The Late Cretaceous Fauna and Flora of T

Fósseis de Vertebrados e Plantas
do Período dos Dinossauros da Região

do Triângulo Mineiro
Carlos Roberto A. Candeiro & Leonardo S. Avilla
Organizadores
Fósseis de Vertebrados e Plantas

do Período dos Dinossauros da Região
do Triângulo Mineiro
Ensaios Geográficos
ORGANIZADORES
Roberto Barboza Castanho (Campus Pontal/UFU)
Carlos Roberto A. Candeiro (Campus Pontal/UFU)
COLABORADORES
Angélica Cirolini
Eduardo Marques Silveira
Eduardo Matheus Ferreira Amaral
Eduardo Souza Oliveira
Fernanda Luisa Ramalho
Gláucia Muniz Silva
Guilherme Valagna Pelisson
José Pedro Brito Júnior
Lara Cristina Alves de Souza
Luis Felipe da Silva
Marcelo Alves Teodoro
Meri Lourdes Bezzi
Nágela Aparecida de Melo
Nelson Rego
Ricardo Martins Ferreira Silva
Roberto Cassol
Rosilãne de Lourenço Lorenzoni
Thales Silveira Souto
Thalita Mendes Pereira Borges
Wildy Fernando Silva Machado
Copyright © Carlos Roberto A. Candeiro & Leonardo S. (Orgs.), 2013
Esta obra não pode ser reproduzida total ou parcialmente sem

a autorização por escrito do editor.
EDITOR João Baptista Pinto

CAPA LETÍCIA PARREIRA OLIVEIRA
Ilustração: Andrea Cau
“Um abelisaurideo do Neocretáceo do Triângulo
Mineiro atacando Maxakalisaurus topai”
PROJETO GRÁFICO E EDITORAÇÃO Luiz Guimarães

REVISÃO ADELINO ADILSON DE CARVALHO
CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA FONTE

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Universidade Federal do Espírito Santo
CAPITULO XIII
Dinosaurios cretácicos del
Triángulo Minero (Grupo Baurú, Brasil),
el Grupo Paysandú (Uruguay Occidental)
y la Cuenca Neuquina
(Grupo Neuquén, Argentina)
Sebastián Apesteguía, Pablo A. Gallina,
Federico A. Gianechini, Matías Soto,
Daniel Perea
Introducción
El aporte que los dinosaurios de América del Sur han hecho
a la paleontología de vertebrados global ha sido notable. No
sólo numéricamente sino en cuanto a la capacidad explicativa
que la misma ha ganado, para cambiar una historia ya contada
desde hallazgos realizados en el hemisferio norte. De hecho, la
importancia informativa de Sudamérica entre los territorios
gondwánicos era originalmente mucho menor que la de India,
luego superada por África, con los importantes hallazgos de
Tendaguru (Janensch, 1914; 1925). Sin embargo, las últimas
décadas han demostrado la importancia de Sudamérica no solo
en cuanto a la cantidad de especies nuevas de dinosaurios y otros
tetrápodos, sino también en cuanto a la posición filogenética
de los mismos, controversial en muchos casos (MAKOVICKY
et al., 2005; CANDEIRO et al., 2008; PRIETO-MÁRQUES;
SALINAS, 2010).
Dos íconos en el conocimiento de la fauna de dinosaurios del
Cretácico sudamericano lo constituyen la Cuenca Neuquina (e.g.,
LEANZA et al., 2004) y la Cuenca de Baurú (e.g., CANDEIRO et
al., 2008). Ambas han aportado un sustancial número de especies
185
Fósseis de Vertebrados e Plantas do Período dos Dinossauros da Região do Triângulo Mineiro
y, consecuentemente, han brindado la posibilidad de contar

una historia de los dinosaurios válida para todo el continente
sudamericano. Sin embargo, la relación existente entre ambas
regiones es aún problemática y los intentos de solapamiento de
especies no han sido del todo fructíferos. Por otro lado, a pesar
de la existencia de sedimentos portadores, regiones intermedias
como el Uruguay no habían aportado hasta el momento material
suficiente para comparar. Nuevos hallazgos de dinosaurios en
sedimentitas cuspidales de la Cuenca Norte de Uruguay (cuyo
sector occidental contentivo de éstas es también denominado
Cuenca Litoral; Goso y Perea, 2004) y la reinterpretación de
hallazgos antiguos (Soto et al., en prensa) nos permiten intentar
aquí una nueva correlación entre esas regiones, sus cuencas y sus
faunas de dinosaurios.
La comparación o correlación faunística entre diferentes cuencas
cretácicas sudamericanas ha sido utilizada como herramienta
fundamental en el reconocimiento paleobiogeográfico de varios
grupos de vertebrados terrestres (e.g., APESTEGUÍA, 2002a,b;
CANDEIRO; MARTINELLI, 2003; MARTINELLI; FORASIEPI,
2004; CANDEIRO et al., 2008). Aquí se intentarán reconocer las
principales relaciones bioestratigráficas y biocronológicas entre
los dinosaurios presentes en los depósitos cretácicos del Triángulo
Minero, en el centro-sur de Brasil, los de la Cuenca Norte en el
oeste de Uruguay y los de la Cuenca Neuquina, en la Patagonia
argentina (Figura 42).
186
Figura 42. Ubicación de las regiones de estudio. El Triángulo Minero, estado de

Minas Gerais en el centro-sur de Brasil, el oeste de Uruguay y la Cuenca Neuqui-
na en el noroeste de la Patagonia, Argentina.
Brasil: El Triángulo Minero

La cuenca de Baurú constituye una secuencia sedimentaria de
depósitos continentales mayormente arenosos. La secuencia se di-
vide en dos grupos: Caiuá y Bauru, depositados bajo un clima
cálido y semiárido hacia los bordes y desértico hacia el centro de
187
la cuenca (Riccomini, 1997). El Grupo Baurú consta de depósitos

arenosos de sistema fluvial entrelazado con lagos subordinados
(Tab. 1) evidenciados en las formaciones Adamantina y Uberaba
(ésta con aporte volcánico), mientras que la Fm. Marília se origina
por depósitos aluviales (Figura 43a, b). Las rocas efusivas interca-
ladas en la Fm. Adamantina soportan una edad post-Santoniana
para las formaciones Adamantina y Marília (Riccomini, 1997).
El Grupo Baurú constituye un gran paquete sedimentario
apoyado sobre los basaltos de Serra Geral y éstos sobre las eolianitas
del gran desierto de Botucatú (Scherer, 2000), representante
sudamericano del Gran Desierto Central Gondwánico (REMES
et al., 2009). Dentro de la extensión areal abarcada por las
sedimentitas del Grupo Baurú (Turoniano-Maastrichtiano) destaca
la región del Triángulo Minero, en el Estado de Minas Gerais,
donde afloran las rocas cretácicas de las formaciones Adamantina,
Uberaba y Marília.
Desde la primera mitad del siglo veinte, los estratos del
Grupo Bauru (principalmente en el área de Peirópolis) han sido
reconocidos por su riqueza fosilífera. La geología y paleontología
de la región ha sido estudiada por más de cincuenta años desde
los trabajos pioneros de Llewellyn Price, quien colectó numerosos
materiales atribuidos a dinosaurios en el área de Peirópolis (PRICE,
1961; BARCELOS, 1984; GARRIDO et al., 1992; BERTINI et al.,
1993; FERREIRA-JÚNIOR, 1996; FERNANDES Y COIMBRA,
1996; DIAS-BRITO et al., 2001; CANDEIRO, 2002; CANDEIRO;
MARTINELLI, 2003; CANDEIRO et al., 2006a; CANDEIRO et al.,
2008; entre otros).
Sin embargo, los estudios más comprehensivos y sistemáticos
han sido realizados en los últimos 15 años. El renovado interés
en el momento histórico que abarca el Grupo Bauru así como
en los yacimientos involucrados ha resultado en un incremento
sustancial de descubrimientos de fósiles de invertebrados y
vertebrados. Los dinosaurios forman, por lejos, la mayor parte
del registro de vertebrados (ver KELLNER; CAMPOS, 2000;
SANTUCCI, 2002; MARINHO; CANDEIRO, 2003; MARINHO
et al., 2003, CANDEIRO et al., 2004a). Si bien en las Formaciones
Adamantina y Uberaba se han registrado restos de dinosaurios
(ALMEIDA et al., 2004; CANDEIRO et al., 2006b; CANDEIRO et
al., 2008), la Formación Marília se ha destacado por presentar un
188
registro fósil más amplio y diverso (CANDEIRO; BERGQVIST,

2004; CANDEIRO, 2009).
Formación Adamantina (Turoniano-Santoniano;

DIAS-BRITO et al., 2001; CANDEIRO et al. 2006b;
Candeiro, 2010).
La Formación Adamantina es la de mayor extensión areal
del Grupo Baurú en la región y se compone de areniscas rojizas
fluviolacustres depositadas en un ambiente semiárido con un sistema
fluvial entrelazado y un aporte lacustre subordinado (Tab. 1).
La edad propuesta para esta unidad es controversial ya que
algunos autores la refieren como Turoniana-Santoniana (DIAS-
BRITO et al., 2001; CANDEIRO et al. 2006b; CANDEIRO, 2010)
mientras otros le asignan una edad Campaniana-Maastrichtiana
(GOBBO-RODRIGUES et al., 1999; SANTUCCI; BERTINI, 2001).
En sus rocas se han hallado restos de dinosaurios saurópodos
(e.g., Almeida et al., 2004) y, de la localidad Serra da Boa Vista,
al oeste del pueblo de Prata, provienen los restos del saurópodo
titanosaurio Maxakalisaurus topai (KELLNER et al., 2006).
Formación Uberaba (Coniaciano-Santoniano;

DIAS-BRITO et al., 2001).
La Formación Uberaba se restringe fundamentalmente al área
del Triángulo Minero y aisladamente en el Alto de Paranaíba,
apoyándose en forma discordante paralela sobre la Fm. Serra
Geral o angular sobre la Fm. Botucatú (FERREIRA JÚNIOR;
SOUZA-GOMES, 1999).
En su composición muestra calizas, areniscas y conglomerados,
con intercalaciones volcaniclásticas (BARCELOS, 1984). Su gran
variedad de facies es producto del aporte de material volcánico
en un red bed continental bajo un clima árido a semi-árido con
depósito de sedimentos procedentes de basaltos con una matriz
arcillosa con ceniza volcánica. Hacia donde contacta con la Fm.
Marília presenta arcillas como la atapulgita, lo que sugiere fuertes
cambios climáticos en el área, con aumento de la aridez y períodos
de sequía bien marcados.Sus abundantes calcretes se dan como
intraclastos retrabajados del ciclo superior del río, como ocurre
en rios entrelazados con alta tasa de migración lateral y bajo
potencial de depositación y preservación de los depósitos de
189
planicie de inundación. La pedogénesis evidencia un clima árido

a semi-árido, con sedimentos silicoclásticos expuestos al aire.
Los calcretes y silicretes como intraclastos indican que se
desarrollaban en porciones laterales de los canales fluviales, cuyo
movimiento erosionaba las costras de calcretes y silicretes.
La Formación Uberaba se considera Coniaciana-Santoniana
(DIAS-BRITO et al., 2001). En ‘‘Ponto 1 Langerton,” Peiropolis,
se han hallado nidos de dinosaurios saurópodos (MAGALHAES-
RIBEIRO, 2002a, b).
Formación Marília (Campaniano-Maastrichtiano;

