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Sistemtica Vegetal
... Caracteres que, segundo os naturalistas, mostram uma verdadeira afinidade
entre duas ou mais espcies so aqueles que foram herdados de um ancestral
em comum, portanto toda classificao verdadeira genealgica.
Charles Darwin 1859: 391
Musgos
Antceros
Plantas terrestres
Hepticas
Coleochaete
Cartas
Chara e
taxa ans
Diversas algas
carofceas
Traquetas
Traquedes
Esporto ramicado
Diviso celular apical
Xilema, oema
Estmatos
Esporos de parede espessa
Clortas
(= algas
verdes
restritamente
denidas)
Embrio
Arquegnios, anterdios
Cutcula
Tecido parenquimtico
(corpo multicelular e complexo)
Tipo de diviso celular
Flagelos assimetricamente ligados
Clorolas a e b
Amido (estocado dentro de um
cloroplasto com duas membranas)
Dois agelos anteriores em forma de chicote
Dentro das plantas verdes, nos concentraremos nas plantas terrestres, ou embrifitas (das quais, na verdade uma pequena parte vive na gua), cujo grupo atual mais prximo so
as carfitas, um grupo de algas verdes. As plantas terrestres
apresentam histrias de vida com duas geraes (um esporfito diplide e um gametfito haplide), esporos de paredes
espessas, um estgio embrionrio no ciclo de vida, estruturas
especializadas que protegem os gametas (arquegnios para
os vulos e anterdios para os gametas masculinos) e uma
cutcula (uma camada cerosa protetora acima das clulas
epidrmicas). Junto com estes caracteres morfolgicos em
comum, numerosos caracteres de DNA sustentam que este
grupo monofiltico, isto , as plantas representam um nico ramo da rvore da vida.
As plantas terrestres consistem em trs grupos bem pequenos hepticas, antceros e musgos e as traquefitas.
Tracheo refere-se presena de traquedes (clulas especializadas para o transporte de lquidos) e o sufixo grego phyton
significa planta. As traquefitas s vezes so referidas como
plantas vasculares e de longe so o maior grupo de plantas
verdes, incluindo cerca de 260.000 espcies. Elas constituem a
vegetao dominante na maior parte da superfcie terrestre e
so o foco principal deste livro.
Dentre todas as traquefitas, apenas umas 12.000 no so
plantas com flores, ou angiospermas. As angiospermas so-
brepassam de longe o resto das traquefitas pela sua importncia para os ecossistemas terrestres, a nutrio humana, a
medicina e o bem-estar em geral. Por isso, a maior parte deste
livro dedicada s angiospermas.
SISTEMTICA VEGETAL 3
O enfoque filogentico
Nossa viso da sistemtica vegetal explica uma idia que
surgir inmeras vezes ao longo do livro: que a sistemtica
est ligada direta e fundamentalmente ao estudo da evoluo
em geral, desde o estudo de fsseis at o estudo de modificaes genticas em populaes locais. Esta conexo bsica extraordinariamente simples: estudos sobre o processo
evolutivo se beneficiam (em geral, muito!) do conhecimento
daquilo que deduzimos que aconteceu durante a evoluo da
vida na Terra. Por exemplo, quando elaboramos uma hiptese sobre a evoluo de uma caracterstica em particular de
um organismo, assumimos que o carter em questo de fato
evoluiu dentro do grupo em estudo. Alm disso, tais hipteses em geral se apiam em conhecimentos sobre a condio
precursora a partir da qual este carter se desenvolveu.
Este tipo de informao sobre as seqncias de eventos
evolutivos obtida pelos sistematas que reconstroem a filogenia (a histria evolutiva) de um grupo de organismos. De
modo semelhante, estudos sobre as taxas de modificaes
evolutivas, das idades e padres de diversificao de linhagens dependem diretamente do conhecimento sobre relaes
filogenticas.
