Dav

idJoão

Li
cenci
atur
aem Ensi
nodeBi
ologi
a

Uni
ver
sidadeRov
uma

Nacal
a–Por
to

2020

1
 Dav
idJoão

Li
cenci
atur
aem Ensi
nodeBi
ologi
a

Tema:
Met
abol
i
smoSecundár
iodasPl
ant
as

Tr
abal
hodecar
áct
erav
ali
ati
vo,
aser
ent
reguenoDepar
tament
odeCi
ênci
as
Nat
urai
seMat
emát
ica,
recomendado
pel
oTut
ordacadei
radeFi
siol
ogi
a
Veget
al,
3ºano,
ISemest
re.

Tut
or:
Dr.Sér
gioAl
ber
toSaí
de

Uni
ver
sidadeRov
uma

Nacal
a-Por
to

2020

2
Í
ndi
ce
I
ntr
odução 4

Met
abol
i
smosecundár
iodaspl
ant
as 5

Ter
penos 6

Compost
osf
enól
i
cos 7

Al
cal
óides 7

I
mpor
tânci
aeconómi
ca 8

I
mpor
tânci
aecol
ógi
ca 9

Concl
usão 11

Bi
bli
ogr
afi
a 12

3
I
ntr
odução

O pr
esent
etr
abal
ho da cadei
a de Fi
siol
ogi
a Veget
alt
em como t
ema:
met
abol
i
smosecundár
iodaspl
ant
as,
com al
gunsseusconst
it
uint
es.

Umadascar
act
erí
sti
casdosser
esv
ivoséapr
esençadeact
ivi
dademet
aból
i
ca.
O met
abol
i
smonadamai
sédoqueoconj
unt
oder
eacçõesquí
micasque
ocor
rem noi
nter
iordascél
ulas.Nocasodascél
ulasv
eget
ais,omet
abol
i
smo
cost
uma serdi
vi
dido em pr
imár
io e secundár
io,onde no met
abol
i
smo
secundár
iot
ambém exi
stem gr
uposqueaj
udam noci
clodev
idadosv
eget
ais.

Ot
rabal
hoest
aest
rut
uradodasegui
ntemanei
ra:i
ntr
odução,desenv
olv
iment
o,
concl
usãoebi
bli
ogr
afi
a.Amet
odol
ogi
ausadapar
areal
i
zaçãodot
rabal
hof
oi
pesqui
sabi
bli
ogr
áfi
ca.

4
Met
abol
i
smosecundár
iodaspl
ant
as

os v
eget
ais pr
oducem gr
ande di
ver
sidade de compost
os or
gâni
cos que,
par
ecem nãot
erf
uncaodi
rect
anoseucr
esci
ment
oedesenv
olv
iment
o.Esses
compost
os, são conheci
dos como met
abol
i
smo secundár
io, pr
odut
os
secundár
iosoupr
odut
osnat
urai
s.

Met
abol
i
smo pr
imár
io o conj
unt
o de pr
ocessos met
aból
i
cos que
desempenham umaf
unçãoessenci
alnov
eget
al,t
aiscomoaf
otossí
ntese,a
r
espi
ração e o t
ranspor
te de sol
utos. Os compost
os env
olv
idos no
met
abol
i
smopr
imár
iopossuem umadi
str
ibui
çãouni
ver
salnaspl
ant
as.Esseé
ocasodosami
noáci
dos,dosnucl
eot
ídeos,dosl
i
pídi
os,car
boi
drat
oseda
cl
orof
il
a,oquedi
fer
edomet
abol
i
smosecundár
io.

O met
abol
i
smo secundár
io or
igi
na compost
os que não possuem uma
di
str
ibui
çãouni
ver
sal
,poi
snãosãonecessár
iospar
atodasaspl
ant
as.Como
consequênci
a pr
áti
ca,essescompost
ospodem serut
il
izadosem est
udos
t
axonómi
cos(
qui
miosi
stemát
ica)
.Um exempl
ocl
ássi
cosãoasant
oci
ani
nase
bet
alai
nas,asquai
snão ocor
rem conj
unt
ament
eem umamesmaespéci
e
v
eget
al,r
epr
esent
ado na f
igur
a abai
xo.As bet
alai
nas são r
est
ri
tas a dez
f
amí
l
ias de pl
ant
as, per
tencent
es a or
dem Car
yophy
ll
ales, que
consequent
ement
e não possuem ant
oci
ani
nas.Como a bet
eraba (
r Bet
a
v
ulgar
is)per
tence a uma dessas f
amí
l
i Chenopodi
as ( aceae)
,a col
oração
av
ermel
hadadesuasr
aízessópodeserat
ri
buí
daàpr
esençadebet
alai
nas,e
nãoàsant
oci
ani
nas,
comoer
roneament
ecost
umasepensar
.

