Instituto Federal Goiano – Campus Rio Verde

INFLUÊNCIA DO SOMBREAMENTO EM PLANTAS DE

DIFERENTES EXIGÊNCIAS LUMINOSAS EXPOSTAS AO
DÉFICIT HÍDRICO.

Estudante: Igor Manoel Paulo Goulart de Abreu

Orientadora: Fernanda dos Santos Farnese

04/2022

Rio Verde – GO

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RESUMO

Um reduto de biodiversidade brasileira é o Domínio Cerrado, a savana mais biodiversa

do mundo. No entanto, apesar de sua importância, a cobertura vegetal do Cerrado vem
sendo reduzida, um dos meios mais comuns e eficientes de recuperar a cobertura vegetal
e amenizar o impacto pelos maus usos dos recursos naturais é através da recuperação de
áreas degradadas. Levando em consideração que os fatores que mais influenciam na
produção e plantio de mudas em projetos de recuperação de áreas degradadas são a
luminosidade e déficit hídrico, o presente estudo visa avaliar o impacto do
sombreamento sobre o déficit hídrico em mudas de Myracrodruon urundeuva (aroeira)
e Dipteryx alata (baru), que são espécies de ampla importância para o Cerrado, com
potencial de uso em planos de recuperação de áreas degradadas, e se caracterizam por
serem espécies de diferentes exigências luminosas. Para isso ambas as espécies serão
submetidas em casa de vegetação com três diferentes níveis de luminosidade, sendo elas
0%, 25% e 50% de retenção de luminosidade, sendo plantas controle e submetidas a
seca com 5 repetições cada, totalizando 60 unidades experimentais. Serão determinados
parâmetros hidráulicos, biométricos, anatômicos, fisiológicos e bioquímicos. Espera-se,
que o sombreamento atenue os efeitos do déficit hídrico, e que as plantas apresentem
um melhor desenvolvimento sob sombreamento, portanto por serem plantas com
diferentes exigências luminosas, espera-se também que haja diferentes estratégias para
se adaptar as diferentes condições de luminosidade e ao déficit hídrico. A partir desses
resultados esperamos subsidiar informações para programas de reflorestamento com
plantas jovens, além de compreender a dinâmica de funcionamento dessas plantas com
fatores estressantes integrados.

PALAVRAS-CHAVE: savana brasileira, sombreamento, seca, programas de

reflorestamento, mudas.

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 1. INTRODUÇÃO

O Cerrado é um domínio brasileiro que abrange 204 milhões de hectares, o que

corresponde a aproximadamente 25 % do território nacional, com área central que
possui transição com quase todos os biomas brasileiros (Scarioti e Felfili, 2005). É uma
região de grande variabilidade de clima e solos, com diversidade de fauna e flora,
representando 30% da biodiversidade brasileira. No entanto, apesar de sua importância,
a cobertura vegetal do Cerrado vem sendo reduzida, e tem sido associada a ação
antrópica, ocorrendo principalmente na forma de incêndios florestais e exploração
pecuária. Em adição, as mudanças climáticas também representam um elevado risco
para a sua biodiversidade, uma vez que alterações em características do clima como,
redução da incidência de chuvas e aumento da temperatura, podem afetar
consideravelmente o metabolismo de espécies vegetais (SANTOS et al., 2020). De
acordo com Nunes et al. (2010) a recuperação de áreas degradadas é uma prática de
extrema importância para a diversidade do ecossistema perturbado, pois é uma forma de
amenizar impactos ocasionados devido ao mau uso dos recursos naturais.

Desse modo, as espécies Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae) e

Dipteryx alata Vogel, são espécies com potencial de uso em planos de recuperação de
áreas degradadas por suas características, e se caracterizam por serem espécies de
diferentes exigências luminosas, sendo a M. urundeuva uma espécie pioneira e a D.
alata uma espécie oportunista. De acordo com Piña Rodrigues et al. (1990) as espécies
pioneiras são plantas intolerantes à sombra, germinando somente em claros e
necessitando de luminosidade para o seu desenvolvimento, já as espécies oportunistas
conseguem sobreviver em condições de sombra, mas dependem de claro para
sobrevivência.

