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Modelagem da relação altura-diâmetro e volume de mognos africanos jovens estabelecidos em sistemas agroflorestais

sucessionais no nordeste.
Brasileiro

Artigo em New Forests maio de 2019

DOI: 10.1007/s11056-018-9665-1

CITAÇÕES LÊ

16 324

4 autores, incluindo:

Felipe Martini Santos

Guilherme M Chaer

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA)
24 PUBLICAÇÕES 196 CITAÇÕES 54 PUBLICAÇÕES 1.533 CITAÇÕES

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Marco Antonio Monte

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro

19 PUBLICAÇÕES 81 CITAÇÕES

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Novas Florestas

https://doi.org/10.1007/s11056-018-9665-1

Modelagem da relação altura-diâmetro e volume de

mognos africanos jovens estabelecidos em sistemas
agroflorestais sucessionais no nordeste do Brasil.

Felipe Martini Santos1 Gilberto Terra2 Guilherme Montandon Chaer3

Marco Antonio Monte1

Recebido: 20 de janeiro de 2018 / Aceito: 19 de julho de

2018 © Springer Nature BV 2018

Resumo
O objetivo deste estudo foi avaliar e selecionar equações altura-diâmetro e volume do caule para duas
espécies de mogno africano (Khaya ivorensis e Khaya anthotheca) em fase inicial de desenvolvimento (entre
2 e 5 anos), estabelecidas em sistemas agroflorestais no nordeste do Brasil . . Usamos modelos lineares e
não lineares para prever a altura total (h) e o volume do caule (v), com base em dados de inventários
florestais e medidas de caule de árvores em pé. Testamos as seguintes hipóteses: (1) o modelo linear
simples é o mais preciso para estimar a altura total de árvores jovens de mogno africano em relação a
diferentes tipos de modelos altura-diâmetro (linearizados, não lineares e com variáveis transformadas); (2)
modelos de volume de caule simples e de dupla entrada têm a mesma precisão na estimativa do volume
individual de árvores jovens de mogno africano. Os resultados mostraram que o modelo linear simples de
altura-diâmetro foi mais preciso para estimar a altura de ambas as espécies de mogno africano. O efeito da
idade (árvores jovens) e provavelmente o desenvolvimento predominantemente monopodial de Khaya spp.
as árvores amostradas foram discutidas como as causas da natureza linear dos modelos que melhor
descreviam a relação altura-diâmetro. As equações de volume do caule para Khaya ivorensis e Khaya
anthotheca foram bem ajustadas. No entanto, o modelo de Spurr de dupla entrada foi mais preciso do que
os outros modelos para ambas as espécies.

Além disso, para o Khaya ivorensis, o modelo de Husch de uma entrada (diâmetro) gerou estimativas de
volume do caule semelhantes ao modelo de Spurr.

Palavras -chave Khaya anthotheca · Khaya ivorensis · Inventário florestal · Rendimento

Material suplementar eletrônico A versão online deste artigo (https://doi.org/10.1007/s1105

6-018-9665-1) contém material suplementar, que está disponível para usuários autorizados.

* Felipe Martini Santos

martinisantos@gmail.com

1
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, BR 465, km 7, s/n, Seropédica, RJ CEP:
23.891-000, Brasil
dois

Sucupira Agroflorestas Ltda, Valença, BA CEP: 45.400-000, Brasil

3
Embrapa Agrobiologia, BR 465, km 7, s/n, Seropédica, RJ CEP: 23.891-000, Brasil

13
Vol.:(0123456789)
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Novas Florestas

Introdução

Os sistemas agroflorestais têm sido incentivados em resposta à alta taxa de desmatamento e pressão
sobre os recursos florestais naturais (Payn et al. 2015; FAO 2016), embora possam proporcionar
segurança alimentar, aumentar e estabilizar os rendimentos a longo prazo, reduzir a área de terra
necessária para subsistência e fornecimento de serviços ambientais da paisagem local (Montagnini et al.
2004; Jose 2009). Em alguns países, espécies florestais de alto valor econômico, como a teca (Tectona
grandis Lf) e algumas da família Meliaceae (Cedrela odorata L., Toona ciliata M. Roem. var. australis,
Swietenia spp., entre outras) têm sido plantadas como componentes de sistemas agroflorestais para
combinar a produção de madeira de lei com o fornecimento de sombra para culturas alimentares perenes
(por exemplo, cacau, café, entre outras) (Simmons et al.
2002; Navarro et ai. 2004; Roshetko et ai. 2013).
As espécies de mogno africano (Khaya spp.) têm despertado o interesse de silvicultores da América
Latina com base nas previsões de alta rentabilidade a médio e longo prazo da venda de madeira serrada
para fabricação de móveis, decoração de interiores e instrumentos musicais, bem como para construção
naval (Poorter et al. , 2004; Louppe et al. , 2008; Ribeiro et al. , 2017). Outros aspectos atrativos do
cultivo do mogno africano incluem ciclo de produção mais curto (estimado entre 18 e 20 anos dependendo
do local e material genético) em comparação com as espécies Swiet enia e menor suscetibilidade ao
ataque da broca do mogno, Hypsipyla grandella (Lepidoptera: Pyralidae), que ocorre na América Latina
e constitui um obstáculo ao desenvolvimento da silvicultura de outras espécies de Meliaceae nativas da
região (Lunz et al. 2009; Castro et al. 2016).

