Faculdade de Medicina Veterinária

HISTOLOGIA II
(TEÓRICAS E PRÁTICAS)

Ana Viana / Filipa Pucariço / Francisca Martins /

Inês Alves / Rafael Gomes
2009/2010

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 1. SISTEMA CIRCULATÓRIO
O sistema circulatório é constituído pelo sistema vascular sanguíneo (coração,
artérias, capilares e veias) e pelo sistema vascular linfático (capilares, vasos e troncos
linfáticos).

Funções:
• Distribuição dos nutrientes, oxigénio e moléculas de sinalização aos tecidos;
• O transporte de CO2 e outros produtos do metabolismo para os órgãos
excretores;
• A termorregulação e a distribuição de células (sistema imune).

SISTEMA VASCULAR SANGUÍNEO

A função do coração é bombear o sangue para todo o corpo através dos vasos
sanguíneos.
As artérias são uma série de vasos eferentes que se tornam menores à medida que se
ramificam e que levam o sangue, com nutrientes e oxigénio, para os tecidos.
Os capilares são muito finos e é através deles que as substâncias passam para os
tecidos. As veias resultam da convergência dos capilares e tornam-se mais amplas à
medida que se aproximam do coração.
É comum dividir-se o sistema circulatório em vasos de macrocirculação – grandes
arteríolas, artérias musculares e elásticas e veias musculares; e em vasos de
microcirculação, vasos somente visíveis ao microscópio – arteríolas, capilares e
vénulas pós-capilares.

A estrutura geral do sistema circulatório – da qual se excluem os capilares por terem

uma parede muito fina – é constituída por 3 camadas. Estas 3 camadas existem no
coração com outras designações.

Túnica Íntima (I) – apresenta uma camada de células endoteliais

apoiada numa camada de TC laxo - camada subendotelial – a qual pode
conter células musculares lisas.
Em artérias, está separada da túnica média por uma lâmina elástica
interna, a qual é o componente mais externo da íntima. Esta lâmina é
composta essencialmente por elastina e possui aberturas (fenestras)
que permitem a difusão de substâncias para nutrir as células situadas
mais profundamente na parede do vaso.

Túnica Média (M) – constituída por camadas concêntricas de células

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musculares lisas organizadas helicoidalmente. Entre as células musculares está uma
matriz extracelular composta por fibras e lamelas elásticas, fibras reticulares
(colagénio tipo III), proteoglicanos e glicoproteínas, produzidas pelas células
musculares.
Em artérias, esta túnica possui uma lâmina elástica externa mais delgada que separa
esta da túnica adventícia.

Túnica Adventícia (A) – constituída por tecido conjuntivo laxo, com colagénio do tipo I
e fibras elásticas.

Sistema Arterial
As artérias são classificadas de acordo com o seu calibre e podem ser: de grande
calibre, onde predominam as fibras elásticas; de médio ou pequeno calibre, onde
predominam elementos musculares; ou arteríolas, que são ramos extremamente finos
do sistema arterial.
O que distingue as artérias elásticas das musculares é a túnica média.

Grandes Artérias Elásticas

Constituem as artérias de maior calibre.
Estas artérias contribuem para atenuar a pressão do
sangue que vem do coração. Na sístole distendem-se
e na diástole contraem-se passivamente ajudando na
propulsão do sangue. Assim, o fluxo de sangue fica
mais contínuo.

A túnica média destas artérias é constituída por uma

série de lâminas elásticas fenestradas dispostas
concentricamente. Entre as lâminas elásticas há
tecido muscular que contém miócitos lisos que
sintetizam e depositam elastina na túnica média.

As fenestrações das lâminas elásticas facilitam a difusão de elementos nutritivos,

oxigénio, catabolitos e mediadores produzidos pelas células endoteliais com acção no
tónus vascular. Nestas artérias, a túnica adventícia tem irrigação própria feita por
pequenos vasos, que podem ser ramificações da própria artéria ou de outras, que tem
como função nutrir as células desta parte da artéria que estão muito distantes do
lúmen.

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Artérias Musculares ou Médias

A túnica média destas artérias é espessa, essencialmente

composta por células musculares lisas dispostas
circularmente e está separada da túnica íntima por uma
lâmina elástica fenestrada – lâmina elástica interna (LEI).
A túnica adventícia é composta por TC laxo.

A lâmina elástica externa (LEE) separa a túnica média da adventícia.

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Arteríolas

Os menores ramos da rede vascular, sendo que só se podem

observar ao microscópio. Possuem 3 túnicas concêntricas. A
túnica média é quase exclusivamente muscular e só tem até
3 camadas de células assentadas de fibras. A lâmina elástica
interna (LEI) é por vezes bem visível, mas no caso das
arteríolas mais pequenas pode faltar.
São as arteríolas que controlam o fluxo de sangue que passa
para os capilares por contracção. Têm sempre um nível de
contracção que é o tónus vascular.

Inervação da parede arterial

A maioria dos vasos sanguíneos que contêm músculo liso nas suas paredes é provida
por uma rede profusa de fibras não mielínicas da inervação simpática (nervos
vasomotores) cujo neurotransmissor é a norepinefrina e são por isso noradrenérgicas.

Estas são as mais importantes na

vasodilatação e na vasoconstrição. Uma
vez que as terminações nervosas
eferentes geralmente não penetram na
túnica média das artérias, o
neurotransmissor precisa de se difundir
por uma distância de vários micrómetros
para poder afectar as células musculares
lisas da túnica média.

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Órgãos sensitivos das artérias

Corpos carotídeos são pequenos quimiorreceptores

sensíveis à concentração de dióxido de carbono, O2 e
H+ no sangue e são encontrados perto da bifurcação
da artéria carótida comum. São ricamente irrigados
por vasos capilares fenestrados que revestem dois
tipos de células. As células tipo I que contêm
numerosas vesículas que armazenam dopamina,
serotonina e adrenalina. As células do tipo II são
células de suporte. A maioria dos nervos do corpo
carotídeo é aferente (levam impulsos ao sistema
nervoso central).
Os corpos aórticos estão localizados no arco da aorta, são estruturalmente
semelhantes ao corpo carotídeo e, possivelmente, têm funções semelhantes.

Seios carotídeos são pequenas dilatações das artérias carótidas internas. Estes seios
contêm barorreceptores que detectam variações na pressão sanguínea e transmitem
esta informação ao SNC. A camada média da parede arterial é mais delgada nos seios
carotídeos e as camadas íntima e adventícia são muito ricas em terminações nervosas.

Microcirculação
Segmento do sistema circulatório que inclui os
capilares e as porções terminais das arteríolas e das
vénulas.

Anastomoses artério-venosas
As anastomoses artério-venosas são comunicações directas entre artérias e veias e
têm paredes musculares. Participam na regulação do fluxo sanguíneo em certas
regiões do corpo.
Quando há uma necessidade de perder calor a anastomose fecha e o sangue tem que
passar pela rede capilar que tem uma superfície
de trocas maior e o calor dissipa-se. Se for
preciso conservar a temperatura o sangue
passa pela anastomose e não há tanta
dissipação de calor.

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É muito útil em focas e golfinhos (onde existem nas barbatanas) e também existem em
ovinos.

São ricamente inervadas por terminações nervosas simpáticas e parassimpáticas.

Entre arteríolas e vénulas podem também existir metarteríolas que são vasos na rede
capilar em que as células musculares estão mais afastadas do que nos capilares.

Capilares Sanguíneos
Os capilares sanguíneos estão geralmente interpostos entre as arteríolas e as vénulas e
são compostos por uma única camada de células endoteliais que se enrolam em forma
de tubo, forrada por uma lâmina basal. Anastomosam-se largamente entre si e
permitem a troca de nutrientes, gases e produtos de degradação do metabolismo
entre o sangue e os tecidos. Numa determinada rede não funcionam todos em
simultâneo e a riqueza da rede é função do metabolismo dos tecidos.

Células endoteliais → são poligonais, o seu eixo orienta-se na direcção do fluxo de

sangue. Núcleo projecta-se para dentro do capilar. Citoplasma contém poucos
organelos (aparelho de Golgi pequeno, mitocôndrias e polirribossomas livres, e
algumas cisternas do RER). Prendem-se lateralmente umas às outras por meio de
zônulas de oclusão (estas são muito importantes devido à sua permeabilidade variável
a macromoléculas).

Os capilares podem ser agrupados em 4 grupos, dependendo da continuidade da

camada endotelial e da lâmina basal:

1. Capilar contínuo ou somático → caracterizado pela

ausência de fenestras na sua parede, tendo um
revestimento contínuo.
As células estão unidas por junções de oclusão. É
encontrado em todos os tipos de tecido muscular,
tecidos conjuntivos, glândulas exócrinas e tecido

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 nervoso. Em alguns lugares, mas não no sistema nervoso, estão presentes nas
superfícies apical e basal das células epiteliais, numerosas vesículas de
pinocitose que permitem o transporte de fluidos e solutos.

2. Capilar fenestrado ou visceral → caracteriza-se pela presença de poros ou

fenestras na sua parede, as quais são obstruídas por um diafragma que é mais
delgado do que a membrana plasmática da
própria célula. A lâmina basal dos vasos
capilares fenestrados é contínua. São
capilares mais permeáveis do que os
capilares contínuos e localizam-se em
tecidos em que a troca de substâncias com
o sangue é mais intensa, como o rim, o intestino e as glândulas endócrinas.

3. Capilar fenestrado destituído de diafragma → característico do glomérulo

renal. Neste tipo de capilar, na altura das fenestras, o sangue só está separado
dos tecidos por uma lâmina basal muito espessa e contínua.

4. Capilar sinusóide → tem as seguintes características:

• Calibre largo e irregular, o que reduz a velocidade de circulação do sangue;
• As células endoteliais formam uma camada descontínua deixando espaços
entre si;
• O citoplasma das células endoteliais exibe
fenestrações múltiplas desprovidas de diafragma;
• Presença de macrófagos entre as células
endoteliais;
• Elevada permeabilidade;
• Lâmina basal descontínua;
• Ocorrem no fígado e em órgãos hemocitopoiéticos.

Mecanismos de troca através da parede capilar

Nos capilares pode haver trocas de substâncias de duas maneiras: por difusão (gases,
álcool, esteróides, água,..) e por transcitose (macromoléculas). Na transcitose são
formadas vesículas no endotélio do capilar que movimentam as macromoléculas.
Algumas vesículas podem-se fundir formando canais temporários.

Funções do endotélio:
- Permeabilidade capilar
- Tónus vascular: produção de substâncias vasoactivas:
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Óxido nítrico: vasodilatação
Endotelinas: vasoconstrição
- Hemostase: produção de substâncias trombogénicas e antitrombogénicas.
- Inflamação: regulação da migração transendotelial dos leucócitos.
- Síntese de componentes da matriz extracelular subjacente (e.g. fibronectina,
laminina, colagénio).
- Angiogénese: secreção de factores angiogénicos.
- Inactivação da noradrenalina, sorotonina e bradicinina.

Veias
São os vasos responsáveis pelo retorno do sangue da periferia para o coração. Estes
vasos são classificados segundo o seu calibre e não pela constituição da túnica média
porque esta é sempre uma mistura de tecido muscular com tecido conjuntivo.

São classificadas em:

• Veias de pequeno calibre ou vénulas
• Veias de médio calibre
• Veias de grande calibre

São mais numerosas que as artérias e têm a parede mais delgada e o lúmen mais
amplo em comparação com as artérias correspondentes.
A túnica média é relativamente delgada em comparação com a das artérias e não tem
lâmina elástica interna nem predomínio de nenhum dos componentes.

MOC: a veia normalmente tem sangue e a artéria não, porque se contrai e expulsa o
sangue. As veias possuem, normalmente, válvulas no seu interior. As válvulas
consistem em dobras da túnica íntima compostas de tecido conjuntivo revestido por
um endotélio.

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Veias de pequeno ou médio calibre
A maioria das veias é de pequeno ou médio diâmetro.
A íntima possui normalmente uma camada subendotelial fina
composta por tecido conjuntivo que pode estar muitas vezes
ausente.
A túnica média consiste em pacotes de pequenas células musculares
lisas, entremeadas com fibras reticulares e uma rede delicada de
fibras elásticas.
A túnica adventícia é bem desenvolvida em relação à média e rica em
colagéneo.

Veias de grande calibre

Perto do coração as veias têm grande calibre. Estas
têm uma túnica íntima muito desenvolvida, mas a
média é muito fina com poucas camadas de células
musculares lisas e muito tecido conjuntivo. O
diâmetro do lúmen de uma veia é maior do que o
de uma artéria e tem tendência a ter um contorno
irregular porque a sua parede é mais frágil.

Vénulas pós-capilares
São vasos que participam nas trocas entre o sangue e os
tecidos. Seguem-se aos capilares e têm uma estrutura idêntica
a estes (endotélio e pericitos) mas maior diâmetro. Não têm
uma verdadeira túnica média.
São o sítio preferencial da emigração leucocitária e
particularmente susceptíveis à acção da histamina e de outras
substâncias promotoras do aumento da permeabilidade
vascular. As células endoteliais das vénulas têm junções laxas,

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que se separam facilmente. Muitas vezes não têm músculo liso e podem ser
confundidas com capilares.

Pericitos
São grupos de células endoteliais, componentes
essenciais da parede dos vasos da
microcirculação. Dos pericitos partem longos
prolongamentos citoplasmáticos que envolvem
parcialmente a parede vascular. Fazem parte do
vaso porque também estão rodeados pela lâmina
basal.
Funções: regulação do perímetro vascular e do
fluxo sanguíneo devido à sua capacidade de
contracção, a angiogénese (formação de vasos
através de vasos pré-existentes) e a
vasculogénese (formação de vasos no embrião).

Vénulas Musculares
• Seguem-se às vénulas pós-capilares;
• Túnica média com uma ou duas camadas de músculo liso

Válvulas

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• Pregas da túnica íntima;
• Côncavas em sentido proximal;
• Características da maioria das veias de médio calibre;
• Localizadas em maior número nas regiões mais ricas em musculatura;
• Móveis no lúmen venoso;
• Opõem-se pelo seu encerramento ao refluxo centrífugo;
• Permitem a progressão do sangue no sentido ascendente ou proximal ao coração.

Coração

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O coração é também constituído por três túnicas: o endocárdio que corresponde à
túnica íntima; o miocárdio correspondente à média e o epicárdio que corresponde à
adventícia.
A parte central do coração é fibrosa e denominada esqueleto fibroso do coração e é
composto por tecido conjuntivo denso, fibrocartilagem no caso do cão e ossos no caso
dos bovinos. Este impede a sobredistenção das válvulas, é o local de origem e inserção
das células musculares cardíacas e dá sustentação.

O endocárdio é constituído por um endotélio que repousa sobre uma camada

relativamente delgada de tecido conjuntivo subendotelial. Entre o miocárdio e o tecido
conjuntivo subendotelial existe uma 2ª camada de tecido conjuntivo – a camada
subendocardial. Esta contém veias, nervos e fibras do sistema condutor do coração
(fibras de Purkinje). As fibras de Purkinje fazem parte do tecido nodal e têm como
função a propagação do estímulo eléctrico para a contracção das células cardíacas;
têm o citoplasma pálido porque não têm miofibrilas.

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O miocárdio é a camada mais espessa de entre as 3 camadas do coração e é
constituída por tecido muscular cardíaco organizado em camadas e com uma
orientação variada.

O coração está envolto num “saco” chamado pericárdio

que tem 2 folhetos:
• Visceral → mais interno, a que se dá o nome de
epicárdio e onde pode existir ou não uma
quantidade variável de adipócitos.
O folheto visceral, ou epicárdio, é composto por um
endotélio pavimentoso simples que assenta sobre
uma fina camada de TC. Entre estes dois folhetos
existe uma câmara que contém um líquido que
permite lubrificar o deslize entre os dois.

• Parietal → mais externo, que é retirado na preparação e não faz parte do

coração.

As válvulas cardíacas têm uma porção central de tecido conjuntivo denso, revestido de
ambos os lados por um endotélio.

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Esqueleto fibroso do coração
• Tecido conjuntivo denso, fibrocartilagem (cão), ossos (bovinos);
• O principal componente envolve a base das válvulas cardíacas;
• Proporciona inserção aos miócitos e sustentação às válvulas atrioventriculares,
ancorando-as à massa ventricular
• Isolante eléctrico.

Sistema gerador e condutor do impulso do coração

O coração tem um sistema próprio para gerar e conduzir um impulso eléctrico por
todo o miocárdio. Este sistema é constituído por dois nódulos localizados na aurícula, o
nódulo sinoauricular e o nódulo aurículo-ventricular, e pelo feixe aurículo-ventricular.
Este feixe origina-se no nódulo com o mesmo nome e ramifica-se para ambos os
ventrículos. No início, as células do feixe são idênticas às do nódulo que lhe dá origem,
mas mais distalmente, estas tornam-se maiores e adquirem uma forma característica,
possuem um ou dois núcleos centrais e citoplasma rico em mitocôndrias e glicogénio,
chamam-se fibras de Purkinje.

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SISTEMA VASCULAR LINFÁTICO

O sistema vascular linfático drena o líquido e as moléculas de proteínas extracelulares

para o sangue.
Para além dos vasos sanguíneos, o corpo humano possui uma rede de capilares
linfáticos, de paredes finas revestidas por endotélio, que se estende por quase todos
os órgãos exceptuando-se o SNC, as cartilagens e os ossos. Ao contrário do sistema
sanguíneo o líquido que circula nos vasos linfáticos, a linfa, só se dirige para o coração.

Os capilares linfáticos têm origem à periferia, na intimidade dos órgãos e dos tecidos
como fundos de saco fechado, que consistem numa única camada de endotélio e de
uma lâmina basal incompleta, o que lhes confere uma permeabilidade elevada. São
mantidos abertos através de numerosas microfibrilas elásticas, as quais também se
ancoram firmemente ao tecido conjuntivo – filamentos de ancoragem. Os capilares
linfáticos têm uma estrutura semelhante à das veias, a não ser pelas paredes mais
finas e por não apresentarem uma separação clara entre as túnicas. Eles também
possuem um maior número de válvulas no seu interior.

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 2. O TRATO DIGESTIVO

Trato digestivo – cavidade oral, esófago, estômago, intestino

delgado e grosso.
Sistema digestivo
Glândulas associadas - glândulas salivares, fígado e pâncreas.

Função → obter, a partir dos alimentos ingeridos, as moléculas necessárias para a

manutenção, o crescimento e as demais necessidades energéticas do organismo.

A camada mais interna do trato digestivo constitui uma barreira protectora entre o
meio externo e o meio interno do organismo.

1ª etapa da digestão: Boca → o alimento é humedecido e triturado – inicio da digestão

dos carbohidratos pela saliva.

- Estômago e intestino delgado → o alimento é transformado nos seus constituintes

básicos e é absorvido.

A absorção de água ocorre no intestino grosso, tornando-se semi-sólido o conteúdo

luminal que não foi totalmente digerido.

ESTRUTURA GERAL DO TUBO DIGESTIVO

A parede do tubo digestivo é formada por 4 camadas distintas: Mucosa, Submucosa,

Muscular e Serosa/Adventícia.

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Mucosa
É composta por:
- revestimento epitelial;
- lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo, rico
em vasos sanguíneos e linfáticos e com células
musculares lisas (por vezes também se
encontram glândulas e tecido linfoide);
- muscular da mucosa que separa a mucosa da
submucosa. Geralmente consiste em duas
camadas de células musculares lisas (uma circular
interna e uma longitudinal externa);
- camada mucosa é também denominada por membrana mucosa.

Submucosa
- tecido conjuntivo com muitos vasos sanguíneos e linfáticos;
- plexo nervoso submucoso (também denominado pleo de Mrissner);
- esta camada pode também conter glândulas e tecido linfóide.

Muscular
- células musculares lisas (orientadas em espiral);
- 2 subcamadas → uma mais interna circular (próxima do lúmen) e outra mais externa
orientada longitudinalmente;
- entre as duas subcamadas observa-se o plexo nervoso mientérico (ou plexo de
Auerbach) e tecido conjuntivo contendo vasos sanguíneos e linfáticos.

Serosa / Adventícia
- camada delgada de tecido conjuntivo frouxo, revestida por epitélio pavimentoso
simples denominado mesotélio;
- na cavidade abdominal, a serosa que reveste os órgãos é denominada peritónio
visceral e está em continuidade com o mesentério (membrana delgada revestida pelo
mesotélio em ambos os lados), que suporta os intestinos, e com o peritónio parietal,
uma membrana serosa que reveste a parede da cavidade abdominal;
- em locais onde o órgão digestivo está unido a outros órgãos ou estruturas, a serosa é
substituída por uma adventícia → tecido conjuntivo e tecido adiposo, contendo vasos
e nervos, sem o mesotélio.

FUNÇÕES DO REVESTIMENTO EPITELIAL DA MUCOSA

- barreira selectiva permeável;
- facilitar o transporte e a digestão do alimento;
- promover a absorção dos produtos da digestão;
- produzir hormonas que regulam o funcionamento do sistema digestivo;
- algumas células desta camada produzem muco, para protecção e lubrificação.

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LÂMINA PRÓPRIA
- localizada logo abaixo do epitélio;
- zona rica em macrófagos e células, algumas das quais produzem anticorpos
activamente (principalmente IgA que combate infecções virais e bacterianas). As IgA
ligam-se a uma proteína pelas células epiteliais do revestimento intestinal formando
um complexo que resiste às enzimas proteolíticas;
- também há nódulos linfoides na lâmina própria e na camada submucosa que
protegem o organismo (em associação com o epitélio) de invesão bacteriana;
- esta necessidade de protecção deve-se ao revestimento por epitélio simples, sendo
bastante vulnerável.

MUSCULAR MUCOSA
- promove o movimento da camada da mucosa, independentemente de outros
movimentos do trato digestivo, aumentando o contacto da mucosa com o alimento;
- as contracções da camada muscular impulsionam e misturam o alimento ingerido no
trato digestivo;
- os plexos nervosos que geram as contracções são compostos principalmente por
agregados de células nervosas (neurónios viscerais multipolares) que formam
pequenas glândulas parassimpáticas (mais numerosos em regiões de maior motilidade,
nº variável ao longo do tubo digestivo.

