UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA E ZOOLOGIA
ECZ7024 - Ecologia de Populações
Docente: Eduardo L. H. Giehl
Discente: Okesanna Eduarda Puhale
Matrícula: 20100296
RELATÓRIO DE AULAS PRÁTICAS - PARTE 2

ROTEIRO 8 - POPULAÇÕES ESTRUTURADAS

Primeira parte
Para a primeira aula usei uma planilha previamente postada pelo professor que
continha informações sobre a tabela de vida de uma planta que havia sido alvo de estudo em
um artigo. Ela analisava taxas de sobrevivência, mortalidade e fecundidade de uma coorte de
plantas, a acompanhando em diferentes estágios (semente, vegetativo e reprodutivo).
Inicialmente calculei o perfil de sobrevivência (lx) com base nos dados já presentes na
planilha. Para isso dividi o número de sobreviventes de determinado intervalo de tempo pelo
número de sobreviventes do tempo inicial, quando se iniciou a contagem de dias. Depois,
para calcular o número de mortos no intervalo (dx), diminui o número de sobreviventes do
intervalo anterior pelo número de sobreviventes do intervalo posterior, sendo que os
intervalos não possuíam um padrão de dias entre eles. Para fim de comparação de
mortalidade entre dois intervalos calculei a mortalidade média por dia (qx), ao dividir a
mortalidade no intervalo pelo número de sobreviventes até o dia x, pelo número de dias que
aquele intervalo possuía.
 Ao adicionar na planilha os dados relacionados ao perfil de sobrevivência (lx) e a
mortalidade média por dia (qx), dois gráficos eram automaticamente preenchidos, facilitando
a minha análise da dinâmica da coorte.

Com esse gráfico percebi que o primeiro valor é o máximo, pois corresponde a uma
razão entre valores iguais já que representava o tempo inicial. Depois a probabilidade de
sobrevivência decai exponencialmente, até atingir um equilíbrio temporário quando volta a
cair novamente. Esse processo mostra que enquanto a planta ainda é uma semente (em
aproximadamente 250 dias) ela tem maior propensão a não sobreviver, mas quando entra em
estágio vegetativo (250 até 300) demonstra estabilidade, mas só até certo ponto quando a
mortalidade aumenta por conta da idade avançada da planta.
O segundo gráfico expressa a mortalidade média por dia (qx).

Pude perceber que, em média, morrem mais plantas diariamente depois dos 325 dias
de vida, o que corresponde com a queda da sobrevivência (lx) do gráfico anterior. Os dias
iniciais apresentam baixa mortalidade média por dia, pois o intervalo das análises foi muito
mais longo, fazendo com que os altos números de mortalidade por intervalo
impressionassem, mas quando feita a média diária, não eram tão altos quanto se imaginava.

Depois de fazer essas análises, calculei a fecundidade (ou bx), que é o número de
sementes produzidas por planta, através dos dados já existentes da fecundidade total (mx).
Para isso dividi o número total de sementes produzidas (mx) pelo número de plantas
sobreviventes naquele intervalo (dx).
Para entender qual seria a fecundidade real de cada planta, multipliquei o perfil de
sobrevivência (lx) pela fecundidade por planta (bx). Depois somei todos os resultados da
coluna, chegando no valor de R0 que representa a taxa líquida de reprodução, ou seja, o
número de sementes produzidas por planta durante a vida. O valor de R0 equivale ao lambda,
e mostra se a população está crescendo (>1), diminuindo (<1) ou estável (=1). Encontrei um
valor de R0 = 2,41, o que representa uma taxa de incremento positiva na população.
Depois multipliquei os valores do perfil de sobrevivência (lx), da fecundidade por
planta (bx) e do número de dias (x) que a planta tem de vida. Ao somar os valores obtidos
nessa coluna e dividir por R0 obtive o tempo de geração (G), que representa a idade média de
uma planta fértil, quando começa a produzir sementes. O valor de G que obtive foi de 334,
mostrando que a planta precisa de quase um ano para se tornar fértil.
Por fim, estimei a taxa intrínseca de crescimento (r), ao calcular o logaritmo de R0 e o
dividir por G. Como o valor obtido foi em dias, eu o multipliquei por 365, chegando a taxa de
crescimento por igual a 0,96, que representa um crescimento populacional (pois r > 0).
 Esses dados também geraram o preenchimento automático de um terceiro gráfico, que
representa a fecundidade (bx) da coorte ao longo do tempo.

Notei que a fecundidade aumenta consideravelmente a partir de 300 dias de vida das
plantas, o que também corresponde ao momento em que a mortalidade passa a aumentar,
sinalizando uma relação entre a produção de sementes pela planta e sua consequente morte.

Segunda parte
Na segunda aula estudei o funcionamento de uma matriz de transição de estados,
conhecida também como Matriz de Leslie, que mostra as probabilidades de uma planta
permanecer na mesma classe de tamanho ou passar para a próxima, e também a taxa de
fertilidade de acordo com a classe. Esse tipo de matriz permite calcular projeções de
crescimento para cada classe sem precisar acompanhar as coortes.
Para o roteiro usei os dados já existentes na planilha, que foram retirados de um artigo
sobre o palmito juçara, que apresenta sete classes de tamanho, sendo a fertilidade expressa na
linha C1 e coluna C7, com 98 sementes produzidas por indivíduos, em média, representado
que apenas indivíduos da classe sete conseguem se reproduzir. A diagonal principal apresenta
a probabilidade de permanecer na mesma classe, e a diagonal secundária logo abaixo a
probabilidade de passar para a próxima classe.
 Para entender como se daria o crescimento e a reprodução dessa população de
palmito, criei uma situação hipotética onde plantaria 100 mudas em classe um e as
acompanharia ao longo de 30 anos. Para isso, usei multiplicação de matrizes (com a função
matriz.mult(matriz 1; matriz 2)), inicialmente a matriz de Leslie apresentada acima
multiplicada pela matriz do plantio, e depois a matriz de Leslie pelo ano anterior já calculado,
obtendo os seguintes resultados para os primeiros 15 anos:

E para os 15 anos consecutivos:

A planilha gerou automaticamente gráficos que representavam o número de

indivíduos a cada 5 anos, de forma a mostrar mais didaticamente o crescimento da população
em cada classe de tamanho.

