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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ

SETOR DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS


PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA FLORESTAL
SEMANA DE APERFEIÇOAMENTO EM ENGENHARIA FLORESTAL

DENDROCRONOLOGIA: PRINCÍPIOS E APLICAÇÕES

Cristine Tagliapietra Schons

Lucas Dalmolin Ciarnoschi

Rafael Schmitz

Samuel Alves da Silva

Curitiba

2018

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SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................... 3

2 CARACTERÍSTICAS DOS ANÉIS DE CRESCIMENTO .................................................................... 3

2.1 Formação .................................................................................................................................... 4

2.2 Diferenciação anatômica.......................................................................................................... 4

3 FUNDAMENTOS E PRINCÍPIOS DA DENDROCRONOLOGIA ................................................... 6

3.1 Princípio Uniformitarista .......................................................................................................... 6

3.2 Princípio dos fatores limitantes .............................................................................................. 7

3.3 Sensibilidade .............................................................................................................................. 7

3.4 Datação cruzada ........................................................................................................................ 8

3.5 Repetição .................................................................................................................................. 10

3.6 Padronização ............................................................................................................................ 11

4 OBTENÇÃO DE DADOS ................................................................................................................. 11

5 APLICAÇÕES .................................................................................................................................... 15

5.1 Resgate de variações ambientais ......................................................................................... 15

5.2 Estudo do crescimento / Manejo de Florestas ................................................................. 16

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................................... 16


1 INTRODUÇÃO

A dendrocronologia é uma ciência que, por meio da análise dos anéis de


crescimento, possibilita o estudo do crescimento das árvores e sua relação com variáveis
do ambiente. À vista disso, mostra-se como uma das ferramentas indispensáveis no
campo das ciências florestais, permitindo conhecer florestas ainda não estudadas e
investigar relações até então desconhecidas.

Os anéis de crescimento, através das respostas expressas pelas árvores, carregam


consigo informações das mudanças ocorridas ao longo de séculos, estando prontamente
disponíveis ao observador com sua medição. A associação de cada anel de crescimento
ao seu ano de formação (datação) torna possível a construção de séries históricas das
condições ambientais, bem como predições de crescimento, para subsidiarem diversos
estudos relacionados ao manejo e conservação de florestas (FRITTS, 1976).

Nas últimas décadas, muitos estudos foram desenvolvidos para um grande


número de espécies arbóreas (WORBES, 2002; DEZZEO et al., 2003; DÜNISCH et al., 2003;
SCHÖNGART et al., 2004;, 2006; BRIENEN; ZUIDEMA, 2005; SOLIZ et al., 2009),
corroborando com o desenvolvimento do uso da dendrocronologia no estudo de
variáveis ambientais e questões ecológicas que interferem no crescimento de indivíduos
e de uma floresta, especialmente as tropicais (ROZENDAAL; ZUIDEMA, 2011).

2 CARACTERÍSTICAS DOS ANÉIS DE CRESCIMENTO

Com a atividade cambial, novas camadas justapostas de material lenhoso são


acrescentadas ao passar do tempo, resultando no crescimento em diâmetro das árvores.
Essas camadas são estruturas anatômicas do xilema secundário que, observadas em corte
transversal, configuram círculos mais ou menos concêntricos e contínuos ao redor da
medula. Devido à forma, são denominados anéis de crescimento (OLIVEIRA, 2007).

Diferentes fatores ambientais, bióticos e abióticos, afetam o crescimento


secundário das plantas, tais como: competição e facilitação entre organismos; água; luz;
temperatura; nutrientes; poluentes; vento; fogo; etc. Desta forma, anéis de crescimento
anuais são considerados verdadeiros “arquivos históricos” das condições ambientais, uma
vez que suas características (e.g. largura, densidade, quantidade de vasos, composição
química) também variam em função das condições do ambiente (FRITTS, 1976).

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Os primeiros relatos da existência dos anéis de crescimento foram feitos na Grécia
antiga, há muito tempo. Já no século XVI, Leonardo da Vinci reconheceu a relação entre
os anéis de crescimento e o clima em árvores de espécies pertencentes à família
Pinaceae na região de Toscana (Itália), relatando que a espessura do anel indicaria anos
de maior ou menor seca (BOTOSSO; MATTOS, 2002).