A CAVIDADE ORAL
- revestida por epitélio pavimentoso estratificado queratinizado ou não queratinizado
(dependendo da região);
- Epitélio pavimentoso queratinizado → gengiva e palato duro → protege a mucosa
oral de agressões mecânicas durante a mastigação. A lâmina própria nesta região
possui várias papilas e repousa directamente sobre o periósteo.
- Epitélio pavimentoso não queratinizado → palato mole, lábios, bochechas e
assoalho da boca → lâmina própria com papilas similares às encontradas na derme e é
contínua com a submucosa que contém glândulas salivares menores distribuídas
difusamente.

Nota: Nos lábios observa-se a transição entre o epitélio pavimentoso estratificado não
queratinizado (epitélio oral) para epitélio queratinizado da pele.

No caso especifico do palato mole, possui no seu centro músculo estriado esquelético
e numerosas glândulas mucosas e nódulos linfóides na submucosa.

LÍNGUA → massa de músculo estriado esquelético, revestida por uma membrana

mucosa cuja estrutura varia de acordo com a região.
- fibras musculares orientadas em 3 planos separados por tecido conjuntivo.
- a membrana mucosa está fortemente aderida à musculatura, porque o tecido
conjuntivo da lâmina própria penetra entre os feixes musculares.

Superfície ventral → lisa

Superfície dorsal → irregular → recoberta anteriormente por papilas

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O terço posterior da língua é separado dos dois terços anteriores por uma região de
forma de “V”. Posteriormente a esta região, a superfície da língua apresenta saliências
compostas principalmente por dois tipos de agregados linfóides:
• Pequenos grupos de nódulos linfóides
• Tonsilas linguais onde nódulos linfóides segregam ao redor de invaginações da
membrana denominadas criptas.

Face ventral
Face dorsal

Papilas linguais → elevações do epitélio oral e lâmina própria.

• Papilas filiformes:
- são as mais frequentes, encontrando-se em toda a superfície dorsal da língua;
- formato cónico alongado;
- epitélio de revestimento queratinizado;
- não possui botões gustativos.

• Papilas fungiformes: (assemelham-se a

cogumelos)
- base estreita e porção superior mais
superficial e lisa;
- poucos botões gustativos:
- irregularmente distribuídas entre as papilas filiformes.

Nota: botões gustativos são estruturas especializadas que contêm as células

gustativas, detectoras de substâncias capazes de licitar o sabor.

• Papilas foliadas:
- consistem em 2 ou mais rugas paralelas
separadas por sulcos na superfície dorsolateral
da língua;
- têm muitos botões gustativos.

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 • Papilas circunvaladas:
- estruturas circulares grandes, cujas superfícies achatadas se estendem para
cima de outras papilas;
- distribuídas na região do “V” na parte posterior da língua.
- Glândulas de Von Eloner → são glândulas serosas que secretam o seu
conteúdo numa profunda depressão que existe à volta de cada papila
circunvalada. Este arranjo permite o fluxo contínuo de liquido sobre um grande
nº de botões gustativos presentes na porção lateral destas papilas. O fluxo é
importante para que ocorra uma remoção
das partículas e processamento de novos
estímulos. Estas glândulas secretam
também a lipase lingual, que previne a
formação de uma camada hidrofóbica sobre
os botões gustativos (o que afectaria a sua
função).

Nota: existem outras glândulas, mas de tipo mucoso, que exercem a mesma função
que as glândulas de Von Eloner. Situam-se na porção anterior da língua.

Botões gustativos
O botão repousa sobre uma lâmina basal e a sua porção apical; células gustativas
possuem microvilosidades que se projectam por uma abertura denominada por poro
gustativo.
Muitas das células do botão gustativo são as próprias células gustativas, enquanto
outras possuem funções de suporte, segregando um material amorfo que circunda as
microvilosidades do poro gustativo.
Células basais indiferenciadas são responsáveis pela reposição de todos os tipos
celulares. Substâncias dissolvidas na saliva difundem-se pelos poros, interagindo com
receptores gustativos (TR1 ou TR2) na membrana superficial ou basolateral das células.
Estes receptores são acoplados a uma proteína G (gustaducina) e controlam a
actividade de canais iónicos, que levam à despolarização de células gustativas, que
libertam neurotransmissores, que por sua vez estimulam fibras nervosas aferentes.

FARINGE → região de transição entre a cavidade oral e os sistemas digestivo e

respiratório.
- Epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado → na região contínua ao
esófago.
- Epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado contendo células caliciformes → nas
regiões próximas à cavidade nasal.
- Tonsilas e na mucosa da faringe existem glândulas salivares menores.

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ESÓFAGO

Função → transportar o alimento da

boca até ao estômago.

- Mucosa esofágica revestida por

epitélio pavimentoso estratificado
queratinizado (à excepção do cão e
do gato em que não é
queratinizado);

- Na lâmina própria da região

próxima do estômago existem grupos de glândulas, as glândulas esofágicas da cárdia,
que segregam muco. Na submucosa também existem glândulas secretoras de muco, as
glândulas esofágicas, cuja secreção facilita o transporte do alimento e protege a
mucosa.

Porção proximal → fibras musculares esqueléticas na camada muscular (esfíncter

superior importante na deglutição)
Porção média → fibras estriadas esqueléticas + fibras estriadas lisas
Porção distal → células musculares lisas

- Somente a parte do esófago que está na cavidade peritoneal é recoberta por uma
membrana serosa. O restante é envolvido por uma camada de tecido conjuntivo, a
adventícia, que se mistura com o tecido conjuntivo circundante.

- O esófago tem epitélio pavimentoso estratificado que se converte em epitélio

cilíndrico simples no estômago → transição gastroesofágica.

Notas:
- Em algumas espécies como o cão e o gato, a mucosa apresenta epitélio estratificado
pavimentoso não queratinizado, ao contrario do que acontece nas outras espécies de
mamíferos.
- Em determinadas espécies, a muscular pode conter apenas musculo esquelético.
- Existem várias espécies em que se verifica a ausência de serosa abdominal.

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ESTÔMAGO → responsável pela digestão parcial dos alimentos e secreção de enzimas e
hormonas.

Função → transformar o bolo alimentar numa massa viscosa (quimo) por meio de
actividade muscular e química.

- Adição de um fluido (HCl) ao alimento ingerido.

- Digestão de proteínas (parcial) pela acção da pepsina.
- Digestão parcial de triglicéridos pelas lipases gástrica e lingual.

No estômago identificam-se 4 regiões: cárdia, fundo + corpo (região fundica), piloro

As 3 regiões diferem na mucosa:

- região pilórica e cárdica → só se produz muco
- região fundica → glândulas rectilíneas
- região cárdica e sobretudo pilórica são glândulas que normalmente aparecem obliqua
ou transversalmente. São turtuosas.

Mucosa gástrica → revestida por um epitélio que sofre invaginações em direcção à

lâmina própria, formando-se criptas gástricas. Nestas criptas desemboca a secreção de
glândulas tubulares ramificadas, características de cada região do estômago (da cárdia,
fundicas e pilóricas).

A lâmina própria do estômago é composta por tecido conjuntivo laxo, contendo

células musculares lisas e células linfóides. A separar a mucosa da submucosa
adjacente existe uma camada de músculo liso, a muscular da mucosa.

A superfície do estômago e as criptas gástricas são recobertas por epitélio colunar

simples, e todas as células deste epitélio secretam um muco alcalino. O bicarbonato,
também secretado por essas células, forma um gradiente de pH ácido/neutro que
varia entre 1 e 7. Esse pH=1 verifica-se na porção luminal, mais solúvel, que se mistura
com os alimentos. Assim, o muco protege as células da acidez do estômago.

As junções de oclusão entre as

células superficiais e as células das
criptas também participam na
barreira de protecção da mucosa
gástrica.

A rede de vasos na lâmina própria e

na submucosa permitem a nutrição
e remoção de substâncias tóxicas
das células das mucosas superficiais,
funcionando por isso também como
mecanismo de protecção.

24
 O ácido clorídrico (HCl), a pepsina e as lipases (gástrica e lingual) devem então ser
também considerados como factores endógenos de agressão à mucosa de
revestimento do estômago.

1. Cárdia → zona de transição entre o esófago e o estômago.

A sua mucosa contém glândulas tubulares

simples ou ramificadas, denominadas por
glândulas da cárdia. As porções terminais
destas glândulas são frequentemente
enoveladas, com lúmen amplo.

Muitas das células secretoras produzem

muco e lisozima (uma enzima que destrói a
parede das bactérias), mas algumas poucas
células parietais produtoras de H+ e Cl- (que
posteriormente formarão HCl no lúmen)
também podem ser encontradas.

2. Fundo e corpo – Região Fundica

A lâmina própria nas regiões do fundo e corpo está preenchida por glândulas
tubulares (glândulas fundicas), das quais 3 a 7 se abrem em cada cripta gástrica.

As glândulas tubulares possuem 3 regiões: istmo, colo e base.

Istmo → células
mucosas em
diferenciação que
substituirão as células
das criptas gástricas e
as superficiais,
células-tronco e
células parietais
(oxínticas)
Colo → células-
tronco, mucosas do Base → células
colo (diferentes das parietais e células
mucosas do istmo e zimogénicas
da superfície) e (principais).
células parietais
(oxínticas)

Nota: tanto na base como no colo podemos observar células enteroendócrinas.

25
Células-tronco
- Encontradas em pequena quantidade no istmo e tronco;
- Colunares baixas com núcleos mais próximos da base das células;
- Possuem elevada taxa de mitose;
- Repõem as células superficiais da mucosa (incluindo as criptas), mas também as
células mucosas do colo, as parietais, zimogénicas ou enteroendócrinas.

Células mucosas do colo

- Observam-se agrupadas ou isoladamente entre as células parietais no colo das
glândulas gástricas;
- Formato irregular, com os núcleos na base das células e os grânulos de secreção
próximos da superfície apical.

Células parietais (oxínticas)

- No istmo e colo das glândulas gástricas;
- Arredondadas ou piramidais com um núcleo esférico que ocupa a posição central e
citoplasma intensamente eosinófilo (eosina – corante ácido, portanto cora substâncias
básicas), abundância de mitocôndrias;
- Invaginação circular profunda da membrana plasmática apical, formando um
canalículo intracelular.

Na célula em repouso observam-se muitas estruturas tubulovesiculares na região

apical e poucas microvilosidades. Quando estimulada a produzir H+ e Cl-, as estruturas
tubulovesiculares fundem-se com a membrana celular para formar o canalículo e mais
microvilosidades promovendo assim um aumento generoso da membrana celular.
- As estruturas tubulovesiculares no citoplasma da célula em repouso fundem-se para
formar as microvilosidades que preenchem o canalículo intracelular.

- Ião H+ origina-se da dissociação do H2CO3 (ácido carbónico) produzido pela acção da

enzima anidrase carbónica, abundante nas células parietais. (H2CO3→ H+ + HCO3-)

- A célula activa também secreta KCl no canalículo, que se dissocia em K+ e Cl-; o K+ é

trocado por H+ pela acção da bomba H+/ K+, enquanto o Cl- forma HCl.

26
- A presença de mitocôndrias abundantes indica que os processos metabólicos das
células parietais nomeadamente a bomba H+/ K+, consomem muita energia.

Sob a acção da enzima anidrase carbónica, CO2 e água produzem o ácido carbónico
(H2CO3). Este ácido dissocia-se num ião bicarbonato (HCO32-) e num protão H+, o qual é
bombeado para o lúmen do estômago em troca de potássio (K+), por meio de uma
ATPase H+/ K+ (bomba gástrica).

A célula activada secreta KCl passivamente; o K+ é trocado por H+, enquanto o Cl- é
importante na formação de HCl no exterior da célula. A elevada concentração
intracelular de K+ é mantida pela bomba de Na+ / K+ localizada na membrana basal e
retorna ao sangue, sendo responsável por uma elevação detectável do pH sanguíneo
durante a digestão. Este ião é utilizado pelas células mucosas superficiais para a
síntese de muco protector da parede do estômago.

A actividade secretora das células parietais é estimulada por vários mecanismos, como
o estímulo parassimpático, histamina e gastrina (polipeptido), estes últimos
secretados pela mucosa gástrica.

Nota: a gastrina também estimula o crescimento da mucosa gástrica.

Células zimogénicas (principais)

- Predominam na região basal das glândulas gástricas;
- Basofilia que se deve a uma abundância de RER;
- Os grânulos do seu citoplasma contêm a enzima inactiva pepsinogénio que é um
precursor da pepsina.

Células enteroendócrinas
- Encontradas principalmente próximas da base das glândulas gástricas;
- Produzem várias hormonas, com efeitos distintos, que actuam em diversas regiões do
tubo digestivo;
- No corpo do estômago, a serotonina é um dos principais produtos de secreção;
- Outras células enteroendócrinas secretam somatostatina, que inibe a libertação de
algumas hormonas, nomeadamente a gastrina.

3. Piloro (centro pilórico) → possui criptas gástricas profundas nas quais as

glândulas pilóricas tubulosas simples ou ramificadas se abrem.

Nota: comparada à região da cárdia, a região pilórica possui criptas mais longas e
glândulas mais fundas.

- As glândulas secretam muco, assim como quantidades apreciáveis da enzima

lisozima;
- A região pilórica possui muitas células-G, intercaladas com células mucosas;

27
- Estímulo parassimpático, presença de aminoácidos e amina no lúmen e distensão da
parede do estômago estimulam directamente a actividade das células-G, que libertam
gastrina, que por sua vez estimula a libertação de ácido pelas células parietais.

libertam
Estímulo parassimpático

Presença de aminoácidos
e amina no lúmen estimulam Células-G activas Gastrina

estimula
Distensão da parede
do estômago

Libertação de
ácido pelas
células parietais

Outras camadas do estômago

- A submucosa é composta por tecido conjuntivo moderadamente denso, contendo

vasos sanguíneos e linfáticos: além das células usualmente encontradas no TC, está
infiltrada por células linfóides e macrófagos.
- As camadas musculares são compostas por fibras musculares lisas orientadas em 3
disposições principais. A camada externa é longitudinal, a média é circular e a interna é
obliqua.
- No piloro, a camada média encontra-se muito mais espessa, para formar o esfíncter
pilórico.
- O estômago é revestido por uma membrana serosa delgada.

28
29
INTESTINO DELGADO

É o sítio terminal da digestão dos

alimentos, absorção de nutrientes
pelas células epiteliais de
revestimento e secreção
endócrina.

Divide-se em três partes:

Duodeno
Jejuno
Íleo

30
Camada mucosa
Apresenta várias estruturas que aumentam a sua superfície

aumentam a área disponível para absorção de nutrientes

Plicae circularis (válvulas de Kerckring ou

válvulas coniventes) – dobras da mucosa e
submucosa. São características do jejuno,
embora também apareçam no duodeno e íleo,
apesar de não serem características destas
duas partes.

Nota: cada válvula conivente tem muitas

vilosidades a cobri-la.

Vilosidades intestinais – projecções alongadas da mucosa (epitélio + lâmina própria)

em direcção ao lúmen do intestino delgado. Entre as vilosidades existem pequenas
aberturas de glândulas tubulares simples denominadas criptas (glândulas de
Lieberkühn). O epitélio das vilosidades é simples cilíndrico e formado principalmente
por células absortivas (enterócitos) e células califormes e continua-se com o epitélio
das criptas que contém células absortivas, células caliciformes, células
enteroendócrinas, células de Paneth e células-tronco.

(Cuidado que células caliciformes também são células epiteliais)

Células absortivas – são células colunares altas, cada uma com um núcleo oval na sua
porção basal. No ápice de cada célula existe uma camada homogénea denominada por
bordadura em escova, que são microvilosidades densamente agrupadas. A função mais
importante destas células é internalizar as moléculas nutrientes produzidas durante a
digestão. Enzimas como dissacaridases e dipeptidases são produzidas pelas células
absortivas e podem fazer parte da membrana plasmática (glicocálice) nas
microvilosidades. Estas enzimas hidroliza os dissacarídeos e dipeptidos,
transformando-os em monossacarídeos e aminoácidos, que são absorvidos por meio
de transporte activo.
Nota: A digestão dos lípidos ocorre principalmente por acção conjunta
da lipase pancreática e da bile.

Células caliciformes – estão entre as células absortivas, sendo menos abundantes no

duodeno e aumentando o seu número à medida que nos dirigimos para o íleo.
Produzem glicoproteínas ácidas do tipo mucina, originando o muco que protege e
lubrifica o revestimento do intestino.

Células de Paneth – localizam-se na porção basal das glândulas intestinais, são células
exócrinas com grandes granulas de secreção eosinófilos no seu citoplasma apical. Estes
grânulos possuem lisozima e defensina, enzimas que podem permeabilizar e digerir a

31
parede das bactérias.
Não as vamos identificar, pq nem sequer existem em todos
os animais.

Células-tronco – localizam-se no terço basal da cripta, próximas às células de Paneth.

Células M (microfold) – são células epiteliais especializadas que recobrem os folículos

linfóides das placas de Peyer localizadas no íleo. Caracterizam-se pela presença de
numerosas invaginações basais, contendo muitos linfócitos e células apresentadoras
de antigénios, partipando portanto na defesa imunológica intestinal. A lâmina basal
sob as células M é descontínua, facilitando o trânsito entre as células M e o tecido
conjuntivo.

A extensa superfície mucosa do trato gastrointestinal está exposta a muitos

microoganismos potencialmente invasivos. Existem portanto 3 linhas de defesa:
1ª linha de defesa - Imunoglobulinas IgA – presentes nas secreções, são
sintetizadas por plasmócitos que protegem o organismo da invasão viral ou bacteriana
através das mucosas (by wikipédia)
2ª linha de defesa – Junções intercelulares oclusivas (as famosas ZÓNULAS
OCLUDENS – tenho o trauma com o Garcia a dizer isto!!) – que fazem da camada de
células epiteliais uma barreira para a penetração de microorganismos.
3ª linhas de defesa – Macrófagos e um grande número de linfócitos –
localizam-se tanto na mucosa como na submucosa, e juntas formam o tecido linfóide
associado ao trato digestivo.

Células endócrinas do intestino

- O intestino contém também células amplamente distribuídas com características do

sistema neuroendócrino difuso.
- Sob estimulo, estas células libertam os seus grânulos de secreção por exocitose e as
hormonas podem exercer efeitos parácrinos (locais) ou endócrinos (via sangue).
- Células secretoras de polipéptidos do trato gastrointestinal podem ser classificadas
de duas formas:
- tipo aberto, nas quais o ápice da célula apresenta microvilosidades e está em
contacto com o lúmen do órgão.
são mais alongadas que as células absortivas vizinhas
possuem microvilosidades irregulares na sua superfície apical
pequenos grânulos de secreção no citoplasma
- tipo fechado, nas quais o ápice das células está coberto por outras células
epiteliais.
- A actividade do sistema digestivo é controlada pelo sistema nervoso e modulada por
um sistema complexo de hormonas produzidas localmente.

Lâmina própria à serosa

Lâmina própria – tecido conjuntivo laxo com vasos sanguíneos e linfáticos, fibras
nervosas e fibras musculares lisas. A lâmina própria preenche o centro das vilosidades

32
intestinais, onde as células musculares lisas (dipostas verticalmente entre a muscular
da mucosa e a ponta das vilosidades) são responsáveis pela movimentação rítmica,
importante para a absorção dos nutrientes.

Submucosa – contém na porção inicial do duodeno grupos de glândulas tubulares

enoveladas, que se abrem nas glândulas intestinais. Estas são as glândulas duodenais
(glândulas de Brünner), cujas céluas secretam um muco alcalino que protege a
mucosa duodenal contra os efeitos da acidez do suco gástrico e neutraliza o pH do
quimo, aproximando-o do pH óptimo para a acção das enzimas pancreáticas.

Nota: as glândulas duodenais são importantes no diagnóstico diferencial das regiões

do intestino delgado.

Lâmina própria + mucosa – têm GALT (que é

o tecido linfóide associado ao intestino), que
são agregados de nódulos linfóides, sendo
estes numerosos no íleo, onde são
conhecidos como placas de Peyer. Quando
observadas a partir da superfície luminal,
cada placa de Peyer aparece como uma área
com formato arredondado sem vilosidades
intestinais. Em vez de células absortivas, o
seu epitélio de revestimento são as células
M.

Camada muscular – bem desenvolvida, observando-se uma túnica circular interna e

uma túnica logitudinal externa. Atenção: o aspecto destas células musculares lisas
varia consoante o corte!

33
INTESTINO GROSSO

É constituído por várias partes:

• Ceco
• Cólon (ascendente, descendente, transverso e sigmóide (este último só
aparece nos ruminantes)
• Recto
• Ânus

Mucosa não tem pregas excepto na sua porção distal (recto), nem vilosidades.
As criptas intestinais são longas e caracterizadas por abundância em células
caliciformes e absortivas e uma pequeno número de células enteroendócrinas
(células encontradas em todo o revestimento do TRATO GASTRINTESTINAL, contendo e
secretando hormonas peptídicas reguladoras e/ou aminas biogénicas).

Funções do intestino grosso:

• Absorção de água
• Fermentação
• Formação da massa fecal
• Produção de muco

34
Lâmina própria – rica em células linfóides e em nódulos (MALT) que frequentemente
se estendem até à submucosa
riqueza de tecido linfóide relacionada com a
população bacteriana abundante no intestino grosso.

Camada muscular – camada circular + camada longitudinal
mas é diferente da

encontrada no intestino delgado porque as fibras da camada longitunal externa se
unem para formar três bandas longitunais espessas denominadas ténias do cólon.

Camada serosa – nas porções livres do cólon, caracteriza-se por protuberâncias

pequenas pedunculadas formadas por tecido adiposo que se denominam por
apêndices epiplóicos.

Na região anal, a mucosa tem uma série de dobras longitudinais, as colunas rectais
(de Morgagni). Antes da abertura anal, a mucosa intestinal é subtituída por epitélio
pavimentoso estratificado. Nesta região, a lâmina própria contém um plexo de veias
grandes que, quando excessivamente dilatadas e varicosas, produzem as hemorróidas.

