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Apostila Botanica No Inverno 2012 PDF
Apostila Botanica No Inverno 2012 PDF
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
Organizadores
Professor Responsável
Cláudia Maria Furlan
Autores
São Paulo
2012
Botânica no Inverno 2012 / Org. de Adne Abbud Righi...[et al.]. – São
Paulo : Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, 2012.
183 p. : il.
ISBN 978-85-85658-29-8
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Apresentação
O Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São
Paulo (IB-USP) é cenário de constante aprendizado, troca de conhecimentos, fluxo intenso
de alunos de graduação e pós-graduação e muitas, muitas histórias!!! Desde professores
eternizados em nomes de plantas aos recém-contratados (que já começam a deixar seus
vestígios pelos andares), todos, em uníssono aos alunos de pós-graduação, buscam contribuir
para o desenvolvimento cada vez maior da nossa segunda casa! E por que não tornar nossa
casa mais acolhedora nos gélidos dias de inverno da capital paulista? E por que não alunos
de pós-graduação tornarem-se “professores” e “orientadores” por 15 dias apresentando as
diversas linhas de pesquisas desenvolvidas ao longo de tantos anos? Assim começou um
curso de extensão universitária do departamento: ‘Botânica no Inverno’.
Na primeira edição do curso a iniciativa dos alunos de pós-graduação logo teve apoio
unânime dos docentes do departamento de Botânica, bem como do então diretor do IB-USP,
Prof. Dr. Wellington Braz Carvalho Delitti. O empenho de todos (professores e alunos)
durante a primeira edição foi tamanha que culminou em enorme sucesso! Neste ano de 2012
contamos com apoio de toda equipe do IB, o atual diretor Prof. Dr. Carlos E. F. da Rocha, o
coordenador da pós-graduação Prof. Dr. Renato de Mello-Silva, a chefe do departamento
Profa. Dra. Marie-Anne Van Sluys, bem como dos demais docentes, funcionários e discentes.
O resultado deste entrosamento de sucesso extrapolou as vagas oferecidas. Contamos com
449 inscritos de quase todo território nacional!!! E também alcançamos outros países da
América Latina!!
Além de promover o contato dos alunos de graduação e recém-graduados com
laboratórios e linhas de pesquisa do Departamento de Botânica IB- USP, o curso busca
revisar, com os alunos de graduação e recém-graduados, conceitos fundamentais de
Anatomia Vegetal, Sistemática e Taxonomia, Fisiologia Vegetal, Ficologia, Biologia
Molecular, Biologia Celular e Fitoquímica, e ressaltar as intercomunicações de cada sub-
área! E, finalmente, o “Botânica no Inverno” é uma tentativa de auxiliar futuros acadêmicos
e interessados na área a elaborar perguntas científicas relevantes nos diversos campos da
Botânica, tendo em mente sua aplicação em pesquisa científica de base ou aplicada.
Desejamos a todos um excelente aproveitamento do curso e seus desdobramentos!!!
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Estrutura e Desenvolvimento
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Estrutura e
Desenvolvimento
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estrutura e desenvolvimento da raiz
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1. Estrutura e Desenvolvimento
divisões mitóticas. Acima deste grupo de células inicia-se a diferenciação nos diferentes
tecidos da raiz de acordo com sua posição. Abaixo do centro quiescente forma-se a coifa, um
tecido de consistência mucilaginosa com função de proteção do meristema apical radicular.
A zona meristemática é a região responsável pelo crescimento do órgão. É constituída
pela protoderme, meristema fundamental e procâmbio, que dão origem, respectivamente, à
epiderme, córtex e ao cilindro vascular.
A epiderme é o tecido de revestimento da raiz. Acima da zona de divisão celular
(quando o xilema se encontra parcialmente maduro) ocorre a expansão das células
epidérmicas em pelos radiculares, que aumentam a superfície de contato otimizando a
absorção.
O córtex origina a exoderme (abaixo da epiderme) e a endoderme (camada mais
interna), esta última apresentando uma faixa de suberina denominada estria de Caspary,
responsável por impedir a passagem de água e solutos entre as células. Tanto a epiderme
quanto o córtex são perdidos em plantas que apresentam crescimento secundário.
No cilindro vascular o tecido mais externo é o periciclo, de onde se originam as
raízes laterais. A maturação tanto do xilema quanto do floema é centrípeta. O xilema forma
projeções em direção ao periciclo (protoxilema) e diferencia-se em metaxilema no centro. Os
polos de protoxilema se revezam na extremidade com o protofloema. Em alguns casos,
quando o xilema não se diferencia no centro este é ocupado pela medula (tecido
meristemático).
Figura 1 - Esquema geral dos tecidos da raiz primária. Ao lado direito esquema simplificado de um corte
transversal na zona meristemática (abaixo) e após a maturação dos tecidos vasculares (acima).
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estrutura e desenvolvimento da raiz
alongamento das células filhas. No nível físico das células o alongamento celular é
direcionado pela interação entre a turgescência e a expansão da parede celular, evento este
mediado pelo hormônio auxina.
A auxina é tida como hormônio do crescimento, por ser uma das suas principais
funções. Na raiz, sua atuação pode variar de acordo com o local em questão. Na região
apical, a auxina atua no controle do processo de divisão das células que circundam o centro
quiescente e na diferenciação celular. No entanto na zona de alongamento, como o próprio
nome sugere, a auxina desempenha o seu papel principal que é promover o alongamento das
células.
Além disso, a auxina participa na organogênese. No sistema radicular este hormônio
promove a iniciação das raízes laterais. Este processo ocorre a partir do transporte polar de
forma basípeta deste hormônio, ou seja, da parte aérea para a parte radicular. Este transporte
é feito através de transportadores que promovem dois eventos, o influxo e o efluxo. O
influxo de auxina é mediado por proteínas denominadas AUX/LAX, enquanto que o efluxo é
mediado por proteínas denominadas PIN. Sabe-se que a auxina induz a síntese de um outro
hormônio chamado etileno, que se apresenta na forma de gás. Em virtude do transporte polar
da auxina, ocorre um aumento no gradiente de deste hormônio, induzindo por sua vez a
síntese de etileno. Isto gera um acúmulo de etileno na região próxima ao meristema. Por
consequência, tem-se uma redução na capacidade de difusão da auxina ocasionando também
um acúmulo deste hormônio na região. Em resposta a este acúmulo de auxina algumas
células do periciclo, responsivas a este hormônio, entram em processo de divisão e
diferenciação, dando origem ao primórdio radicular.
Entretanto, não somente a auxina e o etileno participam deste processo, sendo outro
hormônio participante a citocinina. Na raiz este hormônio atua de forma antagônica à auxina.
Isso impede que uma quantidade de auxina além do necessário chegue ao ápice
meristemático e provoque fortes alterações na região.
Todavia vale lembrar que o antagonismo ou a sinergia entre a auxina e a citocinina é
dependente do balanço endógeno destes dois hormônios.
Sabe-se que o principal centro produtor de citocinina na planta são as raízes, da
mesma forma que acontece com o ácido abscísico (ABA). O ABA é uma molécula produzida
principalmente quando a planta se encontra em uma situação que possa comprometer o seu
crescimento e/ou desenvolvimento como, por exemplo, submetida ao déficit hídrico, altas
concentrações de sal, baixas temperaturas, entre outros. Uma das mais clássicas atuações do
ácido abscísico é a sinalização para o fechamento estomático.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
mecânicas como solos compactados, rochas ou até mesmo raízes de outras plantas.
De um modo mais detalhado temos o gravitropismo. A percepção do estímulo
gravitrópico é medida pelos estatólitos, amiloplastos especializados na percepção do
estímulo gravitacional. Da mesma forma, existem células especializadas na percepção da
gravidade, as quais alocam os estatólitos, denominadas estatócitos. Basicamente, a percepção
do estímulo à resposta gravitrópica é gerenciada pela sedimentação dos estatólitos na
superfície inferior dos estatócitos. Estas estruturas estão presentes principalmente na coifa.
O principal hormônio que atua na resposta gravitrópica é a auxina. Até onde se sabe,
o transporte lateral da auxina gera uma taxa de alongamento celular diferenciada. Em
síntese, o lado onde há uma menor concentração de auxina cresce mais do que o lado de
maior concentração. Isso ocorre devido ao fato de que a concentração hormonal que induz o
alongamento celular estaria supra-ótimo, acarretando uma inibição do alongamento celular e,
consequentemente, moldando a raiz e gerando uma curvatura que vai direcionar o
crescimento do órgão.
Outro elemento que também parece ser um fator bastante importante é o nível de
cálcio. Acredita se que o cálcio possa provocar um rearranjo dos transportadores de auxina,
direcionando o fluxo deste hormônio para a parte inferior da raiz, resultando na resposta
gravitrópica.
Com tudo isso, é notável a complexidade do processo de crescimento e
desenvolvimento do sistema radicular. Ainda há muito a se fazer para que novos avanços
sejam feitos e uma gama de dúvidas sejam solucionadas no que se refere aos processos
fisiológicos envolvidos na morfologia e anatomia das raízes, assim como as interações
ambientais que medeiam tais processos.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estrutura e desenvolvimento da raiz
citoplasmas da célula).
• Transmembrânica: a água atravessa a membrana semipermeável, sem o auxílio de
plasmodesmas.
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1. Estrutura e Desenvolvimento
Zn, Cu, Ni, Mo). Os obtidos pelo gás carbônico ou água geralmente não entram nesta
classificação (C, O, N). A falta ou excesso destes nutrientes costumam acarretar
sintomas na planta. Reconhecer qual mineral está provocando o distúrbio na planta é
essencial para a agricultura, entretanto, não é algo tão simples, na medida em que a
falta de um componente pode induzir deficiência ou acúmulo de outro no organismo. No
caso da deficiência, uma pista importante é a mobilidade dos nutrientes na planta, pois
os imóveis geram deficiência local enquanto os móveis são visíveis em tecidos mais
velhos, já que eles remobilizam os nutrientes escassos para os tecidos jovens.
Dependendo da espécie e do nutriente, podem existir diferenças de qual região cada
um deles é absorvido pela raiz.
A morfologia da raiz também depende da disponibilidade destes nutrientes.
Sabe-se que o nitrogênio e o fósforo são os principais macronutrientes limitantes ao
crescimento. A disponibilidade de nitrogênio e fósforo podem alterar a arquitetura da
raiz inibindo ou promovendo o crescimento da raiz principal e o crescimento e formação
de raízes laterais. Em Arabidopsis thaliana, altas concentrações globais de nitrogênio
inibem o crescimento tanto da raiz primária como laterais, enquanto sua falta promove o
alongamento de raízes laterais. Entretanto, altas concentrações locais são capazes de
promoverem o crescimento da raiz lateral. Cabe ressaltar que o efeito da falta ou
excesso de nitrogênio depende da sua fonte (nitrato, amônio, compostos orgânicos etc),
do ambiente e da espécie de planta a ser estudada. O principal hormônio envolvido
neste processo é a citocinina, que sinaliza o estado nutricional da planta para a parte
aérea, desta forma modulando seu crescimento em função da disponibilidade de
nitrogênio.
O excesso de fósforo promove o desenvolvimento da raiz primária, enquanto sua
falta promove o desenvolvimento de raízes laterais. Como o fósforo é um nutriente de
baixa mobilidade, sua disponibilidade no solo é reduzida, justificando as mudanças que
sua falta causa na arquitetura da raiz. Entretanto, pouco se sabe ainda sobre os
mecanismos de regulação envolvidos neste processo.
Dependendo do ambiente, as plantas possuem algumas adaptações para
captação de nutrientes. Um exemplo são plantas carnívoras, que obtém os nutrientes
escassos no solo através de armadilhas que capturam pequenos animais. Outro são
plantas que se associam com fungos ou bactérias. Em troca de carboidratos, as plantas
recebem nutrientes ou água, caracterizando uma relação simbiótica. A associação com
fungos é denominada micorriza, ocorre em condições naturais e é distribuída em quase
todos os grupos. Já na associação com bactérias o caso mais comum são o das plantas
leguminosas, que formam nódulos nas raízes da planta hospedeira e fornecem
compostos nitrogenados fixados do ar atmosférico.
A nível celular, os nutrientes entram nas células vegetais através de proteínas
transportadoras. Apenas a água e muito raramente íons são capazes de atravessar as
camadas de fosfolipideos, o restante sendo transportado por proteínas inseridas nestas
camadas. O transporte pode ocorrer por 3 formas:
• Dependente de energia (ATP), sendo chamadas de ATPases ou bombas de ATP.
• Canais, ou proteínas transmembranas nas quais moléculas e íons podem se
difundir.
• Cotransportadores, proteínas que não atravessam completamente a membrana e
são mais seletivos.
O transporte por canais é sempre passivo, ou seja, sem gasto de energia. A
única forma de regulação é a abertura e o fechamento, que dependem de sinais como
luz ou hormônios. Um canal muito estudado são as aquaporinas, que permitem a
passagem de água para dentro das células de forma acelerada. Sabe-se atualmente
que elas não são específicas para moléculas de água, podendo transportar desde
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estrutura e desenvolvimento da raiz
Bibliografia
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
O Caule: um enfoque na atividade cambial
Seja ele uma estrutura de morfologia complexa, com diferentes padrões anatômicos e
múltiplas funções, ou apenas um órgão de sustentação para as porções fotossintetizantes e
reprodutivas das plantas, o caule é uma estrutura de grande importância no contexto da
biologia vegetal. São diversos os estudos da anatomia, fisiologia, e morfologia externa deste
órgão, que pode estar altamente modificado em sua estrutura, assumir função
fotossintetizante, crescer em espessura e formar madeira, ou continuar herbáceo durante todo
o desenvolvimento da planta. Neste capítulo, algumas características caulinares serão
abordadas, com um enfoque na atividade do câmbio vascular, seja ela padrão ou variante, e
nos hormônios responsáveis por essa atividade, bem como no registro dendrocronológico da
atividade deste tecido tão importante.
Crescimento primário
O caule em crescimento primário é formado por três sistemas de tecidos: dérmico,
constituído pela epiderme; fundamental, que no caule corresponde ao córtex, composto por
parênquima, colênquima e/ou esclerênquima, e à medula, formada principalmente por
parênquima medular; e o vascular, composto por xilema e floema primários (Esau, 1974).
No caule, a epiderme permanence como tecido de revestimento até que seja
substituída pela periderme em plantas com crescimento em espessura (crescimento
secundário) ou se mantém dessa forma durante todo o desenvolvimento do vegetal, em
plantas herbáceas.
O córtex caulinar começa logo abaixo da epiderme e tem no periciclo (a camada mais
externa do cilindro vascular) o seu limite; pode ser composto por células parênquimáticas,
geralmente com cloroplastos; um colênquima também pode estar presente, em geral externo
ao parênquima, com espessamentos na parede primária de diversos tipos em suas células; e
em alguns grupos, pode haver esclerênquima no córtex, ou mesmo esclereídes de diversos
tipos dispersos por esta região do caule. A endoderme também está presente no caule, com
ou sem estria de Caspary, como a camada mais interna do córtex. Já a medula é formada por
células parenquimáticas em maioria, com espaços intercelulares amplos em geral, e pode
conter também estruturas secretoras, como também pode ocorrer no córtex (Esau, 1974).
O cilindro vascular caulinar é composto por xilema e floema primários, bem como
periciclo, neste estágio do desenvolvimento do vegetal. A forma como estes tecidos estão
organizados no cilindro vascular, desde o periciclo até a medula, quando presente, é
conhecida por estelo, e permite-nos esquematizar a estrutura do caule e da raiz em
crescimento primário, além de estudar comparativamente a diversidade desta estruturação.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
Figura 1 - Esquema exemplificando dois dos tipos de estelos mais comuns em Dicotiledôneas e
Monocotiledôneas. Note que existem mais tipos de estelos para ambos os grupos, como
protostelos, do tipo haplostelo, actinostelo e plectostelo, sifonostelos ectoflóicos e anfiflóicos,
dictiostelos, atactostelos, etc., que não foram mostrados no esquema com fins de simplificação
(Esquema: Bastos, CL).
Atividade cambial
Com a colonização do ambiente terrestre pelas plantas, uma série de mudanças
estruturais e funcionais ocorreu nos vegetais. Devido à imobilidade e às novas demandas
ambientais, sistemas de proteção contra a dessecação, de absorção de água e nutrientes do
solo, de transporte eficiente de assimilados e suporte mecânico se desenvolveram. O sistema
vascular foi uma das principais inovações para o sucesso do estabelecimento e expansão das
plantas superiores. Nas dicotiledôneas lenhosas e coníferas, o xilema e floema secundários
são produzidos pela atividade do meristema lateral denominado câmbio.
O câmbio é formado por uma camada de células denominadas iniciais cambiais, que
são divididas em duas categorias, as iniciais fusiformes e as radiais. As iniciais fusiformes
são células alongadas no eixo axial, que se dividem e formam as células do sistema axial
pertencentes ao floema e ao xilema. No floema, as células derivadas das iniciais fusiformes
formarão os elementos de tubo crivado, células companheiras e células parenquimáticas em
dicotiledôneas lenhosas, e células crivadas, células de Strasburger e células parenquimáticas
em coníferas. Já no xilema, as iniciais fusiformes formarão elementos de vaso, fibras e
células do parênquima axial nas dicotiledôneas lenhosas e traqueídes e células do
parênquima axial nas coníferas. Por outro lado, as iniciais radiais formarão as células que
compõem o raio parenquimático, tanto nas dicotiledôneas lenhosas quanto nas coníferas.
Estas células especializadas que se originaram a partir das iniciais cambiais possuem
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
O Caule: um enfoque na atividade cambial
Variações cambiais
Tipos de variações
Além de sua atividade padrão no caule, de produção de células do xilema secundário
para o interior do órgão e células do floema secundário para o exterior, o câmbio vascular
pode desempenhar sua função de outras formas, ou mesmo estar ativo em vários locais ao
mesmo tempo. As variações cambiais podem ser de vários tipos, e podem ocorrer em
árvores, como Avicennia (Acanthaceae), arbustos (algumas espécies de Bignonicaeae,
Menispermaceae, etc), herbáceas (a raiz da beterraba, Beta vulgaris (Amaranthaceae), por
exemplo), mas principalmente em lianas (a ordem Fabales, Sapindaceae, Bignoniaceae,
Malphighiaceae, Menispermaceae, Apocinaceae, Rubiaceae, Icacinaceae, Acanthaceae, entre
outras famílias) (Esau, (1974), Angyalossy et al. (2012)).
As variações cambiais estão presentes ao longo da filogenia das plantas vasculares,
segundo Angyalossy e colaboradores (2012), sendo encontradas desde Gnetales até
Magnoliídeas e Eudicotiledôneas, mas de formas diferentes em cada grupo. As variações
cambiais são divididas em dois grupos principais: variações originadas de um único câmbio,
ou aquelas advindas de múltiplos câmbios (Angyalossy et al., 2012).
No primeiro tipo, em que apenas um câmbio é responsável pela variação encontrada,
temos ainda subtipos (Angyalossy et al., 2012):
a) Câmbio regular, com atividade normal, mas com conformação irregular ou desigual,
gerando um caule de formato irregular.
Famílias em que ocorre: Apocynaceae, Leguminosae and Rubiaceae.
Figura 2. Aspidosperma sp. (Apocynaceae) e outra liana ilustram a variação cambial produzida por um único câmbio
de produção padrão mas forma irregular (Fotos: Bastos, CL, material gentilmente cedido por Angyalossy, V)
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
Figura 3. Lianas de Bignoniaceae ilustrando a variação cambial do tipo cunhas de floema (Fotos: Bastos, CL, material
gentilmente cedido por Angyalossy, V).
c) Segmentos compostos por elementos axiais do xilema e do floema separados por largas
porções de raios floemáticos e xilemáticos.
Famílias em que ocorre: Aristolochiaceae e Menispermaceae.
Figura 4. Exemplo de lianas com variação cambial em que o xilema e o floema ficam segmentados, por conta dos largos raios. À
esquerda, Aristolochiaceae, e à direita, outra liana com a mesma estruturação (Fotos: Bastos, CL, material gentilmente cedido por
Angyalossy, V).
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
O Caule: um enfoque na atividade cambial
Figura 5 - Esquema ilustrando um caule com floema incluso (Esquema: Bastos, CL)
No segundo tipo, em que múltiplos câmbios são responsáveis pela formação da
variação encontrada, existem dois sub-tipos, segundo Angyalossy et al. (2012):
a) Câmbios sucessivos.
Famílias em que ocorre: lianas de Menispermaceae e algumas Fabales.
Figura 6. Exemplos de câmbios sucessivos em uma Leguminosa (esquerda) e outra liana em que este tipo também
ocorre (Fotos: Bastos, CL, material gentilmente cedido por Angyalossy, V).
Figura 7. Caules compostos em Sapindaceae (Fotos: Bastos, CL, material gentilmente cedido por Angyalossy, V).
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
Cabe ressaltar que, para algumas famílias, algumas variações cambiais podem ser
utilizadas para fins taxonômicos, como acontece em Sapindaceae, Menispermaceae, e lianas
de Bignoniaceae (Angyalossy et al., 2012).
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
O Caule: um enfoque na atividade cambial
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
Figura 9 - Esquematização do gradiente de concentração de auxina dentro de uma árvore, desde a fonte
aos drenos. A) Representação de uma árvore, contendo a copa, o tronco principal e as raízes. B)
Representação da do gradiente de concentração de auxina. C) Representação da variação das
dimensões dos elementos de vaso em diferentes porções do xilema, conforme o gradiente de
concentração de auxina.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
O Caule: um enfoque na atividade cambial
Pressupostos da dendrocronologia
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1. Estrutura e Desenvolvimento
Sinal comum
Os anéis de crescimento sensitivos precisam possuir um padrão de crescimento
(também definido como sinal) comum numa população. Este padrão de crescimento é o
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
O Caule: um enfoque na atividade cambial
Datação cruzada
O processo de datação cruzada é o cerne de qualquer trabalho de dendrocronologia.
O objetivo dela é a identificação do padrão comum de crescimento na população, o qual
resulta na construção de uma cronologia mestre para a datação. Durante este processo, há
apenas dois problemas que podem ser enfrentados, a presença de anéis de crescimento
faltantes ou a presença de anéis de crescimento falsos. A identificação e correção destes dois
problemas são essenciais ao sucesso do processo de datação cruzada.
7 anos 8 anos
Figura 12. Tipos de problemas que podem ser identificados em cronologias de anéis de crescimento: anéis faltantes (no caso
confluentes) e anéis falsos (camadas de crescimento que foram formadas em algum momento durante a estação de crescimento).
