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FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO

A Fisiologia Integrada
Cesar Timo-Iaria

INTRODUO
Este livro destina-se a expor a fisiologia do sistema nervoso como o conjunto de
processos que geram, controlam e regulam as funes do organismo animal. Muitas
dessas funes so geradas pelo sistema nervoso mas todas so, direta ou indiretamente,
controladas por ele. Embora o texto se relacione precipuamente com os mamferos,
freqentemente mencionaremos fenmenos funcionais de outras classes de animais,
inclusive de invertebrados, a fim de incrementar a lgica da exposio e,
conseqentemente, a compreenso das funes nervosas dos mamferos. Como se ver no
decorrer da leitura, a maneira como apresentaremos o estudo do sistema nervoso difere
sensivelmente das formas usuais de tratar desse tema. Geralmente o sistema nervoso
estudado como um mosaico de funes, no como um sistema, embora ele seja o sistema
por excelncia no organismo animal.
Para atingirmos esse objetivo, teremos de abandonar alguns conceitos
ultrapassados e errneos. Como exemplo de tais erros vale citar que o significado do
termo Biologia hoje profundamente deturpado. A palavra Biologia, criada pelo
anatomista germnico Burdach no ano de 1800, deriva de bios+logos, dois termos gregos
que significam, aproximadamente, vida e estudo. Segundo Burdach, Biologia o estudo
dos seres vivos. Portanto, desde uma organela intracelular ou um canal de sdio at a
Sociologia e a Economia, que so atividades apenas dos seres vivos, tudo o que se
relaciona com os organismos vivos deve ser includo na Biologia. No cabe, por
conseguinte, distinguir biolgico de cultural, nem psicolgico de biolgico ou biolgico
de social, erros comunssimos. No se justifica tampouco o nome cincias da vida para
denominar, por exemplo, a agricultura, visto que Biologia significa precisamente cincia
da vida.
Um sistema um conjunto cujas partes se interligam segundo um plano ou
esquema que permite o funcionamento do todo como conseqncia do funcionamento de
cada uma das partes. Essa definio implica, evidentemente, uma lgica especfica na
articulao das partes e mltiplos processos de reaferentao entre elas, a fim de que cada

uma execute convenientemente sua funo para que um resultado final, atividade ltima
do sistema, seja atingido com um mnimo de desvios.
Em meados do sculo XIX, enquanto desenvolvia o conceito de constncia do
meio interno, uma das mais importantes descobertas cientficas de todos os tempos (mais
tarde denominado homeostase ou hemostasia por Cannon), o grande fisiologista francs
Claude Bernard enunciou o princpio de que o todo nem sempre igual soma de suas
partes, resultando no que outro importante fisiologista, Sperry, denominou funo
emergente, a que tambm podemos dar o nome de metafuno. As funes biolgicas so
geralmente emergentes ou metafunes; quando se trata das funes resultantes da
atividade do sistema nervoso, esse carter emergente muito evidente e torna a
compreenso das funes nervosas mais complexas uma tarefa especialmente difcil.
O organismo de um animal como um todo um sistema; por outro lado, o sistema
cardiovascular, assim como o renal ou o endcrino, tambm um sistema em si mesmo,
cuja funo contribui para o funcionamento adequado do sistema nervoso. Este, por sua
vez, que faz que todos os sistemas funcionem integradamente, para que o sistema maior
o organismo, o corpo possa sobreviver como um todo equilibrado.
O sistema nervoso gera ou controla ou regula, de forma direta ou indireta, todas
as funes do organismo animal, desde os invertebrados mais simples at o vertebrado
mais complexo, a espcie humana. Quando se analisa a arquitetura do sistema nervoso ao
longo da escala filogentica percebe-se que as principais funes que mantm o
organismo vivo j se identificam nos invertebados mais simples. Evoluindo de forma
muitssimo complicada, encontram-se essa funes em todas as espcies animais. O
sistema cardiovascular, o respiratrio, o endcrino, assim como o comportamento de
apreenso e ingesto de alimentos, a eliminao dos detritos e das substncias j inteis
para o organismo e a reproduo, existem em celenterados como nos primatas. O sistema
nervoso j existe nos animais mais simples e gera, controla ou regula todas essas funes.
Por isso, inteiramente possvel estudar a Fisiologia das vrias funes, e de modo
integrado, a partir da fisiologia do sistema nervoso.

O fenmeno vida algo ainda mal compreendido e s recentemente pde ser


enquadrado no quadro geral da Fsica. Embora ainda no se conhea com preciso a
origem da vida, so j bem conhecidas muitas etapas da evoluo de diversas molculas
prprias dos seres vivos. Os sistemas biolgicos caracterizam-se por uma organizao
que deve ser finamente mantida. Os desvios do equilbro de cada sistema s podem ser
tolerados dentro de uma faixa muito estreita de variao, visto que desvios maiores, se
no corrigidos, o conduzem inexoravelmente para a desagregao. Ao contrrio, os
sistemas inanimados tendem para a entropia mxima. Entropia, importante conceito em
Fsica, mede a energia disponvel em um sistema, o que, por sua vez, mede sua desordem.
Por conseguinte, quanto maior a desordem, maior a entropia, a energia livre. O
Universo, como um todo, provavelmente em futuro muito distante, que alguns fsicos
calculam em 10116 anos, atingir a entropia mxima, quando nenhuma organizao ser
possvel. Entretanto, contrariando essa tendncia do mundo inanimado, os fenmenos
biolgicos caracterizam-se, entre outros atributos, por uma organizao elevadssima, que
parece at crescer filogeneticamente. A essa caracterstica nica dos seres vivos (pelo
menos em nosso planeta e por enquanto), Schrdinger, o fsico austraco que formalizou
matematicamente a mecnica quntica, deu o nome de negentropia, denominao
sincopada de entropia negativa.
Segundo Schrdinger, no h violao das leis da Fsica no fato de que a entropia
dos seres vivos seja negativa, uma vez que ela assim mantida custa da entropia
positiva resultante da morte dos seres vivos de que os seres vivos se nutrem. Quando
comemos carne ou alface a entropia negativa desses tecidos, que chamamos alimentos,
desfeita por sua digesto e libera sua entropia positiva, que incorporada pela nossa,
possibilitando a manunteno da entropia negativa. imensa, como veremos ao longo
deste livro, a contribuio do sistema nervoso para a manuteno da entropia negativa
dos seres vivos animais.
Embora j se conheam muitas reaes qumicas que devem ter presidido o
aparecimento dos seres vivos em nosso planeta (como provavelmente em muitos e muitos
milhes de outros nos muitos bilhes de sistemas planetrios que devem existir no

Universo), ainda no sabe de fato como o fenmeno vida se iniciou. possvel que se
consegussemos juntar os bilhes de molculas que constituem uma clula no
conseguiramos criar uma entidade viva. Talvez o fenmeno vida seja transmitido
pelo DNA como fenmenos que ocorrem em uma dimenso da Fsica que no se cinge
apenas s trs espaciais (x, y e z) e o tempo. Os fsicos hoje admitem pelo menos 11
dimenses mas alguns acreditam que s com 31 dimenses ser possvel explicar todo o
Universo. Por conseguinte, conhecer de fato o que constitui o fenmeno vida talvez
tenha de aguardar que se descubram todas essas dimenses.
Neste livro trataremos de no violar a lgica, embora esta seja freqentemente
violada quando se trata do sistema nervoso, devido a conceitos errneos comumente
utilizados e transferidos para a linguagem com que ele descrito. Alm disso, o carter
complexo e no raro eivado de fantasias no cientficas de algumas manifestaes da
atividade neural, e em especial a conscincia, em muito contribui para incorreo do que
se diz correntemente sobre o sistema nervoso. Para atingir esse objetivo trataremos de
manter o mximo de lgica possvel na exposio de todos os captulos.
Os sistemas do organismo animal foram-se tornando filogeneticamente mais
complexos e eficientes ao longo da evoluo, devido s mltiplas alas de reaferentao
e reeferentao (conhecidas como feedback ou feedforward, respectivamente) que iam
sendo criadas, anulando erros, reforando, amplificando, reduzindo ou mesmo anulando o
funcionamento de cada etapa de gnese e integrao funcional. Os resultados mais
elevados dessa adio de mais e mais mecanismos controladores de cada etapa da
atividade em cada sistema foi a aquisio de mais estabilidade mas tambm de mais
versatilidade na interveno de cada subsistema no sistema geral.
Ao longo da filognese o sistema nervoso sofreu modificaes estruturais e
funcionais muito drsticas porm sua organizao manteve-se, apesar de ter sido muito
complicada. Em um molusco, um inseto ou uma ave h sempre uma dilatao dianteira
que programa as funes neurais e as executa por intermdio de neurnios situados
caudalmente, os quais as transmitem para a periferia, de onde partem outras informaes,

que entram no sistema nervoso. Nos celenterados a poro mais rostral um gnglio
cerebride (cuja organizao relativamente simples), nos moluscos j h uma estrutura
bem mais complexa e nos peixes, nos rpteis, nas aves e nos mameros aparece uma
estrutura ainda muitssimo mais complexa, o encfalo. Nos mamferos desenvolve-se, na
regio mais frontal uma estrutura altamente avanada, o crtex cerebral. Toda a poro
mais frontal do encfalo denomina-se telencfalo, ou crebro; chamar o encfalo de
crebro , portanto, incorreto.
Admite-se que um sistema pode ser considerado bem conhecido quando se
consegue express-lo por meio de equaes matemticas coerentes. A despeito de
mltiplas tentativas realizadas para exprimir as funes neurais por intermdio de
equaes, somente algumas funes relativamente simples so atualmente expressas
matematicamente de maneira fidedigna. Exprimir o sistema nervoso inteiro por sistemas
de equaes matemticas por ora impossvel por duas razes fundamentais. Em
primeiro lugar, o que sabemos da organizao dos circuitos neurais, constitudos pelas
associaes entre os neurnios, ainda muito incipiente, a despeito do muito que se
conhece. Essa insuficincia no nos permite saber precisamente como funcionam nem
mesmo circuitos neurais bem simples, como se ver ao longo deste livro. Em segundo
lugar, certamente ainda no existem mtodos matemticos com poder suficiente para
descrever formalmente esse que o mais complexo de todos os sistemas conhecidos na
Terra. Por conseguinte, o problema cuja soluo mais premente o conhecimento
adequado da hodologia neural. Hodologia o nome que se d ao estudo das vias, isto ,
dos circuitos que constituem um sistema, desde as vias por onde trafegam os automveis
em uma cidade at as vias que interconectam os neurnios no sistema nervoso, passando
pelos circuitos eletrnicos e telefnicos. Por motivos bvios, no objetivo deste livro o
estudo da hodologia neural; existem vrios textos excelentes destinados a esse tema, que
aconselhamos ao leitor consultar quando necessrio. de se esperar que em futuro muito
remoto os dois magnos problemas acima mencionados sejam resolvidos, resultando na
descrio integral e simples de todas as funes nervosas. Assim, tornar-se- possvel
representar partes e o todo por intermdio de equaes matemticas.

A fim de se destacar a absoluta relevncia da hodologia neural para o


entendimento do funcionamento de todo o sistema nervoso, invocaremos uma analogia
inteiramente pertinente. O esquema grfico de um aparelho eletrnico exprime
simbolicamente todas as conexes entre os componentes do circuito. Quem consegue
ler um circuito eletrnico consegue deduzir suas funes. At a inveno dos circuitos
integrados era relativamente fcil entender bem um circuito eletrnico. Os circuitos
integrados so atualmente to intricados que seus componentes, montados em volumes
diminutos, executam funes que na antiga eletrnica, baseada em vlvulas,
demandavam metros cbicos de equipamento. Apenas os engenheiros eletrnicos tm
hoje conhecimento para deduzir as funes produzidas por um circuito integrado e saber
como funciona. No sistema nervoso existe o equivalente aos circuitos integrados: os
microcircuitos (ou circuitos locais), constitudos de neurnios (ditos interneurnios) que
se acoplam segundo associaes ainda apenas parcialmente conhecidas. Em algumas
regies do sistema nervoso os interneurnios constituem mais de 90% dos neurnios, o
que complica sobremaneira a complexidade dos microcircuitos de que participam. No
ncleo caudado, por exemplo, os interneurnios predominam sobre os neurnios de sada,
que levam as informaes a outras partes do sistema nervoso central (estudaremos mais
tarde a constituio de alguns microcircuitos simples).
O principal obstculo ao conhecimento da constituio e do funcionamento dos
microcircuitos a inexistncia de tcnicas que permitam registrar concomitantemente os
potenciais eltricos de todos (ou pelo menos da maioria) os interneurnios de um
microcircuito. Conseqentemente, pouco sabemos de fato sobre como a informao
nele tratada e mesmo gerada. Atualmente o nico mtodo seguro que permite estudar
detalhadamente um microcircuito a microscopia eletrnica, o que torna invivel
decifr-los a curto prazo, visto que se no aparecerem tcnicas mais poderosas sero
necessrios milhares de anos para se chegar a conhecer adequadamente um nmero
significativo desses circuitos no sistema nervoso dos vertebrados. Tal insuficincia
metodolgica uma das razes da impossibilidade de se chegar presentemente a exprimir
as funes neurais integradas por meio de sistemas de equaes.