O gênero Khaya é endêmico na África tropical, onde povoamentos nativos têm sido drasticamente
explorados sem qualquer manejo florestal sustentável para exportação de madeira serrada, que está em
forte demanda especialmente no mercado europeu (Danquah et al.
2013). Este corte foi tão severo que as quatro principais espécies madeireiras do gênero Khaya
(anthotheca, ivorensis, grandifoliola e senegalensis) estão agora na Lista Vermelha de Espécies
Ameaçadas da IUCN, indicando perigo de extinção (Hawthorne 1998).
Algumas tentativas foram realizadas no início dos anos 1990 para conter o desmatamento ilegal e
incentivar a silvicultura com árvores de mogno africano na África (Danquah et al.
2013). No entanto, a silvicultura de Khaya spp. na África ainda enfrenta grandes obstáculos devido às
perdas causadas pelo forrageamento de animais silvestres (em habitats de savana), e principalmente
ataques severos da broca do mogno, Hypsipyla robusta (Lepidoptera: Pyralidae), em gemas terminais,
prejudicando o desenvolvimento monopodial da plantas, tanto de mudas em viveiros quanto de árvores
adultas estabelecidas no campo (Floyd e Hauxwell 1996). Portanto, os benefícios estão aumentando
para desenvolver a silvicultura de Khaya em regiões tropicais fora da África, onde o ataque de larvas de
broca é menos frequente. Na Austrália, por exemplo, as plantações comerciais de Khaya senegalensis
cobrem aproximadamente 12.000 ha e vários estudos foram realizados para melhoramento genético e
domesticação de espécies (Nikles et al. 2008, 2012). No Brasil, cerca de 10.000 ha são cultivados com
Khaya spp. sob diferentes sistemas de cultivo, segundo a Associação Brasileira de Produtores de Mogno-
Africano (Ribeiro et al. 2017).
A maioria são plantações de mudas (ou seja, com alta heterogeneidade) e ainda estão em fase inicial de
crescimento (Ribeiro et al. 2017). Assim, o conhecimento sobre a dinâmica de crescimento dessas
espécies ainda é insuficiente para estimar o potencial produtivo, principalmente no caso de plantios de
mogno africano combinados com outras culturas em sistemas agroflorestais ou em plantios mistos com
espécies lenhosas.
Uma das principais lacunas é a falta de dados dendrométricos sobre as espécies de mogno africano,
que são importantes para monitorar o crescimento e quantificar os estoques de madeira (Loetsch et al.

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Novas Florestas

1973). Embora o Khaya spp. A idade de rotação está entre 18 e 20 anos, modelar a relação altura-
diâmetro e o volume do caule em árvores jovens são altamente relevantes porque as respostas
crescentes aos tratamentos silviculturais (ou seja, fertilizações, capina, irrigação, desbaste e poda)
geralmente ocorrem nesta fase. Weiskittel et al. 2011). Assim, os silvicultores podem monitorar o
crescimento e o rendimento de suas florestas mais cedo. Além disso, poderiam projetar o
desenvolvimento do povoamento sob estratégias alternativas de tratamento, como regimes de
adubação e desbaste ou tomar decisões sobre a rentabilidade financeira dos sistemas
agroflorestais com ambas as espécies de mogno africano.
Nos inventários florestais é comum medir o diâmetro à altura do peito de todas as árvores da
unidade amostral, pois é fácil medir essa variável com baixo erro amostral.
No entanto, apenas algumas árvores são selecionadas para medição de altura total, de modo que
a altura das demais árvores da unidade amostral é estimada por meio de equações altura-
diâmetro. Essa prática reduz o tempo e o custo de obtenção de dados em campo (Andrade e Leite 2011).
As equações de volume do caule são ajustadas com dados de escamação do caule, e o volume
(com ou sem casca) pode ser estimado em função de variáveis como diâmetro e/ou altura
(modelos de entrada simples ou dupla) (Vélez e Del Valle 2007 ).
O comportamento teórico do crescimento de um povoamento florestal começa na fase juvenil,
quando os incrementos de biomassa estão aumentando, e o ambiente ainda não impõe fortes
limitações de recursos (ou seja, água, luz, nutrientes e espaço), dependendo da prática de
manejo .gelo e condições do local. Então, na fase de maturação os aumentos de biomassa
diminuem devido às limitações de recursos impostas pelo ambiente. Finalmente, na fase de
senilidade, a biomassa quase completamente para de aumentar devido à limitação de recursos,
podendo até diminuir, dependendo da taxa de mortalidade das árvores (Vanclay 1994; Pretzsch 2009).
Vários estudos podem ser encontrados na literatura avaliando um conjunto de modelos para
representar a relação altura-diâmetro e volume do caule de povoamentos de árvores (por exemplo,
Lei et al. 2009; Motta et al. 2017). No entanto, a maioria desses estudos não leva em consideração
a fase de desenvolvimento das espécies em análise. Na fase juvenil é comum observar uma
relação linear entre algumas variáveis dendrométricas (por exemplo, altura e diâmetro). Por esta
razão, nesta fase de desenvolvimento é provável que a predição de variáveis dendrométricas seja
mais adequada quando as equações forem ajustadas usando modelos lineares.
O objetivo deste estudo foi avaliar e selecionar equações altura-diâmetro e volume do caule
para duas espécies de mogno africano (Khaya ivorensis A. Chev. e Khaya anthotheca
(Welw.) C. DC.) em fase inicial de desenvolvimento, implantado em sistemas agroflorestais.
Testamos as seguintes hipóteses: (1) o modelo linear simples é o mais preciso para estimar a
altura total de árvores jovens de mogno africano em relação a diferentes tipos de modelos altura-
diâmetro (linearizados, não lineares e com variáveis transformadas); (2) modelos de volume de
caule simples e de dupla entrada têm a mesma precisão na estimativa do volume individual de
árvores jovens de mogno africano.

Materiais e métodos

Características do local e contextualização do estudo

O estudo foi realizado na Fazenda Sucupira, localizada na microrregião do Baixo Sul do estado
da Bahia, no município de Valença (UTM 466283 me 8526145 m, zona 24 L), no nordeste do
Brasil (Fig. 1). Representa um local de estudo de um projeto de pesquisa sobre o cultivo de mogno
africano em sistemas agroflorestais. Este local foi escolhido devido a sua

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Novas Florestas

Fig. 1 Localização da área de estudo

características climáticas e de solo favoráveis para o cultivo de mogno africano combinado com árvores
tropicais e espécies frutíferas. O clima da região segundo a classificação de Köppen é tropical úmido (Af),
com invernos chuvosos e verões secos. No período de 2010 a 2016, a temperatura média anual foi de
23°C e amplitude térmica de 16-32°C. A precipitação média anual foi de 1950 mm, sendo maio a setembro
o período mais chuvoso. O solo predominante na fazenda é um Argissolo Amarelo com horizonte
superficial arenoso formado por eluviação de argila, seguido de um horizonte subsuperficial caracterizado
por textura mais argilosa (iluviação). Por fim, as mudas de Khaya foram produzidas a partir de sementes
coletadas de matrizes plantadas na Reserva Natural Vale (RNV) (Linhares, ES, Brasil) e Embrapa
Agrobiologia (CNPAB) (Seropédica, RJ, Brasil). As proveniências exatas das sementes das árvores-mãe
RNV ainda são desconhecidas. Sabemos apenas que as árvores-mãe do CNPAB foram plantadas a partir
de sementes doadas pelo Instituto de Pesquisa Florestal de Gana na década de 1970.

