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Provinha 1 (Capítulo 1)
Provinha 1 (Capítulo 1)
Comunidades
Ecologia de Populaes e
Comunidades
Nivaldo Peroni
Malva Isabel Medina Hernndez
Florianpolis, 2011.
Governo Federal Comisso Editorial Viviane Mara Woehl, Alexandre
Presidente da Repblica Dilma Vana Rousseff Verzani Nogueira, Odival Csar Gasparotto, Selvino
Ministro de Educao Fernando Haddad Neckel de Oliveira
Coordenador Nacional da Universidade Aberta do
Brasil Celso Costa Projeto Grfico Material impresso e on-line
Coordenao Prof. Haenz Gutierrez Quintana
Universidade Federal de Santa Catarina Equipe Henrique Eduardo Carneiro da Cunha, Juliana
Reitor Alvaro Toubes Prata Chuan Lu, Las Barbosa, Ricardo Goulart Tredezini
Vice-Reitor Carlos Alberto Justo da Silva Straioto
Secretrio de Educao Distncia Ccero Barbosa
Pr-Reitora de Ensino de Graduao Yara Maria Equipe de Desenvolvimento de Materiais
Rauh Mller
Laboratrio de Novas Tecnologias - LANTEC/CED
Pr-Reitora de Pesquisa e Extenso Dbora Peres
Coordenao Geral Andrea Lapa
Menezes
Coordenao Pedaggica Roseli Zen Cerny
Pr-Reitora de Ps-Graduao Maria Lcia Camargo
Pr-Reitor de Desenvolvimento Humano e Social Luiz Material Impresso e Hipermdia
Henrique Vieira da Silva Coordenao Laura Martins Rodrigues,
Pr-Reitor de Infra-Estrutura Joo Batista Furtuoso Thiago Rocha Oliveira
Pr-Reitor de Assuntos Estudantis Cludio Jos Amante Adaptao do Projeto Grfico Laura Martins Rodrigues,
Centro de Cincias da Educao Wilson Schmidt Thiago Rocha Oliveira
Diagramao Andrezza Pereira
Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas
Ilustraes Amanda Woehl, Camila Fernandez, Talita vila
na Modalidade a Distncia
Nunes, Cristiane Amaral
Diretora Unidade de Ensino Sonia Gonalves Carobrez
Reviso gramatical Daniela Piantola
Coordenadora de Curso Maria Mrcia Imenes Ishida
Coordenadora de Tutoria Leila da Graa Amaral Design Instrucional
Coordenao Pedaggica LANTEC/CED Coordenao Vanessa Gonzaga Nunes
Design Instrucional Cristiane Felisbino Silva,
Joo Alfaya dos Santos
Apresentao........................................................................................ 7
3. Parmetros demogrficos.............................................................39
3.1 Introduo................................................................................................................... 41
3.2 Mtodos de estimativa do tamanho populacional........................................... 41
3.3 Fatores envolvidos no crescimento populacional............................................. 46
3.4 Estrutura etria.......................................................................................................... 48
Resumo............................................................................................................................... 56
Leitura recomendada...................................................................................................... 57
4. Modelos de crescimento populacional........................................59
4.1 Introduo................................................................................................................... 61
4.2 Modelos de crescimento populacional................................................................ 61
Resumo............................................................................................................................... 69
Leitura recomendada...................................................................................................... 69
6. Conceito de nicho..........................................................................89
6.1 Definio e histrico................................................................................................. 91
6.2 Nicho fundamental e nicho efetivo...................................................................... 93
6.3 Sobreposio e diferenciao de nichos entre espcies coexistentes......... 95
Resumo............................................................................................................................... 98
Leitura recomendada...................................................................................................... 98
8. Sucesso ecolgica......................................................................113
8.1 Respostas das comunidades s perturbaes...................................................115
8.2 Modelos de sucesso .............................................................................................117
8.3 Sucesso primria e secundria............................................................................118
Resumo............................................................................................................................. 122
Leitura recomendada . ................................................................................................. 122
Referncias.......................................................................................123
Apresentao
Nivaldo Peroni
Malva Isabel Medina Hernndez
c a p t u lo 1
Desenvolvimento
Regulao Energtica
Evoluo Integrao
Comportamento Diversidade
Ecosfera
Bioma
Paisagem
Ecossistema
Comunidade
Populao
Organismo
Sistemas de rgos
rgo
Tecido
Clula
c a p t u lo 1
Nveis em Ecologia e seus
conceitos
Este captulo tem por objetivo fazer uma introduo ao
estudo da Ecologia. Ao l-lo voc ser capaz de reconhecer
as diferenas existentes entre os vrios nveis de organizao
(indivduos, populaes, comunidades e ecossistemas) com
nfase na diferena de abrangncia da Ecologia de Popula-
es e da Ecologia de Comunidades. Inicialmente so defi-
nidos os modos de abordagem dos estudos populacionais,
incluindo a abordagem descritiva, a abordagem funcional e
a abordagem evolutiva. Posteriormente, apresentada uma
pequena introduo aos estudos de comunidades, os quais
sero vistos em detalhes em captulos posteriores.