Bibliografia Sugerida
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Folha: desenvolvimento, estrutura e função
Parte I
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
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Folha: desenvolvimento, estrutura e função
Ontogênese foliar
O desenvolvimento foliar pode ser dividido em quatro estágios: iniciação,
diferenciação inicial, desenvolvimento do eixo da folha e, por fim, origem e histogênese da
lâmina foliar. A iniciação da folha ocorre por meio de divisões que ocorrem em um pequeno
grupo de células lateralmente situadas em relação ao ápice do caule, o que resulta na
formação do primórdio foliar. Este primórdio, que consiste em uma protoderme, uma região
central de tecido fundamental e procâmbio tem a forma de um pequeno cone, com a face
adaxial achatada. As células apicais do primórdio foliar apresentam diferenciação
relativamente rápida, sendo grande parte do crescimento no sentido próximo-distal dado por
crescimento intercalar. O crescimento em comprimento do eixo é acompanhado pelo
aumento na largura, como resultado de divisões celulares na região adaxial, proporcionando
um aumento em volume do primórdio foliar. Feixes vasculares acessórios podem se
desenvolver a partir dessa região.
O desenvolvimento da lâmina foliar ocorre durante o crescimento em comprimento e
espessura do primórdio por meio de células das margens que continuam a se dividir,
formando a blastozona/meristema marginal. O crescimento marginal varia entre as regiões
do primórdio foliar de modo que, nas folhas pecioladas, tal crescimento é reprimido na base,
da qual se originará o pecíolo. A partir de divisões de células iniciais marginais, originam-se
os tecidos da lamina foliar (epiderme, mesofilo e tecidos vasculares).
Trabalhos recentes, com base em anatomia e biologia molecular, têm descrito etapas
em três fases: iniciação, morfogênese primária e expansão e morfogênese secundária. A
iniciação foliar a partir dos flancos do meristema apical caulinar é um processo ainda não
completamente entendido, porém sabe-se que mutações que o afetam têm um impacto
dramático na forma final da folha e que muitos aspectos da morfologia foliar são
determinados nessa fase inicial de desenvolvimento. As primeiras mudanças detectadas no
MAC são um pico de auxina e um afrouxamento das microfibrilas de celulose da parede
celular na região do meristema onde estará posicionado o futuro primórdio. Essa mudança na
consistência das microfibrilas se deve a expressão aumentada de genes ligados à produção de
expansina, uma proteína que regula a extensibilidade da parede celular, e é necessária para
que o primórdio foliar possa emergir do meristema. Outro marcador do local de iniciação são
os genes KNOX, que se expressam no MAC, porém são reprimidos no local da iniciação do
primórdio na fase em que nenhuma mudança morfológica é observada ainda no MAC. O
meristema apical caulinar é uma estrutura radialmente simétrica e a iniciação de órgãos
laterais, num padrão filotático, implica na quebra dessa simetria, o que segundo as teorias
mecânicas da filotaxia (mechanical phyllotactic theories) ocorreria devido a uma diferença
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
de tensão entre a camada L1 e os tecidos subjacentes. De acordo com essas teorias, as forças
mecânicas teriam um papel fundamental na definição do local de iniciação do primórdio.
Porém, para entender as forças de tensão é necessário entender o papel do turgor, as
propriedades da parede celular, a arquitetura do citoesqueleto e o processo de crescimento de
uma maneira geral. Entretanto, entender a regulação genética de todos estes processos tem
se mostrado uma tarefa bastante complicada. Desta forma, não é um consenso entre
pesquisadores que a contribuição das forças mecânicas na determinação da filotaxia seja
fundamental. O termo morfogênese primária é usado para descrever os processos que
estabelecem a forma básica da folha, relacionada à sua simetria e sub-regiões. Na fase de
expansão e morfogênese secundária ocorre aumento na superfície e no volume final da folha,
cuja expansão pode ser isométrica ou alométrica, podendo o órgão manter ou alterar a forma
estabelecida durante a morfogênese primária.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Folha: desenvolvimento, estrutura e função
mutações neste gene fazem com que a folha de ervilha se torne simples.
Existem vários genes que são antagonistas ao KNOX1 e LFY/FLO, pois promovem a
diferenciação dos tecidos onde se expressam. Este é o caso dos genes que controlam o
estabelecimento da polaridade abaxial-adaxial nas folhas. As folhas possuem tecidos
bastante diferentes nas faces abaxial e adaxial, que desempenham funções distintas. Na face
adaxial, comumente, encontra-se uma camada de parênquima paliçádico, que otimiza a
fotossíntese e uma camada espessa de cutícula sobre a epiderme. Em geral, na face abaxial
encontra-se o parênquima lacunoso e um maior número de estômatos, que regulam as trocas
gasosas e a transpiração. Toda essa diversidade de tecidos é gerada a partir da expressão de
muitos genes, que além de serem antagonistas ao KNOX1 e LFY/FLO também são
antagonistas entre si. Em geral, genes que se expressam na face adaxial reprimem a
expressão de genes que se expressam na face abaxial e vice-versa. Mais especificamente a
polaridade abaxial-adaxial é estabelecida pela repressão mútua entre os genes HD-ZIPIII e o
gene KANADI. Experimentos mostram que mutantes que não expressam algum dos genes de
identidade abaxial ou adaxial desenvolvem folhas que não possuem lamina foliar e são
aciculiformes (que lembram gavinhas ou espinhos). Assim, o estabelecimento correto da
polaridade abaxial-adaxial é necessário e, pode-se dizer, um pré-requisito para que ocorra a
expansão da lâmina foliar. A expansão da lâmina foliar e também a diferenciação dos tecidos
diversos que a compõem foram adaptações que maximizaram a fotossíntese ao mesmo
tempo em que minimizaram a perda de água para o ambiente, sendo assim importantes
inovações para a conquista do ambiente terrestre pelas plantas.
A forma da folha
Embora alguns padrões do desenvolvimento foliar pareçam ser comuns em plantas
vasculares, diferenças na ontogênese, em vários aspectos, levam a uma gama de formas
finais distintas que tornam a folha o órgão vegetativo mais plástico dentre as traqueófitas,
adquirindo grande importância em estudos taxonômicos, ecofisiológicos e na área de
genética molecular do desenvolvimento, visto que é um ótimo modelo para investigar a
regulação gênica fina devido a toda a variação de formas.
Na maioria das plantas vasculares encontramos associada à axila da folha uma gema
de estrutura semelhante ao ápice caulinar, podendo assumir atividade semelhante a este e dar
origem a um ramo. Ela pode ser facilmente identificada à vista desarmada ou com o auxílio
de uma lupa tornando-se a melhor estrutura capaz de individualizar uma folha
morfologicamente. Esta característica, no entanto, surgiu tardiamente dentro da filogenia das
traqueófitas e plantas como as licófitas, monilófitas e cicadófitas não apresentam gemas
axilares. Consequentemente, também não possuem este tipo de ramificação.
Uma vez individualizada, a forma da folha pode ser melhor entendida subdividindo-a
em uma porção conhecida como lâmina (mais apical e geralmente expandida) e uma porção
conhecida como base (associada à inserção da folha no caule) morfoanatomicamente
distintas. A base da folha comumente é cilíndrica em não monocotiledôneas, sendo chamada
de pecíolo (e, mais especificamente, de estipe nas samambaias). Em monocotiledôneas a
base costuma ser expandida e envolvente, sendo chamada bainha. Ambas as estruturas
podem co-ocorrer na base (uma bainha proximal e pecíolo distal) e não são exclusivas destes
grupos (há monocotiledôneas pecioladas e não monocotiledôneas com bainhas). A base ainda
pode ser imperceptível morfologicamente e a folha é assim chamada séssil. Projeções
laterais da base podem surgir nos primeiros estágios de formação da folha, sendo chamadas
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
de estípulas, que podem assumir diversas funções. Geralmente ocorrem aos pares, mas
possuem morfologia bastante variável. Em gramíneas é comum ainda o surgimento de uma
projeção adaxial entre a bainha e a lâmina foliar conhecida como lígula, também de
morfologia variável. Em algumas plantas, principalmente leguminosas e marantáceas, um
intumescimento do pecíolo conhecido como pulvino ocorre e está relacionado ao movimento
da lâmina foliar de velocidade variável, desencadeado por higroscopia e/ou potencial
elétrico, relacionado à proteção da folha ou à melhor captação de luz.
A lâmina foliar pode assumir diversas dimensões, de milímetros a metros. Varia
muito em sua simetria, podendo ser desde perfeitamente simétrica bilateralmente até
completamente assimétrica. Algumas folhas são curtas, semelhantes a escamas e
relacionadas à proteção de gemas: os catafilos. Outras acumulam uma grande quantidade de
água, sendo suculentas. Algumas são cilíndricas, o que muitas vezes está relacionado a um
crescimento adaxial muito incipiente durante a ontogênese. Folhas relacionadas a estruturas
reprodutivas muitas vezes são diferentes das demais e chamadas de brácteas.
Numa lâmina foliar expandida geralmente o tecido vascular é facilmente perceptível,
traçando vários padrões. Numa primeira classificação, podemos dividi-las em grandes
grupos: folhas uninérveas (uma única nervura, como geralmente presente nas licófitas), com
venação dicotômica (comum nas plantas com sementes, exceto em angiospermas), com
venação reticulada (geralmente com uma nervura central distinta e nervuras laterais que
partem desta e se conectam, formando uma trama com terminações livres, comuns em
angiospermas não monocotiledôneas) e com venação paralela (as nervuras correm
paralelamente da base ao ápice da folha com poucas conexões entre ela e sem terminações
livres, condição comum em monocotiledôneas).
A folha como um todo ou suas partes (lâmina, folíolo, estípulas) podem sofrer
modificações muito especializadas a determinadas funções. Estas modificações podem ser as
gavinhas, geralmente alongadas, cilíndricas e, muitas vezes, com crescimento helicoidal,
relacionado à escalada em um suporte (plantas trepadeiras). Podem também ser cilíndricas e
alongadas, mas muito lignificadas e geralmente pontudas, relacionadas à proteção e
conhecidas como espinhos. Espinhos podem facilmente ser confundidos com acúleos,
também pontudos, que são apenas projeções da epiderme e tecido subjacentes, mas não
relacionados à modificação de um órgão como um todo e, portanto, sem topologia tão bem
definida como os espinhos. Em plantas carnívoras, a lâmina foliar pode ser modificada em
armadilhas de invertebrados apressórias, adesivas, suctórias ou em forma de jarro e liberam
enzimas proteolíticas necessárias para a carnivoria.
As estruturas foliares podem ser glabras ou possuírem um grande número de tricomas
(pilosas), de funções diversas. Seus pigmentos podem estar regularmente presentes em toda a
lâmina dando-a uma cor geralmente verde, devido à clorofila. No entanto, com a presença de
outros pigmentos e disposição diferencial destes, de plastídeos e de tricomas, que
influenciam na reflexão luminosa, a folha pode apresentar cores diferentes na face abaxial e
adaxial. As diferenças de cores ainda podem formar manchas, listras, pontos ou outras
formas em uma mesma face e a folha é dita variegada.
Ao longo da evolução, em diversos momentos, a lâmina foliar sofreu divisão,
individualizando folíolos e dando origem às folhas compostas. Uma folha com dois ou três
folíolos é dita bi ou trifoliolada, respectivamente. Se a folha tem mais de três folíolos, eles
podem partir todos de um mesmo ponto e a folha é palmada (em forma de palma) ou
possuírem um eixo cilíndrico alongado (raque) no qual os folíolos se inserem sendo pinada
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Folha: desenvolvimento, estrutura e função
(em forma de pena). Se uma folha pinada tem folíolos terminais pares, é paripinada. Se
possuir um único folíolo terminal, é imparipinada. Há ainda folhas com um único folíolo,
denominadas unifolioladas, derivadas evolutivamente de uma condição composta, com uma
articulação na base do folíolo como testemunha desta redução de número de folíolos.
Filogeneticamente as folhas compostas podem ter origem por lobação gradual da lâmina
foliar com um aprofundamento tão intenso dos lobos que estes atingiram a nervura principal
gerando os folíolos (divisão), outra hipótese é que elas tenham surgido por homeose. Diz-se
que ocorreu homeose quando no local de formação de um determinado órgão, outro órgão ou
características de outro órgão são expressos. Dessa maneira, as folhas compostas teriam
surgido através de uma alteração no padrão de desenvolvimento das folhas simples, e várias
estruturas simples (folíolos) teriam se formado onde uma lâmina foliar única deveria ser
produzida (multiplicação). Nesse caso, as estruturas simples seriam como folhas simples
sendo produzidas por uma estrutura caulinar, assim características caulinares estariam sendo
expressas no desenvolvimento das folhas compostas, que por sua vez teriam uma identidade
mista, sendo um órgão intermediário entre caule e folha. Assim como a lâmina simples pode
portar modificações da base, os folíolos podem ter modificações de segunda ordem
associadas a eles, como peciololos, pulvínulos e estipelas (respectivamente pecíolos,
pulvinos e estípulas de segunda ordem).
No ápice caulinar, os espaços entre o surgimento de um primórdio e outro
subsequente podem vir a se alongar, dando origem, na maturação a um internó, que na planta
adulta pode ser identificado como as regiões caulinares que separam os pontos de inserção
de folhas: os nós. No entanto, alguns desses espaços podem não vir a se alongar e mais de
uma folha pode ocupar o mesmo nó. A esta disposição chamamos de filotaxia e pode ser
alterna (uma folha por nó), oposta (duas folhas por nó, sendo geralmente uma folha
posicionada a 180° em relação à outra do mesmo nó) ou verticilada (três ou mais folhas por
nó). Uma folha alterna pode estar disposta em relação à anterior em um mesmo lado do caule
(monóstica), em dois ou três lados do caule (dística ou trística) ou em tantos lados que
chegam a formar uma espiral, vista do alto do ramo (espiralada, comumente presente em
rosetas). Em folhas opostas, comumente os pares de folhas estão posicionados a 90° em
relação ao anterior, vistas do alto do ramo (opostas cruzadas) ou no mesmo plano (opostas
dísticas). Uma planta pode apresentar regularmente folhas muito semelhantes ou estas
podem variar em forma (junto ao nó e internós associados) e neste caso, a planta apresenta
heterofilia. Se a variação é em relação à idade da planta (por exemplo, indivíduos juvenis
apresentam uma determinada morfologia e indivíduos adultos, outra) a planta apresenta
heteroblastia.
Deve-se atentar ao fato de que condições intermediárias não só existem como são
bastante comuns na natureza e as categorizações humanas não conseguem refletir toda a
magnitude realística existente. Toda esta diversidade morfológica está relacionada às funções
fisiológicas da planta, é determinada por processos evolutivos atuantes ao longo de milhões
de anos e foi gerada por alterações nos padrões de ontogênese das primeiras plantas
vasculares.
Anatomia foliar
As folhas, de modo geral, compartilham muitas similaridades quanto aos tecidos que
as formam, de modo que a diversidade anatômica observada entre os diversos tipos foliares
está principalmente relacionada à organização desses tecidos na constituição do órgão. Em
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
linhas gerais, a anatomia foliar consiste em sistema de revestimento composto por epiderme,
tecido fundamental da lâmina foliar diferenciado predominantemente em mesofilo
parenquimático e sistema vascular distribuído na forma de nervuras. Embora a maior parte
das folhas apresente uma lâmina ampla e relativamente fina, algumas podem apresentar
características muito diversas, podendo ser espessas e suculentas ou mesmo tubulares, como
a cebolinha. Toda gama de formas e modos de vida têm sua correspondência na anatomia,
mas ainda que sejam encontradas diversas particularidades entre os tipos foliares observados
na natureza, a anatomia foliar reflete as principais atribuições desse órgão: fotossíntese e
respiração.
Epiderme: células de paredes anticlinais justapostas sem espaços intercelulares,
superfície externa recoberta por cutícula e presença de estômatos configuram as principais
características da epiderme foliar (Figura 3A). Como região limítrofe entre os tecidos
foliares e o ambiente externo, a epiderme possibilita penetração da luz para a realização da
fotossíntese e trocas gasosas com o meio ao mesmo tempo em que protege os tecidos
internos de agressões externas, como injúrias e principalmente perda de água por
transpiração. Frequentemente é formada por uma única camada de células isodiamétricas,
com parede celular primária e delgada que pode ter contorno retilíneo ou sinuoso em maior
ou menor grau, dependendo da espécie, da face da folha, ou mesmo das características
ambientais às quais está exposta. Entretanto, podem ocorrer folhas com epiderme
multisseriada e com paredes lignificadas, neste caso, com a função de refletir ao ambiente o
excesso de radiação solar recebida em sua superfície.
Tricomas tectores e glandulares são estruturas frequentes geralmente relacionadas à
proteção (Figura 3B). Os tricomas tectores apresentam grande diversidade de formas e
funções variadas, como proteção contra o dessecamento e radiação solar excessiva; os
glandulares apresentam células que produzem e/ou armazenam substâncias químicas que em
muitos casos configuram proteção à herbivoria. Existem, ainda, estruturas com funções mais
específicas, como os tricomas escamiformes das bromélias, que têm a função de captar vapor
de água disperso no ar.
Estômatos ocorrem mais comumente na face abaxial das folhas (hipostomáticas),
como uma forma de minimizar a transpiração excessiva, mas há espécies com folhas
anfietomáticas (Figura 3C) e epiestomáticas. Algumas xerófitas apresentam cutícula
notavelmente espessa (Figura 3A) e estômatos localizados no interior de invaginações da
epiderme (criptas), o que ajuda a minimizar os efeitos da baixa humidade relativa do ar.
Mesofilo: principal tecido fotossintetizante das folhas. É predominantemente
parenquimático e apresenta abundância de cloroplastos, podendo ter aspecto homogêneo ou
estar organizado em parênquima paliçádico e lacunoso (Figura 3). O parênquima paliçádico
é formado por uma ou mais camadas de células prismáticas alongadas e densamente
agrupadas, dispostas perpendicularmente à superfície da lâmina (Figura 3A e D). Em muitas
mesófitas o parênquima paliçádico localiza-se justaposto ou próximo à epiderme na face
adaxial da folha, sendo esta denominada dorsiventral (Figura 3A e D). Em folhas de
xerófitas, esse tecido pode ocorrer em ambas as faces da lâmina, o que a caracteriza como
isobilateral. O parênquima paliçádico aparenta ser um tecido arranjado em células bem
justapostas quando observado em uma secção transversal de folha, mas a partir de cortes
paradémicos podemos observar que este apresenta arranjo mais frouxo, e dessa forma,
possibilita a passagem de parte da luz recebida pela superfície para os demais tecidos
foliares.
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Folha: desenvolvimento, estrutura e função
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Folha: desenvolvimento, estrutura e função
Parte II
A fotossíntese
Um dos principais processos fisiológicos que ocorre na folha madura é a fotossíntese,
fonte de quase toda a biomassa existente no planeta. Os primeiros experimentos com plantas
relacionados a este fenômeno datam de 1648, quando Johannes Baptista Von Helmont
colocou uma árvore de chorão (Salyx sp.) com aproximadamente 2 kg para crescer em um
pote contendo 90 kg de terra (a terra pesada seca). Depois de cinco anos a árvore pesava 72
kg, mas ele não detectou diferenças de massa nos 90 kg de terra seca. Sua conclusão
(parcialmente correta) foi de que, para crescer, a planta retirou toda sua massa da água.
Apesar de Von Helmont receber o crédito por um dos primeiros experimentos envolvendo
fotossíntese, alguns historiadores argumentam que essa foi uma imitação de outro
experimento feito cerca de 200 anos antes por Nicolau de Cusa.
Quase um século depois, em 1771, Joseph Priestley deixou uma planta dentro de um
frasco vedado com uma vela queimando. Após pouco tempo a vela apagou e não podia mais
ser acesa. Depois de esperar por quase um mês, ele acendeu a vela (usando a luz do sol
refletida em espelhos) e ela queimou normalmente. Sua conclusão foi que, de alguma forma,
as plantas alteram a composição do ar. Foi dele também o famoso experimento de colocar
um camundongo em um frasco vedado e observar que ele morria rapidamente (deixando o ar
“viciado”, segundo as palavras dos cientistas da época). Ao colocar o camundongo junto
com uma planta notou-se que ele vivia por mais tempo. Concluiu-se que as plantas tinham a
capacidade de “desviciar” o ar do frasco.
Quinze anos mais tarde, baseado nesses experimentos, Jan Ingen-Housz descobriu
que se o frasco fosse coberto de modo a não deixar entrar luz, a planta também “viciava” o
ar. Conclusão: para que a planta possa “desviciar” o ar é necessário que haja luz – no escuro
ela se comportaria de maneira semelhante a um animal. Assim, já no final do século XVIII,
as bases para entender a fotossíntese haviam sido lançadas, relacionando o consumo de CO 2
e a emissão de O2 das plantas com a luz. Hoje em dia já existe um vasto conhecimento
acerca do processo de fotossíntese, englobando as mais diversas áreas da Biologia.
Apesar de comumente ser resumido a uma reação química, o processo da fotossíntese
é muito mais complexo. Didaticamente, esse fenômeno pode ser dividido em duas etapas: a
etapa fotoquímica e a etapa bioquímica. É importante ressaltar que, apesar dessa divisão, os
dois processos não são independentes. No entanto, para facilitar a compreensão, as duas
etapas serão abordadas separadamente.
A etapa fotoquímica acontece nos tilacoides, que são estruturas formadas por um
sistema de membranas presente nos cloroplastos. De fato, esse processo não poderia ocorrer
em outro lugar, porque envolve um represamento de prótons (H+) no espaço interno dos
tilacoides para impulsionar a formação de ATP. O ATP gerado aqui vai ser usado junto com o
NADPH na etapa bioquímica, abordada a seguir. Mas como esses compostos, tão custosos
em termos de energia, são gerados?
Nas membranas dos tilacoides existem dois complexos proteicos denominados
fotossistema I e fotossistema II, baseado na ordem em que foram descobertos. Cada
fotossistema é composto de um grupo de moléculas chamado de complexo antena e um
centro de reação. Quando a luz incide nos pigmentos contidos nos complexos antena, fótons
se chocam com os elétrons dessas moléculas deixado-os energizados. A energia é então
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
transferida para o centro de reação. Com essa grande quantidade de energia que chega, a
molécula de clorofila que aí se encontra perde um elétron, que terá que ser reposto
imediatamente. No caso do fotossistema II, que é onde a cadeia começa, o elétron será
proveniente da fotoxidação de uma molécula de água. Com a quebra dessa molécula,
ocorrerá a liberação do oxigênio observada já há tanto tempo. O elétron perdido pelo
fotossistema II vai passar por várias proteínas de membrana, perdendo energia. Quando
chegar ao fotossistema I ganhará um novo “impulso” até ser incorporado a uma molécula de
NADP+, gerando NADPH. A energia dissipada no transporte dos elétrons vai ser usada no
bombeamento de H+ para o espaço interno dos tilacoides, gerando um forte gradiente
eletroquímico. Esse gradiente vai sendo desfeito por uma proteína que também está na
membrana dos tilacoides, chamada H+-ATPase. A ATPase vai desfazer o gradiente de H + e
usar essa energia para a síntese de ATP. Ao final da etapa fotoquímica, portanto, teremos a
produção de ATP e NADPH. A ordem da cadeia de transporte de elétrons, incluindo os
carregadores de elétrons que não foram citados acima é a seguinte: fotossistema II
plastoquinona citocromo b6f plastocianina fotossistema I ferredoxina
ferredoxina-NADPH redutase NADP+.