Renovação celular do trato gastrointestinal

As células do trato gastrointestinal são constantemente descamadas e respostas por

novas células formadas por meio da divisão de células-tronco que estão localizadas:
• camada basal do epitélio esofágico
• istmo e colo das glândulas gástricas
• porção inferior das criptas do intestino delgado e intestino grosso
A partir do compartimento proliferativo em cada órgão, as células migram para a zona
de diferenciação, onde sofrem maturação estrutural e enzimática, provendo uma
população células funcional para cada região.

35
APÊNDICE

- É um divertículo do ceco.

- Lúmen irregular, pequeno e estreito devido à presença de nódulos linfóides

abundantes na sua parede.

- Estrutura semelhante ao intestino grosso, mas não tem ténias do cólon e as

glândulas intestinais são menores e menos numerosas.

36
 3. ÓRGÃOS ASSOCIADOS AO TRATO DIGESTIVO
3.1. Glândulas salivares → glândulas exócrinas que produzem saliva.

Principais funções da saliva:

• Humidificar e lubrificar a mucosa oral e o alimento ingerido;
• Iniciar a digestão de carbohidratos e lípidos (pela amilase lipase,
respectivamente);
• Segregar germicidas protectores (IgA, lisozima e lactoferrina);
• Manutenção de um pH neutro na cavidade oral;
• Formação de uma película sobre os dentes por meio de proteínas salivares ricas
em prolina que se ligam ao cálcio;
• Regulação da temperatura corporal (excepto no Homem).

Composição da saliva:
• Água
• Glicoproteínas
• Imunoglobulinas (Ig A)
• Iões inorgânicos: Ca, K, Na, Cl, Fe
• Amilase salivar (PTIALINA)
• Corpúsculos salivares

Para além de pequenas glândulas que aparecem dispersas pela cavidade oral,
aparecem 3 pares de glândulas maiores:
- Parótida
- Submandibular (submaxilar)
- Sublingual

- São revestidas por uma cápsula de tecido conjuntivo rico em colagénio;

- O seu parênquima é formado por terminações secretoreas e um sistema de ductos
ramificados que formam lóbulos, separados entre si por septos de TC que se originam
da cápsula.

As terminações secretoras possuem 2 tipos de células secretoras: serosas e mucosas,

além das células mioepiteliais não secretoras.

Células serosas → formato piramidal, com uma

base larga assente numa lâmina basal e um
ápice com microvilosidades pequenas e
irregulares, voltados para o lúmen.

- Possuem características de células polarizadas

secretoras de proteínas;

- As células secretoras adjacentes estão unidas

entre si por junções gap e formam uma massa

37
esférica – ácino (contém lúmen central);

- Lúmen central, assemelhando-se a uma uva ligada ao seu cabo (este corresponde ao
sistema de ductos, cujos componentes modificam a saliva, à medida que a conduzem
para a cavidade oral).

Células mucosas → formato cubóide ou

colunar; núcleo oval, pressionado junto à
base da célula;

- Possuem características de células

secretoras de muco, contendo
glicoproteínas lubrificantes da saliva (a
maioria são mucinas);

- Organizam-se em túbulos que consistem

em arranjos cilíndricos ou células
secretoras que circundam o lúmen.

As células mioepiteliais encontram-se junto à lâmina basal de terminações secretoras e

ductos intercalares que formam a porção inicial do sistema de ductos.

- 2 ou 3 células envolvem a porção secretora

onde são bem desenvolvidas e ramificadas;
- Estabelecem junções (desmossomos) entre si e
entre as células secretoras;
- A contracção destas células acelera a secreção
da saliva;
- A sua principal função é prevenir a distensão
excessiva da terminação secretora, devido a um
aumento da pressão luminal;
- Paralelamente, a contracção das células
mioepiteliais localizadas nos ductos intercalares
aumenta o diâmetro luminal, contribuindo para uma diminuição da pressão na
terminação secretora e facilitando a secreção.

38
Ductos intercalares
- Nos sistemas de ductos, as terminações secretoras continuam-se com os ductos
intercalares, formados por epitélio cúbico;
- Vários desses ductos unem-se e formam um ducto estriado com estriações
transversais que se estendem da base até aos núcleos das células;
- Essas estriações são invaginações da membrana basal.
- Ductos estriados e intercalares também se podem chamar ductos intralobulares
(porque se localizam dentro de lóbulos).

Ductos excretores ou interlobulares

- Os ductos estriados de cada lóbulo convergem e desembocam em ductos maiores
localizados nos septos de tecido conjuntivo que separam os lóbulos, onde se tornam
ductos interlobulares ou excretores;
- Os ductos são formados por epitélio cúbico estratificado, mas as porções mais distais
são por epitélio colunar estratificado;
- O ducto principal de cada glândula salivar maior desemboca na cavidade oral e no seu
fim é revestido por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado.

→ Vasos e nervos penetram nas glândulas salivares maiores pelo hilo e gradualmente
ramificam-se até aos lóbulos.

Estimulação das glândulas salivares

- O estímulo parassimpático , normalmente iniciado pelo gosto ou cheiro do alimento,
provoca secreção de saliva aquosa;

- O estímulo simpático produz uma pequena quantidade de saliva viscosa em material

orgânico (sensação de boca seca).

3.1.1. Glândula parótida → glândula acinosa composta

- A porção secretora é exclusivamente constituída por células serosas com grânulos de

secreção ricos em proteínas e elevada
actividade da amilase → responsável pela
digestão de hidratos de carbono;
- O TC contém plasmócitos e linfócitos;
- Os plasmócitos segregam IgA, que forma um
complexo com um componente secretor
sintetizado pelas células acinosas, células dos
ductos intercalares e estriados;
- Este complexo é libertado na saliva,
resistindo à digestão enzimática e
constituindo um mecanismo de defesa
imunológica contra agentes patogénicos da
cavidade oral.

39
3.1.2. Glândula sub-mandibular → glândula tubuloacinosa composta

- A porção secretora contém células mucosas e

serosas;
- Células serosas (principal componente desta
glândula):
• Têm citoplasma basófilo e núcleo
arredondado;
• São responsáveis pela fraca actividade da
amilase na glândula e na sua saliva;
• Nas células secretoras, a presença de
invaginações basais e laterais voltadas
para o plexo vascular aumenta a
superfície para o transporte de iões,
facilitando o seu transporte
- As células que constituem as semiluas secretam isozima, que vai hidrolisar as paredes
de bactérias;
- Os ductos estriados vêem-se bem, enquanto que os intercalares são muito curtos.

3.1.3. Glândula sublingual → glândula tubuloacinosa composta (c/ células mucosas e

serosas)
- As células mucosas predominam;
- As células serosas só constituem
semiluas (secretam isozima) serosas na
extremidade de túbulos mucosos.

3.1.4. Glândulas salivares menores → glândulas sem cápsula, e estão distribuídas por
toda a mucosa oral e submucosa

- A saliva é produzida por pequenas unidades secretoras e é conduzida para a cavidade

oral em ductos curtos (há, portanto, pouca modificação do seu conteúdo);
- Produzem muco (excepto as glândulas serosas na parte posterior da língua);
- Têm agregados de linfócitos associados à secreção de IgA.

40
3.2. Pâncreas

Funções:
• Produzir enzimas digestivas que actuam no intestino delgado;
• Secretar hormonas como a insulina e o glucagon.

É uma glândula mista endócrina e exócrina.

Porção endócrina → armazena e secreta as enzimas

e as hormonas; Está arranjada em ácinos.

• As hormonas são sintetizadas em cordões

específicos de células epiteliais endócrinas –
os ilhéus de Langerhans.

Porção exócrina → é uma glândula serosa (acinosa composta), parecida com a

parótida.

Para não confundir, no pâncreas:

• Existem os ilhéus de Langerhans;
• Os canais interlobulares não têm epitélio estratificado;
• Os canais intralobulares não são revestidos por células altas nem estriadas;
• Existem células centroacinosas com citoplasma claro (dentro dos ácinos).

- Os ductos intercalares são tributários dos ductos interlobulares maiores que são
revestidos por epitélio colunar;

- O ácino pancreático exócrino é constituído por células serosas que circundam o

lúmen – são células polarizadas, com núcleo esférico e contêm grânulos de secreção –
o seu número varia com a fase da digestão (máximo em jejum);

- O pâncreas é revestido por TC que envia septos para o seu interior e o separa em
lóbulos;

41
- Os ácinos são revestidos por uma lâmina basal sustentada por uma bainha delicada
de fibras reticulares;

- Possui uma extensa rede de capilares (muito importante na secreção).

Regulação da secreção pancreática

- Controlada por meio da secretina e da colicistoquina, produzidas por células
enteroendócrinas da mucosa intestinal (duodeno e jejuno);
- Os estímulos do nervo vago também aumentam a secreção;
- A presença de ácido no lúmen intestinal é um estímulo para a produção de secretina
→ promove a produção pelas células dos canais intercalares de uma secreção alcalina,
fluida e abundante que vai neutralizar a acidez do quimo, permitindo a actuação das
enzimas pancreáticas (só funcionam com pH neutro);

- A presença de ácidos gordos de cadeia longa, ácido gástrico e alguns aminoácidos do

lúmen intestinal, estimulam a produção de colicistoquina → vai promover uma
secreção pouco abundante e rica em enzimas;

- As duas enzimas em conjunto promovem a secreção abundante de suco pancreático

alcalino, rico em enzimas.

Principais acções das células dos ilhéus de Langerhans

• Quando a glicemia aumenta, as células A ou α libertam glucagon, estimulam a
gluconeogénese e a glicogénclise;
• Quando a glicemia diminui, as células B ou β captam insulina, armazenam-na e
fazem a fosforilaçao e uso da glicose;
• As células D ou ζ associadas à somatostatina inibem a produção das duas
anteriores.

3.3. Fígado → 2º maior órgão do corpo, maior glândula

Funções:
1. Produção de proteínas plasmáticas
• Albuminas;
• Lipoproteínas;
• Glicoproteínas (haptoglobina, transferrina e hemopexina);
• Factores de coagulação (protrombina e fibrinogénio);
• Síntese de α e β globulinas.

2. Metabolismo de vitaminas e ferro

• Vitamina A (armazenamento e transformação);
• Vitamina D (transformação);
• Vitamina K (armazenamento e transformação);

42
 • Ferro (armazenamento, metabolismo e homeostasia de: ferrihina e
hemosiderina).

3. Degradação de drogas e toxinas

• Fase I → oxidação (adição de OH e COOH citocromo P450 oxidase)
• Fase II → conjugação (ácido glucorónico, glicina e taurina)

4. Acção no metabolismo
• Glúcidos (glicose – glicogénio)
• Lípidos (β oxidação dos ácidos gordos e formação de corpos cetónicos)
• Colesterol (formação dos sais biliares, síntese de VLDL)
• Síntese da ureia
• Metabolismo dos ácidos aminados

5. Função exócrina: produção da bílis

- Composição da bílis:
• Água
• Fosfolípidos e colesterol
• Sais biliares e pigmentos biliares
• Electrólitos (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl- e HCO3-)

6. Funções endócrinas
• Vitamina D (conversão do colecalciferol em 25-hidroxicolecalciferol. Posterior
conversão em 1,25- hidroxicolecalciferol, no rim);
• Tiroxina (conversão de T4 em T3);
• Síntese da GHRH;
• Degradação da insulina e do glucagon.

- O fígado é o 2º maior órgão do corpo e a maior glândula;

- Situa-se na cavidade abdominal, abaixo do diafragma;
- Lá, os nutrientes são processados e armazenados para utilização noutros órgãos
(interface entre o sistema digestivo e outros órgãos);
- Uma grande parte do sangue que entra no fígado fá-lo através da veia porta, o resto
através da artéria hepática;
- Todos os nutrientes do fígado vêm pela veia porta, menos os lípidos complexos
(quilomicrons) que chegam pela artéria hepática.

Revestimento: cápsula de TC (cápsula de Glisson) que se torna mais espessa no hilo,

por onde a veia porta e a artéria hepática penetram no fígado e por onde saem os
ductos hepáticos direito e esquerdo e os linfáticos.
- Esses vasos e ductos também são revestidos por TC até ao seu término/origem nos
espaços entre os lóbulos hepáticos;
- Aqui, forma-se uma rede de fibras reticulares que suporta os hepatócitos e as células
endoteliais dos capilares sinusóides.

43
O lóbulo hepático

Hepatócito → células epiteliais do fígado, agrupadas em placas interligadas.

O lóbulo hepático é formado por uma massa poliagonal e dividido por septos de TC
(isto não ocorre no Homem).

No centro de cada lóbulo encontra-se a veia centrolobular, em torno da qual se

dispõem radialmente (da periferia para o centro) os hepatócitos e, entre eles os
capilares sinusóides (que vão desembocar na veia centrolobular).

Na periferia do lóbulo, nas zonas em que o TC é mais abundante, existem vénulas

(ramos da veia porta), arteríolas (ramos da artéria hepática) e canais biliares,
revestidos por tecido epitelial simples cúbico ou cilíndrico → aqui são os espaços porta
ou espaços de Kieenan.
Todas essas estruturas são revestidas por TC.

Nota: os vasos sanguíneos têm uma parede muscular revestida por endotélio,
enquanto que os canais musculares não têm parede muscular e são revestidos por
epitélio simples cúbico ou cilíndrico.

→ As células endoteliais dos capilares sinusóides estão separadas dos hepatócitos

adjacentes por uma lâmina basal descontínua e um espaço endotelial (espaço de
Disse) com microvilosidades dos hepatócitos.

→ Fluidos provenientes do sangue percorrem rapidamente a parede endotelial e

fazem um contacto íntimo com a parede dos hepatócitos → permite uma troca fácil de
macromoléculas entre o lúmen sinusoidal e os hepatócitos.

→ O sinusóide é sustentado e circundado por uma delicada bainha de fibras

reticulares.

→ Os sinusóides contêm macrófagos → células de Kupffer:

• Encontram-se na superfície luminal
das células endoteliais;
• Contêm granulações castanhas,
• Funções: - metabolizar eritrócitos
velhos
- digerir hemoglobina
- secretar proteínas
relacionadas com processos
imunológicos
- destruir bactérias que
eventualmente penetrem no sangue
portal

44
→ No espaço de Disse existem células armazenadoras de lípidos – células de Ito –
quem contêm inclusões ricas em vitamina A:
• Captam, armazenam e libertam retinóides;
• Sintetizam e secretam proteínas da MEC e proteoglicanos;
• Secretam factores de crescimento e citocinas;
• Regulam o diâmetro do lúmen sinusoidal em resposta a factores reguladores.

Nota: O fígado do porco é muito lobulado

O de bovino não tem lobulaçao evidente
No coelho os lóbulos estão muitos encostados uns aos outros.

Hepato-pâncreas
Os peixes possuem um órgão onde coexistem células hepáticas e células serosas
pancreáticas → hepato-pâncreas.
As células serosas pancreáticas formam pequenos grupos disseminados no seio do
fígado.

Suprimento sanguíneo
O fígado recebe sangue de 2 fontes:
• 80% pela veia porta, que transporta sangue pouco oxigenado proveniente do
trato digestivo, pâncreas e baço;
• 20% pela artéria hepática, que transporta sangue rico em oxigénio proveniente
do tronco cardíaco da aorta abdominal.

Sistema portal venoso ou Sistema porta hepático

1. A veia porta ramifica-se repetidamente e envia pequenas vénulas portais

(interlobulares) aos espaços porta.
2. As vénulas portais ramificam-se em vénulas distribuidoras que correm em torno
da periferia do lóbulo.
3. As vénulas mais pequenas que vão sair das distribuidoras vão dar aos capilares
sinusóides.
4. Os capilares sinusóides correm radialmente e vão convergir para formar a veia
centrolobular ou veia central.

45
 Veia centrolobular → possui uma parede delgada constituída por células
endoteliais, suportadas por fibras de colagénio.
5. A veia central vai recebendo mais sinusóides, aumentando de diâmetro. No fim,
deixa o lóbulo, fundindo-se com a veia sublobular (na base do lóbulo) com um
diâmetro maior.
6. As veias sublobulares vão convergindo e fundindo-se, formando uma ou duas veias
hepáticas que vão dar à veia cava inferior e, posteriormente, ao átrio direito.

Nota: os nutrientes absorvidos no intestino são acumulados e transformados no

fígado, onde as substâncias tóxicas são também neutralizadas e eliminadas.

Sistema arterial
1. A artéria hepática ramifica-se repetidamente e forma as arteríolas
interlobulares, localizadas nos espaços porta.
2. Destas arteríolas, algumas vão irrigar os espaços porta, outras vão formar
arteríolas que desembocam nos sinusóides, havendo uma mistura de sangue
arterial e venoso aqui.

Principal função do sistema arterial → fornecer aos hepatócitos uma quantidade

adequada de oxigénio. Como o sangue vai da periferia para o centro, o oxigénio e os
metabolitos, assim como todas as substâncias tóxicas e não tóxicas absorvidas no
intestino alcançam primeiro as células periféricas e depois as centrais dos lóbulos.

Isto explica que o comportamento das células perilobulares seja diferente das
centrolobulares.

Hepatócitos

• Células poliédricas com 6 ou mais

superfícies;
• Citoplasma: eosinófilo devido ao grande
número de mitocôndrias e REL;
• Núcleos: cada um pode conter 1 ou 2
nuleos;
• Contêm gotícula liídica cujo tamanho
varia muito;
• Lisossomas são importantes na degradação e renovação celular;
• Os complexos de Golgi são numerosos: formação de lisossomas, secreção de
proteínas plasmáticas e lipoproteínas.
• Frequentemente encontra-se glicogénio associado ao REL – depósitos de glicose,
sendo mobilizado quando a glicose para o sangue está baixa;
• Contém peroxissomas em abundância que contêm enzimas. Estes organelos têm a
função de oxidar ácidos gordos em excesso, quebrar o peróxido de hidrogénio
gerado por esta oxidação, quebrar purinas em excesso e, consequentemente,
formar ácido úrico, colesterol, ácidos biliares e lípidos.

46
• O RER forma agregados que se dispersam no citoplasma – corpos basofílicos;
• O REL é responsável pelos processos de oxidação, metilação e conjugação
requeridos para a inactivação ou desintoxicação de várias substâncias antes da
sua secreção pelo organismo;
Um dos principais processos a ocorrer no REL é a conjugação da bilirrubina tóxica e
hidrofóbica com o glucuronato pela enzima glucuroniltransferase, para formar
glucuronato de bilirrubina (não tóxico e solúvel em água) – excretado pelos
hepatócitos.

Nota: a bilirrubina resulta da quebra da hemoglobina e é formada pelo sistema mononuclear

fagocitário (que inclui as células de Kupffer), sendo transportada para os hepatócitos. Quando a
bilirrubina ou o glucuronato não são excretados, provocam icterícia.

A superfície de cada hepatócito está em contacto com a parede do capilar sinusóide,

através do espaço de Disse, e com a superfície de outros hepatócitos (a superfície que
está voltada para o espaço de Disse possui microvilosidades, mas há sempre espaço
entre elas e o sinusóide).

Sempre que dois hepatócitos se encontram, delimitam um espaço tubular entre si, o
canalículo biliar → espaço tubular, delimitado pela membrana plasmática dos
hepatócitos, com um pequeno número de microvilosidades no seu interior.

Os hepatócitos comunicam-se por junções comunicantes do tipo gap, sendo isto

importante para o processo de coordenação das actividades fisiológicas destas células.

Os canalículos formam uma rede complexa que se anastomosa progressivamente ao

longo das placas do lóbulo hepático, terminando nas regiões dos espaços porta.

A bílis anda sempre na direcção contrária à do sangue (do centro do lóbulo para a
periferia). Na periferia, a bílis entra nos dúctulos biliares (canais de Hering)
constituídos por células cúbicas. Após uma curta distância, esses canais cruzam os
hepatócitos mais periféricos, terminando nos ductos biliares, localizados nos espaços
porta.

Ductos biliares → formados por epitélio cúbico ou cilíndrico e por uma bainha de TC.
Gradualmente, os ductos aumentam e fundem-se, formando o ducto hepático que vai
deixar o fígado.

Funções dos hepatócitos: endócrinas e exócrinas: além de sintetizar proteínas para a

sua própria manutenção, produz várias proteínas plasmáticas para exportação
(albumina, protrombina, fibrinogénio e lipoproteínas), sintetizadas em polirribossomas
aderidos ao RER.

Função exócrina: secreção da bílis: captam do sangue, transformam e excretam vários

componentes para o interior dos canalículos biliares.

Composição da bílis: ácidos biliares, fosfolípidos, colesterol e bilirrubina.

47
Ácidos biliares → desempenham um papel importante na emulsificação dos lípidos no
aparelho digestivo, facilitando a digestão pelas lipases e consequente absorção.

→ 90% derivam da absorção pelo epitélio intestinal no íleo e são transportados pelo
hepatócito do sangue para o canalículo biliar – circulação êntero-hepática)
→ 10% é sintetizado no REL do hepatócito por meio de conjugações do ácido cólico
com os aminoácidos glicina ou taurina, produzindo o ácido glicocólico ou taurocólico,
respectivamente.

- O fígado tem a capacidade de armazenar metabolitos e isto é importante porque

fornece o organismo de substratos energéticos no período entre as refeições.

- O fígado também armazena vitaminas (entre as quais a A).

- O hepatócito também é responsável pela transformação de aminoácidos em glicose,

através da gliconeogénese.

- No hepatócito também ocorre a desaminação de aminoácidos que resulta na

produção de ureia que é transportada para os rins através do sangue, sendo excretada
na urina.

- O fígado tem um ritmo lento de renovação celular mas possui uma capacidade de
regeneração extraordinária.

Trato biliar
A bílis produzida pelos hepatócitos flui através dos canalículos biliares, ductúlos
biliares (canais de Hering) e ductos biliares. Estas estruturas fundem-se gradualmente
para formar o ductos hepáticos direito e esquerdo. Estes fundem-se para formar o
ducto hepático que, após receber o ducto cístico proveniente da vesícula biliar,
continua até ao duodeno, transformando-se no ducto colédoco ou ducto biliar comum.

Os ductos hepático, cístico e biliar são revestidos por epitélio simples cilíndrico. A
lâmina própria é delgada e circundada por uma camada de músculo liso. Esta camada
vai-se tornando mais espessa ao pé do duodeno e, finalmente, na porção intramural,
forma um esfíncter que regula o fluxo de bílis – esfíncter de Oddi.