Nveis em Ecologia e seus conceitos 11
mos, por exemplo, como esse sistema funciona?, Como essas po-
pulaes so afetadas pelas variaes do ambiente?, ou Como as
exploses populacionais so causadas pelos fatores que observamos
numa escala ecolgica?.
A terceira abordagem a evolutiva, ou da dinmica adaptati-
va em sistemas ecolgicos, e est focada nos mecanismos remo-
tos que explicam comportamentos de populaes. Nesse caso, os
efeitos de condies ambientais so interpretados em termos evo-
lutivos, com nfase nas consequncias sobre a sobrevivncia e a
reproduo dos indivduos dentro das populaes. Nesse tipo de
abordagem dada nfase para as questes do tipo por que?, ou
seja, estamos interessados em descobrir quais os fatores que leva-
ram as populaes queles padres que observamos no presente.
Interessa-nos inferir sobre os aspectos evolutivos que originaram
os modos de vida atuais. Nessa abordagem, perguntamos, por
exemplo: Por que a seleo natural favoreceu esse grupo de indiv-
duos dessa populao em particular?, Por que algumas populaes
das espcies so mais e outras menos abundantes?.
Podemos ento destacar que mecanismos imediatos tratam
de como os sistemas ecolgicos funcionam, e mecanismos remo-
tos tratam do motivo pelo qual eles evoluram at chegar a um
determinado tipo de funcionamento. Essas duas abordagens so
complementares e nos auxiliam a ter uma viso mais completa da
complexidade que envolve o estudo de Ecologia de Populaes e
de Comunidades.
Para se utilizar de uma abordagem evolutiva em Ecologia, ne-
cessrio integrar os princpios bsicos da Ecologia e de Evoluo,
sendo essencial compreender claramente as bases da Teoria Evo-
lutiva, principalmente da seleo natural.
Uma das bases do estudo de evoluo est justamente na com-
preenso dos fatores que determinam mudanas no comporta-
mento das espcies, como flutuaes no nmero de indivduos,
variaes na distribuio espacial e na tolerncia em relao s va-
riaes ambientais, e processos de adaptao. Esses fatores podem
ser estudados em nvel de populaes, enquanto outros mecanis-
mos operam em nvel de comunidades.
16 Ecologia de Populaes e Comunidades
S Fronteira do
ecossistema
Sol ou outras fontes
de energia A
H
Entrada de matria (nutrientes)
e organismos H
H
H
S
Exportao
de matria Sumidouro
de calor
Figura 1.1 Diagrama funcional mostrando a relao entre comunidade e ecossistema. A fronteira do ecossistema
est delimitada pelo quadrado tracejado e a comunidade se encontra dentro dele, incluindo somente a parte
bitica. A: organismos auttrofos; H: organismos hetertrofos; S: stock, ou armazenamento. (Adaptado de:
ODUM; SARMIENTO, 1998).
18 Ecologia de Populaes e Comunidades
Resumo
Neste captulo aprendemos a reconhecer as diferenas entre v-
rios nveis de organizao: organismos (ou indivduos), popula-
es, comunidades e ecossistemas, observando diferentes formas
de focar esses nveis quando analisados dentro da teoria ecolgica.
Reconhecemos que no h limites claros e definidos no conceito
de populaes e que os estudos nesta rea dependem da escala, do
foco do estudo e da forma histrica com que foram tratados. Pos-
teriormente, foi apresentada uma introduo ao estudo de popula-
es e seus modos de abordagem: descritivo, funcional e evolutivo.
Ao final do captulo, foi feita uma pequena introduo aos estudos
de comunidades e ecossistemas.
Leitura recomendada
KREBS, C. J. Introduction to the science of ecology. In: Ecology:
the experimental analysis of distribution and abundance. San
Francisco: Pearson, 2000.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. A ecologia e
como estud-la. In: ______.Fundamentos em ecologia. Porto
Alegre: Artmed, 2006.
c a p t u lo 2
c a p t u lo 2
Fatores limitantes da distribuio
e abundncia dos organismos
vivos
Neste captulo sero discutidos os principais fatores que li-
mitam a distribuio e a abundncia de uma espcie, alm das
escalas de anlise e os padres gerais que observamos na na-
tureza. Uma pergunta bsica que queremos desenvolver neste
captulo : por que os organismos de uma espcie particular
esto presentes em alguns locais e ausentes em outros?.
Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos 23
2.1 Introduo
A compreenso sobre a distribuio e a abundncia (nmero
de indivduos) das espcies envolve um conjunto de fatores com-
plexos. Entre eles a histria da espcie (evoluo), os recursos de
que essa espcie necessita para sobreviver e se reproduzir, as ta-
xas individuais de natalidade, mortalidade e migrao (Captulo
3) e as interaes que ocorrem entre indivduos da mesma espcie
(interaes intraespecficas) e entre espcies diferentes (interaes
interespecficas).
2.3 Evoluo
A evoluo o conceito central e unificador da Biologia. Entre-
tanto, como todos os conceitos importantes, a evoluo gera con-
trovrsias. Seus princpios, s vezes, so mal interpretados.
al., 2007).
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15
Nmero das fileiras de milho a partir das rvores dispostas no limite da lavoura
2.5 Recursos
Um renomado eclogo chamado G. David Tilman definiu re-
curso como todas as coisas consumidas por um organismo, o que
no significa simplesmente que os recursos so necessariamente
comidos. O tatu-galinha (Dasypus novemcinctus), por exemplo,
no consome uma toca, mas uma toca ocupada por um organis-
mo, ou seja, usada como um recurso para proteo e reproduo,
no est disponvel para outro organismo. Fmeas que j se acasa-
laram podem estar indisponveis para novos acasalamentos, assim
como os nutrientes consumidos por um organismo arbreo no
esto mais disponveis para outros organismos. Assim, o que est
por trs desse conceito? A ideia de que as quantidades de recursos
so escassas e podem ser ainda mais reduzidas com a atividade
dos organismos. Voc ver, por exemplo, no captulo 4, que uma
populao no pode crescer indefinidamente, pois em algum mo-
mento os recursos de que ela necessita para suas atividades vitais
podem ser escassos, logo pode haver limites de tolerncia escas-
sez de recursos.
32 Ecologia de Populaes e Comunidades
2004
1994
1992
1988
1990 1980
1977
1986 1975
1984
1982
1971
1968
1967
1985 1966
1965
1964
1963
1957
1975
C
D
Figura 2.8 Figura hipottica dos limites de uma populao ou de vrias populaes de
uma espcie.
rea inacessvel
SIM ou tempo
insuficiente
Espcies ausentes DISPERSO Seleo de
devido a SIM
hbitat
NO COMPORTAMENTO
NO OUTRAS
ESPCIES
SIM NO
Figura 2.9 Cadeia de fatores que determinam por
que uma espcie est ausente ou presente num
determinado local. (Adaptado de: KREBS, 2009). Predao, parasitismo, Condies
competio, doenas Fsico-qumicas
36 Ecologia de Populaes e Comunidades
Resumo
Neste captulo foram estudados os principais fatores do am-
biente que podem ser limitantes para os organismos, e foi apre-
sentada uma introduo sobre a importncia de se observar essas
dimenses em termos adaptativos em Ecologia. A temperatura, a
umidade, o pH, a salinidade e os recursos foram analisados nesse
sentido. Foram estudados um exemplo de distribuio ampla de
uma espcie e a importncia de se observar a escala de estudo em
Ecologia de Populaes. Os principais fatores que afetam a disper-
so de organismos foram estudados no contexto de uma cadeia
de eventos que determinam por que uma espcie est ausente ou
presente num determinado local.
Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos 37
Leitura recomendada
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 1: Organismos e seus ambientes.
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 2: Condies.
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R. HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 3: Recursos.
BROWN, J.H.; LOMOLINO, M.V. Biogeografia. 2.ed. Ribeiro
Preto: FUNPEC, 2006. Captulo 4: Distribuio individual de
espcies.
c a p t u lo 3
c a p t u lo 3
Parmetros demogrficos
3.1 Introduo
Agora que j foram definidos o escopo da Ecologia de Popu-
laes e Comunidades e os conceitos sobre limites de tolerncia
e adaptao, sero abordados neste captulo os requisitos bsicos
para responder a uma pergunta-chave:
Como analisar se uma determinada populao est aumentan-
do, decrescendo ou permanecendo constante ou estvel numerica-
mente ao longo do tempo?
Para responder a essa questo, alguns parmetros populacionais
so essenciais, ou seja, necessrio entender sobre:
a) distribuio etria;
b) densidade populacional;
c) distribuio de populaes no tempo e no espao; e
d) natalidade e mortalidade.
3.2.2 Amostragens
Os mtodos mais comuns de amostragem no estudo de Ecologia
de Populaes so de lotes de amostras, por exemplo, a contagem
de indivduos arbreos dentro de lotes de amostras (parcelas) de
tamanho (rea) padronizado; de transectos, por mtodos baseados
em monitoramentos ao longo do tempo; e tambm mtodos de
captura e recaptura.