Inicialmente, como representado no segundo gráfico, a população de plantas classe

um decaiu consideravelmente, enquanto as outras classes aumentaram, mas a partir dos 15
anos a população começou a ser capaz de se reproduzir, adicionando indivíduos novos. No
gráfico correspondente ao ano 30 a população se mostra bem estruturada, com grande número
de indivíduos nas classes iniciais, e menos nas classes finais.
Após essa análise, criei no R a matriz de Leslie apresentada para a população de
palmito juçara:
palmito <- matrix(
c(0.51, 0, 0, 0, 0, 0, 98,
0.496, 0.76, 0, 0, 0, 0, 0,
0, 0.11, 0.74, 0, 0, 0, 0,
0, 0, 0.2, 0.61, 0, 0, 0,
0, 0, 0, 0.39, 0.8, 0, 0,
0, 0, 0, 0, 0.18, 0.78, 0,
0, 0, 0, 0, 0, 0.19, 0.99),
byrow=T, ncol=7, nrow=7)

Gerando a seguinte matriz:

[,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6] [,7]
[1,] 0.510 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 98.00
[2,] 0.496 0.76 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
[3,] 0.000 0.11 0.74 0.00 0.00 0.00 0.00
[4,] 0.000 0.00 0.20 0.61 0.00 0.00 0.00
[5,] 0.000 0.00 0.00 0.39 0.80 0.00 0.00
[6,] 0.000 0.00 0.00 0.00 0.18 0.78 0.00
[7,] 0.000 0.00 0.00 0.00 0.00 0.19 0.99

Em seguida criei uma matriz correspondente a matriz de plantio que havia criado
anteriormente na planilha e multipliquei ambas as matrizes, criando um projeção de
crescimento para os próximos 10 anos a partir do plantio.

pop0 <- matrix(c(100, 0, 0, 0, 0, 0, 0), ncol=1)

pop <- palmito %*% pop0

par(mfrow=c(2, 5), mar=c(2, 2, 2, 0))

n.anos <- 10
pop <- pop0
for(i in 1:n.anos){
pop <- palmito %*% pop
print(pop)
barplot(t(pop), main=paste("Ano", i), ylim=c(0, 100))
}
 Sendo possível também calcular as projeções ao longo dos 30 anos propostos, com a
seguinte função:
par(mfrow=c(2, 5), mar=c(2, 2, 2, 0))
n.anos <- 30
pop <- pop0
for(i in 1:n.anos){
pop <- palmito %*% pop
print(pop)
barplot(t(pop), main=paste("Ano", i))
}

Analisando os gráficos do ano 21 ao 30 consegui perceber que a população se

estabilizou, pois a estrutura dos histogramas permanece a mesma.
 Com o cálculo do lambda que fiz pelo R também foi possível inferir que a população
tende a crescer, já que o resultado foi maior que 1 (1.30), o que já era perceptível
visualizando os gráficos e a matriz de Leslie.

> Re(eigen(palmito)$values[1])
[1] 1.305287

Posteriormente é proposto o seguinte exercício:

# Tente estimar a mudança populacional com a remoção de 90% dos indivíduos adultos (sem
alterar F) e reduzindo a fecundidade em 90%. O primeiro caso simula a extração do palmito
(morte das plantas adultas) e a segunda a extração dos frutos para a preparação de açaí. Qual
tipo de manejo pode afetar mais a população?

Para a primeira estimativa mudei a probabilidade de indivíduos estarem na classe sete

da matriz inicial que era 0.99 para 0.09, e obtive um lambda de 1.19, o que representa um
decrescimento em comparação com o valor inicial de fecundidade, mas ainda assim a
população continua crescendo, embora em taxas menores.

remoção <- matrix(

c(0.51, 0, 0, 0, 0, 0, 98,
0.496, 0.76, 0, 0, 0, 0, 0,
0, 0.11, 0.74, 0, 0, 0, 0,
0, 0, 0.2, 0.61, 0, 0, 0,
0, 0, 0, 0.39, 0.8, 0, 0,
0, 0, 0, 0, 0.18, 0.78, 0,
0, 0, 0, 0, 0, 0.19, 0.09),
byrow=T, ncol=7, nrow=7)

> Re(eigen(remoção)$values[1])
[1] 1.194466

Depois alterei a fecundidade que era de 98 sementes por indivíduo para 9.8,
realizando a redução de 90% que foi solicitada no exercício, obtendo um lambda de 1.16.

frutos <- matrix(

c(0.51, 0, 0, 0, 0, 0, 9.8,
0.496, 0.76, 0, 0, 0, 0, 0,
0, 0.11, 0.74, 0, 0, 0, 0,
0, 0, 0.2, 0.61, 0, 0, 0,
 0, 0, 0, 0.39, 0.8, 0, 0,
0, 0, 0, 0, 0.18, 0.78, 0,
0, 0, 0, 0, 0, 0.19, 0.99),
byrow=T, ncol=7, nrow=7)

> Re(eigen(frutos)$values[1])
[1] 1.161075

Com isso percebi que é muito mais impactante para o crescimento da população a
extração de frutos, e consequentemente de sementes, do que o corte de indivíduos adultos
para comercialização de palmito.

ROTEIRO 9 - COMPETIÇÃO E COVID-19

O roteiro 9 se inicia com um exercício de formação da dinâmica de espécies
competidoras:

Exercício 1. Vamos projetar o tamanho populacional de populações de duas espécies

competidoras. O modelo mais simples que podemos utilizar para isso é o modelo proposto
por Lotka e Volterra para a competição entre espécies. Nesse, o crescimento de cada
população é logístico e depende da capacidade de suporte de cada espécie e o quanto da
capacidade de suporte da espécie está ocupado pela espécie competidora. As equações
diferenciais (isto é, que apontam as diferenças em termos de aumento ou diminuição, ou
mesmo estagnação) das duas populações são dadas por:

Para simular esse modelo no R, podemos gerar os parâmetros e converter as fórmulas das
equações diferenciais como segue. Aqui uma parte do exercício é passar as equações
diferenciais acima para completar os comandos. Note que entre símbolos como r1 e N1 temos
que colocar um sinal de multiplicação no comando a ser usado no R: r1 * N1 (vale também
antes de símbolos e parêntesis). Parêntesis devem ser também usados para garantir a ordem
correta de cálculo.

# Dados para as duas populações

N1 <- 50 #Tamanho populacional
r1 <- 0.45 #Taxa de crescimento
K1 <- 220 # Capacidade suporte
alpha <- 0.95 #converte o número de indivíduos da espécie 2 em relação à espécie 1, quando
a espécie 1 é menor (ocupa um menor espaço) que a 2 ou vice versa.