BERTINI et al., 1993).
Esta formación aflora en el centro y sudoeste del estado de
Minas Gerais. Se compone principalmente de areniscas y calizas
lacustres que, en el área de Peirópolis, llegan a una potencia
máxima de 180 metros. Se depositó en un ambiente mayormente
arenoso de origen aluvial (Tab. 1).
No se ha llegado a un consenso con respecto a la edad exacta
de esta unidad, aunque todos concuerdan con una edad Cretácica
Tardía. Powell (1986) refirió a la Formación Marília como la
unidad portadora de restos de titanosáridos más importante
del Grupo Bauru. En base a la correlación con estratos del
Grupo Neuquén (norte de Patagonia) y debido principalmente
a la ausencia de titanosaurios saltasaurinos, este autor le asignó
una edad pre-Maastrichtiana. Bertini et al. (1993) estudió la
paleontología y geología de la región de Peirópolis y consideró a
la Formación Marília como de edad Campaniana-Maastrichtiana
en base a registros de peces y reptiles a nivel “familiar” (BERTINI
et al., 1993; BERTINI, 1994). En tanto Dias-Brito et al. (2001),
basados en estudios micropaleontológicos que incluían análisis
bioestratigraficos de carofitas y ostracodos, asignaron una edad
Maastrichtiana tardía a la Formación Marília.
De rocas del Mb. Serra da Galga de la Fm. Marilia en la
localidad ‘‘Ponto 1 do Price”, de Peirópolis, se colectaron
abundantes restos de dinosaurios. Entre los saurópodos, todos del
grupo de los titanosaurios, destacan las especies Baurutitan britoi
Kellner, Campos y Trotta, 2005 y Trigonosaurus pricei Campos,
Kellner, Bertini y Santucci, 2005. Tambien algunos restos han
sido atribuidos al género Aeolosaurus sp. (BERTINI et al., 2000;
190
WILSON; UPCHURCH, 2003), aunque nuevas interpretaciones

los consideran como Aeolosaurini indeterminados (Martinelli
et al., 2011). Abundantes cáscaras de huevos procedentes de
la Fm. Marìlia han sido mayormente asignadas al ootaxon
“Megaloolithidae” (Magalhães Ribeiro, 2002a).
El registro de dinosaurios terópodos de la Fm. Marília procede
mayormente de las localidades ‘‘Ponto 1” y “Ponto 2” de Price,
Peiropolis, donde afloran rocas del Mb. Serra da Galga, e incluye
algunos huesos pero mayormente dientes de recambio hallados
aislados. Éstos fueron asignados a grupos variados, entre los que se
incluyen abelisáuridos, deinonicosaurios y carcarodontosáuridos
(ver Discusión). Dicho registro (BERTINI et al., 1997; BERTINI;
FRANCO-ROSAS, 2001; CANDEIRO, 2002; CANDEIRO et
al., 2002, 2004b, 2006a,b, 2008, 2009; FRANCO-ROSAS, 2002;
KELLNER, 1996; SILVA; KELLNER, 1999) se ha ampliado con
los hallazgos de algunos restos postcraneanos del esqueleto axial
y apendicular (e.g., CANDEIRO et al., 2008; NOVAS et al., 2008).
Entre los terópodos Maniraptora se han descrito una escápula
aislada (MACHADO et al., 2008) y una falange ungueal (NOVAS
et al., 2005).
Figura 43. Blocks-diagrama representando las condiciones de depositación de

las formaciones Adamantina (A), Marília (B), Guichón (C) y Mercedes (D). Las
dos primeras corresponden a Brasil y las dos segundas a Uruguay. En Guichón
se señalan el Alto de Daymán-Bonete y los basaltos de Arapey. En Mercedes, el
basamento Precámbrico y los basaltos de Arapey.
191
Uruguay: La cuenca Norte

La depositación del Grupo Paysandú (Bossi y Navarro, 1991)
comprende unos 220 metros de espesor de sedimentos fluviales en
condiciones endorreicas ocurridos tras la extrusión de los basaltos
neocomianos de Arapey (componente regional del magmatismo de
Serra Geral). Los depósitos forman parte del relleno sedimentario
de la Cuenca Litoral del Río Uruguay o Cuenca Norte (Goso, 1999),
que en Uruguay incluye unos 25.000 km2. En la Mesopotamia
argentina, región del depocentro, probablemente zona de lagos,
se halla su equivalente, la Fm. Puerto Yeruá (Tab. 1).
El Grupo Paysandú, está conformado por la Fm. Guichón
y la Fm. Mercedes (Bossi, 1966). Aunque Bossi reconoció una
tercera unidad, la Fm. Asencio, muchos autores la incluyen parcial
o totalmente en la Fm. Mercedes (Ford y Gancio, 1988; Goso y
Perea, 2004; Martínez y Veroslavsky, 2004).
Ambas unidades cretácicas son de origen fluvial, aunque
Mercedes es de condiciones más aluviales torrenciales (Fig. 43c,
d). El clima habría pasado de ser cálido-semiarido a húmedo,
respectivamente (Tab. 1). La Fm. Mercedes en particular fue muy
afectada por procesos epigenéticos: ferrificacion, calcretizacion y
silicificacion, en ese orden (Goso y Perea, 2003).
Durante el Paleógeno los procesos de ferrificacion y
calcretizacion fueron muy intensos generando dos unidades
basadas en esas litologías no originales: una, por sus ferricretes
y por los paleosuelos ferralíticos, es la unidad edafoestratigráfica
Del Palacio (Goso y Perea, 2003) o Mb. Del Palacio de la Fm.
Asencio (Bossi, 1966) o de la Fm. Mercedes (Goso y Perea, 2004).
La otra es la unidad quimioestratigráfica Queguay (Goso y Perea,
2003) o Fm. Queguay (Goso, 1965; Goso y Perea, 2004).
Formación Guichón (Santoniano-Campaniano;

BOSSI, 1966; SOTO et al., en prensa).
La Fm. Guichón (Bossi, 1966) aflora en los departamentos de
Paysandú, Río Negro y Salto en el oeste de Uruguay (Figura 42A).
Según Goso (1999) y Goso y Perea (2003), comprende areniscas
grisáceo-rosadas a rojizas, con granos bien seleccionados,
subredondeados, de tamaño fino a medianos en una matriz pelítica.
Estas areniscas, composicionalmente un vaque feldespático,
192
pueden ser masivas o mostrar laminacion paralela o entrecruzada.

Fueron depositadas en un sistema aluvial-fluvial con canales de baja
sinuosidad (Tab. 1) que fluian hacia el SW por llanuras arenosas.
Unos pocos conglomerados y pelitas, ambos subordinados a las
areniscas, se interpretan como depósitos de canal y de desborde
respectivamente. Los depósitos eólicos se restringen a la base de
la unidad.
La Fm. Guichón yace en forma discontinua sobre los basaltos
de la Fm. Arapey, expresión local de los basaltos de Serra Geral,
y es cubierta discordantemente por la Fm. Mercedes, aunque con
menor extensión areal que ésta. Los clastos de la Fm. Guichón se
originaron en la disgregación de los basaltos de Arapey.
La edad de la Fm. Guichón es conflictiva, pero desde Huene
(1934a,b) se la ha considerado Cretácica Tardía (e.g., Santoniana
– ?Campaniana, Mones, 1997). Recientemente su semejanza facial
con la Fm. Migues (Cuenca de Santa Lucía), de edad Albiana
(CAMPOS et al., 1997), llevó a varios autores (e.g., GOSO; PEREA,
2004) a sugerir una edad Cretácica Temprana para la misma.
Los restos de dinosaurios colectados (Figura 44A-F),
mayormente extraviados, comprenden unos pocos dientes
originalmente referidos a Ornithomimidae (HUENE, 1934a,b) e
Iguanodontidae (BONAPARTE, 1978), y recientemente asignados
a terópodos indeterminados y ornitisquios iguanodontes basales
(SOTO et al, en prensa). Restos muy completos del notosuquio
basal Uruguaysuchus provienen tambien de esta unidad (RUSCONI,
1933).
Nuevos materiales de saurópodos, recientemente publicados
por Soto et al. (en prensa), contribuyen sustancialmente a fijar
la edad de la misma. Éstos consisten en huesos y cáscaras de
huevos. Los restos provienen de las cercanías de Quebracho, en
el departamento de Paysandú. Soto et al. (en prensa) destacaron
como carácter de alto valor diagnóstico la presencia de un primer
centro caudal (o último sacro) biconvexo, sólo reportado en
taxones del Cretácico post-Santoniano. Entre ellos, se incluye a los
saltasaurinos (i.e., Neuquensaurus) y a un grupo de titanosaurios
troncales de edad tardía que incluye a Alamosaurus, Pellegrinisaurus
(e.g., SALGADO, 1996; UPCHURCH et al., 2004) y Baurutitan
(D`EMIC; WILSON, 2011).
Aunque hay excepciones (e.g., APESTEGUÍA, 2007), las
193
vértebras caudales medias a posteriores fuertemente procélicas,

como las presentes en el espécimen, son propias de titanosaurios
litostrotios más jóvenes que el Cenomaniano (APESTEGUÍA,
2002A; LEANZA et al., 2004; SALGADO, 2003; MARTÍNEZ et al.,
2004). Del mismo modo, en otras regiones del mundo, caudales
medias a posteriores fuertemente procélicas sólo provienen de
rocas del Cretácico Superior (e.g., AVERIANOV et al., 2003).
Taxones con caudales levemente procélicas provienen en la
Cuenca Neuquina de rocas del Turoniano y Coniaciano como en
la Fm. Portezuelo (e.g., Mcf-PVPH-162B, APESTEGUÍA, 2007).
Coherentemente, titanosaurios basales con caudales medias
anfipláticas o platicélicas son comunes en rocas entre el Aptiano
(JACOBS et al., 1993; GOMANI, 2005) y el Cenomaniano temprano
(LEANZA et al., 2004). Una excepción la constituye el material de
Traukutitan, ahora considerado como proveniente del Santoniano
de la base de la Fm. Bajo de la Carpa (SALGADO; CALVO, 1993;
JUAREZ VALIERI et al., 2011).
La fuerte procelia de las caudales de Quebracho, con
articulaciones pronunciadas, sugiere una edad más moderna
que Cretácico Inferior para el material uruguayo. Aunque se
han reportado caudales procélicas para ese momento (e.g.,
APESTEGUÍA, 2007), no es el caso habitual.
Soto et al. (en prensa) refieren dos dientes antiguamente
publicados (HUENE, 1934a,b) y hoy extraviados a Iguanodontia
indet., probablemente más basal que los Dryomorpha. Los mismos
constan de coronas en forma de diamante, una cresta central suave
rodeada de dos surcos amplios que la separan de las abundantes
crestas secundarias. Se considera que los dentículos marginales
han sido erosionados.
Aunque las formas de iguanodontes conocidas en Sudamérica
han sido registradas sólo a partir del Cenomaniano (e.g., CORIA
Y SALGADO, 1996; CORIA Y CALVO, 2002; NOVAS, et al., 2004;
CALVO; PORFIRI; NOVAS, 2007), es esperable su presencia
desde el Jurásico. Los Iguanodontia extienden su biocrón entre el
Calloviano y el Maastrichtiano (NORMAN, 2004; SOTO et al., en
prensa). Por ello, es poca la presición estratigráfica que el grupo
brinda.
La posición basal de Uruguaysuchus aznarezi (RUSCONI, 1933)
dentro de Notosuchia es problemática para definir edad ya que,
194
de hecho, todos los “Araripesuchidae” o “Uruguaysuchidae”, de

monofilia discutida, muestran una posición basal respecto a otros
notosúquidos, y de hecho su biocrón (TURNER, 2006) incluye
tanto el Cretácico Inferior (e.g. Araripesuchus gomesii, Formación
Crato, Aptiano, Brasil) como el más superior (e.g., Araripesuchus
tsangatsangana, Formación Maevarano, Maastrichtiano,
Madagascar).
La abundancia de “uruguaysúquidos” en el Cretácico Superior
temprano de la Cuenca Neuquina (e.g., ORTEGA et al., 2000;
POL; APESTEGUÍA, 2005), sin embargo, no es un mal argumento
para dar soporte a esa edad para la Formación Guichón, pero la
presente contribución se centra en la fauna de dinosaurios.
Figura 44. Restos de dinosaurios del Grupo Paysandú, Uruguay. A-E, Formación
Guichón. A-D, restos de saurópodo. A, primera vértebra caudal (biconvexa). B,
vértebra caudal anterior. C, vértebra caudal media. D, vértebra caudal posterior.
E-F, diente aislado de posible Iguanodontia. G-H, Formación Mercedes. G, Sphae-
rovum erbeni, huevo completo. H, extremo distal de fémur. Escalas = 5 cm (A-D),
2 cm (E-H). A-D, tomado de Soto et al. (2009); E, redibujado a partir de Huene
(1934) por J. A. González; F, tomado de Soto y Perea (2008).
Formación Mercedes (¿Campaniano-Maastrichtiano?;

FORD; GANCIO, 1988; GOSO; PEREA, 2004).
La Fm. Mercedes está compuesta de areniscas, conglomerados
y pelitas, y cubre un área mucho mayor que la de la Fm. Guichón,
llegando hasta el SW y centro de Uruguay. (GOSO; PERINOTTO;
195
PEREA, 1999; BOSSI; FERRANDO, 2001; GOSO; PEREA, 2003).

