com conseqente deposio destes no tecido adiposo. O cido butrico aps a absoro utilizado, em sua grande maioria pelo prprio epitlio ruminal, sendo o excesso tambm utilizado para a sntese de gordura de reserva (Church, 1993). Como cerca de 70% da energia requerida pelos ruminantes so obtidas pela absoro dos cidos graxos volteis no rmen; diferentes propores de volumoso e concentrado na dieta acarretam no desenvolvimento de diferentes tipos de microrganismos, com conseqentes mudanas nas propores dos cidos graxos volteis. Assim, com o aumento da quantidade de gros nas dietas, h uma diminuio do pH ruminal, favorecendo o desenvolvimento de microrganismos produtores de cido propinico, com conseqente aumento na produo de propionato no rmen e diminuies nas concentraes de dixido de carbono e metano e portanto, menor ser a perda energtica (Bagg, 1997). Os ionforos so substncias txicas a muitos microrganismos como bactrias, protozorios e fungos, sendo definidos como antibiticos (Pressman, 1976). Por causa da sua natureza lipoflica, o ionforo adere-se membrana celular microbiana, que rica em lipdios, catalisando a entrada ou sada de certos ons da clula. O aumento irregular do fluxo de ons ocasiona danos em muitos processos biolgicos, levando freqentemente a morte da clula (Leedle, 1993). Nem todas as bactrias tem a mesma sensibilidade aos ionforos. As bactrias gram-positivas possuem uma camada espessa de peptidioglicano, mas esta camada porosa e no impede a ao da monensina. J as gram-negativas tem uma camada membranosa exterior, formada por lipoprotenas e lipopolissacardeos, que as tornam impermeveis a grandes molculas como a do ionforo; ficando a membrana celular interna protegida; sendo este o principal motivo das bactrias gram-negativas serem mais resistente aos ionforos que as gram-positivas, Figuras 2 e 3 (Russell e Wallace, 1997). 6

Figura 2- Parede celular bacteriana

Figura 3- Parede celular bacteriana

Um outro fato importante que os produtos finais, da fermentao dos alimentos, pelas bactrias gram-negativas so o propionato e o succinato; e o das bactrias gram-positivas so o acetato, butirato, hidrognio, amnia e cido lctico (Russell e Wallace, 1997). Na Tabela 1 esto descritos bactrias resistentes ou no aos ionforos, com seus respectivos produtos de fermentao, segundo Richardson (1990); e na Figura 4 um esquema ilustrativo da atuao da monensina sobre os produtos finais da fermentao dos alimentos pelas bactrias ruminais. Tabela 1- Bactrias sensveis ou resistentes a monensina
Bactria Ruminococcus Methanobacterium Lactobacillus Butyrivibrio Lachnospira Streptococcus Methanosarcina Fibrobacter Selenomonas Bacteroides Megasphera Veillonella Succinimonas Succinivibrio
Richardson, (1990)

Produtos da Fermentao Acetato Acetato e Metano Lactato Acetato e Butirato Acetato Lactato Metano Acetato Propionato Acetato e Propionato Propionato e Acetato Propionato Succinato Succinato

Resistente a Monensina No No No No No No No No Sim Sim Sim Sim Sim Sim

Assim, ionforos atuam reduzindo a relao acetato/propionato, devido ao aumento da percentagem molar de cido propinico, produzido durante a fermentao ruminal, atravs do controle das bactrias gram-positivas (Berger e Bates, 1984); reduzindo tambm as perdas de aminocidos que seriam potencialmente fermentados em nvel de rmen, sendo estes posteriormente digeridos e absorvidos no intestino delgado (Yang e Russell, 1993); bem como diminuindo as produes de cido lctico e metano (Raun, 1990).

Figura 4- Esquema de atuao da monensina sobre as bactrias Glicose G-6-P

4H

7 Monensina

2 Acetil CoA

2 Piruvato
2 CO2

2 OAA
4H

2 CO2

4H 4H

2 Malato
2 CO2

2 Acetato 2 CO2 + 2 H2

2 Fumarato
4H

Butiril CoA ou 2 Formato Butirato

2 Succinato

2 Propionato

CH4

Estudos realizados por Russell e Strobel (1989), com cultura de bactrias ruminais, verificaram que a monensina tem pouco ou nenhum efeito sobre a metanognese, todavia como ela inibe as bactrias produtoras de hidrognio e formato, que so precursores da formao do metano, h indiretamente uma diminuio da concentrao de metano (Figura 4). Assim, a juno de todos estes efeitos, culminam para uma melhora da eficincia alimentar, sendo isto correlacionado com a reduo dos requerimentos de energia para mantena (NRC, 1996) e ao aumento nos valores de energia metabolizvel, oriunda dos alimentos, que estar disponvel para o animal (Zinn, 1988). No entanto, dietas contendo 80% de concentrado, constituda de milho e farelo de soja; e 20% de feno de coast-cross, como sugerido, apresentam naturalmente uma maior produo de propionato, e menor de acetato e butirato; podendo o cido propinico ser utilizado mais eficientemente nos processos metablicos para o crescimento dos cordeiros; garantindo assim, menor converso alimentar, elevado ganho de peso e gordura de cobertura adequada. Neste caso, possivelmente, os efeitos dos ionforos sobre os cidos graxos volteis estaro se sobrepondo,

