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Apostila de Fitopatologia 2017
Apostila de Fitopatologia 2017
DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA
REA DE FITOSSANIDADE
FUNDAMENTOS
de
Fitopatologia
Recife - PE
2001
fundamentos
de
Fitopatologia
NDICE
Pg.
Apresentao
Unidade 1 - Conceito e histria da Fitopatologia .......................................... 1
Unidade 2 - Conceito e importncia das doenas de plantas ........................ 5
Unidade 3 - Classificao de doenas de plantas ......................................... 12
Unidade 4 - Etiologia e classificao de patgenos ....................................... 17
Unidade 5 - Sintomatologia de doenas de plantas ...................................... 19
Unidade 6 - Fungos como agentes de doenas de plantas ............................ 24
Unidade 7 - Bactrias como agentes de doenas de plantas.......................... 43
Unidade 8 - Vrus como agentes de doenas de plantas ............................... 52
Unidade 9 - Nematides como agentes de doenas de plantas ...................... 61
Unidade 10 - Outros agentes de doenas de plantas ...................................... 68
Unidade 11 - Variabilidade de agentes fitopatognicos ................................... 75
Unidade 12 - Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro .................................... 81
Unidade 13 - Epidemiologia de doenas de plantas ........................................ 89
Unidade 14 - Princpios gerais de controle de doenas de plantas .................. 102
Unidade 15 - Controle gentico de doenas de plantas ................................... 109
Unidade 16 - Controle cultural de doenas de plantas ................................... 119
Unidade 17 - Controle biolgico de doenas de plantas .................................. 123
Unidade 18 - Controle fsico de doenas de plantas ....................................... 129
Unidade 19 - Controle qumico de doenas de plantas ................................... 133
APRESENTAO
Unidade 1
o trabalho de Prevost foi refutado pelos que conhecido sobre a transmisso mecnica
defendiam a teoria da gerao espontnea. experimental de uma doena causada por vrus. O
Dentro desse esprito, um botnico alemo agente causal do mosaico do fumo era invisvel ao
Unger, em 1833, apresentou sua teoria pela qual microscpio comum, filtrvel, incapaz de ser
as doenas seriam o resultado de distrbios cultivado em meio de cultura e a infectividade era
funcionais provenientes de desordens nutricionais destruda quando submetido a uma temperatura
que predispunham os tecidos da planta a de 70 0C por algumas horas.
produzirem fungos, como excrescncias que neles Em 1898, Beijerinck foi o primeiro a
se desenvolviam por gerao expontnea. Assim, mencionar a expresso "contagium vivum
seriam as doenas que produziam microrganismos fluidum". Ele verificou que uma pequena
e no estes os responsveis pelas doenas. quantidade de seiva infectada com o mosaico do
fumo era suficiente para inocular varias plantas.
Ele demonstrou que a entidade infecciosa
2.3. Perodo Etiolgico multiplicava-se na planta infectada e chamou de
um vrus em sua publicao. Somente em 1935,
Em 1853, De Bary iniciou este perodo quando Stanley, no Instituto Rockefeller, verificou que os
props serem as doenas de plantas de natureza cristais do vrus do mosaico do fumo no se
parasitria, baseado nos estudos sobre a requeima modificavam aps 10 cristalizaes sucessivas. As
da batata, provando cientificamente que o fungo molculas eram grandes e 100 vezes mais
Phytophthora infestans era o agente causal. As infecciosas do que o suco de folhas de fumo
idias de De Bary revolucionaram os conceitos da infectadas. A princpio ele pensou serem os cristais
poca e as suas teorias foram aceitas por nomes constitudos de protena pura. Hoje sabe-se que as
destacados como Berkeley, Tulasne, Khn e partculas de vrus so constitudas de uma capa
outros. Nos anos subsequentes aos trabalhos de protica contendo cido ribonucleico (RNA) nas
De Bary, os fitopatologistas se dedicaram em plantas e alguns animais, e cido
provar a natureza parasitria das doenas. desoxiribonucleico (DNA) em bacteriofagos e na
Em 1860, Pasteur destri a teoria da gerao maioria das viroses de animais. Embora fora deste
espontnea, iniciando o perodo ureo da perodo, mas apenas como ilustrao, em 1971,
Microbiologia e provando a origem bacteriana de um novo grupo de patgenos foi determinado por
vrias doenas em homens e animais. As tcnicas Diener, os virides, os quais so pequenas
de esterilizao, isolamento e purificao de molculas de RNA sem proteo protica.
microrganismos utilizadas por Pasteur Ainda em 1868, dois franceses, Nocard e Roux
favoreceram, em muito, as pesquisas isolaram e cultivaram micoplasma, agente da
fitopatolgicas. pleuropneumonia bovina, em meio de cultura. Em
Em 1870, o alemo Draenert constatou no 1967, Doi e Ishii, no Japo, observaram este tipo
Nordeste do Brasil a primeira bacteriose de planta, de organismo no floema de plantas infectadas com
conhecida como gomose da cana-de-acar. Por doenas transmitidas por cigarrinhas. Eles
falta de divulgao, visto somente ter sido tambm demonstraram que estes sintomas
noticiado no "Jornal da Bahia", a cincia atribuiu a regrediam quando tetraciclina era aplicada. Muitas
Burril, em 1877, o primeiro relato sobre bacteriose das doenas causadas por organismos tipo
de plantas. Este mostrou que o crestamento da micoplasmas eram antes tidas como causadas por
macieira e pereira era induzido por uma bactria, vrus.
hoje denominada Erwinia amylovora. Com relao aos nematides, Berkeley, em
Posteriormente, em 1890, Smith provou que varias 1855, descobriu que as galhas existentes nas
doenas de plantas eram causadas por bactrias, razes de plantas de pepino eram causadas por
incluindo a murcha das solanceas e estes organismos. Posteriormente, Goeldi, em
cucurbitceas. 1887, criou o gnero Meloidogyne para conter uma
Em 1874, Koch estabelece seus postulados, h espcie que atacava caf, denominada M. exgua.
anos enunciados por Herle. Atravs deles torna-se Este gnero foi revalidado em 1949 por Chitwood,
possvel provar, experimentalmente, a para conter as espcies formadoras de galhas.
patogenicidade dos microrganismos. Koch Porem, Cobb, um zologo norte-americano, com
aperfeioou ainda as tcnicas de isolamento de seus estudos sobre taxonomia, morfologia e
microrganismos e adotou os meios de cultura metodologia, considerado o grande propulsor da
slidos para cultivo de fungos e bactrias. Assim, a Fitonematologia. Hoje a Nematologia constitui uma
Fitopatologia aos poucos marca notveis disciplina importante, abrangendo varias espcies
progressos, iniciando-se como cincia. A maioria pertencentes a diferentes gneros. Atualmente,
das doenas importantes so descritas neste sabe-se da existncia de complexos de doenas
perodo, como os odios, mldios, ferrugens e formados pela presena de nematides
carves. fitoparasitas em combinao com fungos,
As doenas de vrus foram estudadas por bactrias, vrus e outros nematides. Estas
muitos anos, antes de ser conhecida sua natureza. interaes aumentam a severidade das doenas,
Mayer, em 1886, publicou um relato sobre uma tornando-as mais destrutivas.
doena do fumo que ele chamou de "mosaico". Ainda no perodo etiolgico, foi formulado o
Mayer descobriu que quando macerava o tecido de primeiro fungicida eficiente no controle das
uma folha doente e injetava o suco na folha sadia, doenas de plantas, a calda bordalesa, por
a planta mostrava sintomas tpicos da doena 10 Millardet, na Frana, em 1882.
dias aps a inoculao. Este foi o primeiro registro
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 3
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H. Histria da LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. History of
fitopatologia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; plant pathology. In: LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.;
AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: LUCAS, L.T. Introduction to plant diseases:
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica identification and management. 2 nd ed. New York:
Ceres, 1995. v.1, p.1-12. Van Nostrand Reinhold, 1992. p.15-19.
CUPERTINO, F.P. Histria da fitopatologia brasileira. PONTE, J.J. Fitopatologia, seus objetivos e evoluo. In:
Reviso Anual de Patologia de Plantas, Passo PONTE, J.J. Fitopatologia: princpios e aplicaes.
Fundo, v.1, p.1-31, 1993. 2. ed. So Paulo: Nobel, 1986. p.27-36.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 5
Unidade 2
Stakman & Harrar (1957): Doena de planta Dentre as causas de natureza no infecciosa
uma desordem fisiolgica ou anormalidade destacam-se as condies desfavorveis do
estrutural deletria planta ou para alguma de ambiente (temperatura excessivamente baixa ou
suas partes ou produtos, ou que reduza seu valor alta, deficincia ou excesso de umidade, deficincia
econmico. ou excesso de luz, deficincia de oxignio, poluio
do ar), as deficincias e/ou desequilbrios
Horsfall & Diamond (1959): Doena no uma nutricionais e o efeito de fatores qumicos.
condio (...). Condio um complexo de
sintomas (...). Doena no o patgeno (...).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 6
Patgeno
Hospedeiro Ambiente
Figura 2. Representao clssica dos fatores que interagem para a ocorrncia de doenas em plantas.
A interao dos trs fatores essencial para a maior ou menor, dependendo de outros fatores
ocorrncia de doenas em plantas. Entretanto, a dentro de cada um dos trs componentes dos
severidade das doenas infecciosas poder ser vrtices do tringulo.
2. TIPOLOGIA DE DANOS
Ausncia Medidas Danos Danos
Indiretos Diretos
Danos Danos Secundrios
Primrios
Dano potencial se refere ao dano que pode produtos vegetais devidos s doenas. Esses danos
ocorrer na ausncia de medidas de controle, podem ser na quantidade ou na qualidade do
enquanto dano real se refere ao dano que j produto, fatores que tem importncia varivel
ocorreu ou que ainda est ocorrendo e divide-se dependendo do tipo de produto e do poder de
em dois grupos: dano indireto e dano direto. Danos compra dos consumidores. Devem ser includos
indiretos compreendem os efeitos econmicos e tambm os prejuzos representados pelos custos do
sociais das doenas de plantas que esto alm do controle das doenas e pela necessidade, em
impacto agronmico imediato, podendo ocasionar algumas situaes, do plantio de culturas ou
danos ao nvel do produtor, da comunidade rural, variedades menos rentveis. Danos secundrios
do consumidor, do Estado e do ambiente. Danos so os danos na capacidade futura de produo
diretos so os que incidem na quantidade ou causadas pelas doenas, sendo comuns quando o
qualidade do produto ou, ainda, na capacidade patgeno veiculado pelo solo ou disseminado por
futura de produo, dividindo-se em dois grupos: rgos de propagao vegetativa de seu
danos primrios e danos secundrios. Danos hospedeiro.
primrios so os danos de pr e ps-colheita de
Tabela 1. Perdas estimadas de produo agrcola devido a doenas de plantas em pases desenvolvidos e
em desenvolvimento, safra 1993 [adaptado de Agrios (1997)].
* np = no produzido.
estados produtores de Iowa e Illinois e, 15 dias ocorrncia conhecida nos estados do Nordeste
depois, em todos os estados do nordeste brasileiro desde 1937, chegando em So Paulo
americano, resultando na destruio de 15% da somente em 1958. A variedade IAC-12, altamente
produo americana e numa grande elevao dos produtiva, mostrou-se muito suscetvel doena,
preos a nvel mundial. sendo necessria a substituio dos plantios por
variedades estrangeiras introduzidas, uma vez que
no havia resistncia nas variedades nacionais. As
4.2. No Brasil variedades resistentes RM no apresentavam as
qualidades agronmicas da IAC e, portanto,
4.2.1. Mosaico da cana-de-acar programas de melhoramento foram necessrios
para obter variedades RM com qualidade
semelhante a IAC-12, tais como IAC-RM3 e IAC-
O vrus do mosaico da cana-de-acar foi
RM4.
introduzido no Brasil na dcada de 20,
provavelmente atravs de toletes contaminados
trazidos da Argentina. Naquela poca, a totalidade
de nossas plantaes era composta de variedades 4.2.4. Mal do Panam
de Saccharum officinarum, altamente suscetvel ao
mosaico. A disseminao do vrus foi rpida e a Em diversas regies do mundo foram
reduo do porte dos canaviais marcante. O marcantes os prejuzos causados pelo fungo
colapso pode ser avaliado pela reduo da Fusarium oxysporum f.sp. cubense, agente do Mal
produo, pois em 1922 foram produzidos 1.250 do Panam em bananeiras. Os danos foram
mil sacos de acar e 6 milhes de litros de lcool, vultosos na Amrica Central, onde a banana
enquanto em 1925 a produo foi reduzida para representava o esteio da economia agrcola. No
220 mil sacos de acar e 2 milhes de litros de Brasil, a doena foi constatada pela primeira vez
lcool. Essa epidemia somente foi controlada com em Piracicaba - SP, em 1920. Com a ocorrncia da
a substituio das antigas variedades pelas doena, a banana-ma, extremamente suscetvel,
variedades POJ, hbridas de S. officinarum x S. praticamente desapareceu do Estado, sendo
barberi, resistentes doena. substituda pelas variedades nanica e nanico
(grupo Cavendish), resistentes doena. Tendo em
vista a grande aceitao da banana-ma no
4.2.2. Complexo de doenas dos citros mercado consumidor, os agricultores sofreram
prejuzos indiretos elevados com a substituio.