Incluso se desarrolla sobre depósitos del Cretácico Temprano de la
Cuenca Santa Lucía, al sur del pais. Sus clastos, a diferencia de los
de origen basáltico de la Fm. Guichón, proceden de la erosión de
las rocas del basamento Paleoproterozoico granítico del Terreno
Piedra Alta (BOSSI; PRECIOZZI; CAMPAL, 1993).
Su edad Cretácica Tardía fue determinada por Huene (1929)
en base a la presencia de restos óseos de titanosáuridos. El
reciente soporte de un dato palinológico que arroja una edad
Maastrichtiana tardía en el pozo Gaviotín, en la plataforma
continental de Uruguay (Daners y Guerstein, 2004), así como su
posición suprayacente a Guichón, permiten considerarla como de
edad Campaniana–Maastrichtiana (Goso y Perea, 2004; Daners y
Guerstein, 2004).
Entre los materiales de dinosaurios colectados en la Fm.
Mercedes destacan abundantes huesos de saurópodos (e.g.,
Huene, 1929a; Perea y Ubilla, 1994; Mones, 1997; Powell, 2003;
Goso y Perea, 2003; Soto, 2010), así como huevos (Mones, 1980;
Faccio, Ford y Gancio, 1990; Faccio, 1994; Faccio y Montaña,
1994; Mones, 1997; Verde y Soto, 2005) (Figura 45-A-B). Estos
últimos provienen, según Goso y Perea (2004), del Miembro
Yapeyú (originalmente “Areniscas con Dinosaurios”; Serra, 1945),
anteriormente considerado parte de la Formación Asencio (Bossi,
1966) y luego incorporado a la Fm. Mercedes (Ford y Gancio,
1988; Goso y Perea, 2004). En cambio, los materiales óseos son
de procedencia más dudosa, encontrándose en niveles edafizados
suprayacentes a la Fm. Mercedes, con escasas excepciones
históricas, aunque recientemente se ha reportado un hallazgo in
situ (Soto, 2010).
Los huesos fueron determinados por Huene (1929) como
pertenecientes a las especies Antarctosaurus wichmannianus,
Argyrosaurus superbus, Laplatasaurus araukanicus y “Titanosaurus”
(hoy Neuquensaurus) australis, aunque posteriores revisiones han
rechazado dichas asignaciones en base a lo fragmentario del
material (Powell, 2003; Soto, 2008). Algunos materiales exhiben
similitudes con vértebras caudales de los titanosáuridos Aeolosaurus
y Neuquensaurus (Soto, 2008; Soto y Perea, en prep.).
Los huevos fueron considerados como pertenecientes a
Sphaerovum (MONES, 1980; FACCIO et al., 1990; FACCIO; 1994;
196
FACCIO; MONTAÑA, 1994; VERDE; SOTO, 2005) y provienen

de diversas localidades de Uruguay (departamentos de Río
Negro, Soriano, Colonia, Paysandú, Durazno y Flores). Materiales
asignados al mismo icnogénero han sido colectados también en
Argentina (Río Negro, La Pampa, Entre Ríos y La Rioja), de las
formaciones Allen, Los Alamitos, Puerto Yeruá y Los Llanos (e.g.,
POWELL, 2003; CASADÍO et al., 2002; DE VALAIS et al., 2003;
TAUBER, 2007).
En general, los huevos considerados como Sphaerovum erbeni
Mones, 1980 (Faveoloolithidae) son asignados a titanosaurios
(POWELL, 1987, 1992; MANERA DE BIANCO, 1996; CASADÍO
et al., 2002; DE VALAIS et al., 2003; SIMÓN, 2006; SALGADO
et al., 2007; TAUBER, 2007). La oofamilia parataxonómica
Faveoloolithidae se caracteriza por un morfotipo filisferulítico
y un sistema de poros multicanaliculado (Zhao y Ding, 1976;
Mikhailov, 1991; Mikhailov et al., 1996; Grellet-Tinner y
Fiorelli, 2010). No obstante, es de destacar que, como menciona
Simón (2006), el holotipo de Sphaerovum erbeni se encuentra
silicificado, siendo dificultoso identificar apomorfías, por lo
que su asignacion a Faveoloolithidae es dudosa. De hecho, el
holotipo de Sphaerovum erbeni fue recientemente ubicado en
Megaloolithidae (sensu Sander et al., 2008; p. 71). No obstante,
esto no es necesariamente cierto para los materiales de Argentina
(Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010). La abundante icnofauna hallada
en el suprayacente Miembro Del Palacio fue interpretada como
de edad Paleógena (e.g., Genise, 2004).
Aunque del otro lado del río Uruguay, la Fm. Puerto Yeruá
(¿Santoniano – Campaniano?; De Alba y Serra, 1959), equivalente
argentino del Grupo Paysandú, ha reportado algunos restos
de interés que pueden aportar información sobre las unidad
precedentes. Su correlación litoestratigráfica con la Fm. Guichón
ha sido dada por numerosos autores (i.e., Herbst, 1971; Tófalo y
Pazos, 1999) y se hace evidente al estudiarse los perfiles de subsuelo
de ambos lados de la cuenca. La Formación Puerto Yeruá aflora
por territorio entrerriano sobre la costa, bordeando la margen
oeste del río Uruguay, hallándose expuesta en forma intermitente
por más de 400 km entre las ciudades de Puerto Yeruá o Santo
Tomé, provincia de Corrientes (Herbst y Santa Cruz, 1985) hasta
las cercanías de Colón, Entre Ríos.
197
Está compuesta por areniscas gruesas y medianas bien

silicificadas, en parte conglomerádicas, de color blanquecino
a rojizo por la presencia de óxidos de hierro y cemento
frecuentemente calcáreo. Los sedimentos se habrían depositado en
condiciones de humedad intermedia, con lluvias marcadamente
estacionales (Tófalo, 1986).
Un húmero de titanosáurido grande y robusto fue publicado
por Huene (1929), de proporciones muy similares a los fragmentos
proximales recientemente reportados (Soto et al., en prensa). El
material fue referido a cf. Argyrosaurus superbus por Huene (1929),
asignación avalada por Powell (2003) y descartada por Mannion y
Otero (en prep.). Tambien de Valais et al. (2003) reportaron de esa
unidad un osteodermo de anquilosaurio, un diente fragmentario
de un gran terópodo (Fig. 5), y una cáscara de huevo junto con
un huevo completo referido a cf. Sphaerovum erbeni (De Valais
et al., 2003) (Fig. 4), comparable a los hallados en Uruguay en
asociación al saurópodo de la Fm. Guichón y también en la Fm.
Mercedes (ver más adelante).
El fragmento CICyTTP R-1-1 posee dos capas pseudoestructurales
(Valais et al., 2003), por lo que podría ser considerado patológico.
Sin embargo, Grellet-Tinner et al. (2010) propusieron que tanto
en el material de Entre Ríos como en el de Sanagasta, las dos
capas eran resultado de los procesos diageneticos, que producen
patrones erráticos que se superponen a las estructuras biológicas
originales, modificándolas.
Dado que en Sanagasta eso ocurre por las características
geotermales de la localidad, es muy possible que lo mismo
ocurriera en Entre Ríos, donde la calcita original fue reemplazada
pervasivamente por agregados de epidoto y otros silicatos
(calcedonia botroidal y microchert (Grellet-Tinner y Fiorelli,
2010).
Así, podría considerarse para los huevos de Entre Ríos una
situación semejante a la de Sanagasta, donde se ha propuesto
una ecología de nidificación relacionada a las características
geotermales del sitio de excavación de nidos e incubación (Grellet-
Tinner y Fiorelli, 2010).
198
Figura 45. Huevo completo correspondiente al icnotaxón Sphaerovum erbeni pro-

cedente de la Fm. Puerto Yeruá (A) y un detalle de la cáscara en una zona donde
le fue practicado un orificio (B). Escala: 100 mm (A).
Por otro lado, los estudios realizados sobre el osteodermo

no han permitido precisar el taxon a un nivel mas especifico
que Ankylosauria, no pudiendo distinguir si se trata de parte
de los anquilosaurios locales, relacionados a Minmi paravertebra
(Molnar, 1980), del Cretacico Inferior de Australia, o a las formas
inmigrantes llegadas de Norteamérica en el Campaniano tardío.
El osteodermo hallado es indiferenciable del descripto por
Coria y Salgado (2001) para el norte patagónico. El mismo fue
asignado por estos autores a Nodosauridae en base a caracteres
del fémur y la dentición, aunque provenientes de material aislado.
Los Nodosauridae representan un linaje mayormente distribuido
en América del Norte, que habría arribado a América del Sur
hacia el Campaniano tardío. Si el osteodermo descrito por
de Valais et al. (2003) correspondiera a un Nodosauridae, los
niveles de procedencia podrían restringirse a ese lapso. Si, por
el contrario, el osteodermo perteneciera a un Ankylosauridae,
con quienes comparte grandes semejanzas, podría provenir de
cualquier momento del Cretácico. Sin embargo, considerando
que han existido en Gondwana formas basales de Ankylosauria
como Minmi paravertebra e incluso posibles formas basales de
199
Ankylosauromorpha (Apesteguía y Gallina, 2011), es imposible

que restos indeterminados del grupo puedan precisar la edad.
El diente de terópodo (Figura 46-A-H), de muy buena
preservación en sus dentículos y esmalte es, a la vez, desconcertante,
ya que no se trata de los taxones típicos que se conocen del
Cretácico Superior (i.e., abelisáuridos, carcarodontosáuridos
y deinonicosaurios). Por el contrario, el diente es sumamente
robusto, con un suave aplanamiento labiolingual (que en los
taxones citados es muy marcado), carente de arrugas en el esmalte
(aunque posee un sutil bandeamiento transversal; Fig. 46D) y, a
diferencia de todos los taxones registrados de grandes terópodos
del Cretácico Superior, presenta un principio de estrías hacia
la parte basal, que sugieren afinidades con los Ceratosauria no
abelisaurios, como Ceratosaurus y Genyodectes (Rauhut, 2004).
Figura 46. Diente fragmentario correspondiente a un terópodo hallado en la

Fm. Puerto Yeruá, en un detalle de la vista ?labial (A) y en sus vistas proximal
(B), labial (C), lingual (D). Los extremos se hallan quebrados y representan las
vistas apical (E) y basal (F). G y H representan detalles de los dentículos del lado
proximal. Escala: 10 mm (B-F).
200
Sin embargo, estos fósiles no han permitido precisar la edad de

la Fm. Puerto Yeruá, y, consiguientemente, la de la Fm. Guichón,
con más precisión que el Cretácico (contra Huene, 1934a,b y
Bonaparte, 1978).
La Formación Puerto Yeruá fue asignada al Senoniano sobre
la base de un húmero de saurópodo titanosáurido cf. Argyrosaurus
superbus (Huene, 1929), cuya asignación es discutida por Mannion
y Otero (en prep.) por carecer de las autapomorfías de la especie.
Los restos de huevos y el osteodermo sugieren sedimentos del
intervalo Campaniano-Maastrichtiano (de Valais et al., 2003) pero
su carácter aislado y fragmentario no aporta datos suficientes para
estimar una edad con mayor precisión.
Argentina: La Cuenca Neuquina