Embor
aomet
abol
i
smosecundár
ionem sempr
esej
anecessár
iopar
aqueuma
pl
ant
acompl
eteseuci
clo dev
ida,possuem um papelcont
raaher
bív
ora,
at
aquedepat
ógenos,compet
içãoent
repl
ant
aseat
racçãodeor
gani
smos
5
benéf
icoscomo pol
i
nizador
es,di
sper
sor
esdesement
eemi
croor
gani
smos
si
mbi
ont
es. Cont
udo, pr
odut
os secundár
ios t
ambém possuem acção
pr
otect
oraem r
elaçãoaest
ressesabi
óti
cos,comoaquel
esassoci
adoscom
mudançasdet
emper
atur
a,cont
eúdodeágua,ní
vei
sdel
uz,exposi
çãoaUVe
def
ici
ênci
adenut
ri
ent
esmi
ner
ais.

Exi
stem t
rêsgr
andesgr
uposdemet
aból
i
cossecundár
ios:
ter
penos,
compost
os
f
enól
i
coseal
cal
óides.

Ter
penos

Ost
erpenosper
tencem aosmet
aból
i
cossecundár
ios,sãobi
ossi
ntet
izadosde
acet
il
coenzi
masA(
acet
il
-CoA)
,al
gumasdest
essãov
olát
eisei
nsol
úvei
sem
água.Sãout
il
izadoshácer
cade3500anos,com apl
i
caçãodecosmét
icos,
per
fumes, sol
vent
e par
a pr
odução de t
int
a, gr
axas, cer
as e como
i
ntensi
fi
cador
essensor
iai
sem al
i
ment
os.

As mol
écul
as de t
erpenos são al
cenos nat
urai
s que apr
esent
am na sua
composi
çãol
i
gaçõesdupl
asdecar
bono.Ost
erpenossãomont
adosat
rav
ésda
j
ust
aposi
ção sucessi
va de uni
dades de ci
nco car
bonos denomi
nado
i
sopent
eni
l
pir
ofosf
ato(
IPP)
.O I
PP é der
ivado do áci
do mev
alôni
co ou
mev
alonat
oedáor
igem at
odososout
rost
erpenos)
.Cont
udo,énecessár
io
sal
i
ent
ar que enquant
o os monot
erpenos (
C10)
,sequi
ter
penos (
C15) e
di
ter
penos(
C20)sãomont
adospel
aadi
çãodeumamol
écul
aC5decadav
ez,
ost
ri
ter
penos(
C30)sãoor
esul
tadodaj
unçãodeduasmol
écul
asC15(
FPP)e
ost
etr
ater
penosdeduasmol
écul
asC20(
GGPP)
.

Af
unção dos ól
eos essenci
ais nas pl
ant
as pode sert
ant
o par
a at
rai
r
pol
i
nizador
es (
pri
nci
pal
ment
e os noct
urnos)quant
o par
arepel
i
rinsect
os
(
pragas)
.Ent
re o pr
imei
ro gr
upo est
ão o l
i
moneno e o ment
ol,os quai
s
possuem chei
roagr
adáv
elt
ambém par
anós.Um exempl
ocl
ássi
codosegundo
gr
upo são os pi
ret
rói
des)
.Esses compost
os são i
nsect
ici
das nat
urai
s
der
ivadosdocr
avo-
de-
def
unt
o(Chr
ysant
hemum spp)

Av
olat
il
idadedessei
nsect
ici
dat
em si
dobast
ant
eút
ilpar
aodesenv
olv
iment
o
dos conheci
dos i
nsect
ici
das domést
icos par
arepel
i
rper
nil
ongos.Mui
tos
sesqui
ter
penói
des t
ambém são v
olát
eis e,assi
m como os monot
erpenos,
6
est
ão env
olv
idos na def
esa cont
ra pr
agas e doenças. Os di
ter
penos
nor
mal
ment
eest
ãoassoci
adosàsr
esi
nasdemui
taspl
ant
as.