pois como foi mostrado anteriormente, este aumenta a concentrao de cido propinico, havendo no entanto, nestas condies, j uma alta concentrao deste cido. Alm disso, a menor resposta da suplementao com ionforo para animais recebendo dietas com alta percentagem de concentrado tambm devido: a) Ao pequeno efeito da monensina no aumento da digestibilidade dos alimentos, por causa da alta digestibilidade dessa dietas (Raun, 1990); b) Ao efeito negativo da associao entre ionforos e gordura, j que neste tipo de dieta a concentrao de lipdios geralmente elevada (Clary et al., 1993); c) A alta eficincia de sntese de protena microbiana; e a baixa desaminao de aminocidos e perda de amnia na urina, por causa do alto contedo de carboidratos no estruturais na dieta; j que dietas com alta porcentagem de concentrados causam diminuio do pH ruminal e o baixo pH um potente inibidor da desaminao de aminocidos, sendo que a desaminao de aminocidos 5 vezes menor em pH 5,2 do que em pH 7,0; sendo, a monensina, no entanto, um mais hbil redutor da desaminao de aminocidos quando o pH mais alto (Russell et al., 1991). Assim, embora em dietas com alto teor de concentrado, possivelmente os ionforos no proporcionem melhora na eficincia alimentar de cordeiros confinados, outros efeitos indiretos, como manuteno do pH ruminal (Nagaraja et al., 1982); diminuio da fermentao de aminocidos, com conseqente aumento da digesto e absoro destes diretamente no intestino delgado (Russell e Strobel, 1989); controle das principais bactrias produtoras de lactato, como Streptococcus bovis, Lactobacillos, Butyrivibrio e Lachnospira, com conseqente controle da acidose ruminal (Stock e Britton, 1993) e do timpanismo (McGuffey et al., 2001), tambm devem ser considerados. 2. Efeitos do uso desses produtos sobre a anatomo-fisiologia, principalmente do rmen e do intestino delgado. O aparelho digestivo dos ruminantes anatomicamente dividido em boca, esfago, estmago e intestinos delgado e grosso. O estmago formado por quatro compartimentos, o rmen, retculo, omaso e o abomaso. Os trs primeiros so chamados de pr-estomagos, sendo aglandulares e colonizados por microrganismos; e o abomaso corresponde ao estmago qumico. Os tecidos do estmago consistem em uma camada externa de tecido conjuntivo que recobre uma outra subadjacente muscular, sendo o epitlio interno claramente diferenciado. A frao muscular composta em toda sua extenso por msculos lisos, distribudo em camadas orientadas em diferentes direes, de modo a facilitar as contraes e a mistura da digesta. Os