De acordo com Rosa et al., (2021) a luminosidade do ambiente para produção

e/ou transplante de mudas é determinante para o sucesso das práticas silviculturais e,
consequentemente, recuperação de áreas degradadas. Para o plantio ou replantio de
espécies em florestas naturais ou em reflorestamento, assim como na produção de
mudas de elevada qualidade, o conhecimento da ecofisiologia do desenvolvimento das
espécies relacionados a fatores bióticos correlacionados como a disponibilidade de luz e
disponibilidade hídrica, são requisitos fundamentais para o sucesso da atividade.
(FERRAZ et al. 2014 e MOTA; SCALON; HEINZ, 2012).

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 Considerando a importância social, ambiental e econômica de M. urundeuva e
D. alata esse trabalho tem o objetivo de avaliar o comportamento de diferentes níveis de
sombreamento na mitigação do estresse hídrico em plantas com diferentes exigências
luminosas. Inicialmente hipotetizamos que em ambas as espécies haverá diferenças
significativas por possuírem diferentes limitações quanto a luz, portanto levando em
consideração a plasticidade fenotípica de D. alata espera-se que ela se ambiente bem em
condições de altas luminosidades. Esperamos também que mesmo com a limitação
luminosa para a realização de fotossíntese, as mudas de D. alata sob limitação hídrica
conseguirão se desenvolver com mais eficiência sob sombreamento devido a influência
do microclima, diferente do que esperamos para M. urundeuva já que a espécie vai estar
com sua capacidade fotossintética limitada sob o sombreamento.

2. JUSTIFICATIVA

De acordo com Rosa et al. (2021) a dimensão dos efeitos do déficit hídrico,
depende da intensidade e duração da escassez, bem como da resposta genética e/ou
bioquímica da espécie ao estresse. Em geral, as plantas têm uma recuperação rápida e
até completa da taxa fotossintética quando submetidas a déficit hídrico leve ou
moderado; no entanto, um déficit hídrico severo altera essa resposta, e a recuperação é
lenta ou mesmo ausente. Nas regiões áridas e semi-áridas, as condições climáticas,
como a baixa precipitação total, agravada pela irregularidade das chuvas e pela reduzida
disponibilidade de água nos solos, exercem grande influência na sobrevivência e
adaptação das espécies vegetais neste ambiente.

Uma das maneiras de mitigar o estresse hídrico é o sombreamento, pois a

sombra pode reduzir a temperatura nas proximidades das plantas e, assim, proporcionar
um microclima mais favorável ao seu crescimento e desenvolvimento (ROSA et al.,
2021). O microclima favorece a diminuição da transpiração que está intimamente ligada
a maior resistência ao estresse hídrico, pois ao diminuir a taxa transpiratória nas plantas
submetidas a estresse hídrico, consequentemente essas plantas conseguem armazenar
mais água e controlar essa perca de água por poder obter uma menor condutância
estomática influenciada pelo sombreamento. Os diferentes níveis de luminosidade
causam modificações morfofisiológicas nas plantas, fator este que pode explicar o

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comportamento de características genéticas em interação com padrões específicos de
condições ambientais (DIAS-FILHO, 1997).

Identificar os mecanismos e os traços funcionais que determinam a

sobrevivência de espécies expostas ao déficit hídrico e correlacionar com fatores como
luminosidade é essencial para compreender e predizer o impacto das secas e das
mudanças climáticas sobre a biodiversidade vegetal, além de auxiliar no entendimento
para o melhor manejo na produção e plantio de mudas florestais.

3. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA

Por todas as razões relacionadas a degradação do Cerrado, ele tem hoje sua
conservação amparada pela legislação ambiental vigente, seja como Áreas de
Preservação Permanente, seja nas áreas de Reserva Legal estabelecidas pelo Código
Florestal, a percentagem de cada propriedade ou posse rural que deve ser preservada
com cobertura de vegetação nativa, a título de Reserva Legal, varia de acordo com a
região e o bioma. O Código estabelece, no seu artigo 12, os tamanhos das Reservas:
80% em áreas de florestas da Amazônia Legal, 35% no cerrado, 20% transição entre
biomas (BRASIL, 2012). Dentro dessas áreas, a vegetação natural deve ser mantida e,
caso tenha sido desmatada ilegalmente, precisa ser recuperada (DURIGAN, 2011).

A espécie Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae), popularmente

conhecida popularmente como aroeira ou aroeira-do sertão, é uma espécie com
ocorrência na Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica (LORENZI, 1992). De acordo com
Ferraz et al. (2014) a aroeira é uma espécie bastante complexa e versátil, classificada
ecologicamente como secundária inicial, sendo exigente à presença de luz. A aroeira
possui capacidade de se regenerar naturalmente em solos degradados por processos
erosivos e de baixa qualidade, e possui características que a qualificam para a utilização
em projetos de recuperação de áreas degradadas, inclusive em solos contaminados
(VOLPATO & MARTINS, 2013; BERTONHA et al., 2016). A aroeira também
apresenta boa capacidade de atração para uma diversidade de aves generalistas e
especialistas, fornecendo habitat para essas espécies e potencializando a prestação de
serviços ambientais da fauna para recuperação de áreas (VOLPATO & MARTINS,
2013).

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 A espécie Dipteryx alata Vogel, popularmente conhecida como baru, é uma
espécie nativa do cerrado, porém não é endêmica no Brasil (PINELI et al., 2015). É
recomendado para uso em recuperação de áreas degradadas, pois apresenta alta
produção de biomassa foliar, possui uma considerável plasticidade fenotípica se
adaptando facilmente aos ambientes, e favorece o enriquecimento de nutrientes no solo,
além de ser uam espécie chave na sustentação da fauna silvestre devido a seus frutos
serem um dos poucos que apresentam polpa carnosa durante a estação seca no Cerrado,
alimentando pássaros, morcegos, roedores, macacos e insetos (CARVALHO, 2003 e
SANO et al., 2004). De acordo com Mota; Scalon e Heinz (2012) e Cavalcante et al.
(2019) o baru é uma espécie que possui baixa capacidade de se desenvolver em altas
luminosidades, sendo o melhor desenvolvimento em sombreamentos em sistemas com
50% de retenção de luz, mas apesar disso, por ser uma espécie com uma considerável
plasticidade fenotípica é bastante usada em plantios de recuperação de áreas degradas.

De acordo com Rosa et al., (2021) a luminosidade do ambiente para produção

e/ou transplante de mudas é determinante para o sucesso das práticas silviculturais e,
consequentemente, recuperação de áreas degradadas. O sucesso na adaptação de uma
espécie em diferentes condições de radiação e restrição hídrica, está relacionado com a
eficácia e a rapidez com que os padrões de alocação de biomassa e comportamento
fisiológico são ajustados. A maior ou menor plasticidade adaptativa das espécies às
diferentes condições de radiação solar depende do ajuste de seu aparelho fotossintético,
de modo a garantir maior eficiência na conversão da energia radiante em carboidratos e,
consequentemente, maior crescimento (CAMPOS e UCHIDA, 2002).

4. OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GERAL
Caracterizar os efeitos do sombreamento e sua correlação com a restrição hídrica
sobre variáveis morfológicas, anatômicas, fisiológicas e bioquímicas em mudas com
diferentes exigências luminosas.
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
 Avaliar trocas gasosas e fotossíntese nas mudas expostas ao sombreamento e
restrição hídrica;

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 Caracterizar a correlação do sombreamento com déficit hídrico em mudas de
espécies florestais com diferentes exigências luminosas;
 Avaliar a influência do sombreamento na recuperação hídrica de espécies florestais
com diferentes exigências luminosas;
 Verificar a influência do sombreamento na mitigação dos efeitos da seca nas mudas
com diferentes exigências luminosas.