Vamos nos deter em apenas um dos mtodos de amostragem
conhecido como mtodo de captura e recaptura. Esse mtodo en-
volve a amostragem de marcao e uma amostragem de recaptura
e pode ser feita tanto com plantas como com animais. O mtodo
mais simples foi desenvolvido por C. G. J. Petersen em 1898 e usa-
do pela primeira vez por F. C. Lincoln em 1930, motivo pelo qual
conhecido como mtodo Lincoln & Petersen.
Esse mtodo envolve uma sequncia de aes: captura (primei-
ra amostragem), marcao, soltura, e recaptura (segunda amos-
tragem). O intervalo de tempo entre as duas amostragens deve
ser curto, pois assumimos no uso desse mtodo que uma popu-
lao fechada, ou seja, no pode haver mortes, nascimentos ou
migraes.
Assim, para calcular o tamanho da populao (N) esse mtodo
conta com trs parmetros:
M = nmero de indivduos marcados na primeira
amostragem;
C = nmero de indivduos capturados na segunda
amostragem;
R = nmero de indivduos com marcas na segunda
amostragem.
Podemos ento compor uma frmula que envolve todos esses
parmetros:
N / M = C / R , logo, N = (C M ) / R
N = (20 16) / 5 = 64
x ax lx dx qx Bx mx R0 = lx mx
0 800 1.000 250 0.313 0 0.000 0.000
1 550 0.688 175 0.318 300 0.545 0.375
2 375 0.469 204 0.544 480 1.280 0.600
3 171 0.214 107 0.626 300 1.754 0.375
4 64 0.080 46 0.719 30 0.469 0.038
5 18 0.023 18 1.000 10 0.556 0.013
6 0 0 - - - - R0= 1.400
x ax lx dx qx
1 412 1.000 37 0.090
2 375 0.910 48 0.128
3 327 0.794 79 0.242
4 248 0.602 92 0.371
5 156 0.379 88 0.564
6 68 0.165 64 0.941
7 4 0.010 1 0.250
8 3 0.007 3 1.000
1000 Tipo I
100
Sobrevivncia
10 Tipo II
1
Tipo III
0
Idade
Resumo
Neste captulo foram estudados alguns dos parmetros popula-
cionais essenciais, como a distribuio etria, a densidade popula-
cional, e a natalidade e mortalidade de populaes, e os mtodos
de estimativa de tamanho populacional mais comuns. Duas abor-
dagens no estudo de tabelas de vida foram ilustradas: as tabelas
de vida dinmicas que envolvem o acompanhamento de uma
coorte com o momento do nascimento conhecido e as tabelas
estticas que compreendem fotos instantneas dos sobreviven-
tes em uma populao. Tambm foram apresentados trs tipos de
curvas de sobrevivncia formadas a partir dos desdobramentos
das tabelas de vida. A curva do Tipo I descreve a situao na qual
a mortalidade concentrada no final do ciclo de vida. Na curva do
Tipo II, a probabilidade de morte permanece constante com a
idade, conduzindo a sobrevivncia a um declnio linear. Por fim, na
terceira curva, ou do Tipo III, h uma queda drstica na sobrevi-
vncia nos primeiros intervalos de idade, ou, por outro lado, uma
alta mortalidade no incio.
Parmetros demogrficos 57
Leitura recomendada
BEGON, M.; MORTIMER, M. Population ecology: a unified
study of animals and plants. Oxford: Blackwell, 1986. 220 p.
Captulo 1: Describing populations.
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 4: Vida, morte e histria de vida.
KREBS, C.J. Ecology: the experimental analysis of distribution
and abundance. San Francisco: Pearson, s/d. 655 p. Captulo 8:
Population, parameters and demographic techniques.
ODUM, E.P.; BARRET, G.W. Fundamentos de ecologia. So
Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Captulo 6: Ecologia de
populaes.
c a p t u lo 4
c a p t u lo 4
Modelos de crescimento
populacional
Neste captulo sero estudados os principais fatores deter-
minantes de densidade e sero analisados dois modelos de
crescimento populacional usados para projetar o crescimento
de uma populao no futuro e estudar seu comportamento.
Modelos de crescimento populacional 61
4.1 Introduo
Para comear este captulo, precisamos entender o conceito de
estratgias bionmicas (bos = relativo vida, noms = regra ou
lei). As caractersticas relativas ao crescimento e reproduo se-
riam bionmicas, pois definem o ciclo de vida ou um conjunto de
regras para reproduo e crescimento. Para estudar essas regras,
vamos entender os modelos de crescimento populacional, uma das
formas mais tradicionalmente usadas pelos eclogos para estudar
o comportamento de populaes do ponto de vista numrico.
