Capítulo 1
Embriologia do Sistema Genital e
Diferenciação Sexual
A embriologia é um ramo da ciência que fornece
subsídios para o estudo da patologia. Dessa forma,
a embriologia do sistema reprodutivo é essencial
para uma melhor compreensão da patogênese de
muitas condições anormais das gônadas e das vias
genitais. Esse conhecimentoé especialmenteneces-
sário para o estudo dos intersexos, das formações
císticas do sexo oposto, das anomalias do desenvol-
vimento da genitália, das patologias da placenta e
do feto e, ainda, das neoplasias gonadais.
A organização das gônadas e os modelos
arquitetônicos básicos do trato genital se estabele-
cem muito precocemente na embriogênese. Nessa
etapa ainda indiferenciada, cada indivíduo é
anatomicamente bissexual, com capacidade para
desenvolver, em maior ou menor grau, as caracte-
rísticas fenotípicas de macho ou de fêmea, indepen-
dentemente do sexo genético. Do ponto de vista
morfológico, o embrião humano de seis ou sete se-
manas ainda é sexualmente neutro. Esse período
corresponde à quarta semana na cadela e à sexta
semana na vaca.
Na gonadogênese, as determinações do sexo ge-
nético, do sexo gonadal e do sexo fenotípico são
interdependentes, e cada um depende dos eventos
que ocorreram nos estágios anteriores. Durante o
estágio indiferenciado das gônadas, todos os indi-
víduos são potencialmente capazes de desenvolver-
se parcialmente, ou mesmo completamente, em
machos ou fêmeas, independendo do sexo genéti-
co.
A determinação do sexo se processa em três ní-
veis: sexo genético, sexo gonadal e sexo fenotípico.
O sexo genético é determinado durante a fertiliza-
ção, quando um espermatozóide X ou Y penetra em
um óvulo, formando um zigoto de constituição XX
ou XY. O sexo gonadal é determinado mais tarde,
quando a gônada indiferenciada desenvolve-se em
ovário ou testículo, certamente sob influência do
sexo genético. Já o sexo fenotípico depende do de-
senvolvimento de estruturas derivadas do seio uro-
genital. Quando ocorre qualquer distúrbio no desen-
volvimento desses três estágios, podem-se originar
várias formas de intersexualidade.
A determinação do sexo genético ocorre no mo-
mento da fertilização e influenciará assim o desen-
volvimento da gônada indiferenciada. Os mecanis-
mos através dos quais ocorre essa influência ainda
não estão completamente esclarecidos. Contudo
está claro que o cromossomo Y influencia de for-
ma decisiva a diferenciação sexual masculina. Atu-
almente tem sido proposto que o fator de diferenci-
ação testicular (TDF) é codificado por um gene lo-
calizado no segmento curto do cromossomo Y, co-
nhecido como SRY, correspondente à região deter-
minante do sexo do cromossomo Y. Anteriormen-
te acreditava-se que o antígeno H-Y, sintetizado a
partir da expressão do gene H-Y, presente no cro-
 4/ Patologia da Reprodução dos Animais Domésticos
mossomo Y, seria o responsável pela determinação
do desenvolvimento da gônada masculina.
Resultados de estudos recentes sugerem que o
TDF (também conhecido como TDY), produto do
gene SRY, é uma proteína constituída por 80 ami-
noácidos que tem a capacidade de se ligar a uma
seqüência específica de DNA (A/TAACAATIA) e,
portanto, atua como fator de transcrição influenci-
ando a expressão de outros genes envolvidos na
diferenciação sexual. O TDF também tem a capa-
cidade de se ligar a outras seqüências, induzindo
dobras na cadeia de DNA com ângulos diferentes
para cada seqüência. O ângulo dessas dobras influ-
encia a expressão de genes nas proximidades do
sítio de ligação do TDF. Reforçando o possível
papel regulatório do TDF, recentemente têm sido
identificados genes autossômicos envolvidos no
processo de diferenciação sexual, como por exem-
plo: o fator esteroidogênico1(SF-l) e o gene SOX9.
Além disso, outro gene autossômico, conhecido
comoWT-1, que é requeridopara o desenvolvimen-
