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HIPERTROFIA MUSCULAR E NUTRIO MUSCULE HYPERTROPHY AND NUTRITION

Bruna Moreira

Orientada por: Prof. Doutor Vitor Hugo Teixeira Co-orientada por: Dr. Carla Gondar

Monografia

Porto, 2010

Dedicatria

... minha av materna aos meus pais, irmos e tio

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AGRADECIMENTOS

Ao Professor Doutor Vitor Hugo, pela orientao, apoio e disponibilidade prestados desde a escolha do tema at s sugestes finais.

Dr. Carla Gondar, pelo acompanhamento sempre atento e interessado e pelo apoio em todos os momentos.

Aos meus pais, por acreditarem sempre.

Ao ABC, por me terem recebido como estagiria.

Lisa, pelos desabafos, conversas e situaes partilhadas.

Ao Mrcio, pelo apoio em todos os momentos.

Aos meus irmos, cunhada, tios e Joaninha, pelo apoio e solidariedade demonstrados sempre.

Ju, porque mesmo longe, a sua ajuda foi fundamental.

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NDICE

Dedicatria ..... I Agradecimentos II Lista de Abreviaturas ......... IV Resumo . V Abstract . VI Introduo . 1 Fisiologia do Crescimento Muscular 2 Regulao da Proliferao e Diferenciao das Clulas Satlite e da Sntese Proteica .... 3 Exerccio Fsico e Nutrientes na expresso dos Reguladores da Hipertrofia .. 8 A Alimentao e Exerccio aliados para o Crescimento Muscular ... 12 Exerccio de resistncia / fora versus Exerccio de endurance .. 12 Macronutrientes 15 Timming da ingesto .... 23 Concluses .. 25 Referncias Bibliogrficas .. 28

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LISTA DE ABREVIATURAS

a.a. - Aminocidos AACR Aminocidos de cadeia ramificada Et al. E colaboradores eIF4A Factor de iniciao eucaritico 4A eIF4E Factor de iniciao eucaritico 4E eIF4F Factor de iniciao eucaritico 4F eIF4G Factor de iniciao eucaritico 4G FGF Factor de crescimento dos fibroblastos HC Hidratos de carbono HGF Factor de crescimento do hepatcito IGF1 Factor de crescimento semelhanta insulina MAPK Cnase do MAP MGF Factor de crescimento mecnico mTOR Mammalian target of rapamicin PI3K Cnase do fosfatidilinositol 3-OH RM Repetio mxima 4EBP Protena de ligao ao factor eIF4E

RESUMO

A hipertrofia muscular o processo atravs do qual se d o aumento da massa muscular. O exerccio de resistncia considerado um estmulo eficaz para a ocorrncia da hipertrofia muscular. No entanto, tal no suficiente para a promoo da deposio proteica no msculo, sendo essencial a interaco do exerccio com a adequada ingesto alimentar. Apesar da to badalada necessidade da ingesto proteica, factores como a ingesto energtica ou o timing de ingesto tm-se mostrado to ou mais importantes neste campo. A interveno do nutricionista no mundo do desporto preponderante para o alcance da composio corporal ideal sem prejuzo para a sade.

PALAVRAS CHAVE: Hipertrofia; Crescimento muscular

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ABSTRACT

Muscle hypertrophy is the mechanism through which the increase of muscle mass can be obtained. Resistance exercise has been seen as an effective stimulus for muscle hypertrophy. However, it is not enough promoting muscle protein deposition, so the interaction of exercise and food intake is essential. Despite the much-hyped need for protein intake, factors such as energy intake or the intake timing have been shown to be as or more important in this field. The intervention of the nutritionist in the sports world is leading to the achievement of ideal body composition without detriment to health.

KEY WORDS Hypertrophy; Muscle growth

INTRODUO Cada vez mais se observa a importncia dada composio corporal no mundo do desporto, sendo o aumento da massa muscular o alvo mais ambicionado neste campo. Tal notado dada a quantidade de informao disponvel nos media acerca deste assunto, assim como a variada oferta de produtos destinados ao aumento da massa muscular. A massa proteica do msculo esqueltico mantm-se inalterada durante longos perodos de tempo na grande maioria das pessoas que se alimentam regularmente e que no praticam exerccio[1]. Esta manuteno da massa msculo-esqueltica ao devida ao equilbrio entre o acrscimo e a perda de protenas musculares (balano proteico)[2]. A actividade fsica, particularmente o exerccio de resistncia, constitui um estmulo poderoso na promoo do anabolismo proteico, no entanto, a deposio proteica ocorrer apenas se a taxa de sntese proteica exceder a taxa de protelise durante um longo perodo de tempo[3]. Mesmo com o estmulo anablico resultante da actividade fsica, na ausncia de ingesto alimentar o balano proteico mantm-se negativo, sendo necessria a ingesto de hidratos de carbono (HC) e protenas para alcanar um balano energtico positivo[3]. Alm da quantidade de macronutrientes, a qualidade destes e o timing de ingesto tm sido apontados como factores determinantes no processo de aumento da massa muscular[4]. Nesta monografia ser abordado o tema da hipertrofia muscular, analisando aspectos ao nvel fisiolgico e nutricional.

Para a prossecuo destes objectivos procedeu-se consulta, anlise e interpretao de leitura seleccionada em bases de dados informticas e em revistas cientficas especializadas.

FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO MUSCULAR Apesar de se encontrar estudos que referem a ocorrncia de hiperplasia (aumento do nmero de fibras musculares) no processo de aumento do tamanho da massa muscular, pelo menos em alguns animais e sob determinadas condies[5-6], globalmente aceite que este processo devido, essencialmente, ao aumento do tamanho da fibra muscular[5-8], quer seja pelo aumento do dimetro ou do comprimento da fibra, conforme o nmero de unidades motoras que a inerva[6]. Muitos estudos referem que em simultneo com o aumento do tamanho da fibra muscular, por aumento do nmero de miofibrilas contrcteis[6], necessria a adio de novos ncleos fibra muscular (mioncleos)[7, 9-10], de forma a manter constante a dimenso do domnio nuclear (quantidade de sarcoplasma pelo qual cada ncleo responsvel). As fibras musculares so clulas multinucleadas, permanentemente diferenciadas, incapazes de actividade mittica[7] para produo de novos ncleos em situao de sntese proteica e crescimento muscular. Entre o sarcolema e a lmina basal das miofibras encontram-se clulas miognicas indiferenciadas, as clulas satlite, consideradas uma populao celular estaminal no msculo[7, 11]. Vrias pesquisas demonstram um aumento da actividade destas clulas em simultneo com a adio de mioncleos nas

fibras musculares[12-13]. Noutras, os resultados de tratamentos hormonais para induo de hipertrofia sugeriram a participao das clulas satlite no aprovisionamento de mioncleos[7]. Assim, diversos autores admitem que a principal fonte de mioncleos adicionais para o processo de hipertrofia muscular so as clulas satlite[14]. Menos comummente, as clulas satlite podem-se fundir, originando novas fibras (hiperplasia).

REGULAO DA PROLIFERAO E DIFERENCIAO DAS CLULAS SATLITE E DA SNTESE PROTEICA A necessidade de mioncleos provenientes das clulas satlite implica que estas proliferem e se diferenciem. Examinou-se [10, 14-16] o efeito de variados factores na regulao da proliferao e diferenciao das clulas satlite e da sntese proteica, apresentando-se de seguida aqueles mais usualmente referenciados.

INSULINA
A insulina uma hormona produzida nas clulas pancreticas em resposta presena de nutrientes (principalmente glicose) no sangue e tem como funo estimular a utilizao desses nutrientes, inibindo a utilizao de substratos endgenos[17]. Esta hormona actua como reguladora do metabolismo proteico muscular, mas no est ainda completamente esclarecido qual(is) o(s) mecanismo(s) atravs dos quais a insulina promove o anabolismo muscular[15]. Est descrito que a insulina activa diversas protenas que fosforilam factores reguladores da

sntese proteica[15]. Alm disso, estudos demonstraram que a insulina atenua a protelise induzida pela ubiquitina, que se pensa ser a principal responsvel pela degradao das protenas musculares, podendo degradar tambm miofibrilas, principais protenas do msculo esqueltico[15]. Foi demonstrado que a infuso local de insulina estimula a sntese proteica muscular (SPM) durante o repouso, no entanto o efeito adicional na SPM foi escasso aps exerccio de resistncia [4]. Contudo, o normal aumento da protelise no perodo ps-exerccio de resistncia foi diminudo pela infuso local de insulina [4]. Este resultado vai de encontro ao obtido por Roy et al. [8], que verificaram uma diminuio da excreo de ureia e de 3-metilhistidina na urina aquando do aumento dos nveis circulantes de insulina, o que sugeriu uma reduo da degradao proteica. Apesar de o aumento da insulina plasmtica ser associado com o aumento do anabolismo proteico muscular in vivo em humanos[15, 18-19], esta hormona no deve ser vista como um regulador primrio da SPM, uma vez que na ausncia de aminocidos em circulao o efeito da insulina na SPM modesto[18].

FACTOR DE CRESCIMENTO SEMELHANTE INSULINA 1 (IGF1)

O IGF1 um dos factores promotores do crescimento muscular melhor caracterizados. A maior parte do IGF1 circulante sintetizada no fgado[10], no entanto, estudos demonstram que uma variante, produto do processamento (splicing) da sequncia de DNA codificadora do IGF 1, sintetizada pelo msculo esqueltico quando este estimulado pelo exerccio [16, 20], mas no em

repouso [10, 16, 21]. A esta variante foi posto o nome de factor de crescimento mecnico (MGF), uma vez que expressa em resposta ao estmulo mecnico[21]. No entanto, o tecido muscular exprime tambm o IGF1 circulante[21], sendo o efeito deste mais ligeiro, no que respeita hipertrofia muscular[22]. Diversos estudos demonstram um aumento da proliferao e diferenciao das clulas satlite quando os nveis de IGF1 esto elevados[14, 20-21]. Alm da relao IGF1 clulas satlite, existem outras razes para que o IGF1 seja considerado um potente factor indutor do crescimento muscular, uma vez que est estabelecido que o aumento dos nveis de IGF1 conduz a um aumento da sntese proteica[23-24] e induz a hipertrofia muscular[10, 14, 20-21, 23-25]. Existem diversas vias de sinalizao utilizadas pelo IGF1, entre as quais a via da calcineurina NFAT, a via da cnase do MAP (MAPK) e a via da cnase do fosfatidilinositol-3OH (PI3K)[25].

FACTOR DE CRESCIMENTO DO HEPATCITO (HGF)

O HGF uma citocina multifuncional, inicialmente descrita como um mitgeno em hepatcitos maduros[14]. No entanto, o HGF e o seu receptor (cMet) foram localizados em clulas satlite e associados a miofibras[14]. O HGF capaz de promover a proliferao de clulas satlite[14]. Alm disto, a adio desta citocina atenuou a diferenciao das clulas satlite, atravs da inibio dos factores de regulao miognicos[14].

FACTOR DE CRESCIMENTO DOS FIBROBLASTOS (FGF)

uma famlia composta por nove diferentes isoformas expressas por diversas clulas, havendo uma isoforma (FGF6) que apenas expressa pelo msculo esqueltico[14]. Estudos desenvolvidos demonstram que as isoformas FGF1, 2, 4, 6 e 9 estimulam a proliferao celular, enquanto as FGF5, 7 e 8 no tm qualquer actividade mitognica. Alm do aumento da proliferao celular, observou-se que a famlia FGF atenuou a diferenciao das clulas satlite em miofibras[14]. Porm, resultados antagnicos em estudos fazem com que o papel funcional do FGF6 no msculo no seja ainda claro[14]. Os nveis de FGF so proporcionais expresso dos seus receptores que, em cultura, se encontra aumentada quando h maior proliferao e menor diferenciao das clulas satlite[14]. Tal como o IGF, o FGF utiliza a via de sinalizao da cnase do MAP na induo do aumento da proliferao, no sendo, no entanto, atravs desta via que o FGF medeia a supresso da diferenciao celular[14].