N2 <- 50
r2 <- 0.55
K2 <- 240
beta <- 0.9

nt <- 200 #intervalo de tempo

NN1 <- N1
NN2 <- N2

for(i in 2:nt){
N1 <- NN1[i-1] # N da sp1 em t
N2 <- NN2[i-1] # N da sp2 em t
# Mudança projetada na população da espécie 1 em t + 1

dN1_dt <- r1 * N1 * ((K1 - N1 - alpha * N2)/ K1) # Equação para a primeira espécie
NN1[i] <- N1 + dN1_dt # Adicionando dN1_dt ao N da espécie 1 já existente

# Mudança projetada na pop da espécie 2 em t + 1

dN2_dt <- r2 * N2 * ((K2 - N2 - beta * N1)/ K2) # equação da segunda espécie

NN2[i] <- N2 + dN2_dt # Adicionando dN2_dt ao N da espécie 2 já existente

# Encerra a simulação se uma das espécies é extinta

if(NN1[i] < 1 ){ print("Espécie 1 extinta."); break; } else {
if(NN2[i] < 1 ){ print("Espécie 2 extinta."); break; }
}
}

a) Faça um gráfico para mostrar a variação do número de indivíduos da espécie 2 em

função do número de indivíduos da espécie 1. Essas informações ficaram guardadas
nos vetores NN1 e NN2 após completar e rodar os comandos indicados anteriormente
com as equações diferenciais do modelo de competição proposto por Lotka-Volterra.

plot(NN2 ~ NN1, xlab= "N1", ylab="N2", type= "l")

points(NN2[1]~NN1[1])
 O ponto adicionado no início da linha representa o tamanho inicial da população, e
em um primeiro momento ambas as espécies estão crescendo exponencialmente, mas em
determinado momento a população da espécie 1 passa a decrescer, enquanto a da espécie 2
continua aumentando. No final da dinâmica a espécie 1 é extinta e a espécie 2 chega em sua
capacidade suporte.

b) Calcule e adicione as isoclinas das duas espécies (dN1/dt = 0 com linha sólida e
dN2/dt = 0) ao gráfico anterior. Use para isso os comandos (tente enquadrar o
resultado das isoclinas com o que foi visto na aula teórica e o resultado esperado da
competição).

plot(NN2 ~ NN1, xlab= "N1", ylab="N2", type= "l")

points(NN2[1]~NN1[1])
segments(x0=0, y0=K1/alpha, x1=K1, y1=0, col=2)
segments(x0=0, y0=K2, x1=K2/beta, y1=0, lty=2, col=2)
 As linhas representam a capacidade suporte das espécies quando sofrem influência da
presença da outra espécie. A linha contínua representa a isoclina da espécie 1, enquanto a
linha pontilhada representa a isoclina da espécie 2, e quando o tamanho populacional de
ambas as espécies está abaixo da isoclina da espécie 1 ambas as espécies crescem, mas no
espaço entre as duas linhas, ou seja, acima da capacidade suporte real da espécie 1, apenas a
espécie 2 continua crescendo. Se a espécie 2 passar sua isoclina, também tenderá a decrescer.

c) Faça um gráfico da variação no tamanho populacional da espécie 1 e da espécie 2 ao

longo do tempo. Tente fazer isso no mesmo gráfico, mas identificando (com
"maquiagem") os dados relativos a cada população.

matplot(1:200, cbind(NN1, NN2), type="l", col=2:3, lty=1, lwd=2, xlab = "Tempo da

simulação", ylab = "Tamanho Populacional")
legend("right", c("Espécie 1", "Espécie 2"), col=2:3, lty=1, lwd=2)

Inicialmente ambas as populações crescem, mas depois de pouco tempo a espécie 2

apresenta um crescimento acelerado enquanto a espécie 1 decai. No final do experimento a
espécie 1 é extinta enquanto a espécie 2 chega à sua capacidade suporte.

d) Interprete biologicamente os resultados encontrados em cada gráfico. Também avalie

se a coexistência das duas espécies parece possível.

No gráfico da questão A o obstáculo imposto pela capacidade suporte foi muito mais
intenso para a espécie 1 do que para a 2, pois quando começa a se aproximar dela a
população da espécie 1 decai, enquanto a 2 é favorecida e aumenta. No gráfico da questão B,
conforme a população da espécie 1 vai diminuindo, a espécie 2 passa a tomar todo o espaço e
os recursos disponíveis, impossibilitando que a espécie 1 consiga se estabilizar novamente,
causando sua extinção. Já o gráfico da questão C reforça as observações feitas nos gráficos
anteriores, demonstrando que não é possível uma coexistência das espécies, sendo a 2 a
espécie vencedora.

e) Tente modificar os parâmetros das duas populações. Em que condições pode

aumentar ou diminuir a chance de extinção das populações? Qual combinação de
parâmetros permite a coexistência das populações?

Quando os valores de alpha e beta das espécies são semelhantes, mas a capacidade de
suporte das espécies for diferente, a espécie com a maior capacidade suporte vence a
competição, enquanto a outra é extinta. Ao alterar o valor de alpha para 0.5, o gráfico mostra
um cenário de coexistência das espécies, pois as isoclinas mudam de posição e toda a
dinâmica é alterada.

O próximo exercício analisa outros tipos de interação competitiva entre duas espécies,
relacionado ao cenário atual de pandemia de COVID-19.

Exercício 3. Vamos analisar os dados de infecções por Sars-Cov-2, que geram a Covid-19.
Os dados são os mesmos apresentados neste site: https://www.bing.com/covid/local/brazil, e
foram baixados do repositório deles no GitHub:
https://github.com/microsoft/Bing-COVID-19-Data.

Importei o arquivo csv com os dados, baixado previamente, para o R clicando em

Session > Set Working Directory > To Source File Location, e então rodando o seguinte
comando:

covid <- read.csv("covid.csv", sep = ";")

str(covid)

Separei então os dados correspondentes ao Brasil e ajustei as datas para que o R

conseguisse compreender.

br.covid <- subset(covid, Country_Region == "Brazil")

br.covid$Updated <- as.Date(br.covid$Updated, format="%m/%d/%Y")
 a) Faça um gráfico dos novos casos confirmados (ConfirmedChange) em função do dia
(Updated). Personalize o gráfico de forma a se poder entender as informações que ele
contém.

plot(ConfirmedChange/1000 ~ Updated, data = br.covid, type = "l", main = "Número de

casos de Covid-19 confirmados no Brasil", xlab = "Dias", ylab = "Novos casos confirmados
por dia (milhares)", col=4, lwd=2)

b) Teste alternar o gráfico anterior com as opções com type="l" e type="h". Explique as
diferenças entre eles e possíveis vantagens e desvantagens.

plot(ConfirmedChange/1000 ~ Updated, data = br.covid, type = "h", main = "Número de

casos de Covid-19 confirmados no Brasil", xlab = "Dias", ylab = "Novos casos confirmados
por dia (milhares)", col=4, lwd=2)

Como o estilo com type = “l” já havia sido criado anteriormente, gerei um novo
gráfico, agora com type = “h”.
 O gráfico de type = “l” relaciona o número de casos confirmados de um dia com o
número do próximo dia, dando uma ideia de continuidade, já o type = “h” inicia a contagem
de todos os dias a partir do 0. Uma desvantagem do primeiro tipo de gráfico é que pode
refletir uma falsa impressão de ligação entre os casos de um dia para o outro, o que não
ocorre com o segundo tipo, já que a contagem se reinicia todos os dias.

c) Explique as "ondas" do gráfico, tentando relacioná-las com o comportamento das

espécies envolvidas.