Os dados deste estudo foram obtidos a partir de inventários de monitoramento florestal em sistemas
agroflorestais sucessionais com árvores de mogno africano (Khaya spp.), cultivadas na Fazenda Sucupira.
Um aspecto relevante desses sistemas agroflorestais é o manejo seletivo da comunidade regenerativa
com prioridade para espécies que possuam atributos funcionais que facilitem o avanço da sucessão
ecológica (por exemplo, espécies pioneiras que fornecem sombra para outras espécies tolerantes à
sombra e atrativas). ). à fauna), visando formar agroflorestas multiestratificadas com

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Novas Florestas

produção em escala de madeira e culturas alimentares. Além disso, a manutenção de arbustos e/ou árvores
em regeneração é uma forma de armazenar nutrientes em sua biomassa, que é comumente incorporada pela
poda à superfície do solo.
Em resumo, os sistemas agroflorestais foram estabelecidos da seguinte forma: o Khaya ivorensis
e Khaya anthotheca foram plantadas com espaçamento de 7×3 m em linhas alternadas entre as duas
espécies. Outras espécies lenhosas, como o vinhático (Plathymenia foliolosa Benth.) e o jacarandá-baiano
(Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.), foram introduzidas posteriormente para formar um estrato superior
mais diversificado, com espécies madeireiras com diferentes ciclos de colheita . Outras espécies perenes e/
ou anuais foram plantadas para compor os estratos intermediários e inferiores, além de produzirem rendimentos
estáveis. Essas espécies foram: abacaxi (Ananas comosus (L.)
Merrill), banana (Musa sp.), mandioca (Manihot esculenta Crantz), feijão bóer (Cajanus cajan
(L.) Millsp.), feijão-caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.), feijão -de -porco (Canavalia ensiformis (L.)
DC.), cupuaçu (Theobroma grandiforum (Willd. ex Spreng.) Schum.), cacau (Theobroma cacao L.), palmeira
juçara (Euterpe edulis Mart.), açaí (Euterpe oleracea Mart.), 'jabuti caba -sabará' (Plinia caulifora (Mart.)
Kausel) e 'jabuticaba-abiá' (Plinia sp.).
Na área experimental do projeto, os sistemas agroflorestais estão sendo analisados em contraste com
povoamentos mistos de mogno africano (ie, K. ivorensis e K. anthotheca) quanto aos serviços ecossistêmicos,
juntamente com a modelagem econômica dos sistemas de produção e aspectos silviculturais. Para tanto, foi
estabelecido um experimento casualizado com cinco blocos e esquema fatorial 2×2 na área plantada com
Khaya ivorensis e Khaya anthotheca com idade de 3 anos, onde os tratamentos foram com e sem manejo
seletivo de regeneração natural (fator I ) e com e sem plantio das demais espécies (perenes e anuais) para
formação dos sistemas agroflorestais (fator II).

No entanto, como as árvores de mogno africano estavam em fase inicial de desenvolvimento durante o
experimento, os dados foram complementados com medições de outro projeto de pesquisa que foi
desenvolvido neste mesmo local de estudo. Resumidamente, medimos aleatoriamente árvores de mogno Afri
em vários povoamentos agroflorestais (plantados em condições semelhantes de espaçamento e composição
de espécies), que diferiram na idade da árvore, qualidade do local e histórico de uso e manejo.

Medidas de árvores e composição do banco de dados

Em cada unidade experimental (parcelas permanentes cobrindo 1050 m2 com 25 árvores de cada espécie),
a circunferência à altura do peito (CBH—1,30 m) foi registrada em todas as árvores com CBHÿ15,7 cm, e a
altura total (h) foi medida em cinco árvores por parcela. O CBH foi medido com uma fita métrica e os valores
foram transformados em diâmetro à altura do peito (DAP). Por sua vez, a altura total foi determinada com uma
vara de medição para árvores de até 5,0 m de altura, acima da qual a h foi medida com um dendrômetro
digital Criterion RD 1000 (Laser Tech nology, Colorado, EUA), com precisão média de ±0,1 m. O volume do
caule foi obtido medindo-se o diâmetro (com casca) em diferentes alturas ao longo do caule (0,3, 0,7, 1,3, 2,3
me assim sucessivamente com seções de 1 m até a altura total da árvore) usando o dendrômetro Criterion. A
descamação do volume do caule individual foi calculada pelo método de Smalian (Loetsch et al. 1973) com
cortes de igual comprimento. A fórmula do volume seccional pelos métodos de Smalian é dada como Eq. 1.

A1 + A2
V=×L (1)
dois

onde V é o volume da seção (m3 ), A é a área da seção final pequena e grande (m2 ), L é o comprimento da
seção (m).

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Por fim, a soma do volume das seções representa o volume individual de todo o caule.

Para a composição do banco de dados foram utilizadas árvores de ambas as espécies

pertencentes a diferentes classes diamétricas. No total, medimos a altura e o DAP de 82 e 116
árvores Khaya ivorensis e Khaya anthotheca , respectivamente. As árvores dessas espécies
tinham idades entre 37–67 e 25–42 meses, respectivamente. Além disso, aproximadamente 90%
das árvores amostradas ainda estavam em desenvolvimento monopodial. Por outro lado, as
equações de volume do caule foram ajustadas com dados do escalonamento do caule de 45 e 61 Khaya ivoren
e Khaya anthotheca , respectivamente, com idades entre 25 e 47 meses.

Modelos altura-diâmetro e volume da haste

Para ajustar as equações altura-diâmetro e volume do caule, usamos modelos lineares e não
lineares, conforme descrito nas Tabelas 1 e 2. O desempenho de doze modelos altura-diâmetro,
comumente usados na ciência florestal, foi avaliado incluindo linear, linearizado e não linear
modelos (Tabela 1). Para o volume do caule, foram avaliados oito modelos, sendo seis lineares
e dois não lineares (Tabela 2).

