4ª edição

GENÉTICA DAS PELAGENS

DO CAVALO

QUARTO DE MILHA
Roberto Assad Annicchino
 GENES E ALELOS
CÓPIA CÓPIA
GENE/ALELO DOMINANTE RECESSIVA
Extension E e TÓPICOS
Agouti A a EXTRA
Cream Cr N
Dun D e nd1 nd2 Albinismo
Gray G g (N)
Roan Rn N &
Rabicano Rab N
Splash Sw_ N
fenótipo Brindle
Frame O o (N)
Champagne Ch N
Silver Z z (N)

OBS: com exceção dos genes Extension, Agouti e Dun, admite-se o uso da letra “N” para designar o
alelo que não é dominante, desde que isso possa ser entendido pelo contexto.
 GLOSSÁRIO
TERMO DEFINIÇÃO
EUMELANINA Pigmento/melanina de tonalidade preta.
FEOMELANINA Pigmento/melanina de tonalidade avermelhada.
Conjunto de características visíveis em um
FENÓTIPO indivíduo, resultantes da manifestação do genótipo
e da interferência dos fatores
externos/ambientais.
GENÓTIPO Constituição/conjunto dos genes de um indivíduo.

MELANÓCITOS Células produtoras de melanina.

Pode referir-se tanto a uma das três pelagens
fundamentais, das quais surgem todas as outras
PELAGEM-BASE (Alazão, Castanho e Preto) quanto à pelagem que
está sendo afetada por um outro gene (Ex:
Palomino Rosilho tem pelagem-base Palomina).
 GLOSSÁRIO
TERMO DEFINIÇÃO
É a unidade fundamental da hereditariedade.
GENE Segmento do DNA responsável pela produção de
uma característica.
ALELO Variação de um gene. Pode ser sua forma natural
(wild type) ou uma mutação.
HOMOZIGOTO DOMINANTE Indivíduo que tem, em um determinado gene,
ambos os alelos dominantes. Transmitirá um alelo
dominante para 100% de sua progênie.
HOMOZIGOTO RECESSIVO Indivíduo que tem, em um determinado gene,
ambos os alelos recessivos. Transmitirá um alelo
recessivo para 100% de sua progênie.
Indivíduo que tem, em um determinado gene, um
HETEROZIGOTO alelo dominante e um alelo recessivo. A chance de
transmissão de cada alelo para sua progênie é de
50%.
 GLOSSÁRIO
TERMO DEFINIÇÃO
PONTOS Conhecidos também como extremidades.
Compostos por crina, cauda e membros.
ALELO DOMINANTE Alelo cuja característica se expressa quando em 1
ou 2 cópias no genótipo.
ALELO RECESSIVO Alelo cuja característica se expressa quando estão
presentes 2 cópias no genótipo.
Pode referir-se tanto a uma das três pelagens
fundamentais, das quais surgem todas as outras
PELAGEM-BASE (Alazão, Castanho e Preto) quanto a pelagem que
está sendo afetada por um outro gene (EX:
Palomino Rosilho tem pelagem base Palomina).
 QUADRO DE PUNNETT
O quadro de Punnett é um recurso utilizado para descobrir os possíveis genótipos do produto
de um cruzamento, bem como suas respectivas frequências. Na primeira coluna (vertical) e
na primeira linha (horizontal) são colocados os alelos do macho e da fêmea. Já nos espaços
do meio, são postas as possíveis combinações que estes alelos podem ter.
É uma ferramenta que explica algumas questões, como o porquê de Cremelos (Double
Diluteds no geral) só produzirem filhos com Cream, o porquê de não se cruzar dois
heterozigotos para Frame, o que é preciso para produzir um animal homozigoto, etc.
A seguir, com os alelos Cream, estão os Quadros de Punnett que mostram os 6 possíveis
cruzamentos de animais com tal alelo, sendo em homozigose recessiva, heterozigose ou
homozigose dominante.
Para um melhor entendimento, a descrição do Cream está na página 13. Apesar dos quadros
estarem preenchidos com os alelos Cream, quaisquer outros alelos/genes podem ser
utilizados no Quadro de Punnett, sem alterar os genótipos resultantes e suas frequências.
 QUADRO DE PUNNETT
X N N X Cr N X Cr N

N NN NN N NN CrN Cr CrN CrCr

N NN NN N NN CrN N NN CrN

NN – 25%;
NN – 100%. NN – 50%;
CrN – 50%;
CrN – 50%.
CrCr – 25%.

X Cr Cr X Cr Cr X Cr Cr

N CrN CrN Cr CrN CrN Cr CrCr CrCr

N CrN CrN N CrCr CrCr Cr CrCr CrCr

CrN – 100%. CrN – 50%; CrCr – 100%.

CrCr – 50%.
A AÇÃO DOS GENES
 Extension e Agouti
O entendimento no mecanismo de produção das 3 pelagens-base é
fundamental, pois nele se sustenta também a compreensão da
posterior ação de outros genes. Tais pelagens-base são produzidas por
2 genes, Extension e Agouti, os quais coordenam a síntese do tipo de
melanina: pigmento preto – eumelanina – e pigmento vermelho –
feomelanina.

O gene MC1R (Receptor 1 da Melanocortina), conhecido com

Extension, é um dos dois genes responsáveis pela alternância da 1
produção de pigmento em equinos. Podemos compará-lo a um
interruptor, como ilustrado no livro Equine Color Genetics, 4th edition,
de autoria de Rebecca Bellone e Phillip Spononberg. Quando ativado 3
(por 1 ou 2 alelos dominantes – Ee ou EE), haverá pigmento preto
Patriot (1), garanhão Alazão;
produzido no animal. O pigmento vermelho também poderá ser
produzido concomitantemente, a depender da interação com o gene A Vintage Smoke (2), garanhão Preto;
Agouti (próximo gene). E quando desativado (por 2 alelos recessivos –
ee), o animal expressará apenas feomelanina, que será distribuído Holland Winner Doc (3), garanhão
uniformemente por todo o corpo, tendo assim pelagem-base Alazã. 2 Castanho.