MIOSTATINA
A miostatina uma protena da famlia das supercitocinas dos TGF (factor de crescimento transformante). No adulto, a miostatina expressa quase exclusivamente no msculo-esqueltico, apesar de se encontrar algum RNA codificador da miostatina no tecido adiposo[26]. Dependendo do local de deleo no gene da miostatina, ratos transgnicos exibiram hipertrofia ou hiperplasia das fibras musculares[26]. Tais efeitos parecem ser dissociados no tempo, ocorrendo

a hiperplasia durante o desenvolvimento embrionrio e a hipertrofia durante o crescimento ps-natal[26]. Assim, a miostatina tem o papel de regular negativamente o crescimento da massa muscular[26], sendo expressa pelas clulas satlite quiescentes e mantendo-as neste estado[26-27]. A miostatina parece exercer os seus efeitos diminuindo a expresso dos reguladores miognicos[26], entre os quais o Myo D e a miogenina, necessrios nos processos de diferenciao, e o Myf 5, regulador da proliferao dos mioblastos[27].

MAMMALIAN TARGET OF RAPAMICIN (MTOR)

O mTOR uma cnase de serina-treonina, cuja via de sinalizao abrange uma variedade de funes, entre as quais a regulao da sntese proteica, a proliferao celular, a apoptose e a autofagia[24]. activado pelo Akt que, por sua vez, activado pelo IGF1e inibido selectivamente pela rapamicina[10]. uma cnase que emergiu recentemente como regulador chave do crescimento celular e que integra sinais provenientes de factores de crescimento, nutrientes e do estado energtico, de forma a controlar a sntese proteica e outras funes celulares[10]. O papel do mTOR no crescimento muscular foi demonstrado em estudos in vivo nos quais a rapamicina bloqueou a hipertrofia[10].

FACTOR DE INICIAO EUCARITICO (EIF4E) uma das subunidades do complexo de iniciao da traduo. Liga-se ao mRNAcap e importante na estabilizao e seleco do mRNA a ser

traduzido[28]. Alteraes do estado de fosforilao ou da disponibilidade do eIF4E para ligao do eIF4G parecem modular a funo do complexo eIF4F (constitudo pelo eIF4A, eIF4E e eIF4G), tendo sido sugerido que a fosforilao do eIF4E aumenta a taxa de traduo devido ao aumento da afinidade deste com o eIF4G, eIF4A e/ou com o mRNAcap[28]. Pensa-se que a disponibilidade do eIF4E para formao do complexo eIF4F modulada pela fosfoprotena inibitria da traduo 4E-BP1. Esta compete com o eIF4G pela ligao ao eIF4E, tendo capacidade de inactivar este ltimo. Alteraes na afinidade relativa do eIF4E versus 4E-BP, devido fosforilao de uma ou mais destas protenas, parecem regular as taxas de traduo e, consequentemente, a sntese proteica[28]. A 4E-BP constitui uma das protenas da cascata de sinalizao do mTOR[29], a sua fosforilao por parte deste impede a sua ligao ao eIF4E, que pode associar-se ao mRNA a traduzir e ao eIF4G.

EXERCCIO FSICO E NUTRIENTES NA EXPRESSO DOS REGULADORES DA HIPERTROFIA actualmente aceite que o exerccio fsico um importante estmulo para o anabolismo muscular [18, 21]. Por esta razo, diversas equipas de investigao estudaram os efeitos que o exerccio fsico pode ter sobre os factores reguladores do crescimento muscular. Sendo a insulina uma hormona cuja secreo estimulada pelo aumento de nutrientes circulantes, no ser surpresa o facto de os seus nveis serem aumentados pela ingesto de glicose[3] ou de protena / aminocidos (a.a.) [30],

tendo sido reportado, em particular, o papel da leucina como um potente estimulador da secreo de insulina pelas clulas pancreticas[30]. O facto de o exerccio fsico aumentar a sensibilidade das clulas musculares insulina [31] faz com que uma quantidade mnima de insulina seja suficiente para que a SPM permanea inabalvel, no sendo este processo proporcional dose de insulina[30]. Hameed M. et al. demonstrou que, em repouso, o msculo esqueltico exprime pelo menos duas isoformas de IGF1, a circulante, principalmente produzida pelo fgado, e MGF, produto de splicing[16]. A realizao de uma srie nica de exerccios de levantamento de peso demonstrou aumentar

significativamente a expresso de MGF no msculo esqueltico , mas no de IGF1 circulante[16]. Vrios estudos de reviso[18, 21] falam do efeito estimulante do exerccio na expresso do IGF1 pelo msculo esqueltico, no entanto no h diferenciao entre as duas isoformas do IGF1. Alm do exerccio fsico, est descrito que tambm os aminocidos podem potenciar a expresso do IGF1 no msculo esqueltico[3], apesar de, em 1998, Svanberg no ter conseguido relacionar o aumento da sntese proteica aps ingesto de aminocidos com alteraes da expresso muscular de IGF1[32]. A miostatina, como j foi anteriormente referido, considerada um regulador negativo do crescimento muscular, na medida em que diminui a expresso de reguladores miognicos. Tal como acontece com o IGF1, a expresso desta protena afectada pelo exerccio fsico. Num estudo de reviso, Koopman R. e Loon L. afirmam que aps exerccio de resistncia a expresso de miostatina reduzida, o que resulta num aumento da transcrio e traduo devido activao dos factores MyoD e miogenina[18]. Em 2009 foi publicado o