to genitourinário normal, aparentemente se liga a
seqüências localizadas acima da seqüência codifi-
cadora do gene SRY e, portanto, acredita-se que o
WT-l atuaria ativando a expressão do SRY. No
camundongo a expressão do TDF ocorre durante
apenas dois dias e é restrita à crista gonadal.
A gônada é formada primitivamente por células
germinativas, chamadas gonócitos, que são deriva-
das do interstício gonadal, localizado no saco
vitelínico, de onde migram, por diapedese (nos
mamíferos) ou por via sanguínea (nas aves), para o
mesênquima, em um local denominado "crista
gonadal", on& se multiplicarão, dando origem aos
cordões sexuais primordiais. Os gonócitos tornam-
se evidentes por volta de 15 a 20 dias no embrião,
quando este tem cerca de 10 somitos. Até aqui o
indivíduo é sexualmente neutro. Se o indivíduo é
portador, no seu genoma, do cromossoma Y, há
diferenciação para cordões testiculares, e a gônada
será testículo. Se o indivíduo é do sexo genético
feminino (XX), não ocorre a expressão do TDF, e
a gônada se diferencia em ovário.
A migraçâo de gonócitos do interstício gonadal
para o mesênquima, sobretudo para as pregas ou
cristas gonadais, aparentemente é devida à ação de
uma substância quimiotática, que atrai as células
germinativas primordiais. Isso pode ser demonstra-
do in vitro, colocando-se em um meio de cultura
células primordiais, que apresentam movimento
constante e aleatório; se forem adicionadas a esse
meio células da crista gonadal, imediatamente os
gonócitos migram ou são atraídos para a frente des-
sas células. Em embriões humanos, por volta da 5.a
semana após a fecundação, grande número de cé-
lulas germinativas primordiais migram em direção
à crista gonadal por movimento de diapedese. O
direcionamento dessa migração aparentemente é
determinado pela ação de alguma substância
quimiotática produzida pelo epitélio celômico.
Componentes da matriz extracelular como a fibro-
nectina também estão envolvidos nesse processo.
Na crista gonadal, as células germinativas primor-
diais darão origem a oogônias, no caso do embrião
do sexo feminino. Na espécie humana, logo após a
migração,dos gonócitos, aos 24 a 30 dias de gesta-
ção, existem aproximadamente 1.700gonócitos, ou
futuras oogônias. Aos 60 dias de gestação já são
600.000 oogônias, e aos 150 dias aproximadamen-
te 7.000.000 dessas células estão presentes no ová-
rio. Ao nascimento esse número já está reduzido a
cerca de 1.000.000de oogônias, e na fase da puber-
dade este número é ainda mais reduzido, geralmente
variando entre 300.000 e 400.000 oogônias. Nos
bovinos, aos 95 dias observam-se folículos primor-
diais, aos 140 dias folículos em crescimento e aos
180 dias já há presença de fqlículos antrais.
Quando houver diferenciaçãoda medular, os cor-
dões sexuais primários evoluem para formar canais
seminíferos, que se anastomosam nos túbulos retos
da rete testis, e estes, nos túbulos mesonéfricos e
ductos mesonéfricos ou de Wolff, os quais origina-
rão as vias genitais masculinas internas. Essa dife-
renciação dos ductos mesonéfricos ocorre sob estí-
mulo da testosterona produzida pelas células inters-
ticiais de Leydig recém-diferenciadas. Parte desse
hormônio é metabolizadoem diidrotestosterona,que
irá estimular o seio urogenital a se diferenciar,origi-
nando as vias genitaismasculinasexternas.Também
já se sabe que, quando a gônada se diferencia para
testículo, as células indiferenciadas de suporte, que
irão se diferenciar em células de Sertoli na fase pré-
púbere, secretam o MIF (Fator Inibidor de Müller)
ou HAM (Hormônio Antimülleriano) que inibe o
desenvolvimentodos ductosparamesonéfricose, por
conseguinte,das vias genitais femininasinternas. Se
a quantidade do MIF for pequena ou insuficiente,
haverádesenvolvimento,aindaque não total,das vias
 Embriologia do Sistema Genital e Diferenciação Sexual / 5