Já o gene ASIP (Agouti Signaling Protein), ou gene Agouti, seria um segundo interruptor na metáfora mencionada. Caso o animal que tenha
eumelanina produzida tenha ao menos 1 cópia dominante do Agouti (E_ A_), sua pigmentação preta será restrita às extremidades, sendo
assim de base Castanha. Caso tenha eumelanina, mas ambos os alelos do Agouti recessivos (E_ aa), o pigmento preto será distribuído
uniformemente por todo o corpo, sendo de base Preta. Animais de base Alazã poderão ter quaisquer alelos no gene Agouti, sem
manifestação ou diferença no fenótipo, uma vez que não há pigmento preto para que esse possa interagir.
 Gene Esquema adaptado do livro
1º interruptor Extension Equine Color Genetics, 4th Edition.

Desligado Ligado
(ee – base Alazã) (Ee ou EE)

Gene
2º interruptor
Agouti

Desligado Ligado
(aa – base Preta) (Aa ou AA – base Castanha)

Holland Ease (In Memoriam)

Garanhão Alazão

Throwin A Fit Bama Jelly

Garanhão Preto Garanhão Castanho
Muito se confunde sobre a ação dos genes Extension e Agouti quanto à quantidade de bases (3) e aos tipos de pigmento existentes (2). Um erro
comum supõe que as bases são apenas Alazã e Preta, e a Castanha seria derivada da base Preta por ter Extension em dominância, o que é
incorreto. Tanto é que a pelagem primitiva dos cavalos era justamente de base Castanha (Bay Dun). O artigo Coat Color Variation at the Beginning
of Horse Domestication além de confirmar isso, mostra também a prevalência da pelagem Castanha em fósseis do período neolítico (de 7000 a
6000 anos atrás) mesmo após a existência da pelagem Preta.
Vale ressaltar alguns mitos quanto à ação do gene Extension. Como dizer que dois animais Pretos, quando acasalados, produzem apenas filhos
Pretos. Isso só se faz verdadeiro se ao menos um dos Pretos for homozigoto para o gene Extension. Num cenário onde ambos são heterozigotos
para o gene, podem produzir Alazão e Preto.
Isso desmistifica outro erro, que é pensar que todo Preto é homozigoto para o gene Extension. O alelo E é dominante simples, logo, basta uma
cópia para que se expresse completamente. Heterozigotos e homozigotos terão mesmo fenótipo.

5 6
Três diferentes animais Pretos. Os dois primeiros – Slick By Design (4) e Big Papi (5) -,
heterozigotos para o gene Extension, e o último – Hollianna Onyx (In Memoriam - 6) -,
homozigoto, demonstrando assim os dois possíveis genótipos para animais Pretos, e que ambos
4 não possuem diferenças fenotípicas.
Uma dúvida frequente é quanto ao genótipo da pelagem Zaina, pelo fato de ter um fenótipo “intermediário” entre Castanho e
Preto. Zainos são geneticamente animais Castanhos (possuem Extension e Agouti em dominância), o que se comprova, por
exemplo, pela presença de tons avermelhados em áreas específicas, como no focinho, axilas, flancos e nádegas.

Streak Of Moon (7),

garanhão
Zaino Rosilho;

A Sparkling Vintage
(8) e Azoom (9),
7 8 9 garanhões Zainos.

Todavia, um estudo publicado em 2017 (Discriminant Analysis of Colour Measurements Reveals Allele Dosage Effect of
ASIP/MC1R in Bay Horses) revelou que a base Castanha tende a ser mais escura em animais homozigotos para Extension e
heterozigotos para Agouti.
Outra publicação mais recente, de 2020 - An Independent Locus Upstream of ASIP Controls Variation in the Shade of the Bay
Coat Colour in Horses -, expôs o gene RALY como uma região influenciadora da tonalidade da base Castanha, e continuará
sendo estudado visando descobrir as variações/mutações existentes.
 Cream
O alelo Cream, situado no gene SLC45A2 (Solute Carrier Family 45 Member 2), é um diluidor, responsável por diluir/clarear a
pelagem do animal, reduzindo a quantidade de melanina produzida. É um alelo dominante incompleto, ou seja, homozigotos
possuem uma expressão mais acentuada do que heterozigotos. Em heterozigose, dilui apenas a feomelanina (como pode ser
notado em animais Buckskins, cujas extremidades são Pretas, e nos Smoky Blacks, que têm fenótipo Preto). Já em
homozigose, dilui tanto eumelanina quanto feomelanina.
Abaixo, estão as transformações das 3 pelagens-base de acordo com a presença do Cream:

+ 1 Cream = + 1 Cream =

Alazão (com Splash – Sw1) Palomino Cremelo

Electric Snow A Shiner Named Sioux Big Chex
 + 1 Cream = + 1 Cream =

Castanho Buckskin
Telasecret A Bucky Kid Perlino (com Splash – Sw3)
Custom Colorz

+ 1 Cream = + 1 Cream =

Preto Smoky Black Smoky Cream

Once You Go Black Sheik Steel Fit CAL Frozen
 Apesar da similaridade entre Cremelo, Perlino e Smoky Cream, há diferenças em cada
fenótipo. Cremelos têm crina e cauda mais claras ou da mesma cor do corpo. Perlinos e
Smoky Creams têm crina, cauda e em certos casos canelas mais escuras que o corpo.
Ainda que a distinção visual entre Perlino e Smoky Cream ser praticamente impossível,
há casos isolados em que potros Smoky Creams nascem apresentando uma tonalidade
corporal discrepante e notavelmente mais escura que a usual.