Una de las principales cuencas de referencia ha sido, y sigue
siendo, la Cuenca Neuquina (Figura 47A-C), la cual involucra a las
provincias de Neuquén, Mendoza y Río Negro, en la República
Argentina. Dicha cuenca posee importantes antencedentes en el
conocimiento ajustado de su estratigrafía y contenido faunístico
(Leanza et al., 2004; Garrido, 2010).
En la Cuenca Neuquina, las asociaciones de vertebrados fósiles
provienen principalmente del Grupo Neuquén, específicamente
del Subgrupo Río Limay (formaciones Candeleros y Huincul),
Subgrupo Río Neuquén (formaciones Cerro Lisandro, Portezuelo,
Los Bastos, Sierra Barrosa y Plottier) y Subgrupo Río Colorado
(formaciones Bajo de la Carpa y Anacleto). También se han
recuperado vertebrados fósiles en la Formación Allen del Grupo
Malargüe y de unidades equivalentes (e.g., formaciones Los
Alamitos, La Colonia y Angostura Colorada).
Formación Candeleros (Cenomaniano Medio;

Leanza y Hugo, 1997; Garrido, 2010).
La Formación Candeleros está ampliamente expuesta en el
norte patagónico. Sus exposiciones se distribuyen por el valle
inferior del río Limay, en el norte de Río Negro y en Neuquén. Está
compuesta por areniscas cuarzolíticas rojizas, finas a gruesas, con
una abundante matriz fangosa, con delgados horizontes tobáceos
y tufíticos y horizontes psefíticos. Los ambientes de depositación
201
dependen de la ubicación en la cuenca, siendo divididos por la

Dorsal de Huincul (Tab. 1). Al norte se muestran depósitos de
sistemas fluviales de tipo entrelazado arenoso y gravo-arenoso
(Garrido, 2000). Al sur de la dorsal, en el ámbito de la Subcuenca
de Picún Leufú (Hogg, 1993), el sistema endorréico converge en
un paleolago no lejano al actual Embalse Ezequiel Ramos Mexía,
por lo que los depósitos de La Buitrera y los de El Chocón se
hallaban, como hoy, en distintas orillas del lago. Se trataría de
una llanura aluvial de sistemas efímeros con abanicos terminales
que aportarían periódicamente fangos y arenas hacia un sector
deprimido central de barreales algo salinos sobre los que se
desarrollaban campos de dunas (Tab. 1). Tanto éstas como los
barreales salinos y los paleosuelos ricos en carbonatos (caliche),
sugieren un clima cálido, árido a semiárido, de estacionalidad
marcada (Garrido, 2010) (Fig. 6a).
El registro de dinosaurios saurópodos comprende titanosaurios
basales (Andesaurus delgadoi Calvo y Bonaparte, 1991),
eutitanosaurios primitivos de gran tamaño (Calvo y Salgado,
1998; Calvo, 1999; Simón y Calvo, 2002) y rebaquisaurios (Calvo y
Salgado, 1995) como Limaysaurus tessonei (Calvo y Salgado, 1995),
Nopcsaspondylus alarconensis (Nopcsa, 1902; Apesteguía, 2007) y
Rayososaurus agrioensis (Bonaparte, 1996; Carballido et al., 2010).
De sedimentitas de la Formación Candeleros se han exhumado
los restos de algunos de los terópodos más representativos e
importantes de Sudamérica, entre los cuales destaca Buitreraptor
gonzalezorum Makovicky, Apesteguía y Agnolín, 2005, el
unenlagino más antiguo y más completo hallado en Argentina y
del carcarodontosáurido gigante Giganotosaurus carolinii Coria y
Salgado 1995. Adicionalmente, se ha reportado la ocurrencia de
restos de abelisáuridos (Calvo et al., 1999; de Valais y Apesteguía,
2001) como Ekrixinatosaurus novasi (Calvo et al., 2004) y
alvarezsáuridos (Makovicky et al., en prep.). Por su parte, el registro
de ornitisquios incluye restos de ornitópodos iguanodóntidos
(Coria et al., 2007).
Formación Huincul (Cenomaniano Superior-Turoniano

Inferior; Leanza y Hugo, 1997; Leanza et al., 2004;
Garrido, 2010).
La Formación Huincul (Keidel en Wichmann, 1927) se expone
202
en el norte patagónico conformando un cinturón discontinuo

de afloramientos. Está compuesta por areniscas cuarcíticas y
cuarzolíticas con escasa matriz y poco cemento carbonático, con
un color amarillento en el sur (ausente en el norte) dado por óxido
férrico. Presenta tobas y tufitas alteradas de más de 2 metros de
espesor en Cerro Policía (Corbella et al., 2004; Garrido, 2010).
Mientras que el sector inferior es de depósitos finos rojizos,
grises y amarillentos, en la sección superior dominan psamitas
amarillentas y pelitas rojizas con concreciones esferoidales.
Los ambientes de depositación ya no tienen una división
marcada por la Dorsal de Huincul, desarrollándose un desague
por el norte hacia el Pacífico en Mendoza. La sección inferior se
depositó en Neuquén mediante canales fluviales de alta sinuosidad
y carga fangosa (Tab. 1). Mas al sur, los sistemas fluviales fueron
también de alta sinuosidad y baja relación canales/planicie
de inundación (Sánchez et al., 2008b). La sección superior, en
cambio, incluye depósitos de sistemas fluviales de baja sinuosidad
de tipo entrelazado arenoso y gravo-arenoso (Tab. 1). Hacia el sur,
los sistemas resultan de alta sinuosidad pero con alta relación de
depósitos de canales/planicie de inundación. El clima inferido es
cálido, con marcado régimen estacional, pero más húmeda que la
Fm. Candeleros (Garrido, 2010).
Los saurópodos de la Formación Huincul incluyen a
titanosaurios de gran tamaño (Argentinosaurus huinculensis
Bonaparte y Coria, 1993) como de mediano tamaño (Calvo y
Salgado, 1998; Simón, 2001) con vertebras caudales anteriores
procélicas, como así también rebaquisaurios como Cathartesaura
anaerobica (Salgado et al., 1991; Calvo y Salgado, 1995; Calvo,
1999; Gallina y Apesteguía, 2005).
Los terópodos incluyen abelisáuridos de mediaño tamaño como
Ilokelesia aguadagrandensis Coria y Salgado 1998 y algunas formas
indeterminadas (Coria y Currie, 1997; Novas y Bandyopadhyay,
2001; de Valais et al., 2002). De estos niveles estratigráficos procede
también uno de los abelisáuridos más completos hallados en la
Argentina: Skorpiovenator bustingorryi (Canale et al., 2008). En tanto,
los grandes carcarodontosáuridos hacen su última apirición en
estos sedimentos, destacándose Mapusaurus rosae (Coria y Currie,
2006). También, formas basales de ornitópodos euiguanodontes se
han registrado en esta unidad (Coria y Currie, 1997; Coria, 1999).
203
Formación Cerro Lisandro (Turoniano; Garrido, 2010).

Esta unidad aflora ampliamente en “El Anfiteatro” y el oeste de
la Meseta de Rentería (provincia de Río Negro). Se distribuye en
Neuquén al este de la sierra del Portezuelo y sur de la Sierra Barrosa
y tambien en el cerro Bayo Mesa y el valle medio del río Neuquén.
En el sector norte, en el Bajo de Añelo, la sierra de Auca Mahuida,
la sierra Negra y el sur mendocino. Son depósitos clásticos finos en
potentes bancos de fangolitas rojas con limolitas y areniscas finas
amarillentas y gris-verdosas (Garrido, 2010). Se habría depositado
en condiciones aluviales de energía moderada a baja.
Leanza y Hugo (2001) propusieron planicies fangosas distales
de sistemas fluviales y Sánchez et al. (2008b), un ambiente
proximal de abanico terminal (para El Anfiteatro y Meseta de
Rentería). Garrido (2000) y Salgado et al. (2009) sugieren sistemas
fluviales sinuosos de carga fangosa dominante (Tab. 1). La mega-
estratificación cruzada de bajo ángulo y ligeramente sigmoide
sugiere depósitos de acreción lateral de sistemas monocanales
meandrosos (Garrido, 2010). El clima habría sido cálido y de
relativa humedad, con marcados periodos estacionales secos
(Garrido, 2000), que Sánchez et al. (2008b) interpretan como
condiciones semiáridas permanentes
Los hallazgos de dinosaurios incluyen al ornitópodo Anabisetia

saldiviai (Coria y Calvo, 2002) y restos variados de iguanodontes
(Coria et al., 1996), terópodos (Coria et al., 1996; Coria et al., 2006)
y saurópodos (Salgado et al., 2009).
Figura 47. Blocks-diagrama representando las condiciones de depositación de las

formaciones Candeleros (A), Portezuelo (B) y Bajo de la Carpa (C), todas ellas
aflorantes en la Cuenca Neuquina, Argentina. En Candeleros se señala como alto
central la Dorsal de Huincul (de orientación Oeste-Este) que separa la porción
fluvial que desagua en el Pacífico de la Subcuenca endorréica de Picún Leufú.
204
Formación Portezuelo (Turoniano-Coniaciano; Garrido, 2010).

Leanza y Hugo (2001) otorgaron a la Formación Portezuelo,
expuesta en la Sierra del Portezuelo de la provincia del Neuquén,
una edad Turoniana tardía-Coniaciana temprana, sin embargo un
análisis de trazas de fisión reveló una edad levemente más joven
(Corbela et al., 2004). Sus afloramientos son extensos en el oeste
y noroeste de la Meseta de Rentería (provincia de Río Negro). En
Neuquén en la sierra del Portezuelo, sierra Barrosa, el cerro Bayo
Mesa, Barda González, Cerros Colorados, el Cerro Colorado del
norte del Lago Los Barreales, al sur del Bajo de Añelo y sudoeste
de la sierra de Auca Mahuida. En Mendoza en el Cañadón
Amarillo. Se compone de psamitas y pelitas interestratificadas
con predominio de las arenas de tonalidades amarillentas, gris-
amarillentas y blanquecinas; que hacia Añelo se hacen rojizo-
anaranjadas (Garrido, 2010). Las pelitas son fangolitas rojizas poco
consolidadas y se manifiestan en los depósitos correspondientes a
planicies de inundación.
Garrido (2000) propuso un ambiente de depositación vinculado
a sistemas fluviales de alta sinuosidad, de tipo meandroso y carga
arenosa dominante (Tab. 1), para la sierra del Portezuelo y sierra
Barrosa (Neuquén) y El Anfiteatro (Río Negro) (Salgado et al.,
2009; Garrido, 2010). Estos ocurrieron en condiciones climáticas
cálidas y de relativa humedad (Fig. 6b).
Los saurópodos que se destacan en esta formación pertenecen
al grupo de los titanosaurios, con representantes de gran tamaño
(Futalognkosaurus dukei Calvo, Porfiri, González Riga y Kellner
2007; Mendozasaurus neguyelap Gonzalez Riga, 2003) y de mediano
tamaño (Malarguesaurus florenciae Gonzalez Riga, Previtera y
Pirrone 2009).
Los terópodos reportados incluyen al alvarezaurido Patagonykus
puertai (Novas, 1996), los maniraptores unenlaginos Unenlagia
comahuensis (Novas y Puerta, 1997), Unenlagia paynemili (Calvo et
al., 2004) y Neuquenraptor argentinus (Novas y Pol, 2005), y el gran
tetanuro neovenatórido Megaraptor namunhuaiquii (Novas, 1997a),
provisto con una gran falange ungueal afilada en su mano (ver
Calvo et al., 2002).
En base a restos de dientes aislados, ha sido reconocida la
presencia de carcarodontosáuridos y abelisaurios en esta unidad,
pero es posible que los primeros sean en realidad abelisáuridos
205
braquirostros. Además, recientemente se ha dado a conocer un

nuevo coelurosaurio, Pamparaptor micros (Porfiri et al., 2011),
representado por un metatarso aislado, y el cual se considera
como un deinonicosaurio indeterminado.
Formación Los Bastos (Coniaciano Inferior; Garrido, 2010).