alimentos slidos, principalmente os fibrosos, so os responsveis pelo desenvolvimento do tamanho e da musculatura do rmen (Church, 1993). Nos pr-estmagos, a superfcie interna formada por um epitlio escamoso estratificado com ligeira queratinizao, sendo que na poro ventral do rmen existem inmeras salincias, denominadas papilas, que variam em forma, tamanho e comprimento, sendo estas estruturas responsveis pela absoro dos cidos graxos volteis; e pela proteo dos tecidos da abraso realizada pela digesta e da invaso microbiana. Cerca de 85% da mucosa ruminal est coberta por papilas, em formas de boto, lingueta, bandas, ramas, cunha e folha, com uma densidade de 1-100/cm2; e tamanho varivel de 2mm (largura) x 1mm (comprimento) at 9 x 3mm (Swenson e Reece, 1996). Os cidos graxos volteis, principalmente o butrico e o propinico, so os grandes responsveis pelo desenvolvimento destas papilas, os quais tem sua produo dependente do tipo de dieta e consequentemente do tipo de microrganismo capaz de degradar o substrato. Isto ocorre, pois o aumento da absoro destes cidos, promove uma elevao do fluxo sangneo, estimulando a mitose das clulas da mucosa, aumentando assim o tamanho e o nmero de papilas. Logo alimentos que proporcionam alta taxa de fermentao, como os concentrados, so mais eficientes para promover o desenvolvimento das papilas do que os volumosos (Church, 1993). Como os ionforos aumentam as concentraes ruminais de cido propinico (Raun, 1990; Bagg, 1997; Oliveira et al., 2002), possivelmente h um maior estmulo para o desenvolvimento das papilas ruminais. Ao se fornecer dietas ricas em concentrado, como a sugerida, h uma menor produo de saliva, associado h uma excessiva e rpida fermentao dos carboidratos, reduzindo o pH ruminal e favorecendo o desenvolvimento de bactrias produtoras de cido lctico, como a Streptococcus bovis, contribuindo assim para o surgimento de sintomas de acidose (Russell 1996). Este tipo de dieta, aliado a alta capacidade seletiva dos cordeiros, pode tambm proporcionar o surgimento de paraqueratose, havendo uma atrofia das papilas. Isto ocorre devido ao menor fluxo sangneo, causado pela deficincia dos cidos butrico e propinico (Church, 1993). Como os ionforos controlam as bactrias produtoras de cido lctico e aumentam a concentrao de cido propinico essas desordens digestivas podero ser amenizadas com a suplementao de monensina (Blas et al., 1987). O retculo composto por clulas hexagonais, que se assemelham s do favo-de-mel, alm de existirem vrias papilas no assoalho dessas clulas. A dinmica deste rgo se assemelha do rmen, havendo intensa troca de digesta entre os dois compartimentos, sendo as clulas hexagonais tambm responsveis pela conduo das partculas de alimento para o omaso. O omaso formado por um epitlio constitudo de estruturas laminares semelhantes a folhas, 10

sendo este compartimento responsvel pela absoro de gua e liberao das partculas alimentares para o abomaso (Pereira, 2000). No abomaso, o bolo alimentar sofre a ao do suco gstrico que secretado pelas glndulas das paredes deste rgo (Swenson e Reece, 1996). O intestino delgado, juntamente com o pncreas e o fgado, so os responsveis por quase todo o processo de digesto enzimtica e de absoro de nutrientes, sendo dividido em trs partes, o duodeno, o jejuno e o leo. O intestino delgado apresenta uma mucosa caracterizada por vilosidades e microvilosidades, em toda a extenso, sendo o tamanho das vilosidades compreendido entre 0,5-1,5mm, e com densidade de 10-40/mm2. Cada uma destas vilosidades, possuem as microvilosidades, que apresentam uma densidade de 20.000/mm2. A presena destas estruturas aumentam a superfcie, facilitando a digesto e absoro de nutrientes (Teixeira, 1996). O duodeno a primeira parte do intestino delgado, possuindo um pequeno comprimento. Na sua poro cranial esto localizados os ductos do pncreas e da vescula biliar, que secretam vrias substncias e enzimas, responsveis pelo aumento do pH no lmen intestinal e pela digesto dos nutrientes. O jejuno constitui a maior frao e consequentemente o maior local de absoro, atravs do seu eptlio de borda em escova, tambm so secretadas vrias enzimas. O lio a ltima frao do intestino delgado, sendo tambm responsvel pela absoro dos nutrientes (Church, 1993). As concentraes de bactrias viveis no contedo do intestino delgado so muito mais baixas que as encontradas no rmen, sendo a maioria transitria e com pequena influncia na digesto. Todavia, sob condies adversas, o intestino delgado pode ser colonizado por microrganismos patognicos especficos ou por populaes semelhantes quelas que colonizam o clon (Swenson e Reece, 1996). Diarria causada por coccidiose freqentemente observada em animais confinados com menos de 1 ano de idade. A coccidiose pode ser letal, no entanto, isto ocorre em menos de 5% dos casos; todavia, os animais atingidos perdem peso, devido ao menor consumo e a constante diarria, sendo os sintomas muitas vezes sub-clnicos. A monensina tem demonstrado ser efetiva no controle destes microrganismos, sendo normalmente incorporada no concentrado na quantidade de 1grama de Rumensin/animal/dia, (Oliveira, 1999). Os principais hormnios do trato gastrointestinal so a gastrina, secretina, colecistoquinina e o peptdeo gastrointestinal (GIP). Estes hormnios atravs de estmulos diretos e indiretos so responsveis pela ativao de mecanismos secretores de substncias e enzimas que iro realizar a digesto dos nutrientes no intestino delgado. A liberao de gastrina ocorre na presena de peptdeos e aminocidos. Ao ser liberado, este hormnio estimula as clulas do estmago a manterem sua atividade funcional, estimulando tambm sntese de DNA, RNA e o desenvolvimento da mucosa do intestino delgado e clon. A secretina liberada pela mucosa 11