Quanto ao cruzamento entre dois homozigotos para Cream, ainda é dito por alguns que
se trata de um acasalamento não aconselhado, uns alegando que o mesmo resulta na
letalidade do produto formado, outros alegando que o produto gerado é albino. Ambas as
afirmativas são terrivelmente falsas. A primeira pois o produto de dois homozigotos
para Cream só poderá ser um homozigoto para Cream também, não havendo letalidade
envolvida no produto. A segunda porque o Cream não causa albinismo, e também porque
não há albinismo em equinos.
10

Potro filho de Senna Voodoo MV (10), exemplo de Smoky

Cream com fenótipo escuro singular;

Hollys Girlcrush (11), matriz Perlina, exibindo crina e

cauda mais escuras que o corpo;

11 Eternaly Melody JGG (12), matriz Cremela, com crina e

12 cauda da mesma tonalidade do corpo.
 Dun
O gene TBX3 (T-Box Transcription Factor 3) possui três alelos conhecidos
até então, e leva o nome de seu wild-type (a forma/alelo original do gene,
antes de qualquer mutação) como alcunha popular: Dun. O alelo Dun é um
diluidor dominante simples. Todavia, diferentemente de outros diluidores –
que apenas reduzem a quantidade de pigmento produzido -, este age
reduzindo a quantidade e alterando a distribuição de pigmento nos pelos,
tornando-a irregular e assimétrica/desigual.
Além da diluição, também imprime as marcações primitivas, compostas
pela risca dorsal (ou, popularmente, risca de burro), zebruras, faixa crucial
(shoulder stripe), máscara facial e cobwebbing.
14
A risca dorsal é uma faixa de pelos mais escuros que estende-se da
cernelha até adentrar a cauda. Zebruras são faixas horizontais mais
escuras, presentes nos membros, próximas aos joelhos e jarretes. Faixa
crucial, escurecimento na região da cernelha. A máscara facial é o
escurecimento da área situada entre o focinho e os olhos, e o cobwebbing 13
são pelos mais escuros na testa do animal, assemelhando-se ao formato de
uma teia de aranha.

Zebruras no garanhão Ice Cutter Dun It (13);

A matriz Hollywood Badgergirl exibindo risca dorsal que desce pela cauda (14);
Cobwebbing num animal Lobuno (15). 15
 Tal qual o Cream, o alelo Dun também altera a nomenclatura
das pelagens bases que o carregam. Inclusive, pelagens com
1 Cream e Dun têm nomenclaturas “especiais”, como
Dunalino (Dun + Palomino), Dunskin (Dun + Buckskin) e
Smoky Grulla (“Smoky” sendo um prefixo designando a
presença do Cream, e “Grulla” a tradução em inglês da
pelagem Lobuna).
Abaixo, estão as transformações das 3 pelagens-base e de
pelagens com Cream de acordo com a presença do Dun:
Máscara facial e faixa crucial no garanhão SG Frozen Enterprise.

+ 1 Cream =
+ Dun =

Alazão Red Dun Dunalino

Smooth Talkin Style XTRA Let It Go Dun It With A Twist
 + Dun = + 1 Cream =

Castanho Dunskin
Bay Dun
With All Probability – “Ticket” Heats Up
Wily Vaquero

+ Dun = + 1 Cream =

Preto
Lobuno Smoky Grulla
REF Black Mamba
Movar Zorro Hollywood Glo Cody
 19
16 17
18
Hollywood White (16), Smoke N Lil Dun (17),
garanhão Perlino Dun. garanhão Smoky Cream Dun.

Dunits Creme Brulee (18 e 19),

garanhão Cremelo Dun.
Além do Dun, outros 2 alelos estão presentes no gene TBX3: nd1 e nd2, onde nd significa non-dun (não-dun). nd1 foi a primeira
mutação do gene, ocorrida há mais de 42,700 anos. Possui uma ação similar à do Dun, porém sendo dominante incompleto.
Produz certas marcações primitivas (principalmente a risca dorsal que para no início da cauda, mas zebruras e máscara facial
ao redor dos olhos podem ser vistas também) e distribuição assimétrica de pigmento não tão intensa quanto a do Dun,
culminando num leve clareamento e uma maior susceptibilidade ao clareamento pela luz solar. Quanto ao alelo nd2, estima-se
que tenha surgido em algum momento posterior à domesticação do cavalo. Tem caráter recessivo, e sua ação é distribuir o
pigmento de maneira igual e uniforme no pelo, sem nenhum tipo de marcações primitivas.
Vale ressaltar que há uma ordem de dominância, sendo o Dun o mais dominante e o nd2 o menos dominante (por ser
recessivo, melhor dizendo). Portanto: D>nd1>nd2 (Dun domina sobre nd1, que domina sobre nd2). Em outras palavras, num
genótipo contendo Dun e nd1 ou Dun e nd2, o Dun se expressará; com nd1 e nd2 presentes, nd1 se expressará. E o nd2 só se
expressará com duas cópias.

Ao lado, as fotos em “a” são os fenótipos de animais de base Preta

afetados pelos alelos D, nd1 e nd2, respectivamente. Em “b”, estão as
imagens de seus pelos corporais em microscópios.
Nota-se que, na presença do alelo D, há pouca melanina, e concentrada
apenas em algumas partes do pelo. Já com o nd1, há mais melanina,
espalhada por mais lugares. E no animal homozigoto para nd2, o
pigmento é distribuído uniformemente.

D/- nd1/- nd2n

d2

OBS: A comparação original foi publicada no estudo “Regulatory mutations

in TBX3 disrupt asymmetric hair pigmentation that underlies Dun camouflage color in
horses”, usando imagens de pôneis, porém, foi adaptada para esse trabalho com fotos
de animais Quarto de Milha.
Comparativo criado por Britney Greene,
exemplificando a diferença entre listras dorsais
não criadas pelo alelo Dun (à esquerda) e as
criadas pelo Dun (à direita) nas três pelagens-base
(Alazão, Castanho e Preto, respectivamente).

A principal diferença não está na intensidade (se a

listra é fina, grossa, forte ou fraca), mas sim em
seu término. As produzidas pelo Dun adentram a
cauda, enquanto as não causadas pelo Dun param
no início na cauda.
 Gray
O gene Gray – gene STX17 (Sintaxina 17) é um gene dominante simples - justamente por
isso, é instituído na alínea VIII do capítulo 19 do Regulamento do Serviço de Registro
Genealógico da ABQM que não serão registrados produtos Tordilhos sem ao menos um Garanhão Ronald Gates HCB,
dos genitores Tordilho -, responsável por causar uma falha na produção de pigmento apresentando o fenótipo de
(sendo considerada por alguns uma doença pigmentária). Podemos dividir a ação do Tordilho Pedrês.
gene Gray em 2 partes:
1. HIPERPIGMENTAÇÃO: os melanócitos produzem quantidades exacerbadas e
anormais de pigmento, o que confere uma aparência escura na pelagem dos potros
recém-nascidos e nos que passam pela troca de pelos. Apresentam, no geral,
membros e face escurecidas. Além disso, como resultado da hiperpigmentação, não
há a presença de foal camouflage (penugem clara/esbranquiçada nos membros e
barriga de potros);
2. DESPIGMENTAÇÃO ou HIPOPIGMENTAÇÃO: a produção desenfreada de pigmento
leva a um colapso dos melanócitos, fazendo com que eles parem de funcionar e não
produzam mais pigmento nos pelos, que ficam brancos.