As ondas representam dias com aumento e diminuição no número de casos diários, o

que recebe influência do nível de proteção que as pessoas estão tendo para não entrar em
contato com o vírus, com momentos de relaxamento das medidas que são expressos em alta
de casos. Existe também a influência da nova variante Ômicron no início de 2022 que por ser
muito mais contagiosa elevou a taxa de infecção. O represamento de dados durante fins de
semana é responsável por causar um aparente aumento de casos nos primeiros dias da
semana.

ROTEIRO 10 - PREDAÇÃO E COVID-19

O roteiro 10 se inicia com um exercício de formação da dinâmica entre predador e
vítima:

Exercício 1. Vamos projetar o tamanho populacional de populações de vítimas e dos seus

predadores. O modelo mais simples que podemos utilizar para isso é o modelo proposto por
Lotka e Volterra. Nesse, o crescimento da população das vítimas é exponencial e, portanto,
dependendo de r, e só sendo limitado pela predação. Já os predadores só se alimentam de um
tipo de presa (indivíduos da nossa população de vítimas) e só morrem de causas indefinidas a
uma taxa q. As equações diferenciais (isto é, que apontam as diferenças em termos de
aumento ou diminuição, ou mesmo estagnação) das duas populações são dadas por:
Para simular esse modelo no R, podemos gerar os parâmetros e converter as fórmulas das
equações diferenciais como segue.

# Dados para a população das vítimas

V0 <- 40 # Tamanho inicial da população
r <- 0.05 # Taxa intrínseca de crescimento populacional
alpha <- 0.002 # Eficiência de captura pelos predadores

# Dados para a população dos predadores

P0 <- 20 # Tamanho inicial da população
q <- 0.1 # Taxa de mortalidade
beta <- 0.001 # Eficiência de conversão das vítimas a novos predadores

# Número de intervalos de tempo simulados

nt <- 200
# Vetores para guardar o tamanho da população de vítimas e predadores
nV <- V0
nP <- P0

for(i in 2:nt){
V <- nV[i-1] # N da vítima em t
P <- nP[i-1] # N do predador em t

# Mudança projetada na pop de vítimas em t + 1

dV_dt <- (r*V) - (alpha*V*P)
nV[i] <- V + dV_dt # Adicionando dV_dt ao N já existente

# Mudança projetada na pop de predadores em t + 1

dP_dt <- (beta*V*P) - (q*P)
nP[i] <- P + dP_dt # Adicionando dP_dt ao N já existente

# Encerra a simulação se a vítima é extinta

if(!(nV[i] >= 1 & nP[i] >= 1)){ print("Predador ou vítima extintos."); break; }

a) Faça um gráfico da variação no tamanho populacional de vítimas e predadores ao

longo do tempo. As informações da dinâmica ficaram guardadas nos vetores nV e nP
após rodar os comandos indicados anteriormente. Fora isso, será necessário criar um
objeto ou sequência para reprentar o tempo. Tente fazer isso no mesmo gráfico, mas
identificando (com "maquiagem") os dados relativos a cada população.

matplot(1:200, cbind(nV, nP), type = "l", col = 2:3, lty = 1, lwd = 2,

xlab = "Tempo", ylab = "Tamanho Populacional")
legend("topleft", c("Vítimas", "Predadores"),
col=2:3, lty=1, lwd=2, ncol = 2, cex = 0.8)

A população de predadores cresce à medida que a população de vítimas também, mas

apresenta um certo atraso que corresponde ao tempo de estabelecimento da população de
vítimas no ambiente, se passa a decrescer quando a população de predadores ainda está
crescendo. Quando o número de vítimas fica muito baixo a população de predadores decresce
pois não tem mais alimento suficiente, e conforme vai se restabelecendo o número de
predadores também aumenta.

b) Faça um gráfico para mostrar a variação do número de predadores em função do

número de vítimas.

plot(nP ~ nV, type="l",

xlab="Tamanho da pop de vítimas",
ylab="Tamanho da pop de predadores")
points(nP [1]~nV[1])
 Esse gráfico mostra a ciclicidade que existe na relação entre predadores e vítimas,
mostrando que a população de predadores depende do tamanho da população de vítimas.

c) Calcule e adicione o número de predadores necessários para atingir dV/dt = 0

(isoclina das vítimas) como uma linha horizontal ao gráfico . Adicione também o
número de vítimas necessárias para manter dP/dt = 0 (isoclina dos predadores) e
adicione como uma linha vertical tracejada ao gráfico.

abline(h=r/alpha, lty=2, col=2)

abline(v=q/beta, lty=2, col=3)

legend("topright",
legend=c("Isoclina das vítimas", "Isoclina de predadores"),
lty=2, col=2:3, cex=0.8)
 Quando as isoclinas das duas espécies se cruzam são formados 4 espaços de fase onde
se observam diferentes dinâmicas entre as populações. Para facilitar a análise de cada espaço
de fase adicionei em cada um o número um número correspondente:

No primeiro espaço de fase a população de vítimas aumenta e a de predadores

diminui, o que representa o momento do primeiro gráfico em que as vítimas estão se
restabelecendo enquanto os predadores ainda decaem. No segundo espaço de fase a
população de vítimas continua subindo, e a de predadores inicia um lento crescimento. No
terceiro espaço de fase a população de predadores passa a subir rapidamente, causando o
decrescimento da população de vítimas. No quarto espaço de fase tanto a população de
vítimas quanto de predadores decresce. Essas isoclinas permitem inferir que quando a
população de vítimas é maior que 100 indivíduos a população de predadores passa a crescer,
e quando a população de predadores é maior que 25 indivíduos passa a causar baixas na
população de vítimas. Quando o número de vítimas é menor que 100 a população de
predadores decresce, e quando há menos de 25 predadores a população de vítimas volta a
crescer.

d) Interprete biologicamente os resultados encontrados em cada gráfico. Também avalie

se a coexistência das duas espécies parece possível.

A análise dos gráficos já foi realizada, e não existe possibilidade de coexistência entre
as espécies pois a cada vez que um ciclo se passa uma das populações chega mais perto da
extinção, já que se aproxima do 0. É mais provável que a população de predadores entre em
extinção pois ela é controlada pelo número de vítimas. Mesmo que predadores não fossem
inicialmente extintos, estariam sem alimento e não sobreviveriam. Em uma situação real as
relações entre espécies são mais complexas pois não existem apenas uma espécie de predador
e de vítima, mas sim inúmeras.

e) Tente modificar o tamanho inicial das populações. O que acontece? Em que

condições pode aumentar ou diminuir a chance de extinção das populações?