Em 1940, cerca de 80% das plantas ctricas do
Estado de So Paulo eram variedades comerciais,
principalmente laranjas doces (Citrus sinensis) 4.2.5. Ferrugem do cafeeiro
enxertadas sobre laranjas azedas (Citrus
aurantium), pois esta era resistente gomose dos Devido severidade com que a ferrugem do
citros, causada pelo fungo Phytophthora spp. cafeeiro, causada pelo fungo Hemileia vastatrix,
Nessa poca ocorreu uma virose chamada tristeza atacou os cafezais em outras regies como Ceilo,
dos citros, cujo vrus e transmitido por pulges e ndia e frica, temia-se a sua ocorrncia no Brasil.
se dissemina rapidamente. Em 1946, a doena Assim, ao ser constatada pela primeira vez a nvel
havia causado a morte de aproximadamente 6 nacional em Itabuna - BA, em 1970, foram
milhes de plantas ctricas. Devido ocorrncia da recomendadas medidas de erradicao de todos os
tristeza, a laranja azeda foi substituda por outros cafezais afetados. Como tais medidas no foram
porta-enxertos, como o limo cravo, com executadas como planejado, muitos trabalhos de
resistncia razovel gomose e tolerncia controle qumico foram conduzidos objetivando
tristeza. No entanto, em torno de 1955, ocorreu encontrar um fungicida eficiente no controle do
uma nova doena em plantas enxertadas em limo patgeno. Dentre os qumicos estudados, os
cravo, denominada exocorte, causada por um cpricos revelaram-se mais eficientes no controle
organismo chamado viride. Esta doena destruiu da doena, evitando o colapso da cafeicultura no
muitos plantios, mas como a transmisso era feita Brasil. Ao lado desses estudos, o Instituto
apenas por enxertia, o emprego de borbulhas Agronmico de Campinas - IAC e a Universidade
oriundas de plantas sadias a controlou Federal de Viosa continuam desenvolvendo
efetivamente. Em 1957, foram descobertos focos de trabalhos para obteno de variedades resistentes
cancro ctrico, causado pela bactria Xanthomonas s raas do patgeno atualmente existentes no
campestris pv. citri. A erradicao de plantas Brasil.
doentes foi a opo de controle adotada, o que
resultou, somente no oeste do Estado de So
Paulo, na destruio de 2 milhes de rvores entre 4.2.6. Mal das folhas da seringueira
1957 e 1979, sem o alcance do sucesso esperado.
At o incio do sculo XX, Brasil e Peru eram os
nicos produtores de borracha natural a nvel
4.2.3. Murcha do algodoeiro mundial. A produo era obtida diretamente da
floresta amaznica, local de origem da seringueira,
A murcha do algodoeiro, causada pelo fungo a partir de rvores que cresciam naturalmente na
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum, era de selva. At 1912, o Brasil detinha a posio de
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maior produtor e exportador, enquanto em 1957 rendimento econmico das plantas cultivadas e,
ramos importadores de borracha, situao consequentemente, concorrer, em maior ou menor
mantida at hoje, quando cerca de 75% de nossas grau, para prejudicar o bem estar da coletividade
necessidades vm do exterior, principalmente do humana.
sudeste asitico (Malsia, Tailndia e Indonsia). A
aventura da borracha no sudeste asitico comeou
em 1876, quando o botnico ingls Wickham 5. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
coletou sementes de Hevea no Par e enviou-as
para Londres. Mudas originrias destas sementes AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant
foram remetidas para o Ceilo (atual Sri Lanka), de pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
onde se espalharam pelos pases vizinhos. p.3-41.
Animados com o sucesso ingls no sudeste
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H. Importncia das
asitico, os americanos da poderosa Ford Motor
doenas de plantas. In: BERGAMIN FILHO, A.;
Company decidiram estabelecer plantaes de KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
seringueira no Brasil, prximo a Santarm, s fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
margens do rio Tapajs. Em 1928, 4.000 ha j Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.13-33.
haviam sido plantados, em grande parte com
material botnico proveniente da sia. Entretanto, CARVALHO, P.C.T. Importncia das doenas de plantas.
o ataque do fungo Microcyclus ulei foi to intenso In: GALLI, F. (Coord.). Manual de fitopatologia:
que os seringais foram abandonados em 1934. Um princpios e conceitos. 2. ed. So Paulo: Agronmica
Ceres, 1978. v.1, p.15-25.
novo projeto foi inciado pela Ford no mesmo ano,
alguns quilmetros rio acima. Em 1942, 6.478 ha KENAGA, C.B. Introduction to phytopathology. In:
haviam sido plantas com clones asiticos de alta KENAGA, C.B. Principles of phytopathology. 2nd
produtividade. No ano seguinte, M. ulei atacou ed. Lafayette: Balt, 1974. p.1-3.
novamente, devastando as plantaes e levando ao
abandono do projeto dois anos depois. Os motivos KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions,
para o fracasso na explorao da seringueira em symptoms and classification. In: KENAGA, C.B.
plantios efetuados na regio amaznica so Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette:
Balt, 1974. p.12-31.
inmeros, entretanto, o principal motivo para o
sucesso no sudeste asitico a no ocorrncia do KRUGNER, T.L. A natureza da doena. In: BERGAMIN
mal das folhas naquela regio. FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.34-45.
4.2.7. Vassoura-de-bruxa do cacaueiro
LUCAS, J.A. The diseased plant. In: LUCAS, J.A. Plant
pathology and plant pathogens. 3rd ed. London:
O cacaueiro e a vassoura-de-bruxa, causada
Blackwell Science, 1998. p.5-19.
pelo fungo Crinipellis perniciosa , so originrios da
Regio Amaznica, de onde a doena se LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Agriculture,
disseminou para todos os pases produtores da plant diseases, and human affairs. In: LUCAS, G.B.;
Amrica Latina. At 1989, a doena no ocorria na CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Introduction to
Bahia, principal regio produtora de cacau do plant diseases: identification and management. 2 nd
Brasil, com aproximadamente 700.000 ha ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.1-8.
contnuos cultivados. Em 1989, ano de
MAFFIA, L.A.; MIZUBUTI, E.S.G. Fitopatologia x
constatao da doena, o volume de exportao foi
sociedade. Ao Ambiental, Viosa, n.5, p.9-12,
de 104 mil toneladas e, em 1996, foi de apenas 31 1999.
mil toneladas. A vassoura-de-bruxa continua
severa na Bahia e, alm das conseqncias OERKE, E-C.; DEHNE, H-W.; SCHNBECK, F.; WEBER,
econmicas, ocasionou srios problemas sociais, A. Crop production and crop protection:
como xodo rural e desemprego, e ecolgicos, como estimated losses in major food and cash crops.
a destruio de parte da Mata Atlntica Amsterdan: Elsevier, 1994. 775p.
Unidade 3
Esta classificao conveniente pois, apesar de interfere no mesmo processo fisiolgico vital, ou
diferentes patgenos atuarem sobre um mesmo seja, a fotossntese. Em adio, doenas
processo vital, o modo de ao dos mesmos em pertencentes a um mesmo grupo apresentam
relao ao hospedeiro envolve procedimentos caractersticas semelhantes quanto s diversas
semelhantes (Tabela 1). Assim, diversos fungos e fases do ciclo de relaes patgeno-hospedeiro, no
diversas bactrias podem causar leses em folhas; raro apresentando idnticas medidas para seu
a doena provocada por estes patgenos, porm, controle.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 13
Tabela 1. Grupos de doenas segundo a classificao de McNew, baseada no processo fisiolgico interferido pelo patgeno.
1 Armazenamento de nutrientes Doenas ps-colheita, podrides moles Parasitas facultativos ou acidentais - Evitar ferimentos
ou secas em sementes, frutos, etc. - Rhizopus spp. - Armazenamento adequado
- Penicillium spp. - Uso de fungicidas
- Erwinia spp.
2 Formao de tecidos jovens Damping-off ou tombamento de Parasitas facultativos - Tratamento do solo
plntulas - Pythium spp. - Tratamento de sementes
- Rhizoctonia solani - Uso de sementes sadias
- Phytophthora spp. - Prticas culturais
3 Absoro de gua e nutrientes Podrides de razes e do colo Parasitas facultativos - Tratamento do solo
- Fusarium solani - Rotao de cultura
- Sclerotium rolfsii - Cultivares resistentes
- Thielaviopsis basicola
4 Transporte de gua e nutrientes Murchas vasculares com sintomas Parasitas facultativos - Tratamento do solo
externos e internos - Fusarium oxysporum - Rotao de cultura
- Verticillium albo-atrum - Cultivares resistentes
- Ralstonia solanacearum - Controle de nematides
5 Fotossntese a) Manchas e crestamentos Parasitas facultativos - Cultivares resistentes
- Alternaria spp. - Controle qumico
- Cercospora spp. - Medidas de sanitizao
- Colletotrichum gloeosporioides
- Xanthomonas spp.
b) Mldios Parasitas obrigados - Controle qumico
- Plasmopara viticola - Cultivares resistentes
- Bremia lactucae - Medidas de sanitizao
- Pseudoperonospora cubensis - Rotao de cultura
c) Odios Parasitas obrigados - Controle qumico
- Oidium spp. - Cultivares resistentes
- Medidas de sanitizao
- Rotao de cultura
d) Ferrugens Parasitas obrigados - Controle qumico
- Puccinia spp. - Cultivares resistentes
- Uromyces spp. - Medidas de sanitizao
- Hemileia vastatrix - Rotao de cultura
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 14
Figura 1. Grupos de doenas de plantas e sua relao com especificidade, agressividade e evoluo do
parasitismo do agente patognico [segundo Bedendo (1995)].
2. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
BEDENDO, I.P. Doenas vasculares. In: BERGAMIN
BALMER, E.; GALLI, F. Classificao das doenas FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
segundo a interferncia em processos fisiolgicos da de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
planta. In: GALLI, F. (Ed.). Manual de fitopatologia: Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.838-847.
Principios e conceitos. 2. ed. So Paulo: Agronmica
Ceres, 1978. v.1, p.261-288. BEDENDO, I.P. Manchas foliares. In: BERGAMIN FILHO,
A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
BEDENDO, I.P. Classificao de doenas. In: BERGAMIN fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.849-858.
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.805-809. BEDENDO, I.P. Mldios. In: BERGAMIN FILHO, A.;
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
BEDENDO, I.P. Podrides de rgos de reserva. In: fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.859-865.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. BEDENDO, I.P. Odios. In: BERGAMIN FILHO, A.;
v.1, p.810-819. KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
BEDENDO, I.P. Damping off. In: BERGAMIN FILHO, A.; Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.866-871.
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So BEDENDO, I.P. Ferrugens. In: BERGAMIN FILHO, A.;
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.820-828. KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
BEDENDO, I.P. Podrides de raiz e colo. In: BERGAMIN Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.872-880.
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manua de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So BEDENDO, I.P. Carves. In: BERGAMIN FILHO, A.;
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.829-837. KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 16
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.881-888. v.1, p.889-898.
BEDENDO, I.P. Galhas de etiologia fngica e bacteriana. BEDENDO, I.P. Viroses. In: BERGAMIN FILHO, A.;
In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.899-906.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 17
Unidade 4
1. CONCEITOS
Se todas as etapas acima forem cumpridas, o
Etiologia uma palavra de origem grega, aetia organismo isolado pode ser considerado como o
= causa + logos = estudo. Em Fitopatologia, agente patognico, responsvel pelos sintomas
corresponde parte que estuda as causas das observados.
doenas de plantas e tem como objetivo o Os testes de patogenicidade so realizados,
estabelecimento de medidas corretas de controle. geralmente, em casa-de-vegetao para plantas,
Patgeno qualquer organismo capaz de causar e em laboratrio para partes de plantas como
doena infecciosa em plantas, ou seja, fungos, estacas, frutos, tubrculos e legumes.
bactrias, vrus, virides, nematides e
protozorios. Patogenicidade a capacidade que
um patgeno possui, de associando-se ao 3. CLASSIFICAO DOS PATGENOS
hospedeiro, causar doena.
Parasitismo um fenmeno extremamente
complexo, sendo delineado em vrios nveis.