Esta unidad se desarrolla en el sur de la Sierra Barrosa y cerro
Senillosa, así como en la parte alta de la Sierra del Portezuelo,
Portezuelo Grande y Bardas de Añelo (Garrido, 2010). Está
compuesta por potentes bancos de fangolitas rojas, intercaladas
con limolitas y areniscas finas amarillentas y gris-verdosas. Son
depósitos pelíticos de planicie de inundación de sistemas fluviales
de monocanales sinuosos de carga mixta a fangosa (Tab. 1). Esta
unidad no ha provisto aun fosiles de importancia aunque hay
huesos fragmentarios de saurópodos.
Formación Sierra Barrosa (Coniaciano Medio; Garrido, 2010).

Esta unidad aflora en estribaciones meridionales de sierra
Barrosa y el cerro Senillosa, así como en la parte alta de la Sierra
del Portezuelo, Portezuelo Grande, el este de las Bardas de Añelo
y la costa norte de los lagos Barreales y Mari Menuco (Garrido,
2010). Se compone de areniscas cuarzolíticas con delgados niveles
fangolíticos. Son de color amarillo pálido a gris-amarillento,
más rojizas hacia Añelo. Forman grandes estratos tabulares con
macroformas de acreción lateral, correspondientes a depósitos de
desbordes y de planicie de inundación, con marcado desarrollo
de paleosuelos causado, como en la Fm. Portezuelo, por sistemas
fluviales de alta sinuosidad y carga arenosa dominante (Garrido,
2010).
Aunque no ha dado material de saurópodos relevante, de
sus depósitos provienen los restos de un terópodo celurosaurio
de gran tamaño y altamente neumático (Coria y Currie, 2002),
tal vez un neovenatórido, en la Sierra Barrosa y un ornitópodo,
Macrogryphosaurus gondwanicus (Calvo et al., 2007b), del Lago
Barreales.
Formación Plottier (Coniaciano Superior; Garrido, 2010).

Aflora en las bardas que limitan al valle inferior del río
Limay, así como en el Cerro Senillosa y la Sierra Barrosa, en la
206
costa norte del lago Barreales, al sudoeste de la sierra de Auca

Mahuida, sudeste de la sierra de Huantraico y oeste de Rincón
de los Sauces hasta Mendoza. Al sur, en Río Negro, se aprecia en
la Meseta de Rentería. Esta compuesta por pelitas rojas a rojizas
pálidas, intercaladas con limolitas y areniscas finas amarillentas
a gris-verdosas. Suele mostrar concreciones carbonáticas
botroidales.
Estos depósitos de baja energía se vinculan a amplias llanuras
aluviales (Cazau y Uliana, 1973; Ramos, 1981), con pequeños
cuerpos de agua y marcados paleosuelos (Garrido, 2000).
Mientras que hacia el este fueron depositados por planicies de
inundación distales asociadas a pequeños canales efímeros, hacia
el oeste constan de canales aislados de mayor envergadura con
macroformas de acreción lateral heterolíticas producidas por
sistemas fluviales sinuosos de carga mixta (Garrido, 2010).
De esta unidad proceden los restos del saurópodo titanosaurio
Antarctosaurus giganteus (Huene, 1929). Otros titanosaurios de
la misma unidad son Muyelensaurus pecheni (Calvo et al., 2007a)
y Petrobrasaurus puestohernandezi (Filippi et al., 2011a). Entre los
terópodos se mencionan dientes de carcaradontosauridos y
maniraptores (Canudo et al., 2009), los primeros probablemente
abelisáuridos braquirostros.
Formación Bajo de la Carpa (Santoniano, Leanza et al., 2004;

Garrido, 2010)
Esta formación aflora en la provincia de Neuquén en las
cercanías de la ciudad homónima así como en la costa del
Embalse Mari Menuco, el Valle Inferior del río Neuquén, oeste
y sudeste del Auca Mahuida, valle superior del río Colorado,
cerca de Rincón de los Sauces y en el sur de Mendoza. En Río
Negro, aflora ampliamente en la Meseta de Rentería y llega
hasta Paso Córdova, cerca de Fisque Menuco (General Roca).
Está compuesta por psamitas cuarzolíticas con intercalación de
fangolitas rojas y a veces con evaporitas (de centimétricas al
metro de espesor), con material tobáceo. Incluye en Neuquén
áreas con dominio fluvial de baja sinuosidad a niveles de planicie
de inundación distal formadas por ríos excepcionalmente anchos
y de baja profundidad (Garrido, 2000) que se hacen hacia el este
entrelazados y efímeros, rematadas en algunos sitios por dunas
207
y mantos eólicos (Calvo et al., 1997; Heredia y Calvo, 1997, 2002;

Caldwell y Albino, 2001; Garrido y Calvo, 2004; Sánchez et al.,
2006). Estos sedimentos se depositaron en condiciones climáticas
cálidas y semiáridas (Fig. 6c).
El registro de dinosaurios saurópodos es reducido, con
una especie descripta hasta el momento (Bonitasaura salgadoi
Apesteguía 2004). Los terópodos incluyen alvarezsauridos de
tamaño pequeño (e.g., Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991;
Achillesaurus manazzonei Martinelli y Vera, 2007), y noasauridos
abelisauroideos (e.g., Velocisaurus unicus Bonaparte, 1991). Restos
de aves enantiornithes también fueron hallados en rocas de la Fm.
Bajo de la Carpa, entre los cuales se incluyen a Neuquenornis volans
(Bonaparte, 1991) y Patagopteryx deferrariisi (Alvarenga y Bonaparte,
1992). Huevos de dinosaurios saurópodos pertenecientes al
icnotaxón Megaloolithus patagonicus (Calvo et al., 1997) proceden
de estas capas (Garrido y Calvo, 2004).
Formación Anacleto (Campaniano Inferior; Garrido, 2010).

La Formación Anacleto es muy importante en la Cuenca
Neuquina, por su amplia exposición areal y abundante contenido
faunístico. Se extiende en el norte por los bordes sudeste y
noroeste de la sierra de Auca Mahuida, cerro Villegas, noreste de
la sierra de Huantraico y cerca de Rincón de los Sauces, así como
en el Cañadón Amarillo, Mendoza. En el centro de la cuenca, por
los topes de la Sierra Barrosa, cerro Senillosa, en las bardas de
la ciudad de Neuquén y escasamente en los lagos Los Barreales y
Mari Menuco, extendiéndose hacia el este por los valles de los ríos
Neuquén y Negro, entre Cinco Saltos y Fisque Menuco (General
Roca). En el sector sur de la Cuenca aflora en los topes de la meseta
de Rentería, en el Anfiteatro y cerca de Cerro Policía.
Se trata de depósitos continentales pelíticos a psamítico finos
de color rojizo con horizontes de areniscas amarillentas. Esta
formada por areniscas cuarzolíticas con matriz fangosa y débil
cemento carbonático, a veces con horizontes de conglomerados
extraformacionales. Sus areniscas y grauvacas la distinguen de
Bajo de la Carpa.
Sus depósitos han sido interpretados como de ambiente
fluvial de baja energía, con cursos fluviales discurrentes en
amplias llanuras aluviales (Tab. 1) (Cazau y Uliana, 1973; Ramos,
208
1981; Hugo y Leanza, 2001; Rodríguez et al., 2007). En el sector

septentrional de la cuenca se han reconocido en Mendoza
sistemas fluviales de alta sinuosidad y gran desarrollo de llanuras
de inundación (Cruz, 1993), mientras llanuras aluviales de cauces
meandrosos con culminaciones lacustres entre Barranca del Palo
y El Caracol (Uliana y Dellapé, 1981). Algo mas al sur, en el Auca
Mahuida y aun en Los Barreales, Garrido (2010) reconoce una
sección inferior de sistemas fluviales meandrosos con depósitos
de planicie de inundación fangosa. La sección superior presenta
barreales y lagos someros, sobre una planicie de inundación de
pobre drenaje en condiciones de mayor aridez, un cambio que
anticipa el cambio en la pendiente regional ligado a la discordancia
Huantráiquica (Tab. 1).
En el centro de la cuenca (valle inferior del río Neuquén y
valle superior del río Negro), se reconocen llanuras de inundación
estacionales (Heredia y Calvo, 2002). Sánchez y Armas (2008)
reconocen sistemas fluviales de baja sinuosidad y alta energía (Tab.
1). En la Sierra Barrosa, Garrido (2000) indica un comienzo con
canales amalgamados de baja sinuosidad con intervalos gravosos;
gradando hacia el techo hacia un dominio de depósitos de planicie
de inundación, asociados a sistemas de canales poco desarrollados
y cuerpos de agua someros. Estudios magnetoestratigráficos han
coincidido para esta unidad con las asunciones previas, dándole
una edad de 83 Ma, coincidente con la primera parte de la edad
Campaniana (Dingus et al., 2000).
Del abundante registro de dinosaurios destacan, procedentes
de la zona norte, saurópodos titanosaurios como Pitekunsaurus
macayai (Filippi y Garrido, 2008), Narambuenatitan palomoi (Filippi
et al., 2011b) y Rinconsaurus caudamirus (Calvo y González Riga,
2003), el último del área de cañadón Seco, al sur de Rincón de los
Sauces, así como un titanosaurio muy completo aún inédito (Calvo
et al., 1997; Leanza et al., 2004). A la vez, nuevos titanosaurios
reportados de la localidad Auca Mahuevo (probablemente los
productores de las nidadas halladas con huevos del oogénero
Megaloolithus; que preservaron embriones en su interior; Chiappe
y Coria, 2000; Chiappe y Dingus, 2001), forman el variado registro
de saurópodos de esta unidad. De la región sur de la cuenca
proceden titanosaurios gráciles como Laplatasaurus araukanicus
(Huene, 1929), el titanosaurio basal Barrosasaurus casamiquelai
209
Salgado y Coria 2009, el titanosaurio derivado Pellegrinisaurus

powelli (Salgado, 1996) y el saltasaurino Neuquensaurus australis
(Lydekker, 1893).
Los terópodos incluyen abelisáuridos braquirostros como
Aucasaurus garridoi (Chiappe y Coria, 2000; Chiappe y Dingus,
2001; Coria et al., 2002) y Abelisaurus comahuensis (Bonaparte
y Novas, 1985), del norte y sur de la cuenca respectivamente, y
también el neovenatórido Aerosteon riocoloradensis (Sereno et al.,
2008), del extremo norte. Por su parte, el ornitisquio iguanodonte
(Gasparinisaura cincosaltensis Coria y Salgado, 1996) fue hallado
en el sur de la cuenca.
Formación Allen (Campaniano Superior - Maastrichtiano;

Leanza y Hugo, 2001).
Esta unidad y sus equivalentes laterales forman parte del
Grupo Malargüe y se exponen ampliamente en las provincias de
Mendoza (Fm. Loncoche), La Pampa (Fm. Allen), Río Negro (Fm.
Allen, Los Alamitos, Angostura Colorada), este de Neuquén (Fm.
Allen) y Chubut (Fm. La Colonia, Fm. Paso del Sapo), en el centro
y norte de la Patagonia.
Muestra una gran variedad de facies sedimentarias
continentales originadas por ambientes tanto fluviales como
lacustres y estuariales (Tab. 1). Presenta tres miembros, uno inferior
psamítico, amarillo a rojizo, uno medio gris verdoso pelítico de
origen lacustre y uno superior de limolitas estromatolíticas con
yesos (ver Andreis et al., 1974). En su base presenta, hacia la parte
centro-oriental de la cuenca, depósitos estuáricos mencionados
por numerosos autores (Andreis et al., 1974; Heredia y Salgado,
1999; Leanza et al., 2004) que muestran un marcado efecto erosivo
con estructuras de deformación por licuefacción y deformación
de la rápida carga, compactación y oleaje de la ingresión del Mar
de Kawas (Davies, 1965; Garrido, 2010).
La fauna conocida de saurópodos incluye a Antarctosaurus
wichmannianus (Huene, 1929), previamente considerado como
de la Fm. Anacleto, al saltasaurino Rocasaurus muniozi (Salgado
y Calvo, 1999; Salgado y Azpilicueta, 2000) y al eutitanosaurio
derivado Aeolosaurus (Powell, 1987a; Salgado y Coria, 1993;
Powell, 2003), todos de la mitad sur de la cuenca. Los huevos son
muy numerosos en esta unidad. Salgado et al. (2007) reconocieron
210
tanto aquellos de la oofamilia Faveoloolithidae, como dos tipos de