48
3.4. Vesícula biliar → órgão oco, com forma de pêra, aderido à superfície inferior do
fígado (lobo quadrado).

• A parede da vesícula é formada por uma mucosa com epitélio simples cilíndrico
e lâmina própria, músculo liso, uma camada de TC perimuscular e uma
membrana serosa.
• A mucosa tem pregas abundantes, particularmente evidentes quando a bexiga
está vazia.
• O epitélio é rico em mitocôndrias e o núcleo está no terço basal.
• Contém glândulas mucosas tubulo-acinosas próximo do ducto cístico,
responsáveis pela maior parte da secreção da bílis.

Principal função da vesícula biliar → armazenar bílis, concentrá-la através da absorção

de água e segregá-la no tubo digestivo quando necessário – depende de um
mecanismo de transporte activo de sódio no epitélio de revestimento da vesícula.

A contracção do músculo liso da vesícula é induzida pela colicistoquina, estimulada

pela presença de nutrientes no intestino delgado, particularmente ácidos gordos.

Nota: o cavalo não tem vesícula biliar.

49
 4. APARELHO RESPIRATÓRIO
Constituído por:
• Pulmões
• Sistema de tubos (que comunicam o parênquima pulmonar com o meio
exterior)

No aparelho respiratório distingue-se:

• Porção condutora → parede com cartilagem, tecido conjuntivo e músculo liso.
(fossas nasais, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos)

• Porção respiratória → onde têm lugar as trocas de gases.

(broquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos)

Funções da porção condutora:

- Defesa
- Possibilita a entrada e saída de ar
- Limpar
- Humedecer preparação do ar inspirado
- Aquecer

EPITÉLIO RESPIRATÓRIO

Epitélio ciliado pseudo-estratificado colunar

- Reveste a maior parte da porção condutora
- O epitélio respiratório típico consiste em cinco tipos celulares, identificáveis ao
microscópio electrónico: células colunares ciliadas, células caliciformes, células em
escova, células basais e células granulares.

50
• Célula colunar ciliada
o A mais abundante
o Cílios na sua superfície apical e, em baixo dos corpúsculos basais dos cílios, há
numerosas mitocôndrias que fornecem ATP para o batimento ciliar

• Células caliciformes
o Secretoras de muco
o Superfície apical com muitos grânulos de muco rico em glicoproteínas

• Células em escova
o Microvilosidades na superfície apical
o Terminações nervosas aferentes na base das células, sendo estas consideradas
receptores sensoriais

• Células basais
o Pequenas e arredondadas
o Não se estendem até à superfície livre do epitélio
o Estão apoiadas na lâmina basal (isto e um epitélio pseudo-estratificado,
portanto todas as células estão apoiadas na lâmina basal)
o Células-tronco que se dividem mitoticamente originando os demais tipo de
células do epitélio respiratório

• Célula granular
o Apresentam numerosos grânulos, os quais têm uma parte central densa aos
electrões
o Pertencem ao sistema neuroendócrino difuso

Nota: não esquecer que TODAS as células do epitélio pesudo-estratificado colunar

ciliado se apoiam na membrana basal.

- A mucosa da porção condutora é um componente importante do sistema

imunitário, sendo rica em linfócitos isolados e em nódulos linfáticos, além de
plasmócitos e macrófagos.

As áreas da lâmina própria que contêm nódulos linfáticos são recobertas por células
M.
Células M: são células que captam antigénios, tranferindo-os para os
macrófagos e linfócitos dispostos em cavidades amplas no seu
citolplasma. Esses linfócitos migram, levando para outros órgãos linfáticos informações
sobre as macromoléculas antigénicas, que podem fazer parte de um microorganismo.

51
FOSSAS NASAIS

- São revestidas por mucosa com diferentes estruturas, segundo a região considerada:
- vestíbulo
- área respiratória
- área olfactiva

Vestíbulo
- porção mais anterior e dilatada das fossas nasais

- parte rostral

- a sua mucosa continua-se com a pele do nariz, porém o epitélio estratificado

pavimentoso da pele perde a camada de queratina e o tecido conjuntivo da
derme dá origem à lâmina própria da mucosa.

- os pêlos curtos (vibrissas) e a secreção das glândulas sebáceas e sudoríparas

presentes no vestíbulo constituem uma barreira à penetração de partículas grosseiras
nas vias aéreas.

Área respiratória
- compreende a maior parte das fossas nasais

- mucosa desta região revestida por epitélio repiratório, com

muitas células caliciformes

- lâmina própria contém glândulas mistas (mucosas (M) e serosas

(S) ), cuja secreção é lançada na superfície do epitélio

- muco tanto das glândulas mistas como das células caliciformes

prende microorganismos e partóculas inertes, sendo deslocado ao
longo da superfície epitelial em direcção à faringe pelo batimento
ciliar. Esse deslocamento do muco protector em direcção ao
exterior é importante para a protecção do aparelho respiratório.

52
- A superfície da parede respiratória de cada cavidade nasal apresenta-se irregular,
devido à existência de três expansões ósseas denominadas por conchas.

- O plexo venoso (V) abundante na parede lateral das fossas nasais tem uma função
importante ao nível do aquecimento do ar.

Área olfactiva
- parte dorso-caudal da cavidade nasal

- região situada na parte superior das fossas

nasais, sendo responsável pela sensibilidade
olfactiva

- revestida por epitélio olfactivo (neuroepitélio

colunar pseudo-estratificado) que contém os quimiorreceptores sensoriais

Este epitélio é constituído por 3 tipos

celulares: células de sustentação, células
basais e células olfactivas.

Células de sustentação
- Prismáticas
- (+) numerosas
- Servem de suporte físico e matebólico às
células olfactivas
- Microvilosidades na superfície que se
projectam para dentro da camada de muco
que cobre o epitélio

Células basais
- Pequenas e arredondadas
- Situam-se na região basal entre as células de sustentação e as células olfactivas
- São as células-tronco do epitelio olfactivo (células de reserva)

Células olfactivas
- Neurónios bipolares(são como os homens!!)
- Distinguem-se das células de sustentação, porque as
olfactivas têm núcleos localizados mais abaixo

53
- as dendrites apresentam dilatações de onde partem cílios, sem mobilidade, que são
quimiorreceptores excitáveis pelas substâncias odoríferas. Cílios
aumentam a
superfície receptora

- os axónios que nascem nas porções basais desses neurónios sensoriais reúnem-se
em pequenos feixes, dirigindo-se para o SNC

- lâmina própria da mucosa tem: vasos e nervos, glândulas de Bowman (glândulas

tubulo-acinosas alveolares cuja secreção serosa é o solvente de substâncias
odoríferas). Os ductos dessas glândulas levam a secreção para a superfície epitelial,
criando uma corrente liquida continua, que limpa os cílios das células olfactórias,
facilitando o acesso de novas substâncias odoríferas.

SEIOS PARANASAIS
Espaços que contêm ar situados à volta das cavidades nasais
com as quais comunicam

- Cavidades nos ossos frontal, maxilar, etmóide e

esfenóide

- Cavidades essas que são revestidas por epitélio

respiratório
baixo com poucas células
caliciformes

- Lâmina própria com algumas glândulas pequenas

e contínua com o periósteo adjacente

- O muco produzido nessas cavidades é drenado para as fossas nasais pela actividade
das células epiteliais ciliadas.

54
 NASOFARINGE
Primeira parte da faringe, continuando
caudalmente com a orofaringe.

- O palato mole separa incompletamente a nasofaringe e a

orofaringe.

Epitélio respiratório
Epitélio respiratório
Epitélio estratificado
pavimentoso

- Orifícios das trompas de Eustáquio: A tuba auditiva ou trompa de Eustáquio é um

canal que liga o ouvido médio dos mamíferos à faringe e que ajuda a manter o
equilíbrio da pressão do ar entre os dois lados da membrana timpânica.

- Tonsila faríngea (adenóide)

LARINGE
Tubo irregular que une a faringe à traqueia

- Esqueleto fibro-cartilagíneo, sobre o qual se inserem músculos

estriados

Tipo hialino (aritnóide, cricóide, tireóide) ou elástico (piglote)

- Parede com peças cartilaginosas irregulares, unidas entre si por tecido conjuntivo
fibroelástico.

Mantêm o lúmen da laringe sempre aberto,

permitindo uma passagem livre do ar

- A mucosa apresenta dois pares de pregas:

Falsas cordas vocais (ou pregas vestibulares)

Lâmina própria, com numerosas glândulas,
de tecido conjuntivo laxo; epitélio respiratório

Cordas vocais verdadeiras (ou pregas vocais)

eixo de tecido conjuntivo muito elástico;
epitélio estratificado pavimentoso; ligamento

55
vocal (tecido elástico); músculo vocal (músculo esquelético)

O revestimento do epitélio não é uniforme em toda a laringe:

• Epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado (epiglote, cordas vocais
verdadeiras)
• Epitélio do tipo respiratório (com cílios que batem em direcção à faringe)

- Lâmina própria rica em fibras elásticas e com glândulas mistas (mucosas e serosas),
que não são encontradas nas cordas vocais verdadeiras

- A submucosa não se encontra bem definida

- Funções na deglutição, fonação e respiração

TRAQUEIA
Tubo revestido internamente por epitélio respiratório

- Continuação da laringe e termina ramificando-se em dois brônquios extrapulmonares

- Lâmina própria com tecido conjuntivo laxo, rico em fibras elásticas. Contém
glândulas seromucosas.

- Nº variável de cartilagens hialinas

- Ligamentos fibroelásticos e feixes de músculo liso (músculo traqueal) prendem-se ao

pericôndrio e unem as porções abertas das peças cartilaginosas em forma de C.
Ligamentos impedem a excessiva distensão do lúmen
Feixes musculares possibilitam a sua regulação. A contracção do músculo causa
a redução do lúmen traqueal, participando no reflexo da tosse.

- Adventícia: tecido conjuntivo

56
DEPURAÇÃO MUCOCILIAR: Retenção de partículas e microrganismos nas secreções
produzidas pelas células caliciformes e glândulas e posterior expulsão pelo movimento
ciliar em direcção à faringe.

DISCINESIA CILIAR PRIMÁRIA: doença hereditária caracterizada por anormalidades na

ultrastrutura ciliar que comprometem a ctividade ciliar normal.

ARVORE BRÔNQUICA

- Brônquios principais
ramificações da traqueia que após um curto trajecto entram

no hilo dos pulmões.

- Brônquios lobares
cada um supre um lobo

- Broquíolos
cada bronquíolo penetra num lóbulo pulmonar, onde se ramifica,

formando bronquíolos terminais
que originam broquíolos respiratórios, os quais
marcam a transição entre a porção condutora e a porção respiratória.

Ductos alveolares, sacos alveolares, alvéolos

57
Brônquios

• Brônquios primários
Possuem uma estrutura idêntica à observada na

traqueia. À medida que se caminha para a porção respiratória há uma
simplificação na estrutura bem como uma diminuição da altura do epitélio.

Nota: não há nenhuma alteração brusca pelo que a divisão é até certo ponto apenas
didáctica.

• Brônquios intrapulmonares
- Mucosa: epitélio de tipo respiratório e lâmina própria rica
em fibras elásticas

- Muscularis: camada circunferencial de músculo liso

constituída por feixes em espiral que cobrem
completamente o brônquio
Nota: em corte histológico parece que a camada de
músculo liso é descontínua.

- Submucosa: com glândulas seromucosas

- Cartilagem hialina: nódulos ou placas dispostas

perifericamente em torno do brônquio

- Adventícia: tecido conjuntivo denso por fora da

cartilagem.

- Acumulações de linfócitos, nódulos linfáticos (MALT)
também existem na mucosa

Modificações gerais à medida que se ramificam e diminuem de calibre

• Diminuição da cartilagem
• Músculo torna-se, proporcionalmente ao calibre brônquico, cada vez mais
desenvolvido
• Diminuição da espessura do epitélio
• Diminuição do número de glândulas
• Diminuição do número de células caliciformes

58
 Grande brônquio
Pequeno brônquio

Bronquíolos

- Epitélio simples, inicialmente de células cilíndricas ciliadas. Depois cubóide, sem

células caliciformes, ciliado ou não

- Lâmina própria fina, com predominância de fibras elásticas

- Fibras musculares em camada circundante que são

accionados pelos sistemas simpático e parassimpático

- Ausência de cartilagem, de glândulas e nódulos linfóide

- Corpos neuroepiteliais: células que contêm grânulos de

secreção e recebem terminações nervosas colinérgicas.

Nota: quando se compara a espessura das paredes dos

brônquios com a dos broquíolos, nota-se que a musculatura
broquiolar é relativamente mais desenvolvida do que a
brônquica.

• Bronquíolos terminais
- Últimas porções da árvore brônquica

- Parede mais delgada que os bronquíolos

- Epitélio colunar baixo ou cúbico, com células ciliadas ou não

59
- Células de Clara:
• Células não ciliadas
• Ápice em forma de cúpula
• Características ultraestruturais de células secretoras de proteínas
grânulos
secretores nas suas superfícies apicais
• Secretam um agente tensioactivo (surfactante) e a proteína CC16 que é um
marcador de lesão pulmonar

• Bronquíolos respiratórios
- Transição entre a porção condutora e a porção
respiratória

- Semelhantes aos bronquíolos terminais, excepto

pela presença de numerosas expansões
saculiformes constituídas por alvéolos onde têm
lugar as trocas gasosas

- Epitélio simples cubóide, ainda com cílios na porção proximal

- Células de Clara

- Fibras musculares elásticas dispostas em camada fina

- Ausentes em certas espécies (ex.: bovinos); bem desenvolvidos no cão e no gato

Ductos alveolares
À medida que a árvores respiratória se prolonga no parênquima
pulmonar, o número de alvéolos abrindo-se no bronquíolo
respiratório vai aumentando até que a parede passa a ser
constituída apenas por alvéolos e o tubo se passa a chamar ducto
alveolar.

60
- Os ductos alveolares mais distais não apresentam músculo liso

- Tanto os ductos alveolares como os alvéolos são revestidos por

epitélio simples pavimentoso.

- Fibras elásticas e reticulares suportam ductos alveolares e

alvéolos

Alvéolos
- Na borda dos alvéolos a lâmina própria apresenta feixes de músculo liso

Parede ou septo interalveolar

A parede é constituída por uma camada epitelial (epitélio

alveolar) fina que se apoia num tecido conjuntivo delicado, onde
está presente uma rica rede de capilares sanguíneos. Essa parede
alveolar é comum a dois alvéolos vizinhos, constituindo portanto
uma parede ou septo interalveolar.

O ar alveolar é separado do sangue capilar por 4 estruturas que são:

• o citoplasma do pneumócito tipo I,
• a lâmina basal dessa célula,
• a lâmina basal do capilar e
• o citoplasma da célula endotelial.

Geralmente as membranas basais fundem-se. Não esquecer

também o surfactante, que é um produto celular muito
importante.

61
Epitélio alveolar

- Pneumócitos tipo I (célula alveolar pavimentosa)

• Células achatadas
• Cobrem cerca de 95% da área superficial alveolar
• Unidos por junções oclusivas, que impedem a passagem de fluidos do espaço
tecidual (interstício) para o interior dos alvéolos
• Camada contínua (embora não pareça)
• Principal função: barreira de espessura mínima para possibilitar as trocas
gasosas e ao mesmo tempo impedir a passagem de líquido

- Pneumócitos tipo II (células septais)

• Forma arredondada
• Núcleo maior
• Citoplasma vacuolizado
• RER desenvolvido
• Microvilosidades na superfície livre
• Cobrem cerca de 5% da superfície alveolar
• Normalmente aparecem em grupos de 2 ou 3 células
• Localizados nos pontos em que as paredes alveolares se tocam
• Desmossomas e junções unitivas para os pneumócitos tipo I
• Ultraestrutura: grânulos de secreção - corpos multilamelares – responsáveis
pelo aspecto vesiculoso do núcleo. Os corpos multilamelares contêm
fosfolípidos, proteínas, glicosaminoglicanos, e são continuamente
sintetizados e libertados pela porção apical dos penumócitos tipo II. Os
corpos multilamelares originam o material que se espalha sobre a superfície
dos alvéolos. Esse material forma uma camada extracelular nos alvéolos,
denominada surfactante pulmonar.
• Funções: o surfactante pulmonar (material fosfolipoproteico) reduz a tensão
superficial dos alvéolos, reduzindo a força necessária para a inspiração e
facilitando portanto a respiração. Além disso, sem o surfactante os alvéolos
tenderiam a entrar em colapso durante a expiração.

A camada surfactante não é estática, sendo renovada constantemente. As moléculas

de lipoproteínas são continuamente removidas pelos dois tipos de pneumócitos (I e II)
por pinocitose e pelos macrófagos alveolares.

Renovação do revestimento alveolar

Células endoteliais dos capilares:

• Mais alongadas
62
 • Núcleo mais alongado
• Endotélio do tipo contínuo (e não do tipo fenestrado)

Poros alveolares:
- O septo interalveolar contém poros que permitem a comunicação entre alvéolos
vizinhos.

- Esses poros equalizam a pressão do ar nos alvéolos e possibilitam uma circulação

colateral do ar, quando um bronquíolo é obstruído.

Macrófagos alveolares (ou células de poeira):

- Encontrados no interstício dos septos

interalveolares e livres nas cavidades alveolares

- Importante componente do sistema de defesa

imunitária do pulmão

- Os macrófagos alveolares localizados na camada

surfactante que limpam a superfície do epitélio
alveolar são transportados para a faringe, onde são
deglutidos.

63
LÓBULO PULMONAR
Território pulmonar ventilado por cada bronquíolo

- Forma piramidal ou poliédrica

- Separados uns dos outros por tecido conjuntivo

(septos interlobulares
ausentes nos carnívoros)

- Pelo vértice entram um bronquíolo e uma artéria

- As bases dos lóbulos estão orientadas para a periferia

do pulmão

VASOS SANGUÍNEOS DOS PULMÕES

- A circulação sanguínea do pulmão compreende vasos funcionais (vasos pumonares)

e vasos nutridores (sistémicos)

Circulação funcional
- Representada pelas artérias e veias pulmonares

- As artérias pulmonares são do tipo elástico, de paredes delgadas, porque nelas é

baixa a pressão sanguínea. Essas artérias trazem sangue venoso para ser oxigenado
nos alvéolos pulmonares. Dentro dos pulmões as artérias pulmonares ramificam-se,
acompanhando a árvore brônquica.

- Os ramos arteriais são envolvidos pela adventícia dos brônquios e bronquíolos. Na

altura dos ductos alveolares, os ramos arteriais originam a rede capilar dos septos
interalveolares.

- Da rede capilar originam-se as vénulas que correm isoladas pelo parênquima

pulmonar, afastadas dos ductos condutores de ar, e penetram nos spetos
interlobulares. Após saírem dos lóbulos, as veias, contendo sangue oxigenado
(arterial) acompanham a árvores brônquica dirigindo-se para o hilo.

Circulação nutricional
- Os vasos nutridores compreendem as artérias e veias brônquicas, que levam o
sangue com os nutrientes e oxigénio para todo o parênquima pulmonar.

64
- Os ramos da artéria brônquica acompanham a árvore brônquica até aos bronquíolos
respiratórios, onde se anastomosam com pequenos ramos da artéria pulmonar.

VASOS LINFÁTICOS DOS PULMÕES

- Nas porções terminais da árvore brônquica e nos alvéolos, não existem vasos
linfáticos

Rede profunda
Distribuem-se acompanhando os brônquios e os vasos pulmonares

- São encontrados também nos septos interlobulares, dirigindo-se todos eles para os
linfonodos na região do hilo

Rede superficial
Compreende os vasos linfáticos presentes na pleura visceral

- Ou acompanham a pleura visceral em toda a sua extensão ou podem penetrar no
parênquima pulmonar através dos septos interlobulares, dirigindo-se também para
os linfonodos do hilo pulmonar

PLEURA
é a serosa que envolve o pulmão

- 2 folhetos: folheto parietal e folheto visceral,

que são contínuos na região do hilo do pulmão

- Ambos os folhetos são formados por mesotélio

e por uma fina camada de tecido conjuntivo, que
contém fibras colagénicas e elásticas. As fibras
colagénicas do folheto visceral continuam-se
com as do parênquima pulmonar.

- Os 2 folhetos delimitam, para cada pulmão, uma cavidade independente e

inteiramente revestida pelo mesotélio. Em condições normais, essa cavidade pleural é
virtual, contendo apenas uma película de líquido que age como lubrificante,
permitindo o deslizamento suave dos dois folhetos durante os movimentos
respiratórios, impedindo o atrito entre o mesotélio visceral e parietal.

- Vascularização abundante (vasos sanguíneos e linfáticos)

- Estrutura de grande permealidade

65
 5. PELE E ANEXOS
Pele
recobre toda a superfície do organismo e é o maior órgão do corpo.

Funções:
• protecção, sendo uma barreira química, física;
• função imunológica;
• funções de sensibilidade;
• funções de termorregulação;
• Sintetiza vitamina D
• funções de excreção, absorção e respiração.

A pele pode ser dividida em várias camadas:

• Epiderme
a mais superficial, porção epitelial e de origem ectodérmica
• Derme
abaixo da Epiderme, porção conjuntiva e de origem mesodérmica

Pode ser distinguida em:

• Pele Espessa
nas palmas das mãos, nas plantas dos pés e em algumas
articulações
• Pele Fina
resto do corpo

A junção entre a Epiderme e a Derme é irregular.

A Derme possui projecções, as chamadas Papilas
Dérmicas, que se encaixam nas reentrâncias da
Epiderme, chamadas de Cristas Epidérmicas.
Abaixo da Derme podemos encontrar a
Hipoderme ou Tecido Celular Sub-cutâneo,
embora não faça parte da Pele é uma estrutura
que serve de estrutura de união aos órgãos
subjacentes.