Ao mudar o tamanho inicial da população de vítimas para 100 (um aumento de 60

indivíduos) o gráfico obtido foi o mostrado abaixo:

Nesse caso a chance de extinção das populações diminuiu pois diminuiu pois,
mantendo a população de vítimas muito mais alta que a de predadores e tornando a situação
mais equilibrada. Ainda assim, a chance de extinção está presente.
Recriando o gráfico para um tamanho populacional de predadores de 100 indivíduos
(aumento de 80 indivíduos) obtive o seguinte gráfico:
 Nessa situação o número inicial de predadores é muito maior que o de vítimas, o que
causa um decrescimento imediato de ambas as populações, até se chegar aos 25 predadores,
quando então a população de vítimas começa a subir, mas a população de predadores não se
restabelece e se extingue. Nesse caso apenas a isoclina das vítimas aparece pois a isoclina de
predadores corta o gráfico quando a população de vítimas é 100, quando os predadores já
estão extintos.

O próximo exercício faz uma continuação da análise feita sobre COVID–19 no roteiro
9, e apresenta outros tipos de interação.

Exercício 3. Vamos analisar os dados de infecções por Sars-Cov-2, que geram a Covid-19.
As informações sobre obtenção dos dados, sobre as informações que eles contêm, e os dados
estão no roteiro anterior. Importe os dados com o comando:

# Importação
covid <- read.csv("covid.csv", sep = ";")

# Ajuste do tipo de dados da coluna Updated

covid$Updated <- as.Date(covid$Updated, format="%m/%d/%Y")

a) Faça um gráfico dos novos casos confirmados (ConfirmedChange) em função do dia

(Updated). Personalize o gráfico de forma a se poder entender as informações que ele
contém.

str(covid)
plot(ConfirmedChange/1000 ~ Updated, type="h", col="#2c7fb8",
 data=subset(covid, Country_Region=="Brazil"),main = "Número de casos de Covid-19
confirmados no Brasil",
xlab="", ylab="Novos casos diários (em milhares)")

b) Interprete biologicamente os gráficos anteriores. O número de novos casos cresce

exponencialmente? Como podemos explicar a flutuação em médio prazo ("ondas")
representadas nos gráficos? O que explica a flutuação em curta escala de tempo
(dentro das ondas)? Com que tipo de dinâmica com populações de duas espécies a
dinâmica do contágio tem maior relação?

Existem momentos com crescimento exponencial, mas que são seguidos de decrescimento no
número de novos casos diários. As flutuações em médio prazo se devem às variáveis
comportamentais dos indivíduos, como relaxamento ou aplicação efetiva de medidas
restritivas de isolamento social e segurança pessoal como uso de máscara. As flutuações em
curta escala de tempo são referentes ao represamento de dados que se observa aos fins de
semana, já que são divulgados e contabilizados apenas na segunda-feira, dando uma falsa
impressão de ausência de casos em alguns dias, seguido de aumentos repentinos. A dinâmica
de contágio se associa mais com a relação predador e vítima, sendo o vírus e suas variantes os
predadores que necessitam dos seres humanos, as presas, para se multiplicar e sobreviver.

c) Os comandos abaixo permitem calcular o R0, um parâmetro muito usado na

epidemiologia. Explique o gráfico gerado com os comandos e justifique se faz sentido
usar R0 = 1 como indicador do crescimento, estabilidade, ou decrescimento do
número de novos casos diários. Também descreva em que fase se encontra a
pandemia com base no R0 como indicador.
# R0 = Relação entre casos no dia seguinte / dia anterior
R0s <- with(subset(covid, Country_Region=="Brazil"),
ConfirmedChange[2:length(ConfirmedChange)]/
ConfirmedChange[1:(length(ConfirmedChange)-1)] )
R0s

# Gráfico do R0 em função do tempo

plot(R0s ~ covid$Updated[2:(length(R0s)+1)], type="h",
col="#2c7fb8", ylim=c(0, 5), xlab = "Tempo", ylab = "Taxa de contágio")
abline(h=1, lty=2, col=1)

O R0 corresponde ao valor da taxa de contágio do coronavírus e equivale ao lambda

utilizado em roteiros anteriores. Para calcular seu valor usei apenas dados correspondentes ao
Brasil, e dividi o número de novos casos de um dia pelo número de novos casos do dia
anterior. Se não existisse aumento ou diminuição de casos em relação ao dia anterior, a
divisão resultaria no valor 1, o que corresponderia a um cenário de estabilidade. Construí o
gráfico de forma a analisar a taxa de contágio (R0) em função do tempo, e adicionei uma
linha que corta o eixo y em 1, para ser uma referência ao analisar a dinâmica desse cenário.
Como um R0 = 1 representa estabilidade, ao analisar o gráfico percebi que a fase atual da
pandemia apresenta decrescimento da taxa de contágio, o que pode sinalizar um controle
mais efetivo da transmissão do vírus.

d) Desafio: faça um gráfico similar ao do item a agora com os dados dos Estados
Unidos

R0s <- with(subset(covid[-1333, ], Country_Region=="United States"),

 ConfirmedChange[2:length(ConfirmedChange)]/
ConfirmedChange[1:(length(ConfirmedChange)-1)] )

plot(ConfirmedChange/1000 ~ Updated, type="h", col="#2c7fb8",

data=subset(covid[-1333, ], Country_Region=="United States"),
xlab="", ylab="Novos casos diários (em milhares)")

Os Estados Unidos apresentam flutuações mais evidentes de aumento e diminuição

dos novos casos diários, e uma parte dos dados referentes ao final do ano de 2021 foram
retirados pois apresentavam problemas de represamento de dados que não representam a real
dinâmica do momento. É possível observar que a última onda que chegou ao Brasil no início
de 2022 foi antecipada nos Estados Unidos, iniciando já no final de 2021.

ROTEIRO 11 - ADEQUABILIDADE CLIMÁTICA E RISCO DE INVASÃO

Nesse roteiro analisei a dinâmica de invasão da espécie Dieffenbachia seguine,
popularmente conhecida como comigo-ninguém-pode, relacionando sua presença com
características climáticas dos locais em que se reproduz com mais facilidade. Para dar início
ao roteiro instalei alguns pacotes que já eram requisitados ao abrir o script e em seguida
defini o esquema de cores que seria usado nos mapas ao rodar cores <- magma(50). Em
seguida importei os dados existentes de um arquivo csv e com eles montei um mapa com
pontos em forma de “+” que serviu como um primeiro contato com a situação.