A Biologia, como a cincia da vida, constitui-se de apenas duas disciplinas


fundamentais: a que estuda a estrutura (Morfologia) e a que trata das funes
(Fisiologia). A Fisiologia, definida muito acertadamente pelo mdico e matemtico
francs Jean Fernel em seu livro Universa Medicina, publicado em 1554, o estudo do
funcionamento dos seres vivos. Albrecht von Haller publicou no fim do sculo18 um
famoso tratado de Fisiologia, em 8 volumes, sob o nome latino de Elementa
Physiologiae, o primeiro grande texto dessa disciplina da Biologia. Interessante, e muito
adequado,

era o outro nome que von Haller dava Fisiologia, tambm em latim,

Anatomia Animata, isto , a Anatomia Animada, ligando de forma muito precisa o


funcionamento estrutura. Von Gudden, importante neuropsiquiatra e neuranatomista
germnico do sculo 19, escreveu certa vez, com toda a propriedade: Erst Anatomie;
aber wenn erst Physiologie, niemals ohne Anatomie, isto , Primeiro sempre a
Anatomia mas se a Fisiologia vem primeiro, nunca sem a Anatomia, com o que queria
dizer que a estrutura e a funo devem estar sempre juntas.
Por tudo isso, neste texto qualquer funo em seres vivos ser considerada parte
da Fisiologia. Esta, entretanto, subdivide-se didaticamente em vrias subdisciplinas, tais
como a Biofsica, a Gentica, a Bioqumica, a Farmacologia e a Fisiologia de Sistemas. A
Fisiologia de Sistemas atualmente a nica estudada e definida como Fisiologia nos
livros didticos e nos cursos, o que no correto. A Fisiologia de Sistemas constitui-se
da fisiologia renal, da cardiovascular, da respiratria, da digestiva, da endcrina, da
locomotora, da nervosa, da imunolgica e da hematolgica. A Bioqumica foi definida
em 1868 por Foster, fisiologista britnico, como a Fisiologia Molecular. Se juntarmos a
Morfologia Molecular, que se destina a estudar a constituio molecular das clulas
vivas, Fisiologia Molecular (que Bioqumica) chegaremos Biologia Molecular,
subdisciplina da Biologia que estuda a estrutura e o funcionamento das molculas
biolgicas e no s as molculas implicadas na gentica, como se vem diferenciando
inadmissivelmente em nossos tempos a Biologia Molecular. O esquema abaixo sumaria
essas divises da Biologia.

A Fsica, evidentemente, a cincia bsica por excelncia e trata das


propriedades gerais e fundamentais de matria e energia; todos os demais ramos da
cincia dela derivam. A Qumica, derivada direta da Fsica, trata das propriedades
especficas da matria e pode ser considerada a Fsica da ltima rbita de elctrons, visto
que esta que promove a ligao entre tomos e assim constitui as molculas. Algumas
formas de substncias qumicas constituem a matria organizada e o maior grau de
organizao encontra-se na Biologia. De forma sucinta, pode-se resumir a posio da
Fisiologia dos vertebrados no seguinte esquema de disciplinas cientficas:

Fsica > Qumica> matria organizada > Geologia


Cristalografia
Metalurgia
... etc.
Biologia
Morfologia

Anatomia
Histologia
Citologia
Estrutura qumica (Morfologia Molecular)

Biologia
Fisiologia

Gentica
Biofsica
Bioqumica (Fisiologia Molecular)

Fisiologia de sistemas

cardiovascular
locomotor
hematolgico
imunolgico
renal
respiratrio
digestivo
endcrino
nervoso

A Medicina compreende, evidentemente, o mesmo quadro acima esquematizado


porm alterado como patologia (anatomopatologia, histopatologia, citopatologia,

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patologia molecular); o diagnstico das alteraes patolgicas e a busca da correo de


tais alteraes constituem a clnica e a teraputica, respectivamente.
O esquema acima apresentado pode ser modificado para adaptar-se a todos os
animais e, com as modificaes pertinentes, tambm aos vegetais e aos outros reinos.
FLUXOGRAMA DE INFORMAO NO SISTEMA NERVOSO
Como dissemos acima, impossvel por ora conhecer bem a constituio de todos
os circuitos de neurnios que operam no sistema nervoso central. Entre cada dois passos
funcionais no sistema nervoso devem existir incontveis processos de troca de
informao, a fim de gerar as informaes que passaro para os passos subseqentes, o
que envolve a atividade de um nmero elevadssimo de neurnios. Estamos muito longe
de quando ser possvel identificar integralmente no s os mecanismos implicados mas
tambm os neurnios que participam da organizao de qualquer manifestao da
atividade nervosa. Entretanto, possvel imaginar pelo menos alguns passos necessrios
e primrios para que tudo isso ocorra, independentemente do nmero de neurnios e do
nmero de unidades de informao que fluem entre tais neurnios.
O sistema nervoso existe nos animais invertebrados e vertebrados. Sua
organizao, em ambos os filos, baseia-se em circuitos de neurnios, que so as
estruturas que de fato geram as funes neurais. Nos vertebrados a variedade e o nmero
de neurnios ultrapassam em muito os correspondentes dos invertebrados. Entretanto,
parece que muitos dos circuitos fundamentais so semelhantes em invertebrados e
vertebrados porm, alm de haver circuitos mais complexos em vertebrados, o nmero e
a variedade de associaes entre os circuitos nestes ltimos so imensamente maiores do
que naqueles. E certamente nisso que reside o diferente desempenho de uns e de outros
animais.
Os circuitos neurais tornaram-se progressivamente mais numerosos e complexos
ao longo da filognese, gerando funes cada vez mais versteis e complexas, o que
atinge o mximo atual em nossa espcie. Entretanto, tambm certo que novas e mais
complicadas espcies surgiro nos muitos milhes de anos prximos e ainda mais nas

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prximas centenas de milhes de anos. absolutamente impossvel prever por enquanto


como sero tais seres vivos, j que desconhecemos completamente as leis que regem a
evoluo filogentica. Contudo, pode-se imaginar que alguns sero muito mais evoludos
do que nossa espcie. Neles dever haver funes que nos so inteiramente imprevisveis.
Se a evoluo houvesse cessado com os chimpanzs esses animais seriam os mais
evoludos, os mais hbeis, os mais inteligentes da Terra mas seria impossvel para eles
imaginar que alguma espcie ulterior pudesse criar o clculo integral ou a mecnica
quntica ou, ainda, estabelecer a origem gentica de tudo o que eles seriam. Os
chimpanzs, os gorilas, os bonobos, os babunos, os orangutangos e vrios outros
primatas muito evoludos, em que pese sua inteligncia e habilidade, no tm capacidade
para deduzir um teorema matemtico, escrever um poema, compor uma sinfonia ou
escrever um programa de computao. Esse passo evolutivo aconteceu com nossos
antepassados mais diretos porm foram necessrias centenas de milhares de anos para
que o conhecimento se acumulasse paulatinamente, at que explodisse com o
conhecimento gerado pela civilizao grega, da qual deriva tudo o que fazemos e
sabemos em nossos dias. No se pode prever hoje como sero as espcies que
substituiro a nossa como lderes de nosso planeta, que funes novas tero e como sero
capazes de raciocinar de forma diferente de ns. Se o sistema nervoso central continuar a
crescer como veio crescendo na classe dos mamferos, sobretudo na ordem dos primatas
(da qual fazemos parte), pode-se at imaginar que os espcimes vindouros mais prximos
de ns talvez tenham bossas cranianas enormes, para acomodar avantajados lobos
frontais e as regies corticais implicadas na sensibilidade de todos os tipos que por ora
conhecemos; foram os lobos frontais e as reas corticais sensoriais que mais cresceram
nas espcies de hominides que precederam a nossa. Alm disso, provavelmente o lobo
da nsula, que cresce continuamente dos roedores para os primatas, ser to proeminente
que duas bossas laterais proeminaro nas regies laterais da cabea.
um exerccio interessante, porm talvez incuo, descobrir que novas funes
neurais surgiro no futuro. Nossos primos chimpanzs no conseguiriam jamais imaginar
nossa criatividade cientfica ou literria, ns provavelmente tampouco conseguiremos

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prever novas funes neurais superiores s nossas, mas que certamente ocorrero em
futuro muito distante. Podemos arriscar a previso de duas qualidades hoje sumamente
raras mas que qui se tornaro comuns nas espcies que nos substituiro dentro de dois
ou trs milhes de anos. Algumas rarssimas pessoas conseguem realizar mentalmente
clculos complicados em apenas alguns segundos; outras tm a feliz capacidade de ler
um texto longo uma s vez e memoriz-lo integralmente; um desses indivduos
conseguia, 80 anos atrs, depois de ler uma folha de jornal, reproduzi-la de trs para
diante. provvel que dentro de um milho de anos essas funes sejam normais em
20% da populao e em 3 ou 4 milhes de anos sejam comuns em 80 ou 90% da
populao de espcies, obviamente, outras que no a nossa.
Quando analisamos o sistema nervoso como um sistema conclui-se que, a despeito
de sua imensa complexidade, ele gera apenas duas modalidades de funes finais
efetoras: 1) homeostase e 2) os comportamentos. Essas duas categorias tm sido intensa e
extensamente estudadas ao longo dos sculos, constituindo os resultados de tais estudos a
maior parte do que conhecemos sobre o sistema nervoso. Ambas as funes
compreendem numerosas formas de manifestao da atividade neural e ambas podem ser
seguidas, de forma muito simplificada, no esquema da figura 1. O que se pode estudar
bem por enquanto so seus resultados finais, a homeostase e os comportamentos, e uma
das formas que as iniciam (as funes sensoriais). Todos os demais passos so de uma
complexidade desafiadora e de dificlima abordagem direta, como veremos
paulatinamente no desenrolar do texto; temos acesso a esses passos geralmente de forma
muito indireta mas que geraram imenso conhecimento.
A homeostase consiste na estabilizao de funes intrnsecas que estabilizam o
meio interno. Nas ltimas dcadas descobriram-se oscilaes regulares das funes
homeostticas (ciclos biolgicos) porm isso em nada afeta o conceito de estabilidade do
meio interno, visto que elas no so aleatrias, so todas programadas pelo sistema
nervoso, como exporemos mais tarde e, por conseguinte, fazem parte da estabilidade.
Provavelmente tal estabilizao iniciou-se quando molculas biolgicas se juntaram e

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foram envolvidas por membranas (membrana celular), cujas propriedades qumicas eram
tais que permitiam que o meio celular interno se conservasse com composio prxima
do meio externo em que se originaram, qui a gua dos mares primitivos. Quando as
clulas animais se juntaram e constituiram os animais, um meio lqido circulante foi
criado para levar a cada clula as substncias necessrias constncia intracelular, sendo
para isso tornados tambm estveis. Nos vegetais tambm existe funo equivalente, mas
muito distinto, que promove a migrao da seiva em completo sistema vascular interno.
Muito interessante, nesse contexto, que, quando de um meio de cultura de
amebas (protistas unicelulares) se retiram substncias necessrias a seu metabolismo, elas
passam a emitir mediadores qumicos (entre os quais AMP cclico) que atraem
progressivamente as clulas, antes independentes, formando um verdadeiro organismo
pluricelular. As amebas juntam-se, ento, constituindo-se camadas externas que captam
substncias nutritivas do meio e as transferem para as camadas internas, entre as quais
aparece um espao interno que se assemelha cavidade celomtica dos metazorios
primrios e mais tarde o sistema circulatrio dos animais mais evoludos.
A homeostase tem por finalidade regular (regolare em latim significa bitolar,
cingir a uma faixa bem definida) a presso arterial, a freqncia cardaca, a freqncia
respiratria, a presso parcial do oxignio (pO2) e do dixido de carbono (pCO2), pH,
glicemia, concentrao plasmtica de numerosos hormnios, temperatura corprea etc.
Os mecanismos ativados para se conseguir essa estabilizao so custosos e
complicadssimos, como estudaremos mais tarde.
Os comportamentos so, ao contrrio da homeostase, de impossvel definio
porque h comportamentos simples e comportamentos muito complicados, com toda a
gama intermediria que se possa imaginar. Quando um cisco entra em um de nossos
olhos imediatamente o fechamos; considerado um simples reflexo, esse ato , na
verdade, um comportamento defensivo reflexo, embora muito simples (as vias implicadas
em sua organizao so h tempos bem conhecidas). Quando escrevemos ou lemos um
texto ou prestamos ateno a algum que nos fala ou fazemos mentalmente um clculo