duodenal pela ao do cido clordrico, quando o pH do cai abaixo de 4,5; sendo seu principal efeito a estimulao das secrees pancretica e biliar. J a liberao de colecistoquinina ocorre principalmente com a presena cidos graxos. Este hormnio alm de potencializar os efeitos da secretina tambm estimula liberao de enzimas pancreticas e a secreo biliar. A liberao do GIP ocorre na presena de aminocidos e de cidos graxos, sendo este hormnio um forte estimulador da liberao da insulina pancretica (Teixeira, 1996). A insulina e o glucagon so os principais hormnios pancreticos relacionados com a digesto e absoro, sendo ambos componentes do mecanismo de regulao da concentrao de glicose sangnea. A insulina responsvel pelo transporte de glicose atravs das membranas celulares at o interior da clula, podendo esta ser oxidada para produo de energia ou armazenada na forma de glicognio ou tecido adiposo. A regulao da sntese e liberao de insulina depende inteiramente da concentrao de glicose no sangue. O glucagon um hormnio com funo antagnica a insulina, j que este eleva a concentrao de glicose, atravs de estmulos glicogenlise, principalmente no fgado (Frandson e Spurgeon, 1995). Segundo Teixeira (1996), a interao hormonal tambm afeta os processos da digesto. A secretina e o glucagon, por exemplo, inibem a liberao de gastrina; j a colecistoquinina estimula a liberao de glucagon. Alm disso, todos os quatro hormnios peptdicos gastrointestinais estimulam a secreo e a liberao de insulina. Oliveira et al. (2002) verificaram, em novilhas leiteiras, uma resposta quadrtica da concentrao de propionato ruminal e glicose sangnea com a suplementao de monensina nos nveis de 0, 14, 28 e 42 ppm/kg de MS consumida. Verifica-se assim, uma correlao direta entre a concentrao de cido propinico ruminal e o aumento da de glicose sangnea, sendo que esta elevao de glicose no sangue, possivelmente, ir estimular a sntese de insulina, inibindo consequentemente a liberao de glucagon; impedindo assim que este hormnio aja negativamente sobre os hormnios gastrintestinais. Isto j confirmado por Frandson e Spurgeon (1995), ao verificarem, em ovelhas, uma elevao da sntese de insulina, com o aumento da concentrao ruminal de butirato e propionato. Portanto, os ionforos indiretamente tambm estaro interferindo nos processos de digesto, permitindo uma maior liberao dos hormnios gastrintestinais e consequentemente das enzimas digestivas, aumentando assim a digestibilidade dos alimentos. Sendo este aumento de digestibilidade tambm verificado por Wedegaertner e Johnson, (1983) e Lana et al., (2002). Segundo Russell e Strobel (1988), a melhora da digestibilidade tambm devida ao maior tempo de permanncia do alimento no trato digestivo, j que a monensina diminui o consumo de alimentos e a taxa de passagem.

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Tambm tem sido verificado que a insulina estimula a proliferao de clulas epiteliais do rmen; j que este hormnio age como um mediador da estimulao da mitose induzida pelos cidos graxos volteis (Church, 1993). Assim, possivelmente a monensina tambm age indiretamente, atravs da insulina, no desenvolvimento das papilas ruminais, aumentando consequentemente a capacidade de absoro deste rgo. O intestino grosso, constitudo de ceco, clon e reto, responsvel principalmente pela absoro de gua e eletrlitos, no sendo secretado nenhum tipo de enzima nestes compartimentos. Todavia, o bolo alimentar pode sofrer ainda algumas transformaes pela ao residual das enzimas do intestino delgado; ocorrendo tambm uma fermentao pela ao dos microrganismos que colonizam principalmente o ceco e clon. Esta fermentao, semelhana do rmen, produz cidos graxos volteis, sendo energeticamente menos eficiente em relao digesto no intestino delgado. Esta fermentao, no entanto, leva a uma perda de nitrognio nas fezes, devido a sntese microbiana, reduzindo assim a digestibilidade aparente do nitrognio (rskov, 1986). Ionforos tambm podem atuar no crescimento microbiano em nvel de intestino grosso (Russell, 1996). 3. O uso de ionforos teria alguma interferncia na exigncia de protena diettica desses animais. Aps a ingesto da dieta, a protena solvel sofre hidrlise por ao das enzimas microbianas ruminais, liberando oligopeptdeos, que so quebrados sucessivamente em peptdeos menores e finalmente em aminocidos e amnia, para ento serem incorporados como protena microbiana (Wallace et al., 1997). No entanto, para ocorrer a mxima sntese de protena microbiana necessrio que exista um equilbrio entre a quantidade de energia e de nitrognio disponvel; assim, quanto maior a quantidade de energia liberada com a fermentao dos alimentos, maior ser a produo microbiana, desde que o nvel de nitrognio no rmen esteja adequado. Quando esta energia cessa, a protena alimentar, se for solvel, poder continuar sendo fermentada, at ser transformada em amnia. O excesso de amnia absorvido atravs da parede ruminal convertida em uria pelo fgado; sendo parte desta uria reciclada, voltando para o rmen na forma de saliva ou por difuso pela parede ruminal, e a outra parte perdida via excreo urinria, diminuindo assim a reteno de nitrognio pelo animal (AFRC, 1993). Posteriormente, aqueles microrganismos e peptdeos, que no sofreram fermentao, passam para o abomaso e intestino delgado onde sofrem hidrlise, liberando seus aminocidos para serem absorvidos. Estudos indicam que quando a monensina est presente, parte da protena diettica, principalmente da com alta solubilidade (Tolbert et al., 1977; Dinius, 1978), no fermentada no