genitais femininas internas. Da mesma fonna, se a Gônada indiferenciada

quantidadede diidrotestosteronafor insuficiente,ou

mesmo ausente, haverá diferenciação das vias ge- Fator de diferenciação
testicular
nitais femininas externas a partir do seio urogeni-
tal. Tal diferenciaçãopoderá ser total ou parcial.Nos
Testículo
bovinos, a regressão dos ductos de Müller é evidente
entre 50 e 55 dias e toma-se completa aos 67 dias
de idade do embrião.
Na ausência do TDF, a gônada se diferencia em
ovário e os cordões sexuais darão origem aos
oócitos. As células germinativas primordiais pas-
sam por várias divisões mitóticas e entram em fase
de meiose, transfonnando-se em oócitos, que são
5", redutase
envolvidos pelas células foliculares derivadas do
blastema somático e transformam-se em folículos
Diidrotestosterona
primordiais. (metabólito da testosterona
Em síntese, o desenvolvimento da genitália mas- produzida pela ação
da 5", redutase)
culina ocorre de fonna "ativa", ou seja, os ductos
mesonéfricos (de Wolff) se desenvolvem sob estí-
mulo honnonal (testosterona) e o seio urogenital se
diferencia nos órgãos genitais masculinos externos
sob estímulo da diidrotestosterona. Além disso, as
Vias genitais
células indiferenciadas de suporte, presentes na masculinas
externas
gônada masculina, secretam o MIF, que inibe o (pênis, prepúcio,
desenvolvimento dos ductos paramesonéfricos (de glande e escroto)