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aritmtico tambm estamos emitindo comportamentos porm a organizao e a expresso


desses comportamentos so muitssimo mais complicadas do que o piscar de olhos.
O que h de comum nesses vrios tipos de comportamento? Na dcada de 1940 o
psiclogo americano Skinner, inquieto com a impossibilidade de se definir um
comportamento, criou uma regra (regra, porque tem excees) que nos d uma pista
imediata para saber quando se trata de um comportamento. Segundo o conceito de
Skinner, comportamento o que vemos que um indivduo est fazendo. Por conseguinte,
sorrir um comportamento, assim como caminhar, coar a cabea, urinar, vomitar, tossir,
urinar, falar, prestar ateno etc. Segundo esse conceito, o padro motor de um
comportamento que geralmente o define.
Para ns que somos animais eminentemente visuais, vendo que em geral
sabemos se outro animal de nossa espcie ou de outra est andando, comendo, cuspindo,
rindo, coando o nariz, vomitando, piscando, fugindo, copulando, comendo etc. Para um
animal macrosmtico (cujo sistema olfativo predominante) a informao olfativa deve
desempenhar funo mais importante do que a visual mas esta essencial para
diferenciao de certos comportamentos. Mesmo ns podemos saber se um indivduo est
emitindo o comportamento de andar ou de cantar, ainda que estejamos com os olhos
fechados. Se bem que na maioria das vezes, examinando-se visualmente outro animal
possvel ter uma idia de que comportamento est sendo produzido por seu sistema
nervoso, s vezes no possvel definir o comportamento em curso. Por exemplo, se
estamos falando com algum que nos esteja olhando fixamente no sabemos com certeza
se essa pessoa est de fato atenta ou distrada. De acordo com o conceito de Skinner, se a
pessoa com quem falamos nos olha fixamente e permanece imvel podemos identificar o
comportamento de prestar ateno. Entretanto, ela pode estar-nos olhando firmemente
porm distrada. Pela anlise dos componentes motores desse comportamento o
diagnstico poder, por conseguinte, induzir-nos a erro. Se, entretanto, medirmos a
freqncia cardaca da pessoa saberemos imediatamente se ela est prestando ateno ou
est distrada. Se est prestando ateno ocorre aumento da freqncia cardaca, da
presso arterial, da freqncia respiratria, do dimetro pupilar. Se estiver distrada todas

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essas variveis funcionais estaro diminudas. Por conseguinte, temos de adicionar aos
componentes motores do comportamento essas mencionadas variveis, que denominamos
componentes vegetativos. Aparentemente, todos os comportamentos se constituem de
manifestaes (ou componentes) motores e manifestaes (ou componentes) vegetativos.
Apesar de esse conceito ser correto, geralmente s se d importncia a
componentes vegetativos de comportamentos estilizados ou sistematizados como
exerccio muscular, agresso e fuga, s vezes muito radicais e extremos. No incio do
sculo 20 Cannon enunciou o conceito de que tais manifestaes funcionais caracterizam
fuga ou luta mas bvio que esse conceito incorreto: atualmente elas so claramente
detectadas em animais, humanos ou no, como parte de qualquer comportamento. Fazer
um clculo aritmtico ou imaginar mentalmente uma cena, como exporemos mais tarde,
provoca ajustes vegetativos por vezes bastante intensos. Por conseguinte, os ajustes
vegetativos fazem parte de qualquer comportamento, independentemente da quantidade
de msculos que entram em ao. Enquanto um ajuste vegetativo homeosttico tende a
manter uma funo dentro de limites bem determinados, os ajustes vegetativos
comportamentais a afasta de tais limites.
Por que so necessrios tais ajustes qualquer que seja o comportamento e no s
quando h muita atividade muscular, como ainda se acredita? A razo simples: os
neurnios consomem 20% de todo o oxignio inspirado pelos pulmes, o que equivale a
10 vezes mais do que a mdia do organismo. A razo dessa forte avidez por oxignio
resulta dos processos de gnese e manuteno do potencial eltrico que existe atravs da
membrana dos neurnios, da transmisso de potenciais de um neurnio para outro e de
outros processos comuns aos neurnios e a outras clulas do organismo. Alm disso, a
principal fonte de energia para as clulas nervosas a glicose. Por outro lado, qualquer
funo neural requer sempre a mobilizao de milhes ou mesmo bilhes de neurnios,
ainda que seja pensar, atentar para algo ou mesmo sonhar. Por isso, necessrio prover
de muito oxignio e glicose o sistema nervoso o tempo todo e o sangue que leva ambos
para o tecido nervoso. Da a necessidade de o sistema cardiovascular aumentar o fluxo

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sangneo para a regio ativa em dado instante e o sistema respiratrio inspirar mais
oxignio, que o sistema cardiovascular envia, junto com mais glicose, regio ativa.
Ajustes vegetativos dos comportamentos
Alguns ajustes vegetativos tm de ocorrer quando qualquer comportamento
emitido e so necessrios manuteno da atividade metablica dos neurnios e dos
msculos ativos, por isso que os denominamos ajustes vegetativos de suporte. Tais
ajustes so o aumento da presso arterial, da freqncia cardaca, do volume sistlico, da
ventilao pulmonar, da glicemia, do dimetro pupilar, da sudorese palmar e plantar. Por
um processo interessante de aprendizado a freqncia cardaca pode at diminuir,
aumentando muito o volume sistlico. fcil entender porque o sistema nervoso altera
esses dois ajustes: se a freqncia cardaca aumenta muito no h tempo para que os
ventrculos se encham adequadamente de sangue e portanto impossvel aumentar o
fluxo sangneo para os neurnios e msculos. Por isso a freqncia cardaca aumenta
pouco ou at diminui e o aumento do volume sistlico passa a ser a varivel principal
desse importantssimo ajuste vegetativo.
Em certos comportamentos ocorrem, alm dos ajustes vegetativos de suporte
outros que denominamos ajustes vegetativos especficos, pois no fazem parte de
qualquer comportamento, apenas de um ou dois. Exemplifiquemos:

Comportamento alimentar:
-

movimentao do esfago, do estmago, intestino, vescula biliar, coldoco

secreo salivar, gstrica, entrica, pancretica, biliar

ajuste de fluxo sangneo para prom[over os movimentos viscerais e secrees


digestivas

aumento do fluxo sangneo nas regies em que se encontram os neurnios


que programam e executam os componentes motores e vegetativos especficos
do comportamento alimentar

17

Comportamento sexual:
-

dilatao dos corpos cavernosos do pnis e do clitris

vasodilatao das mamas

vasodilatao das paredes vaginais

secrees das glndulas vaginais (para lubrificar o canal vaginal)

secrees prostticas

secrees da vescula seminal

contrao da musculatura uretral (ejaculao)

aumento do fluxo sangneo em todos os rgos envolvidos (msculos e


glndulas) e nas regies do sistema nervoso que geram e controlam as vrias
funes implicadas no comportamento sexual

Comportamento de falar:
-

secreo salivar (para lubrificar a mucosa oral, a fim de que esta no seja
lesada pela intensa movimentao da lngua)

aumento do fluxo sangneo nas regies ativadas para gerar e controlar o


comportamento de falar

Comportamento de urinar:
-

contrao msculo detrusor da bexiga

inibio do esfncter externo da bexiga

contrao da musculatura uretral

aumento de fluxo sangneo nas regies ativadas para gerar e controlar o


comportamento de urinar
O comportamento de urinar descrito em todos os livros como um reflexo
parassimptico, conceito esse inteiramente errado, pois trata-se de um
comportamento completo, com componentes motores e vegetativos de suporte
e especficos.

18

As modalidades comportamenais so muitas, tais como os alertas


(inespecficos e atentos), a locomoo, os de defesa, os de ataque, o alimentar,
o de beber, o sexual, os excretores (mico, defecao), os de comunicao
(falar, escrever, rir, chorar etc.), o de parir, o maternal, os sociais e muitos
outros. Todos se caracterizam por componentes motores e por componentes
vegetatativos (de suporte e especficos.)
impossvel, por ora, como j foi dito acima, conhecer inteiramente o
fluxo de informao que gera, regula e controla todas as funes neurais. O
seguinte esquema (figura 1), altamente simplificado, permite-nos, contudo, ter
uma noo do conjunto e das principais etapas das vrias funes neurais.

M-----------

V-----------

motores

Anlise sntese (configurao) Identificao Deciso ProgamaoExecuo->


A-----------

sup.

vegetativos

SS----------

esp.

As quatro letras esquerda representam as origens da atividade neural.


SS=sistemas

sensoriais.

A:

comportamentos

automticos.

V:

comportamentos

voluntrios. M=comportamentos gerados por informao memorizada. Somente os


sistemas sensoriais, como origem de ajustes vegetativos homeostticos e de
comportamentos so bem conhecidos presentemente. Dos sistemas que geram ajustes
vegetativos e comportamentos automticos so bem conhecidos os que geram a presso
arterial, a respirao, o sono e poucos outros so razoavelmente bem conhecidos. Os
sistemas que geram comportamentos voluntrios so os menos conhecidos, embora j se
saiba muito sobre manifestaes de tais comportamentos.
Todos os circuitos neurais que produzem as quatro formas de ajustes vegetativos
homeostticos e de comportamentos geram potenciais de ao que tm de ser analisados
(etapa de anlise). Uma vez analisados eles podem ser combinados, gerando

19

configuraes eletrofisiolgicas especficas (fase de sntese ou configurao). A


configurao pode ser comparada com outras memorizadas e ento o sistema nervoso
pode identificar (fase de identificao) a informao original. Quando se trata de alguma
alterao homeosttica a identificao sempre no-consciente. Quando se trata de um
comportamento (sensorial, mnemnico, automtico ou voluntrio) a identificao
consciente.
Vejamos, a seguir, um exemplo de um ajuste homeosttico e de um comportamento, que
nesse exemplo tambm homeosttico mas nos possibilita identificar integralmente um e outro
tipo de funo neural. Se ingerirmos alimento muito salgado a presso osmtica do meio interno
eleva-se e para normaliz-la o sistema nervoso mobiliza vrios mecanismos. Sensores situados no
diencfalo, no intestino, no bulbo olfativo e talvez em algumas veias detectam o aumento da
presso osmtica e ativam a neuro-hipfise para secretar mais hormnio antidiurtico
(vasopressina), o que reduz a eliminao de gua pelos rins; alm disso, aumenta a eliminao de
sdio pela urina. Com esses ajustes aos poucos

a presso osmtica se normaliza. Esse

mecanismo, que inconsciente, opera continuamente (e disso nem nos damos conta), constitui
um ajuste homeosttico.
Entretanto, se o alimento ingerido contm muito sal o ajuste homeosttico torna-se
insuficiente para normalizar a presso osmtica do meio interno. necessrio reduzir a
quantidade de gua presente na urina mas alm disso passa a ocorrer reduo da salivao e forte
reabsoro de gua pela mucosa intestinal. Esses fenmenos todos, juntos, criam uma situao
caracterizada por intensa alterao funcional do organismo e so, em conjunto, identificados pelo
processo consciente, originando a sensao de sede. Como conseqncia, o sistema nervoso
desencadeia um comportamento inteiramente especfico, buscar gua, seguido de outro, o de
beber. Por conseguinte, se um ajuste homeosttico insuficiente para corrigir um desequilbrio
homeosttico, ocorre um comportamento que o corrige.
Fenmenos equivalentes ocorrem com relao glicose. Existem sensores (glicoceptores)
que medem continuamente a glicemia no sangue que passa pelo hipotlamo, pelo ncleo do trato
solitrio (situado na medula oblonga) e pelo fgado. medida que a glicose utilizada pelos
tecidos a glicemia tende a reduzir-se; entretanto, os glicoceptores detectam mnimas redues da
glicemia e ativam o fgado para produzir glicose, que lanada no sangue at normalizar-se sua
concentrao. Desse modo a glicemia tende a manter-se constante. medida que o tempo passa o

20

trabalho metablico do fgado para no deixar a glicemia baixar torna-se cada vez mais intenso.
Em certo instante, sinais (constitudos de metablitos da glicogenlise e da neoglicognese e
impulsos nervosos oriundos do fgado) vo ao hipotlamo e informam que o metabolismo
heptico para manter a glicemia j atingiu nvel crtico. Enquanto esses mecanismos todos
operam continuamente e so inconscientes, a chegada das informaes hepticas ao hipotlamo
gera sua identificao consciente, a qual se exprime como fome. Esta origina o comportamento de
busca de alimentos e depois o de ingeri-los. No a hipoglicemia que causa fome mas o trabalho
metablico do fgado para no deixar a glicemia baixar.
Como ltimos exemplos de fenmenos fisiolgicos de alta relevncia em Medicina, h
que considerar os ajustes vegetativos que ocorrem durante qualquer comportamento, cujo
desconhecimento pode gerar diagnsticos errados e, conseqentemente, teraputica inadequada.
Todos os comportamentos (pensar, prestar ateno, caminhar, falar, ouvir, escrever, correr, urinar,
defecar, copular, brigar, sorri e todos os demais) constituem-se de componentes motores, que so
os que vemos e nos permitem identificar o tipo de comportamento a cada instante, e de
componentes vegetativos, de alta relevncia em Fisiologia e em Medicina. Todos os tecidos que
intervm na atividade comportamental necessitam de mais oxignio, glicose e cidos graxos. O
sistema nervoso, que usa 20% de todo o oxignio inspirado (dez vezes mais que a mdia de todo o
organismo), consome principalmente glicose. Portanto, a presso arterial, a respirao, a glicemia
e o fluxo sangneo para todos os rgos mobilizados devem aumentar durante qualquer
comportamento. Esses ajustes vegetativos, que ocorrem em qualquer comportamento,
denominam-se ajustes vegetativos de suporte. Alguns comportamentos necessitam de ajustes
vegetativos especficos alm dos de suporte. Por exemplo, o comportamento alimentar precisa de
salivao, secreo gstrica, entrica, pancretica e biliar, alm de movimentao do esfago,
estmago, intestino etc. O comportamento sexual necessita de aumento do fluxo sangneo para
os corpos cavernosos do pnis e do clitris, mamas e parede vaginal, secreo de gonadotrofinas,
contrao dos canais deferentes, do tero e uretra.
Vale chamar a ateno para um ajuste vegetativo importantssimo que, se desconhecido,
pode provocar erro diagnstico. Qualquer tipo de comportamento necessita de aumento da
presso arterial e, em geral, da freqncia cardaca. Quando se tira a presso de uma pessoa, a
ateno que esse procedimento desperta, alm do receio de que a presso seja elevada e at
mesmo a presena do mdico, acompanha-se sempre de aumento da presso e da freqncia
cardaca, alteraes essas fisiolgicas, isto , normais. Por isso, necessrio acalmar o paciente e