N t +1 = N t + B M + E I
Onde B = nascimentos,
nascimentos M = mortes,
mortes E = emigrao e I = imigra-
o. Vamos voltar s premissas: estamos lidando com uma nica
populao e essa populao est isolada. Assim, tanto E quanto I
sero iguais a zero, podendo ser eliminados da equao, resultando
na equao abaixo:
N t +1 = N t + B M
N t +1 N t = B M
64 Ecologia de Populaes e Comunidades
dN / dt = B M
Nmeros N
A equao anterior nos permite medir a taxa de crescimento
populacional, mas no o tamanho dessa populao. Entretanto,
usando clculo diferencial e integral, podemos expressar a equa-
o de crescimento populacional tambm pela relao abaixo:
N t = N 0 e rt Tempo
William Petty (Figura 4.3), um agrimensor ingls que viveu entre 1623-1683,
j tentava estudar parmetros de populaes humanas. Ele fez intrigantes
estimativas. Considerando que 8 pessoas estavam na Arca de No, e que
elas abandonaram a arca em 2700 a.C., segundo Petty, a populao em sua
poca, sculo XVII, seria de 320.000.000. Como agrimensor estimou a rea
da Terra e ento conclui que haveria uma pessoa por hectare, 100.000m,
no mundo. Como precursor de Malthus, ele tambm no considerava em
suas estimativas fatores que poderiam restringir o crescimento de uma popu-
lao. Esses fatores s foram includos muitos anos depois. Volte agora para o
item seguinte e aprenda ento como fatores limitantes podem influenciar o
crescimento populacional.
Curva em forma de S
B (K)
Capacidade suporte mxima
Nmeros N
Resumo
Neste captulo foram estudados dois dos modelos mais sim-
ples de crescimento populacional. No modelo de crescimento ex-
ponencial, lidamos com uma nica populao, em um ambiente
simples, e isolada. Nesse modelo assumimos que o estudo de cres-
cimento independente de densidade, ou seja, consideramos que
os processos populacionais no so afetados pela densidade (ou
tamanho) corrente da populao. Foi estudado tambm o modelo
de crescimento logstico. Neste caso foi analisado como se d o
comportamento do crescimento quando includo um fator de de-
pendncia de densidade.
Leitura recomendada
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 4: Vida, morte e histria de vida.
KREBS, C. J. Ecology: the experimental analysis of distribution
and abundance. San Francisco: Pearson, 2000. 655 p. Captulo 9:
Population growth.
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. So
Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Captulo 6: Ecologia de
populaes.
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70
60
50
40
30
20
10
0
10
30
20
40
50
0 20
40 60
c a p t u lo 5
Componentes estruturais e
funcionais de comunidades
Este captulo tem como objetivo descrever a estrutura de
comunidades atravs de medidas ecolgicas como abundn-
cia de indivduos, riqueza de espcies e ndices de diversi-
dade. Tambm pretende oferecer ferramentas para medir a
semelhana entre diferentes comunidades e mostrar a distri-
buio da riqueza de espcies no planeta, tanto em gradien-
tes latitudinais como altitudinais, e quais so os principais
fatores, incluindo os fatores biticos e abiticos, que influen-
ciam na diversidade.
Componentes estruturais e funcionais de comunidades 73
Comunidade A
pesquisador deve amostrar at que o nme- 7
6
ro de espcies alcance um valor constante,
5
formando um plat na curva de acumulao, 4 Comunidade B
obtendo assim uma suficincia amostral. Essa 3
suficincia de amostragem pode ser observa- 2
da na comunidade B da Figura 5.1, em que na 1
0
stima coleta j se atinge o total de trs esp- 0 2 4 6 8 10
cies da comunidade. Nmero de rplicas
700
600
Nmero de Indivduos
500
400
300
200
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Espcies
cia diferentes, sendo uma mais equitativa que a outra, ou seja, suas
espcies possuem abundncias similares. Comunidades com uma
equitabilidade maior so, portanto, mais diversas; assim, riqueza
e equitabilidade combinam-se para determinar a diversidade de
uma comunidade.
Os ndices de diversidade mais utilizados incluem o ndice de
Simpson e o ndice de Shannon-Wiener, dos quais o de Simpson
mais sensvel a mudanas nas espcies mais abundantes e o de
Shannon-Wiener mais sensvel a mudanas nas espcies raras
da comunidade, sendo mais utilizado em programas de manejo e
conservao.
ndices de diversidade
ndice de Simpson: D = 1 pi 2
ndices de similaridade
Quantitativos:
Binrios:
a Porcentagem de similaridade:
Coeficiente de Jaccard: S j =
a+b+c P = mnimo ( P1i , P2i )
2a onde:
Coeficiente de Sorensen: S s =
2a + b + c P = % similaridade entre amostra 1 e 2;
onde:
P1i = % da espcie i na amostra 1 da
a o nmero de espcies em comum, que existem
comunidade;
em ambas as comunidades analisadas (1 e 2);
P2i = % da espcie i na amostra 2 da
b o nmero de espcies que existem na amostra
comunidade.