Müller). Já a genitália feminina se desenvolve de

fonna "passiva", uma vez que, na ausência de estí-
mulo da testosterona,não há o desenvolvimentodos
ductos mesonéfricos, ocorrendo o desenvolvimen- Vias genitais internas
masculinas
to dos ductos paramesonéfricos por não haver pro- (epidídimo, ducto deferente,
dução de MIF. Nesse caso, o seio urogenital origi- ampolas e glândula
vesicular)
na os órgãos sexuais femininos externos, devido à
ausência da diidrotestosterona (Fig. 1.1).
Fig. 1.1 Representação esquemática dos mecanismos envol-
As infonnações a respeito da diferenciação se- vidos no processo de diferenciação da gônada e da genitália
xual baseiam-se em embriologia experimental, se- masculina.
gundo a qual, em coelhos, se as gônadas em dife-
renciação, ovário ou testículo, forem destruídas,
haverá diferenciação dos ductos de Müller. Se, em Pelo exposto, pode-se concluir que existem cin-
um embrião masculino, destruinnos o testículo, os co estágios na diferenciação sexual:
ductos de Müller daquele lado se diferenciarão, ao
passo que no lado oposto haverá diferenciação dos (1) determinação cromossômica do sexo (XX ou
ductos de Wolff. Isso mostra que há necessidade da XY);
célula com seu cariótipo no local, sugerindo um (2) fonnação da gônada bis sexual;
mecanismoparácrino de ação dessas substâncias.Se (3) diferenciação gonadal;
forem injetados honnônios masculinos (testostero- (4) diferenciação da genitália interna;
na) diretamente em um embrião feminino, haverá (5) diferenciação da genitália externa.
estímulo para a fonnação dos derivados dos ductos
de Wolff, mas haverá também diferenciação dos Além dessas etapas, também ocorre a determina-
ductos de Müller, já que o MIF não está presente. ção ou diferenciaçãodo sexo cerebral. Nos machos,
6 I Patologia da Reprodução dos Animais Domésticos
alguns centros hipotalâmicos são masculinizados,o
que impedea atividadecíc1icaobservadanas fêmeas.
Nessas condições, qualquer alteração em um
desses estágios será capaz de desencadear o apare-
cimento de intersexos, como hermafroditismo,
freemartinismo, síndrome da feminização testicu-
lar etc. Tais alterações ocorrem fundamentalmente
em duas situações: aberrações cromossômicas e
distúrbios hormonais de origem genética ou não.
Foi demonstrado que, no homem e em algumas
espécies de animais domésticos, intersexos com
cariótipoXX apresentam a seqüênciado gene SRY,
ou seja, expressam o TDF. Por outro lado, alguns
intersexos com cariótipo XY são negativos para o
SRY, ou seja, não possuem a seqüência do gene e
conseqüentemente não expressam o TDF.
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o conhecimento das anomaliasdo desenvolvimento
do sistema reprodutivo não é de interesse apenas
científico, mas também possui grande importância
prática, em virtude dos prejuízos que tais anomali-
as podem causar nos rebanhos.
O indivíduo hermafrodita, ou com características
de intersexualidade, é aquele que possui órgãos
genitais masculinos e femininos. Entre os animais
domésticos, a intersexualidade é mais freqüente em
suínos e caprinos, menos comum em eqüinos e cães,
ocasional em ovinos e bovinos, e extremamenterara
em felinos.
HERMAFRODITISMO
Hermafrodita é aquele indivíduo dotado de dois
sexos distintos anatômica e funcionalmente. Essa
particularidade é normal em certos grupos zooló-
gicos, mas não entre os animais domésticos, cuja
gônada pouco diferenciada raramente será fisiolo-
gicamente ativa.
Existem diversas classificações baseadas na ana-
tomia do intersexo.Hermafroditaverdadeiroé aque-
le que apresenta gônadas e vias genitais internas de
ambos os sexos (Figs. 2.1, 2.3 e 2.4). Uma gônada
pode ser testículo e a outra ovário, ou ambas apre-
sentarem tecidos ovárico e testicular, o que carac-
teriza um ovotestis (Fig. 2.2). Essa condição é mais
comum em suínos e caprinos, sendo de ocorrência
rara em outras espécies. As vias genitais externas
são quase sempre femininas, com vulva rudimen-
tar e clitóris hipertrofiado, semelhante a um pênis.
Capítulo 2
Intersexos
Pseudo-hermafrodita, macho ou fêmea, é uma clas-
sificação baseada na morfologia da gônada. Assim,
se esta se assemelha a um testículo, o indivíduo é
um pseudo-hermafrodita macho, e, caso a gônada
presente seja ovário, o indivíduo é um pseudo-her-
mafrodita fêmea.
Com base na patogenia, os intersexos podem ain-
da ser divididos em: intersexos de origem cromos-
sômica, quando as alterações na diferenciação se-
xual estão relacionadas com aberrações cromossô-
micas numéricas; intersexos gonadais, que não es-
tão relacionados a aberrações cromossômicas; e
intersexos fenotípicos, decorrentes de anomalias no
desenvolvimento da genitália. Essa classificaçãofoi
proposta para o homem e para os suínos.
A etiologia entre suínos e caprinos é hereditária,
condicionada a um gene autossômico recessivo,
sendo desconhecida em outras espécies.
A maioria dos intersexos na espécie caprina são
pseudo-hermafroditas machos com cariótipo femi-
nino (XX). Essa condição está relacionada com a
característica mocha, pois foi observado que, em
cruzamentos entre cabras e bodes mochos, 7,1% da
progênie eram hermafroditas, ao passo que não
houve casos de hermafroditismo nos cruzamentos
entre animais com chifres.
A incidência de hermafroditismo em suínos va-
ria de 0,2 a 0,6% em vários países, podendo ser mais
elevada em determinadas regiões. A incidência de
intersexos na leitegada de varrões portadores do
gene pode chegar a 5%. Os hermafroditas verdadei-
ros são muito mais comuns nos suínos do que em
8 / Patologia daReprodução
dos Animais Domésticos

Fig. 2.4 Hermafrodita verdadeiro suíno. Mesmo caso ilustra-

Fig. 2.1 Hermafrodita verdadeiro suíno. A gônada direita é do na Fig. 2.3, endométrio à direita e dueto epididimário à
um testículo e a esquerda é um ovário. esquerda. H. E. 5x.