Ost
ri
ter
penosest
áumai
mpor
tant
ecl
assedesubst
ânci
ast
ant
opar
aveget
ais
quant
opar
aani
mai
s.Tr
ata-
sedosest
erói
des,osquai
ssãocomponent
esdos
l
i
pídi
osdemembr
anaepr
ecur
sor
esdehor
môni
osest
erói
desem mamí
fer
os
(
test
ost
erona, pr
ogest
erona)
, pl
ant
as (
brassi
noest
erói
des) e i
nsect
os
(
ecdi
est
erói
des)
. Os t
etr
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penos, esses compost
os são i
mpor
tant
es
ant
ioxi
dant
esedi
ssi
pador
esder
adi
cai
sli
vresger
adospel
afot
ossí
ntese.

Compost
osf
enól
i
cos

Oscompost
osf
enól
i
cosnãosãoapenasat
ract
ivospar
anós,mast
ambém
par
aout
rosani
mai
s,osquai
ssãoat
raí
dospar
apol
i
nizaçãooudi
sper
sãode
sement
es.Al
ém di
sso,
essegr
upodecompost
oséi
mpor
tant
epar
apr
otegeras
pl
ant
ascont
raosr
aiosUV,i
nsect
os,f
ungos,v
írusebact
éri
as.Hái
ncl
usi
ve
cer
tasespéci
esv
eget
aisquedesenv
olv
eram compost
osf
enól
i
cospar
aini
biro
cr
esci
ment
odeout
raspl
ant
ascompet
idor
as(
acçãoal
elopát
ica)
.Exempl
osde
compost
osf
enól
i
coscom acçãoal
elopát
icasãooáci
docaf
éicoeoáci
do
f
erúl
i
co.

oschamadoscompost
osf
enól
i
cossãosubst
ânci
asquepossuem pel
omenos
um anelar
omát
iconoqualaomenosum hi
drogéni
oésubst
it
uídoporum
gr
upament
ohi
droxi
l
a.Essescompost
ossãosi
ntet
izadosapar
ti
rdeduasr
otas
met
aból
i
caspr
inci
pai
s:av
iadoáci
dochi
quí
micoeav
idadoáci
domev
alôni
co,
aqual
émenossi
gni
fi
cat
iva.

Apr
inci
palenzi
madav
iadoáci
dochi
quí
micoéaf
eni
l
alani
naamóni
oli
ase
(
PAL)
.Essa enzi
ma r
eti
ra uma amóni
a da f
eni
l
alani
na f
ormando o áci
do
ci
nâmi
co.APALér
egul
adaporf
act
oresambi
ent
aiscomooní
velnut
ri
cional
,a
l
uz(
pel
oef
eit
odof
it
ocr
omo)ei
nfecçãoporf
ungos.Ent
reassubst
ânci
as
f
ormadasapósaacçãodaPALest
ãooáci
dobenzói
co,oqualdáor
igem ao
áci
do sal
i
cíl
i
co,um i
mpor
tant
e compost
o na def
esa das pl
ant
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ra
pat
ógenos. A agl
i
cona (
mol
écul
a sem o açúcar
) é conheci
da como
ant
oci
ani
dina.As ant
oci
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nas são bast
ant
e sol
úvei
s e se acumul
am nos
v
acúol
osdascél
ulasdaspét
alas.El
assãot
ranspor
tadaspar
aosv
acúol
ospor

7
i
nter
médi
odegl
utat
iona-
S-t
ransf
erase(
GST)eost
ranspor
tador
esABC.

Al
cal
óides
Osal
cal
óidessãocompost
osor
gâni
coscí
cli
cosquepossuem pel
omenosum
át
omodeni
tr
ogéni
onoseuanel
,exi
stem al
cal
óidesdecar
áct
eráci
do,como
por exempl
o a col
qui
cina. Os al
cal
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ntet
izados no r
etí
cul
o
endopl
asmát
ico,concent
rando-
se,em segui
da,nosv
acúol
ose,dessaf
orma,
nãoapar
ecem em cél
ulasj
ovens.