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rmen, havendo assim uma reduo da produo de amnia. Isto ocorre porque a monensina age inibindo o crescimento de bactrias proteolticas, resultando numa menor concentrao de enzimas deaminativas e proteolticas (Bergen e Bates, 1984), sendo seu efeito maior na desaminao do que na protelise (Russell e Martin, 1984). Deste modo, uma maior quantidade de aminocidos oriundos da dieta podero escapar da degradao ruminal, ficando disponveis para serem digeridos e absorvidos no intestino delgado, elevando-se assim a reteno de nitrognio pelo ruminante. Todavia, caso a dieta utilizada possuir uma alta concentrao de amido, a amnia ruminal poder ser naturalmente baixa, devido a intensa sntese microbiana, e a utilizao de monensina no ter muito efeito (Yang e Russell, 1993). Yang e Russell (1993) verificaram, em bovinos, o efeito da monensina sobre a concentrao de amnia no rmen, sobre a atividade especfica de produo de amnia e sobre o provvel nmero de bactrias ruminais fermentadoras de aminocidos (Tabela 2). A monensina proporcionou uma reduo de 50% na concentrao de amnia; sendo a atividade especfica de produo de amnia diminuda; bem como uma reduo de quase 10 vezes no nmero de bactrias fermentadoras de aminocidos. Chalupa (1980) tambm verificou in vitro uma diminuio na fermentao de aminocidos, devido a menor desaminao e protelise, quando nveis crescentes de monensina foram adicionados a um substrato contendo 80% de concentrado. Tabela 2- Efeito da monensina sobre a produo de amnia ruminal, atividade especfica de produo de amnia e nmero de bactrias fermentadoras de aminocidos (NBFAAs).
Parmetros Ruminais Amnia Mm Atividade Especfica - nmol/mg/min NBFAAs - x 106 / ml
Yang e Russell (1993)

Sem Monensina 2,6 27,4 7,0

Com Monensina 1,2 17,0 0,8

J Erfle et al., (1982) verificaram in vitro a importncia do pH ruminal na hidrlise da protena por bactrias ruminais, sendo a produo de amnia reduzida com a diminuio do pH. Lana et al., (1998) tambm demonstraram atravs de ensaios in vitro que uma reduo do pH, de 6,5 para 5,7, ocasiona uma diminuio na produo de amnia pelas bactrias de animais recebendo dietas contendo apenas forragem, enquanto que em bactrias de animais recebendo 90% de concentrado houve uma produo similar de amnia nos dois diferentes pHs. Estes resultados demonstram que as populaes microbianas desaminadoras de aminocidos so distintas nos dois diferentes ambientes ruminais. De acordo com Russell (1996), os efeitos da monensina sobre a diminuio da produo de amnia ainda no esto totalmente esclarecidos. Em um ensaio, este autor verificou que as bactrias ruminais que eram consideradas as mais importantes produtoras de amnia foram todas 14

resistentes a monensina. No entanto, essas bactrias possuam atividades especficas de produo de amnia, e foram significativamente menos produtoras de amnia do que bactrias mistas ruminais. Todavia, quando foi isolado trs estirpes de bactrias ( C, F e SR) verificou-se que estas tinham uma especificidade muito alta para a produo de amnia, com uma produo at vinte vezes maior do que a realizada pela bactria B. ruminicola; sendo estes trs grupos sensveis a monensina (Tabela 3). Anlises posteriores indicaram que os principais microrganismos de cada estirpe eram o Peptostreptococus anaerobius, Clostridium aminophilum e Clostridium sticklandii para os grupos C, F e SR, respectivamente. Tabela 3- Produo de amnia e sensibilidade a monensina em bactrias ruminais.
Organismo Bacterioides ruminicola Megasphaera elsdenii Selenomonas ruminantium Grupo C Grupo F Grupo SR
Russell, (1996)