Há casos que, após a fase da despigmentação, alguns animais voltam a produzir pigmento
em alguns pelos, o que no Brasil é conhecido como pedrês. Quando esses pelos surgem
em uma mesma área formando uma mancha escura, tal fenômeno é denominado
bloodmark, lembrando a aparência de uma mancha de sangue.

A égua Boonaful exibindo
bloodmarks pelo seu corpo.
O gene Gray também pode causar vitiligo –
despigmentações na pele, que ocorrem geralmente
nas mucosas, podendo ser progressivas e se
espalhar pelo corpo – e melanomas – tumores
desenvolvidos nos melanócitos, benignos ou
malignos, internos (por dentro da pele) ou externos
(nas mucosas faciais, nos genitais, na mucosa
perineal e embaixo da cauda.). Estima-se que entre
70% e 80% dos Tordilhos com mais de 15 anos
desenvolvem tal condição.

20
No que diz respeito à pelagem-base de animais Tordilhos, é comum ouvir que “todo
Tordilho nasce Preto”, elaborada talvez pensando no fenótipo escuro de potros Tordilhos,
causado pela já explicada hiperpigmentação. Todavia, essa é uma afirmação
absurdamente falsa. Qualquer pelagem pode ser afetada pelo gene Gray, desde as mais
comuns como Alazão, Castanho, Palomino, até mesmo as mais inusuais, como é o caso
dos garanhões Dun It In Platinum - um Cremelo Dun Tordilho (Tordilho agindo sobre
base Cremela Dun) - e Two Legitt – um Buckskin Rosilho Tordilho (Tordilho agindo
sobre base Buckskin Rosilha), mostrados na página seguinte.

Exemplos de melanomas, com tamanhos e localidades

diferentes (20);
Vitiligo nas mucosas e na pele do rosto da matriz Snow
Flake Stone (21).
21
 Dun It In Platinum (22),
garanhão Cremelo Dun
Tordilho. Mesmo com a
presença do gene Gray,
pouco ou nada se percebe,
devido ao fato de sua
pelagem base ser clara. Já o
potro Cremelo Tordilho da
imagem 23, seu filho com a
égua Lemon Drop Cowboy,
apresenta hiperpigmentação
22 23 ao redor dos olhos e no
focinho. Evolução do garanhão Two Legitt, de pelagem
Buckskin Rosilha Tordilha, sendo inclusive
homozigoto para Roan.
Outra clássica progressão do gene Gray em base Castanha no garanhão Playgun (In Memoriam).

Evolução do garanhão Dun It For

Whizkey, animal Alazão Tordilho
(gene Gray agindo sobre base Alazã)
com hiperpigmentação forte, nítida e
persistente, causando o
escurecimento de seus pontos até
hoje. Vale lembrar que, suas
extremidades são escuras única e
exclusivamente pela
hiperpigmentação, não possuindo
pigmentação Preta, já que sua base é
Alazã.
 Potros Tordilhos com diferentes
pelagens-base:

Dun It For Rogue (24), potro

Castanho Tordilho;

Hope Strait Gun (25), potra

Buckskin Tordilha;

Potro Palomino Tordilho filho de

BR Golden Leader e Firewater Zevi
(26);

24 25 26 27 O garanhão Whizkey N Cash,

Dunalino Tordilho, ainda potro (27).

Animais Tordilhos adultos de

diferentes pelagens-base:

Playboon (28), garanhão Alazão

Rosilho Tordilho;

Hollywood Roxo AD (29), garanhão

Dunalino Tordilho;

Silver Wild SLN – “Roxão” (In

Memoriam - 30), garanhão Preto
28 29 30 Tordilho.
 Roan
Roan é uma série de alelos, situados no gene KIT (Receptor da Tirosina
Quinase). Curiosamente, nenhuma mutação em específico foi devidamente
catalogada. O conhecimento da localização aproximada dos alelos Roan, bem
como o teste para sua identificação se dá por marcadores genéticos,
segmentos de DNA conhecidos (haplótipos). São alelos dominantes simples,
causando pelos brancos pelo corpo, intercalados com alguns pelos de cor da
base, conferindo ao animal uma tonalidade prateada/acinzentada, enquanto
cabeça e extremidades têm a cor da pelagem base, sem pelos brancos.
Em algumas situações, a percepção da presença do Roan pode ser
dificultada. No nascimento, potros Rosilhos podem não apresentar pelos
brancos, mas estes surgem logo na troca de pelos. Outras situações
dificultosas: ou por uma baixa expressão do alelo, ou por se expressar em
uma pelagem-base clara (geralmente pelagens diluídas) ou mesmo por
ambos os fatores juntos (como é o caso dos garanhões Bucks N Moore e
Playboy Power MV). Entretanto, esse último cenário é extremamente raro,
não devendo ser tomado como geral ou comum.
Outra tese falsa que ainda é sustentada por alguns é a da homozigose letal
dos alelos Roan, algo que já foi desmentido tanto em publicações como em
exemplos práticos de animais homozigotos para Roan, incluindo na raça Call Me Mitch, garanhão Castanho
Rosilho. Um ponto a se observar
Quarto de Milha (a exemplo do garanhão Two Legitt, mostrado na página X), em Rosilhos é o formato de “v
com exemplares até mesmo no Brasil. invertido” na área de transição de
pelos brancos e pelos da
pelagem-base na canela.
 Comparação do garanhão
His Steadfast Heart –
“Hancock” (34 e 35), de
pelagem Buckskin
Rosilha, em diferentes
idades, onde nota-se uma
diferente percepção da
presença de pelos
brancos.