2. TESTE DE PATOGENICIDADE Baseado nesses aspectos, existem vrias
classificaes para patgenos de plantas,
Quando um organismo encontrado associado entretanto, simplificadamente eles podem ser
a uma planta doente, se for conhecido ou agrupados em:
registrado anteriormente, identificado com a
ajuda de literatura. Entretanto, se for um Parasitas obrigados: so aqueles que vivem
organismo desconhecido, pelo menos para tal as custas do tecido vivo do hospedeiro. No so
planta, para confirm-lo ou descart-lo como cultivados em meio de cultura. Ex: fungos
agente causal da doena, necessria a realizao causadores de mldios, odios, ferrugens e
do teste de patogenicidade. carves; vrus, virides, nematides e algumas
bactrias.
O estabelecimento da relao causal entre uma
doena e um microrganismo s pode ser Saprfitas facultativos: so aqueles que
confirmado aps o cumprimento de uma srie de vivem a maioria do tempo ou a maior parte de
etapas, conhecida por Postulados de Koch, seu ciclo de vida como parasitas, mas em certas
desenvolvidos por Robert Koch (1881) para circunstncias, podem sobreviver
patgenos humanos e adaptados posteriormente saprofiticamente sobre matria orgnica morta.
para Fitopatologia, constituindo o teste de Podem ser cultivados em meio de cultura. Ex:
patogenicidade. fungos causadores de manchas foliares, como
Alternaria spp., Colletotrichum spp. e
1. Associao constante patgeno- Cercospora spp.
hospedeiro: um determinado microrganismo
deve estar presente em todas as plantas de uma Parasitas facultativos: so aqueles que
mesma espcie que apresentam o mesmo normalmente se desenvolvem como saprfitas,
sintoma. Em outras palavras, deve-se poder mas que so capazes de passar parte, ou todo o
associar sempre um determinado sintoma a um seu ciclo de desenvolvimento como parasitas.
patgeno particular. So facilmente cultivados em meio de cultura.
Ex: fungos como Rhizoctonia solani e Sclerotium
2. Isolamento do patgeno: o organismo rolfsii .
associado aos sintomas deve ser isolado da
planta doente e multiplicado artificialmente. Parasitas acidentais: so aqueles organismos
saprfitas que em determinadas condies (Ex.:
3. Inoculao do patgeno e reproduo dos planta com estresse) podem exercer o
sintomas: a cultura pura do patgeno, obtida parasitismo. Ex: Pseudomonas fluorescens
anteriormente, deve ser inoculada em plantas causando podrido em alface.
sadias da mesma espcie que apresentou os
sintomas inicias da doena e provocar a mesma Em geral, os parasitas obrigados e facultativos
sintomatologia observada anteriormente. diferem entre si pela forma como atacam as
plantas hospedeiras e obtm seus nutrientes a
4. Reisolamento do patgeno: o mesmo partir destas. Nos parasitas obrigados, a
organismo deve ser isolado das plantas colonizao , geralmente, intercelular; enquanto
submetidas inoculao artificial.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 18
Unidade 5
infectadas pelo vrus do vira-cabea, no estdio bem como do hbito ou forma de vida da planta
inicial da doena. afetada (Fig. 1).
Calo cicatricial: caracteriza-se pela hiperplasia
de clulas da planta em torno de uma leso.
Constitui a reao da planta na tentativa de 3. SINAIS
cicatrizar o ferimento.
Sinais so estruturas ou produtos do patgeno,
Enao: desenvolvimento de protuberncias, geralmente associados leso. Alm de estruturas
similares a folhas rudimentares, sobre as nervuras patognicas (clulas bacterianas, miclio, esporos e
da folha, decorrente da infeco por alguns vrus. corpos de frutificao fngicos, ovos de
nematides, etc.), exsudaes ou cheiros
Encarquilhamento: tambm conhecido como provenientes das leses podem ser considerados
"encrespamento", representa uma deformao de como sinais. Em geral, os sinais ocorrem num
rgos da planta, resultado do crestamento estdio mais avanado do processo infeccioso da
(hiperplasia ou hipertrofia) exagerado de clulas, planta. Como exemplos, podem ser lembradas as
localizado em apenas uma parte do tecido. Ex.: frutificaes de alguns fungos, como esclercios de
folhas de pessegueiro com crespeira, causada por Sclerotium rolfsii em feijoeiro, picndios de
Taphrina deformans. Lasiodiplodia theobromae em frutos de manga,
peritcios de Giberella em trigo, apotcios de
Epinastia: curvatura da folha ou do ramo para Sclerotinia em soja, miclio branco de Oidium em
baixo, devido rpida expanso da superfcie caupi, massa de uredosporos ou teliosporos
superior desses rgos. produzidas em pstulas por fungos causadores de
ferrugens em diversas plantas. Em algumas
Fasciao: estado achatado, muito ramificado e doenas, como os carves, os sinais confundem-se
unido de rgos da planta. com os sintomas. Exsudaes viscosas compostas
de clulas bacterianas liberados de rgos
Galha: desenvolvimento anormal de tecidos de atacados constituem importantes sinais para a
plantas resultante da hipertrofia e/ou hiperplasia diagnose, como ocorre com talos de tomateiro
de suas clulas. Ex.: galhas nas razes de vrios infectados por Ralstonia solanacearum quando
hospedeiros causadas por Meloidogyne spp. e submetidos a condies de alta umidade. Como
galha em rosceas, causada por Agrobacterium exemplo de odor que constitui sinal de doena
tumefaciens (Fig. 1). pode-se citar o mau cheiro emanado do colmo de
cana-de-acar atacado por Pseudomonas
Intumescncia: tambm conhecido como rubrilineans.
tumefao, consiste em pequena inchao ou
erupo epidrmica resultante da hipertrofia
pronunciada das clulas epidermais ou 4. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
subepidermais, devido ao acmulo excessivo de
gua, goma sob a epiderme ou outras causas. Ex.: AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant
em batata com canela preta, causada por Erwinia pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.3-41.
spp., ocorre o intumescimento das gemas axiais
com a formao de tubrculos areos no caule. KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions,
symptoms and classification. In: KENAGA, C.B.
Superbrotamento: ramificao excessiva do Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette:
caule, ramos ou brotaes florais. Algumas vezes, Balt, 1974. p.12-31.
os rgos afetados adquirem formato semelhante
ao de uma vassoura, sendo ento denominado LUCAS, J.A. The diseased plant. In: LUCAS, J.A. Plant
pathology and plant pathogens. 3. ed. London:
"vassoura-de-bruxa". Ex.: plantas de cacaueiro
Blackwell Science, 1998. p.5-19.
com vassoura-de-bruxa, causada por Crinipellis
perniciosa. ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Morphological
symptoms of disease in plants. In: ROBERTS, D.A.;
Verrugose (sarna): crescimento excessivo de BOOTHROYD, C.W. Fundamentals of plant
tecidos epidrmicos e corticais, geralmente pathology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman, 1984.
modificados pela ruptura e suberificao das p.28-42.
paredes celulares. Caracteriza-se por leses
SALGADO, C.L.; AMORIM, L. Sintomatologia. In:
salientes e speras em frutos, tubrculos e folhas. BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
Ex.: verrugose em frutos ctricos, causada por (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
Elsinoe spp.) conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.212-223.
Virescncia: formao de clorofila nos tecidos
ou rgos normalmente aclorofilados. Ex.: PONTE, J.J. Sintomatologia. In: PONTE, J.J.
tubrculos de batata armazenados com presena Fitopatologia: princpios e aplicaes. 2. ed. So
Paulo: Nobel, 1986. p.49-60.
de luz.
Figura 1. Representao esquemtica das funes bsicas da planta e sintomas causados por alguns tipos
de doenas [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 24
Unidade 6
1. INTRODUO
Dependendo da classe a que pertence o fungo, lquido protoplasmtico. A hifa sem septo
a hifa pode ser contnua ou apresentar paredes chamada asseptada, contnua ou cenoctica,
transversais que a dividem, denominadas septos, porque os ncleos distribuem-se num protoplasma
sendo portanto chamada de hifa septada. Esta comum (Fig. 2).
possui um poro em cada septo para passagem do
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 25
Figura 4. Exemplo de estruturas envolvidas na reproduo sexual de fungos [segundo Krugner & Bacchi
(1995)].
Figura 5. Representao esquemtica dos ciclos de vida dos principais grupos de fungos fitopatognicos
[adaptado de Agrios (1997)].
Divises Classes
Gymnomicota Myxomicetos
- Fungos sem parede celular)
- Formam plasmdios multinucleados
Mastigomicota Chytridiomicetos
- Esporos assexuais mveis por flagelos (zoosporos) Plasmodiophoromicetos
Oomicetos
Amastigomicota Zygomicetos
- Esporos assexuais imveis Ascomicetos
Basidiomicetos
Deuteromicetos
DIVISO: GYMNOMICOTA
Classe: MYXOMICETOS
Caractersticas:
Estrutura vegetatica sem parede celular, pleomrfiuca, clamada plasmdio
Formam esporngios
Formam clulas mveis ou ciliadas a partir de mixamebas
Habitam solos hmidos, humosos, etc.
DIVISO: MASTIGOMICOTA
Classe: CHYTRIDIOMICETOS
Caractersticas:
Miclio ausente ou rudimentar
Formam esporngios dentro dos tecidos do hospedeiro
Formam esporos assexuais mveis, uniflagelados, denominados zoosporos
So holocrpicos (todo o protoplasto se transforma na unidade reprodutiva - esporngio)
Ordem: Chytridiales
Classe: PLASMODIOPHOROMICETOS
Caractersticas:
Miclio ausente ou rudimentar
Formam esporngios dentro dos tecidos do hospedeiro
Zoosporos biflagelados
Holocrpicos
Ordem: Plasmodiophorales
Classe: OOMICETOS
Caractersticas:
Miclio bem desenvolvido e cenoctico
Eucrpicos
Formam esporngios
Zoosporos biflagelados
Esporos sexuais imveis, denominados oosporos, que so esporos de resistncia capazes de sobreviver
no solo e em restos de cultura, em condies adversas
Ordem: Peronosporales
DIVISO: AMASTIGOMICOTA
Classe: ZYGOMICETOS
Caractersticas:
Miclio bem desenvolvido e cenoctico
Eucrpicos
Formam esporngios
Esporos assexuados imveis, denominados aplanosporos ou esporangiosporos
Esporos sexuais denominados zigosporos, que so esporos de resistncia
Ordem: Mucorales
Classe: ASCOMICETOS
Caractersticas:
Miclio bem desenvolvido e septado, exceto leveduras unicelulares
Esporos chamados ascosporos, formados no interior de ascas, que podem estar livres na superfcie
do hospedeiro ou dentro de ascocarpos que podem ser: cleistotcios, peritcios, apotcios ou
ascostromas
Ordem: Taphrinales
Ordem: Microascales
Ordem: Erysiphales
Ordem: Clavicipitales
Ordem: Xylarialles
Ordem: Diaporthales
Ordem: Hypocreales
Ordem: Helotiales
Ordem: Myriangiales
Ordem: Dothideales
Ordem: Pleosporales
Figura 9. Principais espcies da classe Ascomicetos, destacando a morfologia dos corpos de frutificao,
ascas e ascosporos [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 37
Classe: BASIDIOMICETOS
Caractersticas:
Miclio septado e bem desenvolvido
Formam basdias com basidiosporos.
Esporos do tipo: basidiosporos, eciosporos, uredosporos e teliosporos
Muitos requerem dois hospedeiros para completar o ciclo
Ordem: Uredinales
Ordem: Ustilaginales
Ordem: Agaricales
Ordem: Tulasnellales
Figura 11. Sintomas comuns causados por Basidiomicetos [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 39
Classe: DEUTEROMICETOS
Caractersticas:
Miclio septado e bem desenvolvido
S possuem reproduo assexual, a fase sexual dos mesmos encontra-se em outras classes como
Ascomicetos e Basidiomicetos
Os esporos so produzidos em conidiforos, sendo denominados conidiosporos ou condios
Figura 12. Tipos de conidiforos e corpos de frutificao assexual produzidos por Deuteromicetos
[adaptado de Agrios (1997)].
Caractersticas:
No produzem esporos
Apresentam apenas miclio e estruturas de sobrevivncia, como por exemplo esclercios
Figura 13. Agrupamento e morfologia dos principais gneros de Deuteromicetos fitopatognicos [adaptado
de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 43
Figura 14. Principais sintomas causados por alguns Ascomicetos e Basiodiomicetos [adaptado de Agrios
(1997)].