21

medir a presso no mnimo trs vezes, at que se chegue a valor que prximo do basal de fato, o
que raramente acontece. H pessoas que no conseguem relaxar do alerta e do medo e sua presso
sempre mais alta do que a normal. Quando a presso medida vrias vezes por dia por
intermdio de um Holter, a insuflao brusca do manguito causa aumento da presso pelo alerta
assim provocado, o que pode ser ainda mais intenso durante a noite, quando a insuflao do
manguito freqentemente desperta o paciente. Esse fator deve ser levado em considerao sempre.
Outro exemplo de grande relevncia fisiolgica e mdica a hiperventilao provocada
por dor intensa e contnua, a qual acaba por provocar alcalose sangnea; se o mdico no souber
que a alcalose efeito secundrio da hiperventilao, fenmeno inteiramente normal, provocado
pelo forte alerta resultante da dor forte e contnua (esta sim, patolgica), pode ser induzido a erro
diagnstico.
Existem numerosos mecanismos automticos que mantm as funes homeostticas
dentro de uma faixa regular. Por exemplo, a presso arterial mantida em sua faixa de
normalidade por reflexos originados em sensores (baroceptores) situados principalmente nos seios
carotdeos e na crossa da aorta. Se a presso tende a baixar (que a tendncia natural) os
baroceptores detectam a hipotenso e enviam as informaes pertinentes a vrios centros situados
no tronco enceflico, sobretudo na medula oblonga, os quais ativam vias simpticas, que
promovem vasoconstrio em alguns territrios do organismo e aumentam a freqncia cardaca
e a fora de contrao do msculo cardaco. Se a presso tende a subir a ativao dos baroceptores
causa fenmenos opostos, com os quais a presso se normaliza. Se a tenso de O2 diminui ou
aumenta, a ativao ou a desativao, respectivamente, dos quimioceptores sensveis ao oxignio,
promovem alteraes da respirao, a fim de trazer a pO2 normalidade. Existem tambm
sensores sensveis ao CO2; se este aumenta, os sensores ativam a respirao, a fim de elimin-lo e
normalizar a pCO2. Esses so todos ajustes homeostticos. Entretanto, qualquer comportamento
demanda maior afluxo de oxignio ao sistema nervoso central e aos msculos implicados no
comportamento, o que, por sua vez, requer aumento da presso arterial. A fim de que isso ocorra
preciso inibir os reflexos homeostticos, o que de fato acontece. A glicemia mantida pelos
sensores concentrao de glicose no sangue. Quando h necessidade de aument-la, durante um
comportamento, o sistema que programa o comportamento, por intermdio do sistema simptico,
bloqueia a secreo de insulina pelas clulas beta do pncreas e ao mesmo tempo ativa a
glicogenlise e a neoglicognese hepticas. Com esses ajustes a glicemia pode subir e prover o
sistema nervoso com a glicose de que ele necessita. A musculatura que executa os componentes

22

motores do comportamento tambm utiliza glicose porm principalmente cidos graxos, o que
significa que tambm deva haver aumento de sua liberao a partir do tecido adiposo. O

comportamento de caminhar, por exemplo, necessita de alto fluxo de oxignio no s aos


msculos

deambulatrios

mas

tambm

aos

centros

nervosos

implicados

no

comportamento. O comportamento sexual, o alimentar, o de urinar, o de defecar, o de


vomitar e todos os outros implicam semelhantes ajustes vegetativos, a fim de poderem ser
gerados e executados.
H comportamentos com alto componente mental, como prestar ateno, fazer
clculos, imaginar cenas e at sonhar, que tambm exibem componentes motores
(imobilizao da cabea e dos olhos, movimentao dos olhos etc.) e necessitam de
ajustes vegetativos, graas aos quais a intensa atividade neural possvel e a pouca
atividade muscular seja vivel. Durante a fase do sono em que ocorre a maioria dos
sonhos, o sono paradoxal ou sono dessincronizado, a presso arterial, a freqncia
cardaca e a ventilao pulmonar se reduzem significativamente. Entretanto, quando
ocorre um sonho todas essas funes vegetativas aumentam. A presso arterial, durante
um pesadelo, pode ultrapassar 200 mmHg e acaba por despertar a pessoa.

DIAPOSITIVOS

ORGANIZAO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO

23

Esta aula dever ser ministrada no incio do ano a todos os alunos de psgraduao e de iniciao cientfica que freqentem o Laboratrio de Neurocincia.
Alm disso, sugiro que eles leiam nosso livro, principalmente o captulo de
COMPORTAMENTOS.

OFSN.1 (organizao funcional do sistema nervoso)


- Reinos biolgicos.
A classificao dos seres vivos foi entrevista por Aristteles h 2.400 anos porm, a
despeito de ter iniciado o estudo sistemtico dos animais e vegetais, ele ainda no dispunha de
meios para avanar. Apesar disso, ele sabia distinguir moluscos de crustceos, mamferos de aves
(que ele chamava de animais sangneos, talvez por serem homeotermos), peixes de rpteis e
vrias classes de vegetais.
A primeira classificao dos seres vivos foi proposta pelo naturalista sueco Linnaeus, que
os dividiu em animais e vegetais. Linnaeus inventou a nomenclatura binria para denominar os
seres vivos, que utilizamos at hoje, a qual adota o gnero seguido da espcie (exemplos:
Escherichia coli, Coffea arabica, Homo sapiens). interessante lembrar que Lavoisier, mais ou
menos mesma poca, criou a nomenclatura binria para denominar os compostos qumicos, a
qual tambm utilizada atualmente (exemplos: cloreto de sdio, trifosfato de adenosina, o ATP,
que no adenosina trifosfato, denominao errada).
Em fins do sculo 19 o embriologista Ernst Haeckel criou outra classificao, j mais
refinada: os procariotas (seres unicelulares sem ncleo, bactrias por exemplo) e os eucariotas
(seres uni ou pluricelulares com ncleo, amebas, algas, rvores, mamferos, por exemplo).
Em 1959, Whitaker props uma classificao mais analtica, com 5 reinos:
- Moneras (equivalente aos procariotas de Haeckel, isto , vrus e bactrias; atualmente
poderamos incluir aqui os prons)
- Protistas (unicelulares eucariotas, como amebas, giardias, algumas bactrias)
- Fungos (os cogumelos)
- Plantas (os vegetais)
- Animais
Em 1994 Embley, Hirt e Williams propuseram uma classificao muito diferente,
acrescentando aos reinos 3 domnios:

Domnios
- Bacteria
- Archea

Reinos

Vrias bactrias
Vrias bactrias primitivas, incluindo as que vivem
beira de vulces submarinos
- Eucariotas
Plantas, fungos e animais (invertebrados e vertebrados)
A maioria dos seres vivos est includa nos dois primeiros domnios. Os animais
constituem pequena frao dos seres vivos que existem por enquanto. Pode-se imaginar que
dentro de 100 ou 200 milhes de anos possam aparecer na Terra novos reinos e at mesmo
domnios mas impossvel imaginar como sero.
OFSN.2

24

Atualmente o estudo da Biologia muito fragmentado em numerosssimas disciplinas, s vezes


absurdas, o que lhes tira a preciso que tudo deve ter em cincia.
inegvel que tudo o que existe no Universo Fsica e deve ser encarado como tal, inclusive os
seres vivos, opinio essa j esposada por Leonardo da Vinci h 500 anos. A Qumica pode ser definida
como a Fsica da ltima rbita de elctrons, j que os tomos se ligam para formar molculas precisamente
por intermdio da interao dos elctrons dessa rbita.
Muitos compostos qumicos apresentam-se como matria organizada. As nuvens no so matria
organizada mas os cristais sim. Sem dvida, a matria de organizao mais complexa que conhecemos na
Terra so os seres vivos, cujo estudo constitui a Biologia e esta compreende apenas duas grandes
disciplinas: a Morfologia, que estuda a estrutura, e a Fisiologia, que estuda o funcionamento dessa
estrutura. Numerosssimas divises artificiais adotadas atualmente mascaram completamente essa
simplicidade.
Este diapositivo classifica claramente todas as divises da Biologia. V-se que essa classificao
lgica inclui a Patologia e, portanto, a Medicina.
OFSN.4
O sistema nervoso, a despeito de ser a mais complexa estrutura que conhecemos, produz apenas
duas classes de funes:
- Homeostase
- Comportamentos
fcil definir homeostase, que consiste na manuteno da estabilidade intrnseca do organismo
dentro de faixas regulares. Por exemplo, o pH e a presso osmtica do meio interno, a presso arterial, a
pO2, a pCO2, a glicemia, concentrao plasmtica de estrgeno, testosterona, hormnio de crescimento
etc.etc. tm de ser mantidos dentro de uma faixa relativamente estreita, a qual regulada continuamente
pelo sistema nervoso. Para isso existem mirades de fenmenos que so mobilizados incessantemente.
Esses fenmenos so (felizmente) inconscientes, por isso que no sabemos qual nossa presso arterial, o
pH do sangue, a glicemia, a pO2, a pCO2 etc.
Definir comportamentos, entretanto, muito difcil porque h comportamentos bem simples
(piscar quando entra um cisco num olho, por exemplo) e outros sumamente complexos (falar, correr, ler
etc.). O psiclogo americano Skinner, na dcada de 1940, atormentado com esse problema, aventou que:
Comportamento tudo o que eu vejo que algum est fazendo. Se vejo algum caminhando porque
esse algum est emitindo o comportamento de caminhar; se o vejo coar a cabea porque est emitindo
o comportamento de coar a cabea, se est vomitando porque est emitindo o comportamento de
vomitar; etc.
Entretanto, h excees; se no houvesse, a afirmao de Skinner seria uma definio ou uma lei.
Por conseguinte, ela uma regra. Vejamos alguns exemplos. Quando ministramos uma aula nem sempre
os alunos que esto com os olhos bem abertos e com a cabea imvel, olhando-nos, esto alertas; eles
podem estar distrados. Uma pessoa deitada em uma cama e com os olhos fechados parece-nos dormir
(segundo a regra de Skinner) porm ela pode estar assim imaginando uma sinfonia ou tentando provar um
teorema matemtico. Como distinguir uma situao da outra? Basta registrar a freqncia cardaca para
saber; em quem est alerta a freqncia cardaca elevada; em quem est distrado a freqncia cardaca
mais baixa. Na verdade, a presso arterial tambm est elevada durante o alerta, assim como a ventilao, o
dimetro pupilar e a sudorese palmar e plantar. Por conseguinte, um comportamento se caracteriza no s
pelos componentes motores mas tambm pelos vegetativos. Esse conceito altera radicalmente o conceito
de comportamento, em relao ao que se considera atualmente.
OFSN.5, OFSN.6 e OFSN.7
A Fisiologia do sistema nervoso deve ser sempre estudada tratando-o como um sistema, no como
um mosaico de funes separadas, seno desconexas. comum considerar comportamentos reflexos como
simples reflexos de controle, o que grave erro. Piscar quando entra um cisco num olho um

25

comportamento, no um simples reflexo, similar ao reflexo patelar. Retrair um membro em resposta a um


estmulo doloroso igualmente tratado como um simples reflexo (reflexo de flexo) mas trata-se,
evidentemente, de um comportamento defensivo. Por outro, lado, a reduco do dimetro pupilar quando
aumenta a luminosidade ambiente (reflexo pupilar) de fato um reflexo (homeosttico), assim como o
reflexo patelar um reflexo (motor).
-

Neurofisiologia geral: estudo dos fenmenos comuns a todas (ou quase todas) as funes dos
neurnios: potencial de membrana, potencial de ao, transmisso sinptica (eltrica e
qumica), metabolismo dos neurnios, fatores indutores, constituio dos micro e
macrocircuitos, cdigos de informao, plasticidade neurnica etc.
Sistemas sensoriais: estudo de todos os tipos de sensibilidade (e no somente os clssicos
cinco sentidos), inclusive a sensibilidade da musculatura lisa, dos baroceptores, dos
quimioceptores sensveis a O2, CO2 e hormnios, sensibilidade da uretra e dos ureteres,
sensibilidade magntica e vestibular etc.
Sistemas motores: estudo da fisiologia muscular e da ativao dos motoneurnios pelos
vrios sistemas programadores de comportamentos. Costuma-se confundir esse estudo com o
dos comportamentos, o que incorreto, pois induz a erros graves de interpretao funcional.
Um erro comum desse tipo estudar locomoo em sistemas motores e no em
comportamentos.
Sistemas vegetativos: costuma-se estudar aqui apenas o simptico e o parassimptico e ainda
com o nome incorreto de sistema nervoso autnomo. Devem-se expor neste captulo os vrios
sistemas que geram as funes vegetativas. Algumas dessas funes so o que podemos
considerar primrias porque implicam mecanismos prprios: o simptico, o parassimptico, o
respiratrio, o neuroendcrino (e possivelmente o neuroimunolgico); outros implicam
mobilizao primria do simptico, do parassimptico e do neuroendcrino, como os sistemas
que geram e regulam a presso arterial, o sistema digestivo, o sistema renal e o sistema termoregulador.
Comportamentos: os comportamentos constituem a maior parte do que o sistema nervoso
produz. So numerosssimas as modalidades comportamentais. Esta figura lista algumas.

