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Apostila SEAFLOR
Apostila SEAFLOR
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Curitiba
2018
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SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................................................... 3
2 CARACTERÍSTICAS DOS ANÉIS DE CRESCIMENTO ................................................................................ 3
2.1 Formação ....................................................................................................................................... 3
2.2 Diferenciação anatômica............................................................................................................... 4
3 FUNDAMENTOS E PRINCÍPIOS DA DENDROCRONOLOGIA .................................................................. 5
3.1 Princípio Uniformitarista ............................................................................................................... 5
3.2 Princípio dos fatores limitantes .................................................................................................... 6
3.3 Sensibilidade ................................................................................................................................. 6
3.4 Datação cruzada ............................................................................................................................ 7
3.5 Repetição....................................................................................................................................... 8
3.6 Padronização ................................................................................................................................. 8
4 OBTENÇÃO DE DADOS.......................................................................................................................... 9
5 APLICAÇÕES ........................................................................................................................................ 12
5.1 Resgate de variações ambientais ................................................................................................ 12
5.2 Estudo do crescimento / Manejo de Florestas ........................................................................... 13
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................................................... 13
1 INTRODUÇÃO
A dendrocronologia é uma ciência que, por meio da análise dos anéis de crescimento,
possibilita o estudodo crescimento das árvores e sua relação com variáveis do ambiente. À vista
disso, mostra-se como uma das ferramentas indispensáveis no campo das ciências florestais,
permitindo conhecer florestas ainda não estudadas e investigar relações até então desconhecidas.
Os anéis de crescimento, através das respostas expressas pelas árvores, carregam consigo
informações das mudanças ocorridas ao longo de séculos, estando prontamente disponíveis ao
observador com sua medição. A associação de cada anel de crescimento ao seu ano de formação
(datação) torna possível a construção de séries históricas das condições ambientais, bem como
predições de crescimento, para subsidiarem diversos estudos relacionados ao manejo e conservação
de florestas (FRITTS, 1976).
Nas últimas décadas, muitos estudos foram desenvolvidos para um grande número de
espécies arbóreas (WORBES, 2002; DEZZEO et al., 2003; DÜNISCH et al., 2003; SCHÖNGART et al.,
2004;, 2006; BRIENEN; ZUIDEMA, 2005; SOLIZ et al., 2009), corroborando com o desenvolvimento do
uso da dendrocronologia no estudo de variáveis ambientais e questões ecológicas que interferem no
crescimento de indivíduos e de uma floresta, especialmente as tropicais (ROZENDAAL; ZUIDEMA,
2011).
2.1 Formação
Para realização de análise dendrocronológica é imprescindível trabalhar com plantas que
apresentem anéis de crescimento, formados com periodicidade conhecida. A existência de anéis de
crescimento numa dada espécie não implica que estes sejam formados com periodicidade anual,
tampouco regular (OLIVEIRA, 2007).
Em zonas temperadas, mudanças sazonais nas condições ambientais são mais pronunciadas,
o que favorece a formação de anéis de crescimento anuais. Em espécies de regiões tropicaise
subtropicais, no entanto, devido à menor sazonalidade climática, durante muito tempo não se
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acreditava na existência de anéis anuais de crescimento, supondo-se que crescessem continuamente
durante o ano. Essa ideia foi contestada como consequência de esforços empreendidos por vários
pesquisadores, conhecendo-se hoje um significativo número de espécies tropicais e subtropicais
queapresentam anéis de crescimento anuais (MATTOS et al., 2007; ANDRADE, 2015; LÓPEZ;
VILLALBA, 2016).
De modo geral, os anéis de crescimento são compostos de duas partes: o lenho inicial, que é
formado no início da estação de crescimento, quando o crescimento em diâmetro é mais acelerado,
geralmente apresentando coloração mais clara; e o lenho tardio, formado no final da estação de
crescimento quando a atividade cambial é mais baixa, apresentando colocação mais escura
decorrente da diminuição do tamanho da célula e do espessamento da parede celular (STOKES;
SMILEY, 1968).
2.2 Diferenciaçãoanatômica
Embora a conspicuidade dos anéis de crescimento possa variar em função do ambiente (e.g.
idade, competição, sítio), as características diagnósticas dos anéis de crescimento são relativamente
constantes em uma dada espécie (SCHWEINGRUBER, 2007). É de grande importância conhecer como
ocorrem essas diferenciações (FIGURA 1) para correta delimitação de cada anel e sua datação.