Unidade 7
3.3. Motilidade
3.1. Dimenses
As bactrias podem ser mveis ou imveis. Seu
As clulas bacterianas medem de 1 a 3,5 m de movimento pode ser ondulatrio, rotatrio e
principalmente atravs dos flagelos. Estes so
comprimento por 0,5 a 0,7 m de dimetro.
filamentos contrcteis, apenas visveis ao
microscpio tico com o uso de tcnicas especiais
de colorao. Quanto ao nmero e disposio dos
3.2. Formas flagelos, as bactrias podem ser classificadas em:
tricas, quando no possuem flagelos;
As bactrias fitopatognicas tm comumente a
montricas, quando possuem apenas um flagelo
forma de bastonetes ou bacilos, embora possam em posio polar ou lateral; loftricas, quando
apresentar tambm outras formas. Bactrias possuem um tufo de flagelos; pertricas, quando
filamentosas ou miceliais possuem miclio possuem flagelos distribudos por toda sua
superfcie (Fig. 1).
meio de cultura de rotina, como o gar-nutritivo. fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas
Outras, chamadas procariotas fastidiosos, exigem bactrias fitopatognicas ainda no foram
meios de cultura especiais com vrios nutrientes cultivadas, como as bactrias limitadas ao floema.
extras, dentre as quais destacam-se Xylella
Figura 3. Curva de crescimento bacteriano in vitro, sob condies timas, mostrando as fases de
adaptao (AB), exponencial ou logartmica (BC), estacionria (CD) e de morte (DE) [segundo
Romeiro (1995)].
Figura 4. Penetrao, multiplicao e sintomas causados por fitobactrias [adaptado de Kirly et al.
(1974)].
Figura 7. Alguns gneros de bactrias fitopatognicas e tipos de sintomas que produzem [adaptado de
Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 51
Tabela 2. Principais gneros de bactrias fitopatognicas, aspectos morfolgicos, espcies e doenas causadas.
Unidade 8
Vrus baciliformes
5. TIPOS MORFOLGICOS DE VRUS E Apresentam-se em forma de bastonete, com
ESTRUTURA DAS PARTCULAS VIRAIS partculas de dimenses bastantes variadas.
Gneros: Alfamovirus e Badnavirus
Utilizando microscopia eletrnica possvel
determinar as caractersticas morfolgicas dos
vrus. Os vrions variam em tamanho, de 17 nm de b) Vrus com envelope
dimetro do vrus satlite do vrus da necrose do
fumo a 2000 nm de comprimento do vrus da Apresentam envelope envolvendo o
tristeza dos citros (1 nm = 1/1.000 m). Assim, nucleocapsdeo.
excetuando-se os virides, que so minsculas
molculas de RNA, representam os menores e mais Esferoidais: medem de 80 a 120 nm.
simples agentes infecciosos em plantas. Gnero: Tospovirus
O arranjo dos componentes protena e cido
nuclico constitui a arquitetura do vrus. Podem-se
distinguir, essencialmente, os tipos morfolgicos Baciliformes: medem de 45 a 100 nm x 100 a
abaixo para os vrus de plantas sem envelope e 430 nm.
com envelope (Fig 1). Gneros: Cytorhabdovirus e Nucleorhabdovirus
Figura 1. Forma relativa, tamanho e estrutura de alguns vrus de plantas representativos. A) vrus na
forma de bastonete flexuoso; B) vrus na forma de bastonete rgido; B-1) vrus na forma de
bastonete flexuoso, mostrando subunidades de protenas [PS] e cido nuclico [NA]; B-2) seo
transversal do vrus na forma de bastonete flexuoso, mostrando o canal central [HC]; C) vrus na
forma baciliforme com envelope; C-1) seo transversal vrus na forma baciliforme com envelope;
D) vrus na forma polidrica; D-1) icosaedro, representando a simetria de 20 lados que so
arranjadas as subunidades de protena do vrus polidrico; E) vrus na forma polidrica com
duas partculas iguais seminadas [adaptado de Agrios (1997)].
Figura 2. Diagrama esquemtico de famlias e gneros de vrus que infectam plantas [adaptado de Agrios
(1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 57
Tabela 1. Exemplos de vrus de plantas com a respectiva nomenclatura em portugus e ingls, gnero a
que pertence e doena causada.
Vrus do mosaico estriado da Barley stripe mosaic virus Hordeivirus Mosaico estriado da cevada
cevada
Vrus do mosaico ou mancha Papaya ringspot virus Potyvirus Mancha anelar ou mosaico
anelar do mamoeiro do mamoeiro
Vrus da Tristeza dos citros Citrus tristeza virus Closterovirus Tristeza dos citros
Vrus do mosaico dourado do Bean golden mosaic virus Begomovirus Mosaico dourado do
feijoeiro feijoeiro
trifosfato) celular, os vrus requerem o uso de vrus no passa simplesmente de uma clula para
ribossomos da clula, do RNA de transferncia, outra, mas replica-se numa clula para em seguida
de enzimas e de certos processos biossintticos entrar na clula vizinha. A passagem ocorre
para sua replicao. atravs dos plasmodesmas, sendo auxiliada pela
ao de protena de movimento codificada pelo
Montagem e maturao: o local especfico para vrus, que ligam as clulas do parnquima. A
a montagem e maturao do vrus dentro da passagem do vrus atravs dos plasmodesmas
clula caracterstico de cada gnero de vrus normalmente feita na forma de partcula ntegra,
(ncleo ou citoplasma). O perodo de tempo entre apesar de j ter sido observado a migrao
o desnudamento at a montagem de um novo somente do cido nuclico no caso de alguns vrus
vrion maduro denominado perodo de eclipse, alongados.
pois se a clula hospedeira for rompida neste O tecido vascular, geralmente o floema, atua
perodo, nenhum vrus infeccioso ser na distribuio das partculas virais para locais
encontrado. distantes do seu ponto de penetrao na planta. A
velocidade de transporte neste caso 10 a 100
Liberao: o mecanismo de liberao varia com vezes superior ao movimento clula a clula. A
o tipo de vrus. Em alguns casos a lise celular grande maioria dos vrus transportada via
(morte da clula) resulta na liberao das floema, na forma de partculas completas,
partculas virais. Em outros, a maturao e a atingindo, a partir do ponto de penetrao,
liberao so relativamente lentas e os vrions primeiramente as razes, em seguida as folhas
so liberados sem a destruio da clula jovens e, posteriormente, a planta toda,
hospedeira. A produo de partculas virais pela caracterizando uma infeco sistmica.
clula varia de acordo com o vrus, o tipo de Quanto distribuio, alguns vrus que
clula e as condies de crescimento. A produo provocam leses locais ficam praticamente
mdia de vrions de plantas de vrios milhares confinadas s reas do tecido compreendidas por
a cerca de l milho por clula. estas leses. Ao contrrio, os chamados vrus
sistmicos so distribudos por toda a planta (Fig.
4). Apesar da ocorrncia sistmica dos vrus, a sua
8. MOVIMENTO E DISTRIBUIO DO concentrao varia nos diferentes rgos e tecido
VRUS NA PLANTA da planta. Embora os vrus sistmicos tambm
possam atingir os tecidos meristemticos, em
O vrus, uma vez introduzido na planta, pode alguns casos parece existir uma regio prxima s
ser distribudo atravs de um movimento lento extremidades de razes e brotos que permanece
clula a clula e de forma mais rpida via sistema isenta de vrus. Esta evidncia tm permitido a
vascular, geralmente atravs do floema (Fig. 3). produo de clones livres de vrus atravs da
O movimento clula a clula tem lugar nas cultura de tecido obtido desta regio.
clulas do parnquima, sendo simultneo
replicao do vrus. As indicaes so de que o
Figura 3. Inoculao mecnica e estdios iniciais na distribuio sistmica do vrus na planta [adaptado
de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 59
de pouca importncia no campo, mas muito So os que permanecem no interior dos insetos
importante para a experimentao. No campo, vetores por longos perodos de tempo, podendo ser:
apenas quando a densidade de plantio muito
alta, o vento pode causar danos mecnicos - Circulativos: as partculas de vrus so
folhagem ocasionando a transmisso de vrus ingeridas pelo insetos vetores e levadas pela
devido ao contato entre plantas. Se considerarmos hemolinfa para as glndulas salivares de
o uso de implementos agrcolas em campos com onde passam para plantas sadias. Este vrus
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 60
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica MATHEWS, R.E.F. Plant virology. 3 rd ed. San Diego:
Ceres, 1995. v.1, p.132-160. Academic Press, 1991. 654p.
BOS, L. Introduction to plant virology. Wageningen: MATHEWS, R.E.F. Fundamentals of plant virology. San
PUDOC, 1983. 160p. Diego: Academic Press, 1992. 403p.
CARVALHO, M.G. Viroses vegetais e fitovrus. Viosa: WALKEY, D.G.A. Applied plant virology. New York:
Universidade Federal de Viosa, 1995. 54p. John Willey & Sons, 1985. 232p.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 62
Unidade 9
1. CONCEITO
2. CARACTERSTICAS
Nematides so animais do Sub-Reino
Metazoa e Filo Nemata. Possuem simetria 2.1. Formas
bilateral e so pseudocelomados, isto , a
cavidade geral do organismo onde se alojam So geralmente fusiformes ou vermiformes,
todos os rgos no revestida por um tecido ou seja, cilndricos com as extremidades afiladas.
especializado. A palavra nematide vem do grego Mas tambm podem ser piriformes, napiformes,
e significa "em forma de fio". Nematide o nome reniformes ou limoniformes (Fig. 1).
utilizado para os helmintos parasitas de plantas.
Figura 1. Diagrama ilustrando as diferenas morfolgicas entre alguns gneros de fitonematides [segundo
Agrios(1997)].
maioria proticas. Sua funo manter o equilbrio Ectoparasitas: So aqueles que no penetram
osmtico e proteger o nematide. Pode ser lisa, no sistema radicular, apenas introduzem o
estriada ou com falsos metmeros(anelada). As estilete atravs do qual se alimentam das
divises da cutcula no implicam na diviso clulas do tecido meristemtico. Ex.: Xiphinema
interna do nematide cujo corpo indiviso (Fig. 2). no caf e batata, Scutellonema no inhame,
Criconemoides no milho, amendoim e fumo.
2.5. Alimentao
2.6. Movimento
Os nematides podem ser micfagos,
bacterifagos, algfagos, protozofagos, carnvoros Locomovem-se atravs de movimentos
ou predadores e, parasitas de plantas superiores. serpentiformes entre as partculas de solo, sempre
Estes so os mais importantes na Fitopatologia e num filme de gua. Movimentam-se melhor em
dividem-se em: solos arenosos do que solos argilosos ou argilo-
arenosos.
Endoparasitas sedentrios: So os que
penetram no sistema radicular e no retornam
ao solo, pois uma vez no interior das razes, 2.7. Aparelhos e Sistemas dos Nematides
desenvolvem-se desproporcionalmente em
largura e no podem se locomover. Ex.: Os nematides no possuem aparelho
Meloidogyne e Heterodera, em vrias culturas. circulatrio ou respiratrio. Sua respirao feita
atravs da prpria cutcula, por onde o oxignio
Endoparasitas migradores: So os que penetra no pseudoceloma e atravs do movimento
penetram nas razes, locomovem-se, do prprio corpo nematide levado a todas as
alimentam-se, e quando a raiz entra em partes de seu corpo. Como subprodutos temos CO 2
decomposio, voltam ao solo para colonizar e H2O, que so expelidos atravs do sistema
outra raiz. Ex.: Rhadopholus similis na excretor. Os nematides possuem aparelhos
bananeira e Pratylenchus no milho. digestivo e reprodutivo, sistemas nervoso e
excretor, e orgos sensoriais (Fig. 2).
Figura 3. Diagramas mostrando os principais tipos de esfago em nematides: (A) Tilencide: o conduto da
glndula abre-se no canal do esfago na altura do procorpo, prximo ao estilete, tpico da
superfamlia Tylencoidea; (B) Afelencide : o contedo da glndula dorsal une-se ao canal do
esfago no metacorpo ou bulbo mediano, tpico da superfamlia Aphelanchoidea; (C)
Dorilaimide: possui duas partes: uma anterior de menor dimetro e outra basal, alargada,
cilndrica e musculosa, tpico da superfamlia Dorylaimoidea [segundo Tihohod (1993)].
Figura 4. Diagrama ilustrando o ciclo de vida tpico de um nematide fitoparasita [segundo Tihohod
(1993)].
c) Mtodos Fsicos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 68
Unidade 10
Figura 1. Sintomas causados por fitoplasmas e espiroplasmas. D = planta doente, S = planta sadia
[adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 72
Figura 2. Sintomas causados virides. D = planta doente, S = planta sadia [adaptado de Agrios (1997)].
Figura 3. Formas de Phytomonas encontradas em plantas: alongada com flagelo (a), alongada sem flagelo
(b), arredondada (c) e retorcida (d) [adaptado de Bedendo (1995a)].
6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
BEDENDO, I.P. Espiroplasmas patognicos a plantas.
Reviso Anual de Patologia de Plantas, Passo
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by prokariotes:
Fundo, v.5, p.99-131-425, 1997.
bacteria and mollicutes. In: AGRIOS, G.N. Plant
pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
DAVIS, R.E. Fitoplasmas: fitopatgenos procariticos sem
p.407-470.
parede celular, habitantes de floema e transmitidos
por artrpodes. Reviso Anual de Patologia de
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by viruses. In:
Plantas, Passo Fundo, v.3, p.1-27, 1995.