OFSN.8
Esta figura representa o fluxograma de informao no sistema nervoso; trata-se de uma
representao claramente simplificada e esquemtica. Cada uma das etapas nela representada implica,
evidentemente, milhes ou mesmo bilhes de microetapas geradas por microcircuitos (que parecem
implicar mais de 80% de todos os neurnios). Alm disso, h muitos microcircuitos que conectam essas
etapas nos dois sentidos, realizando retroaferentao (feedback) e anteroaferentao (feedforward).
O esquema contm 4 origens: SS, sistemas sensoriais; A, sistemas de gnese automtica; V,
sistemas de origem voluntria; M, sistemas de origem mnemnica.
Uma vez geradas informaes nesses canais de influxo, elas devem ser analisadas (An), visto que
preciso descodificar os impulsos nelas originados. A freqncia mdia dos impulsos e a freqncia
instantnea entre cada dois pulsos que contm as informaes que exprimem o que vai gerar um ajuste
homeosttico ou um comportamento. A partir da descodificao das informaes originadas nos quatro
canais de influxo, elas devem ser sintetizadas em uma configurao neural (Synth), que exprime
integralmente a informao original. Quando se trata de um ajuste homeosttico provavelmente isso
suficiente para identificar (I) essa informao. Quando se trata de uma informao que deve originar um
comportamento certamente a configurao neural deve ser comparada com informaes similares ou
correlatas, armazenadas na memria, para que o comportamento final seja compatvel com a experincia
pregressa, o que necessrio para que o padro comportamental seja coerente com os padres aprendidos.
Uma vez identificada a informao inicial, geradora do comportamento, preciso tomar uma
deciso (D). A comparao dos padres iniciais com os memorizados fundamental para essa etapa: em
situao anloga qual foi a melhor soluo?. isso que preside a programao de um comportamento em

26

funo do aprendizado. Tomada a deciso, o sistema nervoso pode programar o comportamento (P) e
gerar os componentes motores (que em geral o definem) e os vegetativos (E).
Imaginemos como um ajuste homeosttico e um comportamento se incluem no fluxograma. A
osmolaridade plasmtica mantida dentro de limites muito estreitos (cerca de 300 mOsm) por um
mecanismo homeosttico bem eficiente: qualquer elevao ou reduo da osmolaridade detectada por
osmoceptores situados no hipotlamo, na rea preptica, em vasos intestinais, no bulbo olfativo e talvez em
outros territrios do organismo (SS no fluxograma). Os impulsos assim gerados so analisados,
configurados e ento podem ser identificados (I) por um processo no consciente, o que significa que no
sabemos conscientemente que a presso osmtica se alterou. Esse mecanismo atua continuamente.
Digamos, entretanto, que tenhamos ingerido um alimento muito salgado; a elevao da presso osmtica
detectada e identificada e o sistema nervoso decide, programa e efetua vrios ajustes homostticos que
tendem a trazer a osmolaridade aos valores normais: sobretudo aumenta a eliminao de sdio e aumenta a
secreo de hormnio antidiurtico, a fim de reduzir a reabsoro tubular de gua nos rins (e, portanto,
menor eliminao de urina). Com isso a presso osmtica plasmtica tende a voltar ao normal, o que
detectado pelos osmoceptores e disso resulta a conseqente reduo desses ajustes. Esses mecanismos so
ajustes homeostticos inconscientes. Imaginemos, porm, que o alimento ingerido era muito salgado. Esses
ajustes sero insuficientes para que a osmolaridade retorne ao normal. Por isso, a intensa ativao dos
osmoceptores causa aumento da reabsoro de gua pelos rins mas tambm pelo intestino, associada a
forte reduo da salivao. Esses fenmenos so detectados por receptores especficos e criam uma
situao bem definida, a qual identificada pelo sistema nervoso pelo processo consciente (I) como sede.
Esta provoca a seguir a emisso de comportamentos destinados a buscar gua e a ingeri-la, com todos os
outros comportamentos destinados a, por exemplo, procurar um copo, procurar gua etc. Comparar o
resultado da identificao consciente com padres memorizados essencial para a programao dos
comportamentos adequados. Se sentimos sede e estamos em casa a memria nos dir qual a melhor
soluo nessa situao: buscar um copo, ir geladeira, procurar o vaso com gua, despejar no copo e
beber. Se, porm estivermos na rua, nossa memria nos dir que em situaes similares anteriores
buscamos um bar para ingerir gua ou um refrigerante. Por conseguinte, o ajuste homeosttico insuficiente
acabou por gerar um comportamento bem definido para resolver o problema da hiperosmolaridade.
Um comportamento pode ser desencadeado automaticamente (A), como o caso do sono: mais
ou menos mesma hora sentimos sono e mais ou menos mesma hora despertamos. bvio que podemos
aprender a adormecer e a despertar em horas distintas, condicionadas pelo trabalho, pela escola etc.
Respirar, que uma funo vegetativa mas pode ser um comportamento (fazer hiperpnia ou apnia
voluntrias, por exemplo) , como funo vegetativa, desencadeada automaticamente.
Os comportamentos podem iniciar-se em informaes memorizadas (Mn); talvez, mesmo, a
maioria dos comportamentos tenha origem mnemnica, tal o peso do que aprendemos desde que
nascemos em pautar nossos comportamentos.
Por fim, muitos comportamentos so gerados voluntariamente (V) mas, sem dvida, muito
comportamento do que se costuma considerar voluntrio gerado por informaes sensoriais (SS) ou
mnemnicas (Mn).

OFSN8A
Este diapositivo mostra, esquerda, o mesmo mdulo da figura 8, e direita a representao das
funes homeostticas. Nesse esquema representamos apenas os sistemas vegetativos com mecanismos
fundamentais prprios. preciso, entretanto, acrescentar aqui aos sistemas vegetativos mediados sobretudo
pelo simptico, pelo parassimptico e pelo sistema neuroendcrino tambm os sistemas que regulam a
presso arterial, as funes renais, o sistema digestivo e o sistema termo-regulador.

27

OFSN.9
Esta figura mostra esquerda o fluxograma fundamental do sistema nervoso e direita o efluxo
implicado nos comportamentos: como j destacamos, todo comportamento se exprime como componentes
motores e como componentes vegetativos.
OFSN.14
Alguns comportamentos caracterizam-se por um componente emocional. Por exemplo, o medo, o
amor, a saudade,o dio, a alegria, a tristeza, os quais, todos, dirigem os comportamentos. Imaginemos que
estamos em uma sala de aulas e de repente abre-se a porta e um indivduo mascarado e com uma
metralhadora na mo nos ameaa. Ns identificamos tudo visualmente mas alm disso identificamos uma
situao que, graas ao cinema e televiso, sabemos ser perigosa. Alm de identificarmos visualmente
toda a cena, sentimos medo. A memria contribui para a identificao da cena pelo que conhecemos do
cinema e da televiso e isso gera a emoo medo. Digamos que ento o bandido nos diga que no se
trata de um assalto mas de uma cena que est sendo filmada para um anncio na televiso. Continuamos a
ver toda a cena e a identific-la como antes porm agora sem medo. A situao radicalmente diferente: a
primeira causou medo, a segunda no. Como resultado, nosso comportamento ser bem diferente no
primeiro e no segundo caso. No primeiro, provavelmente ficaramos imveis, com medo de que o bandido
nos matasse. No segundo ou riremos ou ofenderemos o assaltante pelo susto que nos deu.
Imaginemos outra situao. Duas pessoas se amam muito e quando se encontram se identificam
via informaes visuais mas alm disso sentem algo muito especfico: amor, carinho. Por isso se abraam e
se beijam. Se dois anos mais tarde o romance houver terminado, quando eles se encontram identificam-se
visualmente, como antes, porm agora sem a emoo anterior. Por conseguinte, uma emoo uma forma
de identificao (pelo processo consciente) de uma situao bem especfica. E como tal gera um
comportamento tambm especfico. possvel, portanto, interpretar uma emoo como um fenmeno
fisiolgico inteiramente singular, que sempre causa um comportamento, tambm singular.
OFSN.29
Todos os comportamentos se exprimem como componentes motores e componentes vegetativos.
J mencionamos que os ajustes homeostticos mantm o meio interno intrinsecamente estvel graas a
mecanismos reflexos muito eficientes. A presso arterial basicamente estvel sobretudo por causa dos
reflexos dos baroceptores, gerados pelos sensores que medem a presso (baroceptores carotdeos, articos e
esplncnicos) a cada instante. Quando a presso tende a baixar, os baroceptores o acusam e enviam as
informaes a centros especficos (situados em vrios locais do rombencefalo, principalmente sob a
superfcie ventral da medula oblonga, isto , nos ncleos reticulares lateral e ventral, mecanismo esse
descoberto pelo fisiologista brasileiro Pedro G. Guertzenstein), e promovem aumento da freqncia
cardaca e da fora de contrao do corao, alm de vasoconstrio em algumas regies do organismo
(por exemplo, a pele). Se a presso se eleva ocorre o contrrio, o que, em conjunto, mantm a presso
estvel.
Entretanto, como tambm j mencionamos, em todos os comportamentos a presso eleva-se, a fim
de possibilitar aumento do fluxo sangneo no sistema nervoso. H forte vasodilatao nas regies
nervosas implicadas na gnese e na programao do comportamento e no resto do organismo envolvida na
sua expresso motora e vegetativa. Se a presso no subisse o aumento da rea com vasodilatao
provocaria baixa da resistncia perifrica, tornando impossvel manter o alto fluxo. Se pensamos ou
prestamos ateno a algo, a presso sobe em pelo menos 20 mmHg. Se o comportamento muito intenso
(correr, levantar peso, prestar muita ateno, copular, vomitar ou ter um pesadelo), a presso eleva-se
muito mais. Como possvel que isso ocorra, a despeito da pronta ao dos reflexos dos baroceptores? A
explicao que o sistema que programa um comportamento inibe, paralelamente, os ajustes
homeostticos e por isso a presso pode elevar-se. A ventilao tambm aumenta muito e a glicemia e a
freqncia cardaca se elevam em qualquer comportamento pela mesma razo. Do mesmo modo, o
dimetro pupilar aumenta (a fim de permitir a viso distante), ainda que haja muita luz no ambiente.

28

Esta figura nos mostra um interessante ajuste puramente homeosttico. O traado superior
corresponde presso arterial (medida em mmHg) e o de baixo respirao de um gato no qual injetamos
endovenosamente 20 g de adrenalina, a qual provoca vasoconstrio e hipertenso. Note-se o forte
aumento da presso arerial, como seria de esperar. Entretanto, a respirao se reduziu sensivelmente. O
aumento da presso provocou aumento da quantidade de sangue que transitava pela aorta e pelas cartidas
e, ento, os quimioceptores dos glomos carotdeos e articos (que medem a pO2) informam o sistema
nervoso que aumentou a quantidade de oxignio em circulao. Essa informao (incorreta) causa
reflexamente inibio do centro inspiratrio e, por conseguinte, a ventilao diminui. Trata-se, portanto, de
um ajuste puramente homeosttico.
OFSN.30
Nesta figura v-se que, quando se aplica um estmulo doloroso pele de um dos espaos
interdigitais da pata de um gato (entre as setas inferiores), tambm ocorre aumento da presso arterial
porm com aumento da ventilao, no reduo. Note-se aumento tambm da freqncia cardaca (HR, em
batimentos por minuto). O ltimo trao inferior representa a presso arterial mdia, ao passo que o de cima
mostra a presso pulstil.
O aumento da presso arterial, da freqncia cardaca e da ventilao nesse experimento faz parte
do comportamento de alerta (provocado pela estimulao dolorosa) e do comportamento defensivo de
retrao do membro, que sempre ocorre nessa situao.
OFSN.31
Como j dissemos, a presso arterial s pode subir durante os comportamentos porque h
inibio dos reflexos dos baroceptores. Neste diapositivo mostramos um experimento que demonstra
claramente esse fato. Nesse experimento estiramos em cerca de 0,5 mm a regio do seio carotdeo em que
se situam os baroceptores, o que realizamos por intermdio de duas micropinas e um micromanipulador, o
que permite estiramentos de frao de milmetro. No grfico, a ltima linha mostra, entre as setas brancas,
o perodo de estiramento do seio carotdeo (e, por conseguinte, ativao dos baroceptores). Na linha acima
aparece a presso arterial mdia, a qual se reduz durante o estiramento. A linha seguinte, acima,
corresponde presso pulstil e a ltima mostra (acima) s variaes da freqncia cardaca. As pulsaes
regulares, nessa linha, so devidas s variaes da freqncia cardaca em funo da respirao. Na ltima
linha vem-se duas setas negras no meio, que mostram o perodo em que foi aplicado um estmulo doloroso
em um espao interdigital de um dos membros posteriores. Note-se que a presso e a freqncia cardaca
escapam inibio pelos baroceptores e aumentam, o que significa que houve bloqueio do reflexo dos
baroceptores durante o alerta e a retrao do membro causados pelo estmulo doloroso, permitindo que a
presso e a freqncia cardaca aumentassem.
OFSN.32
Esta figura mostra a inibio do reflexo de Hering-Breuer (que normalmente limita a inspirao e
desencadeia a expirao) durante alerta provocado por estimulao dolorosa de um espao interdigital de
uma pata (gato). A: experimentamente pode-se desencade-lo inflando os pulmes com ar externo (volume
em ml), o que provoca imediato reflexo de Hering-Breuer, cessando a respirao. Na segunda linha v-se
o traado da respirao (inspirao para cima, expirao para baixo), a qual cessa durante a inflao
pulmonar, devido a esse reflexo. Na terceira linha (D) vem-se potenciais do msculo diafragma, que
cessam durante a inflao dos pulmes (por isso a respirao interrompida). B: experimento similar mas
entre as setas negras foi aplicado estmulo doloroso em um espao interdigital de uma pata. Note-se que
esse estmulo inibe o reflexo de Heing-Breuer e a respirao retorna bem elevada. O traado inferior
mostra alteraes da presso arterial, que no so relevantes para o que queremos demonstrar com este
experimento.
Para que haja aumento da glicemia necessrio tambm inibir a liberao de insulina, o que de
fato ocorre, sem o que a glicemia no poderia elevar-se.
OFSN.40