31
Hicka Rey (31), garanhão Alazão Rosilho
com baixa expressão do Roan.
34 35

Abolish NNF (32 e 33), matriz Castanha Rosilha, com baixa

expressão do Roan, tendo maior visibilidade na região entre seu
32 33 pescoço e seu peito.
Todos os garanhões da página 37
são homozigotos para o alelo
Roan.

Funny B Blue Muchaman (35), Preto

Rosilho, também homozigoto dominante
para o gene Extension;

Roll N Stone (36), Preto Rosilho, também

homozigoto dominante para o gene
Extension;

Bet Hesa Boon (37), Zaino Rosilho. 35 36

Metallic Malice (38), Castanho Rosilho;

CCQH Lucky (39), Preto Rosilho, também

homozigoto dominante para o gene Extension.
38 39
 41 Garanhões homozigotos para o alelo Roan,
servindo em território nacional:

Bet Hesa Cat Jr (40), Alazão Rosilho;

40 Peptos Royal Blue YM (41), Castanho Rosilho.

42 Royal Metallic Cat YM (42), Alazão Rosilho;

 44

45

43
Bucks N Moore (43) e Playboy Power MV (44), garanhões Buckskins
Rosilhos, porém sem percepção dos pelos brancos em seus fenótipos.

King Carameo Hancock (45), garanhão Smoky Cream Rosilho, e Stats First
Goodbar (46), garanhão Cremelo Rosilho. De maneira similar à vista com
o garanhão Dun It In Platinum, os pelos brancos são imperceptíveis pelo
fato de suas pelagens-base serem claras. 46
 Rabicano
Atualmente, não há informações exatas sobre localização da mutação (ou mutações) e dominância do Rabicano
– o mais provável é que seja dominante. A única coisa que se sabe é sua expressão. É responsável pela
proliferação de pelos brancos, geralmente situados na garganta, peito, abdômen, virilha, flanco e início da cauda.
“Faixas” verticais de pelos brancos também podem ser vistas na região das costelas. Conhecido popularmente
como “salpicado”.

Pode haver uma maior expressão do gene Rabicano, ocorrendo uma

Expressão clássica do Rabicano no garanhão
Lenas Sugar Prince.
maior proliferação de pelos brancos pelo corpo, o que leva muitas
pessoas a se confundirem com o fenótipo causado pelo Roan, mesmo
ambos os fenótipos tendo origens genéticas diferentes. O melhor jeito
de saber diferenciar ambos, quando em duvida, é conhecer os
pais/antepassados, a produção do animal em questão e saber suas
pelagens. Portanto, se nenhum dos pais não possui Roan mas um ou
ambos possuem Rabicano, o produto desse cruzamento só pode ser
Rabicano, e vice-versa com o Roan. Além, claro, das localidades
acima descritas que têm mais pelos brancos do que qualquer outro
lugar do corpo.
 Oklahoma Pop PDL (48),
exemplo de expressão
aumentada do Rabicano. Mesmo
assim, ainda é possível ver
maiores concentrações de pelos
brancos nos flancos e axilas;

RC Cats Starlight (49), garanhão

Alazão Rabicano com expressão
potencializada do Rabicano;
47 Shine On Line (50), garanhão
Alazão Rabicano. 48
Faixas de pelos brancos causados pelo alelo
Rabicano na cauda do garanhão Smart Little
Lena (In Memoriam - 47).

49 50
 Splash
Splash ou Splashed White/Splash White é um “subpadrão” de alelos, que compõe o padrão Overo
de manchas brancas. Esse “subpadrão” se expressa através de manchas brancas (áreas
despigmentadas – ou seja, com ausência de melanina) comumente presentes nos membros, face e
barriga. Às vezes, há uma extensão entre uma área despigmentada e outra.
Além disso, também está relacionado a olhos azuis e à surdez. Os olhos
serão azuis quando a despigmentação afetar a estrutura ocular interna. Há
vastos casos de olhos parcialmente azuis, quando apenas uma parte do olho
não possui pigmento. Já a surdez é originada quando o ouvido interno do
cavalo é despigmentado, não sendo necessário que a mancha branca passe
a orelha para que tal condição ocorra.
Apesar disso, pode haver expressões reduzidas do Splash. Sinais como
frente aberta (que pode se expandir quando próxima às narinas), estrela
com listra, ou até uma simples estrela com um ladre são expressões
reduzidas e não tão raras dos alelos Splash, em especial do Sw1.

Colonels Smoking Gun – “Gunner” (In Memoriam), talvez o maior disseminador do Splash no Quarto de
Milha. Heterozigoto para Sw1 e para Sw2, também era surdo.
Atualmente, há 6 mutações Splash identificadas: Sw1, Sw2, Sw3, Sw4,
Sw5 e Sw6, tendo sido a última descoberta recentemente (2020). Apenas
as 3 primeiras e a última estão presentes na raça Quarto de Milha. A
variação SW4 encontra-se em indivíduos da raça Appaloosa, e a Sw5 em
animais Paint Horse;
Os alelos SW1, SW3, SW5 e SW6 encontram-se no gene MITF (Fator de
Transcrição Associado à Microftalmia/Melanogênese). Os alelos Sw2 e
Sw4 são mutações no gene PAX3 (Paired Box 3). Vale ressaltar que,
quanto maior a quantidade de alelos, maiores tenderão a ser as manchas
brancas, justamente por isso, homozigotos para mutações num mesmo
gene – ex: Sw1Sw1 ou Sw1Sw3 – ou heterozigotos para mais de uma
variação, em genes diferentes – ex: Sw1N Sw2N – tendem a ser mais
pintados e ter quantidades similares de manchas.
Como consequência, a alínea c, no inciso I, do artigo 17 do Regulamento
do Serviço de Registro Genealógico da ABQM estipula limites para
marcações brancas. Animais cujas manchas brancas ultrapassam tais
limites têm o que é considerado “excesso de manchas brancas”, uma Limites de manchas brancas estabelecidos
característica indesejável perante a ABQM. O mesmo regulamento prevê pela AQHA e adotados pela ABQM.
que os produtos de genitores com excesso não serão registrados,
independentemente da quantidade de manchas brancas. Animais Brancos
Totais também recebem o mesmo tratamento regulamentar daqueles com
excesso de manchas.
 51 52
Kros Blue Bailey (51), garanhão Preto Snip O Gun (52), matriz Castanha
Rosilho heterozigoto para Sw1. Possui heterozigota para Sw1. Possui apenas
53
apenas um ladre no focinho e um um ladre no focinho e três calçamentos
calçamento baixo. baixos.
54