FIGURA 1 – Fotomacrografia da seção de (A)Cedrelafissilis (cedro), (B) Ocotea porosa (embuia) e (C)
Aspidospermapolyneuron (peroba-rosa), explicitando os limites de anéis de crescimento e
diferenciações anatômicas entre as espécies.
FIGURE 1 – Section’sphotomacrography of (A) Cedrelafissilis, (B) Ocoteaporosa and (C)
Aspidospermapolyneuron, explaining the tree rings limits and anatomical differences among species.
A B C
Fonte: Adaptado de Baptista-Maria(2002).
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(FRITTS, 1976). Nestes casos, cabe ao pesquisador identificar os possíveis problemas e contorná-los
com a utilização de técnicas que assegurem uma correta datação.
3.1 PrincípioUniformitarista
O uniformitarismo é um princípio científico que originalmente foi proposto por James
Hutton, eé comumente estabelecido como:“o presente é a chave para o passado”. Aplicado à
dendrocronologia, o princípio uniformitarista implica que os processos físicos e biológicos que ligam
o ambiente de hoje às variações atuais no crescimento das árvores devem ter estado em operação
no passado. Deve-se presumir que os mesmos tipos de condições limitantes afetaram os mesmos
tipos de processos da mesma maneira no passado como no presente; somente as frequências,
intensidades e localidades das condições limitantes que afetam o crescimento podem ter mudado
(FRITTS, 1976).
O uniformitarismo é assumido em todas as inferências dendrocronológicas e, como em todas
as ciências do passado, se este não se sustenta, nenhuma conclusão a respeito do passado pode ser
feita. Em análises relacionadas ao clima, por exemplo, sustentado esse princípio, torna-se possível
estabelecer a relação entre as variações do crescimento das árvores e variações climáticas atuais e
inferir a partir de anéis passados a natureza do clima passado.
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3.2 Princípio dos fatores limitantes
O crescimento dos anéis de uma árvore é mais influenciado pelo fator ambiental mais
limitante, por exemplo, a precipitação em regiões secas, ou ainda a temperatura em maiores
latitudes. Os mesmos fatores podem limitar de alguma forma todos os anos, mas o grau e duração de
seus efeitos limitantes variam de um ano para o outro. Se um fator muda, de tal forma que não é
mais limitante, a taxa de crescimento da planta irá aumentar até que outro fator se torne limitante
(MATTOS; SALIS, 2007).
O princípio dos fatores limitantes é de grande importância para dendrocronologia, uma vez
que permite que a largura dos anéis seja datada por datação cruzada (FRITTS, 1976). Se o
crescimento de uma árvore nunca é limitado por alguma condição climática ou ambiental (anéis
geralmente largos), não haverá informações sobre o clima nas larguras dos anéis e elas não serão
datadas.
3.3 Sensibilidade
Quanto mais uma árvore tiver sido limitada por fatores ambientais, mais esta exibirá variação
na largura de anel para anel. Em dendrocronologia, refere-se a essa variabilidade na largura do anel
como sensibilidade e à falta de variabilidade de largura como complacência (FIGURA 2).
FIGURA 2 – Referência à sensibilidade de anéis de crescimento. (A) Anéis complacentes; (B) anéis
sensíveis.
FIGURE 2 – Reference to the sensitivity of tree rings. (A) Complacent rings; (B) sensitive rings.
A B
Tais flutuações na largura do anel podem ser expressas como uma estatística chamada
sensibilidade média. Esta é uma medida das diferenças relativas na largura entre anéis adjacentes,
ou seja, refere-se variação percentual média de cada valor de anel medido para o próximo. A
sensibilidade média é calculada conforme a equação a seguir:
t=n−1
1 2(xt+1 − xt )
msx = ∑ | |
n−1 (xt+1 + xt )
t=1
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3.4 Datação cruzada
Alterações das variáveis ambientais refletem no crescimento das árvores, o que pode ser
observado na variação de largura entre anéis de crescimento. Portanto, árvores sobre a influência de
um mesmo fator limitante, que varie de intensidade ao longo dos anos, devem apresentar
sincronismo na variação da largura dos anéis de crescimento.
Com base nisso, o princípio da datação cruzada, fundamental para a dendrocronologia,
estabelece que a correspondência de padrões da largura (ou outro parâmetro) dos anéis entre
diversas séries cronológicas (amostras) permite o reconhecimento do ano exato em que cada anel de
crescimento foi formado.Sua aplicação fornece um tipo de controle "experimental", pois assegurao
posicionamento adequado no tempo de cada camada de crescimento ao identificar erros primários
de datação, causados por anéis falsos ou ausentes (FIGURA 3). Oresultado é uma série de
crescimento com resolução de calendário anual(STOKE; SMILLEY, 1968).