qualquer outra espécie doméstica. O comportamen-

Fig. 2.2 Hermafrodita verdadeiro caprino. Gônada constituí- nário de translocação ou de mutação. Esse gene é
da por tecido ovariano com presença de um corpo lúteo (CL) responsável pela masculinização da gônada embri-
e por túbulos seminíferos (seta). H. E. lOx.
Fig. 2.3 Hermafrodita verdadeiro suíno. Secção transversal das
vias genitais internas mostrando uma estrutura semelhante ao reita será testículo, porque foi submetida à influên-
epidídimo localizada ao lado do como uterino.
to sexual do intersexo suíno é variável; pode esse
indivíduo apresentar comportamento de cio ou
mesmo masculinização e comportamento seme-
lhante ao de varrão. Com freqüência, nesses casos,
é possível observar o útero distendido e repleto de
secreção de odor desagradável, podendo ocorrer
piometrite.
O intersexo suíno tem, via de regra, cariótipo XX,
e as alterações na organogênese das gônadas são
decorrentes da presença de um gene no cromosso-
ma X paterno (possivelmente o gene SRY), origi-
onária. Durante o desenvolvimento embrionário, o
cromossoma X de origem paterna é inativado. Tal
inativação pode ocorrer em diferentes fases da vida
embrionária e, baseando-se na hipótese de que há
assincronia no desenvolvimento das duas gônadas
nessa espécie, é possível explicar o fato de que,
normalmente, a gônada direita é um testículo ou
ovotestis e a esquerda, um ovário ou ovotestis. Caso
a inativação do cromossoma X de origem paterna
se dê precocemente durante o desenvolvimento
embrionário, quando a gônada direitajá iniciou, mas
não completou o seu desenvolvimento, essa gôna-
da será um ovotestis, porque sofrerá ação parcial do
cromossoma X de origem paterna. Se a inativação
ocorrer em um período intermediário, a gônada di-
cia do cromossoma X paterno durante todo o seu
 Intersexos / 9