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primeiro estudo em humanos que demonstrou uma diminuio da miostatina aps exerccio de resistncia[33], porm, no mesmo estudo, Hulmi J.J. et. al. observaram que a ingesto de protenas preveniu a diminuio da miostatina aps o exerccio, diminuindo o efeito estimulador na sntese proteica induzido pelo exerccio de resistncia. No que respeita ao controlo da sntese proteica por parte do mTOR e da eIF4E/4E-BP, estudos demonstram que estes so tambm afectados pelo exerccio fsico. Numa reviso, Kumar V. et al afirma que, durante o exerccio fsico, h uma diminuio da sntese proteica, que mediada pela diminuio da traduo do mRNA, devida menor fosforilao da 4E-BP, possivelmente, pelo mTOR[19]. Na mesma reviso, foi analisada tambm a sntese proteica aps o exerccio. Diferentes estudos demonstraram que neste perodo observou-se um aumento da sntese proteica associado activao de molculas reguladoras da sntese proteica, entre as quais, o mTOR e, consequentemente, a 4E-BP[19]. Diversos estudos demonstram um efeito da alimentao na regulao destes factores. Num estudo de reviso de 2009 acerca da regulao do mTOR no msculo esqueltico, assume-se que a privao celular de aminocidos conduz a uma menor sinalizao pelo mTOR e a uma consequente diminuio da sntese proteica, situao que invertida pelo fornecimento de a.a.[24]. Nesta reviso assume-se tambm, baseando-se em estudos efectuados em ratos e em humanos, que alteraes nos nveis de leucina, por si s, so suficientes para regular a actividade da via do mTOR[24]. Resultado semelhante foi relatado por Dreyer et al., ao notar que a ingesto de a.a. essenciais, enriquecidos com leucina, e hidratos de carbono depois do exerccio estimula a sinalizao pelo mTOR e a sntese proteica muscular in vivo em humanos[18].

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Koopman R. e Loon L. observaram que a ingesto de protenas antes e durante o exerccio estimula a sntese proteica durante o exerccio, indo de encontro ao resultado de um outro estudo, no qual a ingesto proteica antes do exerccio aumentou a activao da via do mTOR no perodo de recuperao[18]. Alm da aco do mTOR sobre a 4E-BP, Fujita S. et al. mostrou que um aumento acentuado da disponibilidade de nutrientes e insulina estimula a aco do mTOR tambm sobre a cnase S6 do ribossoma (S6K1) (protena interveniente na via de sinalizao do mTOR) e sobre o factor de elongao da traduo eEF2[29]. A actividade destes reguladores foi tambm analisada em estudos acerca do metabolismo muscular no envelhecimento[3, 18-19]. O declnio no tecido muscular que acontece com o envelhecimento pode ser atribudo a uma falha na regulao do turnover proteico do msculo esqueltico, que conduz a um desequilbrio entre a sntese e a degradao proteicas[18]. Drummond et al. observaram um atraso na sntese proteica ao nvel muscular, aps exerccio e ingesto de a.a. essenciais, em indivduos idosos (~ 70 anos) relativamente aos mais jovens (~ 29 anos)[34]. Segundo os autores, este atraso na activao da sntese proteica poder ter sido devido incapacidade do msculo mais velho activar a via de sinalizao do mTOR e elevada actividade da AMPK, um regulador negativo do mTOR, aps o exerccio. Porm, num outro estudo notou-se uma supresso no pico da estimulao da sntese proteica 1-2h aps o exerccio, mas no um atraso[19]. Neste, assume-se que a deficiente resposta anablica do msculo esqueltico nos idosos poder dever-se S6K1, cuja amplitude de fosforilao no permitiu o estabelecimento de uma correlao com a sntese de protena muscular, ao contrrio do que aconteceu no grupo mais jovem[35].

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Alm disto, curioso citar que foi demonstrado que o tecido muscular idoso contm quantidades significativamente diminudas de mTOR, S6K11 e eIF2B, factores intervenientes na iniciao da traduo[3].

A ALIMENTAO E EXERCCIO ALIADOS PARA O CRESCIMENTO MUSCULAR

EXERCCIO DE RESISTNCIA / FORA VERSUS EXERCCIO DE ENDURANCE

A principal distino entre o exerccio de resistncia / fora e endurance que este (contraces repetidas, de baixa intensidade, que podem ser efectuadas durante longos perodos de tempo) resulta num aumento do nmero de fibras com maior capacidade oxidativa, enquanto o primeiro (contraces de intensidade muito elevada) induz a hipertrofia muscular[19]. No entanto, como ser exposto a seguir, isto pode no acontecer, dependendo das capacidades fsicas dos indivduos. A medio da taxa de sntese proteica durante o exerccio pouco habitual, uma vez que a maioria dos estudos envolvem exerccios cuja durao menor do que a necessria para utilizar os mtodos mais comuns[19]. No entanto, os poucos estudos efectuados, quer em ratos[36] quer em humanos[37], demonstraram que a sntese de protena muscular durante o exerccio de resistncia est diminuda[19]. Resultados semelhantes foram obtidos no que respeita sntese proteica do msculo esqueltico durante a prtica de exerccio de endurance: verificou-se uma diminuio de cerca de 26% da SPM em ratos durante corrida em tambor rotativo [28]; o mesmo foi observado em humanos durante uma caminhada a 60%VO2max [19].