FIGURA 3 – Problemas de sincronismo no padrão dos anéis entre as amostras (A); e sincronismo dos
padrões de anéis após verificação da datação cruzada, com a identificação de anéis ausentes e faixas
de crescimento intra-anual(anéis falsos) (B).
FIGURE 3 – Synchronism problems in the tree rings pattern among samples (A); and ring widths
synchronously matched after crossdating-check, identifyingmissing rings and intra-annual bands
(false rings) (B).
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Assim, a datação cruzada inclui: a correspondência de padrões de largura de anel entre
amostras da mesma árvore e entre árvores; examinar a sincronia; reconhecer qualquer falta de
coincidências; inferir onde os anéis podem estar ausentes, falsos ou indevidamente observados,
examinando cuidadosamente a estrutura do anel; e finalmente chegar auma cronologia regional
correta (FRITTS, 1976).
Além disso, este princípio também torna possível a sobreposição de diferentes segmentos, a
partir de uma árvore viva. Isto permite a datação de árvores já mortas há muito tempo ou até
mesmo de peças de madeira em construções antigas, que mantenham conservado seu padrão de
anéis de crescimento. Assim, séries milenares de largura de anéis de crescimento podem ser
alcançadas.
3.5 Repetição
Determinado número de amostras deve ser examinado e cross-datadopara garantir que
nenhuma amostra coletada dos indivíduos apresentealgum anel faltando para qualquer ano ou que
alguma faixa de crescimento intra-anual apareça como um anel verdadeiro anual.Além disso, a
obtenção de mais de um raio por árvore e mais de uma árvore por local diminui a possibilidade de
fatores ambientais que não estão sendo estudados interferirem nos resultados. Desta maneira, o
sinal ou fator ambiental analisado é maximizado e a quantidade de ruído reduzida.
Wigleyet al. (1984) desenvolveram um método padrão em dendrocronologia para avaliar
quão bem uma cronologia de tamanho n séries de larguras de anéis de crescimento representa o
sinal teórico da população (EPS). Este é calculado por:
𝑛 (𝑟𝑒𝑛𝑡𝑟𝑒 á𝑟𝑣𝑜𝑟𝑒𝑠 )
𝐸𝑃𝑆 =
[1 + (𝑛 − 1)(𝑟𝑒𝑛𝑡𝑟𝑒 á𝑟𝑣𝑜𝑟𝑒𝑠 )]
Em que: EPS é o sinal de expressão da população, n é o número de séries da largura do anel utilizado
na construção da cronologia e r é a correlação média de interséries.
Valores de EPS> 0,85 podem ser um indicativo de que o número de amostras que integram a
cronologia é grande o suficiente para capturar uma porcentagem adequada do sinal teórico presente
em uma cronologia infinitamente replicada (WIGLEY et al., 1984).
3.6 Padronização
As larguras dos anéis podem variar não apenas com as flutuações nas condições ambientais,
mas também com mudanças sistemáticas na idade das árvores, altura ao longo do tronco, condições
e produtividade de um local (FRITTS, 1976). Por esse motivo, a padronização é um procedimento
importante na dendrocronologia quando o objetivo é estudar a variabilidade da largura do anel
associada a determinado fator do ambiente.
Uma correção da largura do anel para a mudança de idade e geometria da árvore deve,
portanto, ser realizada, gerando-se valores transformados que são chamados de índices de largura
de anel. A geração desses índices maximiza a percentagem de variância comum entre as diferentes
séries cronológicas de um mesmo local, e são eles que serão relacionados com o fator ambiental de
interesse (e.g.precipitação, temperatura).
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No entanto, deve-se atentar para situações em que o fator de interesse está associado às
variações na idade, competição, produtividade do sítio, etc. Nestes casos, a padronização clássica
não é aplicável.
4 OBTENÇÃO DE DADOS
Os dados para estudos dendrocronológicos são provenientes da análise de tronco. Este é um
método que apresenta rapidez, boa precisão e baixo custo de obtençãoe é indicado para espécies
que possuem anéis de crescimento anuais distintos, como resultado da atividade cambial das árvores
durante os períodos de máxima atividade vegetativa e de períodos de redução das atividades
fisiológicas (FINGER, 2006).