desenvolvimento,mas, nesse caso, a gônada esquer-

da será um ovário porque já terá iniciado seu desen-
volvimento após a ocorrência da inativação. Caso
a inativação do cromossoma X paterno ocorra tar-
diamente, a gônada direita será um testículo e a
esquerda, um ovotestis, porque essa última terá so-
frido parcialmente a influência do cromossoma X
paterno. Dessa forma, geralmente a gônada direita
do hermafrodita verdadeiro suíno é um testículo ou
ovotestis e a esquerda, um ovário ou ovotestis.
Sob o ponto de vista prático, a intersexualidade
na espécie suína afeta o rendimento do sistema de
produção, não só por comprometer a fertilidade
desses indivíduos, como também por vários fatores,
como o comportamento agressivo desses animais
nos grupos de animaisem fase de terminação,o odor
característico de varrão na carcaça dos animais que
possuem ovotestis e o potencial de propagação do
gene indesejável através de cobrição natural ou,
principalmente, por inseminação artificial.
O hermafroditismo ocorre com menos freqüên-
cia em eqüinos, em comparação com caprinos e
suínos. Nessa espécie, geralmente existe o pseudo-
hermafrodita macho, com pênis mais curto direcio-
nado caudalmente entre as pernas, e a gônada (tes-
tículo) permanece na cavidade abdominal, sendo
muito comum ocorrer hiperplasia, ou mesmo neo-
plasia, das células intersticiais de Leydig.
Em cães, o hermafroditismo é raro; e quando
ocorre, geralmentetrata-se de um pseudo-hermafro-
dita macho, que enquantojovem fora aparentemente
fêmea, mas, após atingir a maturidade sexual, tor-
nou-se fenotipicamente macho. Apesar disso, o
pseudo-hermafrodita macho exerce atração sexual
sobre outros machos. Ao exame externo, sua geni-
tália se assemelha à de uma cadela, com a vulva
maior do que o normal, apresentando grandes tu-
fos de pêlos e o c1itórishipertrofiado, semelhante a
um pênis.
Intersexos em bovinos, excetuando-se os casos
de freemartinismo, são comparativamente raros.
Poucos casos de pseudo-hermafroditas machos têm
sido descritos (Fig 2.5). O hermafrodita verdadeiro
é raro e o pseudo-hermafrodita fêmea, extremamen-
te raro.
Na literatura, há um relato de um coelho herma-
frodita verdadeiro que, mantido em isolamento,
tomou-se gestante, caracterizando um caso de
autofertilização.
Fig. 2.5 Intersexo bovino. Hipertrofia acentuada do c1itóris,
que se assemelha à glande; este animal apresentava compor-
tamento masculino.
Características anátorno-patológicas
Hermafrodita verdadeiro: gônadas masculina e
feminina, vias genitais internas masculina e femi-
nina, e vias genitais externas femininas.
Pseudo-hermafrodita macho: gônada masculina,
vias genitais internas femininas e vias genitais ex-
temas masculinas rudimentares.
Pseudo-hermafrodita fêmea: gônada femini-
na, vias genitais internas masculinas rudimen-
tares e vias genitais externas femininas rudimen-
tares.
A patogênese do hermafroditismo pode ser facil-
mente explicada pela translocação de seqüências do
cromossoma Y para o cromossoma X, particular-
mente do gene SRY. Contudo, há relatos de casos
de hermafroditismo, seja verdadeiro ou pseudo-her-
mafrodita macho, em indivíduos de cariótipo XX,
que não possuem seqüências específicas do gene
SRY. Essa condição é conhecida como sexo rever-
so. A hipótese do [oeus Z foi proposta para expli-
car esses casos em que há fenótipo masculino em
indivíduos SRY-negativo. Segundo essa hipótese,
o produto do gene SRY agiria como repressor de
outro gene autossômico ou localizado no cromos-
soma X, denominado [oeus Z. O produto do [oeus
Z atuaria como repressor de genes responsáveispela
manifestação do fenótipo masculino. Caso essa hi-
10/ Patologia da Reprodução dos Animais Domésticos
pótese seja verdadeira, indivíduos XX, com muta-
ção ocasionando perda de função do [oeus Z, apre-
sentariam fenótipo masculino mesmo na ausência
do gene SRY.
FREEMARTINISMO
Freemartins são quimeras XXlXY que se desen- cação de seqüências específicas do cromossoma Y
volvem como conseqüência da fusão da circulação em fêmeas nascidas de gestação gemelar com ou-
corioalantóidea em gestações gemelares em que tro feto macho pela técnica de PCR, que é mais sen-
haja pelo menos um feto do sexo masculino e outro sível do que o método da cariotipagem.
do sexo feminino (Figs. 2.6 e 2.7), quando a fêmea
Fig. 2.6 Gestação gemelar em bovinos. À esquerda, feto do ruminantes e em outras espécies, nos quais a fu-
sexo feminino; à direita, feto masculino.
'"
.1
Fig. 2.7 Gestação gemelar em bovinos. Anastomose dos va-
sos do alantocórion (seta). Gentileza do Prof. F. Megale.
sofre alterações da organogênese do sistema geni-
tal.
Em bovinos, 92% das fêmeas gêmeas de machos
sãofreemartins. A freqüência de gestação gemelar
em bovinos é de 1 a 2%. Poucos casos de freemar-
tinismo têm sido descritos em ovinos, caprinos e
suínos. Recentemente, tem sido possível a identifi-
Ofreemartin aparece quando há anastomose dos
vasos corioalantóideos e intercâmbio de células e
hormônios entre os fetos, antes que a diferenciação
gonadal do feto do sexo feminino tenha-se comple-
tado.
Na espécie bovina, a anastomose dos vasos co-
riônicos se completa por volta de 39 dias de ges-
tação. A partir de 59 a 60 dias de gestação, come-
ça a ocorrer o quimerismo. O testículo completa
seu desenvolvimento por volta de 60 dias e o ová-
rio em aproximadamente 90 dias após a concep-
ção. Assim, quando do início do quimerismo, o
testículo já se encontra diferenciado, mas a dife-
renciação ovariana;Ünda não ocorreu. A assincro-
nia desses eventos deve ser a responsável pela
baixa ocorrência de freemartinismo nos pequenos
são dos vasos do alantocórion é tardia em relação
à diferenciação gonadal.
A masculinização da gônada feminina possivel-
mente ocorre devido à expressão do TDF, originá-
rio das células do feto macho. Os andrógenos, apa-
rentemente, são responsáveis pelo desenvolvimen-
to dos órgãos sexuais masculinos, e o HAM é o res-
ponsável pela supressão do desenvolvimento dos
duetos paramesonéfricos. Dessa forma, o desenvol-
vimento das vias genitais internas femininas é in-
completo, podendo ocorrer o desenvolvimento par-
cial de vias genitais internas masculinas.
Para que ocorra freemartinismo, há necessidade
de quatro fatores básicos:
(1) liberação de dois oócitos, sendo um deles
fecundado por um espermatozóide X e o ou-
tro fecundado por um espermatozóide Y;
(2) implantação de heterossexos no útero;
(3) anastomose de vasos coriônicos;
(4) modificação na organogênese feminina.
 lnlersexos! 11