Uma vez gerados, o ATP e o NADPH serão usados para impulsionar a etapa
bioquímica da fotossíntese, também conhecida como ciclo de Calvin. É nesta etapa que
ocorre a assimilação do CO2, através da ação da enzima ribulose 1,5 bifosfato carboxilase
oxigenase (abreviada para Rubisco). Ao final desse processo, serão geradas moléculas com
três carbonos chamadas de trioses-fosfato que mais tarde serão convertidas em açúcares
(com seis carbonos). Note que depois de assimilado o CO 2, a primeira molécula estável que
se forma contém três carbonos. Por isso as plantas que operam exclusivamente nesse tipo de
fotossíntese são chamadas de C3. Porém, a Rubisco não tem apenas a função de carboxilase.
Ela também pode funcionar como oxigenase, sendo que essas duas funções competem pelo
mesmo sítio ativo da enzima. Quando a Rubisco funciona como oxigenase, ela desencadeia
um ciclo que “desperdiça” cerca de 25% do CO2 assimilado, chamado de fotorrespiração.
Esse processo é intrigante, já que, apesar de ninguém saber exatamente a sua função, parece
ser indispensável para as plantas. Existem outros dois tipos de fotossíntese nos quais o
primeiro composto estável formado tem quatro carbonos: a fotossíntese C 4 e o metabolismo
ácido das crassuláceas (CAM).
A fotossíntese C4 é um mecanismo de concentração de CO 2, que aumenta a
eficiência de carboxilação da Rubisco porque diminui a sua atividade de oxigenase (Imagine
um cabo de guerra entre a concentração de CO2 e de O2 – quando uma delas aumenta muito,
a atividade da Rubisco vai acabar pendendo para esse lado). É comum em plantas pioneiras
ou de crescimento rápido. Para que o ciclo C 4 ocorra, é necessário que a planta tenha uma
anatomia especial, chamada de anatomia Kranz (coroa, em alemão). Nessas plantas, os
cloroplastos (e, consequentemente, a clorofila) são mais abundantes em células que estão na
região da bainha vascular. As células ao redor dessas (células do mesofilo) são capazes de
assimilar o CO2 na forma de ácido orgânico, que é levado até as células da bainha e
descarboxilado lá, liberando novamente o CO 2. A enzima que faz a primeira assimilação do
CO2 no mesofilo é a fosfoenolpiruvato carboxilase e a enzima responsável pela
descarboxilação dos ácidos orgânicos é, na maioria dos casos, a enzima málica. Assim, as
células da bainha ficam com uma concentração muito alta de CO 2, minimizando a
fotorrespiração.
O CAM é um mecanismo dedicado principalmente à conservação de água. É muito
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Folha: desenvolvimento, estrutura e função
comum em ambientes com limitação de água – não só desertos, mas ambientes nos quais a
planta não tem contato com a água do solo, como o ambiente epifítico. Essas plantas são
capazes de abrir os estômatos somente à noite (quando a umidade relativa do ar é mais alta)
e assimilar CO2 na forma de ácidos orgânicos. Os ácidos acumulados durante a noite serão
descarboxilados de dia, provendo as células com CO 2 mesmo com os estômatos fechados. É
interessante que essas plantas utilizam as mesmas enzimas de carboxilação e
descarboxilação das plantas C4, a fosfoenolpiruvato carboxilase e a enzima málica. Como
essas plantas abrem os estômatos apenas nos períodos de maior umidade, a perda de água é
drasticamente reduzida. O controle estomático, portanto, é um processo que está
intimamente ligado à fotossíntese e à capacidade de sobrevivência das plantas.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
A atividade estomática
Os estômatos são estruturas presentes nas plantas terrestres. Na maioria das espécies,
eles se distribuem, preferencialmente, na face abaxial da folha. Contudo, na maioria das
monocotiledôneas é observada uma densidade similar de estômatos nas faces adaxial e
abaxial. Os estômatos são formados pelas células-guarda que margeiam o poro estomático
(ostíolo) e em muitas espécies, essas são circundadas pelas células subsidiárias. As células-
guarda são classificadas em dois tipos: tipo elíptico, comum à maioria das plantas e outras do
tipo halter, encontradas, principalmente, nas gramíneas. A mudança no formato das células-
guarda está associada à parede espessa ao redor do ostíolo e a presença de microfibrilas de
celulose dispostas radialmente (tipo elíptico) ou obliquamente (tipo halter) ao poro
estomático. Dessa forma, quando túrgidas, há a abertura do ostíolo e quando flácidas, o poro
estomático se fecha. Esses processos ocorrem em resposta à entrada ou à saída de água das
células-guarda. Quando o poro estomático se abre, há um aumento na pressão hidrostática e
no potencial de turgor. Por outro lado, quando esse se fecha ocorre uma redução na pressão
de turgor e de suas paredes. Com o desenvolvimento das células-guarda são formadas as
câmaras subestomáticas no mesofilo foliar, adjacentes ao complexo estomático, cuja função
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Folha: desenvolvimento, estrutura e função
Abscisão foliar
A abscisão é o termo usado para descrever o processo de separação natural de órgãos
da planta-mãe. Isso pode ocorrer por parte de um desenvolvimento altamente programado da
planta ou em resposta a determinados estresses ambientais. A abscisão ocorre em camadas de
células denominadas zona de abscisão, as quais se diferenciam durante o desenvolvimento
do órgão. Esse processo depende da ativação de determinados genes que codificam enzimas
hidrolíticas da parede celular, como a poligalacturonase (PG) ou pectinase. A PG quebra a
pectina na lamela média e permite a separação celular. Alguns trabalhos têm mostrado a
existência de PGs específicas ao processo de abscisão e que se diferem das PGs associadas a
outros eventos do desenvolvimento que requerem a separação celular, tal como o
amadurecimento dos frutos.
De modo geral, a abscisão pode ser dividida nas seguintes etapas:
1 A folha se mantém ligada à planta-mãe devido a um gradiente de auxina da lâmina
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
foliar para o caule, diminuindo a sensibilidade das células dessa região ao etileno.
2 Com a maturidade celular e estresses ambientais ocorre uma diminuição no gradiente
de auxina, elevando a sensibilidade dessas células ao etileno.
3 O aumento na síntese de etileno, promovido pela maior sensibilidade a esse hormônio
nessa região, estimula a síntese de enzimas hidrolíticas da parede celular, causando a
separação da folha da planta-mãe.
4 Após a abscisão, as células próximas ao caule aumentam o tamanho e se suberificam
formando uma camada de proteção externa.
As auxinas (AIA) e o etileno são importantes classes hormonais que regulam esse
processo fisiológico. O AIA o retarda, enquanto o etileno é um potencial acelerador desse
processo. De modo geral, se o fluxo de auxina para a zona de abscisão é mantido, a
separação celular é inibida e a abscisão não ocorre. Os níveis de auxina na zona de abscisão
controlam a sensibilidade dessas células ao etileno. Portanto, qualquer fator que afete o
suprimento de auxina na zona de abscisão irá também afetar a sensibilidade ao etileno. Por
outro lado, o etileno é um potencial inibidor do transporte de auxina e pode aumentar a
sensibilidade a ele mesmo na zona de abscisão, aumentando a destruição, inativação de
auxina, além de interferir no seu transporte. Porém, outros fatores certamente estão
envolvidos nesse processo, uma vez que a própria auxina também pode estimular a produção
de etileno e acelerar a abscisão, quando aplicada em estágios mais avançados do
desenvolvimento da planta.
Dentre muitos fatores ambientais que regulam a abscisão, os mais discutidos em
revisões de fisiologia vegetal serão descritos a seguir.
1. Fotoperíodo
A percepção do fotoperíodo curto pode ser um sinal para a mudança da expressão de
genes que codificam enzimas requeridas na fotossíntese para a expressão de genes que
codificam proteínas associadas à abscisão e senescência.
Tratamentos de escuro ou baixa luminosidade aumentam a abscisão de flores, folhas
e frutos. Esse efeito parece ser mediado pela auxina, uma vez que em folhas de Coleus foi
observado um aumento de três vezes na produção de auxina livre em resposta à ativação do
fitocromo (Fve) promovida pela diminuição de luz vermelho-extremo e aumento de luz
vermelho.
2. Estresse hídrico
Condições de seca e outros estresses que causam a deficiência hídrica, como estresse
salino e altas temperaturas, podem promover a abscisão como resultado da diminuição no
crescimento e vigor da planta. A seca promove um rápido declínio na expansão da folha
associado com a diminuição nos níveis de auxina, concomitante à redução na taxa
fotossintética e fechamento dos estômatos. Os estômatos, por sua vez, podem promover o
atraso na senescência e abscisão da folha como consequência da regulação da transpiração e
da fotossíntese.
3. Ferimento e ataque de patógeno
O ferimento causado por herbivoria ou outro dano mecânico pode permitir a entrada
de patógenos, de modo que a planta induza uma resposta de defesa envolvendo a alteração
substancial na expressão gênica. Se a resposta de defesa não tiver sucesso e ocorrer a invasão
do patógeno, a abscisão do órgão infectado é a única forma da planta evitar a disseminação
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Folha: desenvolvimento, estrutura e função
Bibliografia Sugerida
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Folha: desenvolvimento, estrutura e função
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estruturas reprodutivas em angiospermas
Morfologia
A flor é um ramo altamente modificado, apresentando apêndices especializados. É
uma estrutura vegetal bastante complexa, na medida em que esta apresenta diferentes órgãos
e regiões, com estrutura e funções diversas. Basicamente uma flor madura possui três
principais conjuntos: perianto (sépalas e pétalas), o androceu (estames) e o gineceu
(carpelos), estando estes órgãos organizados de maneira verticilada (mais comum) ou
espiralada (comum em Angiospermas basais). As sépalas são localizadas mais externamente
na flor, seguida mais internamente das pétalas, depois estames e no centro da flor localizam-
se os carpelos. Carpelos e estames são os verticilos férteis da flor, na medida em que estes
portam os microgametófitos e os megagametófitos, os quais produzem os grãos de pólen e a
oosfera, respectivamente.
A grande diversidade de formas florais encontradas em Angiospermas prove das
variações encontradas dentro do plano morfológico básico supracitado. Assim as flores
podem ser solitárias ou agrupadas em inflorescências, sendo que o número e o arranjo dos
órgãos florais, bem como sua forma e fusões entre órgãos, determinam em grande parte as
diferentes arquiteturas florais. Também a diferenciação de estruturas acessórias na flor pode
ocorrer, como a presença de coronas (apêndices petalares e/ou estaminais, comum em grupos
como Velloziaceae, Passifloraceae e Apocynaceae) e estruturas secretoras da flor, como
nectários.
Os órgãos florais podem apresentar-se livres ou fundidos, sendo conatos quando a
fusão ocorre no mesmo verticilo e adnatos, quando a fusão ocorre em verticilos diferentes.
Como resultado da união dos órgãos florais, arquiteturas bastante complexas podem ser
geradas, e adicionalmente às mudanças de forma no desenvolvimento, torna-se ás vezes
difícil o reconhecimento da identidade de cada um dos quatro verticilos florais na estrutura
floral madura. Como exemplos desses casos, pode-se citar: o ginostêmio das Orchidaceae,
resultante da fusão do androceu e estilete; a flor de Canna indica (Cannaceae) onde o estilete
petalóide é unido ao estame; e o ginostégio de muitas Apocynaceae, resultante da união das
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
Desenvolvimento
O meristema apical caulinar (MAC) pode ser vegetativo (Figura 1), quando dá
origem aos tecidos e órgãos vegetativos, ou reprodutivo, quando sofre modificações
induzidas por uma cadeia de estímulos, originando os tecidos e órgãos florais. As células do
meristema em geral caracterizam-se por terem tamanho comparativamente menor, e por
possuírem parede primária, plastos indiferenciados e citoplasma denso.
A transição de um meristema vegetativo para um floral envolve modificações morfo-
anatômicas conspícuas, sobretudo relacionadas à interrupção do crescimento indeterminado,
característico do estádio vegetativo, e a produção dos apêndices florais.Nesta
transição,notam-se características marcantes, como ainterrupçãodo crescimento
indeterminado do ápice vegetativo, bem como da produção de folhas vegetativas e
ocorrênciade um maior alongamento dos entrenós.
No crescimento vegetativo, após a formação de cada folha, o meristema cresce de forma a
restaurar o tamanho original antes da formação da próxima folha. No entanto, durante o
desenvolvimento da flor o meristema diminui gradualmente após a formação de cada peça
floral, até ser completamente diferenciado na formação do último verticilo, embora algumas
espécies possam reter um resquício de tecido meristemático que permanece inativo (Figura
2). Durante o desenvolvimento, os órgãos florais surgem no ápice do meristema floral de
modo ordenado, muitas vezes refletido em um rápido alongamento do eixo, que formará a
inflorescência, seguido pela ampliação e achatamento dos meristemas que darão origem às
flores.
As peças florais se encontram dispostas tipicamente em uma ordem especifica, o
padrão mais comumente encontrado é o surgimento dos primórdios dos órgãos em sequência
centrípeta e acrópeta, com a formação em ordem, de sépalas, pétalas, estames e carpelos
(Figura 2). Contudo, variações nesse padrão podem ser encontradas.Os primórdios de todos
os órgãos florais tem aspecto de um domo semi-esférico ou estes são lateralmente achatados,
sendo estes estágios iniciais similares para todos os tipos de órgãos. A iniciação dos
primórdios é visível histológicamente como áreas intensamente coradas no meristema floral
(Figura 2). A formação do primórdio de um órgão induz a diferenciação de um feixe
procambial, que mais tarde se tornará o feixe vascular principal (mediano ou dorsal) do
órgão. O feixe procambialrecém formado se conecta com um ou mais feixes vasculares mais
desenvolvidos, localizados mais abaixo na base da flor ou pedicelo. Durante o crescimento
do órgão, mais feixes de procâmbio podem se diferenciar.
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Estruturas reprodutivas em angiospermas
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1. Estrutura e Desenvolvimento
Primórdios
Foliares
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Estruturas reprodutivas em angiospermas
Sépalas Estames
Pétalas
Figura 2-Botão floral jovem de Asclepiascurassavica (foto de Diego Demarco)
Indução floral
A floração é um fenômeno que ocorre de forma coordenada na vida da planta e
depende de uma série de fatores, sejam endógenos (níveis de expressão de determinados
genes), ou exógenos (temperatura, fotoperíodo, hormônios).
O fotoperíodo, ou seja, a duração do ciclo claro/escuro, é um dos mais importantes
mecanismos, conhecido há bastante tempo como fator crucial na determinação da indução
floral. Desta maneira, algumas plantas são classificadas como de dias curtos, isto é,
florescendo quando os dias são curso e as noites longas (inverno), enquanto outras são de
dias longos (verão).
Através de diversos experimentos, foi constatado que a percepção do fotoperíodo
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
ocorre nas folhas e de alguma maneira essa informação é transmitida até os meristemas
vegetativos, onde desencadeia mudanças que resultam na formação de flores. Foi então
estabelecido o conceito de “florígeno”, um hormônio que seria responsável por esta
transmissão de informação.Por muito tempo, diversos pesquisadores buscaram por este
elusivo hormônio sem sucesso. Contudo, recentemente foi elucidado o mecanismo pelo qual
o fotoperíodo influencia na floração.
Resumidamente, a floração depende de um relógio circadiano endógeno que controla
a variação expressão de uma rede de genes. O gene diretamente ligado ao relógio TIMING
OF CAB EXPRESSION1 (TOC1) oscila sua expressão conforme o mesmo, independente do
ciclo de luz. Contudo, um dos genes controlado por TOC1, transcreve para a proteína
CONSTANS (CO), que é degradada durante a fase escura do ciclo (Figura 3). Por fim, CO
induz a expressão de outro gene, FLOWERING LOCUS T (FT), que é transportado das
folhas até os meristemas. Desta maneira,em plantas que florescem em dias curtos, FT age
como indutor de floração, enquanto que em plantas de dias longos, FT atua como repressor.
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Estruturas reprodutivas em angiospermas
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1. Estrutura e Desenvolvimento
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Estruturas reprodutivas em angiospermas
heterodímeros. Desta maneira, um complexo formado por proteínas AP1 e SEP, por
exemplo, é responsável pela regulação de genes que no final resultarão no desenvolvimento
de uma sépala.
Por fim, estudos com o silenciamento de genes da classe E (SEPALLATA) mostram que na
ausência do mecanismo que leva à formação dos órgãos florais, os primórdios derivados do
meristema floral transformam-se em flores com quatro verticilos de órgãos
morfológicamente semelhantes à folhas. Tal resultado corrobora as teorias anteriormente
propostas por sobre a homologia dos órgãos florais com as folhas do corpo vegetativos da
planta. Notavelmente a equivalência entre folhas e flores foi primeiramente propostas pelo
filósofo alemão J. W. Goethe, em 1790.
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1. Estrutura e Desenvolvimento
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estruturas reprodutivas em angiospermas
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Fitormônios no desenvolvimento vegetal
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
planta, sendo intensificada sob condições estressantes. Por ser um hormônio gasoso, este
possuí fácil difusão entre os tecidos, podendo muitas vezes ser perdido para o ambiente.
Muitos efeitos do etileno têm sido descritos no controle do desenvolvimento de plantas,
dentre eles destaca-se a inibição da atividade do meristema apical caulinar, inibição da
divisão celular e alterações no balanço de outros hormônios. Este também está intimamente
relacionado ao amadurecimento de frutos, senescência e morte celular programada,
crescimento e diferenciação de raízes e epinastia das folhas.
Por fim, o ácido abscísico é um fitormônio que regula vários processos do ciclo de
vida da planta. Este hormônio está envolvido nas respostas a estresses ambientais, como alta
salinidade, baixa disponibilidade de água e baixas temperaturas. Acredita-se que sua
biossíntese possa ocorrer em quase todos os tecidos da planta e seu transporte é realizado via
floema, xilema e células parenquimáticas. Possuí efeitos no fechamento estomático (estresse
hídrico) e na dormência de gemas e sementes.
Estes fitormônios atuando em conjunto, formam uma eficiente e sensível rede de
comunicação entre células, tecidos e órgãos das plantas, agindo como sinalizadores e
decodificadores de sinais externos provenientes dos diferentes meios em que elas se
encontram.
Bibliografia
Kerbauy, G.B. 2008. Fisiologia Vegetal. 2 ed. Guanabara Koogan.
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Metabolismo Secundário
Metabolismo Secundário
Augusto César de Barros Tomba
Fernanda Mendes Rezende
Janaína Morimoto Meyer
Sarah Aparecida Soares
As plantas estão cercadas por várias fontes de injúria, bem como potenciais aliados
em seu ambiente. Através das mutações nas vias biossintéticas básicas e interações com
diferentes fatores no meio, foram selecionadas diversas substâncias que aparentemente não
apresentam função nos processos de crescimento e desenvolvimento vegetal (fotossíntese,
respiração, translocação, síntese de proteínas, assimilação de nutrientes, diferenciação ou
síntese de carboidratos, proteínas e lipídeos), estas moléculas foram classificadas como
metabólitos secundários ou produtos naturais.
Estes compostos conferem aos vegetais maior capacidade adaptativa (fitness) e maior
vantagem para sua sobrevivência através de interações com receptores específicos em outros
organismos, resultando em respostas fisiológicas muito características, num processo que
podemos denominar, de modo mais realista que audacioso, de co-evolução.
A maioria dos metabólitos secundários possui distribuição bem restrita entre os
vegetais, sendo encontrados em uma espécie ou em um grupo de espécies relacionadas,
diferentemente dos metabólitos primários que são encontrados em todo o reino vegetal.
Assim, das substâncias produzidas para processos fisiológicos e ecológicos, antes
consideradas de menor relevância, estão incluídos os aromas, sabores e cores mais variados e
intensos, assim como os princípios ativos que definem uma planta como sendo medicinal ou
tóxica.
Mas o que são esses princípios ativos das plantas medicinais? Sabemos que são
produtos do metabolismo vegetal, não diretamente relacionados com os chamados processos
“primários” para a planta, como fotossíntese, respiração e formação do protoplasma. Daí,
esse conjunto de vias biossintéticas ter recebido o nome de metabolismo “secundário”. À luz
do conhecimento atual, as substâncias oriundas dessas vias são vitais para as plantas,
apresentando funções como: defesa contra herbívoros e patógenos, alelopatia, proteção
contra raios UV e poluição, atração de polinizadores e dispersores, regulação do
metabolismo, sinalização molecular, processos nada “secundários” para a vida e perpetuação
das espécies vegetais.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
1. Estrutura e Desenvolvimento
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Metabolismo Secundário
Terpenos
Os terpenos constituem um grupo grande e diverso de produtos
secundários, compostos por unidades de isopreno (C5; Figura 2)
agrupadas de diversas maneiras. As substâncias desta classe são
hidrofóbicas e sintetizadas a partir de pelo menos duas vias biossintéticas:
da acetil-CoA (via do ácido mevalônico) ou intermediários glicolíticos Figura 2-Isopreno
(via do metileritritol fosfato) veja Figura 3.
As reações da via do ácido mevalônico ocorrem no citossol, onde três moléculas de
acetil-CoA são ligadas para formar o ácido mevalônico, esta molécula passa por reações de
pirofosforilação, descarboxilação e desidratação para produzir o isopentenil difosfato (IPP).
O IPP também pode ser sintetizado através da via do metileritritol fosfato (MEP) que ocorre
no cloroplasto e em outros plastídeos.
O IPP e seu isômero dimetilalil difosfato (DMAPP) se unem formando o geranil
difosfato (GPP), uma molécula de 10 carbonos, a partir do qual são formados os
monoterpenos. O GPP pode se ligar a outra molécula de IPP, formando um composto de 15
carbonos (farnesil difosfato - FPP), precursor da maioria dos sesquiterpenos. A adição de
outra molécula de IPP ao FPP forma o geranilgeranil difosfato (GGPP), composto de 20
carbonos, precursor dos diterpenos, e por último o FPP e o GGPP podem se juntar para
formar triterpenos (C30) e tetraterpenos (C40), respectivamente (Figura 3).
Mono e sesquiterpenóides são substâncias presentes nos óleos voláteis, e conferem a
determinadas plantas seu aroma característico (como as Lamiaceae, Ocimum sp. por
exemplo). Essas substâncias estão associadas a defesa e sinalização molecular nas plantas e
têm atividades antimicrobianas. O fitol, que faz parte da molécula da clorofila, é um dos
mais simples e abundantes diterpenos. Giberelinas, hormônios vegetais envolvidos na
regulação de diversos processos como alongamento celular e senescência, também têm
origem diterpênica. Outra substância interessante relacionada aos diterpenos é o taxol, usado
no tratamento de diversos tipos de câncer. Triterpenóides e esteróides possuem origem
biossintética comum – o esqualeno, formado de 6 unidades de isopreno. Triterpenóides como
os do tipo ursano, lupano e oleanano, podem ser encontrados nos mais diversos grupos de
plantas. Recentemente atividades anticancerígenas têm sido reportadas para esses
compostos. Essas substâncias também são frequentemente encontradas na forma de
saponinas (do latim: sapo = sabão) que possuem propriedades surfactantes. Limonoides, que
são triterpenoides modificados, têm reconhecida atividade inseticida. São atribuídas a esses
compostos as propriedades do óleo de Neem (Azadirachta indica, Meliaceae). Esteróides são
comuns nas plantas também como parte estrutural da membrana celular. São comuns
sitosterol, estigmasterol e campesterol. Fitoesteróides são utilizados na dieta humana para
diminuir a quantidade de colesterol absorvido. Carotenoides ou tetraterpenoides,
derivados de 8 unidades de isopreno, em geral são pigmentos relacionados à fotoproteção e
atração de polinizadores nas plantas; são precursores da vitamina A, cuja deficiência pode
causar problemas de visão nos humanos.