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No que concerne sntese proteica no perodo ps-exerccio, observou-se o contrrio, independentemente do tipo de exerccio. Num estudo efectuado por Kumar V. et al. verificou-se que aps uma srie de exerccio de resistncia h um aumento da SPM, sendo que a magnitude desta dependente da intensidade quando inferior a 60% RM (repetio mxima), atingindo-se um plateau na SPM para intensidades entre os 60 e 90% RM[35]. Num outro estudo observou-se um aumento da sntese proteica no grupo que se submeteu a exerccio de resistncia (flexo bicipital), relativamente ao grupo controlo[38], efeito que se prolongou at, pelo menos 24h aps o exerccio. O mesmo aconteceu em ratos, nos quais, aps uma corrida em tambor rotativo a 40% VO2max se verificou um aumento da SPM de cerca de 45%[19]. Tais resultados podem ser considerados surpreendentes, uma vez que, como foi atrs referido, se assume que o exerccio de endurance no induz hipertrofia, pois no estimula a biossntese de protenas miofibrilares, mas sim de protenas mitocondriais. Foi demonstrado por Wilkinson SB et al., num estudo em que os participantes eram os seus prprios controlos, estando uma perna sujeita a exerccio de resistncia enquanto a outra era sujeita a exerccio de endurance, que sries de exerccios quer de resistncia quer de endurance, estimulam a sntese de protenas miofibrilares e mitocondriais em indivduos no treinados. O mesmo no aconteceu aps 10 semanas de treino, altura em que se verificou que s na perna sujeita a exerccio de resistncia houve estimulao da biossntese de protenas miofibrilares e s na que foi sujeita a exerccio de endurance se verificou sntese de protenas mitocondriais[39]. Alm de tornar o indivduo mais sensvel ao tipo especfico de treino, a exerccio fsico crnico (treino) pode dificultar o aumento da SPM. Isto foi notado

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num estudo efectuado por Tipton et al., no qual no se verificou alteraes significativas na SPM em sujeitos do sexo feminino saudveis, aps treino de natao, a intensidades elevadas[40]. No entanto, as participantes, alm de se encontrarem no estado ps-absortivo, eram altamente treinadas, o que pode ter influenciado os resultados. Isto porque, segundo estudos citados por Kumar V. et al., o treino crnico aumenta a SPM basal e diminui as respostas agudas a sries de exerccio[2, 19]. Sendo a hipertrofia resultado do balano entre a sntese e a quebra proteica, torna-se importante tambm conhecer os efeitos do exerccio na quebra proteica. O facto de haver muitas dvidas quanto fiabilidade dos mtodos de medio usados faz com que existam resultados contraditrios no que se refere protelise muscular durante o exerccio de resistncia. Neste sentido, h autores que admitem que, tal como a sntese, a protelise se encontra diminuda[19], enquanto outros[2, 41], atravs da interpretao de ndices indirectos, afirmam que se fossem utilizados mtodos mais fiveis, o resultado seria um aumento da protelise durante o exerccio de resistncia. No que respeita aos efeitos durante e aps o exerccio de endurance e aps o exerccio de resistncia na quebra proteica, no so encontradas contradies, sendo aceite que esta se encontra aumentada[19, 40-41]. Uma vez que durante o exerccio a sntese proteica se encontra diminuda, no perodo ps exerccio que ocorrem as alteraes no balano proteico responsveis pelo crescimento muscular. Como foi referido at aqui, quer a sntese proteica quer a protelise encontram-se aumentadas no perodo ps exerccio. Apesar de a sntese ser aumentada numa maior extenso que a protelise relativamente ao estado de

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repouso[2-3, 15, 42], tal no suficiente para tornar o balano proteico positivo[19]. Isto sugere que o exerccio pode diminuir o catabolismo proteico, mas no capaz de promover a deposio proteica no estado ps-absortivo[42]. Por esta razo, diversos autores[1-2, 15, 19, 42] propem que, para promover o anabolismo proteico, o exerccio necessita de interagir com outros factores, como a alimentao.

MACRONUTRIENTES
PROTENA As quantidades dirias de protena e energia suficientes para garantir o crescimento muscular mediado pelo exerccio de resistncia no so ainda claras[43]. No entanto, est esclarecido que os atletas necessitam de ingerir hidratos de carbono e protenas / aminocidos durante a recuperao do exerccio para estimular a SPM e inibir a protelise, aumentando a deposio proteica muscular[3]. Apesar de em algumas pesquisas desenvolvidas se ter demonstrado que as necessidades proteicas de indivduos praticantes de exerccio de resistncia so superiores s de indivduos sedentrios, no existe consenso quanto ao facto do exerccio de resistncia habitual aumentar as necessidades proteicas[2]. Num estudo de reviso[2], Phillips S.M. citou resultados antagnicos relativamente s necessidades proteicas para aumento da massa muscular, em atletas. Assim, Tarnopolsky et al., citados nesta reviso, demonstraram que o consumo de uma dieta hipoproteica (0.86g /kg/dia) por um grupo treinado em exerccio de fora originou um estado de acomodao, no qual a sntese proteica corporal foi baixa

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relativamente obtida nos indivduos que consumiram uma dieta com um teor mdio (1.4g/kg/dia) e alto (2.4g/kg/dia) de protena[2]. Por outro lado, Campbell et al. e Phillips et al., tambm citados no estudo de reviso anteriormente referido, observaram que o estmulo anablico originado pelo exerccio de resistncia promoveu uma reduo das necessidades proteicas, devido melhor reutilizao do azoto [2]. A razo para as discrepncias observadas por estes autores so as diferentes intensidades a que foram realizados os exerccios, tendo sido maior no estudo em que se verificou necessidades proteicas acrescidas. A quantidade de protena necessria para estimular ao mximo a sntese proteica ainda no conhecida. No entanto, Boh J. et al demonstram que a ingesto de refeies com elevadas quantidades de protena aps o exerccio no traz qualquer benefcio para o aumento de massa muscular, uma vez que o excesso de aminocidos ser direccionado para a oxidao, originando um aumento da ureia srica[2]. Por outro lado, num estudo efectuado por Burke et al. o grupo de halterofilistas que ingeria 2.1g/kg/dia teve um aumento de massa muscular superior ao grupo com uma ingesto de 1.2g/kg/dia[4]. No entanto, necessrio ter em conta que estes so atletas treinados, o que, como j foi referido, aumenta a SPM basal e diminui as respostas a sries agudas de exerccio. Apesar disso, estes resultados demonstram as necessidades acrescidas quando o objectivo o aumento da massa muscular. Mesmo aceitando que as necessidades proteicas para atletas so superiores s recomendaes para indivduos sedentrios (0.8g/kg/dia), isso no razo para recomendar a estes um aumento da ingesto de protena, uma vez que a maioria dos atletas j consomem quantidades proteicas suficientes para cobrir as