2.1 Formação

Para realização de análise dendrocronológica é imprescindível trabalhar com


plantas que apresentem anéis de crescimento, formados com periodicidade conhecida. A
existência de anéis de crescimento numa dada espécie não implica que estes sejam
formados com periodicidade anual, tampouco regular (OLIVEIRA, 2007).

Em zonas temperadas, mudanças sazonais nas condições ambientais são mais


pronunciadas, o que favorece a formação de anéis de crescimento anuais. Em espécies
de regiões tropicais e subtropicais, no entanto, devido à menor sazonalidade climática,
durante muito tempo não se acreditava na existência de anéis anuais de crescimento,
supondo-se que crescessem continuamente durante o ano. Essa ideia foi contestada
como consequência de esforços empreendidos por vários pesquisadores, conhecendo-se
hoje um significativo número de espécies tropicais e subtropicais que apresentam anéis
de crescimento anuais (MATTOS et al., 2007; ANDRADE, 2015; LÓPEZ; VILLALBA, 2016).

De modo geral, os anéis de crescimento são compostos de duas partes: o lenho


inicial, que é formado no início da estação de crescimento, quando o crescimento em
diâmetro é mais acelerado, geralmente apresentando coloração mais clara; e o lenho
tardio, formado no final da estação de crescimento quando a atividade cambial é mais
baixa, apresentando colocação mais escura decorrente da diminuição do tamanho da
célula e do espessamento da parede celular (STOKES; SMILEY, 1968).

2.2 Diferenciação anatômica

Embora a conspicuidade dos anéis de crescimento possa variar em função do


ambiente (e.g. idade, competição, sítio), as características diagnósticas dos anéis de
crescimento são relativamente constantes em uma dada espécie (SCHWEINGRUBER,
2007). É de grande importância conhecer como ocorrem essas diferenciações (FIGURA 1)
para correta delimitação de cada anel e sua datação.

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FIGURA 1 – Fotomacrografia da seção de (A) Cedrela fissilis (cedro), (B) Ocotea porosa
(embuia) e (C) Aspidosperma polyneuron (peroba-rosa), explicitando os limites de anéis
de crescimento e diferenciações anatômicas entre as espécies.

FIGURE 1 – Section’s photomacrography of (A) Cedrela fissilis, (B) Ocotea porosa and (C)
Aspidosperma polyneuron, explaining the tree rings limits and anatomical differences
among species.

A B C
Fonte: Adaptado de Baptista-Maria (2002).

Em gimnospermas, os anéis de crescimento são definidos por diferenças no lúmen


e espessamento das paredes dos traqueídeos. Em angiospermas dicotiledôneas, devido a
maior complexidade da madeira, os anéis de crescimento podem ser definidos por
diversas características, tais como: diferenças no lúmen e espessamento das fibras
(análogo às gimnospermas); diferenças no diâmetro e disposição dos vasos; ou presença
de parênquima axial marginal. Estas características, ou ainda outras, podem aparecer
conjuntamente (OLIVEIRA, 2007).

De forma geral, os anéis de crescimento tornam-se mais destacados quanto mais


rigorosa for a variação ambiental; por exemplo, inverno, seca, etc. indicando a forte
influência do clima sobre o crescimento dos vegetais (FINGER, 2006). Algumas vezes, no
entanto, quando existe um fator muito limitante, o crescimento pode nem acontecer, e o
anel não é formado. Em outras ocasiões, pode ocorrer um período de estresse no meio
de uma estação de crescimento, causando a formação de duas ou mais camadas de
crescimento em um determinado ano, sendo denominados de falsos anéis (FRITTS, 1976).
Nestes casos, cabe ao pesquisador identificar os possíveis problemas e contorná-los com
a utilização de técnicas que assegurem uma correta datação.

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3 FUNDAMENTOS E PRINCÍPIOS DA DENDROCRONOLOGIA

Dendrocronologia (dendron, madeira; chronos, tempo; e logus, estudo) é definida


como a ciência que permite a datação do ano de formação de camada de crescimento
arbórea, por meio da análise dos anéis de crescimento. É um método para análise
retrospectiva da história de uma floresta, sendo especialmente importante para florestas
ainda não estudadas. Por meio destas análises obtêm-se, por exemplo, o histórico das
possíveis relações clima-crescimento e a ocorrência de perturbações passadas, antrópicas
ou não (KANIESKI et al., 2017).