Características do
morfológicas
freemartin
A gônada é semelhante a um testículo, tem folí-
culos em crescimento, folículos anovulatórios,
medular bastante desenvolvida, com estruturas se-
melhantes aos túbulos seminíferos, com células de
Sertoli, células intersticiais semelhantes a fibroblas-
tos ou semelhantes a células intersticiais de Leydig
ou células luteínicas, que aparecem formando ni-
nhos que se assemelham macroscopicamente a um
corpo lúteo.
A tuba uterina está ausente ou então é semelhan-
te ao epidídimo.
O útero não se desenvolve completamente e per-
manece sob a forma de cordões fibrosos. O cérvix
normalmente está ausente (Fig. 2.8).
A vagina é pouco desenvolvida, o que pode ser
útil no reconhecimento de uma fêmea freemartin,
uma vez que o comprimenro da vagina está, na
maioria dos casos, bastantereduzido, corresponden-
do a aproximadamente um terço do comprimento Fig. 2.9 Bovinofreemartin. Hipertrofia de c1itóris.Gentileza
de uma vagina normal. do Prof. F. Megale.
A vulva é pouco desenvolvida, com tufos de pê-
los em sua comissura ventral. O animal apresenta o
clitóris bem desenvolvido e proeminente (Fig. 2.9). O macho bovino quimera, originário de gestação
Outra característica muito freqüente nos animais gemelar com outro feto do sexo feminino, não apre-
freemartin é a presença de glândulas vesiculares senta alterações significativas na organogênese de
(Fig. 2.8). seu sistema genital. Contudo esses animais tendem

Fig. 2.8 Bovinofreemartin. As vias genitais internas apresentam-se sob a forma de cordões fibrosos, vagina pouco desenvol-
vida e presença de glândulas vesiculares. Gentileza do Prof. F. Megale.
12 / Patologia da Reprodução dos Animais Domésticos

a apresentar crescimento testicular retardado até o hennaphroditism and autofertilisationin a domestic rabbit.
primeiro ano de idade e, quanto maior a taxa de
células com cariótipo XX presente nesse indivíduo, FUJISHIRO, A., KAMAKURA, K., MIYAKE, Y-I.,
maior tendência ele apresenta à degeneração testi-
cular.
SÍNDROME DA FEMINIZAÇÃO
TESTICULAR
A síndromede feminizaçãotesticular(SFf), tam-
bém chamada de síndrome de insensibilidade aos
andrógenos, foi descrita em homem, camundongo,
rato, gato, bovinos e eqüinos. Trata-se de uma con-
dição de origem genética e, no camundongo, foi
demonstrado que o gene para a feminização testi-
cular está presente no cromossoma X. Os indivídu-
os afetados são XY quanto ao genótipo e têm pro-
dução de testosterona pelos testículos, mas não há
desenvolvimento dos duetos de Wolff, e por isso
não há formação das vias genitais masculinas inter-
nas. Também não ocorre o desenvolvimento dos
duetos de MüIler, porque o HAM é produzido pelo
testículo embrionário. A genitália externa é femi-
nina. A diferenciação das vias genitais internas e da
genitália externa masculina não ocorre, porque,
embora haja a produção de testosterona e de diidro-
testosterona, as células dos duetos mesonéfricos e
do seio urogenital são desprovidas de receptores
para andrógenos.
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