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
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FONSECA, E.N.F. Virides: minsculos RNAs parasitas
de plantas vasculares dotados de caractersticas
BEDENDO, I.P. Protozorios. In: BERGAMIN FILHO, A.;
biolgicas e estruturais nicas. Reviso Anual de
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
Patologia de Plantas, Passo Fundo, v.5, p.387-425,
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
1997.
Paulo: Agronmica Ceres, 1995a. v.1, p.161-167.
KITAJIMA, E.W. Enfermidades de plantas associadas a
BEDENDO, I.P. Micoplasmas e espiroplasmas. In:
organismos do tipo micoplasma. Reviso Anual de
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
Patologia de Plantas, Passo Fundo, v.2, p.153-174
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
1994.
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.202-210.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 76
Unidade 11
Figura 3. Anastomose (A), heterocariose (B) e cariogamia (C) presentes no ciclo parassexual em fungos
[segundo Camargo (1995)].
2.2.2. Mecanismos de Variabilidade em muito baixa e por isso tem sido pouco usado no
Bactrias estudo de gentica bacteriana (Fig. 4).
2.2.3. Recombinao Genmica em Vrus ocupam a mesma posio no genoma. Pode ser por
simples ou dupla permuta (Fig. 5).
A mutao o principal mecanismo gerador de
variabilidade gentica em vrus, uma vez que estes Recombinao Aberrante
no possuem mecanismos de reparo do DNA.
Entretanto, a recombinao genmica outro Duas partculas virais semelhantes permutam
mecanismo que contribui grandemente para a segmentos no-homlogos do genoma, resultando
variabilidade gentica, em que se destacam trs em duplicaes e delees em ambos os genomas
tipos: recombinao legtima, recombinao virais. Ocorre em vrus compostos de RNA, alm da
aberrante e recombinao ilegtima. recombinao legtima.
Duas partculas virais semelhantes (no Partculas virais diferentes trocam segmentos
necessariamente idnticas) trocam segmentos genmicos entre s.
homlogos de DNA, ou seja, segmentos que
Figura 5. Modelo de recombinao, por simples (a) ou dupla (b) permuta, entre estirpes mutantes do Vrus
do mosaico da couve-flor (CaMV) [segundo Camargo (1995)].
Variedades
diferenciadoras ou Raa Raa
sintomas
Populao
localizada no Isolado Isolado Isolado Indivduo Clone
campo
Ex.: Quantas raas de um patgeno podem ser diferenciadas pelo uso de 2 (duas) variedades
diferenciadoras?
R = 22 = 4
Variedades Raas
1 2 3 4
A R S R S
B R S S R
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 81
Unidade 12
1.3. Dormncia: a fase onde as condies no A srie de fases ou eventos sucessivos que
so favorveis a atividade do patgeno, conduzem ocorrncia da doena, ou fazem parte
achando-se este com metabolismo reduzido. do seu desenvolvimento, constitui um ciclo,
Em tais oportunidades os microrganismos denominado ciclo das relaes patgeno-
podero sobreviver na forma de estruturas hospedeiro, no qual cada uma das diferentes fases
apropriadas, denominadas estruturas de apresenta caractersticas prprias e tem funo
resistncia, que so rgos consistentes e definida (Fig. 1).
ricos em reservas, tais como esclercios,
peritcios, clamidosporos e esporos de
REPRODUO GERMINAO
SOBREVIVNCIA
por Ceratoma arcuata), homem, animais, aberturas na parede celular das clulas da planta.
ferramentas (Ex.: disseminao de Xanthomonas Ex.: Meloidogyne incognita em razes de tomateiro.
albilineans em cana-de-acar atravs de faces
de corte contaminados) e implementos agrcolas,
etc. 2.5.2. Penetrao por aberturas naturais
2.4. GERMINAO
2.5.3. Penetrao por ferimentos
Uma vez depositado junto superfcie do
hospedeiro, o inculo deve sofrer uma srie de So as mais importantes vias de penetrao
transformaes que possibilitem a penetrao do dos agentes fitopatognicos. So necessrias
patgeno nos tecidos do hospedeiro. A germinao penetrao dos parasitas facultativos e ajudam a
verificada nos fungos pela emisso do tubo penetrao daqueles que normalmente penetram
germinativo. Nas bactrias verifica-se a no tecido vegetal por outras vias. Estes ferimentos
multiplicao das clulas. Nos nematides verifica- podem ser causados por chuvas fortes, granizos,
se a ecloso das larvas. geadas, ventos, prticas culturais, insetos,
A germinao do inculo uma das fases mais nematides, etc. (Ex.: penetrao de Erwinia
delicadas para a sobrevivncia do patgeno e, carotovora em frutos atravs de ferimentos;
portanto, para a continuidade do ciclo. A penetrao de Penicillium sclerotigenum em tberas
germinao depende de fatores ambientais tais de inhame atravs de ferimentos de colheita e
como: temperatura, umidade, luminosidade e pH. transporte; penetrao de Fusarium oxysporum
A germinao tambm depende de fatores f.sp. lycopersici em tomateiro atravs de ferimentos
genticos. Os esporos de Colletotrichum nas razes).
gloeosporioides so envolvidos numa massa
gelatinosa, rica em biotina, a qual impede a sua
germinao, at o momento em que seja diluda 2.6. COLONIZAO
pela gua. Outros fungos como Puccinia graminis
necessitam de um perodo de ps-maturao mais a fase que ocorre quando o patgeno passa a
ou menos prolongado, sem o qual no germinam. se desenvolver e nutrir dentro do hospedeiro. As
modalidades de colonizao so as mais variadas
possveis, dependendo, em especial, do patgeno
2.5. PENETRAO envolvido (Fig. 3).
aparecimento dos sintomas da doena, nem seu desenvolvimento posterior e inclusive pode
sempre ocasiona sua morte. No caso de parasitas causar sua morte.
obrigados, a morte das clulas do hospedeiro limita
Figura 3. Estruturas produzidas por um fungo causador de doena foliar durante as fases de penetrao e
colonizao do hospedeiro [segundo Amorim (1995d)].
Figura 4. Tipos de colonizao: (a) Localizada; (b) Sistmica, em que as linhas pontilhadas representam a
infeco vascular [segundo Gonzles (1985)].
Toxinas b) Ao mecnica
Enzimas Induzidos
a fase do ciclo das relaes patgeno- Esta fase caracteriza-se por garantir a
hospedeiro onde ocorre a exteriorizao da doena sobrevivncia do agente patognico em condies
e esta torna-se perceptvel para ns. adversas, tais como ausncia do hospedeiro e/ou
condies climticas desfavorveis. Patgenos de
culturas anuais, onde as plantas morrem ao final
2.8. REPRODUO DO PATGENO do ciclo, e mesmo de culturas perenes decduas,
onde as folhas e frutos caem no inverno, so
a formao de novos propgulos do patgeno obrigados a suportar prolongados perodos de
para iniciao de novos ciclos. E extremamente tempo na ausncia de tecido suscetvel. Para tanto,
varivel dependendo do patgeno envolvido. A estes agentes desenvolvem uma grande variedade
reproduo do patgeno , concomitantemente, o de estratgias de sobrevivncia.
fim de um ciclo das relaes patgeno-hospedeiro e A sobrevivncia do inculo pode ser garantida
o incio do seguinte, quando se trata de doena atravs de:
policclica.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 88
Atividades saprofticas
O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro
Ex.: colonizao de restos culturais e utilizao uma generalizao que se aplica s doenas de
de nutrientes da soluo do solo. origem bitica. Particularidades de cada
patossistema, no entanto, exigem pequenas
Plantas hospedeiras variaes no modelo original, que pode ser
adaptado para cada caso especfico. O exemplo do
Ex.: plantas doentes, crescimento epiftico em ciclo de uma doena encontra-se representado na
plantas sadias e sementes. Figura 6, onde so evidenciandas as principais
fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro.
LEITE, B.; PASCHOLATI, S.F. Hospedeiro: alteraes PASCHOLATI, S.F.; LEITE, B. Hospedeiro: mecanismos
fisiolgicas induzidas por fitopatgenos. In: de resistncia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995.
v.1, p.417-453.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 90
Unidade 13
Figura 1. Diagrama esquemtico das interrelaes dos fatores envolvidos em epidemias de doenas de
plantas [adaptado de Agrios (1997)].
excelente alternativa, pois apresenta bons nveis de (causada por Alternaria solani), um perodo de
resistncia s duas doenas. suscetibilidade juvenil durante o estdio de
crescimento da planta seguido por um perodo de
relativa resistncia no incio do estdio adulto e
Grau de uniformidade gentica das depois suscetibilidade aps a maturao.
plantas hospedeiras
Figura 3. Escala diagramtica para quantificao da mancha parda da mandioca, causada por
Cercosporidium henningsii, indicando nveis de 1, 2, 4, 8, 16 e 32% de severidade da doena
[segundo Michereff et al. (1999)].
Exemplo: Em experimento sobre o progresso de determinada doena foliar, a severidade da foi estimada
com o auxlio de uma escala diagramtica de 0 a 6, onde: 0 = sem sintomas; 1 = menos que 1%
de rea foliar lesionada; 2 = 1 a 5%; 3 = 6 a 15%; 4 = 16 a 33%; 5 = 34 a 50%; 6 = 51 a 100%.
Considerando que foram avaliadas 12 (doze) folhas por planta, quais os ndices de infeco (INF),
conforme Mckinney, das 5 (cinco) plantas abaixo?
Planta 1: INF = [(0x1) + (1x3) + (2x3) + (3x2) + (4x1) + (5x2) + (6x0)] x 100 / (12 x 6) = 40,28
Planta 2: INF = [(0x1) + (1x2) + (2x1) + (3x1) + (4x4) + (5x2) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 54,17
Planta 3: INF = [(0x5) + (1x0) + (2x2) + (3x0) + (4x1) + (5x2) + (6x2)] x 100 / (12 x 6) = 41,67
Planta 4: INF = [(0x4) + (1x1) + (2x2) + (3x3) + (4x0) + (5x1) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 34,72
Planta 5: INF = [(0x5) + (1x1) + (2x3) + (3x1) + (4x0) + (5x1) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 29,17
25 100
A B
20 80
Severidade (%)
Incidncia (%)
15 60
10 40
5 20
0 0
105 119 133 147 161 175 189 203 217 16 32 58 70 82
Dias aps o plantio Dias aps o plantio
Figura 4. Curvas de progresso de doenas: (a) queima das folhas do inhame, causada por Curvularia
eragrostidis, em Aliana [segundo Michereff (1998)]; (b) murcha bacteriana do tomateiro,
causada por Ralstonia solanacearum, em Camocim de So Flix (segundo Silveira et al.(1998)].
Tabela 2. Demonstrao de rendimentos por juros simples e compostos, considerando um capital (y0) de
R$ 100,00 e uma taxa de rendimento (dy) mensal de 10% (r = 0,1).
Tipo de Aplicao
Juros Simples Juros Compostos
Tempo - meses Y = yo + yo . r. t Y = yo . exp r.t
(t) Capital dy Capital dy
(R$) (R$/ms) (R$) (R$/ms)
1 110 10 110 10
2 120 10 122 12
3 130 10 135 13
... ... ... ... ...
58 680 10 33.029 3.142
59 690 10 36.503 3.474
60 700 10 40.343 3.840
100 100
Linear Exponencial
80 80
Severidade (%)
Severidade (%)
60 60
40 40
20 20
0 0
5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30
Dias aps o plantio Dias aps o plantio
100 100
Monomolecular Logstico
80
Severidade (%) 80
Severidade (%)
60 60
40 40
20 20
0 0
5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30
Dias aps o plantio Dias aps o plantio
AMORIM, L. Avaliao de doenas. In: BERGAMIN MICHEREFF, S.J.; PEDROSA, R.A.; NORONHA, M.A.;
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual MARTINS, R.B.; SILVA, F.V. Escala diagramtica e
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So tamanho de amostras para avaliao da severidade
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.647-671. da mancha parda da mandioca (Cercosporidium
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BERGAMIN FILHO, A. Epidemiologia: conceitos e
obtjetivos. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; SILVEIRA, E.B.; MICHEREFF, S.J.; MARIANO, R.L.R.