Andrew E. Douglass é conhecido como o pai da dendrocronologia. Astrônomo


americano, ainda no início do século 20 observou a relação ente os ciclos de atividades
solares, o clima na Terra e a formação dos anéis de crescimento em árvores. Em 1911,
identificou um padrão de anéis largos e estreitos em árvores de dois locais, observando
duas maiores implicações de sua descoberta: (i) a datação cruzada poderia ser usada
como uma ferramenta cronológica para identificar o exato ano do calendário em que os
anéis foram formados; (ii) os padrões de largura de anel por si próprios representam um
registro das condições ambientais em uma região, pois embora parte da variação da
largura do anel seja atribuível às condições locais dentro e ao redor dos habitats das
árvores, uma grande parte da variação pode ser observável em todas as árvores e,
portanto, reflete fatores que ocorrem em toda a região, como as variações anuais no
clima (FRITTS, 1976).

À vista disso, um dos princípios básicos da dendrocronologia estabelece que,


árvores que crescem em condições ambientais similares, devem mostrar características de
crescimento semelhantes, ou seja, uma semelhança no padrão de anéis largos e estreitos
(STOKES; SMILEY, 1968). Fritts (1976) cita também outros princípios e conceitos nos quais
estudos dendrocronológicos devem se basear, sendo fundamentais na obtenção de
respostas confiáveis a partir das árvores, conforme segue.

3.1 Princípio Uniformitarista

O uniformitarismo é um princípio científico que originalmente foi proposto


por James Hutton, e é comumente estabelecido como: “o presente é a chave para o
passado”. Aplicado à dendrocronologia, o princípio uniformitarista implica que os
processos físicos e biológicos que ligam o ambiente de hoje às variações atuais no
crescimento das árvores devem ter estado em operação no passado. Deve-se presumir

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que os mesmos tipos de condições limitantes afetaram os mesmos tipos de processos da
mesma maneira no passado como no presente; somente as frequências, intensidades e
localidades das condições limitantes que afetam o crescimento podem ter mudado
(FRITTS, 1976).

O uniformitarismo é assumido em todas as inferências dendrocronológicas e,


como em todas as ciências do passado, se este não se sustenta, nenhuma conclusão a
respeito do passado pode ser feita. Em análises relacionadas ao clima, por exemplo,
sustentado esse princípio, torna-se possível estabelecer a relação entre as variações do
crescimento das árvores e variações climáticas atuais e inferir a partir de anéis passados a
natureza do clima passado.

3.2 Princípio dos fatores limitantes

O crescimento dos anéis de uma árvore é mais influenciado pelo fator ambiental
mais limitante, por exemplo, a precipitação em regiões secas, ou ainda a temperatura em
maiores latitudes. Os mesmos fatores podem limitar de alguma forma todos os anos,
mas o grau e duração de seus efeitos limitantes variam de um ano para o outro. Se um
fator muda, de tal forma que não é mais limitante, a taxa de crescimento da planta irá
aumentar até que outro fator se torne limitante (MATTOS; SALIS, 2007).

O princípio dos fatores limitantes é de grande importância para dendrocronologia,


uma vez que permite que a largura dos anéis seja datada por datação cruzada (FRITTS,
1976). Se o crescimento de uma árvore nunca é limitado por alguma condição climática
ou ambiental (anéis geralmente largos), não haverá informações sobre o clima nas
larguras dos anéis e elas não serão datadas.

3.3 Sensibilidade

Quanto mais uma árvore tiver sido limitada por fatores ambientais, mais esta
exibirá variação na largura de anel para anel. Em dendrocronologia, refere-se a essa
variabilidade na largura do anel como sensibilidade e à falta de variabilidade de largura
como complacência (FIGURA 2).

FIGURA 2 – Referência à sensibilidade de anéis de crescimento. (A) Anéis complacentes;


(B) anéis sensíveis.

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FIGURE 2 – Reference to the sensitivity of tree rings. (A) Complacent rings; (B) sensitive
rings.

A B

FONTE: Fritts (1976).

Tais flutuações na largura do anel podem ser expressas como uma estatística
chamada sensibilidade média. Esta é uma medida das diferenças relativas na largura
entre anéis adjacentes, ou seja, refere-se variação percentual média de cada valor de anel
medido para o próximo. A sensibilidade média é calculada conforme a equação a seguir:

t=n−1
1 2(xt+1 − xt )
msx = ∑ | |
n−1 (xt+1 + xt )
t=1

Em que: msx = sensibilidade média; xt+1 = observação no tempo t + 1; xt = observação no


tempo t; n = número de anos.