Ancestral em comum
entre a amora-do-mato
e a framboesa
Amora-do-mato
Framboesa
Ancestral em comum
entre a amora-do-mato,
a framboesa e a cereja
Cereja
Tempo
Ano 10
Ano 9
Ano 8
Tempo
Ano 7
Ano 6
Ano 5
Ano 4
Ano 3
Ano 2
Ano 1
Ptalas brancas, caule
herbceo, folhas no-pilosas,
cinco estames, fruto seco, testa
da semente lisa
tao na populao esquerda produz uma mudana de caule herbceo para lenhoso que transmitida aos descendentes. Ao longo do
tempo, as plantas lenhosas gradualmente substituem as herbceas na
populao. Uma mutao diferente no grupo da direita nos leva a um
grupo de plantas com flores vermelhas ao invs de brancas.
SISTEMTICA VEGETAL 5
Ano
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
Ptalas brancas, caule herbceo,
folhas no-pilosas, cinco estames,
fruto seco, testa da semente lisa
Ptalas brancas, caule lenhoso,
folhas no-pilosas, cinco estames,
fruto seco, testa da semente lisa
O que monofilia?
De que modo um sistemata utiliza uma filogenia para decidir
a quais grupos de organismos, ou taxa (em singular txon),
deve dar nome em uma classificao? Um enfoque filogentico exige que cada txon seja um grupo monofiltico, definido como um grupo que contm um ancestral e todos seus
descendentes (mono, nica; phyllum, linhagem). O exemplo
na Figura 1.2 ilustra como identificamos taxa monofilticos.
Apenas como exemplo didtico, assumamos que Rosaceae
contm apenas os trs grupos da figura (claro que uma famlia muito maior; ver Captulo 9), que os trs taxa so monofilticos e que a figura ilustra as verdadeiras relaes filogenticas entre eles. H trs possveis arranjos dos taxa: (1)
amora-do-mato e framboesa, (2) cereja e amora-do-mato e
(3) cereja e framboesa.
SISTEMTICA VEGETAL 7
Reino vegetal
Traquetas
Solidago sempervirens
Asteraceae
Solidago
Solidago
sempervirens
Diversas plantas
no-vasculares
Diversas plantas
sem ores
Muitas outras
famlias
Muitos outros
gneros
Muitas outras
espcies
FIGURA 1.5 Parte de uma classificao hierrquica, mostrando a localizao da espcie Solidago sempervirens. Setas que apontam para
baixo indicam grupos inseridos dentro dos grupos acima deles. Em
todos os casos, uma seta leva a um grupo contendo Solidago sempervirens e a outra a todos os outros grupos no mesmo nvel hierrquico.
(Foto de David McIntyre.)
Solidago (Asteraceae) e, eventualmente, poder reconhec-la
como integrante desse gnero sem ter, no entanto, certeza
sobre a espcie. As espcies desse gnero so s vezes de
difcil identificao. O consultor deve registrar informaes
sobre a planta para poder identific-la, mas no quer danificar a planta, pois suspeita que possa ser rara ou tratar-se de
uma espcie ameaada. Assim, ele toma cuidadosas notas e
fotografias, de modo a documentar o aspecto da planta. Se
apropriado e conveniente, pode ser de ajuda coletar um nico espcime, que ser preservado por meio de prensagem e
secagem (ver Apndice 2) e utilizado para poder identificar a
planta com certeza.
A forma mais rpida de identificar um espcime botnico
consultar um botnico profissional ou um naturalista bem
treinado e conhecedor da flora da regio; tambm pode-se
consultar a literatura pertinente. Existem livros dedicados
nomenclatura e descrio de plantas, alguns abrangendo
as plantas em geral, outros focalizando-se em parte de uma
flora especfica.
Uma terceira via para identificar plantas visitar um herbrio, um tipo de instituio cuja funo abrigar colees
cientficas de plantas e cuja existncia um padro dentro
de universidades e instituies botnicas. Nessas instituies,
possvel comparar as informaes que temos (espcimes,
fotos) com espcimes j determinados e depositados. A Internet vem se tornando uma ferramenta de importncia cada
vez maior para a identificao de plantas e nela encontramos
imagens de plantas e chaves online (Farr 2006).