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Metabolismo Secundário
alcanos ou diretamente pelos ácidos graxos. Dos ácidos graxos de cadeia longa também
podem ser formados ésteres e alcoóis primários
Compostos Fenólicos
Compostos fenólicos são encontrados praticamente em todas as plantas e incluem
diversas substâncias simples ou com diversos graus de polimerização, com pelo menos um
anel aromático no qual ao menos um hidrogênio foi substituído por um grupo hidroxila.
Podem ser encontrados na forma livre (agliconas; apolares), ligados a açúcares (glicosídeos;
polares), proteínas, isoprenoides, entre outros.
Sua origem biossintética está relacionada a duas rotas metabólicas: Via do ácido
chiquímico e via do acetato-malonato. São classificados de acordo com sua cadeia principal,
que constituirá o anel benzênico e uma cadeia substituinte. Sendo divididos em dois grandes
grupos: os ácidos fenólicos (ácidos benzóico, cinâmico e seus derivados), quinonas,
fenilpropanóides, cumarinas, os flavonóides, taninos e ligninas.
A biossíntese dos compostos fenólicos ocorre pela via do ácido chiquímico que é a
responsável pela formação da maioria dos fenólicos. Algumas estruturas são exclusivas desta
via, como as encontradas nos ácidos fenólicos (C6-C1) e nos fenilpropanóides (C6-C3).
Outras classes de fenólicos como os flavonóides (C6-C3-C6) são provenientes de biossíntese
mista, na qual a via do ácido chiquímico fornece um anel C6-C3 enquanto que a via do
acetato malonato oferece o outro anel C6.
Os flavonoides são substâncias que compreendem, em geral, pigmentos que, além de
proteger os tecidos vegetais da ação mutagênica dos raios UV, participam da atração de
polinizadores e dispersores. Os flavonoides possuem uma estrutura básica formada por C6-
C3-C6, sendo os compostos mais diversificados do reino vegetal. Neste grupo encontram-se
as antocianidinas, flavonas, flavonois e, com menor frequência, as auronas, chalconas e
isoflavonas, dependendo do lugar, número e combinação dos grupamentos participantes da
molécula. Existem outros flavonoides com distribuição mais restrita como as xantonas,
antraquinonas, fenois simples e naftoquinonas.
Alguns compostos fenólicos não se apresentam em forma livre nos tecidos vegetais.
São aqueles presentes sob a forma de polímeros, na qual estão os taninos e as ligninas. Os
taninos classificam-se em dois grupos, baseados em seu tipo estrutural: taninos hidrolisáveis
e taninos condensados. As ligninas são polímeros complexos de grande rigidez e resistência
mecânica, e sua hidrólise alcalina libera uma grande variedade de derivados dos ácidos
benzóico e cinâmico.
Para os humanos, os flavonoides e substâncias biossinteticamente relacionadas, como
os taninos condensados e antocianidinas, têm recebido muita atenção devido a suas
propriedades terapêuticas.
Compostos Nitrogenados
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1. Estrutura e Desenvolvimento
21.000 são de origem vegetal), tendo em comum o caráter básico, conferido pela presença de
um ou mais átomos de nitrogênio, podendo haver um ou mais heterociclos. São substâncias
reconhecidas pelo seu amplo espectro de atividades biológicas, por isso correspondem a
princípios ativos comuns em plantas medicinais. É o caso da papoula (Papaver somniferum,
Papaveraceae), que contém morfina, codeína e papaverina; do café (Coffea arabica,
Rubiaceae), que contém cafeína; de Chondodendron tomentosum (Menispermaceae), da qual
se extrai o curare, potente relaxante muscular utilizado como veneno de flecha por indígenas
sul-americanos, que apresenta importantes atividades anestésicas. Outro alcaloide muito
conhecido é a nicotina (presente no fumo, Nicotiana tabacum, Solanaceae).
Glicosídeos cianogênicos possuem um resíduo de açúcar e um grupamento nitrila.
São armazenados em vacúolos e quando a planta é atacada, os glicosídeos cianogênicos são
hidrolisados pela enzima que se encontra no citoplasma. Quando hidrolisados produzem
cianeto, substância altamente tóxica.
Glucosinolatos são derivados da glicose e de aminoácidos e contém enxofre e
nitrogênio na molécula. Ocorrem em quase todas as espécies de Brassicaceae e são
responsáveis pelo sabor picante do agrião, rabanete etc. Ao serem hidrolisados pelas
mironase produzem isotiocianato que serve como defesa para a planta.
Bibliografia
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Diversidade e Evolução
2
Diversidade e Evolução
65
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Interações Planta-Ambiente
Interações Planta-Ambiente
Carmen Eusebia Palácios Jara
Carolina Krebs Kleingesinds
Alejandra Matiz Lopez
Fernanda Mendes Rezende
Paulo Tamaso Mioto
Introdução
Como a planta percebe o ambiente? Essa é uma questão com uma resposta tão
complexa que, quanto mais se estuda, mais perguntas aparecem. Diferente dos
animais, as plantas estão expostas diariamente às mais diversas condições ambientais
– elas não podem sair correndo para escapar das situações adversas. Aparentemente,
as respostas das plantas envolvem mais sinalização bioquímica do que elétrica e, como
diversos sinais são processados na mesma célula, possuem um alto nível de interação
e superposição. Estudar sinalização em plantas, portanto, é estudar uma complexa
rede, na qual inúmeros componentes se relacionam de várias maneiras. É um grande
desafio da botânica atual.
As plantas estão imersas em um ambiente complexo, com vários sinais
simultâneos que, freqüentemente, levam a um grande conjunto de respostas. Para
facilitar o entendimento, os sinais são divididos em dois grandes grupos: abióticos e
bióticos. Os sinais abióticos incluem a interação da planta com o ambiente não vivo.
Neste curso serão abordados a luz, temperatura, água e nutrientes. Os fatores bióticos
são interações com outros seres vivos, sejam elas benéficas ou nocivas às plantas. Ao
longo do curso serão discutidas as relações de simbiose e parasitismo. É importante
ressaltar que, na prática, as plantas estão expostas a vários fatores simultaneamente,
tanto bióticos como abióticos.
Para saber o que ocorre no ambiente, a planta precisa perceber os sinais
ambientais, como luz, água, nutrientes, microorganismos e vários outros. Quando o
sinal é percebido, ele vai desencadear uma série de respostas, em vários níveis
organizacionais da planta, englobando desde uma célula até o indivíduo como um todo.
Os hormônios vegetais são intermediários importantíssimos entre a percepção do
ambiente e a resposta da planta. Além dos cinco grupos hormonais clássicos (auxinas,
citocininas, giberelinas, etileno e ácido abscísico), há novas moléculas consideradas
hormônios. Entre os mais citados estão os jasmonatos, brassinosteróides e
estrigolactonas.
Frequentemente, as condições às quais as plantas estão submetidas tornam-se
extremas, podendo ocasionar uma situação desfavorável a elas. Nesses casos, diz-se que a
planta está sob estresse, este termo tem origem na física e, nesta ciência, estresse seria uma
tensão produzida no interior de um corpo pela ação de uma força externa. Para a planta,
portanto, o estresse seria um conjunto de respostas a um fator externo que exerce uma
influência desvantajosa. É importante ressaltar que o fato de a planta estar ou não sob
estresse depende tanto dela quanto do ambiente. O conceito de estresse é intimamente ligado
ao de tolerância ao estresse, que seria a adaptação para enfrentar um ambiente desfavorável.
Quando há aumento de tolerância como consequência de exposição anterior a uma situação
de estresse, ocorre a aclimatação do indivíduo. Já adaptação se refere a uma resistência
genética conferida por um processo de seleção ao longo de gerações. Assim como os fatores,
os estresses podem ser bióticos ou abióticos. O estresse abiótico é relacionado aos fatores
67
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
ambientais como seca, calor, frio, geada, radiação, sombra, altitude, poluição, falta ou
excesso de nutrientes. Já o biótico está relacionado à presença de patógenos e herbívoros.
Luz
A luz é indispensável para a vida das plantas, uma vez que possibilita a
fotossíntese. Mas os efeitos que a luz causa na planta não se resumem unicamente à
possibilidade de realizar fotossíntese, ela pode prover informações importantíssimas do
status do ambiente no qual a planta está inserida. Com base na luz as plantas
percebem o horário do dia, período do ano, presença de outras plantas no ambiente e
várias outras coisas.
Sendo assim, para uma planta sobreviver, ela deve possuir um sistema muito
sensível de percepção de luz, capaz de diferenciar duração, intensidade e qualidade.
Um dos comprimentos de onda melhor percebidos pelas plantas fica na faixa do
vermelho visível, até porque esse comprimento de onda influencia fortemente na
fotossíntese. Mesmo assim, elas possuem receptores para perceber outros
comprimentos de onda, incluindo praticamente todo o espectro visível e chegando até o
ultravioleta.
O primeiro fotorreceptor descoberto nas plantas foi o fitocromo. Essa molécula
possui uma capacidade muito interessante de mudar de conformação conforme o
comprimento de onda da luz que a irradia. Assim, quando irradiado com luz vermelha
(em torno dos 660 nm) ele fica na sua forma ativa e ao ser irradiado com vemelho
extremo (em torno dos 720 nm), ele se converte novamente na forma inativa. Apesar da
nomenclatura, as duas formas do fitocromo são capazes de desencadear respostas.
Também existem vários tipos de fitocromo, específicos de certos órgãos ou fases do
desenvolvimento. Portanto, as respostas das plantas à luz vermelha e vermelho
extremo podem variar conforme o órgão ou mesmo a idade. Além do vermelho e do
vermelho extremo, os fitocromos também possuem alguma absorção de luz na faixa do
azul, podendo ser responsáveis por parte da absorção de luz dessa cor.
Muito menos conhecidos são os receptores que captam a luz azul e o UV-A,
conhecidos como criptocromos e fototropinas. Os criptocromos são sensores que se
encontram no núcleo das células e, portanto, parecem estar intimamente envolvidos
com a transcrição de genes. Não se sabe ao certo o mecanismo de funcionamento dos
criptocromos, mas parece que, ao serem ativados por luz azul, eles são capazes de
transferir um elétron para outras moléculas, ativando-as também. Essa ativação parece
ser revertida por luz verde. Já as fototropinas, apesar de serem estimuladas também no
azul e UV-A, parecem não ter a reversibilidade na presença de luz verde. O mecanismo
de ação delas, também não muito bem compreendido, parece ser através de auto
fosforilação, desencadeando uma cascata.
Os receptores de UV-B ainda não foram identificados, mas se sabe que exposição de
plantas à luz desse tipo pode desencadear respostas fotomorfogênicas. O UV-B
também estimula a produção e ativação de enzimas de reparo do DNA, apesar de não
se saber ao certo se esse efeito seria resultado de uma sinalização direta ou uma
resposta da planta ao dano no DNA causada nesse comprimento de onda.
Temperatura
A temperatura também é um importante indicativo ambiental de horário do dia e
período do ano. Pouco se sabe sobre o sistema de percepção de temperatura nas
plantas, uma vez que muitas das respostas à temperatura se confundem com seus
68
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Interações Planta-Ambiente
69
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Água
As plantas, como todos os seres vivos, precisam de água para que o seu metabolismo
e desenvolvimento funcionem normalmente. A água dentro das células vegetais participa
diretamente em muitos processos. Além disso, o conteúdo hídrico de uma célula influencia a
estrutura de suas proteínas, ácidos nucléicos, polissacarídeos e outros constituintes.
A presença de uma parede celular nas células vegetais permite que estas consigam
resistir a grandes pressões de turgor que resultam da força exercida pela água sobre elas. Este
tipo de pressão é necessário para diferentes processos fisiológicos, como o transporte de
solutos no floema e xilema, assim como para a rigidez e estabilidade mecânica dos tecidos
vegetais não lignificados.
Para sobreviver no ambiente, as plantas precisam continuamente regular seus
teores de água. Essa regulação se dá principalmente por meio de uma comunicação
entre as raízes e a parte aérea. Neste processo, a regulação estomática é de vital
importância, já que os estômatos são a principal via de perda de água por transpiração.
Em compensação, essas estruturas também constituem o principal local de entrada de
CO2. Visto que as plantas precisam de CO2 para realizar a fotossíntese, elas devem
balancear a perda de água e a absorção de CO2. A regulação da abertura estomática
depende das concentrações de vapor de água, CO2 e das variações da pressão de
turgescência das células guarda.
Quando procuram evitar um estado de seca, as plantas otimizam os seus processos de
absorção e retenção de água, por meio do desenvolvimento das raízes permitindo o aumento
da área de captação de água e rápidas respostas de fechamento estomático, como uma forma
de evitar o estresse. Adicionalmente, existe um aumento no depósito de cera cuticular nas
folhas, o que reduz ainda mais a perda de água. Numa condição de déficit hídrico a planta
sofre perda de água devido a uma maior taxa de transpiração, quando comparada àquela de
absorção de água. Em resposta a isso se dá o fechamento dos estômatos, mediado
principalmente pelo ácido abscísico (ABA), um hormônio vegetal. O ABA pode ser
produzido em resposta a um declínio de turgor percebido diretamente pelas células da folha
70
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Interações Planta-Ambiente
ou ainda à recepção de sinais provenientes das raízes. Ainda não se sabe ao certo como se dá
essa integração entre a percepção mecânica da falta de água e o ABA, mas após a percepção
do estresse, se iniciará uma cascata de transdução de sinal. Essa cascata de sinais termina
com a ativação ou inativação de genes de tolerância, como a modulação da produção de
ABA, a expressão de aquaporinas (proteínas de transporte de água), proteínas LEA (Late
Embryogenesis Abundant- envolvidas na estabilização de outras proteínas quando o teor de
água na célula é reduzido) e de osmoreguladores de efeito protetor.
Esses últimos, muito importantes na resposta de tolerância à seca, são
compostos orgânicos capazes de alterar o potencial osmótico da célula vegetal
(diminuindo-o), ajudando a manter o turgor e a entrada de água na célula sem
prejudicar as atividades das enzimas presentes no citossol. Cabe salientar que cada
vez mais se evidencia que a função dos osmólitos não é puramente osmótica. Dentre
as funções de osmoprotetores como a prolina, se destaca o papel na prevenção da
produção de radicais livres ou no seqüestro de espécies reativas de oxigênio (ROS, por
suas siglas em inglês), que caracterizam um estresse secundário: o estresse oxidativo.
Cabe salientar que o déficit hídrico não somente acontece pela insuficiência de
água no solo. Em ambientes com temperaturas muito baixas, por exemplo, as plantas
ficam impossibilitadas de absorver água devido ao congelamento do solo. Em
ambientes com elevada salinidade, os sais dissolvidos na solução do solo tornam seu
potencial osmótico mais negativo, diminuindo, conseqüentemente, a disponibilidade da
água para a planta. Os casos anteriormente descritos constituem a conhecida “seca
fisiológica”, já que desencadeiam respostas muito similares àquelas do déficit hídrico
tradicional (seca).
O outro extremo de um estresse hídrico seria uma condição de alagamento. A
principal dificuldade encontrada pelas plantas é lidar com os baixos níveis de oxigênio.
Em resposta, as plantas produzem sinais metabólicos de vários tipos. Nos períodos de
alagamento elas alteram sua arquitetura, anatomia, metabolismo e crescimento como
estratégia de sobrevivência. A privação do oxigênio interfere na taxa respiratória da raiz
induzindo uma respiração aneróbica, esta devido à alta fermentação leva a uma
redução nos conteúdos de carboidratos de reserva. Como uma forma de adaptação,
muitas espécies que vivem em regiões alagadas são capazes de acumular carboidratos
em seus tecidos durante o período de seca.
Nutrição
As raízes são os principais órgãos onde acontece a absorção de nutrientes, sendo elas
as primeiras em perceber a falta ou excesso de determinado composto. A disponibilidade dos
nutrientes para a planta vai depender de vários fatores, como o pH, umidade, temperatura,
areação e mobilidade dos compostos entre as partículas do solo (interações com argilas e a
matéria orgânica).
Cada nutriente tem principalmente quatro faixas de concentração com efeitos na
planta, sendo que a amplitude delas varia conforme a espécie vegetal. A primeira faixa é
aquela onde o elemento encontra-se abaixo das necessidades fisiológicas da planta para sua
manutenção e crescimento. Uma segunda é na qual a planta consegue se desenvolver sem
restrições nutricionais, aumentando sua massa seca. Uma vez atingido um máximo de
crescimento por concentração do nutriente, a planta entra na terceira faixa, conhecida como
"consumo de luxo", na qual a planta acumula nutrientes quando a disponibilidade deles é
alta, liberando-os gradualmente em outros momentos, quando a absorção é insuficiente para
suportar o crescimento. Por fim, quando o nutriente supera a faixa de "consumo de luxo", a
71
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Fatores bióticos
As plantas estabelecem diversas interações com outros seres vivos. Dentre estes,
podem ser citados animais polinizadores, herbívoros, outros vegetais e microorganismos.
Neste capítulo será abordada a relação de bactérias e fungos com as plantas.
Os primeiros relatos sobre a existência de microorganismos não patogênicos aos
vegetais começaram a surgir após a segunda metade do século XIX com a verificação
da presença de bactérias em plantas que não apresentavam danos visivelmente
aparentes. Ao final do referido século foram isolados microorganismos fixadores de
nitrogênio de nódulos de leguminosas. Por muitos anos a grande maioria dos trabalhos
referentes a relações benéficas entre plantas e microorganismos se concentrou nas
leguminosas com nódulos desenvolvidos e funcionais. Contudo, passou a se observar
que em cultivos contínuos de cana-de-açúcar não havia o decréscimo de nitrogênio no
solo que seria esperado e a partir dessas constatações teve início o estudo sobre a
presença de bactérias fixadoras de nitrogênio na região exterior e interior dos tecidos de
cana-de-açúcar (sem haver formação de nódulos). Essas pesquisas foram crescendo a
72
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Interações Planta-Ambiente
73
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
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75
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Interação Planta-Planta
Interação Planta-Planta
Alice Nagai
Bruna Silvestroni Pimentel
Alelopatia
O termo alelopatia é uma palavra de origem grega que significa allelon = de um para
outro, pathos = sofrer. Pode ser definido como o efeito que uma planta causa em outra pela
liberação de biomoléculas no ambiente, especialmente os metabólitos secundários. Esse
efeito pode ser estimulatório ou inibitório.
Se os compostos liberados no ambiente influenciam negativamente o crescimento e
desenvolvimento de outras plantas, não há a competição por água, luz e nutrientes. Em
contrapartida, uma planta atacada por herbívoros ou patógenos pode liberar compostos que
serão utilizados como sinais para que outras plantas ao redor possam sintetizar metabólitos
de defesa.
O efeito alelopático depende do composto envolvido, da sua concentração e estabilidade,
além da tolerância da planta. Diversas são as classes de substâncias consideradas como
alelopáticas. Nesse capítulo, serão abordadas apenas algumas delas.
Ácidos fenólicos
Os ácidos fenólicos são biossintetizados a partir da via do chiquimato. Nessa via, são
produzidos aminoácidos aromáticos, como a fenilalanina e a tirosina. A partir da
fenilalanina, é produzido o ácido cinâmico que dá origem ao ácido ρ-cumárico, enquanto que
este é sintetizado diretamente a partir da tirosina. O ácido ρ-cumárico é precursor de diversos
outros ácidos fenólicos.
Os ácidos fenólicos e seus derivados podem ser encontrados em praticamente todos
os solos terrestres. Dessa maneira, sua simples presença nesses ambientes não pode ser
indicativa de que estejam agindo como alelopáticos. Deve ser levado em conta seu estado
químico, concentração e os organismos envolvidos para avaliar se há efeito inibitório,
estimulatório ou até mesmo nenhum efeito.
Devem ser obedecidos três fatores para que os ácidos fenólicos sejam considerados
como alelopáticos:
1. Estar na forma ativa, ou seja, livres e protonados.
2. Envolvimento em interações químicas mediadas por plantas, microorganismos ou
planta/microorganismos.
3. Estar em concentração suficiente para que seja possível a modificação do comportamento,
seja positiva ou negativamente, de plantas ou microorganismos.
O efeito primário causado por essas substâncias é a redução da condutividade elétrica
da água e da absorção de nutrientes pelas raízes. Secundariamente, há a redução de
fotossíntese e da alocação de recursos para as raízes, aumento nos níveis de ácido abscísico e
diminuição nas taxas de transpiração e na expansão da área foliar.
Alguns estudos demonstraram a ação alelopática de ácidos fenólicos em laboratório,
como por exemplo, a ação do ácido ρ-cumárico (Figura 1) obtido de extratos de Buchloe
77
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
COOH
HO
Figura 1. Representação do ácido ρ-cumárico - um ácido fenólico com efeitos alelopáticos.
78
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Interação Planta-Planta
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
B
O
A C
O
Figura 3. Representação do esqueleto básico de alguns grupos de flavonoides.
Terpenóides
Os terpenóides são amplamente utilizados em fragrâncias há mais de
dois mil anos. Todos os terpenóides possuem unidades repetidas de cinco
carbonos chamadas isoprenos (Figura 4), que são provenientes da Via do
Acetato Mevalonato e/ou da Via do Metileritritol Fosfato e são divididos em
grupos de acordo com a quantidade de isoprenos/número de carbonos
presentes em suas estruturas. Grande parte das substâncias alelopáticas Figura 4-
fitotóxicas são derivadas das vias dos terpenoides e apenas uma pequena Representação da
molécula de isopreno.
parte dessas substâncias possuem o modo de ação conhecido. No presente
capítulo citaremos apenas três classes de terpenoides: monoterpenos, sesquiterpenos e
diterpenos.
1.4.1. Monoterpenos
Os monoterpenos são terpenoides que apresentam dez átomos de carbono em sua
estrutura, ou seja, duas unidades de isopreno. Diversos monoterpenos são considerados
fitotóxicos e foram propostos como estruturas iniciais em potencial para herbicidas. No
entanto, os únicos monoterpenos com estudos significantes são os cineóis. Estudos
demonstram que concentrações relativamente altas de 1,8-cineol inibem a respiração
mitocondrial de organelas isoladas. Os óleos voláteis de Salvia leucophylla Greene e
Artemisia californica Less. geram um efeito inibitório intenso, impedindo o crescimento de
outras plantas num raio de 1 a 2 metros, gerando zonas de solo nu em torno de arbustos.