3.4 Datação cruzada

Alterações das variáveis ambientais refletem no crescimento das árvores, o que


pode ser observado na variação de largura entre anéis de crescimento. Portanto, árvores
sobre a influência de um mesmo fator limitante, que varie de intensidade ao longo dos
anos, devem apresentar sincronismo na variação da largura dos anéis de crescimento.

Com base nisso, o princípio da datação cruzada, fundamental para a


dendrocronologia, estabelece que a correspondência de padrões da largura (ou outro
parâmetro) dos anéis entre diversas séries cronológicas (amostras) permite o
reconhecimento do ano exato em que cada anel de crescimento foi formado. Sua
aplicação fornece um tipo de controle "experimental", pois assegura o posicionamento
adequado no tempo de cada camada de crescimento ao identificar erros primários de

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datação, causados por anéis falsos ou ausentes (FIGURA 3). O resultado é uma série de
crescimento com resolução de calendário anual (STOKE; SMILLEY, 1968).

FIGURA 3 – Problemas de sincronismo no padrão dos anéis entre as amostras (A); e


sincronismo dos padrões de anéis após verificação da datação cruzada, com a
identificação de anéis ausentes e faixas de crescimento intra-anual (anéis falsos) (B).

FIGURE 3 – Synchronism problems in the tree rings pattern among samples (A); and ring
widths synchronously matched after crossdating-check, identifying missing rings and
intra-annual bands (false rings) (B).

FONTE: Fritts (1976).

Assim, a datação cruzada inclui: a correspondência de padrões de largura de anel


entre amostras da mesma árvore e entre árvores; examinar a sincronia; reconhecer
qualquer falta de coincidências; inferir onde os anéis podem estar ausentes, falsos ou

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indevidamente observados, examinando cuidadosamente a estrutura do anel; e
finalmente chegar a uma cronologia regional correta (FRITTS, 1976).

Além disso, este princípio também torna possível a sobreposição de diferentes


segmentos, a partir de uma árvore viva. Isto permite a datação de árvores já mortas há
muito tempo ou até mesmo de peças de madeira em construções antigas, que
mantenham conservado seu padrão de anéis de crescimento. Assim, séries milenares de
largura de anéis de crescimento podem ser alcançadas.

3.5 Repetição

Determinado número de amostras deve ser examinado e cross-datado para


garantir que nenhuma amostra coletada dos indivíduos apresente algum anel faltando
para qualquer ano ou que alguma faixa de crescimento intra-anual apareça como um
anel verdadeiro anual. Além disso, a obtenção de mais de um raio por árvore e mais de
uma árvore por local diminui a possibilidade de fatores ambientais que não estão sendo
estudados interferirem nos resultados. Desta maneira, o sinal ou fator ambiental
analisado é maximizado e a quantidade de ruído reduzida.

Wigley et al. (1984) desenvolveram um método padrão em dendrocronologia para


avaliar quão bem uma cronologia de tamanho n séries de larguras de anéis de
crescimento representa o sinal teórico da população (EPS). Este é calculado por:

𝑛 (𝑟𝑒𝑛𝑡𝑟𝑒 á𝑟𝑣𝑜𝑟𝑒𝑠 )
𝐸𝑃𝑆 =
[1 + (𝑛 − 1)(𝑟𝑒𝑛𝑡𝑟𝑒 á𝑟𝑣𝑜𝑟𝑒𝑠 )]

Em que: EPS é o sinal de expressão da população, n é o número de séries da largura do


anel utilizado na construção da cronologia e r é a correlação média de interséries.

Valores de EPS> 0,85 podem ser um indicativo de que o número de amostras que
integram a cronologia é grande o suficiente para capturar uma porcentagem adequada
do sinal teórico presente em uma cronologia infinitamente replicada (WIGLEY et al.,
1984).

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3.6 Padronização

As larguras dos anéis podem variar não apenas com as flutuações nas condições
ambientais, mas também com mudanças sistemáticas na idade das árvores, altura ao
longo do tronco, condições e produtividade de um local (FRITTS, 1976). Por esse motivo,
a padronização é um procedimento importante na dendrocronologia quando o objetivo
é estudar a variabilidade da largura do anel associada a determinado fator do ambiente.