29

Durante os comportamentos h dois tipos de ajustes vegetativos: os de suporte, que ocorrem em


todos os comportamentos, e os especficos, que ocorrem em apenas alguns. Neste diapositivo vem-se os
ajustes vegetativos de suporte. Os hemodinmicos so: aumento de presso, de freqncia cardaca e de
contratilidade cardaca. Os ventilatrios so o aumento da freqncia e do ar corrente (cujo produto
representa a ventilao, em litros/minuto). Os metablicos so aumento da liberao glicose e de cidos
graxos
OFSN.41.
Este diapositivo ilustra alguns ajustes vegetativos especficos do comportamento alimentar.
OFSN.42
Aqui vemos os principais ajustes vegetativos do comportamento sexual. Tais ajustes desse
comportamento so os mais numerosos dentre todos os comportamentos, como se v. Os ajustes de suporte
(elevao da presso arterial, da freqncia cardaca e da ventilao) tambm so muito intensos nesse
comportamento.
OFSN.43
Este diapositivo ilustra alguns ajustes vegetativos especficos que ocorrem nos comportamentos
de falar e de urinar. Interessante que urinar considerado um reflexo parassimptico em todos os livros
mas esse um erro grosseiro, visto que se trata de um comportamento bem caracterstico, que pode ser at
voluntrio e ser inibido. Nem toda vez que sentimos premncia de urinar ns urinamos, pois aguardamos
condies mais adequadas; ningum urina na sala de aula, no escritrio ou no restaurante... Alm disso,
para urinar preciso assumir uma postura especfica, que diferente no homem e na mulher, devido ao
diferente comprimento da uretra.
OFSN.48b
Trataremos a seguir de dois dos temas mais complexos, misteriosos, discutidos e alvos de
explicaes fantasiosas: comportamentos voluntrios e conscincia. Antes disso vamos rever brevemente o
fluxograma de informao no sistema nervoso.
OFSN.48a
Este diapositivo trata dos comportamentos voluntrios. Todas as doutrinas filosficas e teolgicas
consideram a vontade o prprio livre arbtrio e que a conscincia que dita um comportamento voluntrio.
Ao que parece, no assim. O diapositivo mostra, de acordo com nosso fluxograma, que algum sistema
(que nos inteiramente desconhecido por ora) gera impulsos que vo originar um comportamento
voluntrio. Entretanto, de acordo com o fluxograma esses impulsos tm que ser analisados, depois
sintetizados em uma configurao que representa o que foi voluntariamente iniciado e s ento, na fase de
identificao consciente, que sabemos o que queremos fazer. A conscincia no vem antes mas depois de
se iniciar o programa. E s aps a identificao consciente que sabemos o que queremos fazer e ento se
inicia o processo de gerao do comportamento.
OFSN.47
O tema conscincia muito antigo, ocupando grande parte da filosofia chinesa, hindu, grega e
moderna, assim como das doutrinas religiosas. Entretanto, essas abordagens so todas muito falhas, porque
confundem conscincia com o conceito de alma. Quem acredita na existncia da alma no tem dificuldade
em entender conscincia com muita convico. A realidade, porm, muito distinta do que esse conceito
implica.
Para comear, a definio da conscincia praticamente impossvel, porque sempre tautolgica,
isto , o termo definido est includo na definio. Tentem defini-la e vero que impossvel evitar a
tautologia. possvel, entretanto, estud-la e deduzir muitas de suas caractersticas. Esse problema aflige
tambm todos quantos pretendem estudar e entender o tempo. Santo Agostinho, o primeiro filsofo do

30

cristianismo, diz em seu livro Confessioni: Eu sei muito bem o que o tempo mas quando algum me
pergunta o que no sei responder e vejo que no sei.
Em geral se confunde o processo consciente com tica, grave erro, pois tica uma conveno
criada e aprendida e que vale aqui e agora; ao longo do tempo, em funo de religies e de costumes
primitivos, a tica tem variado muito. Apesar de seus defeitos talvez a tica nunca tenha sido to bem
caracterizada como em nossos tempos, a despeito das mtiplas transgresses de ordem poltica, religiosa,
doutrinria.
A conscincia geralmente confundida com a deciso de fazer algo. Quanto a isso, atente-se para
o que foi dito com relao figura anterior, quando discutimos brevemente os comportamentos
voluntrios.
Um tabu grave o que afirma que os outros animais no tm conscincia. Esse erro primrio
origina-se, tambm, na crena de que a conscincia se relaciona com a alma ou a prpria alma. Existem
muitas demonstraes de que outros animais so capazes de identificar informaes pelo processo
consciente. Acreditamos que a conscincia, como os fenmenos biolgicos em geral, ocorram em alguma
dimenso da Fsica diversa de x, y, z e tempo (lembremos que os fsicos admitem a existncia de 10 ou 11
dimenses mas alguns acreditam que impossvel descrever completamente o Universo com menos de 32
dimenses).
Quase todos quantos se dedicam a estudar a conscincia pretendem solucionar dois problemas que
so por enquanto insolveis: sua essncia e como ele gerado. Essa tendncia tem prejudicado
notavelmente o estudo e a compreenso da conscincia porque se tornaram objetivo principal dos que
estudam esse assunto. claro que temos que continuar investigando esses temas porm temos que nos
concentrar na nica caracterstica da conscincia que pode ser deduzida com segurana: sua funo.
Como j expusemos reiteradamente ao tratar de esquemas anteriores, a funo do processo
consciente (como dos no conscientes com a mesma funo) identificar certas informaes e com isso
possibilitar que o sistema nervoso emita comportamentos adequados a informaes geradoras de
comportamentos das 4 formas que aparecem no nosso fluxograma: sensorial, automtica, mnemnica e
voluntria.

importantssimo reiterar aqui que a maioria das informaes neurais identificada por
processos no conscientes, apenas pequena frao identificada pelo processo consciente.

OFSN.48
Das vrias modalidades de infomaes identificadas pelo processo consciente h que destacar as
seguintes:
1.

as proprioceptivas (vestibulares, musculares, articulares, visuais) que nos permitem


saber conscientemente em que posies esto em cada instante todas as partes de
nosso corpo (a cabea, os braos, as pernas, os dedos etc.)

31

2.

as que nos revelam que h necessidade de eliminar dejectos corporais, como fezes
(premncia de defecar), urina (premncia de urinar), matria indigesta no estmago
(vmito) etc.
3. premncia de comermos (fome)
4. premncia de bebermos gua (sede)
5. premencia de copular (libido)
6. adjetivao de certas sensaes para caracteriz-las (adjetiv-las) de forma mais
completa (as emoes)
7. prospectiva (imaginar o futuro)
8. retrospectiva (imaginar o passado)
9. identificar o pensamento, o raciocnio, as intenes
10. alucinaes normais (sonhar desperto com situaes agradveis ou no, sonhar
dormindo etc.)
11. integrar o eu (autoconscincia)
OFSN.49
Esta figura reveste-se de relevncia extraordinria para tratarmos da consicncia e
comportamentos voluntrios, alm do que se encaixa perfeitamente no fluxograma de informao do
sistema nervoso aqui adotado. Em 1965 dois fisiologistas alemes demonstraram um fato at ento
insuspeitado. Eles registravam continuamente o eletrencefalograma de voluntrios, os quais eram instrudos
a apertarem um boto apenas se tivessem de vontade de o fazer, no sendo obrigados a faz-lo. O
eletrencefalograma era promediado eletronicamente para que os potenciais de fundo fossem de bem baixa
voltagem e potenciais regulares, de baixssima voltagem, aparecessem no registro.
O momento em que os indivduos apertavam o boto aparece no grfico como instante 0 (zero).
Note-se que precedendo o momento de apertar o boto em quase 1 segundo ocorre um potencial em reas
parietais. Imediatamente aps apertar-se o boto ocorre um pequeno potencial que a informao sensorial
da periferia, a qual acusa a estimulao de receptores cutneos. O potencial que precede o ato de apertar o
boto os autores do experimento chamaram de potencial de prontido.
Na dcada de 1980 o fisiologista americano Libet replicou esses experimentos e introduziu uma
alterao, que consistia em colocar diante dos indivduos uma tela de radar, na qual a varredura circular.
Ele graduou a borda da tela, de modo que as pessoas pudessem detectar o instante exato em que sentiam
vontade de apertar o boto. bvio que poucas pessoas so capazes de realizar esses experimentos de
forma vlida. Feitos os experimentos, Libet verificou que os indivduos identificavam a vontade de apertar
boto cerca de 500 milissegundos antes do momento zero (em que o apertavam). Com isso ainda restava
um potencial durante 350 milissegundos antes da conscincia. Isso significa que ocorre muito
processamento neural antes de se ter conscincia do que se quer fazer. Analisando-se o fluxograma de

informao no sistema nervoso verifica-se que esse tempo provavelmente despendido para que as
informaes sejam geradas na origem voluntria (V), analisadas (anlise), configuradas (sntese),
comparadas com os arquivos de memria e s ento identificadas, originando a conscincia do que se
quer fazer.

OFSN.49b
Um sonho, uma alucinao patolgica ou mesmo um devaneio originam-se na memria e so
identificados pelo processo consciente. Todos sempre originam comportamentos. Quando sonhamos
executamos movimentos imperfeitos (em relao ao contedo) mas estreitamente correlacionados com as
cenas sonhadas. As alucinaes patolgicas (em esquizofrnicos, alcolatras, pessoas muito idosas)
tambm originam comportamentos correlatos.

32

OFSN.50a
De toda a atividade neural s nos so diretamente acessveis a entrada de sinais sensoriais e a
sada homeosttica e comportamental. Todas as etapas intermedirias, certamente as mais complexas, so
de quase impossvel (por enquanto) acesso direto mas dispomos de muitos mtodos que nos possibilitam
abord-las indiretamente. Por exemplo, quando algum nos conta preocupaes podemos acessar pelo
comportamento de falar algumas caractersticas do processamento intermedirio de informaes; essa
uma das principais tcnicas utilizadas pelos psiquiatras e psiclogos para acessar problemas de
programao ou de processamento de algumas etapas intermedirias.
Uma tcnica sumamente poderosa e importante que utilizamos para acessar etapas intermedirias
do processamento de informaes o registro de oscilaes de potenciais eltricos do sistema nervoso,
denominados eletroscilogramas, dentre os quais o mais conhecido utilizado o eletrencefalograma
(potenciais corticais captados por eltrodos situados no couro cabeludo)..
Esta figura nos mostra, em A, o registro de potenciais corticais humanos enquanto o indivduo se
encontrava desperto porm relaxado, com os olhos fechados. Pf1-F3 corresponde a potenciais entre reas
corticais frontais do lado esquerdo (prefrontal-frontal), F3-C3 (frontal-precentral), C3-P3, entre precentral
e parietal anterior do esquerdo. P3-O1, entre parietal anterior e occipital. Os potenciais so caractersticos
desse estado mental e constituem o ritmo alfa, cuja freqncia de oscilaoes de 8 a 12 Hz, com voltagem
de cerca de 50 V. Quando o indivduo abre os olhos estes produzem um potencial eltrico (primeira linha)
e o ritmo substitudo por potenciais de alta freqncia (20 e 30 Hz) e baixa voltagem. Esse padro
denomina-se dessincronizao e nos revela e alerta atento, j que nesse experimento ao abrir os olhos a
pessoa presta ateno ao que est vendo. AO: abertura dos olhos. FC: fechamento dos olhos.
Em B vem-se os eletroscilogramas de uma rea frontal esquerda (FE), outra simtrica direita
(FD), giro suprassilviano esquerdo (SSE) e giro suprassilviano direito (SD) de um gato sonolento. Quando
se provoca um estmulo auditivo (a e b) o eletroscilograma torna-se dessinronizado e os olhos se abrem.
Trata-se, portanto, de dois episdios de alerta intenso. Notem-se os movimentos dos olhos quando o animal
foi despertado pelos sons.
Em C: dessincronizao frontal do eletroscilograma de um gato durante um estmulo auditivo. No
ncleo amigdalide o alerta manifesta-se como ondas teta.
OFSN.51
Duas primeiras linhas: dessincronizao de alerta e movimento de abertura (EO) e fechamento
(EC) dos olhos de uma pessoa quando se lhe pediu que abrisse e depois fechasse os olhos.
Nas quatro ltimas linhas v-se a dessincronizao de alerta de um indivduo enquanto executava
uma multiplicao. Note-se que quando terminou o clculo o ritmo alfa retornou.
OFSN.52
Breve dessincronizao de alerta provocada por um lampejo luminoso muito breve
(1 milissegundo). Os potenciais superiores so provocados em reas no visuais, o segundo no crtex
visual. O que importa, nesta figura a breve dessincronizao cortical de alerta, a qual se iniciou aps
pouco mais de 150 milissegundos depois do estmulo luminoso e durou cerca de apenas 600 milissegundos.
A latncia corresponde ao processamento das informaes visuais at sua identificao consciente, a qual
provocou o alerta (veja fluxograma de informao).