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MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 103
Unidade 14
REPRODUO GERMINAO
terapia proteo
SOBREVIVNCIA
erradicao
Figura 1. Fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro onde atuam os princpios de controle de
doenas de Whetzel..
excluso
erradicao
Patgeno
DOENA
Hospedeiro Ambiente
terapia evaso
proteo regulao
imunizao
Figura 2. Indicao da atuao dos princpios gerais de controle nos componentes do tringulo da doena.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 105
Figura 3. Princpios de controle de doenas de plantas e modo de atuao de cada princpio [adaptado de
Roberts & Boothroyd (1984)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 106
Tabela 1. Relao entre mtodos e princpios de controle e seus efeitos predominantes sobre os
componentes epidemiolgicos [inculo inicial (y0), taxa de infeco (r) e tempo de exposio do
hospedeiro ao patgeno (t)].
produto deve ter alta toxidez inerente contra o doena. No caso de resistncia gentica vertical e
patgeno e grande estabilidade, mesmo nas de fungicidas altamente especficos, vulnerveis ao
condies mais adversas de clima, sem, contudo, surgimento de mutantes resistentes do patgeno, o
provocar danos planta ou desencadear efeito pode ser predominantemente somente sobre
desequilbrio biolgico. O mtodo, a poca, a dose e y0. No caso de variedades tolerantes, o efeito
o nmero de aplicaes, bem como os produtos epidemiolgico no se faz sentir pronunciadamente
adequados, so aspectos que devem ser sobre nenhum dos dois componentes.
considerados nos programas de proteo. O efeito
epidemiolgico envolvido a reduo da taxa r de
desenvolvimento da doena. 10. MTODOS DE CONTROLE BASEADOS
NA TERAPIA
9. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA Uma vez a planta j doente, o ltimo princpio
IMUNIZAO de que se pode lanar mo a terapia ou cura, isto
, recuperao da sade mediante a eliminao do
Na ausncia de barreiras protetoras de controle patgeno infectante ou proporcionando condies
utilizadas pelo homem, ou vencidas estas, o favorveis para a reao do hospedeiro. A terapia ,
patgeno enfrenta, por parte da planta hospedeira, ainda, apesar da descoberta dos quimioterpicos,
resistncia maior ou menor ao seu de aplicao muito restrita em Fitopatologia, por
desenvolvimento, j antes da penetrao, na suas limitaes tcnico-econmicas, contrapondo-
penetrao, nas fases subsequentes do processo se ao uso mais generalizado de todos os outros
doena, na extenso dos tecidos afetados e na princpios que, no conjunto, recebem a
produo do inculo. Mesmo que essa resistncia denominao de preveno ou profilaxia. No
seja baixa, resta ainda a possibilidade de os danos controle de doenas de plantas ainda vlido o
nas culturas afetadas serem pouco pronunciadas. ditado melhor prevenir do que remediar.
na explorao dessas caractersticas, So exemplos de mtodos terpicos: uso de
naturalmente presentes nas populaes vegetais, fungicidads sistmicos e, no caso de algumas
que se fundamenta o princpio da imunizao doenas, como os odios, tambm de fungicidas
gentica, resultando, ento, no uso de variedades convencionais, com a conseqente recuperao da
imunes, resistentes e tolerantes. Esse mtodo de planta doente; cirurgia de leses em troncos de
controle o ideal pois, em sendo funcional, no rvores, como no caso da gomose dos citros, ou de
onera diretamente o custo de produo e pode at ramos afetados, como no caso da seca da
dispensar outras medidas de controle. Entretanto, mangueira ou da rubelose dos citros; tratamento
muitas vezes implica em sacrifcio de produtividade trmico dos toletes da cana-de-acar, visando a
e/ou valor comercial do produto. eliminao do patgeno do raquitismo da soqueira.
Atualmente, concretiza-se a possibilidade de
imunizao de plantas atravs de substncias
qumicas (imunizao qumica) e de proteo 11. CONTROLE INTEGRADO VERSUS
cruzada ou pr-imunizao (imunizao MANEJO INTEGRADO
biolgica). A idia de imunizar as plantas
quimicamente, pela introduo de substncias A integrao de medidas de controle premissa
txicas, velha, mas s recentemente, com o bsica dos princpios de Whetzel. O seu simples
advento dos fungicidas sistmicos, est se enunciado leva concluso de que as medidas de
tornando vivel do ponto de vista prtico: a planta controle visam interromper ou desacelerar,
tratada com o produto sistmico torna-se integradamente, o ciclo das relaes patgeno-
resistente porque em seus tecidos se apresenta hospedeiro, interferindo no tringulo da doena.
uma concentrao adequada do fungicida ou Essa preocupao pela integrao dos mtodos de
porque ele prprio ou algum seu derivado induz a controel vem desde os primrdios da Fitopatologia,
planta a produzir substncias txicas ao patgeno. h mais de cem anos.
No se descarta a possibilidade de que mesmo Embora controle de doena seja uma
fungicidas convencionais tenham atuao terminologia bem estabelecida e amplamente
semelhante, desencadeando a produo de compreendida, Apple (1977) afirmou que h base
compostos fenlicos e fitoalexinas pelas plantas lgica convincente para substitu-la por manejo de
tratadas. doena, pois, dentre outras razes:
O mais notvel exemplo de pr-imunizao ou
proteo cruzada, o do limo galego Controle implica num grau impossvel de
propositalmente inoculado com estirpe fraca do dominncia pelo homem;
Vrus da Tristeza dos Citros, que protege a planta
contra as estirpes fortes do mesmo vrus. Assim, Controle leva a uma viso falha do sistema
produes comerciais dessa variedade ctrica tm de controle quando a doena volta ao nvel
sido possvel, mesmo sendo suscetvel a um vrus de dano;
amplamente disseminado e eficientemente
transmitido pelo pulgo preto, Toxoptera citricidus. Controle leva ao esquecimento que as
O efeito epidemiolgico das medidas de medidas so aplicadas para reduzir o dano e
imunizao predominantemente a reduo do no para destruir os organismos causais;
inculo inicial y0 e da taxa r de desenvolvimento da
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 109
Unidade 15
cultivar pode ser usado para obter um ranking definio, diz-se que a resistncia do hospedeiro
dos isolados. do tipo horizontal e que os isolados diferem
Na Tabela 1, por exemplo, para qualquer quanto agressividade. Voltando Tabela 1,
cultivar que se escolha, o isolado 1 sempre ser o pode-se dizer, ento, que o isolado 1 o mais
mais patognico, no importando a existncia de agressivo de todos e que a cultivar A a que
diferenas significativas nos nveis de resistncia apresenta maiores nveis de resistncia horizontal
entre cultivares. Da mesma forma, para qualquer (note que o termo horizontal no significa que
isolado que se escolha, o ranking das cultivares todos os cultivares apresentam o mesmo grau de
no se altera quanto ordem de resistncia. Por resistncia).
Tabela 1. Ausncia de interao diferencial: podem existir diferenas estatisticamente significativas entre
isolados ou cultivares, mas no uma interao diferencial significativa entre isolados e
cultivares. A ordem das cultivares, de acordo com a resistncia, constante, no importando o
isolado que esteja sendo usado. Da mesma forma, a ordem dos isolados, de acordo com a
patogenicidade, constante, no importando qual cultivar esteja sendo usada
Isolados Cultivares
A B C
1 3 4 5
2 2 3 4
3 1 2 3
Isolados Cultivares
D E F
4 5 1 1
5 1 5 1
6 1 1 5
O fato de uma cultivar apresentar resistncia se tomar muito cuidado com esta generalizao,
horizontal no significa que ele no tenha pois existem contra-exemplos de todos os tipos. A
resistncia vertical e vice-versa. Tambm no resistncia em sorgo a Periconia circinata, por
implica que os genes responsveis por estes tipos exemplo, monognica e horizontal. Por outro
de resistncia pertenam a classes distintas. Da lado, a resistncia de cevada a Puccinia hordei,
mesma maneira, raas agressivas tambm podem medida pelo tempo que leva entre a inoculao e o
apresentar virulncia e vice-versa. aparecimento de sintomas (perodo de incubao),
polignica, mas apresenta interaes diferenciais
com raas do patgeno.
3.2. Caractersticas Genticas e
Agronmicas das Resistncias Vertical
e Horizontal 3.2.2. Durabilidade
em batata, e dos monogenes de resistncia a a variedade com gene R1, tais como as raas (0),
ferrugem e antracnose (gene ARE) em feijoeiro, so (2), (3), (4), (2,3), etc. O restante 1% de esporos
alguns dos mais conhecidos. Tambm geralmente pertence s raas (1), (1,2), (1,3), (1,4), (1,2,3), etc.,
aceita a idia de que resistncia horizontal que podem infectar ambos os campos. Para este
oligo/polignica est alm da capacidade grupo de raas, o campo com o gene R1 to
microevolutiva do patgeno em ser vencida. o suscetvel quanto o campo sem genes R. O
caso do cultivar Proctor de cevada, resistente ao resultado da chuva de esporos que o campo sem
fungo Ustilago nuda. O fungo penetra o embrio da o gene R1 iniciou seu ciclo com um inculo efetivo
planta, infectando os pistilos jovens da flor 100 vezes maior do que o campo com o gene R1. O
somente na poca da polinizao. No cultivar nmero inicial de leses (por planta, por m2, por
Proctor, ao contrrio de cultivares suscetveis, a ha, enfim, qualquer unidade que se escolha) 100
polinizao ocorre enquanto a inflorescncia est vezes maior no campo sem gene R1 do que no
ainda envolta pela bainha (cleistogamia), campo com ele. Dessas leses iniciais o fungo
impossibilitando a infeco. Esta resistncia, comea a se disseminar: a epidemia tem incio.
tipicamente horizontal, e presumivelmente alm da Daqui para frente, a epidemia prosseguir com a
capacidade de mudana do patgeno, mesma rapidez tanto num campo como no outro,
oligognica, sendo governada por 3 genes. mas a quantidade de inculo no campo com R1
somente 1/100 daquela existente no outro campo.
Por causa dessa menor quantidade de inculo
3.2.3. Efeitos na Epidemia inicial, a epidemia em R1 retardada pelo perodo
de tempo necessrio para o inculo aumentar 100
A resistncia vertical, por ser efetiva apenas vezes. Isso se traduz em um atraso no incio da
contra algumas raas do patgeno, age no sentido epidemia.
de reduzir a quantidade efetiva de inculo inicial, A Figura 1 ilustra os fatos descritos acima.
fazendo com que o incio da epidemia seja Alm dos dias de atraso no incio da epidemia,
atrasado. pode-se tambm notar que a taxa de aumento da
Imagine-se, como exemplo, dois campos de doena, neste caso, no reduzida pela presena
batata lado a lado. Num deles cresce uma cultivar do gene R1, mostrando-se to rpida na cultivar
sem nenhum gene R de resistncia vertical e no resistente quanto no suscetvel. Isto significa que a
outro uma cultivar com o gene R1, que confere raa (1), por exemplo, pode atacar uma cultivar
resistncia a determinadas raas de Phytophthora com o gene R1 to facilmente quanto a raa (0)
infestans. Geralmente, no incio do ciclo da pode atacar uma variedade R0: os esporos
cultura, o nmero de esporos do patgeno germinam e penetram do mesmo modo, o miclio
bastante pequeno, de tal forma que ambos os coloniza o tecido hospedeiro com a mesma
campos, independentemente do gentipo das eficincia, os esporos so produzidos do mesmo
cultivares neles plantados, permanecem isentos de modo e nos mesmos nmeros, etc. Um observador
doena. No entanto, mais tarde, ambos so experimentado, mesmo fazendo inspees
atingidos por uma leve chuva de esporos peridicas nos dois campos em discusso, no
originria, por exemplo, de campos vizinhos que poder decidir qual deles tem a cultivar com o gene
foram infectados mais cedo. Dos esporos que R1, a no ser baseado no atraso inicial da
chegam at os dois campos em discusso, suponha epidemia.
que 99% pertena a raas que no podem infectar
Figura 1. Efeito da resistncia vertical sobre o desenvolvimento de epidemias [segundo Camargo &
Bergamin Filho (1995)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 113
Figura 2. Efeito da resistncia horizontal sobre o desenvolvimento de epidemias: resistncia horizontal das
cultivares A, B e C [segundo Camargo & Bergamin Filho (1995)].
De maneira geral, pode-se resumir os efeitos doena, qualquer que seja ele, em relao
dos dois tipos de resistncia no curso de uma cultivar A. A cultivar D tem a mesma resistncia
epidemia dizendo que a resistncia vertical afeta, vertical de B e a mesma resistncia horizontal de
principalmente, o inculo inicial (y0), enquanto a C. A curva D tem, portanto, a mesma inclinao da
resistncia horizontal afeta, principalmente, a taxa curva C. Entretanto, enquanto a curva B est
de desenvolvimento da doena (r). somente 10 dias atrs da curva A, a curva D est
Para avaliar o comportamento da epidemia na 20 dias atrs da curva C porque a resistncia
presena das resistncias vertical e horizontal, horizontal reduziu pela metade a taxa de infeco e
considere as quatro cultivares hipotticas duplicou o tempo necessrio para a doena
representadas na Figura 3. A cultivar A tem pouca recuperar a perda de inculo inicial causada pela
resistncia horizontal e nenhuma vertical. A resistncia vertical. A resistncia vertical da
cultivar B tem a mesma quantidade de resistncia cultivar D refora grandemente a resistncia
horizontal que A, alm de resistncia vertical. A vertical que ela possui. Mesmo considerando que
cultivar C assemelha-se cultivar A por no Ter os nveis da resistncia vertical e da horizontal
resistncia vertical, mas possui uma maior sejam pequenos, como mostrado pelas curvas B e
quantidade de resistncia horizontal. Essa C, o efeito combinado delas na cultivar D muito
resistncia horizontal suficiente para dobrar o bom.
tempo gasto pelo patgeno para causar o dobro de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 114
Figura 3. Efeito das resistncias horizontal (RH) e vertical (RV), separadas e combinadas. A cultivar A
possui pequena RH e nenhuma RV; a cultivar B possui a mesma RH de A, mais RV; a cultivar C
no possui RV, mas tem mais RH do que A e B; a cultivar D combina RV com RH de C [segundo
Camargo & Bergamin Filho (1995)].