Análises estatísticas

Inicialmente verificamos os pré-requisitos de normalidade e homogeneidade de variância. Para a

regressão linear, foi realizado o teste F (p<0,05) e analisada a significância dos coeficientes pelo
teste t . A regressão não linear foi realizada pela minimização da soma dos quadrados dos
resíduos por meio de procedimentos de otimização iterativa numérica. O ajuste dos modelos foi
realizado com os procedimentos lm () e nls () do software R (R Development Core Team 2017).

Tabela 1 Modelos lineares e não lineares usados para equações altura-diâmetro

Não faça. inhame Modelo referências

1 –
linear simples h = ÿÿ0 + ÿÿ1d + ÿÿi
1
dois Assman Assmann1
h = ÿÿ0 + ÿÿ1 d + ÿÿi
3 Henricksen h = ÿÿ0 + ÿÿ1 ln d + ÿÿi h Henricksen (1950)
4 trorei = ÿÿ0 + ÿÿ1d + ÿÿ2d2ÿÿi ln Tróia (1932)
5 Stofels h = ÿÿ0 + ÿÿ1 ln d + ÿÿi Stofels (1953)
1
6 Curtis Curtis (1967)
ln h = ÿÿ0 + ÿÿ1 ln d + ÿÿi
7 Peterson 1 Peterson (1955)
= ÿÿ0 + ÿÿ1 d + ÿÿi
3 ÿ 1h-1,30
8 Prodan d2 Prodan1
h = ÿÿ0 + ÿÿ1d + ÿÿ2d2 + ÿÿi
9 naslund d2
h ÿ 1, 30 = + ÿÿi ÿÿ0+ÿÿ1d2 Naslund (1937)

10 monomolecular –
h = ÿÿ0 ( 1 ÿ ÿÿ1eÿÿÿ2 d ) + ÿÿi
ÿÿ0 –
onze
Logística h= d + ÿÿi
1ÿÿÿ1eÿÿÿ2
12 Ricardo Ricardo (1959)
h = ÿÿ0 ( 1 + eÿÿ1ÿÿÿ2d )ÿ1ÿÿÿ3 + ÿÿi

h, altura total; d, diâmetro à altura do peito (DAP); ÿ0, ÿ1 e ÿ2, coeficientes de regressão; ÿi , variância residual não explicada pelos modelos

1
Citado por Loetsch et al. (1973)

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Novas Florestas

Tabela 2 Modelos lineares e não lineares usados para equações de volume da haste

Nº Nome Modelo referências

1 caldo v = ÿÿ0dÿÿ1 + ÿÿi ln v = Husch (1963)

2 Husch (linearizado) ÿÿ0 + ÿÿ1 ln d + ÿÿi v = ÿÿ0 + ÿÿ1d + Husch (1963)

3 Hohenadl ÿÿ2d2 + ÿÿi v = ÿÿ0 + ÿÿ1d2h + ÿÿi ln v = ÿÿ0
Hohenadl-krenn1

4 esporas + ÿÿ1 ln d2h + ÿÿi v = ÿdÿÿ1 hÿÿ2 + ÿÿ1 ln d2h Esporão (1952)
5 Esporão (linearizado) + ÿÿi v = ÿdÿÿ1 hÿÿ2 + ÿÿ1 ln d2h + ÿÿi v = Esporão (1952)
6 Schumacher–Hall ÿdÿÿ1 hÿÿ2 + ÿÿ1h1h + ÿÿi v = ÿDÿÿ1
Schumacher e Hall
(1933)

7 Schumacher–Hall (linearizado) Ln(v) = ÿÿ0 + ÿÿ1Ln(d) + ÿÿ2Ln(h) + ÿÿi Schumacher e Hall

(1933)

8 de maio v = ÿÿ0 + ÿÿ1d + ÿÿ2d + ÿÿ3dh + ÿÿ4d2h + ÿÿ5h + ÿÿi Meyer1

v, volume com casca; h, altura total; d, diâmetro à altura do peito (DAP); ÿ0, ÿ1, ÿ2, ÿ3, ÿ4 e ÿ5 , coeficientes de regressão; ÿi , variância residual
não explicada pelos modelos
1
Citado por Loetsch et al. (1973)

As estimativas da variável dependente nos modelos linearizados foram corrigidas quanto à sua
discrepância logarítmica pelo fator de correção proposto por Meyer (1941), conforme a Eq. dois.

Fc = e (0,5×RMSE2 ) (dois)

onde RMSE: Erro quadrático médio da raiz.

Para avaliar a ft do modelo foi calculado o erro quadrático médio (RMSE) (em valor absoluto e
percentual). Além disso, foram realizadas análises gráficas dos resíduos padronizados e gráficos de
autocorrelação (ACF) para verificar as distribuições dos resíduos do modelo. Além disso, o viés e a
quantidade de variância explicada (R) foram usados para comparar os pés dos modelos lineares e
não lineares. Por fim, realizamos o teste L&O (Leite e Oliveira 2002) para comparar as estimativas
geradas pelo modelo melhor classificado e os demais modelos candidatos. O teste L&O é um
procedimento estatístico que resulta da combinação da estatística F modificada por Graybill (1976),
teste t para o erro médio e análise do coeficiente de correlação linear. Os gráficos ACF e os resultados
dos testes L&O são fornecidos no material suplementar.