Produo Amnia - Nmol/mg protena/min 11 19 15 346 318 367

Sensveis a Monensina No No No Sim Sim Sim

Redues nos requerimentos proticos dietticos dos animais devido a maior eficincia alimentar com a utilizao de monensina ainda no tem sido notificado experimentalmente. Alteraes nos requerimentos proticos seriam observados se houvesse ao hormonal dos ionforos, causando mudanas na relao gordura:protena corporal. O efeito dos ionforos ocorre na reduo da perda ruminal de protena por fermentao, aumentando, assim, o suprimento de protena metabolizvel no intestino delgado. Atua, tambm, economizando aminocidos glicognicos, pelo maior aporte de cido propinico para atender a demanda fisiolgica de glicose. 4. Dado as modificaes que possivelmente ocorreriam nas propores de cidos graxos produzidos no rmen, qual seria o efeito sobre o crescimento ponderal dos animais e as relaes msculo:osso na carcaa dos mesmos. A criao de cordeiros em confinamento uma alternativa para se reduzir o ciclo de produo e produzir carcaas de alta qualidade, devido ao melhor controle da parte nutricional, menor incidncia de verminoses e maior rapidez com que os animais chegam ao ponto de abate. No entanto, as maiores desvantagens se encontram nos altos custos de produo, principalmente na alimentao que constitui um fator determinante no aspecto financeiro; assim, substncias

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melhoradoras da eficincia alimentar, como os ionforos, podem ser muito teis, j que estas diminuem o consumo de animais em confinamento, reduzindo consequentemente o custo da dieta. Chalupa (1977), ao agrupar uma srie de experimentos verificou que animais confinados, alimentados com dietas contendo elevados nveis de carboidratos rapidamente fermentveis, que receberam monensina (5,5 a 33 mg de monensina/kg de alimento) consumiram menos alimentos, mas mantiveram o ganho de peso, melhorando a converso alimentar. Aparentemente, o aumento da energia disponvel diminuiu o consumo nos animais, devido uma regulao do balano energtico corporal, sendo esta energia usada como um ganho adicional. J os animais que foram mantidos na pastagem ou que receberam a forragem verde picada, os ionforos, no diminuram a ingesto de alimentos, porm aumentaram o ganho de peso em cerca de 20%, melhorando tambm a converso alimentar. Raun citado no NRC (1996), tambm relatou que bovinos alimentados com dietas com elevada percentagem de concentrados (84,3%), a monensina diminuiu a ingesto de matria seca em 4,0%, o ganho em 1,8% e a eficincia alimentar foi aumentada em 5,6%. Goodrich et al., (1984) trabalhando com raes com baixa energia (40% de concentrado), tambm concluram que a monensina aumentava a eficincia e o ganho em 7,5 e 1,6%, respectivamente, havendo uma reduo de 6,4% na ingesto de alimentos. J Hanson e Klopfenstein, (1979) mostraram que a monensina melhora o desempenho de animais terminados em confinamento quando o farelo de soja foi fornecido na dieta, mas no quando a uria foi a fonte de nitrognio. Visto que a monensina diminuiu a relao acetato/propionato em cerca de 20% em ambas as dietas, a melhora do desempenho animal causada pela monensina pode somente ser atribuda a menor degradao dos aminocidos contidos no farelo de soja. Em ambas as dietas a eficincia alimentar foi melhorada. Assim, os principais benefcios atribudos aos ionforos, no desempenho de animais mantidos em regime de confinamento, so ao aumento da eficincia energtica, pela reduo na relao acetato/propionato (Raun, 1990); pela diminuio da produo de metano e de cido lctico; pela reduo das perdas de aminocidos que seriam potencialmente fermentados no rmen (Russell e Strobel, 1989); e pelo aumento da digestibilidade dos alimentos (Wedegaertner e Johnson, 1983). Alm da reduo das desordens alimentares, como a acidose e o timpanismo (Nagaraja et al., 1997). No Brasil, a comercializao de ovinos feita em observaes no animal, sendo o peso vivo o principal parmetro adotado; no entanto, para o mercado consumidor o mais importante o rendimento das partes comestveis, ou seja as percentagens de msculo, gordura e osso.