1 e que no existem na amostra 2;
Esse ndice varia de 0 (sem similaridade) a 100 (iguais)
c o nmero de espcies que existem na amostra
e muito utilizado.
2 e que no existem na amostra 1.
Cada comunidade padronizada em porcentagem,
Esses ndices variam de 0 (sem similaridade) a 1
as abundncias relativas somam 100% em cada
(iguais).
amostra.
Figura 5.3 Riqueza de espcies de borboletas Papilionidae (conhecidas como rabo-de-andorinha, ou espadinha) ao
longo de gradientes latitudinais em vrios continentes. (Adaptado de: COX; MOORE, 2009).
Componentes estruturais e funcionais de comunidades 81
A B
30
50
45
Nmero de espcies
40
35
30
25 20
20
18
16
14
12 10
Nmero de espcies
10
8,0
6,0
5,5
5,0
4,5 1
4,0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
3,5 Nmero de camadas
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Nmero de camadas
Figura 5.5 (a) Perfil de uma floresta tropical mida com os percentuais de cobertura dos dossis registrados em diferentes
alturas sobre o solo. (b) Relao entre o nmero de espcies de aves e o nmero de camadas da vegetao estratificada.
Componentes estruturais e funcionais de comunidades 83
Distante, pequena
mico entre migrao e extino, j que as espcies
)
Taxa de imigrao
Ilhas
pequenas excluso competitiva. Portanto, a taxa de extino
maior em ilhas pequenas, pois as populaes se-
Ilhas
ro menores.
grandes
Reunindo os efeitos da imigrao e da extino,
Nmero de espcies residentes
a teoria de biogeografia de ilhas permite estimar
que a riqueza de espcies obtm um equilbrio di-
C nmico onde as curvas se sobrepem ( S * ) (Figura
Prxima, grande 5.6 c). Abaixo deste ponto de equilbrio S * , a ri-
queza aumenta, j que a imigrao excede a extin-
(
(
Distante, pequena
o, e acima de S * a riqueza diminui, uma vez que
)
)
Grande
Figura 5.6 (a) Relao entre a taxa de imigrao e a riqueza de es-
pcies em ilhas de tamanho pequeno (ou distantes) e de tamanho
grande (ou prximas ao continente). (b) Relao entre a taxa de
extino e a riqueza de espcies em ilhas de tamanho pequeno (ou
distantes) e de tamanho grande (ou prximas ao continente). (c)
S* S*
Pequena ou distante Grande ou prxima Teoria de biogeografia de ilhas, mostrando os pontos de equilbrio
do nmero de espcies residentes em ilhas pequenas e grandes.
Nmero de espcies residentes (Modificado de: TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2006).
84 Ecologia de Populaes e Comunidades
Sabemos que a taxa de extino atualmente mil vezes maior que nos perodos passados da Terra. A fauna
ameaada no Brasil inclui uma enorme quantidade de espcies, de insetos a mamferos. A principal atividade
humana que coloca as espcies em risco de extino a destruio da natureza, que degrada e fragmenta os
hbitats, aumentando assim o isolamento e diminuindo o tamanho das reas de vida dos organismos. O desafio
da conservao da biodiversidade reduzir as presses negativas sobre as espcies e seu hbitat e, com isso, au-
mentar a sua probabilidade de sobrevivncia.
Componentes estruturais e funcionais de comunidades 85
Resumo
Neste captulo aprendemos a diferenciar a composio de uma
comunidade e a estrutura de uma comunidade, sendo esta ltima
descrita a partir de medidas ecolgicas, como o nmero de indi-
vduos (abundncia), o nmero de espcies (riqueza) e a relao
entre ambos (ndices de diversidade). Alm disso, estudamos uma
forma de comparar comunidades, utilizando medidas de simila-
ridade, e observamos quais so os fatores que afetam a riqueza de
espcies: entre os fatores abiticos descrevemos os gradientes lati-
tudinais e altitudinais (em ambientes terrestres) e de profundidade
(em ambientes aquticos); entre os fatores biticos, descrevemos
como a complexidade do ambiente, criada pelos prprios organis-
mos, pode aumentar o nmero de espcies e como o tamanho da
rea pode diminuir o nmero de espcies que podem viver em um
local devido competio. Finalmente, vimos a importncia desses
fatores no desafio da conservao de espcies em vias de extino.
86 Ecologia de Populaes e Comunidades
Leitura recomendada
COX, C. B; MOORE, P. D. Biogeografia: uma abordagem
ecolgica e evolucionria. Rio de Janeiro: LTC, 2009. 398 p.