Epiderme
camada constituída por Epitélio

Estratificado Pavimentoso Queratinizado.
- é avascular, possui terminações nervosas livres
e a sua renovação dá-se em profundidade.
Células presentes na epiderme:
• Queratinócitos, os mais abundantes
• Melanócitos
• Células de Langerhans
• Células de Merkel

66
Queratinócitos
constituem 85% das células da epiderme e originam-se por divisão
de células estaminais presentes na camada basal e o seu final objectivo será a
Descamação.
Funções:
• Produzem queratina ao longo da sua vida, queratina essa que irá acabar por
preencher completamente a célula, que na altura da descamação já se
encontra morta. Esta acumulação de queratina protege as células e tecidos
subjacentes de agressões abrasivas
• Secreção de substâncias de natureza lipídica que se vão fixar nos espaços entre
células adjacentes tornando a superfície cutânea impermeável.

Melanócitos e Melanogénese
têm origem na crista neural do embrião, apresentam

um citoplasma globoso com prolongamentos citoplasmáticos que se dirigem
para a superfície e existem na derme, folículos pilosos e epiderme,
encontrando-se nesta última entre os queratinócitos e lâmina basal da
camada basal da epiderme.
Não migram para a superfície e não formam desmossomas com os
queratinócitos embora formem hemidesmossomas com a lâmina basal que
separa a derme da epiderme.
São capazes de realizar divisão mitótica

Função: produzir melanina com a participação da enzima Tirosinase –

protecção da pele contra raios UV.

Enzima Tirosinase - o aminoácido Tirosina é transformado primeiro em

3,4-diidroxifenillalanina (DOPA). A tirosinase age também sobre a DOPA,
produzindo a Dopa-quinona, que após várias transformações se
transforma em melanina.
A tirosinase é sintetizada nos ribossomas e introduzida nas cisternas do
REG, acumula-se em vesículas formadas no aparelho de Golgi. É nessas
visiculas, os melanossomos, que se inicia a síntese da melanina. Quando
a reacção da tirosinase cessa, os melanossomos passam a chamar-se
grânulos de melanina. Uma vez formados, os grânulos de melanina
migram pelos prolongamentos dos melanocitos e são injectados no
citoplasma dos queratinocitos, que funcionam como depósitos de
melanina. Já no citoplasma dos queratinocitos, os grânulos de melanina
deslocam-se para uma posição supra-nuclear de maneira a proteger o melhor possível
o material genético contido no núcleo.

67
Células de Langerhans → correspondem a 5% das células da epiderme. São originárias
de células precursoras da medula óssea e predominam na camada espinhosa.

São morfologicamente ramificadas e possuem um citoplasma claro, difilmente

identificadas com segurança numa coloração hematoxilina & eosina.

Funções: captar antigénios, processá-los e apresentá-los aos linfócitos T, assim sendo,

têm um papel muito importante em reacções imunitárias cutâneas.

Células de Merkel → 1 a 3 %. Existem em maior quantidade na pele espessa, dispersas

entre os queratinócitos da camada basal.

Apresentam grânulos electrodensos (neurotransmissores) e terminações nervosas na

base, pois as células de merkel são mecano-receptores, ou seja, estão relacionados
com a sensibilidade táctil.

Camadas da epiderme

Nas zonas de pele mais espessa podemos encontrar 5 camadas distintas (da derme
para a supeficie):

• Camada Basal – constituída por células prismáticas e basófilas

que repousam na lâmina basal que separa a derme da epiderme.
- Camada com elevada actividade mitótica
- É onde se originam os queratinócitos, que ao longo da sua
ascensão vão contendo cada vez mais queratina.
- Unem-se umas às outras através de desmossomas e unem-se à
lâmina basal através de hemidesmossomas.

• Camada Espinhosa –composta por várias camadas de células

volumosas e poliédricas, com contornos distintos e nucléolo
proeminente.
- Existem nos espaços intercelulares expansões citoplasmáticas,
que se aproximam e se ligam com células vizinhas através de
desmossomas, que aquando da fixação, dão um aspecto
espinhoso às células.
- Actividade mitótica inferior quando comparada à da C. basal.
- Elevado conteúdo de Tonofibrilas(feixes de filamentos
intermédios de citoqueratinas)

• Camada Granulosa – entre 1 e 5 camadas de células poligonais achatadas, com

núcleo central e citoplasma carregado de grânulos basófilos, chamados de grânulos
de Querato-Hialina, que não são envolvidos por membrana, os grânulos agrupam-se
devido a uma proteína, a Profilagrina.

68
- Esta camada é a transição entre as camadas mais profundas, metabolicamente
activas e as camadas mais superficiais de células mortas.
- Outra característica das células desta camada são os Grânulos Lamelares, que se
fundem com a membrana expulsando o seu conteúdo para o espaço intercelular,
esse conteúdo lipídico é responsável pela impermeabilização da epiderme.

• Camada Lúcida – delgada camada de células achatadas, mortas, eosinófilas e

translúcidas, o seu citoplasma apresenta numerosos filamentos de queratina que
estão embebidos numa matriz amorfa derivada dos grânulos de querato hialina.

• Camada Córnea – células achatadas sem núcleo ou organelos, fundidas com os

elementos vizinhos e preenchidas por queratina madura (camadas inferiores
queratinas de baixo peso molecular, camadas superiores queratinas com maior peso
molecular)
- Existência de um invólucro córneo celular, ou seja, uma deposição de proteínas
insolúveis na parte interna da membrana celular com funções de resistência
mecânica e impermeabilização.

Derme → é o tecido conjuntivo onde assenta a epiderme. Possui uma

espessura variável dependendo da área. A sua superfície externa é
irregular, observando-se papilas dérmicas que acompanham as
reentrâncias da epiderme, as papilas aumentam a superfície de
contacto entre epiderme e derme e assim é reforçada a união entre
as duas camadas, as papilas são mais comuns em zonas sujeitas a
atritos e pressões.

A derme é constituída por 2 camadas:

• Camada papilar – mais superficial, delgada e constituída por
tecido conjuntivo laxo.
- Possui fibrilas especiais de colagénio que se inserem na membrana
basal e na derme o que reforça ainda mais a união entre derme e
epiderme. Existem também na camada papilar pequenos vasos sanguíneos
responsáveis pela nutrição e oxigenação da epiderme.

• Camada reticular – mais profunda, espessa e constituída por TC denso.

- É possível encontrar na camada reticular folículos pilosos, glândulas sebáceas e
glândulas sudoríperas.
(no escroto podem existir miocitos lisos nesta camada)

Hipoderme → Camada abaixo da derme que assegura o deslizamento da pele sobre as

estruturas nas quais se apoia.
- Composta por tecido conjuntivo laxo rico em células adiposas
- Pode alojar partes profundas de algumas estruturas tais como glândulas sudoriparas
e raízes de pelos.

69
Microcirculação Cutânea – 2 plexos arteriais e 3 plexos venosos (1 venoso extra na
região média da derme)

Uma das funções mais importantes da pele, graças à sua extensão e abundante
inervação sensorial, é receber informações provenientes do exterior.
Além das terminações nervosas livre localizadas na epiderme, folículos pilosos e
glândulas, existem receptores encapsuladosna derme e na hipoderme, sendo mais
frequentes nas papilas dérmicas.
As terminações livres são sensíveis ao toque e à pressão (receptores tácteis). São
também sensíveis as variações de temperatura, dor etc. os
receptores encapsulados são os corpúsculos de ruffini,
vater-pacini, meissner e krause.

Anexos Cutâneos

Pelos → são hastes córneas que emergem da superfície da

pele, característicos dos mamíferos. O seu crescimento é
descontinuo e têm origem no folículo piloso.
Funções: isolamento térmico, percepção sensorial,
protecção e camuflagem.

70
Folículo piloso – estrutura → é uma invaginação da epiderme e possui 5 camadas
concêntricas de células epiteliais.
O pelo em fase de crescimento possui uma dilatação terminal chamada bulbo piloso, e
no seu centro, encontramos uma papila dérmica, que é uma invaginação da derme, e é
essa papila que induz as células da raiz do pelo a proliferar. A raiz do pelo é uma massa
epitelial que circunda a papila dérmica.

Músculos erectores do pêlo

Dispostos obliquamente e inserindo-se de um lado na bainha conjuntiva do folículo
piloso (S) e do outro na camada papilar da derme, os músculos erectores do pelo
contraem-se e o pelo toma uma posição mais vertical e as glândulas sebáceas
comprimem-se.
As regiões dorsais dos cães e gatos possuem musculos erectores dos pelos muito
desenvolvidos.
Particularidades dos folículos pilosos nos animais domésticos

71
- Folículos simples – Um pêlo emerge à superfície (cavalos, bovinos e porco).
- Folículo composto - Vários pelos partilham a mesma abertura folicular e é composto
por, como esta explicado acima, um folículo primário rodeado por vários folículos
secundários(cães e gatos).

Pelos Tácteis (Bigodes ou Vibrissas) → São mais espessos e salientes que os pelos de
revestimento adjacentes e são encontrado maioritariamente nas faces.
São folículos bastantes volumosos rodeados por um seio vascular. Possuem também
terminações nervosas com funções sensoriais.

Crescimento dos Pelos

Na fase de crescimento o folículo piloso apresenta um bulbo piloso proeminente com
papila dérmica no seu interior, e uma grande actividade mitótica por parte das células
da matriz germinativa, para além disso, estes folículos penetram profundamente na
derme, por vezes chegando à hipoderme.
O crescimento de pelos é influenciado por hormonas.

Glândulas sebáceas → encontram-se espalhadas por quase toda a pele (derme) e

estão ausentes, por exemplo, nas almofadas plantares.
Os seus ductos escretores, revestidos por epitélio estratificado, são curtos e abrem-se
geralmente em folículos pilosos, embora, em certas zonas como lábio, mamilos, glande
e pequenos lábios da vagina, se abram directamente na pele.

As glândulas sebáceas são acinosas. Os ácinos apresentam-se formados por uma

camada de células epiteliais achatadas que acentam sobre uma lâmina basal. Estas
células proliferam e diferenciam-se em células arredondadas que vão acumulando no
seu citoplasma o produto de secreção de natureza lipídica.
As células mais centrais do acino acabam por morrer e rompem-se libertando a
secreção no ducto excretor, assim sendo, as glândulas sebáceas são glândulas
holócrinas, pois a formação da secreção resulta na morte das células.

Notas: As hormonas sexuais estimulam estas Glândulas na puberdade

A secreção consta de triglicerídeos, ácidos graxos livres, colesterol e ésteres de
colesterol – estes lípidos têm na pele uma acção anti-bacteriana.

Glândulas sudoríparas → Glândulhas espalhadas por

quase todo o corpo e são bastante numerosas no
homem e no cavalo, embora certos grupos tais como
as aves, os roedores e lagomorfos não as possuam.
São um exemplo de glândulas tubulosas simples
enoveladas e distinguem-se 2 tipos:

72
 • Merócrinas - nas almofadas plantares (carnívoros). Libertam uma secreção
aquosa, hipotónica em relação ao plasma, pobre em proteínas. A secreção
possui funções de termoregulação.
Possuem uma porção secretora (S) na Derme profunda ou hipoderme, e
é constituída por uma camada de células piramidais pálidas (células
secretoras). Existem células mioepiteliais entre a lâmina basal e as células
secretoras
Possuem um ducto (D) que se abrem directamente na superfície da pele
e são forrados por um epitélio cúbico estratificado.

• Apócrinas – predominantes nos mamíferos domésticos.

Distribuem-se por todas as zonas pilosas, abrindo-se nos
folículos pilosos. Estão bastante activas no cavalo com
funções de termoregulação. São glândulas tubolosas
simples e as zonas secretoras possuem um volume
muito amplo. Existem gomos citoplasmáticos no ápice
das células.

Glândulas especiais da pele

Glândula Mamária → é uma glândula tubuloacinosa (alveolar) composta e os vários

lóbulos estão separados por tecido conjuntivo.
Possui ductos excretores, tb conhecidos por lactíferos ou galactóferos e a estrutura da
glândula varia consoante a idade, sexo e condições fisiológicas do organismo

73
Diferentes estádios da glândula mamária:

Porção secretora é constituída por túbulos de epitélio simples, os quais terminam por
porções dilatadas, os alvéolos

Células mioepiteliais (M) → Entre a lâmina basal e a base das células glandulares

Lactação

74
 6. APARELHO URINÁRIO
O aparelho urinário é constituído por:
- 2 rins
- 2 ureteres
- bexiga
- uretra

• Funções do aparelho urinário:

- manter a homeostase do meio interno (túbulos uriníferos: filtração, absorção
activa, absorção passiva e secreção)
- secreta hormonas:
renina – regulação da pressão
eritropoetina – glicoproteína que estimula a produção de eritrócitos
- participa, em conjunto com outros órgãos, na activação da vitamina D3 (uma
prohormona esteróide), na hormona activa.

RIM → tem um bordo convexo e um bordo côncavo, no qual se situa o hilo, onde
entram e saem vasos sanguíneos, entram nervos e saem ureteres. O hilo contém
também tecido adiposo e cálices, que se reúnem para formar a pélvis renal ou
bacinete.

O rim é constituído por:

- uma cápsula de tecido conjuntivo
- um córtex – região periférica granulosa, corada
- uma medula – região mais profunda, mais palidamente
corada, que não é contínua, estando dividida em pirâmides –
pirâmides medulares ou pirâmides de Malpighi, cujos vértices
fazem saliência nos cálices renais. Estas saliências são as papilas,
sendo cada uma delas perfurada (áreas crivosas). Da base de
cada pirâmide partem os raios medulares que penetram na
cortical.

Rim unilobado – medula com uma pirâmide (roedores, peq. Ruminantes)

Rim multilobado – medula com múltiplas pirâmides

- Cada lobo renal é formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical que recobre a sua
base e lados.

75
 - Um lóbulo é constituído por um raio medular e pelo tecido cortical que lhe fica em
volta, delimitado pelas artérias interlobulares.

- Cada túbulo urinífero do rim é composto por um nefrónio e um tubo colector. O

nefrónio é composto pelo corpúsculo renal ou corpúsculo de Malpighi, pelo tubo
contornado proximal, pelas partes delgada e espessa da ansa de Henle e pelo tubo
contornado distal. O tubo colector contacta com o tubo contornado distal que se dirige
para o tubo colector (tubulos colectores são ramificações do ducto colector que
contactam com diferentes tubos contornados distais, já que um único ducto colector
drena vários nefrónios). Cada túbulo urinífero é envolvido por uma lâmina basal, que
se continua com o escasso tecido conjuntivo do rim.

Nefrónio – responsável pela formação da urina.

Resumindo

Túbulo urinífero

Nefrónio Ducto colector

Corpúsculo renal Tubos

Tubo contornado proximal

Ansa de Henle

Tubo contornado distal

Corpúsculos renais e a filtração do sangue

Cada corpúsculo renal tem um pólo vascular pelo qual penetra a arteríola aferente e
sai a arteríola eferente, e um pólo urinário, onde tem inicio o tubo contornado
proximal.

Pólo vascular Pólo urinário

76
- Ao penetrar o corpúsculo renal, a arteríola aferente divide-se em vários capilares.
Além disso, há conexões directas entre o vaso aferente e o vaso eferente.
- Nos capilares glomerulares circula sangue arterial, cuja pressão hidrostática é
regulada principalmente pela arteríola eferente, que possui maior quantidade de
músculo liso que a eferente.
Corpúsculo renal

Cápsula de Bowman Glomérulo de

Malpighi

Folheto parietal Folheto visceral

A cápsula de Bowman é constituída externamente por um folheto parietal com

epitélio simples pavimentoso e internamente por um follheto visceral, junto aos
capilares. Entre os dois folhetos existe um espaço, o espaço capsular ou espaço de
Bowman, que recebe o liquido filtrado através da parede dos capilares e do folheto
visceral da cápsula.

O folheto visceral contém células que, ao contrário do

que acontece com as células do folheto parietal, se
modificam durante o desenvolvimento embrionário,
adquirindo características próprias. Essas células
denominam-se podócitos e são formadas pelo corpo
celular de onde partem diversos prolongamentos
primários que dão origem aos prolongamentos
secundários. Entre esses prolongamentos secundários
dos podócitos existem espaços denominados por fendas
de filtração.  não se sabe muito bem a função das
fendas de filtração.

77
Os capilares sanguíneos são do tipo fenestrado (“capilares fenestrados: quando as
paredes das células do endotélio não estão sempre unidas, aparecendo espaços vazios,
responsáveis pela grande comunicação entre o sangue e os tecidos, nesse tipo de
endotélio”). Há uma membrana basal entre as células endoteliais e os podócitos que
revestem a superfície externa dos capilares glomerulares.

Filtrado glomerular tem concentrações de cloreto, glicose, ureia e fosfato semelhantes

à do plasma sanguíneo, porém quase não possui proteínas, pois as macromoléculas
não atravessam a barreira de filtração glomerular.

Células mesangiais

Há pontos em que a lâmina basal não envolve toda a circunfrência de um só capilar,

constituindo uma membrana comum a duas ou mais alças capilares. É principalmente
nesse espaço entre os capilares que se localizam as células mesangiais. Essas células
podem também ser encontradas na parede dos capilares glomerulares, entras as
células endoteliais e a lâmina basal.

Funções das células mesangiais:

- Têm receptores que reduzem o fluxo sanguíneo glomerular
- Suporte estrutural do glomérulo

Mesângio
- Células mesangiais + matriz extracelular
- Depois prolonga-se para fora do corpúsculo renal e ai chama-se mesângio
extraglomerular.

78
EXAME: complexo ou aparelho justaglomerular
- células justaglomerulares (que se localizam na parede da arteriola aferente e
produzem renina que se relaciona com a pressão renal)
- mesângio justaglomerular
- macula densa
Relaciona-se com o controlo da pressão arterial, através da renina.

Tubo contornado proximal (só se localiza no córtex)

- No pólo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman

continua-se com o epitélio simples cúbico do tubo contornado proximal.

Nota: este tubo é maior que o tubo contornado distal e, por isso, as suas
secções são vistas com maior frequência nas proximidades dos corpúsculos.

- As células do tubo proximal têm o citoplasma

fortemente acidófilo devido à presença de numerosas
mitocôndrias alongadas.
- O citoplasma apical apresenta numerosas
microvilosidades, que formam o prato estriado
(bordadura em escova).
- É constituído por células largas (volumosas) pelo que
em cada secção do tubo aparecem apenas 3 ou 4
céluals, cujos limites não são bem visíveis. (têm prologamentos que se interdigitam
com as células vizinhas).

- No tubo contornado proximal acontece/começa o processo de absorção e excreção.

79
Ansa de Henle (que vai para a medula)

- Está na medula, mas geograficamente pode-se encontrar no

córtex em projecções medulares.

- Consiste num segmento delgado interposto entre dois

segmentos espessos.

Segmento espesso – epitélio simples cúbico

Segmento fino – epitélio simples pavimentoso

Os nefrónios justamedulares desempenham o importante

papel de estabelecer um gradiente de hipertonicidade no
interstício da medula renal, que é a base funcional para os
rins produzirem urina hipertónica. Os nefrónios
justamedulares têm ansas de Henle muito longas,
estendendo-se até à profundidade da medula renal. Por
outro lado, os nefrónios corticais têm ansas muito curtas.

A ansa de Henle participa na retenção da água,

permitindo a produção de uma urina hipertónica e assim
poupar a água do corpo (portanto animais como o dromedário têm ansas muito
longas
Embora o segmento delgado descendente da ansa de Henle seja completamente
permeável à água, o segmento ascendente inteiro é impermeável à água.

Existem numerosas veias entre os vários segmentos.

Tubo contornado distal (córtex)

A parte espessa da ansa de Henle, penetra no córtex,

tornando-se tortuosa e passa a ser chamada tubo
contornado distal, o qual também é revestido por epitélio
simples cúbico.

Tubo contornado proximal vs tubo contornado distal

- tubo contornado distal tem células menores (menos
volumosas) verificando-se uma maior número de células em
corte transversal;

80
- tubo contornado distal não tem prato estriado (tem um lúmen mais amplo);
- tubo contornado distal com células menos acidófilas (com um menor número de
mitocôndrias);
- tubo contornado distal é seccionado menos vezes do que o tubo contornado
proximal, já que é mais pequeno;
- tubo contornado distal passa sempre pelo pólo vascular do corpúsculo renal. Nesta
fase as células mais próximas do corpúsculo ficam mais estreitas, semi-empoleiradas,
com uma mancha mais densa de núcleos – macula densa. São osmorreceptores que
produzem moléculas sinalizadoras que promovem a libertação de renina.

T. C. Distal T. C. Proximal
Quantidade
Tamanho + -
- +
Prato Estriado Não Sim
Secções/tamanho -/+ +/-

Nota: ambos os tubos são constituídos por epitélio simples cúbico e

encontram-se apenas no córtex.

- No tubo contornado distal existe uma permuta iónica que influencia a quantidade de
sais e água no organismo e também secreta iões que são essenciais para o equilibrio
ácido-básico do sangue.

Tubulos e ductos colectores

A urina passa do tubo contornado distal para os tubulos colectores, que desembocam
em tubos mais calibrosos, os ductos colectores, que se dirigem para as papilas.

Nota (MUITO IMPORTANTE): os tubulos e ductos colectores já não fazem parte

do nefrónio.

Aparecem na medula, mas também podem aparecer no córtex em

zonas de projecção medular.

À medida que se fundem e se aproximam das papilas, as células ficam

mais altas até se transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo,
aumenta o diâmetro do lúmen.
Epitélio simples cúbico
Epitélio simples colunar.

81
Em toda a sua extensão, os tubos colectores são
formados por células com citoplasma que cora
fracamente pela eosina e cujos limites intercelulares
são nitídos (o que não acontece em mais lado
nenhum!).

Os ductos colectores da medula participam nos

mecanismos de concentração da urina (retenção de
água).

Nota: um ducto colector drena vários nefrónios.

Aparelho justaglomerular
Próximo ao corpúsculo renal, a arteríola aferente (às vezes também a eferente) não
tem membrana elástica interna e as suas células musculares apresentam-se
modificadas. Essas células são chamadas justaglomerulares ou células JG e têm
núcleos esféricos e citoplasma carregado de grânulos de secreção, que participam na
regulação da pressão do sangue.

A mácula densa do tubo contornado distal geralmente localiza-se próximo das células
justaglomerulares, formando com estas o aparelho justaglomerular. Também fazem
parte deste aparelho as células mesangiais extraglomerulares (ou seja, as que estão
fora dos glomerulos!).