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Portanto, a verificao da influncia dos ionforos sobre o rendimento de carcaa e das fraes comestveis de suma importncia, todavia, at o momento pesquisas neste mbito so escassas. Salles e Lucci, (1998) verificaram o efeito da monensina sobre o desempenho, caractersticas e composio da carcaa de bezerros holandeses com 80 dias de idade. Foram encontrados efeitos significativos para ganho de peso, ingesto de matria seca, altura de cernelha, peso e rendimento de carcaa quente (Tabelas 4 e 5). Tabela 4- Efeito da monensina sobre o desempenho de bezerros holandeses Tratamentos - mg de monensina / kg de peso vivo
Varivel Ganho peso - kg/dia Ingesto matria seca - kg Converso alimentar Permetro torcico cm Altura de cernelha cm
Salles e Lucci, (1998)

0 1,06 4,15 3,93 32,60 19,42

0,4 1,31 4,77 3,65 37,00 23,64

0,8 1,37 5,02 3,67 39,80 23,68

1,2 1,25 4,75 3,82 36,60 23,18

Tabela 5- Efeito da monensina sobre caractersticas e composio da carcaa

Varivel Peso carcaa quente - kg Peso carcaa fria kg Peso vazio kg Comprimento da carcaa - cm Profundidade da carcaa - cm Rendimento carcaa quente - %
Salles e Lucci, (1998)

Tratamentos - mg de monensina / kg de peso vivo 0 0,4 0,8 1,2 100,8 120,0 123,5 121,8 98,6 116,8 121,2 119,6 178,8 211,0 221,2 213,2 1,08 1,12 1,13 1,13 0,30 0,32 0,31 0,31 48,62 50,68 50,62 52,00

A influncia da monensina nas caractersticas de carcaa tambm foi analisada por Goodrich et al., (1984). A pesquisa foi realizada com cerca de 11.000 animais, sendo verificado um efeito positivo (0,61 %) da monensina sobre a rea de olho de lombo, no entanto a espessura de gordura, qualidade e produo foram afetados negativamente pela monensina. 5. Como estruturaria um programa de pesquisa para elucidar esses questionamentos. A elaborao de um programa de pesquisa para elucidar esses pontos de suma importncia, no entanto alguns so difceis de se verificar j que envolvem anlises histofisiolgicas. Todavia, so sugeridos alguns ensaios. Ttulo- Influncia da monensina em alguns parmetros de fermentao ruminal, sangnea e anatmico e fisiolgico do aparelho digestivo, bem como sua influencia no desempenho,

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digestibilidade e caractersticas de carcaa de cordeiros alimentados com dietas contento 80% de concentrado e 20% de coast-cross. Animais: Devero ser utilizados 28 cordeiros, divididos em 4 tratamentos, sendo que cada tratamento ter 7 repeties; cada cordeiro permanecer alojado em uma gaiola individual, com piso elevado, em um galpo coberto. Os animais devero ser desmamados aos 60 dias de idade, sendo realizado um perodo experimental de 77 dias sendo 14 dias de perodo de adaptao seguido por trs perodos experimentais de 21 dias cada. Antes de iniciar o experimento, todos os animais tambm devero ser protegidos contra os ecto e endoparasitas. Tratamentos: Os cordeiros recebero uma dieta completa, a vontade, fornecida metade no perodo da manh e o restante no perodo da tarde; sendo estudados 4 tratamentos, assim discriminados: T1T2T3T4* **

15 % PB 15 % PB 13 % PB 13 % PB -

80% de concentrado* + 20% de volumoso** + 0 mg de Monensina*** 80% de concentrado* + 20% de volumoso** + 33 mg de Monensina*** 80% de concentrado* + 20% de volumoso** + 0 mg de Monensina*** 80% de concentrado* + 20% de volumoso** + 33 mg de Monensina***

Milho em gro, farelo de soja, mistura mineral Feno de coast cross triturado *** mg de Monensina para cada kg de matria seca consumido pelos animais

Avaliao do desempenho Estas avaliaes sero efetuadas atravs das seguintes variveis: a) Consumo de MS, PB e FDN: Sero determinados atravs da diferena do alimento oferecido menos as sobras; tanto os alimentos oferecidos como as sobras devero ser coletados diariamente, amostrados para determinao dos teores de MS, PB e FDN da semana, do respectivo animal. b) Ganho peso dirio: Os animais sero pesados no incio do perodo experimental e posteriormente a cada 21 dias, devendo os cordeiros permanecer em um jejum de slidos de 12 horas. c) Converso alimentar: Ser calculada dividindo-se a quantidade de MS consumida pelo GMD, obtido no respectivo perodo. Avaliao da Digestibilidade O estudo de digestibilidade objetiva determinar a influncia da incluso do ionforo monensina sobre as digestibilidades da MS, MO, PB, Cz, EE e FDN; e os teores de carboidratos totais (CT), NDT e balano de nitrognio. Sero coletas durante sete dias (entre o 28 e 40o dia de experimento) amostras do alimento oferecido e sobras, sendo estas reunidas em uma amostra composta para cada animal. As fezes e a urina de cada animal sero coletadas, neste mesmo 18