Estudos apontam os monotrepenos 1,8-cineol e cânfora (S. leucophylla) e α-tujona e
isotujona (A. californica), entre outros, como as substâncias responsáveis por esse efeito
inibitório (Figura 5).
80
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Interação Planta-Planta
1.4.2. Sesquiterpenos
Sesquiterpenos são terpenoides que apresentam quinze átomos
de carbono em sua estrutura, ou seja, três unidades de isopreno. H
Diversos trabalhos têm sido publicados com atividades fitotóxicas dos O O
sesquiterpenos, no entanto, há pouca literatura referente aos sítios
moleculares específicos dessas substâncias. Artemisina (Figura 6) é um O
sesquiterpeno altamente tóxico encontrado apenas nos tricomas H H
O
glandulares de Artemisia annua L. e foi primeiramente testado como
fitotoxina devido à sua alta atividade contra Plasmodium spp, parasitas O
da malária. Outro teste realizado com a artemisina foi com raízes de Figura 6-Representação da
cebola e notou-se que esse composto inibia todas as fases da mitose. molécula da artemisina
1.4.3. Diterpenos
Diterpenos são terpenoides que apresentam vinte átomos de carbono em sua
estrutura, ou seja, quatro unidades de isopreno. Existem poucos diterpenos relatados como
fitotoxinas produzidos por plantas e muitos já descritos produzidos por fungos. Os
diterpenos possuem efeito sobre a germinação e crescimento das plantas, mas não se sabe
sobre seus modos de ação. Os mais estudados são as podolactonas (Figura 7) que inibem o
crescimento e outros processos fisiológicos, como por exemplo inibição da síntese de
clorofila e do crescimento induzido por hormônios. Alguns desses compostos foram
sugeridos como modelos de herbicidas devido a sua alta fitotoxicidade comparado aos
herbicidas comerciais.
O
O
HO OH
H3C H
O
O
Figura 7 - Representação da nagilactona C, uma podolactona.
81
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Aplicações da Alelopatia
Os herbicidas sintéticos utilizados atualmente, além de ser impactantes para o
ambiente, estão ficando cada vez mais ineficientes. Em contrapartida, os compostos
alelopáticos agem de forma sistêmica e são mais facilmente biodegradáveis. Dessa maneira,
a utilização desses últimos como forma alternativa de controle de plantas daninhas, por
exemplo, contribuiria para a realização de agricultura sustentável.
Outro ponto a ser enfatizado é o conhecimento de plantas que liberam substâncias
alelopáticas em locais de produção em que é praticada a rotação de cultivos para que a
cultura anterior não interfira de modo negativo na produção da próxima. Exemplos da
ocorrência disso são os restos de produção do trigo que retardaram o crescimento do algodão
ou do arroz; e os restos da planta da soja que inibiram o desenvolvimento das raízes do
milho.
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82
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Plantas Parasitas
Plantas Parasitas
Luíza Teixeira
Vitor Barão
Autótrofa
“Copo de (digerem
macaco” pequenos
Carnívoras Não Solo
invertebrados
Drósera para obter
nutrientes)
Saprofítica
(alimentam-se
“Planta Em contato
Saprófitas Não de matéria
fantasma” com alimento
orgânica em
decomposição)
“Erva-de- Em contato
passarinho” Total, parcial com tecidos da Autótrofa ou
Parasitas
“Cipó-chumbo” ou facultativo planta Heterótrofa
Sândalo hospedeira
Tendo em vista esse tipo de confusão, Job Kuijt, em seu livro The Biology of
Parasitic Flowering Plants (1969), define as plantas parasitas como aquelas que apresentam
órgão denominado haustório, responsável pela conexão entre a parasita e sua hospedeira. O
primeiro registro de uso deste termo é atribuído a de Candolle, em 1813, para descrever a
“ponte anatômica” entre uma parasita (Cuscuta sp.) e sua hospedeira.
Embora essa seja a definição mais amplamente aceita na literatura, é importante
mencionar que o termo haustório é também empregado para diversas outras estruturas como,
por exemplo, o tubo polínico (haustorial) presente em Ginkophyta. No caso da comunicação
parasita-hospedeira, esse órgão atua, então, como uma ponte fisiológica entre as referidas
plantas, permitindo a passagem de água, nutrientes, hormônios, etc.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Classificação
A primeira classificação das plantas parasitas foi proposta por Pfeiffer (1789), que as
dividiu em três grupos, utilizando características relacionadas ao hábito da parasita e à
morfologia da hospedeira. Atualmente, embora não haja uma classificação formal para essas
plantas, costuma-se dividi-las de acordo com três principais critérios, resumidos na Tabela 2.
Critério de
Classes Exemplos
classificação
Quanto a esse último critério apresentado, é importante notar que não se trata apenas
de presença/ausência de clorofila ou de atividade fotossintética. Um dos mais conhecidos
gêneros de holoparasitas, o gênero Cuscuta, apresenta espécies nas quais já foi observada
presença de clorofila funcional em plastídeos. Entretanto, embora seja capaz de produzir
fotoasssimilados, tal produção ocorre em quantidade insuficiente para sua sobrevivência. Por
fim, outros tipos menos comuns de classificação para plantas parasitas podem envolver,
como já mencionado, o hábito e também o grau especificidade do parasitismo. Em relação ao
primeiro critério, diversos hábitos são observados, desde ervas (ex. Rhinanthus spp.) e
trepadeiras (ex. Cassytha spp.) até arbustos (ex. Olax spp.) e árvores (Santalum spp.).
Quanto ao grau de especificidade, certas parasitas são conhecidas por sua ampla
gama de hospedeiras, como Dendrophthoe falcata, com 343 hospedeiras listadas; enquanto
outras são notáveis por sua especificidade de hospedeiros, como Psittacanthus sonorae,
observada apenas sobre Bursera sp. E Elaphrium sp. (ambas da família Burseraceae).
Diversidade e Evolução
Independentemente da classificação adotada, é notável a grande diversidade
apresentada pelas plantas parasitas, que podem ser encontradas em praticamente todos os
locais do globo. Dentro do reino Vegetal, acredita-se atualmente que o hábito parasitário
tenha evoluído independentemente 12 vezes, sugerindo que diversas linhagens ancestrais
tenham apresentado certa flexibilidade de desenvolvimento, possibilitando o surgimento
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Plantas Parasitas
Relações ecológicas
Plantas parasitas apresentam reconhecida importância em comunidades naturais,
podendo atuar como espécies-chave em diversos níveis de interações específicas e de
dinâmicas populacionais. Um dos efeitos mais notados refere-se à promoção de ciclos de
extinção e reaparecimento local de espécies, o que pode favorecer o aparecimento,
crescimento ou a disseminação de outra espécie na comunidade.
Outro efeito, que vem sendo apontado em trabalhos recentes, aborda o papel das
parasitas na ciclagem de nutrientes da comunidade. Durante seu ciclo de vida, uma planta
parasita utiliza-se dos recursos captados pela hospedeira, sejam eles recursos minerais ou
fotoassimilados. Quando ocorre queda das folhas da parasita, parte desses nutrientes é então
transferida para o solo por sua decomposição, tornando-se disponível para plantas do extrato
herbáceo.
Quanto às relações que apresentam com a fauna, muitas espécies de plantas parasitas
constituem uma importante fonte de recursos, fornecendo alimento para animais desde
insetos até pequenos mamíferos, que podem consumir suas folhas (ricas em nitrogênio),
flores e frutos, atuando, em alguns casos, como polinizadores e dispersores.
No caso particular do consumo de frutos, as amplamente conhecidas “ervas-de-
passarinho”, produzem frutos consumidos em larga escala por pequenos pássaros que, ao
defecarem ou limparem o bico, depositam as sementes da parasita sobre os galhos de uma
potencial hospedeira. As sementes, que desde o interior do fruto encontram-se envoltas em
uma substância mucilaginosa (viscina), ao serem depositadas nos galhos ficam firmemente
aderidas, permitindo o desenvolvimento inicial da parasita.
Curiosamente, alguns estudos atuais envolvendo a avifauna dispersora das “ervas-de-
passarinho” têm apontado um possível efeito mutualístico na relação parasita-hospedeira.
Nestes casos, em que parasita e hospedeira apresentam dispersão de frutos realizada pela
mesma espécie, a parasita pode atuar aumentando o fitness reprodutivo de sua hospedeira,
atraindo um maior número de dispersores.
Outro tipo interessante interações de espécies envolvem duas plantas parasitas, que
podem ser da mesma família e, até mesmo, do mesmo gênero. São os casos de
hiperparasitismo (ou epiparasitismo), que geralmente envolvem espécies bastante específicas
(baixa gama de hospedeiras), que utilizam outra parasita como sua hospedeira. Os exemplos
concentram-se em membros da família Santalaceae, como Viscum loranthi (sobre espécies
de Loranthaceae), Dendrophtora epiviscum (sobre outras espécies do mesmo gênero) e
Phoradendron falcatum (sobre outras espécies do mesmo gênero).
Por fim, há ainda casos não raros de autoparasitimo, que pode se originar do
brotamento de um novo indivíduo sobre os ramos da planta mãe, como observado em
Viscum monoicum, ou se originar da simples conexão entre ramos do mesmo indivíduo,
como em observado Cuscuta reflexa e Struthanthus flexicaulis.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Anatomia
Algumas holoparasitas passam a maior parte de seu ciclo de vida restritas ao interior
do corpo de suas hospedeiras, sendo observadas facilmente apenas durante seu período
reprodutivo, quando suas flores e frutos emergem através do caule ou da raiz da planta
hospedeira. Endoparasitas, como são chamadas essas plantas, são constituídas basicamente
por esse conjunto de tecidos localizados no interior do corpo da hospedeira, ao qual se dá o
nome de endófito.
A estrutura geral do endófito costuma ser bastante simples, composta apenas por
massas de células parenquimáticas instaladas no interior dos tecidos das hospedeiras. Até
hoje relativamente pouco se conhece sobre as relações entre o endófito e os tecidos da
hospedeira, devido principalmente à dificuldade de identificar anatomicamente quais células
constituem tecidos da hospedeira e quais constituem tecidos da parasita.
Algumas plantas ectoparasitas – parasitas cujos tecidos encontram-se no exterior do
corpo da hospedeira – também podem apresentar endófitos, como é, por exemplo, o caso de
certas espécies do gênero Phoradendron (Viscaceae). Essas espécies apresentam tecidos que
crescem entre o xilema e o floema da hospedeira, formando cordões de tecido da parasita
que se podem se estender através do corpo da hospedeira e levar à emersão de novas partes
aéreas em pontos diferentes dos galhos.
Como mencionado anteriormente, a conexão entre uma planta e sua hospedeira é o
que define o parasitismo. Essa ligação se dá através de haustórios, que são estruturas
especializadas na obtenção de água, minerais e, no caso das holoparasitas, fotossintetatos.
Embora análogos às raízes, os haustórios nem sempre são homólogos a ela, resultando da
diferenciação de órgãos variados.
Os haustórios são formados por células vasculares envolvidas em tecido
parenquimático, muitas vezes havendo também células secretoras associadas, responsáveis
pela produção de enzimas digestivas para a dissolução das paredes celulares e penetração no
sistema vascular da hospedeira. As células diretamente envolvidas com a absorção de água,
sais e açucares são chamadas “sinker cells” e se conectam ao xilema apenas, no caso das
hemiparasitas, ou ao floema e ao xilema, no caso das holoparasitas. Acredita-se que a
passagem de seiva ocorra apenas por gradiente de potencial hídrico, sendo o potencial das
parasitas mais negativo do que das hospedeiras. No entanto ainda há muitas dúvidas e
estudos sendo conduzidos sobre este assunto.
O primeiro haustório a se estabelecer, durante a instalação da plântula, é chamado
haustório primário e os demais, formados durante o desenvolvimento da planta, haustórios
secundários. Em algumas espécies ocorre formação apenas do haustório primário, enquanto
outras apresentam várias conexões, como por exemplo, Struthanthus vulgaris, que possui
raízes epicorticais: raízes que crescem sobre os galhos da hospedeira, de onde se
diferenciam muitos haustórios.
Em algumas hospedeiras, a penetração dos haustórios provoca a formação de galhas,
que são definidas como um tecido quimérico formado na região de infestação cujo
crescimento é provocado normalmente pela proliferação de tecido parenquimático de ambas
as plantas (parasita e hospedeira).
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Plantas Parasitas
Bibliografia
Aukema, J. E. 2003. Vectors, Viscin, and Viscaceae: Mistletoes as Parasites, Mutualists, and
Resources. Frontiers in Ecology and the Environment. v. 1(4). p. 212 – 219.
Kuijt, J. 1969. The biology of parasitic flowering plants. University of California Press; Berkeley
e Los Angeles.
Schrenk, H. 1894. Parasitism of Epiphegus virginiana (Broom Rape, Cancer Root.). Proceedings
of the American Microscopical Society. v. 15(2).
Van Den Honert, T.H. 1948. Water transport in plants as a catenary process, in: Interaction of
water and porous materials. Discuss. Faraday Soc. v. 3. p. 146-153.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Westwood, J. H.; Yoder, J. I.; Timko, M. P.; dePamphilis, C. D. 2010. The evolution of parasitism
in plants. Trends in Plant Science. v.15(4). p. 227-235.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
A origem do cloroplasto e a evolução dos eucariontes fotossintetizantes
Registros fósseis indicam que já havia vida na Terra há cerca de 3 bilhões de anos.
Nessa época, a única forma de vida eram células procarióticas, que viviam em um ambiente
pobre em oxigênio e rico em gás carbônico e outros gases. As primeiras evidências concretas
do aparecimento de organismos fotossintetizantes datam de 2,8 a 2,5 bilhões de anos atrás.
As evidências fósseis, geoquímicas e moleculares indicam que esses organismos eram
semelhantes às cianobactérias atuais. Esses dados mostram que a origem das cianobactérias e
da fotossíntese oxigênica foram concomitantes na história da vida na Terra.
As cianobactérias e a fotossíntese oxigênica permitiram grande modificação do
ambiente. A reação da fotossíntese absorve o gás carbônico atmosférico e libera oxigênio
(Figura 1). Com o passar dos milhões de anos, o oxigênio foi se acumulando e culminou na
primeira grande poluição atmosférica. A maioria dos organismos procariontes que existiam
possuíam um metabolismo redutivo anaeróbio pouco eficiente e morreram por causa da
oxidação, resultante do acúmulo de oxigênio. Essa oxidação do ambiente permitiu dois
eventos muito importantes: o primeiro foi o aparecimento de um metabolismo muito mais
eficiente – a respiração aeróbia (Figura 1); o segundo foi o consequente surgimento dos
organismos eucariontes.
Fotossíntese
Respiração
Figura 1. Fotossíntese e respiração. Os reagentes da fotossíntese são os produtos da respiração e vice-versa.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
A origem do cloroplasto e a evolução dos eucariontes fotossintetizantes
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Endossimbiose primária
Todos os organismos que fazem fotossintetizante oxigênica possuem clorofila a como
molécula principal para captação luz. Essa molécula está associada a um sistema químico e
fotoquímico tão complexo que chega a ser inconcebível a ideia de que ela possa ter surgido
mais de uma vez no planeta. Já foi dito anteriormente que a clorofila a surgiu nas
cianobactérias, antes do aparecimento do primeiro eucarionte e que existem evidências que
sugerem veementemente que o cloroplasto dos organismos eucariontes surgiu com a
endossimbiose de uma cianobactéria dentro de uma célula eucarionte hospedeira. Com isso,
a maior evidência de que os eucariontes fotossintetizantes surgiram a partir dessa
endossimbiose a origem única da clorofila a.
O cloroplasto dos eucariontes que evoluíram da endossimbiose de uma cianobactéria
possui duas membranas. Esses cloroplastos são chamados de primários ou simples. Existem
duas explicações para a presença dessas duas membranas. A hipótese mais comum é que a
membrana interna era a membrana plasmática da cianobactéria, enquanto que a membrana
mais externa é do fagossomo (vacúolo digestivo) da célula eucarionte. A outra explicação é
que tanto a membrana interna como a externa pertenciam à cianobactéria original. Neste
caso, assume-se que a membrana do fagossomo foi perdida. As cianobactérias são bactérias
gram-negativas, isso é, a parede celular delas é constituída camada de peptidioglicano
envolvendo a membrana plasmática e, externamente a essa camada há outra membrana
lipoprotéica. Durante a evolução dos cloroplastos, a camada de peptideoglicano foi perdida,
mantendo-se as duas camadas lipoproteicas - a membrana plasmática e a membrana
lipoproteica mais externa da parede celular.
De modo geral, a endossimbiose ocorre de forma bem corriqueira no planeta. Vários
casos podem ser citados, o mais comum é dos recifes de corais. Os corais são cnidários que
possuem dentro de suas células endossimbiontes que são dinoflagelados, chamados
zooxantelas. São as zooxantelas que promovem as cores dos corais. Elas realizam
fotossíntese e fornecem alimento para os cnidários, que por sua vez, fornecem abrigo para
elas. Quando há um desequilíbrio ambiental, seja por poluição ou aumento da temperatura da
água, os cnidários expulsam as zooxantelas de suas células, o que provoca o branqueamento
dos corais. No caso das plantas e das algas, elas não são capazes de expulsar os cloroplastos
de suas células. Ao longo da coevolução das células vegetais e dos cloroplastos ocorreu uma
transferência lateral de genes. Ou seja, genes que pertenciam à cianobactéria foram
transferidos para o núcleo da célula hospedeira. Esta, por sua vez, passou a produzir as
proteínas importantes para a vida da cianobactéria, tornando-a dependente da célula
hospedeira. Se a transferência lateral de genes não tivesse ocorrido, provavelmente a
cianobactéria não iria coevoluir para o cloroplasto da célula vegetal.
A célula hospedeira ancestral, que adquiriu o cloroplasto primário, deu origem a três
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
A origem do cloroplasto e a evolução dos eucariontes fotossintetizantes
linhagens bem definidas: as glaucófitas, as algas vermelhas e as algas verdes (que inclui as
plantas terrestres). Esses três grupos formam uma linhagem monofilética chamada
Archaeplastida. Todos os outros organismos fotossintetizantes adquiriram cloroplasto a partir
de um eucarionte da linhagem Archaeplastida e não de uma cianobactéria, esse evento é
chamado de endossimbiose secundária.
As glaucófitas constituem um pequeno grupo de algas unicelulares de água doce. O
cloroplasto das glaucófitas, chamado de cianela, agrega várias evidências da endossimbiose
primária. As cianelas ainda mantêm vestígios da camada de peptideoglicano (componente da
parece célula da cianobactéria) entre as duas membranas. Os cloroplastos das algas
vermelhas e as cianelas possuem pigmentos para captação de luz semelhante ao das
cianobactérias atuais (clorofila a e ficobiliproteínas). As algas verdes, grupo diverso que
inclui desde organismos unicelulares até as plantas terrestres, possui o cloroplasto mais
diferenciado das cianobactérias. Esses cloroplastos perderam as ficobiliproteínas,
desenvolveram a clorofila b e possui um complexo de membrana formando os tilacoides.
Endossimbiose secundária
Como já foi dito anteriormente, todos os outros organismos fotossintetizantes, que
não fazem parte do grupo Archaeplastida, não possuem cloroplasto originado da
endossimbiose primária, a partir de uma cianobactéria. O cloroplasto desses grupos se
originou a partir de células eucariontes que já possuíam cloroplasto primário, é a chamada
endossimbiose secundária. Diferente da endossimbiose primária, que ocorreu apenas uma
vez na história da evolução, a endossimbiose secundária ocorreu diversas vezes, em vários
grupos diferentes. Os grupos que possuem cloroplastos secundários são: euglenófitas,
dinoflagelados, algas heterocontes (diatomáceas e algas pardas), haptófitas, criptófitas,
apicomplexas e “cloraraquiniófitas”
A primeira evidência que indica a endossimbiose secundária é a presença de mais de
duas membranas nos cloroplastos desses grupos. As euglenas e os dinoflagelados possuem
três membranas e as algas heterocontes, as haptófitas, as criptófitas, os apicomplexas e as
“cloraraquiniófitas” possuem quatro membranas. Outra evidência consistente da
endossimbiose secundária é a presença do núcleo vestigial (chamado de nucleomorfo) do
eucarionte endossimbionte, presente nos grupos “cloraraquiniófitas”, criptófitas, haptófitas e
heterocontes.
A explicação para as mais de duas camadas do cloroplasto secundário é que as duas
camadas mais internas pertencem ao cloroplasto primário, a terceira camada mais interna
seria correspondente à membrana plasmática do eucarionte que foi engolfado e, por fim, a
quarta camada, a mais externa, corresponde à membrana do fagossomo. No caso do
cloroplasto com três membranas, é mais provável que o cloroplasto secundário tenha perdido
uma das membranas, que possivelmente era a membrana plasmática do eucarionte
endossimbionte.
Assim como na endossimbiose primária, para que o eucarionte hospedeiro e o
eucarionte endossimbionte coevoluam, foi necessária que a transferência lateral de genes
tivesse ocorrido. Dessa vez, não apenas genes do genoma do cloroplasto primário do
eucarionte endossimbionte tiveram que ser transferidos para o genoma nuclear do eucarionte
hospedeiro, mas também genes nucleares do eucarionte endossimbionte tiveram que ser
transferidos para o núcleo do hospedeiro.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Os eucariotos que possuem cloroplastos secundários são tão diversos, assim como
esses cloroplastos são diversos entre si, que é bem aceito que a endossimbiose secundária
tenha ocorrido algumas vezes. Existem dois principais tipos de cloroplastos secundários:
aqueles derivados da endossimbiose de alga verde e aqueles derivados de alga vermelha. A
endossimbiose por alga verde ocorreu duas vezes de forma independente na história da
evolução. Desses dois eventos, foram originadas as linhagens das “cloraraquiniófitas” e das
euglenófitas fotossintetizantes. A endossimbiose por uma alga vermelha é mais complexa,
pois não se sabe ainda se esse evento ocorreu apenas uma vez ou mais de uma. No cenário
atual, é mais parcimoniosa a ocorrência de uma única vez da endossimbiose secundária de
uma alga vermelha, que ramificou para os dinoflagelados, algas heterocontes, haptófitas,
criptófitas e apicomplexas.
Os cloroplastos originados pela endossimbiose secundária de uma alga verde
possuem clorofila a e b. As “cloraraquiniófitas” guardam bastante evidência sobre a
endossimbiose secundária. Esses organismos pertencem à linhagem Cercozoa e existem
poucas espécies reconhecidas. O cloroplasto possui quatro membranas, um citoplasma
vestigial com ribossomos funcionais, um nucleomorfo e o cloroplasto primário do eucarionte
endossimbionte.
As euglenófitas fotossintetizantes pertencem ao grupo dos Excavados e não são
evolutivamente próximas às “cloraraquiniófitas”, o que corrobora a hipótese de que
ocorreram duas endossimbioses secundárias de alga verde. Além disso, apenas uma parte das
euglenófitas possui cloroplasto, indicando que a endossimbiose não ocorreu no ancestral
comum do grupo, mas sim durante a sua diversificação. Inicialmente, acreditava-se que o
cloroplasto das euglenófitas havia sido originado por uma endossimbiose primária, pois são
bastante reduzidos. Esse cloroplasto possui três membranas e não possui nucleomorfo,
restando apenas o cloroplasto primário do eucarionte endossimbionte.