Captulo 3: Padres de biodiversidade.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentos
em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 10:
Padres na riqueza em espcies.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentos
em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 14:
Biologia da Conservao.
c a p t u lo 6
c a p t u lo 6
Conceito de nicho
Este captulo tem por objetivo definir o nicho ecolgico das
espcies, diferenciar os conceitos de nicho fundamental e efe-
tivo e compreender a importncia da diferenciao de nicho
entre espcies coexistentes, que possibilita o aumento da di-
versidade de espcies em comunidades.
Conceito de nicho 91
Oxyria digyna
Picea abies
Quercus pubescens Figura 6.1 Nicho ecolgico de: (a) uma
dimenso (faixa de temperatura na qual
0 5 10 15 20 25 30 cada espcie consegue sobreviver); (b)
Temperatura (C) duas dimenses (salinidade e temperatura);
(c) trs dimenses (temperatura, pH e
disponibilidade de alimento). (Adaptado
B de: BEGON et al., 2006).
Mortalidade 100%
Mortalidade 50%
25
Temperatura (C)
20 C
to
en
Mortalidade 0%
lim
ea
15
ed
ad
ilid
pH
ib
on
sp
10
Di
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Temperatura
Salinidade (%)
d d
A
Eficincia de utilizao do recurso
w w
B d d
Resumo
Neste captulo foi explicado que o conceito de nicho ecolgi-
co de uma espcie envolve as condies e os recursos dentro dos
quais os indivduos dessa espcie podem sobreviver, sendo cada
uma das variveis consideradas uma dimenso do nicho. Foi visto
que as diferenas de nicho entre espcies que vivem juntas podem
ser observadas a partir de diferenas morfolgicas, sendo discuti-
da a influncia da competio na estruturao das comunidades.
Foi mostrado que a diferenciao de nichos entre espcies pode
ocorrer por partio de recursos ou por separaes espaciais ou
temporais entre as espcies. Finalmente, foi observado que comu-
nidades com maior diversidade de espcies frequentemente tm
uma maior diversidade de nichos, com maior variedade de fun-
es ecolgicas das espcies.
Leitura recomendada
BEGON;, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia:
de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759
p. Captulo 19: A influncia de interaes populacionais na
estrutura de comunidades.
c a p t u lo 7
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Influncia da competio, da
predao e da perturbao na
estrutura de comunidades
Este captulo tem por objetivo analisar os processos popula-
cionais que influenciam a estrutura de comunidades, como a
competio, a predao e o parasitismo. Aps a compreenso
das presses exercidas por esses fatores, pretende-se incorpo-
rar esses conceitos nas teorias de complexidade e estabilidade
de diversas comunidades.
Influncia da competio, da predao e da perturbao na estrutura de comunidades 103
r
Tamanho populacional
Tamanho populacional
Mesopredador
Superpredador b
b
Presa
Tempo Tempo
Influncia da competio, da predao e da perturbao na estrutura de comunidades 109
Resumo
Neste captulo analisamos a importncia das interaes entre
espcies na estrutura de comunidades, indo alm das relaes en-
tre espcies do mesmo nvel trfico e suas interaes competitivas
e incorporando na discusso as relaes entre espcies de diferen-
tes nveis trficos, em interaes de herbivoria, predao e para-
sitismo. Assim, foi observado que a predao pode promover um
aumento na riqueza de espcies de uma comunidade, ao propor-
cionar a coexistncia entre espcies do nvel trfico inferior, que
na ausncia do predador poderiam provocar excluso competitiva.
Foram tambm estudados os efeitos de espcies-chave dentro da
comunidade, as quais esto fortemente ligadas a outras e cuja au-
sncia pode provocar grandes desequilbrios ecolgicos, incluindo
as cascatas trficas em sistemas controlados de cima para baixo
(ao contrrio dos sistemas controlados pelos recursos, ou de baixo
para cima). Finalmente, esses fatores foram relacionados com a
complexidade e estabilidade das comunidades.
Leitura recomendada
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia:
de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759
p. Captulo 19: A influncia de interaes populacionais na
estrutura de comunidades.
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia:
de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 75 9p.
Captulo 20: Teias alimentares.
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c a p t u lo 8
Sucesso ecolgica
Este captulo tem por objetivo descrever os mecanismos en-
volvidos na sucesso ecolgica, envolvendo as respostas das
comunidades frente s perturbaes. Pretende discriminar
sucesso primria e secundria e apresentar os principais
modelos de sucesso.