Cashatrashya 66, (53 e 54), égua Alazã Rosilha heterozigota

para Sw1. Não possui marcações na face, apenas três
calçamentos baixos e um médio.
 Okie Easterwood (55), pai de
Amendoa Dockie MS (56),
por sua vez, mãe de Lourinho
Bars IM (57). Os três
Palominos, heterozigotos
para o alelo Sw1, mostrando
55 uma discrepância da
variação de possíveis
fenótipos causados pela dita
mutação.

57

56
 58 59 60

Eternally Splash SVT (58 e 59), potro Palomino heterozigoto para Sw1, responsável por confirmar a presença
do Splash nas linhagens descendentes de Eternaly Fred.

Ava Second Zorra HWL (60), égua Palomina heterozigota para Sw1, mãe de Eternally Splash SVT.
Eternaly Fred (61), garanhão Palomino heterozigoto para Sw1.

Eternally Second (62 e 63), garanhão Palomino heterozigoto

para Sw1. Neto de Eternaly Fred, pai de Ava Second Zorra HWL
(xx).

63

61 62
Duas comparações exibindo casos de similaridade de fenótipo entre
indivíduos homozigotos para Sw1 e heterozigotos para Sw1 e Sw2.
À direita, Ima Stylish Gangster (64), Sw1Sw1, e Epic Titan (65), Sw1N +
Sw2N. Ambos com face amplamente despigmentada (cara branca),
calçamentos anteriores altos e posteriores cujas manchas alastram-
se para as coxas e a região ventral.
Abaixo, Inferno Sixty Six (66), Sw1Sw1, e Gunshot N Tinseltown (67),
Sw1N + Sw2N. Ambos com calçamentos altos, cara branca,
despigmentação na cauda e na barriga.
64

66 67 65
 Splashgun (68), garanhão Palomino homozigoto para Sw1;

Trashlite (69), matriz Alazã homozigota para Sw1;

Doc Bingo Gunner (70), garanhão Castanho homozigoto para Sw1.

68

69

70
 71
Lovemesugar, (71),
72 égua Palomina
heterozigota para Sw2,
com uma expressão do
alelo considerada
baixa. Possui uma
estrela com listra, um
olho azul, dois
73 74
calçamentos baixos e Katie Gun (In Memoriam - 73), Hollywood Gotta Gun (74),
um médio. matriz heterozigota para Sw2, com garanhão heterozigotao para Sw2,
uma expressão do alelo considerada com uma expressão do alelo
Shine N Shoot (72), moderada. Malacara, dois considerada moderada. Malacara,
garanhão heterozigoto calçamentos baixos e um médio. um olho parcialmente azul e dois
para Sw2, com uma
calçamentos baixos.
expressão do alelo
considerada alta. Cara
branca e três
calçamentos médios.
 75 76

TD Kid (In Memoriam - 75), indivíduo no qual originou-se a mutação Sw3 – 77

consequentemente, heterozigoto para tal.

Nas fotos 76 e 77, seu neto materno Amazin Merlin, também heterozigoto para
Sw3, porém com uma menor expressão do mesmo.
Urge, garanhão que deu origem à mutação Sw6, variação do Splash mais recente a ser descoberta.
 Exemplos de animais com Splash e fenótipo
Branco Total – possuem o corpo todo
despigmentado, como se houvesse uma grande
mancha branca por todo o corpo. Geralmente,
combinações como Sw1Sw1 + Sw2N ou
Sw2Sw2 são suficientes para produzir o dito
fenótipo.
Vale salientar que, uma vez sendo
completamente brancos, é impossível predizer
ou determinar a pelagem-base de tais animais
tomando por base apenas o fenótipo. Deduções
podem ser feitas a partir da análise da
78 79 genealogia e produção, contudo, o exame é
sempre a alternativa mais segura.

Boy Wood Z (78), garanhão Branco Total em fenótipo, de genótipo

Palomino Splash, homozigoto para Sw1 e heterozigoto para Sw2;

White Color Chic (79), égua Branca Total em fenótipo, porém de

genótipo desconhecido;

Casper Blue (80), garanhão Branco Total em fenótipo, de

genótipo Alazão Splash, homozigoto para Sw1 e heterozigoto
para Sw2;

Gunners Frostbite (81), garanhão branco total em fenótipo, de

genótipo Alazão Splash, homozigoto para Sw1 e homozigoto
80 81 para Sw2.
 Frame
A mutação Frame no gene EDNRB (Receptor B da Endotelina) é mais uma causadora de
manchas brancas, também pertencente ao padrão Overo. Suas manchas são dispostas
horizontalmente no pescoço e na região das costelas e do ventre. Calçamentos podem estar
presentes, mas não de maneira obrigatória. Por ser um gene dominante incompleto, que se
expressa pouco em heterozigose, há duas hipóteses a respeito de expressões aumentadas:
a primeira, supondo que mais manchas brancas são resultado da própria expressão do
Frame (assim como há variações de expressão dos alelos Splash, por exemplo), sem
interferência de outros genes. A segunda, sustentando a ideia de que muitas manchas
brancas surgem de algum outro gene que potencializa a expressão do Frame.
Contudo, é um gene letal em homozigose. Heterozigotos são saudáveis. Já os potros
homozigotos são acometidos pela Síndrome Letal do Potro Branco (OLWS – Overo Lethal
White Syndrom), causando aganglionose ileocólica – ausência de gânglios nervosos pelo
cólon e parte do íleo -, e nascem total ou quase totalmente brancos (sem nenhuma ligação
com albinismo). Sem enervação nessa porção do intestino, o mecônio não é eliminado,
gerando cólicas fortes, que levam à morte em horas (dificilmente após dias).
Apesar de estar presente em antigos animais Quarto de Milha, foi “excluído” da raça, sendo Robin Boy, garanhão Castanho
segregado ao Paint Horse. Porém, está voltando lentamente no gosto de alguns criadores Overo, filho de 2 QM’s. Mesmo
americanos, através da prática de duplo registro da AQHA, e de linhagens portadoras que possuindo Frame, não excedia os
foram mantidas no QM sem saber. limites de manchas brancas do QM
à época.
 Flying Fawago (82), garanhão
Castanho Overo, filho de 2 QM’s,
porém registrado como Paint
Horse.