# Importando os dados
spe <- read.table("dieffenbachia.csv", header=T, sep=";")
especie <- "Dieffenbachia"
# Mapa dos pontos
plot(decimalLatitude ~ decimalLongitude, data=spe, pch="+", col=2)

Com esse mapa já é possível notar em quais regiões existe mais abundância da planta
Dieffenbachia seguine.

Em seguida retirei os dados com coordenadas duplicadas e pontos sem coordenada e

criei um novo gráfico:

# Criando um objeto só com as colunas Longitude e Latitude

presencas <- spe[, c("decimalLongitude", "decimalLatitude")]
# Excluindo pontos sem coordenada
presencas <- na.exclude(presencas)
# Excluindo pontos duplicados (coordenadas iguais)
presencas <- presencas[!duplicated(presencas), ]

# Conversão
coordinates(presencas) <- ~ decimalLongitude + decimalLatitude
# Definindo um sistema de referência geográfica
proj4string(presencas) <- "+proj=longlat +datum=WGS84 +no_defs"

# Conferindo (ver no console)

presencas

# Mapeando
plot(presencas)
 Nesse mapa, além da limpeza realizada nos dados, o mapa do Brasil ficou com
dimensões mais reais, o que também facilita a distinção de que região os pontos
correspondem.

Depois disso, importei dados bioclimáticos do WorldClim de quatro variáveis sendo

elas: BIO1 (Temperatura média anual), BIO4 (Sazonalidade de temperatura), BIO12
(Precipitação anual - cumulativa) e BIO15 (Sazonalidade de precipitação). Com os seguintes
comandos realizei a importação e adaptei os dados para facilitar o entendimento, e em
seguida recortei apenas os que correspondiam ao Brasil e com a função for criei os mapas.

bio <- getData('worldclim', var='bio', res=10)[[c(1,4,12,15)]]

bio[[1]] <- bio[[1]]/10

# Recortando os mapas
bravars <- stack(crop(bio, c(-74.1, -29.2, -33.9, 5.4)))
names(bravars) <- c("Temperatura anual", "Sazonalidade de temperatura",
"Precipitação anual", "Sazonalidade de precipitação")

# Desenhando os mapas
par(mfrow=c(2, 2), mar=c(2, 2, 2, 1))

for(i in 1:nlayers(bravars)){
plot(bravars[[i]], main=names(bravars[[i]]), col=cores)
points(decimalLatitude ~ decimalLongitude, data=spe, pch="+",
cex=0.3, col="#ff0000")
}
 Como o modelo usado necessita de dados não só da presença da planta, mas também
de sua ausência, é necessário criar pontos de pseudo-ausências, distribuindo-os ao longo do
mapa como suposições de onde a planta não estaria.

# Gerando as pseudo-ausências
dados.modelo <- BIOMOD_FormatingData(resp.var = presencas,
expl.var = bravars,
PA.nb.rep = 1,
PA.nb.absences = 5000,
PA.strategy = "random",
resp.name = especie)

# Mapeando
plot(dados.modelo
 Após essa etapa é possível montar modelos estatísticos para avaliar o risco de invasão
da planta. Cada modelo possui desempenho melhor ou pior dependendo da variável
analisada. Para uma análise mais completa usei quatro tipos de de modelos: GLM (modelos
lineares generalizados), GAM (modelos aditivos generalizados), ANN (redes neurais
artificiais), e RF (florestas randômicas).

modelo <- BIOMOD_Modeling(data = dados.modelo,

models = c('GLM', 'GAM', 'ANN', 'RF'),
SaveObj = TRUE,
VarImport = 1)

Aguardei os modelos carregarem e conferi os resultados de cada um, pois os

indicadores precisam ter valores maiores que 0.5 para serem considerados bons, e caso um
não tenha o melhor é desconsiderá-lo para a análise.

avaliacao.modelo <- get_evaluations(modelo)

avaliacao.modelo["TSS","Testing.data",,,]
avaliacao.modelo["KAPPA","Testing.data",,,]
avaliacao.modelo["ROC","Testing.data",,,]
 Para cada modelo obtive três diferentes resultados baseados em três testes, e como
nenhum modelo recebeu menos de 0.5, optei por não desconsiderar nenhum deles na análise,
mesmo o GLM tendo o pior desempenho comparado aos outros. Percebi também que o
modelo RF é o mais confiável, visto que apresentou valores iguais ou muito próximos a 1 em
todos os testes. Com os próximos comandos examinei a importância de cada variável
ambiental em cada modelo, já que ela precisa estar o mais próximo de 100% possível.

importancia.variaveis <- drop(get_variables_importance(modelo))

# Conferindo os valores exatos em porcentagem

importancia.variaveis * 100

# Representando graficamente
par(mfrow=c(1, 1))
barplot(height = t(importancia.variaveis)*100, beside = TRUE,
horiz = TRUE, xlab = "Importância das variáveis (%)",
legend = c('GLM','GAM','ANN','RF'), cex.axis=0.8)
 Dependendo do modelo usado as variáveis podem possuir maiores ou menores
valores de importância, e por isso nenhuma pode ser desconsiderada na análise. De forma
geral notei que a variável BIO4, que corresponde a sazonalidade de temperatura, é a que
apresenta maior importância em todos os modelos.

Os pontos de pseudo-ausências foram compreendidos de diferentes formas pelos

modelos, e para entender esse processo rodei o comando que cria um gráfico para cada
variável climática, com a probabilidade de presença-ausência da espécie no eixo Y, sendo 0
uma altíssima chance de ausência e 1 uma altíssima chance de presença, em função dos
valores de cada variável ambiental, e os valores das variáveis do eixo X.

meusModelos <- BIOMOD_LoadModels(modelo,

models = c('GLM','GAM','ANN','RF'))

myRespPlot2D <- response.plot2( models = meusModelos,

Data = get_formal_data(modelo, 'expl.var'),
show.variables = get_formal_data(modelo,'expl.var.names'),
do.bivariate = FALSE,
fixed.var.metric = 'median',
col = turbo(length(meusModelos)),
legend = TRUE,
data_species = get_formal_data(modelo, 'resp.var') )
 Para cada variável existem diferentes probabilidades da espécie estar presente de
acordo com cada modelo. Idealmente as curvas deveriam ser semelhantes, mas apresentam
bastante variação. A sazonalidade de temperatura foi definida anteriormente como a variável
de maior importância, e mesmo que as curvas do gráfico apresentem diferenças, elas estão em
um intervalo semelhante, o que permite inferir que é mais provável a espécie estar em
ambientes com menor variação de temperatura.

Por fim, com os comandos abaixo criei um mapa de invasibilidade para cada variável
ambiental, para entender qual o papel de cada uma no risco de invasão da espécie.