Megaloolithidae, pertenecientes a titanosaurios.
Los terópodos incluyen materiales de abelisaurios como
“Quilmesaurus curriei” (Coria, 2001) y un dromeosáurido de gran
tamaño, Austroraptor cabazai (Novas et al., 2009), considerado
como miembro de los unenlaginos. El ave ornithothoracea
Limenavis patagonica Clarke y Chiappe 2001 ha sido descrita
de Salitral Moreno. Huevos de terópodos de la oofamilia
Elongatoolithidae han sido descritos de Salitral Ojo de Agua
(Salgado et al., 2007).
Los ornitisquios están representados por hadrosauridos
saurolofinos como Secernosaurus koerneri (Brett-Surman 1979;
Bonaparte et al., 1984; Juárez Valieri et al., 2010) y Willinakaqe
sallitralensis (Juárez Valieri et al., 2010), procedentes tanto de
Salitral Moreno (Powell, 1987b; Salgado y Coria, 1993) como de
la Laguna Carri-Laufquen (Río Negro), Islas Malvinas (La Pampa)
y Buta Ranquil (norte de Neuquén). Aunque un lambeosaurino
fue previamente reportado para la Formación Allen (Powell,
1987b), resultó ser un hadrosaurio saurolofino (Juárez Valieri et
al., 2010).
Discusion
Centrándose en el estudio de los dinosaurios y, por ello,
excluyendo cocodrilos y tortugas, fuente de abundante información
para ambientes mesozoicos, sólo unos pocos taxones, de categoría
supragenérica, permiten comparar las unidades de la Cuenca
Neuquina, el Grupo Paysandú y los sedimentos cretácicos del
Triángulo Minero.
Una comparación de faunas en la bibliografía nos
muestra rápidamente la presencia de un taxón clave: los
Carcharodontosauridae. Sin embargo, aunque tanto en la
Formación Adamantina como en Marilia y la Cuenca Neuquina
se ha reconocido la presencia de terópodos carcarodontosáuridos,
al tratarse en las primeras de registros de dientes aislados, es
imprescindible proceder con cautela.
¿Carcarodontosáuridos de fines del Cretácico?

Los carcarodontosáuridos son terópodos relativamente
211
comunes en los sedimentos del Aptiano y Cenomaniano de África

y Argentina, habiendo registros del Coniaciano (Novas et al., 1999),
pero no se hallan en rocas más jóvenes. A raíz de ello, Apesteguía
(2002) y Leanza et al. (2004) reconocieron la existencia de un evento
de extinctión que, tal vez ligada a la extinción de los titanosaurios
basales y los rebaquisáuridos, involucró a los carcarodontosáuridos
durante tiempos Coniacianos. Es posible también que este evento
se relacione a la extinción del Cenomaniano-Turoniano que
extinguió a los saurópodos del resto del mundo.
La presencia de terópodos Carcharodontosauridae en la
región ha sido propuesta en base al hallazgo de numerosos
dientes aislados (Figura 48A-G). Éstos, efectivamente, poseen un
conjunto de caracteres morfológicos comunmente observados en
los dientes de ese grupo de terópodos. Entre dichos caracteres
se ha destacado la forma general de las coronas y la presencia
de “wrinkles” o arrugas en forma de media luna presentes en
los bordes del diente (Sereno et al., 1996) y el borde posterior
perpendicular al hueso portador.
La presencia de dientes con dichos caracteres en capas de
edad Campaniana- Maastrichtiana ha llevado a varios autores (e.g.,
Apesteguía et al., 2004; Martinelli y Forasiepi, 2004; Candeiro et
al., 2008) a proponer la presencia de carcarodontosáuridos en
sedimentos más jóvenes que el Turoniano-Coniaciano, en contra
de la desaparición del grupo del registro fósil propuesta por
Apesteguía (2002) y corroborada luego por otros (e.g., Leanza et
al., 2004; Novas et al., 2005; Coria y Salgado, 2007).
Descubrimientos en años recientes han demostrado que otros
terópodos poseen también rasgos semejantes. En particular,
marcas en la superficie de la corona dentaria en forma de arrugas
en media luna o “wrinkles” fueron descriptos entre abelisáuridos
como Skorpiovenator (Canale et al., 2008) y Aucasaurus (Coria et al.,
2002; S.A., obs. pers.), concluyendo los primeros autores que estos
caracteres podrían corresponder a abelisáuridos.
Más precisamente, tanto Skorpiovenator como Aucasaurus
forman parte de Brachyrostra (Canale et al., 2008), junto con
Carnotaurus, Ilokelesia y Ekrixinatosaurus, de acuerdo al estudio
filogenético de esos autores. De los últimos taxones nombrados,
sólo Carnotaurus y Ekrixinatosaurus poseen dientes preservados,
pero la superficie de las coronas dentales del primero se halla muy
212
mal preservada, mientras que los dientes de Ekrixinatosaurus, al

parecer, no portan arrugas. Por otro lado, no se observan arrugas
en el esmalte en otros abelisáuridos por fuera de Brachyrostra.
Carecen de las mismas Rugops, Majungasaurus y Kryptops (Bonaparte
y Novas, 1985; Sereno et al., 2004; Smith, 2007; Sereno y Brusatte,
2008), así como los dientes aislados asignados a Abelisaurus. De
lo dicho, surge que dicho carácter podría ser sinapomórfico de
Brachyrostra.
Los abelisáuridos braquirostros del Cretácico Superior de
Argentina desarrollaron, independientemente, dientes de gran
tamaño con arrugas en media luna, que dificultan su diferenciación
con los presentes en los carcarodontosáuridos. Así, el registro de
dientes atribuidos a carcarodontosáuridos enanos de la Formación
Los Alamitos (Apesteguía et al., 2004) y la Formación Allen
(Martinelli y Forasiepi, 2004) podrían ser considerados dentro de
este tipo de confusión, cuya resolución surge de la descripción de
los dientes de Skorpiovenator (Canale et al., 2008).
De esta manera, y considerando la inexistencia de restos de
carcarodontosáuridos posteriores al Coniaciano en Argentina,
como fuera propuesto originalmente por Apesteguía (2002) y
utilizado para la caracterización en Leanza et al. (2004), se considera
aquí a los restos de dientes de terópodos con arrugas en el esmalte
como pertenecientes a Brachyrostra indet. Esto vale tanto para
aquellos terópodos post-Coniacianos de la Cuenca Neuquina
como los hallados en las diversas regiones de Brasil, incluyendo la
Fm. Adamantina y Marília. La presencia de carcarodontosáuridos
en el Miembro Serra da Galga de la Formación Marília y en las
formaciones Los Alamitos y Allen de Argentina, todas ellas de
edad Campaniana Superior a Maastrichtiana, quedan entonces
descartadas por tratarse de abelisáuridos (Canale et al., 2008), más
precisamente del clado de los braquirostros.
213
Figura 48. Comparación de dientes de posibles abelisáuridos braquirostros de

Los Alamitos (A-C), Fm. Allen (D) y Fm. Marília (E) con el indudable braquiros-
tro de la Fm. Huincul (F). Todos ellos comparados con carcarodontosáuridos
variados como C. iguidensis (G), C. saharicus (H), cf. Giganotosaurus (I) y M. roseae,
MCF-PVPH-108.8 (J). Escala: 10 mm. A-C, dibujados por G. Lío; D, F, tomados
de Canale et al., 2009; E, tomado de Candeiro et al. 2009; G, tomado de Brusatte
y Sereno, 2007; J, invertido de Coria y Currie, 2006. Escala: 10 mm.
¿Ceratosauridos?
El diente CICyTTP R-1-2, procedente de la Fm. Puerto Yeruá,
Entre Ríos, aunque correspondiente a un fragmento de corona
sin ápice, es muy particular y su morfología resulta enigmática.
Presenta una muy buena preservación en sus dentículos y esmalte
pero resulta evidente que no se trata de los taxones típicos cono-
cidos para el Cretácico Superior (i.e., abelisáuridos, carcarodonto-
sáuridos y deinonicosaurios). Como se mencionara previamente,
es sumamente robusto, casi sin aplanamiento labiolingual.
El diente es asimétrico respecto al eje longitudinal, con
el margen anterior levemente sigmoideo. A diferencia de
abelisauridos y carcarodontosauridos, es muy poco comprimido
lateralmente, en una relación de 0,55 (38,8 x 21,3 mm). Aunque
incompleto, sus 35,9 mm de largo sugieren un tamaño total de
la corona de 85,66 mm (Fig. 5). Entre los terópodos de tamaño
214
similar, en Ceratosaurus dentisulcatus el largo máximo de las

coronas dentarias es de 93 mm mientras que en Ceratosaurus
nasicornis (USNM 4735; Gilmore, 1920) es de 70 mm. Por otro
lado, en el ceratosáurido patagónico Genyodectes serus (Smith
Woodward, 1901; Rauhut, 2004) el maxilar muestra una primera
corona de 70–75 mm y la quinta de más de 80 mm, probablemente
llegaría a 95 mm (Rauhut, 2004). No obstante, a pesar de no diferir
demasiado en tamaño, las coronas de Genyodectes son simetricas y
muy comprimidas labiolingualmente.
La densidad promedio de los dentículos es de 5,7 d/5 mm para
la carena anterior y 6,7 d/5 mm para la posterior, mientras que en
Genyodectes son 12 d/ 5 mm para ambas carenas. En vista lateral y
medial, los dentículos de Entre Ríos son, como los de Genyodectes,
rectangulares y redondeados distalmente, sin estrías ni marcas
en la base. Un conteo similar es alcanzado excepcionalmente por
Tyrannosaurus (mesiales: 7-14,4; distales: 7,2-13,2); Gorgosaurus
(mesiales: 8,7-13,7; distales: 11,5-13,4); Allosaurus (mesiales: 9,9-
18; distales: 6,5-17,5); Giganotosaurus (mesiales: 8-10; distales:
8-9) y Mapusaurus (mesiales: 7-15; distales: 8-14). Es de destacar
que solo los primeros presentan dientes no comprimidos
como el aquí presente, aunque sin alcanzar la característica
sección en “D”.
Deinonicosaurios
Numerosos dientes aislados de terópodos han sido colectados
en depositos del Grupo Bauru, tanto en las formaciones
Marília como Adamantina. Muchos de ellos fueron asignados a
Dromaeosauridae y Troodontidae, procedentes de la primera en la
región de Uberaba y de la segunda en el estado de São Paulo State
(Bertini et al. 1993).
Los dientes de Uberaba son pequeños (de unos 10 a 20 mm en
promedio), lateralmente comprimidos, con carenas mesial y distal
con denticulos o solo una carena serrada distal y otros carentes de
serraciones, como los de los unenlaginos.
Es posible que pertenezcan a dromeosáuridos, pero su
morfologia no es diferente de la de muchos otros maniraptores,
como alvarezsáuridos y ornitomimosaurios (e.g., Pelecanymimus
polyodon Pérez-Moreno et al. 1994), grupo al que fueron alguna
vez referidos erróneamente dientes de la Fm. Guichón (Soto et
215
al., en prensa) o aun otros celurosaurios (e.g., Compsognathidae y