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necessidades acrescidas, acontecendo o mesmo nos atletas que aspiram ao aumento da massa muscular[4]. Apesar de a protena ser o principal assunto da maioria os estudos acerca do aumento da massa muscular, h evidencias que sugerem que a ingesto energtica to ou mais importante que a ingesto proteica[2, 4]. Num estudo, citado por Tipton et al., efectuado com indivduos treinados, o grupo que ingeriu uma dieta hiperenergtica sem adio de protena foi o que alcanou maior aumento da massa muscular, relativamente a um grupo cuja ingesto habitual no sofreu alteraes e a outro que ingeriu um suplemento de aminocidos[4]. Alm disto, foi tambm demonstrado por Landmark, citado por Phillips S.M., que, em indivduos sedentrios, na ausncia de suplementao proteica, uma alimentao hiperenergtica induz o aumento do balano proteico e que mesmo havendo uma ingesto hiperproteica, o balano proteico no positivo enquanto o balano energtico no for tambm positivo[2]. Estes e outros resultados[4], obtidos nos anos 80, permitiram j prever que a ingesto hiperenergtica (aproximadamente mais 5kcal/kg de peso do que a necessria para manter o balano energtico) poderia ser crucial para o aumento da massa muscular durante a prtica de exerccio.

O tipo de aminocidos ingeridos parece influenciar a resposta do balano proteico aps o exerccio de resistncia[4]. O facto de o exerccio resultar numa produo aumentada de alanina e outros aminocidos no essenciais leva a crer que disponibilidade de azoto proveniente destes no est diminuida[44]. Alm disto, diversos estudos demonstraram que apenas os aminocidos essenciais so necessrios para a estimulao da SPM[15]. Tipton K.D. et al. procuraram

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demonstrar que apenas eram necessrios a.a. essenciais para o aumento do balano proteico[44]. No seu estudo, um grupo ingeriu 40g de uma mistura de a.a essenciais e no essenciais, outro 40g de aminocidos essenciais, aps exerccio de resistncia. Ambos os grupos obtiveram um balano proteico positivo e superior ao verificado no grupo controlo, o que seria de esperar, uma vez que este apenas ingeriu gua destilada com edulcorante artificial. No que respeita aos resultados obtidos nos dois grupos que ingeriram a.a., o anabolismo proteico provocado pela ingesto de a.a. essenciais, foi idntico ao provocado pela ingesto da mistura de a.a.. Apesar da absoro de azoto ter sido diferente nos dois grupos: 18% no grupo que ingeriu a.a. essenciais e 32% no grupo que ingeriu a mistura de a.a, as quantidades foram idnticas (220mg e 224mg, respectivamente). O facto de a SPM resultante ter sido idntica nos dois grupos levou os autores a supor que existe um mximo de sntese proteica alcanvel durante a hiperaminoacidmia no ps-exerccio e, independentemente das quantidades de aminocidos disponveis, a maquinaria da traduo proteica no capaz de superar esse mximo (obtido aps absoro de cerca de 220mg de azoto proteico). Assim, os a.a. essenciais disponveis na mistura de a.a. tero sido suficientes para estimular ao mximo os mecanismos de sntese proteica.

Uma vez que o grupo dos aminocidos essenciais inclui os aminocidos de cadeia ramificada (AACR), possvel que os efeitos positivos da ingesto de a.a. essenciais na sntese proteica sejam devidos ao contedo em AACR. Isto porque est demonstrado que a suplementao com AACR tem um efeito anablico no metabolismo proteico, diminuindo a degradao e estimulando a sntese de protenas, quer no estado de repouso, quer aps o exerccio[45-46]. Alm disso, a

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perfuso de msculo esqueltico com preparaes em que so adicionados AACR estimulou a sntese proteica numa extenso comparvel observada em resposta a uma mistura completa de a.a., o que no se verificou quando a perfuso foi feita com uma mistura de a.a. que no continha AACR[47]. Neste grupo de aminocidos, a leucina aquele que parece ser o mais importante na estimulao da sntese proteica no msculo esqueltico, uma vez que, ao contrrio da leucina, cuja suplementao oral estimulou a sntese proteica, a suplementao com os outros AACR, valina e isoleucina, no induziu qualquer efeito a este nvel[47]. Alm disso, o aprovisionamento de leucina por perfuso no msculo gastrocnmio incubado teve um efeito semelhante ao obtido pelo aprovisionamento dos trs AACR[47]. A leucina o nico dos AACR cuja eficcia como nutriente regulador do metabolismo proteico est demonstrada[47]. Os resultados de diversas pesquisas demonstram que a leucina estimula a sntese proteica do msculo esqueltico atravs de mecanismos dependentes (associados com a sinalizao pela via do mTOR, 4E-BP1 e S6K1) e independentes (envolvem, provavelmente a fosforilao do eIF4G e/ou a sua associao com o eIF4E) da insulina[3, 47].

Uma srie de estudos tm demonstrado que, alm da composio em aminocidos, a digestibilidade das protenas modula tambm o metabolismo proteico[1, 15, 48]. Neste campo, as protenas mais estudadas so as casenas e as protenas do soro do leite. As primeiras, denominadas protenas lentas, por serem lentamente esvaziadas do estmago, originam uma modesta mas mais prolongada hiperaminoacidmia. J as protenas do soro, tal como as protenas