Painted Robin (85), garanhão Alazão

Holding The Aces, (83 e 84), matriz Alazã Overa, Overo. Inicialmente registrado como
exemplo de reintrodução do gene Frame à Paint Horse, posteriormente
AQHA através da prática de duplo registro. registrado na AQHA.

82

83 84 85
 87

Rusty Blue Metallic (86), garanhão Castanho Rosilho

Overo e sua mãe Colonels Peppy Gal (87), matriz
Castanha Overa, ambos heterozigotos para Frame.

86
 88 89

Taris Badger TW (88), garanhão Alazão Overo com

Frame;

Taris Painted Girl (89), matriz Alazã Overa com

Frame;

Taris Peppy Playboy (90 e 91), garanhão Alazão

Overo com Frame.

90 91
Black Peppy Lenas, a primeira potra
Quarto de Milha no Brasil genotipada
como heterozigota para Frame.
Potros acometidos pela OLWS. Analisando o fenótipo com pouquíssimas marcações brancas da égua na foto 92
(apenas malacara), nota-se a importância da realização de testes de genótipo para prevenir o nascimento de
potros com tal patologia. Também vale ressaltar que nem todos os potros homozigotos para Frame são
completamente despigmentados (foto 93 – cauda preta; foto 94 – áreas de pele com pigmento no focinho).

92 93 94
 Champagne
O gene SLC36A1 (Solute Carrier Family 36 Member 1) é onde está situada a mutação Champagne, de caráter
dominante simples. Um alelo diluidor não tão comum, que, além do clareamento de pelos, deixa a pele rosada
(com mais nitidez nas mucosas), podendo haver pintas/sardas mais escuras e altera a coloração dos olhos
(azuis no nascimento, que escurecem com o tempo, ficando esverdeados ou castanho-escuros). É possível que
interaja com outros diluidores, como Dun e Cream, causando um clareamento ainda maior. Não há nenhum
Quarto de Milha no Brasil com Champagne.
Abaixo estão as nomenclaturas corretas das pelagens base transformadas pela presença do gene Champagne:

Alazão Gold Champagne

+ Champagne =
CR Gotcha Covered Awesome
Cougarand
 Castanho Preto
Shorty Be Sweet Ikes Top Sail

+ Champagne = + Champagne =

Amber Champagne Classic Champagne

A Toast To Champayne Callie
Blackburn (In Memoriam)
 95 96
Awesome Whiskey (95), garanhão Bay Dun Champagne Kizzin Chexy Chics (96), garanhão Smoky Grulla Champagne.
 98 99
Na foto 98, nota-se mucosas rosadas e olho azul num potro com
Champagne.
Já na foto 99, de um animal adulto com Champagne, os olhos se tornaram
97 castanhos e as mucosas não são mais tão rosadas, tendo também sardas
mais escuras.
Skiptheredunthat (97), matriz Amber Champagne Rosilha,
porém sem percepção dos pelos brancos do Roan, que
age em base clara
 Silver
O gene Silver ou Silver Dapple é um diluidor que afeta apenas a eumelanina – animais de base Alazã que carregam o gene não
o manifestam no fenótipo. De dominância simples, essa mutação no gene PMEL17 (Proteína Pré-Melanossoma) é responsável
por clarear a crina e cauda num tom de palha/prateado/acinzentado, e, em alguns casos, as canelas. No caso de animais com
base Preta, tanto o corpo quanto os pontos são diluídos, porém, devido à diferença da estrutura capilar nessas partes, os
pontos, especialmente crina e cauda, ficam mais claros em relação ao resto do corpo.
O gene Silver também pode provocar anomalias oculares congênitas múltiplas (em inglês, MCOA), como cistos iridociliares,
uveíte, hipoplasia da íris, cataratas e descolamento da retina (condições mais comuns em homozigotos). Não há nenhum
Quarto de Milha no Brasil com Silver.
Abaixo estão as pelagens base com eumelanina e suas transformações com a presença do gene Silver:

Castanho Silver/com
Silver
Castanho
Silver Assured,
Tiny Cutter BS
Único garanhão QM
homozigoto para Silver
 Preto Preto Silver/com Silver
Ima Tuf Missy Prairiesilver Quincy
Bar U Champ Binder (In Memoriam -
100), garanhão Castanho com Silver.
O primeiro animal a ter Silver e ser
reconhecido pela AQHA.

100 101 102

Waspy Leo (101), garanhão Plumb Silver Hancock (102), garanhão
Castanho com o gene Silver Preto Rosilho com Silver.
TÓPICOS EXTRA
 Albinismo
O albinismo é uma condição inexistente em equinos. O mais próximo disso encontrado nos cavalos são genes que em
outras espécies produzem albinismo oculocutâneo, e em cavalos produzem fenótipos similares.

Albinismo oculocutâneo é caracterizado não apenas pela incapacidade (total ou parcial) de produção de pigmento
melânico pelas células produtoras de melanina - melanócitos - da pele (região cutânea), como também pelo
comprometimento estrutural e funcional dos olhos (região ocular), justamente por isso albinismo oculocutâneo. Um de
seus genes causadores em humanos, por exemplo, é o gene SLC45A2, que, em cavalos, possui mutações diluidoras, a
exemplo do Cream, do Pearl, do Snowdrop e do Sunshine - cada mutação com sua dominância e sua expressão, mas
todos com um fenótipo final similar (pelos claros, pele rosada e olhos clareados). Contudo, nenhuma dessas mutações
causa anomalias oculares nem qualquer outro tipo de efeito deletério àqueles animais que as carregam.