Resultados

Relação altura-diâmetro

Os coeficientes das equações altura-diâmetro e os respectivos parâmetros de bondade dos pés são
relatados nas Tabelas 3 e 4, para as espécies Khaya ivorensis e Khaya anthotheca, respectivamente.
Pelo menos um dos coeficientes dos modelos Trorey, Prodan e Monomolecular não foi significativo
(pÿ0,05) de acordo com o teste t, enquanto para os demais modelos todos os coeficientes foram
altamente significativos (p<0,001). Para ambas as espécies, os pés foram satisfeitos de fábrica
considerando os critérios estatísticos empregados. A quantidade de variância explicada (R) pelos
modelos variou de 0,77 a 0,94, e o erro percentual das estimativas (RMSE%) variou de 9,7 a 19,8%
(Tabelas 3, 4). Com relação à distribuição dos resíduos padronizados, algumas das equações violaram
os pré-requisitos da regressão

13
 13
Significância
dos
coeficientes
de
regressão:
(p<0,1);
***(p<0,001);
ns,
não
significativo
(p>0,1) ÿ0,
ÿ1,
ÿ2
e
ÿ3,
coeficientes
de
regressão;
Viés:
R,
quantidade
de
variância
explicada;
RMSE
(m),
erro
quadrático
médio
em
metros;
RMSE
(%),
erro
quadrático
médio
em
porcentagem
de
idade Ricardo Logística monomolecular
naslund Prodan Peterson Curtis Stofels trorei Henricksen Assman linear
simples Modelo Tabela
3
Coeficientes
e
parâmetros
de
qualidade
ajuste
para
os
modelos
hipsométricos
avaliados
para
Khaya
ivorensis
ÿ0,2797 ÿ0,0170 ÿ7,2232 ÿ0
17.6523 16.6759 54.9835 12.2463
6,8915 0,1709 0,3602 2,7155 0,5090
*** *** – *** ns *** *** *** ns *** *** ***
ÿ50,5293 ÿ1
ÿ8,3353 ÿ8,0356
1,0665 1,0003 0,0621 1,4353 2,1645 0,9286 0,6885 6,1343 0,5894
ns *** *** *** *** *** *** *** *** *** *** ***
ÿ0,0039 ÿ2
0,1302 0,1633 0,0126 0,0103
– *** ns – ns
0,5716 ÿ3
ns
viés
9,53×10ÿ16
0,77
2,35×10ÿ15
0,89
6,55×10ÿ16
0,94
2,71×10ÿ2
7,78×10ÿ2
9,87×10ÿ2
5,18×10ÿ2
6,89×10ÿ1
2,91×10ÿ7
ÿ2,33
×10ÿ16
0,94
ÿ1,47×10ÿ3
ÿ3,08×10ÿ4
0,94 0,94 0,94 0,84 0,94 0,91 0,85 0,94 R
0,6 0,6 0,6 1,0 0,6 0,7 0,9 0,6 0,6 0,8 1.2 0,6 RMSE
(m)
RMSE
(%)
10,0 16,6 10,0 12,0 15,7 10,0 13,5 19,8 10.1
9,8 9.7 9,9
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Significância
dos
coeficientes
de
regressão:
(p<0,1);
*(p<0,05);
***(p<0,001);
ns,
não
significativo
(p>0,1) ÿ0,
ÿ1,
ÿ2
e
ÿ3,
coeficientes
de
regressão;
Viés:
R,
quantidade
de
variância
explicada;
RMSE
(m),
erro
quadrático
médio
em
metros;
RMSE
(%),
erro
quadrático
médio
em
porcentagem
de
idade Ricardo logística monomolecular
naslund Prodan Peterson Curtis Stofels trorei Henricksen Assman linear
simples Modelo Tabela
4
Coeficientes
e
parâmetros
de
qualidade
ajuste
para
os
modelos
hipsométricos
avaliados
para
Khaya
anthotheca
ÿ0,7100 ÿ1,8490 ÿ9,4427 ÿ1,1085 ÿ0
11.3821 13,7832 55.0118 13.9080
5,6175 3,4864 0,2878 2,9853
*** *** ns *** * *** *** *** * *** *** ***
ÿ13.1839 ÿ58,2820 ÿ1
ÿ9,3656
12.4733
1,0325 0,0578 0,7961 2,5378 1,1881 1,0553 7,5684 0,8800
– *** *** *** * *** *** *** *** *** *** ***
ÿ0,0093 ÿ2
1,0278 0,2865 0,0184 0,0164
* *** ns ns ns
6.2309 ÿ3
–
viés
ÿ2,27×10ÿ15
0,89
ÿ1,93×10ÿ15
0,81
ÿ5,64×10ÿ15
0,87
ÿ2,14×10ÿ15
0,89
1,03×10ÿ1
1,00×10ÿ5
4,99×10ÿ2
7,88×10ÿ2
9,88×10ÿ2
6,23×10ÿ1
5,00×10ÿ3
5,37×10ÿ4
0,90 0,89 0,89 0,82 0,89 0,89 0,87 0,88 R
0,8 0,8 0,8 1.1 0,8 0,8 0,9 0,8 0,8 0,9 1.1 0,8 RMSE
(m)
RMSE
(%)
13,0 13,4 13,9 17,9 14,0 13,9 15,0 14.1 13,9 15,0 18.1 13,9
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(Fig. 2), então eles foram descartados (por exemplo, Assman, Naslund, Henricksen e Curtis para Khaya
ivorensis). No entanto, os resíduos dos demais modelos foram bem distribuídos (veja também o Material
Complementar 1 e 2).
As melhores equações altura-diâmetro para Khaya ivorensis foram geradas pelos modelos linear simples
e logístico. Ambos apresentaram maiores valores de R e menores valores de bias e RMSE (Tabela 3). Para
Khaya anthotheca, as equações geradas pelos modelos linear simples e Richards tiveram os melhores ft, de
acordo com os menores valores de bias e RMSE, e os maiores valores de R (Tabela 4).

O modelo linear simples ficou entre os modelos candidatos mais bem ajustados para ambas as espécies.
Este modelo é um dos mais utilizados pelos silvicultores. Assim, foi definido como modelo padrão e suas
estimativas foram comparadas estatisticamente com as geradas pelos demais modelos candidatos. Para
Khaya ivorensis, os resultados mostraram que os modelos Trorey e Monomolecular, embora alguns de seus
coeficientes não fossem significativos, apresentaram estimativas que não foram significativamente diferentes
do modelo linear simples (Material complementar 5). Por outro lado, para a Khaya anthotheca, nenhum dos
outros modelos apresentou significativamente as mesmas estimativas que os lineares simples (Material
complementar 6).