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da soja, so denominadas protenas rpidas, uma vez que a sua rpida digesto origina uma hiperaminoacidmia elevada mas transitria [15, 48]. Num estudo levado a cabo por Tipton et al., a ingesto quer de casena quer de protena do soro de leite aps exerccio de resistncia resultou num balano proteico positivo, indicativo de um aumento da SPM[48]. Neste estudo tambm foi investigado se as diferentes propriedades digestivas das protenas originavam diferentes respostas metablicas. Tal no aconteceu, uma vez que, aquando da ingesto das diferentes protenas, no foi verificada nenhuma diferena significativa no balano proteico. No entanto, outros estudos[1] demonstraram que as diferentes velocidades de aparecimento destas protenas no sangue e os diferentes tipo de hiperaminoacidmia resultantes tm impacto na forma como exercem o seu efeito ao nvel do metabolismo proteico, sendo que enquanto as protenas do soro estimulam a SPM numa maior extenso do que as casenas, estas atenuam a protelise corporal. Existem alguns estudos que comparam os efeitos, ao nvel do anabolismo muscular, da ingesto de leite (cuja razo protenas do soro:casena aproximadamente 1:4) e bebida de soja[30, 49]. A ingesto de leite imediatamente e 1hora aps exerccio de resistncia promoveu um ganho de massa muscular superior ao obtido aquando da ingesto de um bebida de soja com a mesmo teor energtico e em macronutrientes[30]. Resultados idnticos foram obtidos por Wilkinson et al., que verificaram que a protena do leite promoveu um balano proteico mais continuado que a protena da soja [49]. Uma vez que a protena do leite e a protena da soja fornecem a mesma quantidade de aminocidos essenciais, sendo por isso improvvel que as diferenas observadas na SPM sejam devidas ao contedo em a.a., os autores propuseram que a diferente

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digesto da protena do leite e da soja afecta o aparecimento de a.a., o que conduz s diferenas observadas na SPM aps o exerccio de resistncia. Desta forma, a rpida digesto de protenas do soro e da soja e a consequente passagem rpida dos a.a. do intestino para o fgado, poder ter resultado numa utilizao aumentada destes a.a. para a sntese de ureia em vez da SPM[49].

HIDRATOS DE CARBONO So poucos os estudos acerca do impacto dos hidratos de carbono no balano proteico muscular aps o exerccio. Qualquer efeito do consumo de HC no balano proteico , provavelmente, devido sobretudo ao aumento dos nveis de insulina[4], tendo sido demonstrado que a ingesto de glicose no perodo ps exerccio induz um aumento significativo dos nveis de insulina circulantes[3]. Foi demonstrado que o consumo de 1g/kg de HC imediatamente e 1 hora aps treino de resistncia diminuiu significantemente a protelise miofibrilar e a excreo urinria de azoto, originando um balano proteico mais positivo[8]. No entanto, a taxa de SPM no afectada pela ingesto de HC[3]. Noutro estudo, a ingesto de uma bebida com 100g de HC aps treino de resistncia melhorou o balano proteico, no o tendo tornado positivo[15], o que levou o autor a propor que sem um aumento na disponibilidade de a.a., o efeito antiproteoltico da insulina no suficiente para induzir a deposio proteica aps exerccio de resistncia[15]. Apesar de no se ter verificado qualquer efeito adicional da ingesto de HC na sntese proteica ps exerccio de resistncia quando elevadas quantidades de protena foram ingeridas[3], plausvel que se aceite que a co-ingesto de HC e

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a.a. inibe a protelise muscular[3, 50], o que pode resultar numa ptima resposta anablica. Estes resultados podem ter sido obtidos uma vez que os aminocidos, particularmente a leucina, podem actuar como estmulo para a secreo de insulina pelas clulas pancreticas[3].

GORDURA Os conhecimentos acerca do papel da gordura alimentar na deposio proteica muscular so muito escassos, relativamente aos existentes para os outros macronutrientes. Apesar disso, autores afirmam que uma alimentao rica em gordura prejudica a capacidade para praticar exerccio de elevadas intensidades, relativamente a uma alimentao rica em HC[31]. No que respeita s consequncias sobre o aumento da massa muscular, os efeitos da ingesto de gordura aparecem associados aos nveis de testosterona circulantes, uma vez que aceite que esta hormona tem efeitos anablicos sobre a massa muscular[19]. Assim, encontra-se descrito que a diminuio do contedo de gordura da alimentao com aumento da quantidade de cidos gordos polinsaturados, em detrimento dos cidos gordos saturados, origina uma diminuio dos nveis de testosterona[31].

TIMING DA INGESTO
O momento de ingesto de a.a e HC relativamente ao perodo em que praticado o exerccio uma questo que tem vindo a ser desenvolvida e que se tem demonstrado importante.

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Tipton et al. desenvolveram, em alturas diferentes, dois estudos com resultados um pouco dspares [51-52]. Num estudo[51] teve como objectivo saber se a estimulao da SPM pela ingesto de uma mistura de a.a. essenciais e HC nos perodos pr- e ps-exercicio seria diferente. Os resultados obtidos demonstraram que a ingesto da mistura nos dois perodos tornaram o balano proteico positivo, tendo este sido superior quando a ingesto aconteceu antes do exerccio. O aumento do balano proteico ter sido devido, principalmente, ao aumento da taxa da sntese proteica. Alm disto, verificou-se que quando a ingesto foi feita aps o exerccio, o metabolismo proteico muscular aumentou dramaticamente tendo depois regressado aos nveis basais no espao de 1 hora e quando a ingesto aconteceu antes do exerccio, a sntese proteica aumentada teve uma durao mais continuada. Da mesma forma que Biolo et al. reconhecem a importncia do fluxo sanguneo aumentado no aumento da disponibilidade de a.a. para o tecido muscular[42], Tipton et al. sugerem que uma das razes para que a SPM tenha sido superior quando se ingeriu a mistura antes do exerccio, ter sido a maior disponibilidade de a.a., uma vez que o fluxo sanguneo no tecido muscular superior durante o exerccio, estando a entrega de a.a. maximizada durante este perodo[51]. Um outro estudo, dos mesmos autores, comparou o efeito metablico na protena muscular da ingesto da mistura de a.a. essenciais com HC, referida anteriormente, quando ingerida 1h e 3h aps o exerccio[53]. Porm, no foi observada qualquer diferena no balano proteico nem na sntese proteica devido aos diferentes timings de ingesto (1h e 3h aps exerccio), tendo sido, estes resultados, comparveis aos obtidos aquando da ingesto da mistura imediatamente aps o exerccio[51]. Assim, o consumo de a.a. antes do exerccio