Animais de fenótipo Branco Total também não se enquadram na definição de albinos, porque são produzidos por genes
de manchas brancas (como foi visto com o Splash), que impedem a síntese de melanócitos, enquanto o albinismo
clássico é definido por produzir melanócitos não funcionais, como é o caso do albinismo causado pelo gene TYR
(produtor da enzima tirosinase, cuja mutação causadora reduz a atividade dessa enzima).

Portanto, seja pela ausência de mutações em genes que causam o albinismo, como o gene TYR, TYRP1 (proteína 1
relacionada à tirosinase), seja também por mutações em genes conhecidos, mas que não produzem fenótipos
compatíveis com a delimitação teórica do albinismo oculocutâneo - podendo se citar além do SLC45A2 o gene
SLC24A5, conhecido por ter uma mutação relacionada a cor de olhos em cavalos da raça Paso Fino -, é possível
afirmar que o albinismo é uma condição inexistente em cavalos.
 Fenótipo Brindle
Égua analisada nos estudos da publicação
sobre o gene da IP – gene IKBKG
(Inhibitor Of Nuclear Factor Kappa B
Kinase Regulatory Subunit Gamma).
Não há um gene causador de Brindle nos cavalos. Apenas manifestações de
genes que criam una aparência similar, onde há diferença de pigmentação
pelas Linhas de Blashcko (caminho feito pelas células da epiderme,
incluindo os melanoblastos, na divisão celular), mesmo não sendo
propriamente Brindle. Tais como: expressões assimétricas ou irregulares
de: Roan, Gray e LP (Leopard), ação extrema do alelo Dun, a doença
genética IP, a textura de pelagem BR1 e casos extremamente raros de
quimerismo.
As duas únicas formas herdáveis do “falso Brindle" são a doença genética IP
(Incontinentia Pigmenti, ou incontinência pigmentar) e o gene de textura de
pelos BR1. Ambas são características indesejáveis de alguma forma.
A doença IP é letal para todos os machos, que morrem já no útero – por ser
uma condição dominante ligada ao cromossomo X -, e cria lesões/cicatrizes
na pele das fêmeas, fazendo com que os pelos ao redor escureçam, dando a
aparência de rajado do Brindle.
Já a textura BR1 não tem expressão nos machos, mas pode deixá-los com
crina e cauda escassas e esparsas. Já nas fêmeas, dá uma aparência de que
foi "roída por traças" (expressão utilizada pelo site da UC Davis). Sua
expressão muitas vezes é sazonal e evidenciada quando os pelos crescem.
103 104 105

Sharp One (103), Dunbars Gold (104) e Sharp Barcoder, filho de ambos (105). Os genitores são indivíduos
quiméricos, causa de suas aparências Brindle, e, comparando com a pelagem do filho, nota-se que o fenótipo
rajado – em caso de quimerismo – não é hereditário.
 El Enemigo FSF (106 e 107),
cavalo Preto Rosilho Tordilho,
exibindo expressão irregular, ou
do Roan, ou do Gray, apenas em
um lado do corpo, assim sendo
assimétrica também;

Joe Laico (108), garanhão

Alazão Rosilho com expressão
irregular do Roan.

106 108

Venture Code (109), cavalo

Castanho Rosilho com
107 109 expressão irregular do Roan.
FRS Reckless Dan (110 e 111),
garanhão Tordilho, sem informações
sobre sua pelagem-base, com
expressão irregular do Gray. 110 111

Sharp Pair Of Genes (112 e 113),

filho de FRS Reckless Dan (acima) e
Sharp One (página xx), novamente
mostrando que o fenótipo Brindle,
tanto para expressões irregulares
quanto para quimerismo, não é
herdável. 112 113
 114 116

115

Ima Star Moon Bar (114), matriz Buckskin que, sazonalmente, exibia as
listras da mutação BR1.

Fotos utilizadas na publicação da descoberta da mutação BR1 no gene

MBTPS2 (Membrane Bound Transcription Factor Peptidase, Site 2). Na foto
115, um animal com pelo comprido, exibindo a diferença de textura da
pelagem causada pela presença do alelo BR1. Na foto 116, um animal
mostrando diferença de tonalidade causada pela presença do alelo. Já a foto
117 é um exemplo do alelo causando crina e cauda esparsas num macho. 117
118 121

119
120 Mark Me Brindle (118 e 119), égua
Lobuna com expressão anormal do Dun;

Drink One For Me (120 e 121), garanhão

Lobuno com expressão aumentada do
Dun.
Tigresa Dash, matriz ½ sangue QM, nacional, internacionalmente
conhecida por seu fenótipo Brindle. Entretanto, a causa de sua
exótica aparência nunca foi determinada. Duas possibilidades são
plausíveis: 1 – Dun expressando-se de maneira aumentada, o que
pode ser sustentado pela tonalidade compatível à de um animal
Bay Dun e também pela presença de uma risca dorsal. Contudo,
não há informações seguras sobre sua mãe, levando à outra
possibilidade; 2 – Quimerismo;
 Considerações finais
Quase 4 anos após o lançamento do primeiro “PDF”, em abril de 2018, disponibilizo agora sua
4ª edição. Além da nova identidade visual - mudando cores e a disposição de fotos e texto -,
agora o trabalho também conta com links clicáveis. Termos sublinhados terão links embutidos,
que te redirecionarão ou para a página do PDF à qual aquele termo se refere, ou para papers e
publicações que dão referência à informação em questão.
Como sempre, prezando por informações embasadas e atualizadas, com exemplos claros e
diretos. Justamente por visar isso, é necessário estar em conformidade com o que há de mais
novo no campo genético e científico, até mesmo pelo caráter contínuo e progressivo do tema
“genética de pelagens”, e certamente esse trabalho será atualizado em breve, abordando mais
tópicos, trazendo informações mais recentes.
No mais, deixo aqui meu agradecimento a todos que apreciam, apoiam e divulgam meu
trabalho.
Para dúvidas ou quaisquer outros motivos de contato, fico à disposição para atender e ajudar a
todos, pelo WhatsApp - (19)99782-2507 -, ou pelo Instagram, onde ficará disponível o link do
PDF.
OBS: Todas as imagens desse trabalho foram retiradas da internet.