Autgamas Algamas
alface abacate
amendoim alfafa
arroz banana
aveia brcolis
cevada cebola
citros centeio
ervilha couve-flor
feijo mamo
linho manga
soja melancia
sorgo milho
tabaco pepino
tomate repolho
trigo uva
posteriormente, cruzadas entre si, gerando que sero avaliadas no campo. A seleo, a partir
hbridos simples. Um hbrido simples, por sua vez, desta gerao, feita tanto dentro de famlias como
pode ser cruzado com uma terceira linhagem pura, entre famlias, isto , os melhores indivduos das
gerando um hbrido triplo, ou com outro hbrido melhores famlias so selecionados. As sementes
simples, gerando um hbrido duplo. A produo de oriundas do auto-cruzamento destes indivduos
cultivares hbridos corresponde, na verdade, a um selecionados iro compor a gerao F4. A seleo
processo similar ao do piramidamento, onde os inter- e intrafamilial repetida at,
genes de resistncia de cada linhagem pura so aproximadamente, a gerao F6-F8. Quando estas
combinados em hbridos. geraes avanadas so atingidas, existe um alto
grau de homozigose dentro de famlias devido aos
sucessivos ciclos de auto-cruzamento. Entre
4.2.2. Seleo em Plantas Autgamas famlias, porm, existe heterogeneidade. Assim,
deste ponto em diante, a seleo passa a ser
Os mtodos de seleo em culturas autgamas somente interfamilial, com seleo de todos os
devem se adequar ao sistema reprodutivo da indivduos das melhores famlias. O mtodo do
planta. Nestas culturas, geralmente, a polinizao bulk difere do pedigree, pois a semente dos
cruzada difcil de ser obtida na prtica, o que indivduos selecionados em cada gerao so
eleva os custos do processo. Desta forma, a regra misturadas antes do incios do ciclo seguinte. A
reduzir os cruzamentos manuais ao mnimo seleo baseada na performance individual de
indispensvel. cada planta e no na performance de sua prognie.
Os mtodos mais utilizados em programas de Este processo avana at a gerao F6-F8
melhoramento para resistncia so pedigree e comeando, a partir da, a seleo inter- e
bulk. No primeiro caso (Figura 5), uma populao intrafamilial igual ao mtodo do pedigree. A
F2 estabelecida e os melhores indivduos desta vantagem deste mtodo que ele permite a
gerao so selecionados. Estas plantas so auto- manipulao de um maior nmero de plantas at o
polinizadas naturalmente, gerando famlias F3, incio da seleo interfamilial.
Figura 5. Esquema de seleo por "pedigree". Sementes dos 10 indivduos F2 mais resistentes (crculos
cheiros) foram coletadas e plantadas, originando 10 prognies F3 de 10 indivduos cada. Dois
indivduos de cada uma das 5 prognies F3 mais resistentes foram selecionados (seleo inter- e
intrafamilial),originando prognies F4. O processo de seleo entre e dentro de famlias continua
at a gerao F6-F8. A partir da, a seleo passa a ser somente entre famlias. O nmero de
famlias e o nmero de indivduos selecionados por gerao pode variar, dependendo da
presso de seleo desejada [segundo Camargo & Bergamin Filho (1995)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 117
Unidade 16
sendo a mais eficiente entre os mtodos culturais local assegura a manuteno dos patgenos
de controle. No Brasil, nfase ao controle de necrotrficos daquela cultura.
doenas pela rotao de culturas, tem sido dada
em cereais de inverno. No apresentam estruturas de resistncia, as
A rotao de culturas o cultivo alternado de quais poderiam mant-los viveis por vrios
espcies vegetais diferentes no mesmo local e na anos no solo, espera de uma nova
mesma estao anual. Por exemplo, trigo, aveia, oportunidade de infectar a planta hospedeira,
trigo, aveia, etc. Assim, numa mesma lavoura, quando esta voltasse a ser cultivada naquele
durante o inverno, so cultivadas, alternadamente, local. Exemplos de estruturas de resistncia so
duas espcies de cereais. Por outro lado, o cultivo clamidosporos, esclercios e oosporos. Convm
alternado de diferentes espcies, na mesma mencionar que os patgenos assinalados em
lavoura, em estaes diferentes, constitui a cereais de inverno, no Brasil, no apresentam
sucesso anual de culturas. Por exemplo, a tais estruturas. Porm, B. sorokiniana, como j
alternncia entre trigo e soja, bastante empregada citado, sobrevive, tambm, como condios livres
no estado do Paran. Nesse caso, tem-se no solo.
monocultura do trigo, no inverno, e monocultura
da soja, no vero. Diz-se que ocorre uma dupla Apresentam esporos grandes, pesados, que so
monocultura anual. transportados pelo vento a distncias
O princpio de controle envolvido na rotao de relativamente curtas. Servem de exemplo B.
culturas a supresso ou eliminao do substrato sorokiniana, D. tritici-repentis e Drechslera teres.
apropriado para o patgeno. A ausncia da planta
cultivada anual (inclusive as planta voluntrias e Apresentam esporos relativamente pequenos e
os restos culturais) leva erradicao total ou leves, porm transportados pelo vento ou por
parcial dos patgenos necrotrficos que dela so respingos de chuvas a distncias
nutricionalmente dependentes. A eliminao dos relativamente curtas. Servem de exemplo
resduos culturais, durante a rotao de culturas, Septoria nodorum, em cereais de inverno, e
devida sua decomposio pelos microrganismos diferentes espcies de Septoria, Colletotrichum e
do solo. Durante o processo de decomposio, os Phomopsis, em outros cultivos.
fitopatgenos associados aos resduos so
destrudos pela microbiota. Sob este ponto de Apresentam poucos ou nenhum hospedeiro
vista, a rotao de culturas constitui-se, tambm, secundrio. Ainda no foi devidamente
numa medida de controle biolgico.. esclarecida, no Brasil, a possvel presena de
A maioria, seno a totalidade, dos hospedeiros secundrios de D. tritici-repentis, D.
fitopatgenos, provavelmente, morreria de inanio teres, S. nodorum e S. tritici. Em caso afirmativo,
ou de velhice, independentemente de qualquer estes hospedeiros secundrios poderiam, em
fator biolgico, caso no tivessem acesso ao determinadas condies, comprometer o efeito
hospedeiro ou a outro substrato adequado. erradicante da rotao de culturas.
Conclui-se deste fato que, durante a rotao de
culturas, os fitopatgenos so eliminados parcial
ou completamente, enquanto que, sob 4. CARACTERSTICAS DOS PATGENOS
monocultura, eles so estimulados e mantidos NO CONTROLVEIS PELA ROTAO
numa concentrao de inculo suficiente para a
DE CULTURAS
continuidade de seu ciclo biolgico, podendo
causar, eventualmente, severas epidemias.
Aqui so caracterizados aqueles patgenos que
no satisfazem uma ou mais das caractersticas
anteriormente citadas:
3. CARACTERSTICAS DOS PATGENOS
CONTROLVEIS PELA ROTAO DE Apresentam habilidade de competio
CULTURAS saproftica. Serve de exemplo o fungo
Rhizoctonia solani, que capaz de viver
Muitas so as caractersticas tpicas daqueles indefinidamente no solo, pois tem a caracterstica
patgenos mais sensveis aos efeitos da rotao de de poder trocar de substrato saproftico. Em vista
culturas. A seguir uma breve discusso daquelas disso, este parasita considerado um habitante
mais importantes: natural da maioria dos solos. Este patgeno
dificilmente controlado pela rotao, pois,
Sobrevivem pela colonizao saproftica dos potencialmente, qualquer espcie vegetal
restos culturais do hospedeiro e no alternativa, integrante do sistema de rotao,
apresentam habilidade de competio pode servir de substrato. Todos os patgenos com
saproftica. Nutricionalmente dependem, habilidade de competio saproftica so de difcil
portanto, do hospedeiro, no trocando de controle por esta prtica cultural.
substrato saproftico. Patgenos do trigo, B.
sorokiniana e Drechslera tritici-repentis, Possuem estruturas de resistncia. Dentre as
multiplicam-se continuamente nos restos principais estruturas de resistncia ou de
culturais do hospedeiro durante a entressafra. repouso encontradas em fitopatgenos pode-se
Assim, a presena de resduos infectados num citar: oosporos, presentes em Pythium e em
Phytophthora; clamidosporos, presentes em
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 122
restos de cultura na lavoura significa, quase de 1%. Portanto, a monocultura e o plantio direto
sempre, a presena de fitopatgenos necrotrficos. aumentam a severidade da doena, e, por outro
Pode-se, ento, concluir que o plantio direto lado, a rotao de culturas uma soluo
possibilita as condies ideais para a adequada para tal problema.
sobrevivncia, multiplicao e infeco dos
fitopatgenos. Deve-se acrescentar ainda, que as
populaes dos fitopatgenos aumentam ou 8. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
diminuem em funo da disponibilidade alimentar
e da favorabilidade do ambiente. Sob plantio AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
direto, mxima a disponibilidade de substrato e, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
em decorrncia, a densidade de inculo. Em Press, 1997. p.171-221.
resumo, os patgenos necrotrficos desprovidos de
estruturas de resistncia sobrevivem mais PALTI, L. Cultural practices and infectious crop
diseases. Berlin: Springer 1981. 243p.
seguramente sob plantio direto do que sob plantio
convencional. REIS, E.; FORCELINI, C.A. Controle cultural. In:
Como, ento, viabilizar o sistema de plantio BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
direto? A rotao de culturas claramente elimina (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
os inconvenientes do plantio direto em relao ao conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres,
aumento de doenas. O efeito do plantio direto em 1995. v.1, p.710-716.
aumentar a severidade da mancha amarela da
folha do trigo, causada por Drechslera tritici- REIS, E.M.; CASA, R.T.; HOFFMANN, L.L. Controle
cultural de patgenos radiculares. In: MICHEREFF,
repentis, pode ser um exemplo. Em monocultura, a
S.J.; MENEZES, M. Patgenos radiculares em
severidade alcana nveis elevados no estdio de solos tropicais. Recife: Universidade Federal Rural
alongamento, entretanto, sob rotao de culturas e de Pernambuco, 2000. (no prelo).
plantio direto, a severidade foi reduz para menos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 124
Unidade 17
Tabela 1. Doenas de plantas, agentes causais e antagonistas estudados para o controle biolgico.
obtida utilizando rotao de cultura; acrscimo de a quantidade de acares nas folhas e, com isso,
substratos orgnicos que estimulem os inicia o prximo estgio da sucesso microbiana,
antagonistas; alterao do pH do solo a um nvel marcada pelo aumento da populao de leveduras.
favorvel aos antagonistas e desfavorvel aos Os esporos dos fungos filamentosos, mesmo
patgenos; utilizao de mtodos de cultivo que depositados na superfcie foliar permanecem
melhorem a estrutura do solo; escolha de poca de dormentes. Entretanto, quando as folhas atingem
semeadura que seja mais favorvel ao o estdio de senescncia, a dormncia pode ser
desenvolvimento do hospedeiro e dos antagonistas vencida, ocorrendo inclusive a colonizao dos
que do patgeno; acrscimo de materiais orgnicos tecidos internos da planta. Assim, na senescncia,
que, por competio, reduzam a disponibilidade de aumenta a populao de fungos filamentosos, que
nitrognio; utilizao de irrigao que assegure o inclusive passam a nutrir bactrias e leveduras. A
desenvolvimento do hospedeiro e favorea os sucesso apresentada considera a populao
antagonistas; seleo de mtodos de cultivo que dominante nos diferentes estdios pois, de modo
favoream os antagonistas na profundidade do solo geral, os diversos microrganismos esto presentes
em que a infeco do hospedeiro ocorre. simultaneamente, sendo este fato de relevante
importncia para o controle biolgico natural.