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origina uma maior disponibilidade destes para o tecido muscular, relativamente ingesto em diferentes alturas aps o exerccio. Num outro estudo efectuado por Tipton et al. comparou-se a resposta metablica muscular ingesto de protena intacta, antes e depois do exerccio[52]. No entanto, apesar de se ter notado uma resposta anablica ingesto de protena de soro do leite, no foram detectadas diferenas significativas quando a ingesto foi antes ou depois do exerccio. Estes resultados tero sido devidos ao facto de a disponibilidade de aminocidos ser idntica nos dois perodos, ao contrrio do que aconteceu no estudo anterior[51], no qual o aumento da concentrao arterial de a.a. foi de 100%, enquanto neste o aumento foi de apenas 30%. Isto sugeriu que a disponibilidade de a.a. para o tecido muscular durante o exerccio superior quando h ingesto de a.a. essenciais do que quando h ingesto de protena intacta, sendo possvel que se observem diferentes resultados se a ingesto de protena intacta ocorrer noutras alturas antes do exerccio (30 ou 60 minutos antes, por exemplo). Esmarck et al. demonstraram que a ingesto de um suplemento oral composto por 10g de protena, 7g de HC e 3g de gordura, por uma grupo de idosos, imediatamente a seguir a um treino de resistncia induziu um aumento da massa muscular que no foi observado quando a ingesto aconteceu 2 horas depois do trmino do treino[54]. Resultados idnticos foram obtidos por Hartman et al. que, como j foi referido, observaram que retardando a ingesto de protena aps o exerccio, h uma menor hipertrofia muscular induzida pelo exerccio quanto comparado com a ingesto imediatamente aps o exerccio[30]. Porm, os mesmos resultados no foram obtidos por Godard et al., que no observou qualquer aumento de massa muscular em idosos que ingeriram um suplemento

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constitudo por 12g de a.a. essenciais e 72g de sacarose imediatamente aps o exerccio de resistncia[31]. Apesar destes resultados controversos, diversos autores[4, 15, 31] afirmam que, um aumento da disponibilidade de aminocidos num perodo de tempo prximo do estmulo provocado pelo exerccio (imediatamente antes ou depois) parece ser benfico, se no essencial, para suportar as adaptaes musculares induzidas pelo treino de resistncia.

CONCLUSES Apesar da diversidade de estudos existentes, permanece ainda muito por esclarecer no que respeita nutrio nos atletas. A regulao da resposta do balano proteico-muscular, aps exerccio, ingesto de nutrientes mais complexa que uma simples quantificao da ingesto proteica, havendo outros factores (tipo de a.a., propriedades digestivas das protenas, timing da ingesto de nutrientes em relao ao perodo de exercicio, co-ingesto de outros nutrientes e ingesto energtica total) que influenciam o metabolismo muscular. Assim, para qualquer quantidade de protena ingerida, a resposta do anabolismo proteico vai variar, dependendo do que ingerido exactamente e do momento em que ingerido. No que respeita a quantidades, apesar de evidncias indicarem o contrrio, mtodos que quantificam o balano do azoto, idnticos aos utilizados em sedentrios, indicam que indivduos activos necessitam de ingerir maior quantidade de protena. As recomendaes existentes para atletas de

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resistncia[4] e musculao (bodybuilding)[31], desporto em que o tamanho e definio muscular so determinantes para o sucesso, apontam para 1,2 1,7 g protena Kg-1diia. No entanto, uma vez que a grande maioria dos atletas consome j esta quantidade na sua dieta habitual, torna-se desnecessria a recomendao de aumento da ingesto proteica. Mais importante que a recomendao acerca da quantidade, ser a indicao do tipo e timing de ingesto. Tipton et al.[4] referem que mesmo consumindo 2,5-3.0 g protenas Kg-1dia-1, esta quantidade proteica superior quela que a maquinaria da sntese proteica consegue processar, sendo o excesso encaminhado para a oxidao. A ingesto de HC aps o exerccio parece aumentar os nveis de insulina em circulao, diminuindo a taxa de protelise muscular, o que associado ingesto de protena/a.a, que alm da diminuio da proteolise, parece aumentar a sntese proteica, tem sido apontado como um potente estmulo para o anabolismo muscular. Alm da ingesto proteica, a ingesto energtica adequada parece ser determinante para a obteno de uma resposta anablica. Deste modo, quando o objectivo primrio for a hipertrofia muscular, a recomendao mais importante dever ser uma alimentao hiperenergtica. A quantidade de energia a fornecer depender da intensidade, durao e cronicidade do treino, o que faz com que seja difcil estabelecer um nmero exacto. No entanto, sabido que um aporte energtico com 500-1000kcal dia-1 em excesso, relativamente s necessidades energticas do atleta, constitui j uma dieta hiperenergtica. importante tambm ter em conta que o aumento da massa gorda poder ser um efeito paralelo indesejado desta abordagem.

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A pouca experincia adquirida durante o perodo de estgio junto de jogadores de andebol profissionais e da equipa tcnica, permite-me concluir que o uso de suplementao visto como a principal e melhor forma de obter resultados quando o objectivo o aumento de massa muscular, sendo a alimentao um aspecto secundrio, o que demonstra a necessidade de educao a este nvel. Por esta razo, a presena de um profissional de nutrio num clube desportivo se reveste de tamanha importncia, pois no h nmeros nem algoritmos que permitam a aplicao de uma metodologia a todos os atletas, sendo cada caso particular. O acompanhamento nutricional crucial para permitir o bom estado nutricional, assim como para alcanar a composio corporal ideal e, deste modo, possibilitar a optimizao do rendimento desportivo, ambicionada por todos os intervenientes no mundo desportivo, e a preservao da sade.

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