A identificao de plantas mais desafiadora nos trpicos, no apenas porque estes contm mais espcies do que
as regies temperadas, mas tambm porque, em geral, floras tropicais so menos estudadas. Uma enorme quantidade
de espcies tropicais ainda precisa ser reconhecida, coletada,
descrita e nomeada. Aqui, a funo do especialista crtica.
No entanto, a cada ano o nmero de especialistas diminui.
S
U
S
S
como diversificao ecolgica e especializao, relaes coevolutivas entre parasitas e hospedeiros ou entre plantas e
polinizadores, biogeografia, adaptao, especiao e taxas de
evoluo. Apresentaremos trs exemplos para ilustrar a importncia da sistemtica na biologia evolutiva.
Certas Asteraceae havaianas, como muitos outros grupos
dessas ilhas, so exemplos de eventos de radiao evolutiva.
Um grupo monofiltico de 28 espcies, distribudos em trs
gneros (Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia), endmico do
arquiplago havaiano e evoluiu a partir de um nico indivduo fundador provindo de uma espcie ancestral da Califrnia (Baldwin e Robichaux 1995). Este grupo contm alguns
dos taxa mais notveis da flora havaiana. As espcies de Argyroxiphium, por exemplo, apresentam folhas em forma de
espada dispostas em uma roseta basal, com plos verdes ou
prateados. Do centro da roseta emerge uma inflorescncia
terminal de at 2 m de altura, com at 600 captulos grandes
(Figura 1.6).
Alm de plantas com folhas em rosetas basais, outras
plantas dessa aliana se tornaram arbustos, subarbustos, rvores e lianas. Essas plantas ocupam grande diversidade de
hbitats, desde os 75 at os 3.750 m de altura, e locais com
precipitaes que vo de menos de 400 a mais de 12.300 mm
anuais. Um padro comum na radiao evolutiva desse grupo aparentemente envolve eventos de disperso entre ilhas
seguidas de modificaes ecolgicas ao longo de gradientes
de umidade.
S
S
Argyroxiphium
FIGURA 1.6 Hbito de Argyroxiphium sandwicense, mostrando a roseta basal de folhas em forma de espada e a inflorescncia volumosa,
que pode atingir at 2 m de altura. (Foto: cortesia de Sherwin Carlquist
e da Botanical Society of America.)
S
S
U. gymnoxiphium
U. hobdyi
S. latifolia
S. paleata
S. raillardioides
S. microcephala
S. plantaginea BH
S. plantaginea h.
S. plantaginea p.
S. knudsenii f.
S. knudsenii k.
S. knudsenii n.
S. laxa h.
S. laxa l.
S. pauciorula
S. imbricata l.
S. laevigata 671
S. laevigata 777
S. menziesii
S. platyphylla
S. reticulata
S. arborea
S. ciliolata c.
S. ciliolata g.
S. linearis h.
S. linearis l.
S. scabra l.
S. scabra s.
S. herbstobatae
S. sherfana
A. caligini
A. grayanum UM
A. grayanum EM
A. kauense
A. sandwicense m.
A. sandwicense s.
Wilkesia
Tempo
FIGURA 1.7 rvore filogentica dos gneros Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia, incluindo todas as 28 espcies nativas do Hava. A rvore
se baseia em seqncias do espaador interno de DNA ribossomal nuclear. As letras acima dos clados indicam o hbitat (S, seco, U, mido)
de cada linhagem. Linhagens de hbitats secos so mostradas em azul.
(Modificada de Baldwin e Robichaux 1995.)
SISTEMTICA VEGETAL 9
23,1 m
A. gibbosaAustrlia
A. gibbosa
Ancestral em
comum
A. digitata frica
A. digitata
A. grandidieri
A. suarezensis
A. rubrostipa
Madagascar
A. za
A. madagascariensis
A. perrieri
A. grandidieri
SISTEMTICA VEGETAL 11
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