# Calculando
invasibilidade <- BIOMOD_Projection(modeling.output = modelo,
new.env = bravars,
proj.name = 'invasibilidade',
selected.models = 'all',
clamping.mask = TRUE,
output.format = '.grd' )

# Desenhando
plot(invasibilidade@proj@val, col=cores)
 Sendo o modelo GLM o menos confiável, e o RF o mais confiável, ao comparar
ambos é possível perceber uma grande mudança no risco de invasão no mapa, sendo o GLM
mais abrangente e o RF mais detalhado.

Para aperfeiçoar a análise de forma a não precisar escolher apenas uma mapa,, fiz uma média
dos riscos de invasão calculados em cada mapa e criei um só mapa unindo os quatro criados.

# Calculando, parte 1
modelo.conjunto <- BIOMOD_EnsembleModeling(modelo, em.by="all")

# Calculando, parte 2
mapa.conjunto <- BIOMOD_EnsembleForecasting(modelo.conjunto,
new.env = bravars, proj.name = 'mapa.conjunto')

# Mapeando
plot(mapa.conjunto@proj@val [[1]],
col=cores, main=paste("Risco de invasão por", especie))
 O risco de invasão é muito alto na região sudeste, nordeste e parte do centro-oeste,
mas o baixo risco na região sul e norte pode não estar associado à ausência da espécie, mas
sim à falta de registros.

O roteiro termina com sete perguntas acerca do que foi estudado:

Exercício 1. Busque um pouco na internet sobre a espécie que analisamos (Dieffenbachia

seguine). Descubra onde a espécie é nativa, se é uma planta ou animal, e sobre os problemas
que ela causa por aqui.

Não encontrei muitas informações confiáveis acerca de qual localidade é nativa, mas
Segundo o Flora Brasil de 2020, ela é considerada nativa no Brasil. Aqui ela se encontra
amplamente disseminada e compete com outras espécies de plantas nativas, e por isso é
considerada uma planta invasora (segundo o Instituto Horus). O hábito humano de cultivá-la
como planta ornamental é um dos motivos de ter conseguido se propagar com tanta eficácia
por tantas regiões.

Exercício 2. Você acredita que o número de pontos de ocorrência da espécie escolhida

interfere no resultado das análises? Em que sentido? Explique sua resposta.
Sim, pois no mapa fica claro que a determinação de sua presença está baseada em fronteiras
estaduais, o que pode indicar que sua ausência em algumas localidades seja devido a falta de
registros e divulgação dos dados. Isso pode influenciar na interpretação, pois segundo os
resultados a planta não tem risco de invadir a região sul do país, e dessa forma medidas de
controle da espécie não podem ser tomadas, além de sugerir que os aspectos climáticos na
região podem ter relação com a sua ausência.

Exercício 3. No roteiro, obtivemos apenas quatro (4) variáveis ambientais: temperatura

média anual, sazonalidade de temperatura, precipitação anual, e sazonalidade de precipitação.
Discuta o quanto estas variáveis podem restringir de fato a distribuição da espécie e proponha
outras informações ambientais que poderiam ser úteis para melhorar o entendimento dos
habitats adequados à espécie estudada.

Segundo os testes feitos, a sazonalidade de temperatura é a variável que apresenta maior

capacidade de restringir a distribuição da espécie, seguida da precipitação anual, e a
temperatura média anual junto com a sazonalidade de precipitação são as que menos
restringem. A luminosidade disponível também seria uma variável que ajudaria a entender o
habitat da planta, embora apresentaria complexidade para realizar a coleta de dados.

Exercício 4. No roteiro, utilizamos vários tipos de modelos estatísticos para relacionar os

pontos confirmados de ocorrência da espécie invasora com as variáveis ambientais. Em
separado, cada um gera um mapa de adequabilidade de habitat diferente. Como podemos
tornar este "problema" em uma vantagem? Justifique.

Os gráficos apresentam

Exercício 5. Descreva quais variáveis foram mais importantes para descrever a

adequabilidade de habitat da espécie invasora que você analisou. Use figuras geradas no
roteiro para apoiar sua resposta.

A sazonalidade de temperatura (BIO4) foi a variável com maior importância, e a precipitação

anual (BIO12) assumiu o segundo lugar, pois tiveram os maiores valores em todos os quatro
modelos, como foi apontado na figura abaixo.
Exercício 6. Descreva brevemente os resultados de cada tipo de modelo estatístico em
separado e em conjunto. Use figuras geradas no roteiro para apoiar sua resposta.

O modelo que apresentou o melhor desempenho foi o RF, seguido do GAM, ANN e GLM
consecutivamente.

Usar essa figura ou a dos gráficos de curvas?

Exercício 7. Com base no conjunto de resultados, faça uma recomendação sobre quais áreas
têm maior risco de invasão e precisam ser monitoradas e manejadas para evitar que a espécie
invasora analisada se torne um problema ainda maior.

Toda a região sudeste e parte da região nordeste e centro-oeste apresentam alto risco de
invasão e precisam ser monitoradas. Também é necessário analisar se a ausência de risco nas
demais regiões não estão associadas ao pobre registro da espécie, o que também precisa de
atenção, visto a facilidade da planta de se disseminar e ocupar o habitat de outras espécies.

ROTEIRO 12 - METAPOPULAÇÕES
O objetivo deste roteiro é resolver questões presentes no livro do Gotelli acerca de
metapopulações.

Exercício 1. Imagine uma metapopulação com chuva de propágulos e efeito de resgate. Os

parâmetros são pi = 0.3 e e = 0.5 e 40% dos lugares estão ocupados. A metapopulação está se
expandindo ou contraindo? Faça a projeção da mudança na taxa de ocupação por 5 anos e
faça um gráfico para dar suporte às suas conclusões.

p_i <- 0.3

e <- 0.5
f0 <- 0.4

df_dt <- p_i * (1 - f0) - e * f0 * (1 - f0)

df_dt

No console o resultado de df_dt foi de 0.06, o que mostra um aumento na taxa de

ocupação dos habitats e um consequente aumento da metapopulação.

df_dt1 <- p_i * (1 - f0) - e * f0 * (1 - f0)

f1 <- f0 + df_dt1

df_dt2 <- p_i * (1 - f1) - e * f1 * (1 - f1)

f2 <- f1 + df_dt2

df_dt3 <- p_i * (1 - f2) - e * f2 * (1 - f2)

f3 <- f2 + df_dt3

df_dt4 <- p_i * (1 - f3) - e * f3 * (1 - f3)

f4 <- f3 + df_dt4

df_dt5 <- p_i * (1 - f4) - e * f4 * (1 - f4)

f5 <- f4 + df_dt5

plot(0:5, c(f0, f1, f2, f3, f4, f5), type="b",

xlab="Tempo", ylab="f (fração de manchas ocupadas)")
 O gráfico confirma o crescimento da população ao aumentar a taxa de ocupação ao
longo dos anos, no entanto ao chegar próximo a 60% de ocupação a taxa tende a se
estabilizar.