Uma origem do cloroplasto a partir de uma alga vermelha foi proposta inicialmente
com os cloroplastos das criptófitas, que são as únicas algas que possuem cloroplasto com
ficobiliproteínas e mais de duas membranas. Esses cloroplastos também possuem clorofila c,
pigmento também encontrado nos cloroplastos das algas heterocontes, haptófitas e
dinoflagelados. A hipótese mais parcimoniosa é que a endossimbiose de uma alga vermelha
ocorreu apenas uma vez na história evolutiva e que desse ancestral, divergiu o grupo
conhecido como Chromoalveolados.
As criptófitas são organismos unicelulares marinhos ou de água doce. O cloroplasto
secundário desse grupo tem quatro membranas, possui um citoplasma vestigial com
ribossomos que podem armazenar reserva de amido. Há também um nucleomorfo e o
cloroplasto primário contém tilacóides. Como já foi dito, além das clorofilas a e c, estão
presentes ficobiliproteínas, pigmento presente nas algas vermelhas. A membrana mais
externa do cloroplasto secundário é contínua com as membranas do retículo endoplasmático
que envolvem o núcleo.
As algas heterocontes e as haptófitas possuem o cloroplasto com quatro membranas e
são muito semelhantes. Perderam o nucleomorfo, mas estão localizadas no lúmen do retículo
endoplasmático. Possuem clorofila a e c, mas perderam as ficobiliproteínas. As algas
heterocontes constituem o mais diverso grupo de algas, que possui desde organismos
unicelulares presentes no picoplâncton até complexas macroalgas que chegam a muitos
metros de tamanhos, as chamadas kelps.
Uma história evolutiva mais confusa é a dos alveolados. Dentro desse grupo estão os
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
A origem do cloroplasto e a evolução dos eucariontes fotossintetizantes
dinoflagelados, que metade faz fotossíntese, metade não faz. O cloroplasto dos
dinoflagelados fotossintetizantes possuem três membranas, não possui nucleomorfo e
contém clorofila a e c. Estudos indicam que a metade heterotrófica dos dinoflagelados
perdeu o cloroplasto ao longo da evolução.
O caso mais surpreendente da evolução dos cloroplastos são os apicomplexas. Todos
os apicomplexas são heterotróficos e muitos estão associados a doenças animais. Eles
possuem um cloroplasto não fotossintetizante e reduzido de quatro membranas, que são
chamados de apicoplastos. Esses cloroplastos perderam totalmente a capacidade de
fotossíntese, mas os vestígios de um ancestral fotossintetizante ainda estão presentes.
A situação filogenética dos chromoalveolados ainda é duvidosa e pouco resolvida. A
hipótese mais parcimoniosa sugere o evento único de uma endossimbiose secundária de uma
alga vermelha, que coevolui, divergindo para os grupos das criptófitas, haptófitas, alveolados
e estramenópilas. Ao longo da evolução, grande parte das espécies desses grupos perdeu o
cloroplasto, ou a capacidade de fazer fotossíntese.
Bibliografia Sugerida
Baldauf, S. L. 2008. An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes. Journal of
Systematics and Evolution. v. 46(3). p. 263-273.
Bellorin, A.M.; Oliveira, M.C. 2006. Plastid Origin: a Driving Force for the Evolution of Algae.
In: A K Sharma, A Sharma. (Org.). Plant Genome, Biodiversity and Evolution. 1 ed. Enfield
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Graham, L.E.; Graham, J.M. & Wilcox, L.W. 2009 Algae. 2. ed. Pearson Benjamin Cummings,
616 p.
95
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Biodiversidade e Ecologia de Macroalgas Marinhas Brasileiras
Cores:
Desde o século XIX, as algas são classificadas em três grandes grupos ou filos de
acordo com a coloração do talo: Rhodophyta (algas vermelhas), Chlorophyta (algas
verdes) e Ochrophyta (algas pardas). No entanto, outros aspectos contribuem para as
diferenças entre esses grupos, entre os quais é possível citar concentração de pigmentos,
substâncias de reserva, composição da parede celular, presença ou ausência de flagelos,
ultra-estrutura da mitose, conexões entre células adjacentes e ultra-estrutura dos cloroplastos
(Tabela 1).
Considerando a concentração de pigmentos, este aspecto pode variar inclusive dentro
de um mesmo grupo, de acordo com a espécie ou com as condições ambientais. Os
representantes de Rhodophyta, por exemplo, podem exibir diversas colorações, como
amarelada, azulada, esverdeada, amarronzada e enegrecida. Além de pardas, as algas do filo
Ochrophyta podem ser amareladas, douradas e até iridescentes.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Ficobilinas b-ficocianina
b-ficoeritrina
c-ficocianina
c-aloficocianina
c-ficoeritrina
Os estudos filogenéticos mais recentes apontam que esses grupos se originaram por
duas vias diferentes na cadeia evolutiva, sendo que as algas vermelhas e verdes são resultado
de um processo de endossimbiose primária, enquanto que as algas pardas se originaram por
endossimbiose secundária. Por essa razão, Rhodophyta e Chlorophyta são classificadas no
reino Plantae, e Ochrophyta está incluída no reino Chromista.
Tamanhos:
As algas ocorrem em tamanhos variados, desde formas microscópicas até algas com
mais de 60 m de comprimento, que são chamadas kelps.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Biodiversidade e Ecologia de Macroalgas Marinhas Brasileiras
Formas:
A forma básica de uma alga é o talo, entendido como um corpo vegetativo simples,
relativamente indiferenciado. Os talos variam em complexidade, desde filamentos
ramificados simples, até agregações de filamentos ramificados que são chamados
pseudoparênquima, pois se parecem com tecidos verdadeiros (Figura 1). No caso das algas
pardas, são observados talos parenquimatosos, pois suas células se dividem em mais de um
plano.
Os talos das algas podem ser de diversas formas, tais como:
a) Foliáceos laminares: não são constituídos por medula nem córtex, e sim por algumas
camadas de células, que exibem uma alta taxa área/volume. Ex.: Ulva e Porphyra;
b) Foliáceos corticados: apresentam medula e córtex diferenciados. Ex.: Dictyota e Padina;
c) Filamentosos: talos compostos por fileira única de células. Ex.: Cladophora e Griffithsia;
d) Filamentosos corticados: talos filamentosos que apresentam córtex diferenciado. Ex.:
Ceramium e Centroceras.
e) Cilíndricos: talos de forma cilíndrica, com medula e córtex diferenciados. Ex.:
Gracilaria e Gelidium;
f) Globosos: talos de formato esférico. Ex.: Ventricaria e Valonia;
g) Aspecto de rede: talos cujos filamentos se desenvolvem formando estruturas semelhantes
a redes. Ex.: Microdyction;
h) Calcários articulados: talos eretos com segmentos recobertos por carbonato de cálcio.
Ex.: Jania e Halimeda;
i) Crostosos: talos calcificados ou não, que se desenvolvem com aspecto de crosta que
recobre o substrato. Ex.: Hildenbrandia e Ralfsia;
j) Cenocíticos: compostos por um aglomerado de núcleos e cloroplastos, como se fossem
células gigantes. São também chamados de talos acelulares. Ex.: Codium e Caulerpa.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
A B
C D
E F
Figura 1. Exemplos de Algas Marinha. A. Alga parda Padina, que possui forma foliácea. B. Alga parda Spatoglossum.
C. Alga verde Chaetomorpha, que possui forma filamentosa. D. Alga verde Caulerpa, que possui forma cenocítica. E.
Alga vermelha Gracilaria, exemplo de forma cilíndrica. F. Alga vermelha Ceramium, que possui forma filamentosa
cortiçada.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Biodiversidade e Ecologia de Macroalgas Marinhas Brasileiras
doenças;
d) Fatores artificiais: coleta para fins comerciais, coleta para fins científicos, pisoteio,
contaminação por efluentes.
As macroalgas de maior porte e complexidade ocorrem ao longo da zona costeira
rochosa. Em costões rochosos, durante marés baixas, é possível visualizar as faixas de
diferentes composições de algas, o que é resultado das diferenças entre as espécies em
relação à sua capacidade de sobreviver à exposição atmosférica. As algas que habitam a zona
entremarés são diariamente expostas a grandes variações de umidade, temperatura,
salinidade, luz e movimentação da água. Além disso, são consumidas por uma grande
variedade de herbívoros, como peixes, ouriços-do-mar, moluscos e tartarugas marinhas.
Dessa forma, as características específicas de bioquímica, estrutura e histórico de vida são
resultados de adaptação a todos esses aspectos físicos e biológicos.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Importância econômica
Os registros apontam que as macroalgas têm sido utilizadas pelas civilizações
orientais desde antes de Cristo. Atualmente, as algas são utilizadas pela humanidade para
diversas finalidades:
a) Alimentação humana: consumidas principalmente na culinária oriental, como saladas,
sopas, sushi, entre outros.
b) Produção de compostos bioativos: os ficocolóides são largamente utilizados como
espessantes e estabilizantes no preparo de gelatinas, pudins, sorvetes, cremes, sucos e
sopas, e na produção de pastas dentais, shampoos, produtos cosméticos e cápsulas de
medicamentos. São também utilizados como meio de cultura em microbiologia. Além
disso, as algas produzem compostos químicos com ação anti-viral, vermífuga, anti-
coagulante etc;
c) Uso como fertilizantes: algumas espécies de algas são utilizadas como fontes de
nutrientes e substâncias fungicidas em cultivos agrícolas, o que contribui para o
incremento da produção. As algas calcárias, por apresentarem carbonato de cálcio em sua
estrutura, também são utilizadas na agricultura para correção de solos ácidos;
d) Alimentação animal: atividades pecuárias e aquícolas utilizam ração a base de algas
como alimento animal.
Ameaças à biodiversidade:
Alguns aspectos antropogênicos se constituem em perturbações ao ambiente marinho
e, portanto, são considerados danosos à biodiversidade, tais como:
a) Turismo e lazer desordenados;
b) Navegação;
c) Introdução de espécies exóticas;
d) Sobre-explotação de recursos;
e) Descarga de efluentes contaminados;
102
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Biodiversidade e Ecologia de Macroalgas Marinhas Brasileiras
f) Exploração petrolífera.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estratégias de defesa antioxidantes em macroalgas
105
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
sobrevivência ao ambiente marinho, que pode ser a biossíntese de moléculas por diferentes
caminhos metabólicos. Elas podem ser cultivadas facilmente e apresentam rápido
crescimento quando comparadas com plantas terrestres o que as torna matéria-prima
interessante para indústrias alimentícias, assim como para farmacêutica e cosmética. Além
disso, podem estar associadas a um estágio evolutivo superior, levando a produção de
diversificados metabólitos secundários e consequentemente à expressão de diversas
atividades biológicas, sendo capazes de sintetizar metabólitos halogenados que podem
pertencer a praticamente todas as classes químicas, desde os hidrocarbonetos de cadeia curta,
cetonas simples e fenóis até sofisticados terpenos. Muitos desses compostos já possuem
atividade biológica benéfica para saúde humana e animal comprovada. Alguns dos
benefícios potenciais incluem envelhecimento da pele, controle do colesterol, trombose,
tumores, diabetes, entre outros.
Os radicais livres são moléculas ou átomos com elétrons de valência
desemparelhados, com um número ímpar de elétrons e, portanto, são altamente reativos. A
produção excessiva ou acúmulo destes radicais é tóxico para as células e promovem a
oxidação de membranas, proteínas, lipídios, pigmentos e ácidos nucléicos, afetando o
crescimento e a sobrevivência do organismo (Figura 1).
106
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estratégias de defesa antioxidantes em macroalgas
Figura 2-Principais fontes endógenas e exógenas de radicais livres e os danos causados nas células
das macroalgas.
107
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
108
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estratégias de defesa antioxidantes em macroalgas
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
O trabalho na taxonomia vegetal e seus principais métodos
111
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Depois de descoberta uma espécie é necessário dar um nome a ela. Para tanto, é
necessário seguir regras que estão descritas nos códigos de nomenclatura. Cada área de
estudo tem um código diferente, o código de nomenclatura da botânica é diferente do código
da zoologia e da microbiologia. Cada um desses códigos são independentes entre si,
portanto, as regras do código de zoologia não se aplicam ao de botânica. O Código
Internacional de Nomenclatura de algas, fungos e plantas contempla além desses organismos
os fósseis de plantas. O código pode ser alterado apenas durante o Congresso Internacional
de Botânica que ocorre a cada seis anos. Durante o congresso há uma seção de nomenclatura
que decide o que será modificado no código. Dessa forma, um código novo é lançado de seis
anos em seis anos. O último é chamado de código de Viena, pois foi elaborado durante o
congresso que ocorreu nesta cidade em 2005. Em 2012, sairá um novo código, pois em 2011
ocorreu o XVIII Congresso Internacional de Botânica em Melbourne na Austrália. Esse novo
código será chamado de código de Melbourne.
O código de nomenclatura botânica possui seis princípios básicos que nos dão uma
ideia de como deve ser a aplicação dos nomes de plantas. O primeiro deles é que os código
de nomenclatura zoológica e botânica são independentes. O segundo diz que a aplicação dos
nomes de grupos taxonômicos é feita por meio de tipos nomenclaturais, dessa forma, é
necessário indicar um espécime que represente a espécie e indicar em quais herbários estes
materiais estão depositados. O terceiro deles diz que a nomenclatura de um grupo
taxonômico é baseada na prioridade de publicação, assim, se dois pesquisadores
descreverem a mesma espécie o nome a ser utilizado será o que foi publicado primeiro. O
quarto princípio fala que um determinado grupo taxonômico só possui um único nome
correto, dessa forma, o que foi publicado primeiro é o correto e os demais são sinônimos. O
quinto deles é sobre os nomes científicos que devem ser traduzidos para o latim. O último
princípio diz respeito as datas em que as regras devem ser aplicadas. Além desses princípios
há uma porção de regras e recomendações, entre elas está o uso de um binômio para a
nomeação de espécies.
O último dos objetivos da taxonomia é a classificação. A classificação é o
ordenamento dos grupos taxonômicos hierarquicamente. Nesse aspecto a taxonomia e a
sistemática praticamente se fundem, pois desde o advento da sistemática filogenética há uma
preocupação dos cientistas em propor classificações que reflitam a história evolutiva do
grupo. A proposição de classificações são feitas há muito tempo, uma das mais célebres é a
de Lineu em sua obra Genera Plantarum. Nessa obra Lineu organizou os grupos de plantas
com base nas características sexuais, como número de estames, número de carpelos entre
outras. Assim como essa classificação, as que foram proposta antes do advento da
sistemática filogenética não eram baseadas na história evolutiva do grupo, por isso, um dos
trabalhos do sistemata, atualmente, é reconstruir a filogenia dos táxons e rever a
classificação adotada para o grupo à luz da sua história evolutiva.
Outro aspecto do trabalho do taxonomista ou sistemata é o levantamento da
biodiversidade, não só descrevendo novas espécies, mas também inventariando as espécies
de determinadas regiões. Esse tipo de estudo é denominado de flora. As floras tratam de um
determinado grupo, geralmente uma família, em uma determinada região, como um parque,
uma cidade ou até mesmo um estado ou país. Nestes trabalhos além da listagem de espécies
que ocorrem no local, há também descrições destas espécies, dos gêneros que ocorrem na
região, chaves de identificação para os gêneros e para as espécies e ilustrações científicas das
112
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
O trabalho na taxonomia vegetal e seus principais métodos
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
2. Diversidade e Evolução
Lista de espécies da flora do Brasil (versão on-line do Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil):
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O trabalho na taxonomia vegetal e seus principais métodos
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Recursos
3
Recursos
117
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estrutura genômica, sequenciamento e elementos de transposição
Complexidade - Paradoxo C
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
Poliploidia
Poliploidia e evolução
Paleopoliploidia se refere a duplicações de genomas que ocorreram a milhões de anos
atrás. Devido a pressão seletiva grande parte dos genes duplicados são perdidos, diminuindo
a redundância gênica. Com o passar das gerações, genomas paleopoliplóides sofreram
reduções significativas, e são tratados hoje como diplóides. Este evento se chama
diploidização.
Métodos de detecção de paleopoliplóides envolvem a identificação de genes
duplicados em blocos. Poliploidizações são comumente relacionadas a especiações, uma vez
que genes duplicados sofrem menos pressão seletiva e ocasionalmente originam novos
genes. Trabalhos recentes sugerem que a alta variabilidade dos organismos poliplóides
conferiu a estes melhores chances de sobrevivência após o evento de extinção do cretácio-
terciário.
120
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estrutura genômica, sequenciamento e elementos de transposição
Classificação e estrutura
Os elementos genéticos móveis foram tratados por muito tempo como DNA lixo.
Apesar de reconhecerem sua existência e em parte sua importância, grande parte da
comunidade científica ainda desconhece a enorme diversidade estrutural e filogenética destes
elementos.
Para facilitar a sua anotação e estabelecer as bases de futuras análises funcionais, foi
proposto um sistema de classificação para TEs. Desde então, se a fita intermediária de
transposição é de RNA este elemento é chamado de retrotransposon, e pertence à classe I.
Sendo o intermediário uma fita de DNA o TE é chamado de transposon de DNA, e pertence
à classe II.
Os elementos da classe I mais presentes nos genomas de plantas são os
retrotransposons com LTR (LTR-retrotransposon). Um LTR-retrotransposon é possui duas
repetições terminais longas (LTR) cujo tamanho varia (~120-5200pb) e que são idênticas no
momento da sua inserção (Figura 1). Um LTR-retrotransposon possui duas ORFs, Gag e Pol.
A Gag é responsável pela codificação do capsídeo, enquanto a Pol é uma poliproteína que
contêm uma protease (Prot), reverso transcriptase (RT), RNAseH e Integrase (INT). O ciclo
de replicação de um LTR-retrotransposon inclui a transcrição de um elemento previamente
inserido no genoma hospedeiro. Este é exportado para o citoplasma, onde pode ser traduzido
para formar o capsídeo e todas as outras proteínas, ou então é capturado por um capsídeo já
formado e reinserido no núcleo para se reintegrar no genoma. Este ciclo é muitas vezes
descrito como copia/cola, uma vez que a inserção original é mantida e novas cópias são
geradas. Acredita-se que este mecanismo seja um dos maiores responsáveis pela expansão de
alguns genomas vegetais.
Dentre os elementos da classe II os transposons com repetição terminal invertida
(TIR). Geralmente estes elementos codificam apenas uma transposase, esta proteína é a
responsável pela transposição deste elemento (Figura 1). Diferentemente dos elementos da
classe I, os transposons de DNA são extraídos de sua posição original e reinseridos em outra
região do genoma hospedeiro. Este mecanismo é chamado de recorta/cola.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
Pol
A LTR Gag (Prot-INT-RT- LTR
RNAseH)
TI
B Transposase TIR
R
Figura 1. Estrutura básica de um LTR-retrotransposon e um transposon de DNA com TIRs.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estrutura genômica, sequenciamento e elementos de transposição
Figura 2-Exemplos de transposições que podem afetar a expressão de um gene. As caixas representam o
gene, sendo as verdes os exons e a vermelha a região promotora. Os triângulos representam TEs, e seus
possíveis sítios de inserção. Os números representam: 1- Inserção na região promotora, interferindo na
modulação da expressão do gene. 2 – Inserção em um exon, gerando transcritos aberrantes ou
interrupção da transcrição. 3 – Inserção em região intrônica, pode alterar splicing. 4 – Inserção na fita
complementar, este tipo de inserção pode gerar transcritos anti-senso do gene em questão, levando ao
seu silenciamento através da maquinaria de RNAi.
Como era
O processo mais tradicional para seqüenciar DNA é chamado de método de Sanger.
O método foi idealizado por Frederick Sanger na década de 70. Ao longo dos anos 90 muitos
projetos de pequena e média escala utilizaram este método.
A técnica funciona como uma PCR normal, mas com a adição de não apenas
deoxinucleotídeos (dNTPs), mas também dideoxinucleotídeos (ddNTPs) marcados
radioativamente. Os ddNTPs são nucleotídeos sem o 3’OH, que quando incorporados
interrompem a reação. Esta reação de amplificação produz então produtos com diversos
tamanhos diferentes que são separados em um gel de poliacrilamida. O gel é então seco e
colocado para expor por alguns dias em contato com um filme de autoradiografia. Depois o
123
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
Como foi
Com o surgimento dos primeiros seqüenciadores automatizados os primeiros projetos
genoma se tornaram viáveis. Estes aparelhos são uma alternativa mais rápida e precisa do
que a corrida em um gel, além de não utilizar acrilamida e radioativo (ambos são
cancerígenos) o que o torna mais seguro também. Apesar disso, o método ainda é baseado no
desenvolvido por Sanger.
Neste caso os ddNPTs são marcados através de fluorescência, e lidos por um sistema
óptico. O aparelho interpreta as leituras e exporta cromatogramas (Figura 3), contendo a
seqüência em questão. Neste momento seqüenciadores automatizados de Sanger são capazes
de fazer leituras de até oitocentos nucleotídeos. Além disso, eles suportam placas de 96
poços, e o tempo de espera chega a ser de uma hora por placa.
Estes seqüenciadores ainda estão em uso em muitos laboratórios, mas com o surgimento
dos chamados seqüenciadores de alta capacidade, ou de próxima geração, estes aparelhos estão
sendo utilizados cada vez mais para projetos menores.
Como é
Os seqüenciadores de última geração são as grandes estrelas dos novos projetos
genoma. Existem três principais tecnologias concorrendo neste mercado: 454
(Pirossequenciamento), Illumina e Solid. A comparação de custos pode ser encontrada na
Tabela 1.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Estrutura genômica, sequenciamento e elementos de transposição
O 454 produz leituras de maior comprimento, mas o Illumina e Solid produzem uma
quantidade enorme de pequenas leituras. Os grandes projetos de seqüenciamento realizados
atualmente utilizam uma combinação destas três tecnologias.
Estas técnicas serão exploradas mais profundamente durante o curso, mas recomendamos a
leitura do material complementar referente a esta sessão, para aprofundar a discussão.
Como será
Diversas tecnologias estão sendo desenvolvidas na corrida pela próxima geração de
seqüenciadores. Entre as mais avançadas se encontram as que se baseiam no seqüenciamento
de uma molécula de DNA (single strand DNA sequencing).
Todas as técnicas ainda estão em desenvolvimento, e estimativas de custo ainda são
mera especulação. Em contrapartida, avanços em duas técnicas estão colocando elas como
favoritas, elas são:
• Nanopore sequencing – Baseada na passagem de uma fita de DNA por uma
membrana lipídica. Os poros da membrana são constituídos por proteínas que
contêm uma abertura de ~1,5nm de diâmetro. Cada lado da membrana recebe
uma carga, e a corrente leva o DNA de um lado ao outro. Conforme este passa
pelo poro, mudanças na condutância da membrana acontecem, e estas podem
ser detectadas por sensores, que seriam capazes de identificar qual é o
nucleotídeo que está passando pelo poro.