Fig. 2 Distribuição dos resíduos padronizados dos modelos hipsométricos para Khaya anthotheca e
Khaya ivorensis

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Modelagem de volume da haste

Os coeficientes das equações de volume do caule ftted para Khaya ivorensis e Khaya anthotheca são
relatados nas Tabelas 5 e 6. Os coeficientes foram altamente significativos (p<0,001) de acordo com o
teste t para as equações de volume do caule, exceto para a equação de Hohenadl (ÿ0 coeficientes com
p<0,5 ep<0,1 para K. ivorensis e K. anthotheca, respectivamente) e a equação obtida por meio do
modelo de Meyer (p>0,1), para ambas as espécies de mogno africano. As equações de volume do caule
tiveram ajuste satisfatório para ambas as espécies, com valores de R variando entre 0,81 e 0,98 e
RMSE(%) cerca de 10% (Tabelas 5, 6).
Os resíduos dos modelos de volume do caule foram bem distribuídos (Fig. 3; veja também o material
complementar 3 e 4).
Para Khaya ivorensis e Khaya anthotheca, todas as equações foram bem estabelecidas e precisas.
A equação Spurr foi escolhida devido à sua alta aceitabilidade e uso generalizado entre silvicultores e
empresas florestais. Essa escolha também se baseou nos maiores valores de R, menores valores de
RMSE (Tabela 5, 6) em relação aos demais modelos avaliados (Fig. 3). Para Khaya anthotheca, as
estimativas da equação de Spurr foram significativamente diferentes das demais equações (Material
complementar 8). Por outro lado, para Khaya ivorensis, a equação de Husch gerou as mesmas
estimativas que a equação padrão de Spurr (Material complementar 7).

discussão

Relações altura-diâmetro em plantações de Khaya spp.

Os resultados da modelagem altura-diâmetro mostraram que nossa primeira hipótese poderia ser aceita.
Os coeficientes que não foram estatisticamente significativos foram associados ao diâmetro quadrado
nos modelos de Trorey e Prodan e ao diâmetro exponencial nos modelos sigmoidais. Como o
desenvolvimento das duas espécies de mogno estava em fase inicial, não contribuiu estatisticamente
para uma melhor relação altura-diâmetro, pois ainda estão linearmente correlacionados. Portanto, para
Khaya ivorensis, a equação com melhor ft foi baseada no modelo linear simples. Silva et ai. (2016)
aplicaram equações para estimar a altura total de povoamentos monoespecífcos de Khaya ivorensis
com três anos de idade e espaçamento de 4×3 m no estado de Minas Gerais, Brasil. Os autores
relataram que o modelo 1 (ln h=ÿ0+ÿ1/d) apresentou melhor ft que o modelo 2 (ln h=ÿ0+ÿ1 ln (d)).
Embora o modelo 1 não tenha sido avaliado neste estudo, ele envolve uma linearização de um modelo
exponencial, e as equações estimadas por Silva et al. (2016) foram mais imprecisos do que o modelo
linear simples utilizado neste estudo, principalmente no que diz respeito aos valores de RMSE
encontrados (Tabela 3). Essa imprecisão pode ser atribuída às diferenças nas características
edafoclimáticas entre as duas áreas estudadas, nas condições de plantio (por exemplo, espaçamento,
arranjo de espécies, tratamentos de cultivo etc.) e/ou procedência do material genético. Ofori et ai.
(2007), por exemplo, demonstraram que o crescimento em altura e diâmetro é altamente variável entre
e dentro das procedências de Khaya anthotheca e Khaya ivorensis.

A equação altura-diâmetro que produziu as estimativas mais precisas para Khaya anthotheca também
foi baseada no modelo linear simples. Informações sobre as relações altura-diâmetro de Khaya
anthotheca são escassas na literatura. Até onde sabemos, este é o primeiro estudo que aplica a
modelagem altura-diâmetro a povoamentos desta

13
 13
Significância
dos
coeficientes
de
regressão:
*(p<0,05);
***(p<0,001);
ns,
não
significativo
(p>0,1) ÿ0,
ÿ1,
ÿ2,
ÿ3,
ÿ4
e
ÿ5,
coeficientes
de
regressão;
Viés:
R,
quantidade
de
variância
explicada;
RMSE
(m),
erro
quadrático
médio
em
m3;
RMSE
(%),
erro
quadrático
médio
em
porcentagem Mayer Schumacher–
Hall
(lin Schumacher–
Hall Esporão
(linearizado) estimular Hohenadl Husch
(linearizado) Husch Modelo Tabela
5
Coeficientes
e
parâmetros
de
qualidade
ajuste
para
os
modelos
volumétricos
avaliados
para
Khaya
ivorensis
ouvido)
ÿ8,7177
***
1,8131 ÿ8,6008
***
0,7881 ÿ8,9599
***
2,3618 ÿ0
0,0057ns
0,0002 0,0001
***
2,0038 0,0041
***
3,82
×
10ÿ5
*** 0,0137
*ÿ0,0044
***
0,0006 0,0001
***
2,4954
ÿ1
ns
0,0001
ns
0,0001
ns
2,91Eÿ05
ÿ0,0018
ns
ÿ5,78×10ÿ18
0,98
0,0030 ***
0,5553 ***
0,5889 *** *** ***
ÿ2
ÿ3
ÿ4
ÿ5
viés
1,00
×
10ÿ4
0,97
0,0036
1,82
×
10ÿ4
0,98
0,0030
5,99
×
10ÿ5
0,97
0,0036
4,03
×
10ÿ4
0,97
0,0037
3,91
×
10ÿ4
0,97
0,0035
ÿ2,97
×10ÿ17
0,97
0,003030
0,0035
ÿ2,97
×10ÿ17
0,97
0,003030
0,0035
RRMSE
(m3)
RRMSE
(%)
10,9 11.4 11.1 11,0 11.1
9.1 9.2 9.2
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Significância
dos
coeficientes
de
regressão:
(p<0,1);
***(p<0,001);
ns,
não
significativo
(p>0,1) ÿ0,
ÿ1,
ÿ2,
ÿ3,
ÿ4
e
ÿ5,
coeficientes
de
regressão;
Viés:
R,
quantidade
de
variância
explicada;
RMSE
(m),
erro
quadrático
médio
em
m3;
RMSE
(%),
erro
quadrático
médio
em
porcentagem Mayer Schumacher–
Hall
(lin Schumacher–
Hall Esporão
(linearizado) estimular Hohenadl Husch
(linearizado) Husch Modelo Tabela
6
Coeficientes
e
parâmetros
de
qualidade
ajuste
para
os
modelos
volumétricos
avaliados
para
Khaya
anthotheca
ouvido)
ÿ0,0123ns
0,0032 ÿ8,9769
***
1,9056 ÿ8,8326
***
0,8270 ÿ9,3136
***
2,5981 ÿ0
0,0001
***
1,9470 0,0043
***
4,0
×
10ÿ5
*** 0,0132
ÿ0,0051
–
***
0,0007 0,0001
***
2,6044
ÿ1
ns
ÿ0,0001
ÿ0,0005
ns
0,0001
0,0021
–ns ***
0,6149 ***
0,7167 *** *** ***
ÿ2
ÿ3
ÿ4
ÿ5
viés
1,96
×
10ÿ4
0,98
0,0041
4,09
×
10ÿ4
0,96
0,0055
4,21
×
10ÿ18
0,98
0,0041
4,55
×10ÿ4
0,97
0,0046
4,06
×
10ÿ4
0,97
0,0044
ÿ9,52
×
10ÿ55
0,00545555
0,97
0,0044
ÿ9,52
×
1010
1,13×10ÿ17
0,98
0,0041
RRMSE
(m3)
RRMSE
(%)
11.2 12.2 11.2 12,7 11.1 15,0 15.1 15,0
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Fig. 3 Distribuição dos resíduos padronizados dos modelos de caule para Khaya anthotheca e Khaya ivo rensis