Orkoraptor burkei Novas et al., 2008).
Hasta el momento, los únicos dromaeosauridos sudamericanos
certeros (pero ver Agnolín y Novas, 2011) muestran ese tipo de
denticion, como Buitreraptor. Otros dientes considerados como
de posibles deinonicosaurios de la Fm. Alcântara (Albiano-
Cenomaniano) del Noreste de Brasil, se hallan fuera del alcance
de este trabajo.
Saurópodos
El valor bioestratigráfico de los taxa de saurópodos es alto,
especialmente debido a que los diplodocoideos rebaquisaurios,
considerados extinctos para tiempos post-Coniacianos (Salgado,
2001; Apesteguía, 2002a; Leanza et al., 2004), están ausentes en las
unidades brasileñas del Grupo Baurú.
Con respecto a las unidades comparadas, la fauna de
titanosaurios de la base del Grupo Neuquén, la Formación
Candeleros, incluye fundamentalmente formas con dientes de
corona ancha, mientras que las formas con dientes de corona
angosta son virtualmente inexistentes (aunque el grupo ya existiera
para entonces; ver Apesteguía, 2007). Como es esperable, no han
sido hallados en Baurú dientes de titanosaurios de corona ancha,
mientras que el Grupo Paysandú no ha provisto hasta el momento
dientes de titanosaurios.
Dentro de los titanosaurios podemos diferenciar a las formas
derivadas (TNSCAP = Titanosaurios No Saltasaurinos-Corona
Angosta-Procélicos), de coronas dentales angostas y vértebras
caudales medias procélicas, como abundantes a partir de los
niveles de la Fm. Portezuelo, a la vez que declinan las formas
basales (TBCRA = Titanosaurios Basales- Corona Robusta-
Anfipláticos), de coronas dentales robustas y vértebras caudales
medias anfipláticas. Las formas modernas son halladas con
frecuencia en niveles de la Fm. Adamantina y Marília, así como en
la Fm. Guichón.
El grupo más derivado de titanosaurios, los saltasaurinos,
tienen en la Cuenca Neuquina un biocrón que se restringe a las
Fm. Anacleto y Allen. Esto es coincidente con su presencia en rocas
del Maastrichtiano del norte argentino. En el Grupo Baurú no han
sido reconocidos hasta el momento mientras que la antigua cita
216
existente para la Fm. Mercedes, no incluye materiales presentes en

la diagnosis actual del grupo.
Anquilosaurios
De todas las unidades estudiadas solo dos presentan evidencias
de Ankylosauria: las Fm. Allen y Puerto Yeruá.
Los materiales de la primera unidad han sido asignados a
Nodosauridae en base a caracteres del fémur y la dentición,
aunque provenientes de material aislado (Coria y Salgado, 2001).
Por otro lado, las características del osteodermo de la Fm. Puerto
Yeruá no permiten asignarlo con certeza ni a formas inmigrantes
llegadas de Norteamérica en el Campaniano Superior ni a las
formas basales como Minmi (Molnar, 1980), presentes en rocas
del Cretacico Inferior de Australia y, por ello, susceptibles de estar
presentes en Sudamérica al menos desde el Cretácico Inferior,
como lo sugieren sus huellas (Apesteguía y Gallina, 2011).
Hadrosáuridos
Los hadrosáuridos son, hasta el momento, solo conocidos de
Patagonia y no se han hallado en Brasil ni Uruguay (ni en el norte
argentino). Secernosaurus koerneri (Brett-Surman, 1975) es hoy el
mejor conocido (sensu Prieto-Marquez y Salinas, 2010) al incluir
a “K. australis”, de abundantes materiales procedentes de Arroyo
Verde, Río Negro (Bonaparte et al., 1984) y Willinakaqe salitralensis,
procedente tanto de Salitral Moreno, Río Negro (Juárez Valieri et
al., 2010; Powell, 1987b) como del sur de La Pampa (González
Riga y Casadío, 2000; según Juárez Valieri et al., 2010). Tanto
S. koerneri como W. salitralensis pertenecen al subgrupo de los
Saurolophinae.
Los hadrosáuridos aportan evidencia de la primera conexión
de América del Sur con Laurasia (Bonaparte et al., 1984; Bonaparte
y Rougier, 1987) producida en el Campaniano tardío, en el evento
nominado como FABI (Goin et al., en prensa), momento tras el
cual se hallan restos del grupo en toda la Patagonia, e incluso tal
vez en la Antártida (Case et al., 2000), pero no en todo Sudamérica.
Dado que algunas unidades como la Fm. Marília son fuertes
candidatas a poseer una edad Maastrichtiana, en que los
hadrosáuridos ya habrían arribado a Sudamérica, la explicación
de su ausencia debe recurrir a preferencias ambientales o al filtro
217
impuesto por los brazos marinos de la ingresión, que se evidencia

como efectiva barrera tanto para los mamíferos metaterios y
euterios (Goin et al., en prensa) como para los lacertilios laurásicos.
No obstante, solo amplios brazos de mar podrían haber impedido
el paso de los hadrosaurios o que su ruta de acceso hubiera tenido
lugar exclusivamente por la costa occidental de Sudamérica, en el
corredor formado entre el brazo de ingresión del Mar de Pacha y
el océano Pacífico.
Huevos
La identificación de los posibles productores conlleva grandes
dificultades, principalmente por la escasez de restos embrionarios
asociados. Aún cuando estos estén presentes, el grado de madurez
relativa dificulta hacer asignaciones, incluso a nivel familiar
(Chiappe et al., 2001).
Los huevos reconocidos para las diferentes localidades han
resultado en numerosos especímenes de cascara gruesa de la
oofamilia Faveoloolithidae en las formaciones Guichón-Puerto
Yeruá y Mercedes, así como en la Fm. Allen. Muchos de ellos han
sido incluidos en la paraespecie Sphaerovum erbeni Mones, 1980.
La oofamilia parataxonómica Faveoloolithidae se caracteriza por
un morfotipo filisferulitico (Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010) y un
sistema de poros multicanaliculado (Zhao y Ding, 1976; Mikhailov,
1991; Mikhailov et al., 1996). No obstante, es de destacar que el
holotipo de Sphaerovum erbeni carece de dichas apomorfías, por
lo que su asignación a Faveoloolithidae es dudosa. De hecho,
el holotipo de Sphaerovum erbeni fue recientemente ubicado en
Megaloolithidae (sensu Sander et al., 2008; p. 71). No obstante,
esto no es necesariamente cierto para los materiales de Argentina
(Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010).
Los huevos faveoloolítidos han sido clásicamente atribuidos
a Titanosauridae por su gran tamaño, abundancia relativa y la
ocurrencia simultánea de material osteológico (e.g., POWELL,
1987A, 1992; MANERA DE BIANCO, 1996; CASADÍO et al., 2002;
DE VALAIS et al., 2003; SIMÓN, 2006; SALGADO et al., 2007;
TAUBER, 2007). De hecho, Powell (1992) propuso que estos huevos
serían de saurópodos en base a la anatomía pelviana del grupo.
Su asignación a la familia Titanosauridae es incierta (MANERA
DE BIANCO, 1996), dada la inexistencia de restos embrionarios
218
reconocibles para ese tipo de huevos. Los hadrosaurios, también

abundantes en sedimentos finicretácicos, poseen, de acuerdo a su
anatomía pelviana, un tamaño de oviposición menor.
Huevos pertenecientes al ootaxon Megaloolithidae (Magalhães
Ribeiro, 2002a) han sido reconocidos en rocas de la Fm. Marília.
En Argentina, han sido reconocidos en las formaciones Bajo
de la Carpa, Anacleto y Allen, en un rango estimado entre
el Campaniano y Maastrichtiano. El icnotaxón Megaloolithus
patagonicus (CALVO et al., 1997) ha sido registrado en la Fm. Bajo
de la Carpa (GARRIDO; CALVO, 2004).
El reconocimiento de embriones de saurópodos titanosaurios
en huevos Megaloolithidae (e.g., CHIAPPE et al., 2001) de
Neuquén permiten su asignación indudable. Estos provienen de
la Fm. Anacleto, de la localidad de Auca Mahuevo (CHIAPPE;
CORIA, 2000; CHIAPPE; DINGUS, 2001).
No obstante, que los megaloolítidos sean asignados a
saurópodos, no implica que los Faveloolithidae no lo sean también.
De hecho, Salgado et al. (2007) han reconocido al menos dos formas
de Megaloolithidae en rocas de la Fm. Allen. En esta unidad, los
huevos son muy numerosos. Salgado et al. (2007) reconocieron
tanto aquellos de la oofamilia Faveoloolithidae, como dos tipos de
Megaloolithidae, pertenecientes a titanosaurios.
Las formas de Elongatoolithidae han sido registradas en
las formaciones Portezuelo y Allen, y se asocian a Theropoda
(SALGADO et al., 2007)
Correlación temporal
De los taxones de dinosaurios reconocidos por Candeiro
et al. (2008) en la Formación Marília, son de importante valor
paleobiogeográfico y biostratigráfico sólo los materiales
asignados a saurópodos titanosaurios (Figura 49) Aeolosarini
(MARTINELLI et al., 2011). Estos dinosaurios y sus cercanamente
emparentados estan ampliamente distribuidos en los sedimentos
del Cretácico Superior en varias regiones de Sudamérica.
En Argentina, está presente en los sedimentos Campanianos-
Maastrichtianos de la Formación Los Alamitos (POWELL, 1987A;
BONAPARTE, 1992; SALGADO et al., 1997; POWELL, 2003),
Angostura Colorada (POWELL, 1987a) y Allen (SALGADO;
CORIA, 1993). Adicionalmente, Casal et al. (2007) reportaron la
219
presencia de Aeolosaurus en sedimentos de Patagonia central de

edad Campaniana-?Maastrichtiana (LAMANNA et al., 2002; M.
Lamanna, pers. comm. 2004). En Brasil, Aeolosaurus fue reportado
en las formaciones Adamantina y Marília en el estado de Minas
Gerais y São Paulo (CANDEIRO, 2010), aunque recientemente
se reasignaron como Maxakalisaurus topai y Aeolosaurini
indeterminados respectivamente (MARTINELLI et al. 2011). En
este sentido, la presencia de Aeolosaurini indeterminados parecen
indicar una edad Campaniana-Maastrichtiana para la Formación
Marília, donde fueran reconocidos. Esto contrasta con la edad
más antigua sugerida por los mesoeucrocodilios.
Figura 49. Comparación entre las faunas de dinosaurios presentes en las tres
cuencas estudiadas.
220
Implicancias paleobiogegráficas
La similitud entre las faunas de tetrápodos de las formaciones
Adamantina y Marília, en Brasil, y las unidades del Cretácico
Superior de Argentina (formaciones Bajo de la Carpa, Los Alamitos,
y Allen) no es sorprendente considerando la paleogeografía de
las masas continentales del sur durante el Cretácico Tardío. La
presencia parcialmente compartida de titanosaurios Aeolosaurini
sugiere que, para comienzos del Cretácico Superior, ambos
territorios estuvieron conectados por rutas de dispersion terrestre.
Esta hipótesis tambien se sustenta por la presencia compartida
de terópodos abelisáuridos braquirostros, aunque el rango de
distribución estratigráfica de estos últimos es muy amplio.
Candeiro et al. (2002, 2004) consideraron la presencia
de carcarodontosáuridos y espinosáuridos en la Formación
Adamantina como la evidencia de un linaje relictual nor-
gondwánico en el Grupo Baurú. No obstante, como se ha dicho
antes, los carcarodontosáuridos sobrevivieron en la Patagonia solo
hasta la depositación de los sedimentos Turonianos-Coniacianos de
la Formación Portezuelo y fueron parte de las victimas, junto con
los saurópodos rebaquisaurios, de un evento de extinción acaecido
en el Turoniano-Coniaciano (SALGADO, 2001; APESTEGUÍA,
2002A; LEANZA et al., 2004).
Bonaparte (1986) propuso a los dinosaurios abelisáuridos
como buenos indicadores paleobiogegráficos de las faunas
gondwánicas. Muchos investigadores continuaron con esta
propuesta (e.g., SERENO et al., 2004), inclusive considerándolos
en asociación con otras faunas de distribución más amplia. Hasta
el momento, los registros de abelisáuridos mejor conocidos y
descriptos, provienen de sedimentos del Cretácico Superior de
Argentina, India, Madagascar y Africa (SERENO et al., 2004).
La mayor distribución del grupo sigue siendo gondwánica y
formas basales han sido halladas en rocas del Cretácico Inferior
de La Amarga, Argentina (BONAPARTE, 1996); Niger (Sereno
et al., 2004; Sereno y Brusatte, 2008) y Libia (SMITH; DALLA
VECCHIA, 2006).
Recientemente, especímenes procedentes del Mato Grosso
(Pycnonemosaurus nevesi, Formación Adamantina), y los estados de
Minas Gerais y São Paulo, en Brasil (dientes aislados atribuidos a
abelisáuridos de las formaciones Adamantina y Marília) sustentan
221
las conclusiones de Bonaparte (1986, 1991), Novas (1997),