• Sequenciamento por síntese – Parecido com o pirossequenciamento, mas com
a capacidade de suportar centenas de milhões de leituras. Os fragmentos de
DNA receberiam uma cauda poli-T, enquanto milhões de caudas poli-A estão
ligadas em uma membrana sólida. Os fragmentos aderem então a essa
membrana, e começa a síntese da fita complementar destes. Os nucleotídeos
são marcados e ao serem incorporados emitem fluorescência. Esta é detectada
por um leitor de imagem, o aparelho interpreta as imagens e gera um arquivo
semelhante à cromatogramas.
Bibliografia
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126
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Biomassa como Fonte de Energia: Biocombustíveis
Biomassa
O uso de biomassa para a geração de energia renovável diminui a emissão de carbono
na atmosfera, reduz a dependência por carvão e derivados do petróleo e pode criar novos
mercados, gerando empregos para a população rural.
A biomassa é definida como qualquer material biológico derivado de organismos
presentes na natureza ou gerada pelos animais, inclusive o homem. Muitos são os exemplos
de biomassa: óleos vegetais, resíduos urbanos e agrícolas, combustíveis produzidos a partir
de produtos agrícolas como o álcool de cana-de-açúcar, os resíduos do processamento da
cana e de outros produtos agrícolas que são usados para geração de energia nas indústrias, o
carvão vegetal produzido a partir de madeira de reflorestamento que é usado como matéria
prima na indústria siderúrgica brasileira, entre outros.
Karekezi et al. (2004), criaram três categorias para agrupar os tipos de biomassa:
tradicionais, aperfeiçoadas e modernas.
A biomassa tradicional é considerada uma fonte local de energia, que é facilmente
127
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
Biocombustíveis
Etanol de cana-de-açúcar
Em 1975, foi criado o Programa Brasileiro de Álcool (ProAlcool) com o objetivo de
evitar o aumento da dependência externa de divisas após a crise do petróleo de 1973. De
1975 a 2000, foram produzidos cerca de 5,6 milhões de veículos a álcool hidratado.
Acrescido a isso, o Programa substituiu por uma fração de álcool anidro (entre 1,1% a 25%)
um volume de gasolina pura consumida por uma frota superior a 10 milhões de veículos a
gasolina, evitando assim emissões de gás carbônico da ordem de 110 milhões de toneladas
de carbono (contido no CO2), a importação de aproximadamente 550 milhões de barris de
petróleo e, ainda, proporcionando uma economia de divisas da ordem de 11,5 bilhões de
dólares (www.biodieselbr.com).
Dependendo do tipo de açúcar (sacarose ou celulose/ hemicelulose), o álcool pode ser
classificado em etanol de primeira ou segunda geração. Atualmente, a tecnologia em estágio
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Biomassa como Fonte de Energia: Biocombustíveis
Biodiesel
Vários são os estudos que apontam o esgotamento das fontes de energia fóssil para os
próximos 40 ou 50 anos, destacando a necessidade de buscar outras fontes alternativas.
Uma das alternativas às fontes de energia derivadas do petróleo é o combustível
alternativo conhecido como “biodiesel”, o qual é usualmente relacionado a uma fonte
equivalente ao diesel, composto de uma mistura de ésteres monoalquílicos de ácidos graxos
de cadeia longa (C14-C22) derivados de fontes lipídicas renováveis como óleos vegetais e
gorduras animais, e mais recentemente, a obtenção de biodiesel de microalgas também se
tornou promisor.
O Programa Brasileiro de Biodiesel estabelece que o biodiesel é um combustível com
diferentes misturas, em diferentes proporções, de diesel proveniente do petróleo e ésteres
alquílicos de fontes biológicas. Estes são obtidos através da reação de transesterificação de
óleos ou gorduras com alcoóis de cadeias curtas, principalmente o metanol e o etanol. Tal
mistura, por convenção, é tratada como Bxx, onde XX indica a porcentagem de biodiesel na
mistura, por exemplo, B10 compõe-se de 10% de biodiesel e 90% de diesel.
A crescente preocupação com o meio ambiente e, em particular, com as mudanças
climáticas globais, coloca em xeque a própria sustentabilidade do atual padrão de consumo
energético. Essa circunstância tem viabilizado economicamente novas fontes de biomassa
em vários países do mundo. No caso do Brasil, a criação do Programa Nacional de Produção
e Uso do Biodiesel (PNPB) foi a iniciativa mais recente no sentido de buscar fontes
alternativas de energia, além do etanol, para o país.
A preocupação com a proteção ambiental e escassez do diesel torna necessário o
desenvolvimento de combustíveis alternativos aos combustíveis convencionais. Uma vez que
o óleo diesel é largamente utilizado nos setores de transportes, agricultura, comércio,
industrial e doméstico para a geração de energia, a substituição de uma fração do consumo
total por fontes alternativas terá um impacto significante na economia e no meio ambiente.
No mundo as reservas de óleo são distribuidas segundo as características geológicas que
permite maior acumulação significativa. No Oriente Médio concentra-se cerca de 65% das
reservas mundiais, enquanto a Europa e Eurásia têm o 11.7%, Africa com 9.5%, America
Central e do Sul 8.6%, Norte America 5% e Asia e o Pacifíco 3.4%.
129
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
130
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Biomassa como Fonte de Energia: Biocombustíveis
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132
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Bioinformática
Bioinformática
Jonas Weissmann Gaiarsa
Do DNA ao gene
Sequenciamento Sanger
A técnica de seqüenciamento Sanger funciona a partir do princípio de interrupção da
replicação da molécula de DNA. Ao se fazer uma reação de polimerização em cadeia de
DNA in vitro com uma molécula molde de DNA, enzima polimerase de DNA e uma mistura
de deoxinucleotídeos e dideoxinucleotídeos há interrupção da reação de replicação do DNA.
Isso acontece devido a integração de dideoxinucleotídeos, que não possuem um grupo
hidroxila que faz parte da polimerização do DNA. Com uma proporção apropriada na
mistura entre quatro (A,T,C e G) de cada um dos dois tipos de nucleotídeos ocorre uma
interrupção seriada das diferentes cópias geradas na reação. Isto é, são geradas diversas
cópias da molécula molde de DNA, porém sempre haverá cópias interrompidas em cada
posição dos pares de base (bp) da sequência. Ao se submeter o produto dessa reação a
eletroforese em gel de poliacrilamida fazemos a separação por tamanho das moléculas. Se
também fizermos reações separadas para cada uma das quatro diferentes bases nitrogenadas,
poderemos visualizar ou “ler” a sequência de bases do DNA. No caso de seqüenciadores
automáticos as quatro reações são feitas conjuntamente, porém há um marcador fluorescente
diferente em cada um dos dideoxinucleotídeos que emite uma determinada cor quando
excitado com um laser. A reação é então submetida à eletroforese porém em um capilar de
vidro. A informação gerada no seqüenciamento automático é constituída por quatro séries de
dados de intensidade luminosa capturadas por uma sensor de câmera digital. Cada uma das
séries corresponde a uma cor das quatro encontradas na fluorescência dos nucleotídeos
terminadores.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
de luminosidade para determinar largura e intensidade de cada pico que são então
comparados com medidas padrão para então atribuir-se uma pontuação (Score) de qualidade
a aquela base. Na Tabela 1 a referência do sistema de pontuação.
A saída desse programa é feita na forma de dois arquivos texto: o score relativo ao
sinal de cada pico e uma seqüência de pares de bases de DNA correspondentes a cada pico
(chamado read).
Montagem de genomas
Pela técnica Sanger os reads gerados não passam de mil bases, mas genomas podem
conter de milhares a bilhões de bases (kb a gb). A estratégia de um projeto genoma deve
então contemplar a construção de uma biblioteca biológica de pequenos trechos aleatórios de
cada uma das moléculas de DNA componentes do genoma para obter-se uma representação
proporcional de todo o genoma. Dessa forma, para podermos contemplar uma cobertura
completa de um genoma devemos sequenciar vários desses segmentos de DNA e então
reunir a informação. O software que faz essa reunião, ou montagem de sequências, chama-se
Phrap. Ele compara as sequências geradas através de alinhamento e constrói consensos como
descrevemos a seguir.
Por trás do Phrap existem dois outros softwares, o Cross_match e o Swat. O Swat é a
base de toda a análise e é o programa que faz o alinhamento local entre sequências usando
uma implementação mais eficiente do algoritmo clássico Smith-Waterman. O alinhamento
local procura parear trechos similares dentro de duas sequências de nucleotídeos, em
contrapartida a alinhamentos globais que tentam alinhar a sequência como um todo. O
Cross_match é uma versão do Swat que economiza tempo de análise olhando apenas para
regiões do alinhamento com baixo nível de identidade ao redor de regiões com alto nível de
identidade.
O conjunto de reads alinhados formam uma figura semelhante a um andaime, ou
scaffold como é conhecido. É então gerada um consenso das seqüências dos empilhamentos
de um scaffold, chamado contig. O Phrap no entanto não se restringe ao alinhamento das
sequências, mas também procura levar em conta a qualidade atribuída pelo Phred ao fazer
esse consenso ponderando o peso de cada base proporcionalmente a sua pontuação.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Bioinformática
Análise de montagens
Reunindo-se vários contigs podemos por fim chegar à seqüência do genoma. No
entanto a realidade envolve algumas complicações que os programas de montagem
automática não conseguem resolver e que devem ser tratados manualmente antes do
fechamento de um genoma.
Grande parte dos genomas são populados com sequências repetitivas em pequena (até
dezenas de bp) e grande escala (dezenas de kb) como micro satélites, regiões gênicas e
intergênicas de baixa complexidade e elementos de transposição. Todos esses fenômenos
provocam o surgimento de inconsistências na formação de contigs na forma de alinhamentos
espúrios e concentração de uma parte desproporcionalmente grande dos reads.
Para averiguar problemas desse tipo contamos com programas de visualização de montagem
como o Consed, onde é possível averiguar desde o pico e a qualidade de uma base até
sobreposição de diversos contigs. Com esse programa também é possível forçar a agregação
de contigs, retirar reads que podem estar comprometendo um consenso ou um scaffold,
buscar por pareamentos entre contigs e suas sub-regiões, fazer estatísticas para verificar a
qualidade montagem, entre outras funções. Conjuntamente também é possível automatizar
procedimentos de finalização de genoma com a ajuda do recurso Autofinish que gera
sugestões de estratégias de geração de novas sequências para resolver regiões problemáticas
da montagem. Uma parte desses problemas pode ser resolvida com a geração de um número
maior de clones e sequências que cubram todo o genoma de forma a não prejudicar a
amostragem de determinadas regiões. No entanto, algumas regiões só podem ser resolvidas
com a geração de uma sub-biblioteca de clones para sequenciamento, fazendo-se sucessivos
sequenciamentos com iniciadores encadeados no final de cada read (primer walking),
medindo o tamanho da falha (gap) por PCR, entre outras estratégias.
Alguns programas de montagem mais modernos já conseguem distinguir algumas dessas
repetições e evitar problemas de comparação entre regiões que não necessariamente são
coesas dentro de um genoma.
Predição gênica
De posse da seqüência do genoma, precisamos então descobrir os genes lá contidos.
Para isso precisamos de um software como o Glimmer que procura por sinais de fase aberta
de leitura (na sigla em inglês, ORF), ou regiões que codificam uma seqüência de
aminoácidos. Alguns dos indícios a serem procurados são códons de início (ATG, GTG,
TTG) do processo de tradução do RNA mensageiro pelo ribossomo, códons de parada (TGA,
TAA, TAG) da tradução, tamanho limite mínimo e máximo de ORFs a serem considerradas,
freqüência de uso de códons, se conhecida, se o percentual de bases C e G na região é
compatível com uma ORF, seqüência de regiões de ancoramento do complexo ribossomal,
indícios de regiões intrônicas, se for o caso, entre outras características. Dessa forma
conseguimos chegar a uma coleção de ORFs que podem ser traduzidas eletronicamente em
seqüências de aminoácidos, de acordo com uma tabela de tradução préviamente conhecida
que seja mais apropriada ao tipo de organismo sendo sequenciado. Existem diversos
softwares voltados para essa fase da análise, cada um voltado para um tipo de organismo ou
dado experimental específico, como Glimmer, GlimmerHMM, Augustus, Maker, Orphelia,
GeneMark.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
Anotação de genomas
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Bioinformática
mudanças mais sutis e de conservação em mais largas escalas de tempo onde são
conservados determinados domínios e resíduos proteicos fundamentais para o
funcionamento bioquímico.
Podemos também tentar prever outras características de função como sítios de
modificação pós-transcricional, splicing e splicing alternativo, modificações pós-
traducionais e localização subcelular. Todas essas características podem ser previstas com
maior ou menor confiança por diversos programas disponibilizados na forma de websites,
pacotes de análise ou softwares avulsos.
Bibliografia
Matioli, S. R. 2001. Biologia Molecular e Evolução. Ed. Holos, Ribeirão Preto. ISBN 85-86699-
27-6
Sites:
en.wikipedia.org/wiki/Bioinformatics
www.openwetware.org
www.open-bio.org
www.phrap.com
137
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Organismos Geneticamente Modificados no contexto da Botânica
Não há substância tão importante quanto o DNA. Ele carrega em sua estrutura a
informação hereditária que determina a estrutura das proteínas, que são as principais
moléculas da vida. Essas instruções são armazenadas no DNA em genes, sequencias de DNA
que, em termos moleculares, são responsáveis por fazerem as proteínas e os RNAs
funcionais. De forma simplificada, tanto em plantas como na maioria dos eucariotos, cada
gene codifica uma proteína ou RNA funcional, por isso não é surpreendente que em um
organismo complexo como as plantas, existam um amplo número de genes. Plantas, ao
contrário dos animais, possuem dois outros genomas. Em comum eles apresentam o genoma
mitocondrial, mas plantas também possuem o genoma cloroplastídico. O genoma nuclear
contém a maioria, mas não toda a informação genética e este genoma é também o mais
comumente manipulado em biotecnologia de plantas.
139
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
2.3-Promotores heterólogos
Vários pressupostos são feitos quando se considera o uso de promotores heterólogos
para dirigir a expressão transgênica. O primeiro deles é que fatores de trans ativação de uma
planta será reconhecido pelas sequencias dos elementos cis dos promotores heterólogos. Em
muitos casos isso parece acontecer, mas em alguns casos (particularmente se elementos
promotores de monocotiledôneas são usads para dirigir a expressão transgênica numa
dicotiledônea ou vice- versa), mas em alguns casos não.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Organismos Geneticamente Modificados no contexto da Botânica
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Organismos Geneticamente Modificados no contexto da Botânica
Essas toxinas são altamente específicas contra seus insetos-alvo, mas são inócuas a
humanos, vertebrados e plantas, além de serem completamente biodegradáveis. Em razão
desses fatos, B.thuringiensis torna-se uma alternativa segura no controle de insetos-praga de
importância agrícola, bem como de importantes vetores de doenças humanas. Os genes cry
estão localizados em plasmídios e muitos isolados possuem diversos genes cry responsáveis
pela síntese de diferentes proteínas inseticidas, as quais foram classificadas como Cry1 a
Cry55, dependendo da especificidade do hospedeiro e do grau de homologia de seus
aminoácidos. A expressão dos genes cry de B. thuringiensis geralmente ocorre na fase
estacionária da célula, acumulando seu produto na célula-mãe, na forma de uma inclusão
cristalífera, a qual é liberada no meio ao final da esporulação. Essa inclusão pode representar
cerca de 25% do peso seco de células já esporuladas. Apesar de a expressão dos genes cry
estar estreitamente relacionada ao evento da esporulação, existem genes cry que se
expressam independentemente da esporulação.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
A maior parte dos stress abióticos ou bióticos leva à produção de radicais livres e
ROS (“reactive oxygen species”), originando stress oxidativo. As mudanças climáticas
associadas ao aquecimento global deverão induzir aumentos nos níveis de stress às plantas
por isso é urgente desenvolver variedades tolerantes ao stress. O sucesso destas iniciativas
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Organismos Geneticamente Modificados no contexto da Botânica
permitiria estender a área de cultivo a ambientes que não são ideais para o crescimento (e.g.,
desertos, solos altamente salinos).
As necessidades hídricas excedem o fornecimento de água. Esse déficit de água pode:
inibir a fotossíntese; aumentar a concentração dos íons tóxicos; remover a proteção hídrica
que envolve as macromoléculas. Além disso as plantas podem responder à falta de água
acumulando osmo‐protetores (que reduzem o potencial osmótico): açúcares e açúcares
alcoólicos (e.g., manitol, sorbitol, pinitol e oligossacáridos como a trealose) compostos
zwiteriónicos (com cargas positivas e negativas; e.g., prolina, glicina e betaína). Diferentes
tipos de plantas produzem diferentes tipos de osmo‐protetores e alguns cultivos importantes
não têm esta capacidade (e.g., arroz e tabaco).
A Engenharia Genética
Isso requer a determinação das vias biossintéticas para vários osmo‐protetores. Bem
como o isolamento dos genes relevantes. Também requer estratégias para o desenvolvimento
de vetores que guiem a expressão génica e o destino das proteínas. A integração no genoma
vegetal de osmo‐protectores está a ser testada, mas as taxas de sucesso têm variado
largamente. Todavia, em alguns casos tem sido conseguido um aumento da tolerância da
planta a vários tipos de stress associados à déficits de água. Até agora foram efetuados
poucos testes de tolerância ao stress no campo. Também a tolerância à secura pode melhorar
as taxas de sobrevivência, contudo não garante um aumento dos níveis de produtividade para
taxas normais.
145
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
hostilidade anti‐GM.
Bibliografia
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146
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Organismos geneticamente codificados e a cultura de tecidos
Histórico
A primeira tentativa de se cultivar células de tecidos somáticos vegetais em solução
nutritiva foi em 1902 por Haberlandt, que não obteve sucesso em seus experimentos por
diversos fatores: falta de conhecimento dos fitorreguladores; utilização de espécies
inadequadas; baixa densidade do inóculo e utilização de tecidos maduros como explante.
'Logo após, em 1904, Hanning cultivou in vitro embriões imaturos de crucíferas
(Raphanus sativus, R. landra, R. caudatus e Colchlearia danica), suplementando o meio de
cultivo com sacarose para a germinação dos embriões.
Knudson, em 1922, por sua vez, cultivou embriões de orquídeas, observando a
importância da sacarose para o crescimento e desenvolvimento dos embriões in vitro.
Laibach foi quem iniciou em 1925 a técnica de resgate de embriões, recuperando híbridos do
cruzamento entre Linum austriacum e L. perenne.
O primeiro trabalho com meio de cultivo líquido foi estabelecido por White em 1934,
sendo este capaz de manter o crescimento de ápices radiculares de Lycopersicon esculentum
por um período ilimitado. White observou a importância da tiamina para o crescimento de
raízes in vitro e formulou um meio de cultivo que é usado até hoje e que leva seu nome.
O primeiro hormônio vegetal descoberto foi a auxina, fato que ocorreu em 1926,
sendo descoberto por Went. Já a descoberta da cinetina, uma citocinina, se deu por volta da
década de 50, nos trabalhos de Folke Skoog e colaboradores.
O método de isolamento de protoplastos de plantas por meio de enzimas de
degradação da parede celular foi desenvolvida por Cocking em 1960. Sendo esta técnica de
extrema importância capacitando a obtenção de híbridos interespecíficos e intergenéricos,
além de ter aberto um caminho para a engenharia genética.
No Brasil, o Dr. Agesilau Bitancourt, do Instituto Biológico de SP, foi o pioneiro no
uso da técnica de cultura de tecidos, em 1950.
Entre 1975 e 1980 foram criados os laboratórios da Universidade de Campinas,
Instituto Agronômico de Campinas e EMBRAPA.
147
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
Definições
A cultura de tecidos é o nome genérico que se dá aos vários procedimentos de cultivo
in vitro de células, tecidos e órgãos vegetais em um meio nutritivo e em condições
assépticas. Esta técnica se baseia na teoria proposta por Schleiden em 1838 e Schwann em
1839 da totipotência celular, que considera que as células vegetais manifestam em momentos
diferentes e sob estímulo apropriado, a potencialidade de iniciar novo indivíduo multicelular.
Os segmentos de tecido ou órgãos vegetais utilizados para iniciar uma cultura in vitro
são chamados de explantes, podendo ser um segmento de folha, caule, raiz, endosperma,
grãos de pólen, óvulos, etc. Considera-se que todas as células vegetais sejam capazes de
expressar sua totipotência, porém como se utilizam no processo in vitro, explantes, que são
constituídos de uma mistura de células em diferentes estados fisiológicos, bioquímicos e de
desenvolvimento, espera-se a obtenção de reações diversificadas destes explantes, fazendo
com que apenas algumas células respondam às condições do cultivo in vitro, levando à
regeneração de um novo indivíduo.
A cultura de tecidos vem sendo utilizada para diversos objetivos: limpeza clonal por
meio de cultura de meristemas; micropropagação de genótipos superiores; conservação de
germoplasma in vitro; aumento de variabilidade genética por meio de variantes somaclonais;
obtenção de transformantes via engenharia genética; obtenção de haploides; resgate de
embriões de híbridos interespecíficos ou intergenéricos, entre outros.
Meios de Cultura
Os meios de cultura se baseiam nas exigências das plantas quanto aos nutrientes
minerais, com algumas modificações para atenderem às necessidades específicas do
processo in vitro. Desta forma, as mesmas vias bioquímicas e metabólicas básicas que
funcionam nas plantas são conservadas nas células cultivadas, porém, alguns processos
como fotossíntese podem ser inativados pelas condições de cultivo e pelo estado de
diferenciação das células.
O meio de cultura de White (1943) foi por muitos anos utilizado como meio básico. Em
1962, foi desenvolvido o meio de cultivo MS de Murashige e Skoog, apresentando altos
níveis de nitrato, potássio e amônio. Atualmente os meios mais completos e mais utilizados
são: White, MS, B5 e WPM.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Organismos geneticamente codificados e a cultura de tecidos
Outros compostos também podem ser utilizados para suplementar o meio de cultura
como: água de coco, extrato de malte, extrato de sementes, suco de tomate, sulfato de
adenina, carvão ativado, agentes antioxidantes, etc. Os meios sólidos necessitam de agentes
gelificantes como: ágar, gelrite, phytagel, entre outros. O pH é ajustado para 5,8 e a
esterilização é feita por autoclavagem a 121 °C por 15 a 20 minutos. A composição do meio
de cultura pode ser alterada dependendo da espécie, genótipo e explantes utilizados.
1.5.1- Micropropagação
A propagação vegetativa in vitro é uma das aplicações mais práticas da cultura de
tecidos e aquela de maior impacto. Dentre as formas como a micropropagação pode ser
conduzida estão a multiplicação via organogênese e multiplicação via embriogênese
somática.