O equilbrio da populao microbiana do
6.2. Introduo de Antagonistas no Solo filoplano pode ser facilmente quebrado pela
influncia humana. A modificao da superfcie
Para que os antagonistas sejam eficientes no foliar e de seu microambiente pode ocorrer devido
desalojamento dos patgenos presentes no solo, poluio ou aplicao de produtos qumicos
um perodo de tempo necessrio. Dessa forma, as (fungicidas, inseticidas, herbicidas, hormnios,
estruturas dos patgenos podem ser parasitadas acaricidas e fertilizantes). Essas alteraes podem
ou predadas ou inviabilizadas pela liberao de interferir na ocorrncia de doenas, pois haver
metablitos produzidos pelos antagonistas. uma reduo da populao microbiana saproftica,
surgindo a oportunidade de desenvolvimento de
um outro patgeno que tinha, inicialmente,
7. CONTROLE BIOLGICO DE PATGENOS importncia secundria.
DA PARTE AREA
O controle biolgico, ao contrrio do qumico, para que danos produo no ocorram. Assim,
no apresenta efeito imediato e espetacular. O h necessidade de integrao dos mtodos, de
nvel de controle obtido com o mtodo biolgico, modo a haver mnima interferncia entre os
isoladamente, pode estar abaixo do necessrio mtodos aplicados. Adicionalmente, seria
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 129
Unidade 18
absoro e capilaridade, estrutura cor e ao morta pela exposio a altas temperaturas, que
odor Aps o tratamento trmico, o equilbrio da geralmente ocorrem nas camadas superficiais do
populao microbiana, construdo aps longa solo solarizado. A sensibilidade ao calor
interao dos vrios componentes, destrudo ou apresentada por diversos patgenos de plantas
profundamente modificado. De modo geral, as pode indicar a possibilidade de controle atravs da
altas temperaturas atingidas tornam o tratamento solarizao (Figura 1). Porm, apesar da exposio
no seletivo, resultando na erradicao dos do patgeno ao calor ser um importante fator, no
microrganismos, criando espaos estreis, o nico mecanismo envolvido no mtodo. Os
denominados vcuos biolgicos. A recolonizao do processos microbianos induzidos pela solarizao
solo feita, basicamente, atravs dos podem contribuir para o controle da doena, j que
microrganismos termotolerantes sobreviventes, dos o aquecimento do solo tambm atua sobre
microrganismos do solo adjacente no tratado, do organismos no alvo. Os propgulos dos
ar da gua ou daqueles introduzidos com material patgenos, enfraquecidos pelo aquecimento
vegetal. A forma como realizada a recolonizao subletal, do condies e estimulam a atuao de
do solo tratado de grande importncia para a antagonistas.
ocorrncia de doenas de Plantas: a reduo da Devido ao fato das temperaturas atingidas pelo
populao de antagonistas como resultado do solo durante a solarizao serem relativamente
tratamento trmico geralmente significa uma baixas, quando comparadas com o controle atravs
rpida disseminao do patgeno reintroduzido. de aquecimento artificial, os seus efeitos nos
Assim, todos os cuidados devem ser tomados para componentes biticos do solo so menos drsticos.
evitar a reintroduo do patgeno no solo tratado. De modo geral, os microrganismos saprfitas,
dentre eles inmeros antagonistas, so mais
tolerantes ao calor do que os patgenos de plantas
3.2. Solarizao do Solo (Figura 1). Enquanto populaes de muitos
microrganismos so reduzidas imediatamente aps
A solarizao um mtodo de desinfestao do a solarizao, diversos actinomicetos, fungos
solo, desenvolvido em Israel, para o controle de termfilos e termotolerantes e Bacillus spp. so
patgenos, pragas e plantas daninhas atravs do menos afetados ou at mesmo estimulados. No h
uso da energia solar. O mtodo consiste na a eliminao de todos os microrganismos durante
cobertura do solo com filme plstico transparente, a solarizao, como ocorre no tratamento com
antes do plantio, preferencialmente durante o vapor ou com fumigantes, no sendo criado,
perodo de maior incidncia de radiao solar. O portanto, o chamado vcuo biolgico. A
aumento do teor de umidade do solo antes da sobrevivncia de tais microrganismos dificulta a
cobertura, quer seja atravs de irrigao ou chuva, reinfestao do solo, promovendo um efeito a longo
ajuda o processo, visto que em solo mido as prazo do tratamento.
estruturas de resistncia dos patgenos geralmente A solarizao do solo no pode ser considerada
so mais sensveis ao calor, a condutividade um mtodo ideal de controle, visto que diversas
trmica do solo aumentada, assim como a limitaes restringem o seu uso, como a
atividade biolgica, fatores que podem acelerar o necessidade de mquinas para sua aplicao em
controle dos patgenos. extensas reas; o custo do tratamento; a
Aps a cobertura, as camadas superficiais do necessidade do terreno permanecer sem ser
solo apresentam temperaturas superiores s do cultivado durante o perodo; a difcil drenagem de
solo descoberto, sendo que o aquecimento menor grandes reas com acentuado declive durante a
quanto maior for a profundidade. Por este motivo, solarizao, alm de possveis limitaes
a cobertura deve permanecer durante um perodo climticas. Entretanto, devido facilidade e
suficiente (geralmente um ms ou mais) para segurana de aplicao, tanto para o agricultor
ocorrer o controle dos patgenos nas camadas quanto para o ambiente, a solarizao pode ser
mais profundas do solo. considerada como uma das alternativas para o
A elevao da temperatura do solo pela controle de patgenos habitantes do solo dentro de
solarizao tem um efeito inibitrio ou letal aos um sistema de manejo integrado.
organismos. Parte da populao de patgenos
adequada para ser utilizada aquela que mantm
as qualidades dos frutos e das hortalias, sendo
4. REFRIGERAO geralmente apropriada para reduzir os danos em
ps-colheita causados por doenas. Muitas vezes,
O mtodo fsico mais conhecido e largamente as baixas temperaturas isoladamente so
utilizado para controlar doenas de produtos insuficientes para um controle adequado das
frescos a refrigerao. Entretanto, apesar de ser doenas, havendo necessidade do emprego de
comum e de fcil utilizao, muitas vezes mal mtodos suplementares.
empregado. As baixas temperaturas no destroem
os patgenos que esto dentro ou fora dos tecidos
dos vegetais frescos. Elas apenas retardam ou 5. ATMOSFERA CONTROLADA OU
inibem o crescimento e as atividades dos MODIFICADA
patgenos. Dessa forma, h reduo do
desenvolvimento das infeces existentes e evita-se Esta tcnica utilizada para aumentar a
o incio de novas infeces. A temperatura conservao dos alimentos aps a colheita por
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 132
GHINI, R.; BETTIOL W. Controle fsico. In: BERGAMIN GHINI, R.; BETTIOL W. Controle fsico de patgenos
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual radiculares. In: MICHEREFF, S.J.; MENEZES, M.
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Patgenos radiculares em solos tropicais. Recife:
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.786-803. Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2000.
(no prelo).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 134
Unidade 19
Apresenta baixa toxicidade oral aguda a aplicao para outras partes da planta, implica,
mamferos. por isso mesmo, na ausncia ou diminuio da
fitotoxicidade e na atuao fungitxica dentro do
Folpet: produto quimicamente relacionado ao hospedeiro.
captan, apresenta propriedades fsicas e Todos os fungicidas sistmicos, em funo de
biolgicas semelhantes. Mais eficiente do que sua capacidade de penetrao e translocao
captan no controle de algumas doenas, como dentro da planta, so capazes de agir
mancha preta, odio da roseira e podrido parda curativamente. Na prtica, entretanto, observa-se
do pssego. Tambm muito eficiente no que, sob o ponto de vista epidemiolgico, os mais
controle de sarna da macieira e antracnose e importantes princpios envolvidos so a proteo
mldio de cucurbitceas. Em condies de alta e a imunizao. Proteo porque so mais
temperatura e alta umidade, doses elevadas comumente pulverizados nas folhagens e a maior
podem ocasionar injrias em uva e em parte do resduo fica depositada externamente,
plntulas de cucurbitceas. espera do patgeno; imunizao porque a
pequena porcentagem que penetra pode
Dyrene: indicado para o controle de doenas de translocar na seiva e apresentar-se em
tomateiro, batata e aipo, apresenta um amplo concentrao fungitxica dentro dos tecidos
espectro de ao fungitxica. No tomateiro sadios do hospedeiro. Alm de efeitos curativos,
apresenta alta eficincia contra pinta preta e imunizantes e protetores, os fungicidas
septoriose e menor eficincia contra requeima. sistmicos podem ter considervel ao
Mais utilizado comercialmente sobre gramados erradicante, muito importante no tratamento de
para controlar helmintosporioses, fusariose e sementes e do solo, visando a eliminao de
rizoctoniose. patgenos especficos.
Essa multiplicidade de efeitos dos fungicidas
sistmicos deve-se a trs caractersticas:
Protetores Orgnicos Adicionais especificidade de ao ao nvel citoqumico,
absoro pela planta e capacidade de
Dodine: introduzido para controlar sarna da translocao dentro da planta. Efetivamente,
macieira, apresenta alta fungitoxicidade todos os fungicidas sistmicos inibem,
inerente e destaca-se pela capacidade de seletivamente, processos metablicos especficos,
melhorar a cobertura por redistribuio. Alm compartilhados apenas por grupos restritos de
disso, tem certa ao curativa, conseguindo fungos, atuando to somente contra os patgenos
eliminar o fungo da sarna da macieira 28 horas visados (Tabela 1). A alta especificidade de ao
aps a infeco. leva alta fungitoxicidade inerente aos fungos
sensveis e baixa fitotoxicidade. A baixa
Dichlofluanid: fungicida de amplo espectro, fitotoxicidade, aliada absoro e capacidade
particularmente eficiente no controle de Botrytis de translocao, leva ao efeito sistmico.
spp., agente de mofo cinzento, em culturas Embora apresentem diferenas, o fato de
frutferas e ornamentais. compartilharem caractersticas de maior
especificidade e fungitoxicidade inerente, bem
como de penetrao e translocao dentro da
7.3. FUNGICIDAS SISTMICOS planta, torna os fungicidas sistmicos muito mais
eficientes do que os no sistmicos: tm maior
efeito erradicante, protetor, curativo e
A cura ou terapia da planta doente a
imunizante; exigem menores dosagens e nmeros
atenuao de seus sintomas ou a reparao dos
de pulverizaes; apresentam menores problemas
danos provocados pelo patgeno. uma ao
de fitotoxidez, de contaminao ambiental e de
dirigida contra o patgeno, aps o
desequilbrio biolgico; so mais adequados para
estabelecimento de seu contato efetivo com o
uso em programas de manejo integrado.
hospedeiro. Fungicidas erradicantes e protetores
Em vista de todas essas vantagens, no de
podem tambm atuar como fitoterpicos, em
se estranhar a grande escalada no uso de
circunstncias particulares: s vezes o patgeno
fungicidas sistmicos, iniciada aps a ampla
que se apresenta numa situao muito
aceitao de benomyl e de carboxin no final da
vulnervel, como no caso de odios; ou a
dcada de 1960. A tendncia atual continua
estrutura afetada do hospedeiro pode ser tratada
sendo a do aumento dos sistmicos. Molculas
com maior rigor sem riscos de fitotoxicidade,
com novas modalidades de atuao, alm da
como no caso de tratamento de sementes.
fungitoxicidade direta, esto sendo pesquisadas.
Entretanto, a quimioterapia s adquiriu grande
mpeto de desenvolvimento com o advento dos
fungicidas sistmicos, porque a sistemicidade,
alm da capacidade de translocao do local de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 141
NDICE
Pg.
Apresentao
Unidade 1 - Conceito e histria da Fitopatologia .......................................... 1
Unidade 2 - Conceito e importncia das doenas de plantas ........................ 5
Unidade 3 - Classificao de doenas de plantas ......................................... 12
Unidade 4 - Etiologia e classificao de patgenos ....................................... 17
Unidade 5 - Sintomatologia de doenas de plantas ...................................... 19
Unidade 6 - Fungos como agentes de doenas de plantas ............................ 24
Unidade 7 - Bactrias como agentes de doenas de plantas.......................... 43
Unidade 8 - Vrus como agentes de doenas de plantas ............................... 52
Unidade 9 - Nematides como agentes de doenas de plantas ...................... 61
Unidade 10 - Outros agentes de doenas de plantas ...................................... 68
Unidade 11 - Variabilidade de agentes fitopatognicos ................................... 75
Unidade 12 - Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro .................................... 81
Unidade 13 - Epidemiologia de doenas de plantas ........................................ 89
Unidade 14 - Princpios gerais de controle de doenas de plantas .................. 102
Unidade 15 - Controle gentico de doenas de plantas ................................... 109
Unidade 16 - Controle cultural de doenas de plantas ................................... 119
Unidade 17 - Controle biolgico de doenas de plantas .................................. 123
Unidade 18 - Controle fsico de doenas de plantas ....................................... 129
Unidade 19 - Controle qumico de doenas de plantas ................................... 133
APRESENTAO