OFSN.53
As informaes sensoriais que entram no sistema nervoso produzem vrios efeitos (homeostticos
ou comportamentais) mas existem vrios mecanismos que controlam o influxo, em parte como
componentes dos mecanismos de ateno. bem conhecido hoje o fato de que a retina recebe impulsos
oriundos de vrias regies do sistema nervoso central, os quais so fundamentais para a ateno.
bem conhecido o fato de que quando sentimos prurido em uma rea da pele o que fazemos
imediatamente coar nessa mesma regio. Coar significa aplicar rea com prurido estmulos muito

33

intensos. Outro fato bem conhecido que quando uma parte do corpo di localmente uma forma de
minorar a dor apertar a regio dolorida. A mesma manobra muito utilizada durante uma clica.
Esta figura nos mostra um esquema funcional (comporta espinal) proposto pelos ingleses Patrick e
Wall para explicar esses fenmenos. A: conexes semiesquemticas. B: representao inteiramente
esquemtica. Uma fibra fina (F) leva para a medula espinal impulsos que resultam em sensao dolorosa;
de fato, as fibras que levam impulsos de dor e temperatura para o sistema nervoso central so do tipo Adelta (mielnicas) e do tipo C (amielnicas). Os impulsos na fibra fina tendem a inibir os intereurnios
(clulas SG) da substncia gelatinosa, que inibe a fibra grossa e a fibra fina. Quando, em uma fibra grossa
(A-beta) ocorrem impulsos (esfregar a pele para inibir o prurido ou apert-la para diminuir a dor) de alta
freqncia que a ativam a clula da substncia gelatinosa, esta inibe os impulsos na fibra fina. Esse
mecanismo de comporta explica a inibio do prurido e da dor por estimulao cutnea intensa.
J se detectou no tlamo uma comporta como essa para regular informaes dolorosas e visuais.
OFSN.54
O alerta pode ser quantificado de diversas maneiras. Eletrofisiologicamente quantifica-se sua
intensidade medindo-se a freqncia dos potenciais, sua voltagem ou ambas. Esta figura nos mostra que
quando um estmulo sensorial mais complexo do que outro ocorre alerta mais intenso. Olhando-se as
duas aves da extrema esquerda o alerta imediatamente intenso, como est representado com o histograma
de baixo. Quando, porm, as aves so estranhas, direita, o alerta muitssimo mais poderoso, pois as
figuras so estranhas e requerem muita ateno para saber do que se trata. Todas as outras figuras
subseqentes mostram a mesma coisa: as mais simples provocam alerta menos intenso do que as mais
complexas.
OFSN.64
Esta figura ilustra um tipo de aprendizado muito interessante e importantssimo: a habituao, que
a reduo de uma informao sensorial quando o estmulo se repete monotonamente, devido a um tipo
bem elementar de aprendizado, que se demonstra at em animais inferiores da escala filogentica. Aqui
vemos um potencial (magntico) que ocorre em uma rea relacionada com a audio quando se aplica um
estmulo auditivo. Aps repetio do som, sempre igual, por vrias vezes o potencial se reduz (em azul)
devido monotonia (habituao) mas alterando-se o tipo (freqncia) do sinal auditivo o potencial volta a
ser elevado (vermelho) porque mudou a informao e esta, novidade, tem que ser bem analisada.
OFSN.65
Esta figura tambm mostra um fenmeno sumamente interessante e relevante. Aplicando-se um
breve estmulo visual (ou auditivo ou de outra modalidade) registra-se um potencial evocado de alto
potencial no crtex visual mas ocorre tambm outro, de muito baixa voltagem (apenas alguns microvolts)
em regies do crtex cerebral fora da rea visual (frontal, parietal), como aparece na figura de baixo. Se
entretanto, se avisar o indivduo que aps o lampejo luminoso ele ouvir um estalido sonoro (linha de
cima), verifica-se que entre os dois potenciais evocados ocorre um potencial (negativo) muito evidente, o
qual se denomina potencial de expectativa (ou variao contingente negativa), o qual de fato exprime a
expectativa do segundo estmulo.

OFSN.66
Nesta figura vemos potenciais de expectativa de trs pacientes com intensa ansiedade. V-se que
depois do primeiro estmulo sensorial ocorre alto e duradouro potencial de expectativa, o qual exprime bem
o fato de que o ansioso uma pessoa que est sempre esperando... Esta figura bem uma amostra de que a
eletrofisiologia nos permite, ainda que indiretamente, acessar e estudar passos intermedirios do
fluxograma de informao no sistema nervoso.

34

OFSN.68
Aqui vemos outro exemplo de como o sistema nervoso central atua sobre informaes sensoriais.
Na figura superior v-se um gato, sonolento, esquerda, e direita os potenciais provocados por um
estmulo eltrico aplicado ao antebrao ipsolateral nas fibras ascendentes que nascem nos neurnios do
corno posterior, primeira estao sinptica nas vias somestsicas espinais. Na figura do meio v-se que o
gato est atento a um camundongo colocado em um frasco sua frente. Ao mesmo tempo, h inibio total
dos potenciais aferentes. Na terceira figura, inferior, v-se o retorno dos potenciais quando se retirou o
camundongo da frente do gato. Esse experimento ilustra o fato de que se prestamos ateno com um canal
sensorial, neste acaso o visual e o olfativo, os outros podem ser fortemente inibidos, para que se possa
prestar ateno bem restrita ao novo estmulo. De fato, se estamos fazendo algo com muita ateno visual
nem prestamos ateno a algum ferimento que o que estamos fazendo possa ter provocado.
OFSN.69
Esta figura nos mostra outro fenmeno importantssimo. Algumas pessoas queixam-se de
anestesia de regies amplas, frequentemente de um brao, sem relao com distribuio de nervos ou
raizes. relativamente comum cegueira histrica devido a alguma emoo muito intensa. Os exames
pertinentes mostram que no h nenhuma leso ocular mas o estudo eletrofisiolgico pode mostar
interrupo do fluxo de informao entre os olhos e o crtex visual. Nesses casos impe-se tratamento
psiquitrico.
Nesta figura mostramos, esquerda, o eletroscilograma da regio cortical de um lado do crebro,
da regio do crtex somestsico. Abaixo, verifica-se que a aplicao um estmulo ao antebrao
contralateral provoca um potencial evocado cortical. Na segunda coluna de figuras v-se, em cima, o
eletroscilograma normal, de repouso, do outro lado do crtex. Em baixo, ausncia de potencial evocado
quando se aplicou um estmulo eltrico ao antebrao histericamente anestesiado. claro que as
informaes da pele no esto chegando ao crtex somestsico contralateral. direita v-se que o
potencial evocado aparece quando se injeta o anestsico Kemital no paciente. Isso ocorre porque o
anestsica bloqueou o processo anmalo que estava impedindo que os impulsos somestsicos chegassem
ao crtex.
OFSN.70
Outra maneira de liberar o fluxo de informaes de impulsos no paciente com anestesia histrica
aplicar na pele uma substncia muito dolorosa, como histamina ou lcool. Isso confirma o diagnstico
correto da anestesia histrica.
OFSN.76
Esta figura extraordinariamente importante. Em 1972 Bertrand e colaboradores mostraram que a
estimulao eltrica de pontos do estrato cinzento periaquedutal, no mesencfalo, e de outras regies mais
caudais relacionadas hodologicamente com essa parte do mesencfalo, produzia bloqueio da retrao de
um membro submetido a estimulao dolorosa. Os pontos cuja ativao provoca esse efeito aparecem
demarcados nesta figura.
No se sabia nada sobre a funo dessa intensa inibio. Hoje porm, sabe-se que esses pontos se
relacionam com uma via nervosa ativada por acupuntura, conhecendo-se bem outras vias que fazem parte,
com essas da figura, de um complexo sistema neural implicado nessa tcnica teraputica.
Graas ao trabalho pioneiro de uma fisiologista argentina que era professora de
Fisiologia da Faculdade de Medicina de Ribeiro Preto, dra. Maria C. Lico, descobriu-se que a acupuntura
vincula-se liberao de endorfinas e serotonina em algumas vias centrais. Por isso a acupuntura muito
eficiente para tratar algumas dores e processos inflamatrios.
interessante ventilar aqui o significado funcional dessas vias envolvidas nos efeitos da
acupuntura. evidente que a Natureza no as inventou s para se fazer acupuntura. Podemos raciociniar
da seguinte maneira. Quando ficamos em p um peso enorme, de dezenas de quilos, exerce sua fora nas
superfcies sseas dos ps. Quando levantamos uma mala de 30 quilos com uma das mos a tenso

35

exercida sobre as superfcies articulares e ligamentos dos dedos tremenda. Por que no sentimos
tremenda dor nessas articulaes? Provavelmente porque quando um sistema central progama um
comportamento j programa ativao de vias endorfinrgicas que bloqueiam a dor nas partes do corpo
mobilizadas.
Dois fatos parecem confirmar essa hiptese. O primeiro que os individuos que fazem
musculao liberam grandes quantidades de endorfinas, a ponto de se tornarem dependentes da
musculao. O segundo que a administrao de antagonistas de endorfinas torna muito doloroso
caminhar e ainda mais correr, mesmo tratando-se de atletas experientes.
OFSN.81
Agora apresentaremos exemplos muito claros de ajustes vegetativos que fazem parte dos
comportamentos, sejam de suporte, sejam especficos.
Esta figura clssica e foi publicada por cardiologistas ingleses na dcada de 1960. Ela mostra
pela primeira vez a presso arterial, medida cada 5 minutos, ao longo de 24 horas. Hoje possvel realizar
tal registro ao longo de 24 horas ou de vrios dias, se necessrio, por intermdio de um sistema (Holter)
que automaticamente insufla ar no manguito e registra em fita ou em microcircuito eletrnico os valores da
pesso.
Notem-se as variaes reiteradas da presso arterial, que s constante durante uma das fases do
sono ou durante anestesia geral. Note-se pequena hipotenso aps o horrio de almoo, quando ocorre
sonolncia. s 16:oo horas foi feito um estmulo doloroso no voluntrio, o qual provocou um pico de
hipertenso, tal como se obtm com estimulao dolorosa de ces, gatos e outras espcies. s 24:oo horas
o voluntrio copulou, o que se evidencia por forte aumento da presso. Em seguida ele adormeceu e a
presso reduziu-se fortemente, o que acontece em outras espcies tambm.
Muito relevante que logo aps o despertar a presso elevou-se muito, certamente por causa do
sbito contacto com a realidade do estado de alerta. Medir a presso nesse perodo sem saber disso pode
levar ao diagnstico errado de hipertenso.
OFSN.82
Neste diapositivo v-se o que acontece com a presso arterial de 10 indivduos submetidos a um
teste em que tinham de resolver um problema. A presso subiu mais de 20 mmHg assim que se apresentou
o problema (graas ao alerta com ateno, evidentemente). medida que o problema ia sendo resolvido a
presso baixava rapidamente quando o problema era de fcil soluo (circulos claros). Quando a soluo
era difcil (tringulos) os indivduos continuavem tentando solues e a presso baixava pouco. Se o teste
no tinha soluo a presso baixava mas no muito, talvez porque os indivduos tentassem a soluo,
depois desisitiam, depois retornavam.
OFSN.82a
Esta figura complementa a anterior, pois mostra o que aconteceu com a freqncia cardaca (em
batimentos por minuto) enquanto os indivduos resolviam o teste. A evoluo da freqncia cardaca foi
muito semelhante da presso arterial.
OFSN.82b
Aqui vemos a evoluo da presso arterial, do fluxo sangneo em uma das mos, da freqncia
cardaca e do fluxo sangneo no antebrao durante a execuo (mentalmente) de uma operao aritmtica.
Todas essas alteraes funcionais so manifestaes de alerta. A presso e a freqncia cardaca elevaramse. Para a presso subir necessrio que haja vasoconstrio na pele mas h vasodilatao muscular. Uma
vez que na mo h mais pele do que msculos, nela ocorre vasoconstrio e diminuio do fluxo. No
antebrao h mais msculo do que pele e por isso h vasodilatao.
OFSN.83