As células justaglomerulares produzem a enzima renina que actua indirectamente

sobre a pressão arterial.

O aparelho justaglomerular tem um importante papel no controlo do balanço hídrico

(água é retida ou eliminada em conjunto com o sódio) e do equilibro iónico do meio
interno.

Circulação sanguínea
Cada rim recebe sangue por uma artéria renal que, antes de penetrar no órgão divide-
se geralmente em dois ramos, sendo que um vai irrigar a parte dorsal e o outro a parte
ventral. Ainda no hilo, esses ramos dão origem às artérias interlobares que seguem
entre as pirâmides renais.
Na altura da junção cortico-medular (base das pirâmides), as artérias interlobares
formam as arciformes, que seguem um trajecto paralelo à cápsula do órgão,
percorrendo o limite entre o córtex e a medula. Das arciformes partem as artérias

82
interlobulares, de curso perpendicular à cápsula do rim. As artérias interlobulares
situam-se entre os raios medulares que, com a cortical adjacente formam os lóbulos
do rim. Das artérias interlobulares originam-se as arteríolas aferentes dos glomérulos
que levam o sangue para os capilares glomerulares. Destes capilares o sangue passa
para as arteríolas eferentes, que se ramificam novamente para formar a rede capilar
peritubular, responsável pela nutrição e oxigenação da cortical e pela remoção dos
refugos do metabolismo.

As arteríolas eferentes dos glomérulos situados próximos da medula (glomérulos

justamedulares) formam também vasos longos e rectilíneos que se dirigem no sentido
da medular, onde se dobram e retornam para o córtex. Essas alças capilares
constituem os vasos rectos, que fornecem nutrientes e oxigénio à medula.

Os capilares da parte superficial da cortical reúnem-se para formar as veias estreladas

que se unem às interlobulares e estas vão formar as veias arciformes, que dão origem
às veias interlobares que convergem originando a veia renal, pela qual o sangue sai de
cada um dos rins.

Resumindo

Artéria renal
Artérias interlobares
Artérias arciformes
Artérias interlobulares

Arteríolas aferentes
Capilares glomerulares
Arteríolas eferentes
Rede
capilar peritubular
Veias estreladas
Veias interlobulares
Veias arciformes

Veias interlobares
Veia renal

Interstício renal
O espaço entre os nefrónios e os vasos sanguíneos e linfáticos denomina-se por
interstício renal. O insterstício é muito escasso na cortical, porém aumenta na
medular.

Contém uma pequena quantidade de tecido

conjuntivo, com fibroblastos, algumas fibras
colagéneas e, principalmente na medula, uma
substância fundamental muito hidratada e rica em
proteoglicanos.

No interstício da medula existem células secretoras

chamads células instersticiais que participam na
produção de prostaglandinas e prostaciclinas. As

83
células do interstício da cortical renal produzem eritropoetina que estimula a
produção de eritrócitos (eritopoiese).

BEXIGA E VIAS URINÁRIAS

- Armazenam por algum tempo e conduzem para o exterior a urina formada pelos rins.

- Cálices, pélvis, ureter e bexiga têm a mesma estrutura, embora a parede se torne
gradualmente mais espessa no sentido da bexiga.

- A mucosa é formada por epitélio de transição e por uma lâmina própria de tecido
conjuntivo que varia entre o frouxo e o denso.

- A túnica muscular é formada por uma camda longitudinal interna e uma circular
externa. A partir da porção inferior do ureter aparece uma camada longitudinal
externa.

- A parte do ureter colocada na parede da bexiga mostra apenas o músculo

longitudinal, cuja contracção abre numa válvula que facilita a passagem de urina do
ureter para a bexiga. Por outro lado, esta válvula impede o refluxo de urina.

- As vias urinárias são envolvidas externamente por uma membrana adventícia,

excepto a parte superior da bexiga que é envolvida por uma membrana serosa
(peritoneu).

84
85
 7. GLÂNDULAS ENDÓCRINAS
O sistema endócrino:

Funções do sistema endócrino:

• Papel de regulação e coordenação das
actividades do organismo
• Integração com o sistema nervoso

Hormonas – são sinais químicos produzidos por glândulas endócrinas. Estas glândulas
têm esta denominação porque as suas células secretam “para dentro” ao contrario das
células das glândulas exócrinas.

A comunicação é mediada por hormonas. Estas são transportadas no sangue, actuam

por intermédio de receptores nas células alvo e induzem uma resposta celular,
alterando as actividades metabólicas de tecidos e órgãos.

Existem dois mecanismos de acção hormonal:

• Hormonas com receptores de membrana
- Catecolaminas, péptidos;
- Acção mediada por segundos mensageiros
intracelulares.

• Hormonas com receptores intra-celulares

- Esteróides e hormonas da tiróide;
- Transportadas no sangue ligadas a proteínas específicas;
- Mecanismo de actuação mais lento do que as hormonas peptídicas e das
catecolamina.

Há células endócrinas que produzem hormonas que agem a uma distância curta, um
tipo de controlo chamado parácrino. Estas hormonas podem chegar ao seu local de
acção por meio de curtos trechos de vasos sanguíneos. (Controlo da gastrina)
Outro modo de controlo é o justácrino, no qual uma molécula é libertada na matriz
extracelular, difunde-se por esta matriz e actua em células situadas a uma distância

86
muito curta de onde foram libertadas. (Ex: A inibição de secreção de insulina em
ilhotas de Langerhans)
No controlo denominado autócrino, as células podem produzir moléculas que
agem nelas próprias ou em células do mesmo tipo. (Ex: factor de crescimento da
insulina (IGF)).

HIPÓFISE → é um pequeno órgão localizado numa cavidade do osso esfenóide – a sella

turcica. A hipófise liga-se ao hipotálamo, situado na base do cérebro, por um pedículo
que é a ligação entre a hipófise e o sistema nervoso central.
Devido à sua origem embriológica, a hipófise consiste em duas glândulas: a neuro-
hipófise e a adeno-hipófise, unidas anatomicamente, porem exibindo funções
diferentes.

A neuro-hipófise, a porção de origem nervosa, consta de uma porção volumosa, a pars

nervosa, e do seu pedículo, o infundíbulo, que se continua com o hipotálamo. A porção
originada da ectoderme é denominada adeno-hipófise e está subdividida em três
porções. A primeira e mais volumosa é a pars distalis ou lobo anterior; a segunda é a
porção cranial que envolve o infundíbulo, denominada pars tuberalis; a terceira,
denominada de pars intermédia, é uma região intermediária entre a neuro-hipófise e a
pars distalis, separada desta ultima pela fissura restante da cavidade da bolsa de
Rathke. Ao conjunto de pars nervosa e pars intermédia também se da o nome de lobo
posterior da hipófise.

Adeno-hipófise (lobo anterior)

• pars distalis
• pars intermédia
• pars tuberalis

Na pars distalis o componente principal são cordões de

células epiteliais entremeadas por capilares sanguíneos. A
pars distalis corresponde a 75% da massa da hipófise.
Existem três tipos de células: as células cromófobas, as
acidófilas e as basófilas. Esta parte aparece mais rosada nas
preparações. As células cromófilas que a compõem possuem
numerosos grânulos de secreção.
Existem células somatotrópicas que compõem cerca de metade das células da adeno-
hipófise, são acidófilas e produzem somatotropina e hormona do crescimento; células
mamotrópicas que constituem entre 15 a 20% das células da adeno-hipófise, são
acidófilas, produzem prolactina e sofrem hiperplasia e hipertrofia durante a gravidez e
a lactação; células corticotrópicas que existem em cerca de 15 a 20% na adeno-
hipófise, são basófilas e produzem corticotropina e ACTH; células gonadotrópicas, que

87
existem em cerca de 10%, são basófilas que produzem FSH e LH e por fim, células
tireotrópicas, que existem em cerca de 5%, são basófilas e produzem tireotropina e
TSH.

A pars tuberalis está normalmente ausente das preparações porque é cortada. Faixa
de tecido hipofisário em íntima associação com a eminência mediana e o infundíbulo
hipofisário anterior. É permeada por numerosas veias do plexo vascular porta-
hipofisario. A maioria das células da pars tuberalis secretam gonadotropinas e são
organizadas em cordões em torno de vasos sanguíneos.

A pars intermédia apresenta células basófilas e cromófobas. Estas produzem uma

hormona melanócito-estimulante que estimula a melanogénese pelos melanócitos e
que em anfíbios e répteis é importante nas mudanças de cor da pele que ocorrem
como adaptação ao meio.
Entre a pars intermédia e a pars distalis existe um espaço, chamado fenda hipofisária e
que está ausente no Cavalo.

A hipófise e controlada pelo hipotálamo através de factores hipofisiotrópicos, que são

produzidos por células neurossecretoras do hipotálamo e libertados na eminência
média e transportados para a pars distalis pelo sistema porta hipofisário. Estes
factores podem ser de inibição ou de libertação.

88
Hormona Hipotalâmica Acção
TRH Aumenta a libertação de TSH e prolactina
GnRH Aumenta a libertação de LH e FSH
GHRH Aumenta a libertação de somatotropina
CRH Aumenta a libertação de ACTH
Somatostatina (GHH) Inibe a libertação de somatotropina e de
TSH
Dopamina Inibe a libertação de prolactina

O sistema porta-hipofisário é composto pelas artérias hipofisárias superiores que

passam para o plexo capilar primário, na eminência média, posteriormente no
pedículo hipofisário para veias e finalmente para o plexo capilar secundário na adeno-
hipófise.

Neuro-hipófise (lobo posterior)

• pars nervosa
• Infundibulum (haste infundibular)

É uma extensão anatómica e funcional do hipotálamo

e contém axónios amielínicos vindos de núcleos
hipotalâmicos (supra-óptico e paraventricular) e que
terminam junto a capilares fenestrados da pars
nervosa e têm grânulos de secreção e corpos de
Herring. Os núcleos que se encontram na pars nervosa
são núcleos de pituicitos.

89
 A neuro-hipófise armazena e liberta duas hormonas
produzidas por neurónios secretores hipotalâmicos:
• A hormona antidiurética (ADH)
• A ocitocina.

A ADH tem um papel na conservação da água no organismo

por diminuição da sua perda na urina, aumenta a pressão
arterial e a regulação desta hormona é feita pela
concentração osmótica do plasma.
A ocitocina estimula a ejecção do leite por contracção das células mioepiteliais,
estimula a musculatura lisa do útero durante o parto e o comportamento
maternal.

EPÍFISE

A epífise ou glândula pineal localiza-se na parede

posterior do terceiro ventrículo e tem uma forma
semelhante à de uma pinha.
É revestida externamente pela pia-máter, da qual
partem septos de tecido conjuntivo, que penetram
na glândula, dividindo-a em lóbulos de formas
irregulares.

É constituída por dois tipos de células parenquimatosas: pinealócitos e células

intersticiais (astrócitos). Em cortes corado HE, os pinealócitos são vistos com um
citoplasma levemente basófilo e grandes núcleos de perfil irregular ou lobados
contendo nucléolos bastante evidentes. Constituem cerca de 95% das células da
epífise.

Inervação – Os axônios perdem os seus invólucros de mielina quando penetram na

epífise e terminam entre os pinealócitos, estabelecendo sinapses com alguns deles. As
terminações axonais contêm um grande número de pequenas vesículas que contêm

90
norepinefrina. A serotonina também está presente nos pinealócitos e nos terminais
nervosos simpáticos.

Papel da pineal no controlo de ciclos básicos

A pineal está envolvida no controlo dos biorritmos circadianos (que duram cerca de
24h) e sazonais (relacionados com a estação do ano).
A pineal responde a estímulos luminosos que são recebidos pela retina, transmitidos
ao córtex cerebral e retransmitidos à pineal por nervos do sistema simpático. A
escuridão provoca secreção de melatonina e de vários péptidos, cuja quantidade na
circulação, portanto, varia muito durante um ciclo diário de 24h. Estas moléculas por
sua vez, promovem mudanças rítmicas nas actividades secretoras das gônadas e de
vários outros órgãos. A pineal é importante também no controlo do desencadeamento
da puberdade.

Areia cerebral – depósitos de fosfato e carbonato de cálcio encontrados normalmente

na pineal de adultos e que aumentam de quantidade com o passar do tempo. Estes
depósitos localizam-se na matriz extracelular do tecido conjuntivo.
Sendo rádio-opacas, tornam a pineal bem visível nas radiografias, servindo como
ponto de referência em radiografias do crânio.

TIRÓIDE

Glândula endócrina de origem endodérmica, situada na região cervical anterior à

laringe, constituída por dois lobos unidos entre si pelo istmo (ponte de tecido). A sua
função é sintetizar as hormonas tiroxina (T4) e triiodotironina (T3), que controlam a
taxa de metabolismo do corpo.

As células secretoras da tiróide

formam estruturas esféricas que se
denominam folículos tiroideus. Estes
são a unidade estrutural e funcional
da tiróide. Estas células encontram-se

91
apenas na periferia, são formadas por epitélio simples e rodeiam uma cavidade para
onde é lançado o produto de secreção das células epiteliais e aí é armazenado. Este
produto chama-se colóide e tem uma cor rosada.
A glândula é envolvida por uma cápsula que
envia septos de tecido conjuntivo para o interior.
A tiróide é um órgão extremamente
vascularizado e constituído por dois tipos de
células: as epiteliais ou foliculares e as células C
ou parafoliculares.

Células Foliculares:
As células foliculares são organelos típicos de células secretoras e de absorção e
sintetizam as hormonas tiroxina (T4) e triiodotironina (T3). Estas células têm
complexos juncionais e microvilosidades na extremidade apical, citoplasma basal rico
em RER, complexo de Golgi supranuclear, vesículas de secreção no citoplasma apical e
na região golgiana e numerosos lisossomas e vesículas endocíticas. O colóide
sintetizado pelas células foliculares é composto principalmente por tiroglobulina que é
uma proteína iodada. A principal hormona produzida é a T4 que é transportada no
sangue ligada a proteínas específicas e posteriormente transformada em T3 nas
células-alvo. Estas hormonas afectam virtualmente todas as células do organismo,
aumentam a taxa metabólica basal, têm efeitos no desenvolvimento, crescimento e
metabolismo de tecidos e órgãos e são essenciais ao desenvolvimento do cérebro fetal
e neo-natal.

Biossíntese de hormonas
T3 e T4

92
 Hormonas T3 e T4

Células C ou parafoliculares:
Estão localizadas à periferia do epitélio folicular e envolvidas pela
membrana basal que rodeia o folículo, ocorrem em pequenos
grupos ou em células isoladas e não contactam com o lúmen
folicular.
São difíceis de identificar em preparações coradas com HE.
Tem origem embriológica diferente da das células foliculares.
Nos vertebrados inferiores e nas aves formam um órgão
separado: a glândula últimobranquial.
Estas células apresentam vacúolos de secreção numerosos e um
aparelho de Golgi bem desenvolvido. Segregam calcitonina, uma
hormona peptídica, que é regulada directamente pelos níveis de
cálcio sanguíneo e inibe a acção osteoclástica na reabsorção
óssea.

Para-tiróides
Situam-se nas faces posteriores da tiróide e estão geralmente embebidas na cápsula
da mesma, embora também se possam encontrar dentro da tiróide.
Cada paratiróide é envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo. O parênquima da
paratiróide é formado por células epiteliais dispostas em cordões separados por
capilares sanguíneos.

93
Há dois tipos de células na paratiróide: as principais e as oxífilas.

Células principais
São as mais numerosas e têm núcleo escuro e
redondo, podendo ser confundidas com linfócitos.
Estas células produzem a hormona paratormona que
tem como funções aumentar a concentração
plasmática de cálcio e a excreção renal de fosfato.
Para aumentar a concentração de cálcio ela estimula a
reabsorção óssea, aumentando a actividade dos
osteoclastos, diminui a excreção renal de cálcio,
aumentando a reabsorção tubular e estimula a
formação de calcitriol, a forma activa da vitamina D,
aumentando a absorção intestinal de cálcio.

Células oxífilas
Possuem citoplasma fortemente acidófilo e estão presentes nos Ruminantes e no
Cavalo, mas são raras nas outras espécies domésticas.
No homem diferenciam-se durante a puberdade, mas a sua função é desconhecida.

Paratorma: principais funções

• Aumenta a concentração plasmática de cálcio de várias formas:
- Estimula a reabsorção óssea ( a actividade dos osteoclastos).
- Diminui a excreção renal de cálcio ( a reabsorção tubular)
- Estimula a formação de calcitriol, a forma activa da vitamina D
a
absorção intestinal de cálcio
• Aumenta a excreção renal de fosfato

A sua secreção é estimulada por baixas concentrações extracelulares de cálcio

94
GLÂNDULAS SUPRA-RENAIS → situam-se por cima
dos rins. Dividem-se em duas camadas: o córtex,
mais periférico, e a medula, mais central.

Uma cápsula de tecido conjuntivo denso recobre a

glândula e envia delgados septos para o seu interior.

As duas camadas têm funções e morfologia diferentes:

• O córtex é constituído por cordões de células epiteliais separados por capilares
sinusóides fenestrados. Produz hormonas esteróides e aparece dividido em três
zonas: a zona glomerular, zona fasciculada e a zona reticular.
• A zona medular apresenta cordões epiteliais anastomosados separados por
capilares sinusóides e segrega catecolaminas.

No córtex a zona glomerular situa-se imediatamente

abaixo da cápsula e é composta por células piramidais ou
colunares, organizadas em cordões que têm forma de
arcos (nos cavalos, burros, carnívoros e porcos)
envolvidos por capilares sanguíneos. As células desta

95
zona segregam mineralocorticóides que regulam o balanço de Na+ e K+ nos líquidos
extracelulares assim como o volume sanguíneo e de líquido extracelular.

A zona fasciculada é composta por cordões celulares sensivelmente

paralelos. As células que a compõem apresentam mitocôndrias com
cristas tubulares, REL bem desenvolvido, ausência de grânulos de
secreção e gotículas lipídicas no seu citoplasma, por isso chamam-se
espongiócitos. Segregam principalmente glucocorticóides que têm um
efeito gluconeogénico, estimulam a lipólise e têm actividade
imunossupressora e anti-inflamatória.

Na zona reticulada os cordões de células deixam de ser rectilíneos e

passam a ser ramificados, com uma distribuição irregular e
anastomosada. Estas células são mais pequenas e mais rosadas
porque não têm gotas lipídicas. Segregam principalmente
androgénios.
As glândulas supra-renais são ricamente irrigadas por artérias que
penetram pelo córtex: umas capsularizam-se na substância cortical e
outras atravessam o córtex e só se ramificam na medula. Os capilares
da medula juntamente com os capilares que provêm do córtex
confluem nas veias medulares que se unem para formar a veia supra-
renal.

Vascularização

Ricamente irrigada por artérias que penetram pelo córtex:

• Umas capilarizam-se na substância cortical.
• Outros atravessam o córtex e só se ramificam na
medula

Os capilares da medula juntamente com os capilares que

provêem do córtex confluem nas veias medulares que se
unem para formar a veia supra-renal.

96
97
 8. SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
O sistema reprodutor masculino é composto por: testículos, ductos genitais, glândulas
anexas e pénis.

Os ductos genitais e as glândulas acessórias produzem secreções que, auxiliadas por

contracções de músculo liso, transportam os espermatozóides para o exterior,
secreções essas relacionadas com a nutrição dos espermatozóides enquanto estes se
encontrem no aparelho reprodutor masculino.
Ao conjunto de espermatozóides e secreções das glândulas acessórias chamamos
Sémen.

Testículos

Funções:
• produção hormonal (testosterona e diidrotestosterona)
• produção de gâmetas masculinos (espermatozóides).

A testosterona é importante para a espermatogénese, para a diferenciação sexual

durante o desenvolvimento embrional e fetal e está relacionada ainda com o controle
de produção de gonadotropinas.
A Diidrostestosterona age sobre órgãos e músculos regulando características típicas
do Homem durante a puberdade e a idade adulta.

Túnica albugínea → grossa cápsula de tecido conjuntivo denso que envolve cada
testículo. É espessa na superfície dorsal do testículo para formar o mediastino do
testículo do qual partem septos fibrosos. Estes septos penetram o testículo e dividem-
no em cerca de 250 compartimentos chamados lóbulos testiculares, esses septos são
normalmente incompletos existindo contacto interlobular.

Cada lóbulo tem entre 1 e 4 tubos semíniferos que se alojam num tecido conjuntivo
laxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais ou células de
Leydig.

Os testículos desenvolvem-se na parede dorsal, dentro da cavidade abdominal e

durante o desenvolvimento fetal estes migram para a bolsa escrotal. Devido a essa
migração os testículos arrastam a túnica vaginal que é derivada do peritoneu.
Camada Parietal exterior
Camada visceral interior

Recobre ainda a túnica vaginal nas porções lateral e anterior do testículo.

O escroto tem um papel importante na manutenção dos testículos pois tem uma
temperatura inferior à temperatura abdominal.

98
Tubos Semíniferos
O que há a saber de tubos semíniferos:
• Os espermatozóides são produzidos nestes tubos
• Iniciam-se em fundo cego e terminam nos chamados tubos rectos
• Estes tubos rectos ligam os tubos seminiferos a uma rede labiríntica de tubos
(revestidos por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico) situada no
mediastino do testículo – rede testicular ou rete testis – nota que de seguida
existem os ductos eferentes que ligam esta rede testicular ao epídidimo.

Os tubos semíniferos são formados por um epitélio germinativo. Este epitélio

germinativo e constituído por células de Sertoli e células da linhagem
espermatogénica.
Junto à lâmina basal que delimita o tubo, existem células mioides que possuem
características contrácteis (responsáveis pelo movimento de espermatozóides
aquando do fim da espermatogénese).
As células de Leydig ocupam a maior parte do espaço entre os tubos semíniferos.

Células da linhagem espermatogénica → dispõem-se de 4 a 8 camadas e a sua função é

produzir espermatozóides.
Espermatogénese é a produção de espermatozóides por fenómenos de mitose e
meiose.
Espermiogénese é a diferenciação final dos espermatozóides anteriormente formados.