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 5. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento será conduzido em casa de sombreamento do Laboratório de
Estudos Aplicados em Fisiologia Vegetal (LEAF) do Instituto Federal de Educação,
Ciência e Tecnologia Goiano, Campus Rio Verde. As sementes serão obtidas na reserva
ecológica do Instituto Federal Goiano – Campus Rio Verde, coletadas em plantas
matrizes selecionadas quanto à sanidade vegetal após a dispersão. Posteriormente a
coleta, as sementes serão levadas ao LEAF onde passarão por processo de assepsia para
que sejam plantadas. As sementes serão semeadas em bandejas com substrato próprio
para a germinação, contendo bagaço de cana e esterco bovino (1:1) como indicado por
Andrade et al. (2013) e serão dispostas em casa de sombreamento com sombrite de 50%
de capacidade de retenção da luz, para uma germinação mais eficiente. Após
germinarem e atingirem o estádio de um par de folhas (entre 15 e 30 dias), as plântulas
serão transplantadas para vasos com 6 litros de capacidade, contendo latossolo
vermelho, areia e esterco bovino na proporção de 2:1:1.

Os vasos serão dispostos em bancadas em suas respectivas casas de

sombreamento, sendo 5 indivíduos para cada um dos tratamentos, sendo controle e
déficit hídrico em cada regime de luminosidade, totalizando 10 unidades de cada
espécie em cada casa de sombreamento, totalizando 60 plantas, essas plantas serão
irrigadas diariamente por 10 dias para adaptação e pleno estabelecimento e aclimatação
a luz. Após o período de aclimatação, as plantas serão submetidas aos tratamentos por
um período de aclimatação de 10 dias, sendo em seguida iniciadas as avaliações.

Cada espécie será submetida a seis diferentes tratamentos que serão constituídos
por três diferentes intensidades luminosas, sendo elas 0% (plantas a pleno sol), 50%
(plantas sobre sombrite com 50% de retenção de luz) e 25% (plantas sobre sombrite
com 25% de retenção de luz), e duas diferentes condições de irrigação, sendo elas:
Controle (plantas irrigadas continuamente, de forma que a umidade do solo
permanecesse próxima à capacidade de campo) e Déficit Hídrico (plantas submetidas a
restrição hídrica de 50% de água disponível no solo), sendo os tratamentos organizados
da seguinte forma: CT+0% (plantas irrigadas normalmente e submetidas a sol pleno),
CT+25% (plantas irrigadas normalmente e submetidas a sombreamento com 25% de
retenção da luz), CT+50% (plantas irrigadas normalmente e submetidas a
sombreamento com 50% de retenção da luz), DH+0% (plantas submetidas a déficit
hídrico com 30% de água disponível no solo durante 7 dias e submetidas a sol pleno),

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DH+25% (plantas submetidas a déficit hídrico com 30% de água disponível no solo
durante 7 dias e submetidas a sombreamento com 25% de retenção da luz), DH+50%
(plantas submetidas a déficit hídrico com 30% de água disponível no solo durante 7 dias
e submetidas a sombreamento com 50% de retenção da luz). As seguintes análises serão
feitas após submeter as plantas a seca.

4.1 Relações hídricas

4.1.1 Potencial hídrico
O potencial hídrico foliar será determinado em folhas individuais com o auxílio
de bomba de pressão tipo Scholander, na antemanhã (04:20h) (Ѱam) e ao meio-dia (Ѱmd).

4.1.2 Potencial osmótico

O potencial osmótico (Ѱs) será determinado a partir do suco celular que será
extraído dos discos foliares por prensa em seringas, a concentração de material
extracelular será medido no osmômetro modelo VAPRO 5600. Para a obtenção do valor
de potencial osmótico para cada tratamento será utilizado a fórmula de Vant’Hof ( Ѱs =
R.T.Cs), onde R é a constante dos gases ideais (8,32 J mol-1 K-1), T é a temperatura em
K° e Cs é a concentração de soluto em mol/l obtida pelo osmômetro.