As soci
edades moder
nas cont
inuam f
azendo l
argo uso dos al
cal
óides,
i
ncl
usi
veem apl
i
caçõesnãol
í
cit
ascomoéocasodasdr
ogascomer
cial
i
zadas
nonar
cot
ráf
ico.Doi
scasosnot
ávei
ssãooLSDeacocaí
na.Embor
aoLSD
t
enhasi
dosi
ntet
izadoapar
ti
rdoáci
dol
i
sér
gicoem 1943par
afi
nst
erapêut
icos,
hoj
eel
eél
argament
eut
il
izadocomoal
uci
nogéni
o.Nocasodacocaí
na,
apesar
deel
aját
erf
eit
opar
tedaf
ormul
açãodeal
gunsr
efr
iger
ant
esat
é1904,
quando
seuusof
oipr
oibi
do,hoj
eel
aéumadr
ogabast
ant
enoci
vapar
aasoci
edade.
Val
elembr
arqueacocaí
naeseusder
ivadoséacausadi
rect
adamor
tedeum
r
azoáv
elnúmer
odeusuár
iost
odososanoseét
ambém acausai
ndi
rect
ade
um númer
odev
íti
masmai
orai
ndadev
idoàguer
radonar
cot
ráf
ico.

Nat
otal
i
dadedosal
cal
óideséder
ivadadeami
noáci
dos,comoaor
nit
ina,a
l
i
sina,at
ir
osi
naeot
ri
ptof
ano.Enquant
oaor
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inaépr
ecur
sor
adosal
cal
óides
pi
rr
oli
díni
coset
ropâni
cos,al
i
sinadáor
igem aosal
cal
óidespi
per
idí
nicos.A
t
ir
osi
naeot
ri
ptof
anosãof
ormadosnav
iadoáci
dochi
quí
micoedãoor
igem
aosal
cal
óidesi
soqui
nol
í
nicosei
ndól
i
cos,r
espect
ivament
e.Asegui
rdar
emos
exempl
ossi
gni
fi
cant
esem cadagr
upodeal
cal
óides.

oal
cal
óidepi
rr
oli
díni
comai
sfamososej
aani
cot
ina.Ani
cot
inaéf
ormadanas
r
aízesdot Ni
abaco( cot
ianat
abacum)epost
eri
orment
etr
ansl
ocadapar
aas
f
olhasnasquai
séar
mazenadaani
cot
inat
ambém podeserut
il
izadademodo
benéf
ico.Comonaspl
ant
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unçãoéadef
esacont
raher
bív
oros,el
apode
serut
il
izada como i
nsect
ici
da nat
ural
,nas conheci
das cal
das de f
umo
empr
egadasnaagr
icul
tur
a.

Exempl
odeal
cal
óidesder
ivadosdet
ir
osi
na(
isoqui
nol
í
nicos)sãoamescal
i
na,
amor
fi
naeacodeí
na.Amescal
i
naéum al
cal
óideal
uci
nogéni
opr
esent
eno

8
 osLophophor
cact a wi
l
li
amsi
i(Cact
aceae)
,conheci
da popul
arment
e como
pei
ote.Tant
oacodeí
naquant
oamor
fi
nasãoal
cal
óidescom acçãoanal
gési
ca.

Or
epr
esent
ant
e mai
sfamoso dos al
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óides pi
per
idí
nicos são a comi
na,
ext
raí
dadaci
cut
a,sobr
eaqual
jácoment
amosant
eri
orment
e.Dei
gual
modo,
a
j
ámenci
onadaest
ri
cni
naéum r
epr
esent
ant
edosal
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óidesdot
ipoi
ndól
i
co,
os
quai
ssãoder
ivadosdoami
noáci
dot
ri
ptof
ano

I
mpor
tânci
aeconómi
ca

Desdeost
emposi
memor
iai
s,apopul
açãopassouaut
il
izaraspl
ant
ascomo
f
ont
edecur
adeal
gumasdoençasoucoomei
ospar
aal
i
viarasdor
es.At
éos
di
asact
uai
sai
ndaéper
cept
ívelousodepl
ant
asdaf
it
oter
api
a,dev
idoaessa
i
mpor
tânci
a est
udos i
dent
if
icam as subst
ânci
as bi
oact
ivas pr
esent
es em
al
gumaspl
ant
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cinai
s,t
aissubst
ânci
assãoder
ivadasdomet
abol
i
smo
secundár
iodosv
eget
aisepossuem al
topot
enci
alant
ioxi
dant
e,sendocapazde
pr
eveni
rei
nibi
raacçãodosr
adi
cai
sli
vresdoor
gani
smohumano.