A análise de tronco pode ser denominada completa ou parcial. Na análise de tronco
completa, a árvore é abatida e é retirado dela um determinado número de discos ao longo do
tronco. Uma das vantagens desse método é a obtenção da altura das árvores nas respectivas idades,
outra é acompanhar a delimitação dos anéis ao longo de todo o disco, facilitando a identificação de
falsos anéis (anéis que não formam um círculo completo ao redor da medula).
Já na análise de tronco parcial, utiliza-se a técnica da verrumagem, que é a amostragem do
lenho pela retirada de rolos de incrementos, com auxílio de um trado. Geralmente um número de 2 a
4 raios são amostrados por árvores, a uma altura de 1,30m do solo para facilitar a operação da
tradagem. A vantagem desse método é que a árvore não precisa ser abatida, sendo uma importante
opção para estudo de espécies nativas/protegidas.O trado deve ser cuidadosamente introduzido
paralelamente ao solo, buscando atingir a medula da árvore (FIGURA 4).
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FONTE: Os autores (2018).
No caso da amostragem parcial (rolos de incremento), após a coleta, as amostras podem ser
acondicionadas em tubos plásticos e posteriormente fixadas em suportes de madeira. Quando
secas,as amostras são coladas nestes suportes para permitir a etapa de polimento. O uso de seções
secas e lixadas é de fundamental importância na análise dos anéis de crescimento
(SCHWEINGRUBER, 1988), proporcionando clareza para a visualização e marcação dos anéis. No
polimento são usadas lixas gradualmente da granulometria mais grossa para a mais fina (e.g. 100,
180, 220, 320, 400 e 600).
A Figura 5 apresenta um exemplo de amostra seca, colada em suporte e polida, pronta para a
próxima etapa do processo, que consiste na marcação e medição dos anéis de crescimento.
FIGURA 5 – Exemplo de amostra preparada para a marcação dos anéis de crescimento com auxilio de
lupa estereoscópica.
FIGURE 5 – Sample ready for demarcation of the tree rings with the help of a stereoscope.
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FONTE: Os autores (2018).
A etapa de marcação dos anéis é realizada com o auxílio de lupa ou estereoscópio. Nesta
etapa (e nas subsequentes) é sempre importante visualizar raios amostrados da mesma árvore em
conjunto, facilitando o processo de datação pelo cruzamento de informações das amostras
(inicialmente dentro da mesma árvore). Encontrar padrões de anéis largos e estreitos é o que
assegura a correta delimitação dos anéis de crescimento, especialmente em casos que não se
alcançou a medula da árvore, por algum motivo (e. g. mal posicionamento do trado, medula muito
excêntrica, dimensões elevadas da árvore (maior que o comprimento do trado)). Nestes casos,
amostras de uma mesma árvore podem apresentar quantidades diferentes de anéis amostrados e a
idade da árvore terá de ser estimada.
Sequencialmente, a largura de cada anel é medida. As medições podem ser realizadas
utilizando-se o medidor de anéis de crescimento LINTAB, com o software TSAP-Win (precisão de
0,001). Outra alternativa é a digitalização das amostras (1200dpi) e medição por meio do software
(IPWin) Image Pro Plus. Quando o material amostrado se trata de grandes discos ou espécies de
muito difícil visualização do limite dos anéis, o uso do LINTAB é mais adequado. A vantagem da
digitalização e medição no Image Pro Plus, no entanto, está em salvar a medição de cada anel em
cima da imagem da amostra, podendo-se recorrer a esta a qualquer instante, quando uma
reinspeção da medição precisar ser feita (FIGURA 6).
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FONTE: Os autores (2018).
5 APLICAÇÕES
Dependendo da aplicação que está sendo dada ao estudo dos anéis de crescimento, a ciência
dendrocronologia pode ser subdividida em áreas como adendroclimatologia, dendroecologia,
dendrohidrologia, dendroarqueologia, dendroquímica, entre outras denominações. Também é uma
ferramenta de grande importância no manejo florestal, pois com precisão e agilidade fornece
informações das mudanças ocorridas ao longo de séculos, permitindo o conhecimento das florestas
para o planejamento de ações futuras.
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Em áreas de Florestas Ombrófilas Densa e Mista, Andreacciet al. (2014) também estudaram
sinais climáticos em anéis de Cedrelafissilis, identificando os fatores mais limitantes para o
crescimento da espécie. ParaAraucariaangustifolia, Cattaneoet al. (2013) relacionaram eventos de El
Niñoe o crescimento, averiguando diferentes respostas relacionadas ao sexo das árvores.
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