99
Espermatogénese
A espermatogenese começa com uma célula germinativa primitiva, a Espermatogónia.
As espermatogónias encontram-se na zona da parede do tubo mais distante do lúmen
Aquando da puberdade as espermatogónias começam a dividir-sepor mitose e as
células filhas daí resultantes podem seguir dois caminhos

Espermatogónias do tipo B
Espermatogónias do tipo A
Células que se diferenciarão em
Células que se continuam a espermatócitos primários. Os espermatócitos
dividir, mantendo-se como primários possuem 46 cromossomas e 4N de
células tronco de outras DNA. Assim que são formados, os
espermatogónias. espermatócitos primários entram
imediatamente na profase da primeira divisão
meiótica.
Estes espermatócitos são as maiores células de
toda a linha germinativa e podem ser
distinguidos pela presença de cromossomas
nos seus núcleos e pela sua localização
próxima da lâmina basal.

A Divisão meiótica dos espermatocitos primários vai originar duas células chamadas
espermatócitos secundários que têm somente 23 cromossomas (22 + X ou 22 + Y) e
metade da quantidade normal de DNA.
De seguida ocorre a segunda divisão meiótica que transforma os espermatocitos
secundários em espermátides.

Espermiogénese – Fase final da produção de espermatozóides

Células altamente
especializadas em
transferir o DNA
NOTA: Nenhuma divisão celular ocorre durante esta fase. As masculino ao
espermátides podem ser encontradas perto do lúmen dos tubos ovócito
semíniferos, sendo células pequenas com núcleos com quantidades
variadas de cromatina condensada.

100
Sendo o resultado da Espermiogénese um espermatozóide adulto, sendo este
libertado no lúmen do tubo seminifero.

A espermiogénese possui cerca de 3 etapas:

1. Etapa do complexo de Golgi

O citoplasma das espermátides contém um complexo de golgi bastante desenvolvido.
Pequenos grânulos PAS-Positivos chamados grânulos pró-acrossomicos acumulam-se
no interior de complexo até que se fundem para dar origem ao grânulo acrossómico,
que se localiza na visicula acrossómica.
Os centriolos migram para perto da superfície da célula, em posição oposta à do
acrossoma que se está a formar, depois migram para perto do núcleo, ao mesmo
tempo que se começa a formar o axonema do flagelo.

2. Etapa do Acrossoma
A visicula e o grânulo acrossomico estendem-se sobre a metade interior do núcleo
como um capuz e passama a chamar-se capuz acrossomico e só depois acrosoma.

101
O acrossoma, é portanto, uma estrutura semelhante ao lisossoma.
Papel importante na fecundação
Outras partes desta etapa:
• O Núcleo das erpermátides torna-se mais alongado, condensado e fica voltado
para a base do tubo semínifero
• O flagelo cresce a partir de um centríolo
• As mitocôndrias acumulam-se em redor da porção proximal! Do flagelo. Esta
disposição é um exemplo da concentração de mitocôndrias em locais
relacionados com movimentos celulares de alto consumo de energia
NOTA: o movimento flagelar rresulta da interacção de microtubulos, ATP e dineína e
uma proteica com actividade de ATPase

3. Etapa maturação
Formação de corpos residuais, resultantes da redução citoplasmática das
espermátides.
Espermatozoides libertados no lúmen dos tubos seminiferos

Os espermatozóides libertados no lúmen dos tubos seminiferos são transportados ate

ao epididimo num meio apropriado, o fluido testicular, fluido isso produzido elas
células de Sertoli e células da rede testicular. O fluido contém esteróides, proteínas,
iões e uma proteína ligate de androgénio que transporta a testosterona.
A espermatogenese não ocorre simultânea e sincronizadamente quando se comparam
vários tubos seminiferos e também não é sincronizada dentro de cada tubo. Isto
significa que, em cada pequeno local da parede dos tubos, a espermatogénese
prossegue mais ou menos independentemente dos locais vizinhos. Por causa dessa
assincronia, áreas diferentes da secção de um tubo, como de tubos diferentes
apresentam exibem fazes diferentes de espermatogénese. Esta assincronia também
explica por que são encontrados espermatozóides no lúmen de alguns tubos e
somente se acham espermátides noutros. Esta assincronia denomina-se Ciclo do
Epitélio Semínifero.

Células de sertoli
• São piramidais e envolvem parcialmente as células da linha espermatogénica.
• A sua base adere à lâmina basal dos tubos e as suas extremidades encontram-se
no lúmen do tubo.
• Possuem um abundante RER, algum REL, complexo de golgi bem desenvolvido,
perfil do núcleo normalmente triangular e possui reentrâncias, este núcleo
apresenta pouca heterocromatina e um nucléolo proeminente.
• Estão conectadas por junções comunicantes (gap), permitindo assim permutas
iónicas que podem ser importantes para o ciclo do epitélio semínifero. As
células de sertoli adjacentes estão unidas por junções de oclusão nas suas
partes baso-laterais, formando uma barreira, chamada de barreira hemato-
testicular.

102
As espermatogónias permanecem num compartimento basal situado abaixo da
barreira. Durante a espermatogénese, algumas das células resultantes das
espermatogonias atravessam essas barreiras e ocupam o compartimento adluminal,
situado sobre a barreira.
As células de sertoli são extremamente resistentes às adversidades da sua vida (a falar
a sério)

Funções:
• Suporte
• Protecção
• Suprimento nutricional de espermatozóides em desenvolvimento
• Fagocitose de citoplasma resultante das reduções citoplasmáticas resultantes da
maturação dos espermatozóides
• Secreção de um fluído transportador de espermatozóides.
Secreção de uma proteína ligante de andrógeno (androgen-binding protein, ABP),
que serve para concentrar a testosterona nos tubos seminiferos – esta produção
é controlada pela testosterona e pela hormona folículo-estimulante
• Produção de inibina, que inibe a libertação de FSH pela hipófise
• Transformação de testosterona em estradiol
• Produção da hormona Antimulleriano – promove a regressão dos ductos de
muller (ductos paramesonéfricos) e induz o desenvolvimento de ductos de wolff
(ductos mesonéfricos)
• Barreira Hemato-Testicular – protecção contra substâncias presentes no sangue
e agentes nocivos

Factores que influenciam a espermatogénese:

O mais importante é o factor Hormonal

LH (hipófise) produção de Testosterona

FSH (hipófise) Age sobre as céluas interticiais
Produção de proténa ligante de
androgeno (transporta a
testosterona nos tubos)

A espermatogénese é estimulada por testosterona e inibida por estrógenios e

“progestágenos”.
A espermatogénese só acontece com temperaturas inferiores a 37 ºC.
A temperatura dos testículos ronda os 35 ºC.
Mecanismos de controlo de temperatura:
• Rico plexo venoso, chamado de plexo pampiniforme
• Sudação escrotal
• Interações musculares

103
Tecido Intersticial → é um importante local de produção de androgénos.
Contém:
• Tecido conjuntivo
• Nervos
• Vasos sanguíneos e linfáticos

Os capilares sanguíneos no testículo são fenestrados e permitem a livre passagem de

macromoléculas

Em termos celulares o tecido intersticial contém:

• Fibroblastos
• Células conjuntivas indiferenciadas
• Mastócitos
• Macrofagos
• Células intersticiais do testículo ou células de Leydig
Célula arredondada ou poligonal, núcleo central e um citoplasma eosinófilo
rico em pequenas gotículas de lípidos
São estas as células responsáves pela produção de testosterona – sintetizada
por enzimas existentes na mitocondria e no REL

Ductos intratesticulares
São tubos que se seguem aos tubos semíniferos e são:
• Tubos rectos
• Rede testicular (rete testis)
• Ductos eferentes

Os tubos semíniferos acabam nos tubos rectos. Nestes, não existem células da
linhagem espermatogénica e existe um segmento inicial formado somente por células
de sertoli seguido por um segmento principalrevestido por um epitélio de células
cubóides apoiado num tecido conjuntivo denso.
No fim dos tubos rectos inicia-se a rede testicular, encontrada no mediastino do
testículo, que é uma rede de canais revestidos por um epitélio de células cubóides.
Da rede testicular saem cerca de 10 a 20 ductos eferentes, formados por grupos de
células epiteliais cubóides não ciliadas que se alternam com grupos de células cujos
cílios batem na direcção do epididimo. Estes ductos acabam por se fundir formando o
epididimo.

Ductos Genitais extratesticulares

Transportam os espermatozóides do testículo para o meat do pénis e são:
• O ducto Epididimário
• O ducto Deferente
• A Uretra

O ducto epididimário é tubo único e altamente enrolado, que mede cerca de 4 a 6

metros de comprimento.

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O ducto forma o corpo e a cauda do epididimo, uma estrutura com cápsula própria.
Este ducto é formado por um epitélio colunar pseudo-estratificado composto por
células basais arredondadas e células colunares. A superfície das células colunares é
revestida por longos e ramificados microvilos, chamados de estereocílios.
Na continuação do epididmo encontramos o ducto deferente que termina na uretra
prostática, onde esvazia o seu conteúdo. Este ducto deferente é caracterizado por um
estreito lúmen e uma espessa camada de músculo liso. A sua mucosa, ao longo de
quse todo o trajecto, e coberta por um epitélio colunar pseudo-estratificado com
estereocilios. A lâmina própria da mucosa é uma camada de tecido conjuntivo rico em
fibras elásticas.
Antes de entrar na próstata o ducto deferente dilata formando a ampola – epitélio
mais espesso e pregueado. Na porção final da ampola desenbocam os as vesículas
seminais.
O segmento que entra na próstata chama-se ducto ejaculatório. Mucosa semelhante
ao ducto deferente mas sem musculo.

Glândulas acessórias
• Vesículas Seminais
• Próstata
• Glândulas bulbouretais

São todas produtoras de secreções essenciais para a função reprodutiva do homem.

Vesiculas seminais
• Dois tubos tortuosos (aprox. 15cm)
• Mucosa pragueada e forrada com um epitélio cubóide pseudo-
estratificadocolunar rico em grânulos de secreção.
• Não são reservatórios de espermatozóides, elas produzem substâncias
essenciais para os mesmos, tais como, frutose, citrato, inositol, prostaglandinas
e várias proteínas.
• Os monossacarídeos são a fonte de energia para os erpermatozóides, e a
frutose é o monossacarídeo mais abundante. 70% do volume da ejaculação e
produzido pelas glândulas acessáorias.

Próstata
Conjunto de 30 a 50 glândulas túbulo-alveolares ramificadas, e os seus ductos
desenbocam na uretra prostática.
A próstata possui três zonas distintas:
• Zona central – 25 % do tamanho total
• Zona periférica – 70% do tamanho total – local principal do cancro prostático
• Zona de transição – 5% do tamanho total – local onde se origina a maioria das
hiperplasias benignas

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As glândulas tubulo-alveolares são formadas por um epitélio cuboide ou pseudo-
estratificado colunar. O estroma que circunda as glândulas é fibromuscular.
A próstata possui cápsula fibroelástica, rica em musculo liso, e septos provenientes da
cápsula que dividem a glândula em lóbulos.
A próstata produz e armazena a secreção e expulsa-a aquando da ejaculação.

Glândulas Bulbouretais
Glândulas tubolo-alveolares que libertam a sua secreção na parte membranosa da
uretra. São revestidas por um epitélio cúbico, simples, secretor de muco. Células
musculares lisas são encontradas nos septos que dividem esta glândula em lóbulos. O
muco secretado agr como lubrificante.

PÉNIS
• Uretra e três corpos cilíndricos de tecido eréctil revestidos por pele.
• Dois desses cilindros, os corpos cavernosos do pénis estão localizados na parte
dorsal do pénis. O terceiro, localizado ventralmente, é chamado de corpo
cavernoso da uretra ou corpo esponjoso, e envolve a uretra.
• O pénis possui uma dilatação no topo distal, a glande do pénis.
• A maior parte da uretra peniana é revestida por epitélio pseudo-estratificado
colunar, que na glande passa a ser estratificado pavimentoso. Existem
glândulas secretoras de muco – glândulas de Littré – situadas ao longo da
uretra peniana.
• Glândulas sebáceas presentes na dobra interna do prepúcio.
• Os corpos cavernosos são envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo
denso, a túnica albugínea.
• A erecção do pénis é um processo hemodinâmico controlado por impulsos
nervosos sobre o músculo liso das artérias do pénis, e sobre o músculo liso das
trabéculas que cercam os espaços vasculares dos corpos cavernosos.

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 9. APARELHO REPRODUTOR FEMININO

O aparelho reprodutor feminino consiste em:

• 2 ovários
• 2 trompas uterinas Internos
• Útero
• Vagina (com o vestíbulo)

• Pudendo feminino (antiga Vulva) Externos

Funções:
• Produzir gâmetas femininos (oócitos)
• Manter o oócito fertilizado durante o seu desenvolvimento completo através da
fase embrionária e fetal até ao nascimento
• Produzir hormonas sexuais que controlam órgãos do sistema reprodutor
feminino e têm influência noutros órgãos do corpo

Menarca – momento em que ocorre a primeira menstruação.

Menopausa – período variável durante o qual as modificações cíclicas que decorrem a

partir da primeira menstruação ficam irregulares e acabam por cessar. A partir daqui o
sistema reprodutor começa a involuir.

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 Ovários

Trompas uterinas

Cornos uterinos

Corpo
Coelha
Cadela, Vaca, Égua
Colo
gata e ovelha e
porca cabra

OVÁRIOS

• Têm forma de amêndoas;

• São cobertos por epitélio simples cúbico ou simples pavimentoso – epitélio
germinativo;
• Debaixo do epitélio há uma camada de tecido conjuntivo denso – túnica
albugínea (dá a cor esbranquiçada ao ovário);
• Abaixo da túnica albugínea encontra-se o córtex onde predominam os folículos
ováricos. Estes encontram-se no tecido conjuntivo do córtex – o estroma – que
contém fibroblastos que respondem a estímulos diferentes dos restantes do
organismo;
• A parte mais interna do ovário é a medula, composta por tecido conjuntivo laxo e
um rico leito vascular;
• O limite entre córtex e medula não se nota muito bem.

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Particularidades:
O ovário da égua contém a fossa de ovulação: uma incisura na margem livre do órgão
onde está confinada a ovulação (nas outras espécies dá-se ao longo de toda a
superfície do órgão).

Desenvolvimento inicial do ovário

• No 1º mês de vida embrionária uma pequena população de células germinativas
primordiais migra do saco vitelino até ao local onde se estão a começar a
desenvolver as gónadas.
• Aqui, estas células dividem-se e transformam-se em oogónias (divisão mto
intensa);
• A partir do 3º mês as oogónias entram em profase meiótica e não passam daí,
constituindo os oócitos primários, que são envolvidos por células achatadas
chamadas células foliculares.
• Muitos oócitos primários são perdidos graças a um processo degenerativo –
atrésia folicular. Isto vai acontecer ao longo da vida reprodutiva da mulher, já que
somente 450 oócitos são libertados, degenerando os restantes devido a este
fenómeno.

Folículos ováricos
O folículo ovárico consiste num oócito envolvido por uma ou mais células foliculares
(ou células da granulosa).
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Folículos primordiais
• Formados durante a vida fetal;
• Consistem num oócito envolvido por uma única camada de células foliculares
achatadas;
• Na sua maioria, localizam-se na região do córtex, ao pé da túnica albugínea;
• O seu oócito é uma célula esférica, com um grande núcleo redondo e um nucléolo
bastante evidente.
- Os cromossomas estão maioritariamente desenrolados e não coram intensamente.
- As organelas aglomeram-se próximo do núcleo.
- Há muitas mitocôndrias, vários complexos de Golgi e cisternas do retículo
endoplasmático.
- Estes oócitos ficam na profase I da meiose.
• Existe uma lâmina basal a envolver as células foliculares, marcando um limite entre
o folículo e o estroma conjuntivo adjacente.

Crescimento folicular
• A partir da puberdade, um pequeno grupo de folículos primordiais inicia o
crescimento folicular – processo que compreende as modificações do oócito, das
células foliculares e dos fibroblastos do estroma que os envolve.
• O crescimento é muito rápido e é estimulado pela FSH, hormona segregada pela
hipófise;
• O núcleo aumenta de volume;
- as mitocôndrias aumentam em número e são distribuídas uniformemente pelo
citoplasma;
- o retículo endoplasmático cresce e os complexos de Golgi migram para perto da
superfície celular;
- as células foliculares dividem-se por mitose formando uma única camada de células
cubóides, surgindo assim o folículo primário unilaminar.
• As células foliculares continuam a proliferar e dão origem a um epitélio estratificado
– camada granulosa – cujas células
comunicam por junções
comunicantes (gap), formando o
folículo primário multilaminar ou
folículo pré-antral.
• A zona pelúcida é segregada
pelo oócito e pelas células
foliculares, indo envolver todo o
oócito. É uma camada espessa de
matéria amorfa, composta por
glicoproteínas.

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• À medida que os folículos crescem vão ocupar zonas mais profundas do córtex.
• O líquido folicular vai-se acumular entre as células foliculares. Os pequenos espaços
que contêm esse liquido vão se juntar e as células da granulosa vão formar uma
cavidade – antro folicular – dando origem aos folículos secundários ou folículos
antrais.
• O líquido folicular contém componentes do plasma e produtos segregados pelas
células foliculares (glicosaminoglicanos, proteínas e altas concentrações de esteróides,
como a progesterona, o androgénio e os estrogénios).
• Quando se forma o antro, algumas células da granulosa concentram-se num local da
parede do folículo, formando um espessamento, o cumulus oophoros, que serve de
apoio ao oócito.
• Também vai haver um pequeno grupo de células foliculares a envolver o oócito, a
corona radiata, que também o vai acompanhar quando sair devido à ovulação.

• Aquando destas modificações, o estroma vai se modificar e formar as tecas

foliculares.

Teca interna
• As suas células apresentam
características ultra-estruturais de
células produtoras de esteróides;
• Sintetizam a androstenediona,
transportada para as células da
granulosa que, por influência da
FSH, sintetizam a enzima aromatase
que vai transformar est hormona
em estrogénio.
• Pequenos vasos penetram na teca
interna, vindos do estroma,

111
 garantindo a função endócrina do órgão. De qualquer maneira, durante o
crescimento folicular não há vasos na granulosa.

Teca externa
• As suas células são semelhantes às do estroma, mas arranjam-se de forma
organizada, concentricamente, em volta do folículo.

• O limite entre as tecas é pouco preciso e entre a teca externa e o estroma também.
Porém, entre a interna e a granulosa nota-se bem, pois as células que as compõem são
diferentes morfologicamente, havendo uma lâmina basal entre ambas.

• Normalmente, durante o ciclo menstrual, um folículo distingue-se dos restantes,

crescendo mais – folículo dominante.
- Quando este atinge o máximo do seu desenvolvimento, chama-se então folículo
maduro, pré-ovulatório ou de Graaf.
- Este folículo é tão grande que faz saliência na superfície do ovário, podendo ser
detectado por ultra-som.
- Devido a acumulação de líquido, a cavidade folicular aumenta de tamanho e as
células da granulosa ficam mais delgadas porque não se multiplicam à mesma
proporção que o folículo cresce.
- as tecas são muito espessas.
• Os restantes folículos entram em atrésia folicular.

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Atrésia folicular
• Processo pelo qual as células foliculares e os oócitos morrem e são eliminados por
células fagocíticas.
• Resulta do fim das mitoses nas células da
granulosa da lâmina basal e degenerência e autólise
do oócito.
• Após a morte das células, macrófagos e neutrófilos
invadem a granulosa e fagocitam os restos do
folículo.
• Num estádio mais avançado, a granulosa vai ser
invadida por tecido conjuntivo (contendo
fibroblastos e vasos sanguíneos) que vai ocupar a
área do folículo e produzir uma cicatriz de colagénio
que pode persistir durante muito tempo.
• As células da granulosa vão descamar para o antro
folicular.
• As células da teca interna hipertrofiam.
• A atrésia é muito acentuada logo após o nascimento (quando o efeito das hormonas
maternas cessa) e durante a puberdade e a gravidez (alterações hormonais).

Ovulação
• Consiste na ruptura da parede do folículo maduro e consequente libertação do
oócito, que será captado pela extremidade dilatada da trompa uterina.
• Acontece normalmente a meio do ciclo menstrual.
• É um processo estimulado por um pico da secreção de LH (hormona luteínizante),
libertada pela hipófise quando os níveis de estrogénio estão elevados.
- Poucos minutos após um aumento de LH, vai haver um aumento de fluxo de sangue
no ovário e proteínas do plasma vão escoar por capilares e vénulas pós-capilares,
resultando num edema.
- Libertam-se no local prostaglandinas, vasopressina, histamina e colagenase.
- As células da granulosa
produzem ácido hialurónico e
soltam-se da sua camada.
- Dá-se uma situação de isquémia
(insuficiente fluxo de sangue),
morrem algumas células e isto vai
fazer com que haja uma proteólise
enzimática da parede pelo
plasminogénio activado, fazendo
com que uma pequena área da
parede do folículo enfraqueça.

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- Essa fraqueza localizada + pressão aumentada do fluxo folicular + deposição, por
acção hormonal, de glicosaminoglicanos entre o cumulus e a granulosa + contracção
das fibras musculares lisas da teca externa, induzida por prostaglandinas → ruptura da
parede exterior do folículo e à ovulação.

• Uma indicação de ovulação eminente é o aparecimento do estigma, no qual o fluxo

de sangue cessa, resultando numa mudança local de cor e transparência da parede
folicular.

• Devido à ruptura da parede folicular, o oócito (e o 1º glóbulo polar), envoltos pela

zona pelúcida, pela corona radiata e um pouco de liquido folicular, deixam o ovário e
entram na extremidade aberta da trompa uterina, onde o oócito pode ser fertilizado.
- Se isto não acontecer, dentro das primeiras 24h o oócito degenera e é fagocitado.

• A meiose I é completada um pouco antes da ovulação (não esquecer que o oócito

até aqui estava em profase I).
- Os cromossomas dividem-se, dando origem a duas células-filhas: um oócito que
retém quase todo o citoplasma e o 1º glóbulo polar.
- Logo após a expulsão do 1º glóbulo polar, o oócito inicia a meiose II, que pára em
metafase II até à fertilização.

Corpo lúteo ou corpo amarelo

• Após a ovulação, as células da granulosa e as células da teca interna do folículo que
ovulou reorganizam-se e formam uma glândula endócrina cordonal temporária, o
corpo lúteo, situado na zona cortical do ovário.