Apr
esençadev
ári
ospr
incí
piosact
ivosnosext
ract
osv
eget
aiséexpl
i
cadapel
o
f
atodaspl
ant
asnor
mal
ment
edesenv
olv
em umasér
iedemet
aból
i
coscom
f
unçõescompl
ement
aresnadef
esacont
rapr
agasedoenças.Essaest
rat
égi
a
i
mpedeodesenv
olv
iment
oder
esi
stênci
aporpar
tedosor
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smosmal
éfi
cos.
Mui
tosdessescompost
os,
apesardeser
em suf
ici
ent
espar
amat
ari
nsect
osou
mesmov
ert
ebr
adosdegr
andepor
te,quandout
il
izadosem dosesadequadas
conv
ert
em-
se em medi
cament
os. Desse modo, pr
odut
os secundár
ios
env
olv
idosnadef
esaat
rav
ésdeact
ivi
dadeci
tot
óxi
cacont
rapat
ógenospodem
serút
eiscomoagent
esant
imi
crobi
anosnamedi
cina.

Umadasdi
fi
cul
dadesi
ner
ent
esàsel
ecçãodepl
ant
asbaseadanapr
oduçãode
met
aból
i
cossecundár
iospar
aaf
it
omedi
cina,nut
racêut
icaouqual
querout
ra
apl
i
caçãoest
ánanecessi
dadedaut
il
izaçãodemét
odosanal
í
ticoscompl
exos
par
aadosagem dassubst
ânci
asem quest
ão.

Umaal
ter
nat
ivapar
atall
i
mit
açãoser
iaasel
ecçãobaseadaem mar
cador
es
genét
icos.A f
aci
l
idade act
ualpar
a se i
sol
argenes env
olv
idos em v
ias
met
aból
i
casabr
eaper
spect
ivadousof
utur
odet
aisgenesem sel
ecçãoou
mesmo a mani
pul
ação di
rect
a do cont
eúdo de met
aból
i
cos secundár
ios
9
at
rav
ésdapr
oduçãodepl
ant
ast
ransi
gênci
as.

I
mpor
tânci
aecol
ógi
ca

Opr
inci
palpapeldosmet
aból
i
cossecundár
ioséapr
otecçãocont
rapr
agase
pat
ógenos.I
stoé,queaampl
avar
iedadedecompost
ospr
oduzi
dospel
as
pl
ant
aséopr
odut
odemi
l
har
esdeanosi
nter
agi
ndocom osmai
sdi
fer
ent
es
or
gani
smos.Apr
ópr
iapr
otecçãoqueaspl
ant
ast
evequedesenv
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10
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11
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siol
ogi
aVeget
al,SãoPaul
o,Guanabar
aKoogan,
S.
A,2004.P.
470.

RI
ZZI
NI,
C.T;
MORS,
W.B.Bot
âni
caeconómi
cabr
asi
l
eir
a.SãoPaul
o,EPU,

EDUSP,
1976.P.
119.

VI
EIRA,El
vi
sLi
ma;SOUZA,Gi
rl
eneSant
osde;SANTOS,Anacl
etoRanul
fodos;
SANTOSSI
LVA,Jai
ndos:ManualdeFi
siol
ogi
aVeget
al.SãoLuí
s:EDUTMA,
2010.230P.

SI
MÕES,
O.C.M.
;SCHENKEL,
E.P.
;GOSMANN,
G.;DEMELLO,
J.C.P.
;MENTZ,
L.A;PETROVI
CK,P.R.Far
macognosi
a.Dapl
ant
aao medi
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o.Por
to
Al
egr
e/Fl
ori
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s.Edi
tor
adaUFSC/Edi
tor
adaUni
ver
sidadeUFRGS.2002,
833p.

12