espécies. Alguns experimentos realizados em florestas naturais na África foram relatados. Por exemplo,
Mugasha et al. (2013) calcularam equações altura-diâmetro usando um conjunto de dados (altura e
diâmetro) de 410 espécies encontradas em 1191 parcelas estabelecidas em quatro tipos de floresta na
Tanzânia. No entanto, para permitir aos autores lidar com a baixa densidade de algumas espécies, eles
aplicaram equações genéricas para grupos homogêneos de espécies (distinguidos pelo método de
agrupamento não hierárquico k-means baseado nas relações entre altura e diâmetro de cada espécie)
em vez de usar uma equação específica para Khaya anthotheca. Além disso, essa espécie teve baixa
representatividade, com apenas quatro indivíduos, medidos em ambientes naturais não manejados e sob
diferentes condições edafoclimáticas, tornando inadequada a comparação entre seus resultados e os
nossos.
O fato de o modelo linear simples se adequar melhor aos dados das duas espécies pode ser explicado
pela forte relação linear entre as variáveis altura e DAP, característica marcante dos povoamentos jovens
(Vanclay 1994). Os modelos não lineares, principalmente os modelos sigmoidais, como os modelos
logísticos e de Richards, normalmente têm maior significado biológico em fases posteriores.

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estágios de desenvolvimento. Como modelos sigmoidais, eles apresentam uma fase inicial linear,
característica que pode explicar sua boa aderência nas equações altura-diâmetro do presente estudo.
Portanto, na fase linear de desenvolvimento, pode-se optar apenas por modelos de orelha de linha
simples, uma vez que os modelos não lineares são mais difíceis de trabalhar.
Além disso, apesar da heterogeneidade dos povoamentos associados às mudas de Khaya , as
equações altura-diâmetro para ambas as espécies neste estudo ajustaram bem os dados. O percentual
ou erro de estimativa ficou em torno de 10% para os melhores modelos selecionados. Esse valor é
considerado aceitável pela maioria dos pesquisadores em estudos publicados envolvendo equações
dendrométricas para florestas plantadas (Campos e Leite 2017).

A ontogenia de Khaya spp. árvores e pés dos modelos altura-diâmetro

A fase juvenil das duas Khaya spp. A espécie é caracterizada pelo desenvolvimento monopodial,
durante o qual o crescimento vertical ocorre ritmicamente pelo alongamento dos entrenós e subsequente
formação de folhas grandes dispostas em filotaxia espiral alternada. Nesta fase, é rara a ocorrência de
ramificações laterais no meio e na base da planta.
No terceiro e quarto anos após o plantio, sob as condições edafoclimáticas da área deste estudo, a
maioria das árvores de ambas as espécies iniciou a formação do dossel, marcando o início do
desenvolvimento simpodial de seus eixos vegetativos. Nesta fase de transição, o desenvolvimento
monopodial é interrompido, pois a gema apical perde a dominância e surgem os primeiros ramos que
formam a copa. Essa transição ontogenética é marcada pela alteração da arquitetura da planta como
um todo e por uma redução significativa do tamanho das folhas.

Nesse contexto, é muito provável que o desenvolvimento predominantemente monopodial de Khaya

spp. árvores amostradas é uma das causas da natureza linear dos modelos matemáticos que melhor
descrevem as relações altura-diâmetro. Como o desenvolvimento se torna mais complexo, com
envolvimento de vários meristemas aéreos (meristemas primários e secundários, câmbio), é plausível
supor que as relações alométricas também mudem, de modo que sejam melhor explicadas por modelos
dendrométricos mais complexos, como mod não linear els, especialmente durante a fase de crescimento
assintótico (Poorter et al. 2006; Aiba e Nakashi zuka 2009). No entanto, mais estudos são necessários
para tentar estabelecer as relações altura-diâmetro de Khaya spp. árvores em estágios mais avançados
de desenvolvimento.