4.1.3 Condutividade hidráulica da planta (Kplant)

A condutividade hidráulica da planta será avaliada em plantas mantidas em
capacidade de campo, seguindo a metodologia proposta por Stiller et al., 2003. Para
isso, a transpiração diária (Ed) será calculada nas plantas pelo método gravimétrico
(SILVA et al., 2013) e, em seguida, dividida pelo gradiente entre o potencial hídrico do
solo e o potencial hídrico da folha, de acordo com a fórmula: Kplant = Ed / (Ψsolo -
Ψfolha).

4.1.4 Condutividade hidráulica da folha (Kleaf)

A condutividade hidráulica da folha foi medida utilizando o método do fluxo
evaporativo e os dados foram normalizadas pela área foliar como descrito por  Brodribb
& M. Holbrook, (2003); Simonin et al., (2015).

4.2 Análises biométricas

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 As medidas do crescimento e acúmulo de matéria serão avaliadas por ocasião do
encerramento do experimento. Inicialmente serão obtidos, o número de folhas, a área
foliar, área foliar específica (AFE), o diâmetro do caule, o número de entrenós, a altura
da planta, o volume do sistema radicular, a massa seca de raízes e a massa seca do
caule. As raízes serão lavadas em água corrente, sob uma peneira, até a completa
remoção dos resíduos de solo. Então o volume do sistema radicular será medido pelo
deslocamento da coluna d´água em uma proveta graduada. Em seguida o material será
colocado em estufa a 65ºC, até atingir peso constante para a obtenção da massa da
matéria seca. A área foliar das plantas serão determinadas mediante a obtenção do
diâmetro e largura com uso de régua graduada de todas as folhas, a média será
multiplicada pela quantidade de folhas na planta. A área foliar específica (AFE) será
calculada por meio da relação entre a área de 15 folhas e sua massa correspondente,
onde, AFE = Área foliar / massa seca (m2 kg-1). A massa seca do caule será obtida após
a secagem em estufa à temperatura de 65°C, por aproximadamente 72 horas ou até peso
constante.

4.3 Análises anatômicas

4.3.1 Caracterização estomática
A técnica de impressão da epiderme será empregada para determinação da
densidade estomática, do índice estomático. Para isso, uma pequena quantidade de cola
instantânea será colocada sobre lâmina histológica, sendo o material vegetal
pressionado contra a lâmina por alguns minutos. As lâminas serão, então, observadas
em uma magnificação de 20x com o auxílio de microscópio de luz equipado com
sistema para captura de fotos. Para análise da lâmina, 25 campos de 0,171 mm 2 foram
escolhidos aleatoriamente, sendo a determinação da densidade estomática (DE), do
índice estomático (IE) e do comprimento da célula-guarda (L) realizados por meio de
software de imagem ImageJ.

4.4 Análises fisiológicas: fotossíntese e respiração

A taxa de assimilação líquida do carbono (A), a condutância estomática (gs), a
concentração interna de CO2 (Ci) e a taxa transpiratória (E) serão determinadas em
sistema aberto, sob luz saturante (1.000 μmol m -2 s-1) e pressão parcial de CO 2 de 40 Pa.
Para tanto, será utilizado um analisador de gases a infravermelho (LI-6400, Li-Cor Inc.,