Apesteguía (2002); Novas et al. (2004), y Leanza et al. (2004), quienes
destacaron que los terópodos abelisáuridos fueron importantes
predadores distribuidos ampliamente en el supercontinente de
Gondwana. Su presencia en Laurasia, previamente considerada
como característica del Cretácico terminal (LE LOEUFF;
BUFFETAUT, 1991) es, probablemente, una adquisición temprana
en las faunas europeas (OSI et al., 2010). De hecho, la ausencia de
dientes de tipo carcarodontosáurido (y sus semejantes abelisáuridos
braquirostros) sugieren que los abelisáuridos presentes en Europa
no pertenecen a este clado característico del Cretácico Superior
sino que arribaron antes de su diferenciación, tal vez viajando
sobre Apulia.
Por otro lado, mientras que los Carnotaurinae (sensu SERENO
et al. 2004; CARRANO; SAMPSON, 2008) serían grangondwánicos
(de Greater Gondwana, Apesteguía, 2002b, equivalente al
Africa-first model), distribuidos por Sudamérica, Indo-Pakistan
y Madagascar (e.g., Sampson et al., 1998) los braquirostros son
característicos de Sudamérica (Canale et al., 2008).
Las semejanzas entre las faunas de Brasil y Argentina
cobran mayor dimensión en dos etapas. La primera durante el
Aptiano, en que la disminución del desierto de Botucatú o de
zonas altas intermedias evidenciadas en la “barrera de carofitas”
(MUSACCHIO, 1997), permitieron la conexión entre ambas
regiones. La segunda etapa, hacia el Turoniano o Conicaciano,
hizo que muchos linajes de tetrápodos se dispersaron entre
Brasil y Argentina, evidenciado por la llegada de las tortugas
podocnemididas a la Patagonia, segun se evidencia en rocas de
la Formación Portezuelo (DE LA FUENTE, 2002; APESTEGUÍA,
2002a). Los terópodos espinosáuridos, nunca llegaron a Argentina,
Uruguay o cualquier lugar más al sur del desierto de Botucatú.
Aunque un registro fuera publicado por Canudo et al. (2009), el
mismo difiere largamente de los espinosaurios y representa, más
probablemente, un cocodrilo.
Conclusiones
La fauna del Triángulo Minero es una de las de mayor
importancia de Brasil en lo que hace a los dinosaurios. Esto permite
222
compararla con otras unidades portadoras de esos tetrápodos de

amplio rango de movilidad, como las faunas del Grupo Neuquén
y Malargue, de Argentina, y el Grupo Paysandú, de Uruguay.
Resulta claro que los taxones de los grupos Paysandú y
Baurú no son compatibles con los términos inferiores del Grupo
Neuquén, en especial debido a la abundancia manifiesta en el
último de carcarodontosáuridos y rebaquisáuridos presentes en
las formaciones Candeleros y Huincul.
Con la Formación Portezuelo y superiores varias unidades
comparten diversos taxa a un nivel taxonómico alto, en
especial en lo referente a terópodos abelisáuridos y saurópodos
titanosáuridos, muy ampliamente distribuidos. Ninguno de
los generos de dinosaurios de la Formación Bajo de la Carpa y
Anacleto estan representados en las unidades brasileras, como
así también los registros de huevos megaloolítidos, por lo que no
puede establecerse una correlación directa entre estas unidades.
El único clado de saurópodos copartido entre las unidades de la
Cuenca Neuquina y el Triángulo Minero es el de los titanosaurios
Aeolosaurini, el cual se encuentra presente en sedimentos de la
Formación Allen y en la formación Marília. Su presencia en la
Formación Adamantina es más discutida, aunque indudablemente
se trata de un titanosaurio derivado.
El clado de los abelisauridos braquirostros (Canale et al. 2008),
probablemente exclusivo de Sudamerica, parece ser un buen
indicador estratigráfico para el Cretácico Superior, ocupandolo
completamente en la Cuenca Neuquina y en las formaciones
Adamantina y Marília en Brasil. Con respecto a los neovenatóridos,
el grupo se halla presente en las formaciones Portezuelo y Bajo de
la Carpa, pero su ausencia en otros lugares de Sudamerica y su
existencia en el Cretácico Inferior en Australia no contribuyen a
limitarlo areal o estratigráficamente.
La formación de barreras biogeograficas, aunque
probablemente existentes para el Cretacico Inferior, de acuerdo
a la ausencia de espinosaurios australes, parecen, justamente,
haberse roto para el Cretácico Superior pre-Maastrichtiano.
223
Agradecimientos
A Roberto Candeiro por invitarnos a participar en esta publi-
cación.
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241
Equipe do Grupo de Pesquisas
Dr. Janaina Zito Losada

Universidade Federal de Uberlândia Doutora em História pela
Universidade Federal do Paraná.
Dr. Pedro Seyferth R. Romano

Departamento de Biologia Animal, Universidade Federal de Viçosa.
Museu de Zoologia João Moojen
Dr. & Annie Schmaltz Hsiou**

Departamento de Biologia, FFCLRP, Universidade de São Paulo
Felipe Chinaglia Montefeltro & Max Cardoso Langer

Laboratório de Paleontologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras
de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, Brasil
Dr. Edivane Cardoso

Universidade Federal de Goiás, Campus Catalão.
Dra. Etiene Fabbrin Pires

Universidade Federal do Tocantins, Campus Porto Nacional
Dr. Rodrigo Miloni Santucci

Universidade de Brasília, Curso de Ciências Naturais, Campus
Planaltina/UnB
Dr. Carlos Roberto A. Candeiro

Laboratório de Geologia, Curso de Geografia, Campus Pontal/
Ituiutaba, Universidade Federal de Uberlândia
Mestranda Camila Tavares Pereira
Mestrando Diego Sullivan de Jesus Alves
242
Mestrando Emerson Jhammes Francisco Alves

Programa de Pós-Graduação em Geologia, Universidade de Campinas
Mestrando Caio César Rangel

Programa de Pós-Graduação em Geologia, Universidade Federal do Rio
de Janeiro
Filipi Silva Limonta
Fernanda Luisa Ramalho
Lara Cristina Alves de Souza
Mirley Cristiane Mendes Alves
Luiz Henrique Almeida Castilho
Emerson Ferreira de Oliveira

Laboratório de Geologia, Campus do Pontal, Universidade Federal de
Uberlândia
MSc. Yuri Modesto Alves

Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências,
Departamento de Geologia
Dr. Paulo Marques Machado Brito

Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia,
Departamento de Zoologia, Laboratório de Paleontologia
Dra.Lílian Paglarelli Bergqvist

Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências,
Departamento de Geologia, Laboratório de Macrofósseis
243
Dr. Sebastián Apesteguía

Doctorado en Ciencias Naturales (UNLP)
Profesor de Herpetología (U. CAECE)
CEBBAD (CONICET), Universidad Maimónides, Hidalgo 775, Buenos
Aires, Argentina. E-mail: sebapesteguia@gmail.com
Dr. Pablo A. Gallina

Doctorado en Ciencias Naturales (UNLP)
Profesor de Zoología de Vertebrados (U. MAIMÓNIDES)
Aires, Argentina. E-mail: pablogallina@gmail.com
Lic. Federico A. Gianechini

Graduado en Ciencias Biológicas (UBA)
Aires, Argentina. E-mail: smilodon.80@gmail.com
MSc. Matías Soto

Departamento de Evolución de Cuencas, Facultad de Ciencias, Iguá
4225, 11400 Montevideo, Uruguay.
E-mail: matiassoto1@gmail.com
Dr. Daniel Perea

Departamento de Evolución de Cuencas, Facultad de Ciencias, Iguá
4225, 11400 Montevideo, Uruguay.
E-mail: perea@fcien.edu.uy
244
Esta obra foi impressa em processo digital/sob demanda,
na Singular Gráfica para a Letra Capital Editora.
Utilizou-se o papel Pólen Soft 80g/m²
e a fonte ITC-NewBaskerville corpo 11 com entrelinha 14.
Rio de Janeiro, março de 2013.

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Fósseis de Vertebrados e Plantas

do Período dos Dinossauros da Região

Fósseis de Vertebrados e Plantas

Esta obra não pode ser reproduzida total ou parcialmente sem

EDITOR João Baptista Pinto

PROJETO GRÁFICO E EDITORAÇÃO Luiz Guimarães

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA FONTE

LETRA CAPITAL EDITORA

Dr. Adriano de la Fuente

Dr. Andréa Cau

Dr. Ariovaldo Antônio Giaretta

Dr. Átila Agusto Stock

Dr. Fernando Mayer Pelicice

Dr. Fresia Soledad Ricardi-Branco

Dr. Leonardo Salgado

Dr. Miguel Telles Antunes

Dra. Adriana Albino

Dra. Roseane Sarges Ribeiro

Dra. Taissa Rodrigues Marques da Silva

y, consecuentemente, han brindado la posibilidad de contar

Figura 42. Ubicación de las regiones de estudio. El Triángulo Minero, estado de

Brasil: El Triángulo Minero

la cuenca (Riccomini, 1997). El Grupo Baurú consta de depósitos

registro fósil más amplio y diverso (CANDEIRO; BERGQVIST,

Formación Adamantina (Turoniano-Santoniano;

Formación Uberaba (Coniaciano-Santoniano;

planicie de inundación. La pedogénesis evidencia un clima árido

Formación Marília (Campaniano-Maastrichtiano;

WILSON; UPCHURCH, 2003), aunque nuevas interpretaciones

Figura 43. Blocks-diagrama representando las condiciones de depositación de

Uruguay: La cuenca Norte

Formación Guichón (Santoniano-Campaniano;

pueden ser masivas o mostrar laminacion paralela o entrecruzada.

vértebras caudales medias a posteriores fuertemente procélicas,

de hecho, todos los “Araripesuchidae” o “Uruguaysuchidae”, de

Formación Mercedes (¿Campaniano-Maastrichtiano?;

PEREA, 1999; BOSSI; FERRANDO, 2001; GOSO; PEREA, 2003).

FACCIO; MONTAÑA, 1994; VERDE; SOTO, 2005) y provienen

Está compuesta por areniscas gruesas y medianas bien

Figura 45. Huevo completo correspondiente al icnotaxón Sphaerovum erbeni pro-

Por otro lado, los estudios realizados sobre el osteodermo

Ankylosauromorpha (Apesteguía y Gallina, 2011), es imposible

Figura 46. Diente fragmentario correspondiente a un terópodo hallado en la

Sin embargo, estos fósiles no han permitido precisar la edad de

Argentina: La Cuenca Neuquina

Formación Candeleros (Cenomaniano Medio;

dependen de la ubicación en la cuenca, siendo divididos por la

Formación Huincul (Cenomaniano Superior-Turoniano

en el norte patagónico conformando un cinturón discontinuo

Formación Cerro Lisandro (Turoniano; Garrido, 2010).

Los hallazgos de dinosaurios incluyen al ornitópodo Anabisetia

Figura 47. Blocks-diagrama representando las condiciones de depositación de las

Formación Portezuelo (Turoniano-Coniaciano; Garrido, 2010).

braquirostros. Además, recientemente se ha dado a conocer un

Formación Los Bastos (Coniaciano Inferior; Garrido, 2010).

Formación Sierra Barrosa (Coniaciano Medio; Garrido, 2010).

Formación Plottier (Coniaciano Superior; Garrido, 2010).

costa norte del lago Barreales, al sudoeste de la sierra de Auca

Formación Bajo de la Carpa (Santoniano, Leanza et al., 2004;

y mantos eólicos (Calvo et al., 1997; Heredia y Calvo, 1997, 2002;

Formación Anacleto (Campaniano Inferior; Garrido, 2010).

1981; Hugo y Leanza, 2001; Rodríguez et al., 2007). En el sector

Salgado y Coria 2009, el titanosaurio derivado Pellegrinisaurus