Uma correção da largura do anel para a mudança de idade e geometria da árvore


deve, portanto, ser realizada, gerando-se valores transformados que são chamados de
índices de largura de anel. A geração desses índices maximiza a percentagem de
variância comum entre as diferentes séries cronológicas de um mesmo local, e são eles
que serão relacionados com o fator ambiental de interesse (e.g. precipitação,
temperatura).

No entanto, deve-se atentar para situações em que o fator de interesse está


associado às variações na idade, competição, produtividade do sítio, etc. Nestes casos, a
padronização clássica não é aplicável.

4 OBTENÇÃO DE DADOS

Os dados para estudos dendrocronológicos são provenientes da análise de tronco.


Este é um método que apresenta rapidez, boa precisão e baixo custo de obtenção e é
indicado para espécies que possuem anéis de crescimento anuais distintos, como
resultado da atividade cambial das árvores durante os períodos de máxima atividade
vegetativa e de períodos de redução das atividades fisiológicas (FINGER, 2006).

A análise de tronco pode ser denominada completa ou parcial. Na análise de


tronco completa, a árvore é abatida e é retirado dela um determinado número de discos
ao longo do tronco. Uma das vantagens desse método é a obtenção da altura das
árvores nas respectivas idades, outra é acompanhar a delimitação dos anéis ao longo de
todo o disco, facilitando a identificação de falsos anéis (anéis que não formam um círculo
completo ao redor da medula).

Já na análise de tronco parcial, utiliza-se a técnica da verrumagem, que é a


amostragem do lenho pela retirada de rolos de incrementos, com auxílio de um trado.
Geralmente um número de 2 a 4 raios são amostrados por árvores, a uma altura de
1,30m do solo para facilitar a operação da tradagem. A vantagem desse método é que a

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árvore não precisa ser abatida, sendo uma importante opção para estudo de espécies
nativas/protegidas. O trado deve ser cuidadosamente introduzido paralelamente ao solo,
buscando atingir a medula da árvore (FIGURA 4).

FIGURA 4 – Obtenção de amostras de madeira com utilização do trado de Pressler (50cm


de comprimento; 4mm de diâmetro). (A) Inserção do trado de incremento na árvore; (B)
Extração da amostra.

FIGURE 4 – Sampling of wood using Pressler's borer (50cm in length; 4mm in diameter).
(A) Insertion of the increment borer in the tree; (B) sample extraction.

FONTE: Os autores (2018).

No caso da amostragem parcial (rolos de incremento), após a coleta, as amostras


podem ser acondicionadas em tubos plásticos e posteriormente fixadas em suportes de
madeira. Quando secas, as amostras são coladas nestes suportes para permitir a etapa de
polimento. O uso de seções secas e lixadas é de fundamental importância na análise dos
anéis de crescimento (SCHWEINGRUBER, 1988), proporcionando clareza para a
visualização e marcação dos anéis. No polimento são usadas lixas gradualmente da
granulometria mais grossa para a mais fina (e.g. 100, 180, 220, 320, 400 e 600).

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A Figura 5 apresenta um exemplo de amostra seca, colada em suporte e polida,
pronta para a próxima etapa do processo, que consiste na marcação e medição dos anéis
de crescimento.

FIGURA 5 – Exemplo de amostra preparada para a marcação dos anéis de crescimento


com auxilio de lupa estereoscópica.

FIGURE 5 – Sample ready for demarcation of the tree rings with the help of a
stereoscope.

FONTE: Os autores (2018).

A etapa de marcação dos anéis é realizada com o auxílio de lupa ou


estereoscópio. Nesta etapa (e nas subsequentes) é sempre importante visualizar raios
amostrados da mesma árvore em conjunto, facilitando o processo de datação pelo
cruzamento de informações das amostras (inicialmente dentro da mesma árvore).
Encontrar padrões de anéis largos e estreitos é o que assegura a correta delimitação dos
anéis de crescimento, especialmente em casos que não se alcançou a medula da árvore,

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por algum motivo (e. g. mal posicionamento do trado, medula muito excêntrica,
dimensões elevadas da árvore (maior que o comprimento do trado)). Nestes casos,
amostras de uma mesma árvore podem apresentar quantidades diferentes de anéis
amostrados e a idade da árvore terá de ser estimada.