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Nebraska, EUA), equipado com uma fonte de luz azul/vermelho (modelo LI-6400-02B,
LI-COR).
Com o mesmo analisador a respiração noturna (R N), ou taxa de assimilação
líquida de CO2 noturna, será avaliada antes do amanhecer. A respiração mitocondrial
durante o dia (RD), por sua vez, será estimada a partir de R N. Na antemanhã, será obtida
a fluorescência mínima (F0) via excitação dos tecidos foliares por luz vermelha
modulada de baixa intensidade (0,03μmol fótons m -2 s-1). A fluorescência máxima (Fm)
será obtida pela aplicação de um pulso de 0,8 s de luz actínica saturante (8000 μmol
fótons m-2 s-1). A fluorescência variável (Fv) será determinada pela diferença F0 e Fm e a
partir desses valores, foi calculado o rendimento quântico potencial do fotossistema II
(Fv/Fm).
As folhas serão aclimatadas à luz actínica (1000 μmol fótons m -2 s-1) durante 60s,
a fim de se obter a fluorescência transiente (Fs), seguido por um pulso de luz saturante
para estimar-se a fluorescência máxima à luz (Fm’) e, por último, será aplicado um pulso
de luz vermelho-distante, para obter-se a fluorescência mínima após aclimatação à luz
actínica (F0’). Com esses parâmetros, serão calculados a eficiência fotoquímica do
transporte de elétrons associado ao fotossistema II (φFSII). A taxa de fotorrespiração da
Rubisco (PR) será obtida usando-se a fórmula propostas por Epron and Dreyer (1993).

4.5 Análises bioquímicas

4.5.1 Extravasamento de eletrólitos
Para avaliar a estabilidade das membranas celulares, 10 discos foliares serão
retirados de cada planta, os quais serão lavados previamente (2 vezes) em água
desionizada. A seguir, os discos serão colocados para flutuar em frascos contendo 30 ml
de água desionizada. As amostras serão incubadas por 6 h, à temperatura ambiente, e a
condutividade será avaliada utilizando o Conductivity Meter (Modelo Instrutherm CD-
850). A seguir esses frascos vão ser colocados na estufa a 90ºC, onde irão permanecer
por 1 h, período após o qual a leitura será feita novamente. A condutividade será
expressa em porcentagem da condutividade total (frascos a 90ºC).

4.5.2 Hidroperóxido dieno conjugado (HPDC)

Uma alíquota de 0,100g de amostra vegetal foi triturada com 12mL de etanol
96%. O extrato resultante foi filtrado e o sobrenadante foi armazenado. A análise de
HPDC foi feita em espectrofotômetro sob comprimento de onda de 234 nm, onde a

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partir dos extratos etanólicos foi diluídos com água deionizada na proporção de 1:15
(Wannaz & Pignata 2006). O conteúdo de HPDC foi calculado a partir da constante ε=
2,65 x 104 M-1 cm-1 (Levin & Pignata 1995). Os resultados foram expressos em
μmol.g-1 de massa fresca.

4.6 Análises estatísticas

Os parâmetros obtidos foram submetidos à análise de resíduos pelo teste de
Shapiro-Wilk (normalidade, α = 0,05) e Bartlett (homogeneidade). Em seguida, os
dados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e as médias comparadas
utilizando o teste SNK (Student Newman Keuls) a 5% de probabilidade. As análises
estatísticas foram realizadas utilizando-se o programa estatístico SISVAR 5.6
(DEX/UFLA).

5 RESULTADOS ESPERADOS
Espera-se de modo geral, que o sombreamento atenue os efeitos do déficit
hídrico, e que as plantas apresentem um melhor desenvolvimento sob sombreamento,
portanto por serem plantas com diferentes exigências luminosas, espera-se também que
haja diferentes estratégias para se adaptar as diferentes condições de luminosidade e ao
déficit hídrico.
Espera-se com esse projeto criar subsídios para o melhor planejamento no
plantio de Planos de Recuperação de Áreas Degradadas, além de demonstrar a
viabilidade da utilização da M. urundeuva e D. alata nesses plantios, além disso
esperamos caracterizar os efeitos do sombreamento na mitigação do déficit hídrico e
definir a tolerância de ambas as espécies a seca, além de caracterizar a influência do
sombreamento sob essa variável. A partir disso esperamos subsidiar outras pesquisas
para melhoramento genético e políticas públicas para conservação das espécies, que são
consideradas espécies tão importantes para o domínio cerrado.

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