Sucesso ecolgica 115
Alta
Diversidade
Pi mi ci
Baixa
Logo aps uma perturbao Muito tempo aps uma perturbao
Tempo
P3 m4
P1 P1 c1 c4 c1
m5 c4
m1 m1 c4
m3
c2
P3 P4 c3 c3 c3
P2 P2 c2
P2 c1
m2 m2
Figura 8.1 Minissucesso hipottica em uma clareira, mostrando a maior riqueza de espcies nos estgios intermedirios de
sucesso, quando coexistem espcies pioneiras e climcicas.
a) Facilitao
Na viso de Clements (1936), cada estgio na sucesso ajuda no
prximo. As espcies iniciais podem mudar o ambiente abitico
de tal forma que facilitam o estabelecimento de espcies tardias.
118 Ecologia de Populaes e Comunidades
b) Inibio
O inverso tambm no raro, espcies que alteram o ambiente
de modo a torn-lo inadequado para outras espcies. Uma espcie
pode inibir outra por predao; por reduo dos recursos a um n-
vel abaixo daquele que a outra precisa para subsistir (competio);
por produo de qumicos nocivos; por comportamento antago-
nista. Na sucesso, as espcies climcicas inibem as espcies pionei-
ras, as quais s conseguem invadir aps uma perturbao. Alguns
exemplos so as plantas herbceas, que interceptam gua corrente
superficial e crescem melhor; as cracas, que monopolizam o espa-
o; e os pinheiros, que inibem o crescimento de outras espcies.
c) Tolerncia
Os primeiros colonizadores no inibem nem promovem a che-
gada de espcies tardias. Uma espcie pode invadir um novo hbi-
tat e se estabelecer de forma independente da presena ou ausncia
de outras espcies, dependendo somente da sua prpria capacida-
de de disperso e das condies abiticas. Na sucesso, os estgios
iniciais so dominados por espcies de ciclo de vida curto, que se
estabelecem rapidamente.
Sucesso primria
A sequncia de espcies denominada de su-
cesso primria se a rea exposta no havia sido
previamente influenciada por comunidades. Como
exemplos, podemos citar: o escorrimento de lava,
crateras aps impactos de meteoros, substratos ex-
postos aps o derretimento de geleiras e dunas re-
centemente formadas.
Dunas
Sucesso ecolgica 119
Sucesso secundria
A sequncia de espcies denominada de sucesso secundria
nos casos em que a vegetao de uma rea foi parcial ou completa-
mente removida, mas permanecem solos bem desenvolvidos, com
sementes e esporos.
Exemplos deste tipo de sucesso so: perda localizada de rvo-
res devido a doenas, ventos fortes, fogo ou tombamento; aban-
dono aps cultivo em propriedades rurais (tambm chamada de
sucesso em campos abandonados).
Aps a perturbao, as espcies colonizam e muitos elementos
da comunidade anterior podem se estabelecer na rea perturba-
da. Isso inclui o desenvolvimento de sementes dormentes, ovos ou
estgios larvares resistentes, adultos que sobreviveram aos danos.
Mas a maior fonte de colonizadores a disperso, com espcies
provenientes de reas vizinhas.
A escala espacial dos fragmentos varia com o tipo
de distrbio, criando mosaicos com fragmentos de
diferentes estgios de recuperao.
Resumo
Neste captulo descrevemos as respostas das comunidades fren-
te s perturbaes ocorridas no ambiente. Vimos que existem
comunidades fortemente controladas por fundao, cujas esp-
cies so boas colonizadoras e possuem capacidades competitivas
semelhantes, e comunidades controladas por dominncia, nas
quais algumas espcies so superiores a outras em termos com-
petitivos em algum momento da sucesso, existindo espcies pio-
neiras, espcies de estgios intermedirios e espcies climcicas.
Vimos que a riqueza de espcies em geral aumenta com o tempo
de sucesso, mas que os estgios sucessionais intermedirios tm
um grande nmero de espcies, j que apresentam tanto espcies
que conseguiram colonizar recentemente as reas como espcies
pioneiras que ainda no foram excludas competitivamente. Foi
discutida a teoria da dinmica de manchas, a qual sugere que a
comunidade sempre um mosaico de sucesses, levando em con-
ta que a composio de espcies muda tanto espacialmente como
temporalmente.
Leitura recomendada
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Captulo 22: O desenvolvimento
da comunidade.
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Captulo 23: Biodiversidade.
TOWNSEND, C.R.; BEGON, M.; HARPER, J.L. Fundamentos
em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 9:
Processos em populaes: o grande cenrio.
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Referncias
ANGELINI, R.; GOMES, L.C. O arteso de ecossistemas:
construindo modelos com dados. Editora Eduem, Maring. 2008.
BEGON, M.; C.R. TOWNSEND, E; HARPER, J. L.Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. 4. ed. Artmed.Porto Alegre. 2007.
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006.
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia.
Artmed, 2007.
BROWN, J. H.; LOMOLINO, M. V. Biogeografia. 2. ed. Ribeiro
Preto: FUNPEC, 2006.
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HUTCHINSON. Concluding Remarks. Cold Spring Harbour
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