1.5.2- Organogênese
Organogênese é a formação de órgãos in vitro a partir de meristemóides, sendo esse
processo em geral, estimulado por citocininas. Este processo pode ocorrer de duas formas:
direta ou indireta. A organogênese direta ocorre sem a formação de calos, ou seja, surge a
partir de tecidos que apresentam potencial morfogenético na planta in vivo, mas que, em
geral, não se expressa, como por exemplo, tecidos do câmbio vascular, base de pecíolo em
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
a) b)
Protoplastos
A parede das células é composta de celulose, hemicelulose e pectina. Sendo as fibras
de celulose e hemicelulose que conferem rigidez à parede e a pectina mantém juntas as
células adjacentes. Os protoplastos, por sua vez, são células vegetais desprovidas da parede
celular.
A manipulação dos protoplastos teve início em 1892, porém não havia naquele
momento técnicas eficientes para o seu isolamento. Já em 1960, foram empregadas enzimas
pectocelulolíticas para a obtenção de protoplastos, aumentando assim o rendimento do
processo e dando perspectivas para o uso da técnica.
Os protoplastos podem ser utilizados para: produção de plantas transgênicas,
obtenção de híbridos somáticos e produção de mutantes ou variantes somaclonais.
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Organismos geneticamente codificados e a cultura de tecidos
Transformação genética
O melhoramento genético convencional se utiliza da variação natural dentro de
diferentes recursos genéticos para a melhoria das características das culturas agronômicas,
porém, com o desenvolvimento de sistemas eficientes de transformação e regeneração de
plantas, novas possibilidades tem sido criadas.
A transformação genética vem, portanto mostrando grande potencial como
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
Transformação Indireta
A transformação indireta é aquela em que se utiliza um vetor para intermediar o
processo de transformação, como o Agrobacterium tumefaciens e Agrobacterium rhizogenes.
A descoberta do Agrobacterium tumefaciens como um vetor teve início com o estudo da
doença conhecida como galha-de-coroa (‘crown gall’), uma doença que se manifesta em um
grande número de dicotiledôneas pelo aparecimento de um tumor ou galha sobre o tecido
vegetal ferido e infectado. A aparição da galha é o resultado de um processo natural de
transferência de genes entre a agrobactéria e a célula vegetal.
O fragmento de DNA bacteriano que é inserido na célula vegetal é o T-DNA
(Transferred DNA). O T-DNA está presente em um plasmídeo encontrado em todas as
linhagens patogênicas de A. tumefaciens, denominado plasmídeo Ti (Tumour inducing). O T-
DNA é delimitado por sequências repetidas de 25 pares de bases, conhecidas como
extremidades esquerda (EE) e direita (ED) e contém genes que estão envolvidos na síntese
de auxina e citocininas, porém nenhum gene presente no T-DNA exceto os 25 pb de suas
extremidades é necessário ao processo de transferência e integração do T-DNA, sendo assim,
pode-se deletar partes do T-DNA e inserir novas sequências sem que isso afete o processo de
transferência. O plasmídeo Ti, além da região do T-DNA e de suas extremidades, apresenta
as seguintes regiões: ori (origem de replicação do plasmídeo), inc (região de
incompatibilidade de coexistência de dois Ti’s iguais), tra (função de transferência
conjugativa entre bactérias), vir (região de virulência) e opc (catabolismo de opinas) (Figura
2).
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Organismos geneticamente codificados e a cultura de tecidos
Transformação direta
Algumas espécies vegetais, incluindo a maioria das monocotiledôneas e
gimnospermas são pouco susceptíveis à infecção por Agrobacterium, o que levou a uma
busca por outros métodos de transformação. Deste modo foram desenvolvidos sistemas de
transformação sem a utilização de vetores biológicos: os métodos diretos de transformação
de genes.
Esta transferência é realizada por métodos físicos ou químicos, tendo como objetivo
quebrar a barreira da parede celular e da membrana plasmática para a penetração do DNA na
célula.
Os principais e mais eficientes sistemas de transferência direta de genes em plantas
são: polietilenoglicol (PEG), sendo esta técnica obrigatoriamente utilizada em protoplastos;
eletroporação, podendo ser utilizado em células intactas, porém a eficiência do uso desta
técnica é muito melhor se utilizada em protoplastos e biobalística.
A biobalística é o método de transformação direta mais recente e mais promissora,
onde utiliza-se microprojéteis cobertos com moléculas de DNA que são acelerados a alta
velocidade, o que permite a sua penetração em células intactas. Os microprojéteis são de
ouro ou tungstênio, com diâmetro em torno de 1 mm, nos quais são adsorvidas as moléculas
de DNA. O aparelho usado para acelerar as micropartículas envolvidas pelo DNA pode ter
propulsão a ar, a pólvora, a gás hélio ou a eletricidade. A grande desvantagem desse método
é que ele necessita de aparelhagem e material relativamente onerosos.
153
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Biologia Sintética
Biologia Sintética
Andrés Ochoa C. Edgar
155
BOTÂNICA NO INVERNO 2012
3. Recursos
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Biologia Sintética
um substrato, usando etapas iterativas de seleção in vitro. Estes aptâmeros são moléculas de
RNA ou peptídeos codificados por estas moléculas com a capacidade de ligação a uma
molécula alvo como por exemplo um outro peptídeo. Podendo ser usadas como sensores, já
que tem a capacidade de se ligar em outras moléculas ou sendo usados como riboswitches.
A biologia sintética traz um enorme potencial de mercado, sendo que já existem vários casos
de grandes investimentos sendo feitos em diversas aplicações em potencial. A Amyris
Biotechnologies, na Califórnia, está fazendo biocombustíveis e é avaliada em mais de US$1
bilhão. Synthetic Genomics, também na Califórnia, tem uma parceria de US$300 milhões
com a ExxonMobil para usar microorganismos projetados para tornar a água potável, gerar
combustíveis e produzir vacinas. Codon Devices, em Massachusetts, fornece genes sintéticos
para empresas que desenvolvem aplicações da biologia sintética. Gingko BioWorks, em
Massachusetts, concentra-se em engenharia de microorganismos. No Brasil, a Amyris está
desenvolvendo uma plataforma de biologia sintética industrial para fornecer combustíveis e
produtos químicos a partir de matérias-primas alternativas ao petróleo, sendo que o foco
inicial está na cana-de-açúcar. A biologia sintética como mercado em crescimento apresenta
pontos-chave que precisam ser abordados a fim de desenvolver novas tecnologias.
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Plantas e Sociedade
Plantas e Sociedade
Adne Abbud Righi
Bruna Silvestroni Pimentel
Natália Ravanelli
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3. Recursos
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BOTÂNICA NO INVERNO 2012
Plantas e Sociedade
Grande parte dos alimentos que utilizamos apresenta todas as classes de substâncias descritas
acima, porém com predominância de uma ou outra categoria.
Atualmente, estima-se que as necessidades energéticas diárias de uma pessoa adulta
esteja ao redor de 2400 kcal. Há uma variedade enorme de alimentos de origem animal e
vegetal capazes de satisfazer tal demanda. Entretanto, a combinação de diferentes alimentos
é a única possibilidade que existe para garantir o suprimento de todos os nutrientes em
quantidade suficiente para o bom desempenho do organismo. Vale lembrar que há oito
aminoácidos não sintetizados pelo organismo humano, ditos essenciais, obtidos
exclusivamente da dieta. São eles a fenilalanina, a isoleucina, a leucina, a lisina, a metionina,
a treonina, o triptofano e a valina. Alimentos que apresentam proteínas com um balanço
desses aminoácidos semelhante ao das nossas proteínas são dieteticamente superiores. Em
geral considera-se que a proteína ideal é a do ovo de galinha.
As principais representantes de plantas protéicas são: a soja (Glycine max), o feijão
(Phaseolus vulgaris), o amendoim (Arachis hypogaea), a lentilha (Lens culinaris), a ervilha
(Pisum sativum), o grão-de-bico (Cicer arietinum), a alfafa (Medicago sativa) e os trevos
(Trifolium spp.). São plantas com elevado teor de nitrogênio, enxofre e fósforo em menores
proporções. As proteínas são o principal constituinte do protoplasma, mas armazenadas nas
sementes.
Estas sementes apresentam os aminoácidos essenciais (tabela 1) e devem ser
ingeridas associadas a, geralmente, cereais para que sejam adquiridas quantidades suficientes
para o pleno aproveitamento. A combinação de um cereal com uma leguminosa resulta numa
mistura de proteínas com uma composição média de aminoácidos essenciais muito mais
próxima à da proteína padrão (ovo de galinha) que cada uma das proteínas isoladamente.
Entre os europeus é comum a associação do trigo com ervilhas, lentilhas ou grão-de-bico. Os
orientais combinam arroz com soja. Na América do Sul e Central, fazem-se combinações
entre arroz e feijão ou milho e feijão.
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3. Recursos
cereale), o milho (Zea mays), o sorgo (Sorghum bicolor) e o trigo (Triticum aestivum). No
entanto, os mais importantes em termos de produção mundial são o trigo, o arroz e o milho.
Tais alimentos estão relacionados ao fornecimento de energia devido ao alto teor de amido.
Outras fontes amiláceas são plantas que apresentam órgãos subterrâneos espessados sob a
forma de raízes (mandioca - Manihot esculenta, batata-doce – Ipomoea batatas), tubérculos
(batata – Solanum tuberosum, inhame – Dioscorea alata, cará – D. bulbifera.) e bulbos
(taioba – Colocasia esculenta) e também infrutecências (fruta-pão – Artocarpus altilis, jaca –
A. heterophyllus).
Finalmente, as plantas oleaginosas produzem misturas de substâncias chamadas óleos
fixos, isso dado que não são voláteis como os óleos essenciais. Os óleos fixos são
encontrados principalmente em sementes (de legumes, cereais e palmeiras) e também em
alguns frutos (oliva e abacate). Nota-se, portanto, a grande importância como reserva
energética para o embrião durante a germinação. Os óleos fixos são misturas de
triglicerídeos, isto é, são formados por três resíduos de ácidos graxos que esterificam uma
molécula de glicerol (Figura 1). Tais substâncias são altamente energéticas, fornecem o
dobro de energia por grama quando comparados a carboidratos e proteínas.
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Plantas e Sociedade
Alimentação e Saúde
A alimentação deve ser moderada, variável e equilibrada, contendo alimentos de
todos os grupos (cereais, massas, legumes, hortaliças, frutas, carnes, laticínios e lipídeos). O
consumo de alimentos considerando-se, principalmente, evidências de efeitos benéficos para
a saúde e o bem-estar, pode estar relacionado aos fitonutrientes. Ou seja, nutrientes presentes
em alimentos vegetais, porém que não são classificados como nutrientes tradicionais
(carboidratos, proteínas, lipídeos, vitaminas e sais minerais). Tais fitonutrientes são oriundos
do metabolismo secundário das plantas e responsáveis por inúmeros benefícios à saúde
humana, por exemplo, os varredores de radicais livres (polifenóis, carotenóides, tocoferol e
ácido ascórbico), os glicosinolatos presentes nas Brassicaceae (brócolis, couve, repolho)
auxiliam na prevenção de tumores, dentre inúmeros outros compostos.
Muitas plantas utilizadas na alimentação também são reconhecidas por terem ação
farmacológica, tanto de ordem medicinal quanto tóxica. O chá verde (Camellia sinensis), por
exemplo, é amplamente consumido pela população mundial como bebida. Alguns estudos
atribuem diversos benefícios advindos de seu consumo regular, tal como a prevenção de
variadas formas de câncer e de doenças cardiovasculares. Por outro lado, estudos de mesma
natureza atestam uma relação inversa, onde o consumo da bebida se correlaciona
positivamente com a ocorrência de câncer de esôfago, estômago e intestino.
Já o café, por muitos anos considerado tanto pela ciência quanto pela cultura popular
uma bebida de propriedades medicinais inferiores às do chá, atualmente é considerado uma
excepcional fonte de ácido clorogênico, um poderoso antioxidante. Da fração oleosa extraída
das sementes do café, também são obtidos dois diterpenos, cafestol e caveol, que possuem
atividade anticarcinogênica e hepatoprotetora. O consumo destes diterpenos, que ocorre
quando o café é preparado sem filtrar (café fervido ou turco), está relacionado, no entanto,
com aumento do colesterol sanguíneo de baixa densidade (LDL), que é frequentemente
associado às doenças cardíacas.
A partir dos exemplos citados acima, é possível perceber que uma planta pode
apresentar ao mesmo tempo usos alimentares, efeitos terapêuticos e deletérios. Assim sendo,
é de extrema importância que as propriedades das plantas utilizadas, seja na alimentação ou
para fins medicinais, sejam bem reconhecidas, de forma a diminuir o risco de intoxicações.
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3. Recursos
está relacionada com o seu perfil químico, ou seja, com as substâncias que ela produz.
Durante a idade média, algumas plantas da família Solanaceae, ricas em alcaloides
tropânicos, eram conhecidas por sua utilização em rituais de feitiçaria. Estes alcaloides, em
altas doses, possuem efeito estimulante e em seguida depressor e estão ligados também a
efeitos alucinógenos. O mito das bruxas que voavam em cima de vassouras provém do fato
de as mulheres consideradas feiticeiras durante a idade média prepararem unguento a partir
destas ervas, e impregnarem o cabo da vassoura. Em seguida colocavam-na entre as pernas e
o unguento, em contato com a mucosa vaginal e anal, era rapidamente absorvido pelo
organismo causando alucinações e a sensação de voo.
Outro grupo de plantas muito reconhecido pelos seus efeitos farmacológicos é a
família Papaveraceae, à qual pertence Papaver somniferum, popularmente conhecida como
papoula. A evidência mais antiga do cultivo desta planta data de 5.000 anos e foi deixada
pelos Sumérios, que a descreviam como “planta da alegria”. A partir da papoula é extraído o
ópio, droga de efeito sedativo que era amplamente utilizada pelos povos antigos, egípcios,
gregos e romanos.
A partir da papoula, em 1806, foi isolado o primeiro fármaco de origem vegetal, a
morfina, um alcaloide utilizado até hoje graças a sua forte ação anestésica. A descoberta da
morfina pode ser considerada como o fato mais importante do início do século XIX. O
pesquisador alemão Friecerich Sertüner isolou a partir do ópio uma substância cristalina e
insolúvel em água que se mostrou farmacologicamente ativa quando administrada a animais.
A esta substância deu o nome de morphium em homenagem a Morpheus, deus grego do
sono. Esta descoberta possibilitou a compreensão sobre os mecanismos fisiológicos da dor, e
inspirou o desenvolvimento de muitas drogas análogas a morfina, levando a um grande
avanço na farmacologia.
A grande explosão acerca do conhecimento da composição química de plantas veio
na segunda metade do século XX, devido aos enormes progressos na área da química de
produtos naturais. Paralelamente, a farmacologia também apresentava avanços. Com a
verificação laboratorial dos efeitos dos fármacos, o conhecimento das plantas medicinais foi
consolidado e aceito pela comunidade científica mundial.
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Plantas e Sociedade
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3. Recursos
Inclusive, a mesma planta que possui efeito benéfico pode apresentar toxicidade,
dependendo da dosagem ou da maneira que é utilizada.
Plantas Tóxicas
Dentre os compostos vegetais potencialmente tóxicos destacam-se os alcaloides
pirrolizidínicos, os glicosídeos cianogênicos e alguns óleos voláteis. Atualmente já se
conhecem treze famílias de plantas que apresentam elevados índices de alcaloides
pirrolizidínicos (AP). Tais compostos são hepatotóxicos, carcinogênicos, teratogênicos,
genotóxicos e por vezes pneumotóxicos. Estima-se que 3% das plantas com flores
apresentam esses alcaloides, principalmente gêneros de plantas das famílias Asteraceae,
Fabaceae e Boraginaceae. Nos anos de 1920s problemas de fígado se disseminaram na
África do Sul em decorrência do consumo de pães contaminados com sementes de espécies
de Senecio. Na ex-USSR, há 60 anos doenças de fígado acometeram a população em função
do consumo de pães com Heliotropium lasiocarpum (Boraginaceae). Muitos outros casos de
intoxicação também foram reportados na Ásia, todos derivados da contaminação de cereais
por APs. Além dos alimentos advindos diretamente de plantas, o leite e o mel também
podem ser outra fonte de exposição humana aos APs. A contaminação pode ocorrer em
gados de leite que se alimentam de plantas com altos teores de APs e produzem leite
contaminado. Da mesma forma, a produção do mel pelas abelhas pode ser contaminada por
pólen de espécies ricas em APs.
Um exemplo muito conhecido de planta com propriedades medicinais e tóxicas ao
mesmo tempo é o confrei (Symphytum officinale, Boraginaceae), que na década de 1980 era
muito consumido in natura ou na forma de chás, por conta de propriedades terapêuticas que
lhe eram atribuídas. O confrei tem ação medicinal, graças à presença de alantoína, um
composto nitrogenado de comprovada ação cicatrizante. No entanto, a planta contém APs
que causam lesões no fígado, podendo levar à doença oclusiva.
Outro exemplo clássico de planta tóxica é a gloriosa, Gloriosa superba, planta
ornamental largamente utilizada em jardins. Esta espécie apresenta o alcaloide colchicina,
que se ingerido inibe a mitose das células, causa vômitos e diarreia, desidratação, hipotensão
e perda total de pelos.
Outras plantas ornamentais com alta toxicidade são a espirradeira (Nerium oleander)
e a comigo-ninguém-pode (Dieffenbachia picta). A primeira apresenta glicosídio cardioativo,
oleandrina, que provoca problemas gastrointestinais e distúrbios cardíacos. E a segunda
apresenta uma proteína com atividade enzimática, dumbcaína, que provoca a lise das
membranas celulares. Esta ruptura promove a liberação de histamina, serotonina e outras
aminas que desencadeiam um intenso processo alérgico. A azaleia, Rhododendron sp.,
também tem propriedades tóxicas conferidas pela andromedotoxina, um terpenoide que afeta
a fisiologia do coração e da respiração.
Os glicosídios cianogênicos também são de grande preocupação para a saúde humana
pois causam a asfixia celular pela liberação de cianidreto. A mandioca, Manihot esculenta,
que apresenta extrema importância econômica, contem linamarina, um glicosídio
cianogênico em suas raízes. Esta substância se ingerida pode causar asfixia celular e morte,
assim a perfeita preparação deste alimento é essencial para a eliminação deste composto.
Por fim, a mamona (Ricinus communis) cuja propriedade medicinal é bastante
conhecida pelo óleo de rícino com efeito purgativo, também é bastante tóxica! Esta planta
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Plantas e Sociedade
contém ricina, uma proteína capaz de aglutinar hemácias que pode causar tromboses e
embolias, mas não está presente no óleo.
Assim é importante ressaltar a necessidade de estudos fitoquímicos para a elucidação
da química das plantas, seu potencial medicinal, nutracêutico e tóxico. Além de discernir
entre as formas de obtenção e melhor aproveitamento de cada propriedade.
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Ficocolóides: Polissacarídeos das algas marinhas
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3. Recursos
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Ficocolóides: Polissacarídeos das algas marinhas
produzido e por não reagirem com os corantes, dessa forma eles são os melhores espessantes
para tais corantes, tornando-se mais caros do que os demais encontrados no mercado. São
também utilizados na indústria alimentícia, devido à sua capacidade estabilizante, reduzindo
a formação de cristais de gelo mesmo quando submetidos à temperaturas muito baixas, além
de proporcionarem o aspecto macio. Outra aplicação importante se dá na indústria de
cervejas por formar uma película não permitindo a formação de bolhas, mesmo diante da
agitação do líquido.
Os principais gêneros de macroalgas utilizados para produção de alginato são:
Macrocystis, Laminaria e Ascophyllum, todos característicos de águas frias. O gênero
Macrocystis é coletado de populações naturais na costa oeste dos EUA, enquanto o gênero
Laminaria vem sendo cultivado intensamente na China, onde a produção ultrapassou
200.000 t de algas secas por ano. Uma significante parcela desse material é utilizado nas
indústrias de alginato da própria China. Aproximadamente 27.000 t de alginatos com valores
de US$ 230 milhões foram comercializados em 1990. A produção comercial de alginatos
teve início em 1929 e, em 1934, em escala limitada na Grã Bretanha e, mais tarde, durante a
Segunda Guerra Mundial, surgiu a indústria de alginatos na Noruega, França e Japão.
Carragenanas são polissacarídeos extraídos da parede celular das algas vermelhas,
diferindo em sua composição química e propriedades. As carragenanas de interesse
comercial são denomindas iota (Figura 2), Kappa (Figura 3) e lambda (Figura 4). Seu uso
está relacionado com a sua habilidade em formar soluções espessas ou géis. Iota carragenana
produz um gel elástico formado com sais de cálcio, enquanto Kappa carragenana produz um
gel rígido, forte com sais de potássio. Por outro lado lambda carragenana não forma géis,
mas é importante por fornecer uma textura cremosa. É conhecido com o nome comercial de
“musgo da Irlanda”.
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Ficocolóides: Polissacarídeos das algas marinhas
tornando a carragenana única como agente espessante nesse tipo de pastas. A sua estrutura
permite, nestas circunstâncias, a liberação dos sabores e aromas durante a lavagem dos
dentes.
A indústria de cosméticos tem feito uso crescente das carragenanas na fabricação de
loções, cremes e géis perfumados. A aptidão para formar finas películas torna a carragenana
um excelente acondicionador de “shampoos”, além dos cremes de beleza, pois a rápida
evaporação da fase aquosa da emulsão liberada sobre a pele, forma um microfilme oleoso
protetor e medicinal.
Em produtos lácteos, é utilizada em sorvetes, achocolatados, flans, pudins, creme de
leite, iogurtes, sobremesas cremosas, queijos, sobremesas em pó e leite de coco. Em doces e
confeitos, sua aplicação inclui sobremesas tipo gelatina, geléias, doces em pasta, confeitos e
merengues. Nos produtos cárneos, a carragenana é aplicada em presunto, mortadela,
hambúrguer, patês, aves e carnes processadas. Nas bebidas, é aplicada para clarificação e
refinação de sucos, cervejas, vinhos e vinagres, achocolatados, xaropes, suco de frutas em pó
e diet shakes. Em panificação é utilizada para cobertura de bolos, recheio de tortas e massas
de pão. A carragenana é utilizada, também, em molhos para salada, sopas em pó, mostarda,
molhos brancos e molhos para massas.
Os principais gêneros produtores de carragenana são: Chondrus, Eucheuma,
Kappaphycus, Gigartina, Iridaea e Hypnea. Os únicos que vem sendo cultivados
comercialmente são Eucheuma e Kappaphycus.
Ágar-ágar também conhecido como ágar ou agarose é um hidrocolóide extraído de
diveros gêneros de algas vermelhas. O nome deste polímero é originado da palavra malaia
agar-agar. Resultante da mistura heterogênea de dois polissacarídeos, agarose e agaropectina,
encontrados na parede celular. A agarose é o componente gelificante enquanto a agaropectina
tem apenas uma baixa capacidade de formar gel. É uma família de polissacarídeos que
apresenta estruturas de D e L-galactose (Figura 5).
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3. Recursos
Figura 6: Esquema de extração do àgar com modificações de acordo com o gênero escolhido.
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Ficocolóides: Polissacarídeos das algas marinhas
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