perodo, sendo amostradas e congeladas aps serem pesadas e medidas, respectivamente, e reunidas em uma amostra composta por animal. As amostras do alimento oferecido, das sobras, das fezes e da urina de cada animal sero analisadas quimicamente pelo mtodo de Weende, com exceo da PB e FDN que sero feitos segundo o mtodo Kjeldahl e Van Soest, respectivamente. Sendo as anlises de MS, MO, PB, Cz, EE e FDN realizadas segundo os procedimentos descritos por Silva (1990); e os CT e o NDT calculados segundo a metodologia da Universidade de Cornell descrita por Sniffen et al. (1992), em que CT(%) = 100 (%PB + %EE + %Cz) e NDT(g/dia) = (gPB ing. gPB fecal) + [2,25(gEE ing. gEE fecal)] + (gCT ing. gCT fecal). Avaliao de Parmetros Ruminais e sangneos Este estudo visa fornecer dados sobre alguns aspectos da dinmica ruminal como o pH, as produes de cidos graxos volteis e amnia pelos microrganismos ruminais; e de alguns parmetros sangneos. Assim, amostras de lquido ruminal de cada cordeiro devero ser coletadas a zero e 2horas aps a alimentao, no final do ltimo perodo, por intermdio de uma sonda esofgica. Para a determinao do pH cerca de 50 mL de lquido ruminal devero ser coletados de cada animal. O lquido ruminal dever ser filtrado, sendo a seguir feita a leitura do pH, atravs de um pHmetro, e o resfriamento da amostra. Posteriormente, o lquido ruminal (1,5 mL) dever ser centrifugado a 12.000 r.p.m., por 10 minutos, sendo o sobrenadante estocado para determinao da concentrao de cidos graxos volteis e de amnia, atravs dos procedimentos descritos por Barbosa (2000) e Chaney e Marbach (1962), respectivamente. O estudo dos parmetros sangneos visa obter dados que permitam melhor explicar os resultados encontrados nas anlises anteriores. Fornecendo assim, informaes sobre a influncia da incluso da monensina na concentrao de glicose e uria plasmtica, bem como dos hormnios pancreticos insulina e glucagon; e dos hormnios do trato gastrintestinal, como a gastrina, secretina, colecistoquinina e o peptdeo gastrointestinal (GIP). Para isto, sero coletadas amostras de sangue de cada cordeiro, no final do ltimo perodo a zero e 2horas aps a alimentao, atravs de vacuum teenier. As amostras devero ser resfriadas, centrifugadas e posteriormente analisadas a partir de kits comerciais. Avaliao do trato gastrointestinal e caractersticas da carcaa O abate dever ser realizado quando os animais atingirem 137 dias de idade, sendo que antes de serem sacrificados, os cordeiros permanecero em jejum de slido por um perodo de 12 horas. Sero determinados o peso de abate (PA), o peso de carcaa quente (PCQ), o rendimento de

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carcaa quente (RCQ = PCQ/PA x 100), o peso de carcaa fria (PCF), o rendimento de carcaa fria (RCF = PCF/PA x 100) e o percentual de perda ao resfriamento [PPR = (PCQ - PCF)/PCQ x 100]. Aps o sacrifcio, ser realizada a eviscerao do animal, sendo os rgos e os componentes corporais externos tambm pesados. Determinando-se individualmente o peso, em kg, dos rgos do aparelho digestivo (rmen/retculo, omaso, abomaso, intestino delgado e intestino grosso); de alguns rgos internos (traquia, pulmo, corao, fgado e bao); da gordura visceral (omental e mesentrica) e de alguns componentes corporais externos, como a cabea, os ps/canela e a pele. Sendo tambm realizados cortes amostrais do rmen/retculo e do intestino delgado para serem feitas medies histolgicas do desenvolvimento das papilas. As carcaas devero ser resfriadas em cmara frigorfica por 24 horas a uma temperatura de 2C, suspensas por seus jarretes, sendo mantido uma separao entre os metatarsos de 14cm. Aps esse perodo sero feitas mensuraes na carcaa, como comprimento da carcaa, largura e permetro da garupa, gordura sub-cutnea, comprimento da perna e a profundidade do trax, segundo os procedimentos descritos por Oliveira et al., (2002). Posteriormente a metade esquerda da carcaa dever ser subdividida nos seguintes cortes comerciais: subdividida nos seguintes cortes comerciais: paleta, carr, peito/fralda, lombo, pernil, brao anterior e brao posterior; sendo estes cortes pesados e dessecados, obtendo-se assim os pesos de msculo, gordura e osso de cada corte. Antes da dessecao do lombo, tambm dever ser determinada a rea do msculo longissimus dorsi, segundo Oliveira et al., (2002).

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