Relações de volume do tronco em Khaya spp. plantações

Os resultados da modelagem do volume do caule indicam que nossa segunda hipótese pode ser
parcialmente confirmada. Todos os modelos de volume de haste simples e de entrada dupla se ajustam
bem aos dados. No entanto, o modelo de Meyer não apresentou coeficientes significativos (p>0,05)
para ambas as espécies de mogno. Esse modelo, embora linear, possui cinco combinações de
diâmetro e altura formando as variáveis independentes (Tabela 2). Especulamos que devido à fase de
crescimento juvenil das árvores, o uso de muitas variáveis independentes (e suas combinações) não
garante melhor ft das equações. Isso provavelmente ocorre porque o crescimento radial e vertical ainda
estão linearmente correlacionados.
Para Khaya ivorensis, a equação de Spurr produziu as estimativas de volume mais precisas.
Estudos realizados na Malásia por Heryati et al. (2011) e no Brasil por Silva et al. (2016) demonstraram
que as equações de volume do caule geradas para Khaya ivorensis pelo modelo Spurr também
apresentaram os melhores valores ajustados de R (0,96 e 0,98, respectivamente) e RMSE (0,0236 e
0,1010, respectivamente). Em geral, as equações geradas por esses autores

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estavam bem encaixados. No entanto, a melhor acurácia do modelo de volume da haste encontrada no
presente estudo pode estar relacionada ao conforto amostral substancialmente maior do que nesses dois
estudos. Além disso, a equação de Husch também apresentou estimativas precisas e semelhantes às de
Spurr, e ambas podem ser recomendadas para a estimativa do volume do caule de Khaya ivorensis . Além
disso, o modelo de Husch é mais vantajoso porque utiliza apenas o diâmetro para estimar o volume, já que
o DAP é uma variável facilmente mensurada e menos sujeita a erros de medições de campo durante os
inventários.
A melhor equação para estimar o volume de Khaya anthotheca foi baseada no modelo de dupla
entrada de Spurr. Informações sobre a volumetria de Khaya anthotheca são escassas na literatura. Além
disso, embora o diâmetro tenha uma alta correlação com o volume, a heterogeneidade intrínseca dos
povoamentos estudados causa variações nas dimensões de altura e diâmetro em nível de árvore individual,
porque as mudas foram produzidas por sementes e não por estacas clonais (Bandara e Arnold 2018 ). Esta
pode ser a razão pela qual os modelos de entrada dupla (Schumacher-Hall e Spurr, por exemplo) foram
mais precisos do que os modelos de entrada única para estimar o volume da Khaya anthotheca.

Embora os povoamentos de mogno africano avaliados fossem jovens, as funções de volume do caule
estabelecidas para ambas as espécies podem ser úteis para estudos de crescimento e produção, uma vez
que estes requerem monitoramento de longo prazo das árvores em parcelas permanentes. Além disso, o
monitoramento das taxas de crescimento das plantas é útil para subsidiar decisões sobre intervenções (por
exemplo, regimes de desbaste) e outras práticas de manejo do mogno africano, principalmente em sistemas
agroflorestais multiestratificados.
As equações altura-diâmetro e volume do caule devem ser ajustadas preferencialmente para cada
condição de cultivo, pois a interação das variáveis dendrométricas pode ser afetada pelas condições
edafoclimáticas, espaçamento das árvores, idade, espécie e até procedência do material genético (Vanclay
1994; Campos e Leite 2017). Se aplicadas às mesmas espécies e condições de cultivo semelhantes às
aqui, essas equações podem ser uma boa ferramenta para monitorar o crescimento e a produção durante
a fase inicial de desenvolvimento. Além disso, será possível analisar o efeito das demais espécies que
compõem o sistema agroflorestal no comportamento das árvores de mogno africano e tomar importantes
decisões de manejo.
No entanto, mais estudos comparando diferentes proveniências precisam ser encorajados porque altura e
diâmetro podem diferir entre as proveniências das espécies Khaya (Ofori et al. 2007) e outras espécies
nativas na África e América do Sul (Weber e Sotelo Montes 2005; Weber et al. 2008 ; Weber e Sotelo
Montes 2008).

Conclusões e Recomendações

As hipóteses deste estudo foram parcialmente corroboradas. O modelo linear simples altura-diâmetro foi
o mais preciso para estimar a altura total das duas espécies de mogno africano, com idades variando de 2
a 5 anos, quando o desenvolvimento das árvores é predominantemente monopodial.

A bondade de ft das equações de volume do caule foi satisfatória para ambas as espécies. A melhor
equação de volume do caule ajustada para Khaya anthotheca foi baseada no modelo de dupla entrada de
Spurr, em relação aos demais modelos candidatos. Por outro lado, as equações de Spurr e Husch (somente
entrada DBH) são recomendadas para a estimativa do volume do caule de Khaya ivorensis . No entanto, o
modelo de Husch pode ser considerado o mais parcimonioso e menos sujeito a vieses de medição de
campo.

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O monitoramento periódico e de longo prazo dos povoamentos de mogno africano permitirá estabelecer
em que idade os modelos não lineares começam a ajustar melhor as variáveis dendrométricas, à medida que
as árvores atingem a fase de maturação, principalmente em povoamentos com espaçamento mais amplo,
como os sistemas agroflorestais deste estudo. . Assim, mais estudos que tratem da relação altura-diâmetro e
modelagem de volume precisam ser incentivados, utilizando dados de inventários periódicos de Khaya sp.
em sistemas agroflorestais.
As equações apresentadas aqui podem ser usadas principalmente para projetar o crescimento e a
produtividade do povoamento sob estratégias alternativas de tratamento, como regimes de desbaste ou fertilização.
Além disso, um formulador de políticas usaria nossas equações para estabelecer padrões para comércio de
créditos de carbono e registros de gases de efeito estufa em escalas regionais e nacionais. Por fim, é
importante conhecer a verdadeira classificação taxonômica das espécies de mogno africano cultivadas antes
de aplicar as equações. Mencionamos essa precaução por causa da equivocada onomia tributária que tem
ocorrido em alguns países, principalmente fora da África. Muitos para ésteres e técnicos estabeleceram
plantações de K. ivorensis quando na realidade as árvores pertencem a outra espécie de mogno africano (K.
anthotheca ou K. grandifoliola, por exemplo). Diferenças morfológicas das folhas e cores dos novos botões
são dois parâmetros importantes para distinguir entre K. ivorensis e K. anthotheca no campo (estes assuntos
serão abordados com mais detalhes em outra publicação que está sendo preparada). Portanto, o uso
equivocado de equações ajustadas para uma determinada espécie pode causar estimativas imprecisas das
variáveis dendrométricas.

Agradecimentos Agradecemos aos dois revisores anônimos por suas valiosas sugestões para melhorar o manuscrito. Este
trabalho contou com o apoio da Embrapa [Projeto Nº 03.13.14.011.00.00] e CNPq [Bolsa Nº 420467/2016-5]. A primeira autora
agradece à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa.

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