Exercício 2. Você está estudando uma formiga-leão linda e rara. As populações da

formiga-leão ocorrem num conjunto de ilhas e numa área continental adjacente que serve
permanentemente como origem de colonizadores. Pode assumir que o continente é a única
fonte de colonizadores e que as extinções nas ilhas ocorrem independentemente umas das
outras.
a) Considerando pi = 0.2 e pe = 0.4, calcule a proporção de ilhas ocupadas no equilíbrio.
p_i <- 0.2
pe<- 0.4
f_estimado <- p_i / (p_i + pe)
f_estimado

O valor de f_estimado foi de 0.33, mostrando que 33% das ilhas estão ocupadas.

b) Um empreendedor pretende pavimentar toda a área continental para construir um

condomínio fechado. Para apaziguar os ambientalistas da região ele promete proteger
as ilhas como uma "reserva natural da formiga-leão". Assumindo que pe = 0.4 e i =
 0.2, preveja o destino das populações das ilhas após a eliminação da população
continental.

i <- 0.2
pe<- 0.4
f_estimado <- 1 - (pe/i)
f_estimado

O valor de f_estimado obtido foi de -1, o que mostra que a população de

formigas-leão não conseguiria se manter sem o continente, causando sua extinção.

Exercício 3. Metapopulações podem ter combinações mais complexas de condições do que

manchas com tamanhos distintos e variação na fonte dos colonizadores. Os comandos abaixo
permitem criar uma paisagem e uma espécie hipotética e acompanhar o que acontece com ela
ao longo do tempo.
a) Leia os comentários e execute os comandos tentando entender o que está acontecendo
com a metapopulação. Especificamente responda:
# Simulando metapopulações um pouco mais complexas/"completas"
# Se pedir para instalar "From source", optar por não
#install.packages("MetaLandSim") # Depois de instalar, coloque # à frente deste
comando!

library(MetaLandSim)

# Cria a "paisagem" onde ocorrerão as simulações

#set.seed(203) # para "travar" a simulação; tente com e sem esse comando!
paisagem <- rland.graph(
mapsize=2500, # tamanho das laterais da paisagem em metros
dist_m=50, # distância mínima entre manchas (m)
areaM=1, areaSD=0.5, # tamanho médio e desvio-padrão das manchas (em ha)
Npatch=40, # número de manchas
disp=500, # distância média de dispersão (m)
plotG=T)
 Optei por não travar a simulação com o comando set.seed(203) pois achei mais
interessante fazer a análise de mais de uma metapopulação, como observado na figura
formada.

b) Quantas metapopulações foram formadas? Justifique sua decisão.

Quatro metapopulações foram formadas, enquanto duas populações ficaram isoladas.

As metapopulações são conjuntos de populações que se conectam, com fluxo de
indivíduos de um habitat para o outro. Isso pode ser observado nas populações
amarelas, verdes, azuis escuro e azuis claro. Já a população vermelha e roxa não
estabelecem conexões, que são representadas pelas linhas douradas que conectam
habitats.

# Esse passo cria a espécie e define quais manchas estarão ocupadas

especie1 <- species.graph(rl=paisagem,
method="number", parm=5, # Isso define quantas manchas inicialmente
nsew="none", plotG=T)
legend(x=0, y=3100, c("Ocupada", "Desocupada"), ncol=2,
pch=21, pt.bg=c("green", "red"), pt.cex=2, bty="n", xpd=T)
c) Com base no número de manchas ocupadas e do total de manchas, calcule a fração de
manchas ocupadas (f ou taxa de ocupação) para a metapopulação.

Existem 5 manchas ocupadas em um total de 40 manchas. Dessa forma a fração de

manchas ocupadas é 5/40, ou simplificado, ⅛ que corresponde a uma taxa de
ocupação de 0.125.

d) Abaixo, faremos a simulação da dinâmica da metapopulação. Além de rodar os

comandos, verifique a pasta onde salvou este documento para encontrar figuras com o
estado da metapopulação em cada "tempo".

# Define os parâmetros da metapopulação

parametros <- create.parameter.df(
alpha=1/750, # efeito da distância sobre a chance de colonização
# (o dividendo é a distância média de dispersão em metros)
x=0.5, # relação entre tamanho da mancha e chance de extinção
y=6, # relação entre colonização e conectividade
e=0.08 # taxa intrínseca de extirpação
)

# preparando listas para guardar os resultados da simulação

n.sims <- 20 # número de intervalos de tempo simulados
tempo1 <- span.graph(rl=paisagem, span=n.sims, par1="none", par2=NULL,
 par3=NULL, par4=NULL, par5=NULL)

# Realiza a simulação
# set.seed(222)
sim1 <- simulate_graph(rl=especie1, rlist=tempo1,
simulate.start=FALSE, method=NULL, parm=NULL, nsew="none",
succ = "none", param_df=parametros,
kern="op1", conn="op1", colnz="op1", ext="op1",
beta1=NULL, b=1, c1=NULL, c2=NULL, z=NULL, R=NULL
)

# Mostra os resultados passo-a-passo da simulação

for(i in 1:n.sims){
png(paste("paisagem.T", sprintf("%02d", i), ".png", sep=""),
width=800, height=600, res=144)
plotL.graph(rl=especie1, rlist=sim1,
nr=i, species=TRUE, links=FALSE)
legend(x=0, y=3100, c("Ocupada", "Desocupada"), ncol=2,
pch=21, pt.bg=c("green", "red"), pt.cex=2, bty="n", xpd=T)
with(sim1[[1]][[i]], text(x, y, ID, cex=0.5, pos=3))
mtext(paste("Tempo", i), side=3, adj=1)
dev.off()
}

e) Como você faria para estimar a taxa de colonização e de extiparção das populações
que compõem a metapopulação?

A taxa de colonização é calculada dividindo o número de habitats ocupados pelo

número total de habitats disponíveis. Quando essa fração resulta em uma taxa abaixo
de zero significa uma extirpação das populações, que passam a desabitar
determinados habitats. (conferir)

f) A metapopulação ocupa todas as manchas ao final da simulação? Que combinação de

condições ou parâmetros você entende que levaram ao desfecho encontrado?
 O gráfico mostra que ao final da simulação restaram apenas 3 manchas desocupadas.
Uma grande distância de dispersão, uma alta relação entre colonização e
conectividade e uma baixa taxa de extirpação intrínseca são parâmetros que
favoreceram o sucesso da metapopulação.

g) Quais parâmetros são essenciais serem configurados para aumentar ou diminuir o

número de manchas ocupadas ao final da simulação? Justifique.

Ao alterar a distância de dispersão para menos (?) metros o número de manchas

diminuiria, pois a espécie não conseguiria fazer conexões com tantas populações
devido a distância