36

Vemos neste diapositivo o imenso efeito do alerta produzido em uma pessoa qual se sugeriu que
estavam tirando muito sangue de uma sua veia (que estava canulada). A presso e a freqncia cardaca
elevaram-se e o fluxo no antebrao aumentou intensamante, por causa do forte alerta.
OFSN.84
Quando h alerta a presso arterial e a freqncia cardaca elevam-se, a respirao tambm, as
pupilas dilatam-se e a sudorese palmar e plantar aumentam. O objetivo dessa hipersudorese incrementar a
capacidade de atrito das mos e dos ps, para segurar melhor e, se o indivduo estiver descalo, para os ps
se agarrarem melhor ao solo. Como o suor contm muitos eletrlitos, a condutncia eltrica da pele
aumenta muito no alerta. Esse fenmeno a base do detector de mentiras mas, uma vez que qualquer
alerta d prova positiva os resultados desse aparelho no so aceitos em juizo em nenhum lugar do mundo.
Ao contrrio, se o alerta se reduz muito, como durante o sono, a condutncia baixa muito, o que quer dizer
que a resistncia eltrica da pele palmar e plantar sobe. Esta figura ilustra o imenso incremento da
resistncia cutnea palmar de uma pessoa que est em meditao para se alienar, confirmando a forte
reduo do alerta.
OFSN.86
Esta figura nos mostra a variao da freqncia cardaca quando 10 homens jovens saudveis
levantavam um peso de 15 kg (quadrados) ou quando imaginavam que estavam elevando os 15 kg. Na
figura inferior v-se o mesmo tipo de experimento mas com um peso de 19 kg ou quando os indivduos
imaginavam que os estavam levantando. Note-se que as curvas so muito semelhantes. A atividade mental,
portanto, produz um alerta to intenso quanto levantar os pesos.
OFSN.87
Este grfico nos mostra aumento da freqncia respiratria nas mesmas condies da figura
anterior: tanto levantando 15 ou 19 kg como imaginando que eles esto sendo levantados produzem efeitos
muito semelhantes.
OFSN.88
Aqui vemos, em baixo, movimentos respiratrios oscilantes (traado inferior) e integrados
(traado acima desse). Quando o indivduo respirava em repouso a freqncia cardaca era baixa mas
quando se lhe pedia que imaginasse algo, a freqncia respiratria aumentava claramente.
Todos acreditam que a respirao e a presso s aumentam quando h muita mobilizao
muscular, o que um terrvel engano. Qualquer ativao de circuitos neurnicos requer muita energia, o
que precisa de muito oxignio. O sistema nervoso consome 20% do oxignio inspirado, isto , 10 vezes
mais do que a mdia do organismo. Por isso que qualquer atividade nervosa (inclusive mental) requer
aumento do fluxo sangneo no sistema nervoso, aumento da presso arterial para manter esse maior fluxo
e aumento da ventilao pulmonar.
OFSN.89
Esta figura nos mostra como varia a freqncia cardaca (histograma da direita) de artistas
profissionais instrudo para representarem vrias situaes emocionais A freqncia cardaca eleva-se em
todas as situaes, porm quando eles representavam nojo a freqncia cardaca baixava. Interessante que
mostrando-se a uma pessoa figuras de cenas repugnantes o dimetro pupilar tambm se reduz (talvez para
evitar o estmulo repugnante), ao passo que aumenta com qualquer outro tipo de figura
OFSN.96
Esta figura muito interessante. As pessoas podem ser divididas em dois grupos quanto
reatividade da freqncia cardaca em funo de situaes emocionais: em um grupo a freqncia cardaca
eleva-se muito, ao passo que em outro a taquicardia menor. Aparentemente, os indivduos do primeiro
grupo so mais suscetveis a ter infartos do miocrdio do que os do segundo. Esta figura nos mostra que

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macacos de uma tribo tambm se dividiram em dois grupos: um, com muitos atritos com seus colegas do
que o outro. O que chama a ateno nesta figura que a freqncia cardaca aumenta mais nos que tm
mais atritos do que no grupo que tem menos atritos.
OFSN.102
Este diapositivo nos mostra os ajustes vegetativos de suporte do alerta e do comportamento
defensivo de retrao de um membro (gato) submetido a estimulao dolorosa de um espao interdigital. A
pupila se dilata, a membrana nictitante se retrai (sem o que de nada adiantaria dilatar a pupila), a respirao
se intensifica fortemente e a presso arterial sobe. V-se entre as setas o perodo de estimulao. Figura de
baixo: desssincronizao do eletrocorticograma fontal do gato durante a estimulao dolorosa.
OFSN.103
Na parte superior o que se v similar ao que consta do diapositivo anterior. Em baixo: gato
submetido a transeco espinal em T1. Durante a estimulao dolorosa de um espao interdigital (veja
figura acima) ocorre retrao do membro correspondente e aumento da presso arterial. A retrao bem
vigorosa, como se v na escala de fora no eixo das ordenadas. Por conseguinte, a medula espinal isolada
do encfalo no s produz a retrao do membro (componente motor) como aumento da presso arterial
(componente vegetativo), isto , um comportamento defensivo completo.
OFSN.104
Grfico superior: aumento da presso arterial durante a estimulao dolorosa de um espao
interdigital de um gato submetido a curarizao. Note-se que no h contrao muscular (linha inferior)
quando se paralisa a transmisso neuromuscular mas a presso se eleva, o que evidencia que no , como
muitos ainda pensam, a contrao muscular que eleva a presso. Respirao artificial. Grfico inferior:
aumento da presso arterial e retrao do membro (ltima linha) como resposta comportamental,
estimulao dolorosa de um espao interdigital.
OFSN.105
Em cima: igual aos anteriores. Em baixo: estimulao dolorosa de um espao interdigital, aumento
da presso arterial e da freqncia cardiaca. ltima linha: aumento do fluxo sangneo no crtex frontal
concomitante.
OFSN.106
Estimulao dolorosa de um espao interdigital, gato. Aumento do fluxo sangneo em 10
diferentes reas corticais, identificadas na figura de baixo. Note-se que o fluxo aumenta bem mais nas reas
frontais do que nas demais, como ocorre em humanos.
OFSN.107
Estimulao dolorosa de um espao interdigital (gato). Aumento da presso arterial e incremento
do fluxo sangneo nas reas corticais somestsica, auditiva e visual. Note-se que o aumento de fluxo
mais elevado no crtex frontal, como ocorre com humanos. Esse aumento do fluxo sangneo cortical faz
parte do alerta provocado pela estimulao dolorosa.
OFSN.108
Estimulao eltrica do ncleo cuneiforme da formao reticular do mesencfalo, implicado nos
mecanismos de alerta.
A estimulao desse ncleo (demarcada na ltima linha) causa aumento da presso arterial, da
freqncia cardaca e do fluxo sangneo no crtex frontal. Se houvssemos registrado o eletroscilograma
cortical apareceria dessincronizao. Muito interessante o fato de que no momento em que cessa a
estimulao a freqncia cardaca reduz-se abruptamente. Isso ocorre porque durante a estimulao eltrica
do ncleo cuneiforme ocorreu inibio do reflexo dos baroceptores, graas ao que a presso e a freqncia
cardaca aumentaram. Cessando abruptamente a estimulao a presso ainda um pouco elevada (porque

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tarda mais a retornar ao normal por causa da imensa rea vascular perifrica a ser desmobilizada),
desencadeou o reflexo dos baroceptores e a freqncia cardaca reduziu-se bruscamente a um valor muito
abaixo do de repouso.
OFSN.110
Efeito da estimulao eltrica do ncleo parafascicular do tlamo (que participa dos mecanismos
de ateno) na presso arterial e no fluxo sangneo cortical. Admite-se que um estmulo alertante
provoque antes um alerta inespecfico e em seguida (alugmas centenas de milissegundos depois) um alerta
especfico (ateno).
OFSN.111
Aumento localizado do fluxo sangneo cortical em reas sensoriais por estimulao eltrica de
ncleos especficos. Note-se que nem a presso arterial nem a freqncia cardaca se modificaram em
conseqncia da estimulao. Isso significa que no houve alerta. Entretanto, houve aumento localizado,
em zona muito restrita, do fluxo cortical, provocada evidentemente pela ativao dos neurnios corticais da
via sensorial especfica. Para haver alerta as informaes deveriam ativar as vias sensoriais que entram na
formao reticular mesenceflica ou nos ncleos intralaminares do tlamo, o que a essa altura j no mais
pode ocorrer .
OFSN.113
Esta figura mostra grficos complexos mas nos ateremos apenas aos da coluna central. Um gato,
em uma gaiola, foi submetido a estimulao de uma regio do mesencfalo que provoca alerta intenso e o
animal tentou, por isso, atacar outro gato, ao seu lado (em outra gaiola). Neste ltimo haviam sido
implantados vrios transdutores, que permitiram seguir os ajustes vegetativos hemodinmicos quando esse
gato atemorizado pelo outro. Por conseguinte, esse animal est ameaado e amedrontado. Alm de
intensa dilatao pupilar e contrao da membrana nictitante (no mostradas neste grfico), a freqncia
cardaca aumentou fortemente (grfico superior) e o dbito cardaco idem. A presso arterial alterou-se
pouco devido intensa vasodilatao em territrios do sistema nervoso central e muscular. Entretanto, ela
s no aumenta por causa da intensa vasodilatao.
OFSN.114
Mesmo experimento da figura anterior. V-se que a condutncia vascular perifrica aumentou
muito, devido intensa vasodilatao em numerosos territrios. A condutncia ilaca aumentou bastante
(para fornecer mais sangue aos membros posteriores, fundamentais para o animal saltar sobre o outro se ele
efetuasse o ataque). Por outro lado, a condutncia na rea esplncnica drasticamente reduzida, devido a
intensa vasoconstrio, que retira sangue dessa regio para mand-lo ao sistema nervoso e aos membros.
OFNS.115
Esta figura nos mostra movimentao da cabea (H), rostro e vibrissas (R) e dos olhos (E) de um
rato desperto. O membro anterior (MA) no se move porm o posterior sim, o que indica que o animal est
explorando a gaiola virando-se de um lado para outro. Nas linhas abaixo v-se o eletroscilograma do crtex
prefrontal e de duas regies do hipocampo e nas duas ltimas linhas a freqncia cardaca e a freqncia
das ondas teta hipocampais. Note-se a estreita correlao entre ambas. A freqncia das ondas teta
aumentou precisamente quando o rato passou a mover-se mais intensamente (como mostram os graficos
dos movimentos da cabea, rostro e vibrissas e olhos); a freqncia cardaca idem.
OFSN.123
Estimulao eltrica da regio do hipotlamo lateral do gato em que se situa o centro da
alimentao (ou da fome), do que resultam aumento da presso arterial (ajuste vegetativo de suporte, linha
inferior) e contrao da musculatura do estmago, avaliada pela presso intragstrica (ajuste vegetativo
especfico, linha superior).

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OFSN.126
Ajuste especfico do comportamento de espirrar em resposta estimulao da mucosa nasal:
contrao da musculatura lisa dos bronquolos, a fim de ajudar a lanar o ar para o exterior (a velocidades
inicialmente supersnicas). No grfico inferior, reduo da intensidade do comportamento de espirrar por
meio de uma droga.
OFSN.127
Comportamento de urinar: componente motor. Figura superior esquerda: postura assumida por um
co macho adulto normal. O animal levanta uma das pernas para poder atingir ampla rea com a urina, a
fim de demarcar territrio. Figura superior direita: fmea adulta normal. Como na espcie humana, muitos
animais assumem posturas distintas para urinar porque a uretra feminina curta e a urina certamente
escorreria pelas coxas e, como ela contm uria e esta fermenta, origina-se amonaco; este facilita
infeces, como se observa em crianas com pouca higiene e tambm em pessoas com paralisia dos
membros inferiores ocorre o mesmo problema. Figura inferior esquerda: postura para mico de um co
muito jovem e normal. Note-se que a postura se assemelha muito mais da fmea adulta. esquerda, co
macho adulto que foi castrado aps o nascimento. A testosterona atua no sistema nervoso central e
essencial para que os mecanismos que programam o comportamento de urinar se diferenciem no macho.
Essas figuras foram geradas por dois grandes endocrinologistas brasileiros: Thales Martins e Jos Ribeiro
do Valle, que no Instituto Butant foram pioneiros na criao da Neurendocrinologia.
OFSN.107
Esta figura mostra componentes vegetativos em homens e mulheres que assistiram a filmes de
contedo ertico. No grfico superior v-se a concentrao de hormnio luteotrfico (LH) no sangue de 10
homens. De incio os indivduos eram instrudos a ficar quietos na sala de projeo; nesse perodo a
concentrao do hormnio diminuiu. Em seguida, o filme ertico foi projetado e ento ela aumentou
intensamente (linha superior). Quando cessou a projeo o hormnio reduziu-se um pouco mas logo aps
os indivduos relembravam as cenas e fantasiavam mentalmente; por isso, a concentrao do hormnio
aumentou de novo. A linha descendente corresponde concentrao do hormnio luteotrfico quando foi
apresentado um filme que mostrava uma floresta do norte do Canad.
No grfico superior o experimento foi ainda mais elaborado. Dez mulheres tambm assistiram a
um filme ertico e mediram-se a presso arterial, a freqncia cardaca, a condutncia palmar (os trs
ajustes vegetativos de suporte) e o fluxo sangneo vaginal (ajuste vegetativo especfico). Note-se que
antes do filme, todas em repouso, todos os ajustes se reduziram. Durante a exposio ao filme ertico
todos se elevaram.

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