Sequencialmente, a largura de cada anel é medida. As medições podem ser


realizadas utilizando-se o medidor de anéis de crescimento LINTAB, com o software
TSAP-Win (precisão de 0,001). Outra alternativa é a digitalização das amostras (1200dpi)
e medição por meio do software (IPWin) Image Pro Plus. Quando o material amostrado
se trata de grandes discos ou espécies de muito difícil visualização do limite dos anéis, o
uso do LINTAB é mais adequado. A vantagem da digitalização e medição no Image Pro
Plus, no entanto, está em salvar a medição de cada anel em cima da imagem da amostra,
podendo-se recorrer a esta a qualquer instante, quando uma reinspeção da medição
precisar ser feita (FIGURA 6).

FIGURA 6 – Medição da largura de anéis de crescimento do lenho de Cedrela Fissilis


através do software Image Pro Plus.
FIGURE 6 – Measurement of the tree rings width of Cedrela Fissilis using Image Pro Plus
software.

FONTE: Os autores (2018).

É importante mencionar que, de forma geral, as informações provenientes dos


anéis de crescimento das árvores são oriundas das larguras dos anéis. No entanto,
informações a respeito do ambiente também podem ser encontradas, entre outras
características, em variações de densidade da madeira, parâmetro esse que varia em
função do tamanho e espessura das paredes das células.

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A partir desse ponto, o primeiro exame dos dados é feito graficamente, buscando
sincronizar as curvas de incremento das diferentes amostras (dentro da árvore e entre
árvores da espécie). O software COFECHA (HOLMES, 1983) pode ser utilizado como um
auxiliador da datação nesta etapa, ajudando a identificar períodos que podem conter
anéis falsos ou ausentes.

5 APLICAÇÕES

Dependendo da aplicação que está sendo dada ao estudo dos anéis de


crescimento, a ciência dendrocronologia pode ser subdividida em áreas como a
dendroclimatologia, dendroecologia, dendrohidrologia, dendroarqueologia,
dendroquímica, entre outras denominações. Também é uma ferramenta de grande
importância no manejo florestal, pois com precisão e agilidade fornece informações das
mudanças ocorridas ao longo de séculos, permitindo o conhecimento das florestas para
o planejamento de ações futuras.

5.1 Resgate de variações ambientais

Dados dendrocronológicos, por se tratarem de registos históricos de condições


que influenciaram o crescimento das árvores ao longo de sua vida, são muito úteis no
resgate de informações ambientais. Portanto, são muitos os estudos já desenvolvidos que
visam aplicar o estudo dos anéis de crescimento para investigações das relações com o
ambiente.

Jenkins et al. (2013) estudaram eventos extremos de secas na Amazônia, por meio
de uma cronologia de largura de anéis de Cedrela odorata. Primeiramente eles
observaram a relação dos anéis versus eventos conhecidos de seca até o ano de 1973
(período de registros de precipitação). Verificado um padrão de respostas dos anéis da
espécie a essa variação, foi possível estender a análise dos eventos até o ano de 1819
(período da cronologia dos anéis de crescimento). Assim, puderam constatar que vem
acontecendo um aumento na frequência de secas extremas desde a virada do século XXI.

Em áreas de Florestas Ombrófilas Densa e Mista, Andreacci et al. (2014) também


estudaram sinais climáticos em anéis de Cedrela fissilis, identificando os fatores mais
limitantes para o crescimento da espécie. Para Araucaria angustifolia, Cattaneo et al.

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(2013) relacionaram eventos de El Niño e o crescimento, averiguando diferentes
respostas relacionadas ao sexo das árvores.

5.2 Estudo do crescimento / Manejo de Florestas

Na região sul do Brasil alguns trabalhos têm sido realizados utilizando a


dendrocronologia para avaliar o crescimento de espécies florestais nativas. Stepka (2012)
modelou o crescimento de Araucaria angustifolia, Cedrela fissilis e Ocotea porosa em
fragmentos florestais nos três estados do sul do país. Oliveira e Mattos (2010), no estado
no Paraná, avaliaram o crescimento de indivíduos de Drimys brasiliensis que
apresentaram um incremento médio, em área transversal, de 0,01 m².ano-1. Mattos et al.
(2007) encontraram um incremento anual médio em diâmetro de 0,6 cm ao analisar o
potencial dendrocronológico de seis espécies da Floresta Ombrófila Mista no Paraná:
Araucaria angustifolia, Clethra scabra, Cedrela lilloi, Ocotea porosa, Podocarpus lambertii
e Sebastiania commersoniana.

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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16
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