• Devido à ovulação, um pouco de sangue proveniente de uma hemorragia dos vasos

peri-foliculares pode fluir para a cavidade do antro folicular, dando origem aos corpos
hemorrágicos (folículos com sangue no seu interior).

• O coágulo é depois invadido por tecido conjuntivo que, em conjunto com restos de
sangue que vão sendo parcialmente removidos, forma a parte central do corpo lúteo.

• Após a ovulação as células da granulosa não se dividem, mas aumentam em

tamanho (compõem cerca de 80% do parênquima do corpo lúteo), passando a ser
chamadas de células granulosa-luteínicas.
- estas células produzem esteróides (no folículo pré-ovulatorio produziam proteínas);
- coram pouco;

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• As células da teca interna também contribuem para a formação do corpo lúteo,
originando as células teca-luteínicas.
- estas células são semelhantes às granulosa-luteínicas, mas são mais pequenas e
coram mais.
- tendem a acumular-se nas pregas da parede do corpo lúteo.

• Os vasos sanguíneos e linfáticos (que antes só existiam na teca interna), vão crescer
e dirigir-se para o interior do corpo lúteo, formando uma vasta rede vascular.

Regulação hormonal

A reorganização do folículo ovulado e o desenvolvimento do corpo lúteo resultam de

um estímulo provocado pela LH libertada antes da ovulação.
Sob o efeito desta hormona as células modificam os seus componentes enzimáticos e
começam a segregar progesterona e estrogénios (durante 10-12 dias
aproximadamente).

O destino do corpo lúteo depende de como é estimulado após a ovulação:

• Se não houver nenhum estímulo adicional, as suas células degeneram por apoptose,
ocorrendo a menstruação (por falta de estímulo de LH).
- Depois da degeneração do corpo lúteo, a concentração de esteróides no sangue
diminui e FSH (hormona folículo-estimulina) é
libertada em quantidades maiores,
estimulando o crescimento de outro grupo de
folículos e iniciando um novo ciclo.

Corpo lúteo de menstruação – corpo lúteo

que dura só parte de um ciclo menstrual. Os
seus restos são fagocitados por macrófagos.

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Fibroblastos invadem a área e produzem uma cicatriz de tecido conjuntivo denso –
corpo albicans (branco devido à sua grande quantidade de colagénio).

• Se houver um estímulo provocado pela existência da gravidez, a mucosa uterina não

pode descamar (se acontecer isto o embrião implantado morre, resultando disto um
aborto).
- Um sinal para o corpo lúteo de que existe um embrião implantado é a secreção de
HCG (gonadotropina coriónica humana) pelas células trofoblásticas do mesmo. A acção
desta hormona é semelhante à da LH, estimulando o corpo lúteo.
- A HCG vai impedir que o corpo lúteo degenere, causando o seu crescimento adicional
e estimulando a produção de progesterona (que mantém a mucosa uterina durante
grande parte da gravidez e estimula a produção de glândulas uterinas que servem de
nutrição ao bebé).

Corpo lúteo de gravidez – corpo lúteo que persiste durante 4-5 meses e em seguida
degenera e é substituído por um corpo albicans muito maior que o da menstruação.

Células ou “glândulas” intersticiais

• Embora as células da granulosa
e os oócitos degenerem, as da
teca interna frequentemente
persistem isoladas ou em
pequenos grupos no estroma
cortical – células intersticiais.

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• Estão presentes desde a infância até a menopausa.
• São semelhantes às células luteínicas.
• Segregam esteróides, devido à estimulação pela LH.
• São normalmente desenvolvidas em espécies com grandes ninhadas
(nomeadamente roedores)

TROMPA UTERINA OU TROMPA DE FALÓPIO

• São dois tubos musculares com grande mobilidade;

• Têm duas extremidades:
- Infíndibulo – abre-se na cavidade peritoneal próximo ao ovário e possui
prolongamentos em forma de franjas, as fímbrias;
- Segmento intramural – atravessa a parede do útero e abre-se no seu interior.
E entre essas extremidades contém ainda a ampola que segue o infindíbulo e o istmo
que segue a ampola.

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A parede da trompa é composta por 3
camadas (de dentro para fora):
1. Mucosa
- É formada por epitélio cilíndrico
simples e por uma lâmina própria de
tecido conjuntivo laxo.
- O epitélio contém dois tipos de
células: células ciliadas (cuja génese é
estimulada pelos estrogénios),
interpostas entre secretoras (cuja
génese é estimulada pela progesterona). Os cílios batem em direcção do útero,
movimentando nesta direcção uma película de muco (produto de células secretoras)
que cobre a sua superfície.
- Tem dobras longitudinais muito numerosas na ampola, que há medida que se vão
aproximando do útero, ficam menores
(no segmento intramural são apenas
pequenas protuberâncias e a superfície
interna da mucosa é quase lisa).
- Em secções transversais o lúmen da
ampola parece um labirinto.

2. Muscular
- Formada por uma espessa camada
muscular de músculo liso disposto
circularmente ou em espiral;

3. Serosa
- Formada por uma lâmina visceral de
peritoneu.

• No momento da ovulação, a trompa exibe um movimento activa e a extremidade

afunilada da ampola (com as fímbrias), coloca-se perto do ovário, favorecendo a
captação do oócito.
• A secreção das trompas (pelas células secretoras) é importante porque:
- tem funções nutritivas e protectoras relativamente ao oócito;
- promove a activação (capacitação) dos espermatozóides;
• A fecundação ocorre nas trompas (normalmente na zona da ampola) e estimula o
oócito a completar a meiose II.
• A corona radiata que envolve o oócito mantém-se por algum tempo durante a
passagem na trompa.

118
• A menos que seja fertilizado, o oócito mantém-se viável por 24h. Se não for, o
oócito sofre autólise na trompa e não completa a meiose II.
• Quando é fertilizado, passa a chamar-se de zigoto e inicia uma série de divisões
celulares. É transportado depois para o útero, devido à contracção do músculo liso e
da actividade das células ciliadas, num processo que dura aproximadamente 5 dias.
• O movimento das células ciliadas impede também a passagem de microrganismos
do útero para a cavidade peritoneal.

ÚTERO
• Órgão em forma de pêra;
• Divide-se em 3 partes:
- Fundo do útero – porção superior, em forma de cúpula;
- Corpo do útero – porção média, mais dilatada;
- Colo do útero ou Cérvix – porção inferior, estreitada, que se abre na vagina;

• A parede do útero é formada por 3 camadas (de fora para dentro):

- Serosa ou Perimétrio – constituída por mesotélio e tecido conjuntivo ou,
dependendo da porção do órgão, uma adventícia, constituída por tecido conjuntivo
sem revestimento de mesotélio;
- Miométrio – é a camada mais espessa do útero;
- composta por músculo liso, separado por tecido conjuntivo;
- as fibras musculares distribuem-se em 4 camadas, sendo que a primeira
e a quarta estão dispostas paralelamente ao eixo maior do órgão (longitudinalmente) e
as intermediárias (2ª e 3ª) contém os grandes vasos que irrigam o útero;
- durante a gravidez, o miométrio cresce muito como resultado de uma
hiperplasia (aumento do numero de células musculares lisas) e hipertrofia (aumento
no tamanho das células);

119
 - durante a gravidez também, as células começam a produzir proteínas e
sintetizam activamente colagénio;
- após a gravidez,
algumas células musculares lisas
degeneram, outras reduzem o seu
tamanho e ocorre a degradação
enzimática do colagénio. O útero volta
ao tamanho aproximadamente
normal.

- Endométrio – constituído por

epitélio cilíndrico simples, formado
por células ciliadas e secretoras, e por
uma lâmina própria de tecido
conjuntivo (com bastantes
fibroblastos, MEC e colagénio tipo III) que contém glândulas tubulares simples que às
vezes se ramificam nas porções mais profundas (próximo do miométrio);
- o epitélio das glândulas é semelhante ao superficial, mas é raro
encontrar lá células ciliadas.
- pode ser dividido em duas
camadas:

Estrato basal – mais profundo, adjacente

ao miométrio, constituído por tecido
conjuntivo e pela porção inicial das
glândulas uterinas;

Estrato funcional – constituído por tecido

conjuntivo da lâmina própria, porção final
e desembocadura das glândulas e
também pelo epitélio superficial; esta camada sofre intensas modificações durante os
ciclos menstruais (a outra quase que não).

Os vasos sanguíneos que irrigam o endométrio são muito importantes para o

fenómeno cíclico da menstruação. Das artérias arqueadas, que se orientam
circunferencialmente nas camadas médias do miométrio, partem dois grupos de
artérias que levam o sangue para o miométrio: as artérias rectas (irrigam a camada
basal) e as artérias espirais (irrigam a camada funcional).

120
Porca:
• Divertículo suburetral - bolsa cega por baixo do óstio uretral externo;
• Cornos uterinos longos e flexuosos (intestiniformes); quando grávidos, apresentam
dilatações separadas por constrições ditas ampolas.
• Cérvix e vagina sem demarcação entre si (sem óstio uterino externo); ambos com
proeminências arredondadas, algumas das quais encaixam entre si e fecham o canal
cervical;

Ruminantes:
• Carúnculas uterinas nos cornos e corpo uterinos;

121
• Divertículo suburetral;
• Pequenos ruminantes têm ainda glândulas vestibulares maiores inconstantes.

Cadela:
• Cornos longos e rectos;
• Ampolas nos cornos uterinos grávidos;
• Tubérculo uretral – tubérculo na parede ventral do vestíbulo, no qual se abre a
uretra;
• Glândulas vestibulares maiores ausentes.

Gata: Cornos longos e rectos;

Coelha:
• Não tem bolsa ovárica;
• Útero duplo, continuado por dois colos independentes, cada um com o seu óstio
uterino externo (com pregas radiais).

CICLO MENSTRUAL

• Mesmo antes do nascimento, os órgãos reprodutores são influenciados pela acção

dos estrogénios e da progesterona que circulam no sangue materno e chegam ao feto
pela placenta.
• Depois da menopausa, a síntese diminuída dessas hormonas provoca a involução do
sistema reprodutor.
• Depois da puberdade, as hormonas ováricas, por estímulo da adeno-hipófise, fazem
com que o endométrio passe por modificações cíclicas, durante o ciclo menstrual.

122
• Para finalidades práticas, cada ciclo inicia-se no primeiro dia da menstruação.
• É composto por 3 fases:

Fase proliferativa, folicular ou estrogénica

• O seu início coincide com o crescimento rápido de um pequeno grupo de folículos
ováricos que, quando o ciclo se iniciou, estavam na transição pré-antrais – antrais.
• Quando a teca interna dos folículos se desenvolve eles começam a segregar
estrogénios, cujas concentrações plasmáticas aumentam gradualmente.
• Os estrogénios induzem a proliferação das células do endométrio, reconstituindo-o
após a menstruação.
• Durante esta fase, o endométrio está coberto por epitélio simples cilíndrico, tem
glândulas (também cobertas pelo mesmo epitélio) que são tubos rectilíneos com
lúmen estreito.
• As células epiteliais acumulam cisternas do RER e o complexo de Golgi aumenta de
tamanho (preparação para o inicio da actividade secretora).

Fase secretora ou luteal

• Começa depois da ovulação e resulta da acção da progesterona segregada pelo
corpo lúteo.
• Nesta fase, as células epiteliais começam a acumular glicogénio na porção
infranuclear. Depois a quantidade de glicogénio diminui e os produtos de secreção

dilatam o lúmen das glândulas uterinas, que nesta fase se tornam muito tortuosas.
• O endométrio alcança o máximo da sua espessura, como resultado da acumulação
de secreções, do crescimento da mucosa e do edema no estroma. NOTE-SE que não
existem quase mitoses nesta fase.
• A progesterona vai impedir a contracção das células do miométrio, que poderia
interferir com a nidação.

123
Fase menstrual
• Se não houver fecundação, o corpo lúteo deixa de funcionar 10 a 12 dias depois da
ovulação. Como consequência,
diminuem os níveis de progesterona e
estrogénios → contracção das

artérias espirais → fluxo de sangue

bloqueia → isquémia → morte (por

necrose) das paredes das artérias,
assim como do estrato funcional do
endométrio irrigado por esses vasos.
• No fim, apenas sobra o estrato
basal, porque o funcional é separado e
o resto encolhe devido à perda de
fluido intersticial.

124
Endométrio grávido
• Se houver nidação, as células do trofoblasto vão produzir HCG que vai estimular o
corpo lúteo a continuar a produção de progesterona. Sendo assim, quando se
estabelece a gravidez, vai deixar de haver menstruação durante toda a gestação.
• A progesterona faz as glândulas uterinas (possíveis meios de nutrição do embrião)
ficarem mais tortuosas, mais dilatadas e a produzir mais secreção que durante a fase
luteal.

CICLO ÉSTRICO

• É o período compreendido entre dois estros, de duração variável, porém em torno

de 20 dias, apresentando fases bastante evidentes e caracterizado por modificações
dos órgãos reprodutores, assim como no comportamento da fêmea.
• Os animais quanto ao desenvolvimento do ciclo éstrico são classificados em:

FASES DO
CICLO
(Proestro
- Estro -
Meta-estro - Diestro)

• O Proestro e o Estro são também chamadas de fases estrogénicas ou proliferativas.

• As fases de Metaestro e Diestro são chamadas de fases luteais ou secretoras.

• O estro (cio) da égua pode variar de 2 a 11 dias, sendo normalmente mais longos na
primavera e mais curtos no verão.
• A cadela após uma fase secretora chamada de metaestro ou diestro entra na fase de
Anestro.

125
É o período no qual o vário está "aparentemente" em quiescência (repouso), e que se
situa entre o diestro e o proestro. O anestro pode durar entre 2 a 10 meses, tendo em
média 4 meses.

SANGRAMENTOS RELACIONADOS COM OS CICLOS REPRODUTIVOS ENTRE OS ANIMAIS

• A cadela, a vaca e a mulher apresentam sangramento durante os seus ciclos sexuais.

• Na cadela ocorre a Hemorragia do Proestro e deve-se a passagem de hemácias
através da parede dos vasos para a luz uterina em função da rápida elevação de
estrogénios.
• Na vaca ocorre a Hemorragia do Metaestro por passagem das hemácias devido a
súbita diminuição de estrogénios e aumento da progesterona.

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 Cérvix Uterino

• Porção cilíndrica e mais baixa do útero (histologicamente difere das restantes);

• A mucosa é revestida por epitélio simples cilíndrico, secretor de muco, e não sofre
modificações notáveis durante o ciclo menstrual;
• Tem poucas fibras de músculo liso e é constituída principalmente por tecido
conjuntivo denso;
• A porção externa, que faz saliência no lúmen da vagina, é revestida por epitélio
pavimentoso estratificado;
• A mucosa contém glândulas mucosas cervicais, que se ramificam intensamente, e
que, durante a gravidez, proliferam e
segregam um muco mais abundante e
mais viscoso;

• Isto deve-se aos elevados níveis de

progesterona (na fase luteal também
acontece), que alteram o muco de
modo a que, mais viscoso, ele previna
a passagem de esperma e de
microrganismos para o interior do
útero;
• Por contraste, na altura da ovulação
este muco é fluído, para permitir mais
facilmente a penetração do esperma;

VAGINA

A parede da vagina não tem glândulas (o muco presente provém do cérvix);

Consiste em 3 camadas:

Mucosa
• O epitélio da mucosa vaginal é pavimentoso estratificado, cujas células podem
conter uma pequena quantidade de queratohialina, porém sem queratinização intensa
resultante da transformação das células em placas de queratina, como nos epitélios
queratinizados típicos;
• Devido ao estímulo dos estrogénios, o epitélio vaginal sintetiza e acumula uma
grande quantidade de glicogénio, que é depositado no lúmen da vagina quando as
células do epitélio descamam.

127
• O pH da vagina é mantido por bactérias que metabolizam o glicogénio em ácido
láctico, mantendo o ambiente ácido e, portanto, protector contra os microrganismos
patogénicos.
• A lâmina própria da mucosa vaginal é composta por tecido conjuntivo laxo, muito
rico em fibras elásticas, e contém uma certa quantidade de neutrófilos e macrófagos;
• A mucosa vaginal não tem terminações nervosas sensoriais e as poucas terminações
nervosas livres são provavelmente fibras de sensibilidade à dor;

Muscular
• É composta principalmente por pacotes longitudinais de fibras musculares lisas.
• Há pacotes circulares, especialmente na parte mais interna (perto da mucosa);

Adventícia
• É constituída por tecido conjuntivo denso e é rica em fibras elásticas (o que permite
a grande elasticidade da vagina).
• Há um plexo venoso extenso, feixes nervosos e grupos de células nervosas.

PUDENDO FEMININO (ANTIGA VULVA)

• Consiste no clítoris, nos pequenos lábios, nos grandes lábios, para além das
glândulas vestibulares (glândulas cujos ductos [juntamente com a uretra] se abrem no
vestíbulo – espaço que corresponde à abertura externa da vagina, incluído pelos
pequenos lábios; segregam muco).

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• As glândulas vestibulares maiores ou glândulas de Bartholin situam-se dos dois
lados do vestíbulo. São homólogas às bulbouretrais no macho.

• As numerosas glândulas vestibulares menores localizam-se mais frequentemente

em volta da uretra.

• O clítoris é homólogo do pénis em origem embrionária e estrutura histológica: é

formado por 2 corpos erécteis que terminam numa glande clitoridiana rudimentar e
num prepúcio; é coberto por epitélio pavimentoso estratificado.

• Os lábios menores são dobras da mucosa vaginal compostas por tecido conjuntivo
com fibras elásticas; são cobertos por epitélio pavimentoso estratificado, com uma
delgada camada de células queratinizadas na sua superfície; contêm glândulas
sudoríparas e sebáceas.

• Os lábios maiores são dobras da pele que contêm uma grande quantidade de tecido
adiposo e uma delgada camada de músculo liso; na superfície interna são semelhantes
aos menores; a superfície externa é coberta por pele e pêlos; contêm glândulas
sebáceas e sudoríparas em ambas as superfícies.

• O pudendo feminino tem imensas terminações nervosas sensoriais tácteis, além de

corpúsculos de Meissner e de Pacini, que contribuem para o estímulo sexual.

GLÂNDULAS MAMÁRIAS

• Cada glândula mamária contém 15 a 25 lóbulos de glândulas túbulo-alveolares

compostas, cuja função é segregar leite para nutrir os recém-nascidos;
• Os lóbulos estão separados por tecido conjuntivo denso e muito tecido adiposo e,
na realidade, cada um deles é uma glândula individualizada, com o seu próprio ducto
excretor – o ducto galactóforo – que vai emergir no mamilo.

Estrutura das glândulas mamárias na puberdade e na fêmea adulta

• Antes da puberdade, as glândulas mamárias são compostas por porções dilatadas,
os seios galactóforos, e várias ramificações destes seios, os ductos galactóforos.
• O aumento das mamas durante a puberdade resulta de uma acumulação de tecido
adiposo e conjuntivo, para além de um crescimento e ramificação dos ductos
galactóforos, resultante do aumento do nível de estrogénios.

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• Um lóbulo consiste em vários ductos intralobulares que se unem num ducto
interlobular terminal;

• Cada lóbulo assenta em tecido conjuntivo laxo e muito celularizado, sendo que o
tecido conjuntivo que os separa é mais denso e menos celularizado.

• Próximo à abertura do mamilo, os ductos galactóforos dilatam-se e formam os seios

galactóforos.

• As aberturas externas dos ductos galactóforos são revestidas por epitélio

pavimentoso estratificado, que bruscamente se vai transformar em cilíndrico
estratificado ou cúbico estratificado, nos ductos galactóforos. Aqui e nos ductos
interlobulares, o epitélio é cúbico estratificado, envolvido por células mioepiteliais.

• O tecido conjuntivo que cerca os alvéolos é rico em linfócitos e plasmócitos; estes

últimos vão aumentar muito no fim da gravidez, porque são responsáveis pela
produção de anticorpos que conferem imunidade passiva ao bebé.

• A estrutura histológica da glândula mamária sofre alterações ao longo do ciclo

menstrual, correspondentes às variações hormonais;

• O mamilo tem forma cónica e pode ser rosa, castanho-claro ou castanho-escuro;

externamente é coberto por epitélio pavimentoso estratificado queratinizado
(contínuo com o da pele);

• O epitélio do mamilo repousa sobre uma camada de tecido conjuntivo rico em fibras
musculares lisas dispostas em círculos à volta dos ductos galactóforos mais profundos
e paralelas a eles quando estes entram no mamilo.

• A pele ao redor do mamilo é a aréola; a sua cor escurece durante a gravidez e não
volta nunca ao normal, devido à acumulação de melanina.

• O mamilo contém abundantes terminações sensoriais.

• Depois da menopausa, a involução das glândulas mamárias é caracterizada por

redução em tamanho e atrofia das porções secretoras e, até certo ponto, dos ductos; o
tecido conjuntivo interlobular também pode atrofiar.

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As glândulas mamárias durante a gravidez e a lactação
• As glândulas mamárias crescem muito durante a gravidez devido à acção das
hormonas. Uma das acções é o desenvolvimento dos alvéolos nas extremidades dos
ductos interlobulares terminais.

• Alvéolos são conjuntos esféricos de células epiteliais que se tornam activamente

secretoras de leite na lactação.

• Algumas gotículas de gordura e vacúolos secretores limitados por membrana,

contendo vários agregados de proteínas do leite (caseínas, lactalbumina, IgA…), estão
presentes no citoplasma apical das células alveolares.

• Quatro a seis células mioepiteliais estreladas envolvem cada alvéolo, interpondo-se

entre a lâmina basal do epitélio e as células epiteliais alveolares.

• Durante a lactação o tecido adiposo e o conjuntivo diminuem.

• O leite produzido vai-se acumular no lúmen dos alvéolos e dentro dos ductos
galactóforos.

• As células secretoras tornam-se cúbicas, pequenas e baixas e o seu citoplasma

contém as tais gotículas de gordura esféricas, já faladas, com vários tamanhos e que
contém triglicéridos.

• Quando se dá o desmame a maioria dos alvéolos degenera por apoptose.

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