Potenciais emissões de gases de efeito estufa por diferentes

comunidades vegetais na Antártida marítima

FLÁVIA R. FERRARI, ANDRÉ THOMAZINI, ANTONIO B. PEREIRA, KURT SPOKAS
& CARLOS, POR EXEMPLO, SCHAEFER
Resumo: As comunidades de plantas antárticas mostram uma estreita relação com os
tipos de solo em toda a paisagem, onde as mudanças na cobertura vegetal, a
influência biológica e as características do solo podem afetar a dinâmica das emissões
de gases de efeito estufa. Assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar as emissões de
gases de efeito estufa em condições de laboratório de áreas livres de gelo ao longo de
um gradiente topográfico (do nível do mar até 300 metros). Foram selecionadas 11
áreas distintas de composições de vegetação e avaliados os potenciais de produção
de gases de efeito estufa por meio de 20 dias de incubações laboratoriais variando
temperaturas a -2, 4, 6 e 22 °C. O elevado potencial de produção de N2O foi
associado à Comunidade Fanerogâmica sob forte influência ornitogénica (teores de
fósforo, nitrogênio e matéria orgânica). Sete áreas diferentes atuaram como sumidouro
de N2O a uma temperatura de -2 °C, demonstrando o impacto de condições de baixa
temperatura que contribuem para o armazenamento de N nos solos. A Moss Carpets
(tapetes de musgo) teve as maiores emissões de CH4 e baixo potencial de produção
de CO2. Os líquens fruticosos tiveram um efeito sumidouro CH4 e os maiores valores
de CO2. A baixa taxa de matéria orgânica proporcionou o efeito sumidouro de CO2 no
solo nu (até 6 °C). Há uma tendência geral de aumento do potencial de produção de
gases de efeito estufa com o aumento da temperatura ao longo de uma
topossequência.
Palavras-chave: Vegetação antártica, mudanças climáticas, comunidades
criptogâmicas, produção de gases de efeito estufa.
INTRODUÇÃO
As condições ambientais na Antártida, como baixas temperaturas, altas velocidades
do vento, radiação UV-B excessiva e aridez são limitantes para o crescimento e
sobrevivência das plantas (Longton, 1979), com forte influência nas propriedades e
distribuição do solo (Bockheim 2015). Restrita a áreas livres de gelo da Antártida
marítima, a cobertura vegetal é principalmente comunidades criptogâmicas dominadas
por líquens, musgos, fungos, algas e cianobactérias, formando principalmente
associações criptogâmicas (Smith 1984).
A biota antártica desempenha um papel importante na formação do solo nas regiões
costeiras (Bockheim 2015). A transformação microbiana do guano é um dos os
principais impulsionadores da formação de solos ornitogênicos (Schaefer et al. 2008,
Simas et al. 2007b, Myrcha & Tatur 1991, Tatur 1989). Considerado o reservatório de
carbono mais importante em áreas livres de gelo da Baía do Almirantado (Simas et al.
2007a), esses tipos de solo são ricos em material orgânico e apresentam uma grande
variação de pH, apesar de serem predominantemente ácidos (Rodrigues et al. 2021,
Schaefer et al. 2008, Simas et al. 2007b, Michel et al. 2006). Os nutrientes também
podem ser insumos pela ciclagem de nutrientes da vegetação (Bockheim 2015). As
comunidades de plantas antárticas mostram uma estreita relação com os tipos de solo
em toda a paisagem (Durán et al. 2021, Ferrari et al. 2021, Schmitz et al. 2020, Michel
et al. 2006). São indicadores de respostas biológicas a rápidas mudanças ambientais
(Kozeretska et al. 2010, Parnikoza et al. 2009), como diminuição da biodiversidade
e/ou mudanças na composição das espécies (Znók et al. 2017, Robinson et al. 2003),
e promover processos pedogenéticos acelerados (Almeida et al. 2014, Michel et al.
2014, Schaefer et al. 2008, Simas et al. 2007b). Com o aumento da temperatura e o
subsequente recuo das geleiras, novas áreas são expostas (Cannone et al. 2012,
Francelino et al. 2011, Pallàs et al. 1995), onde ocorre a sucessão vegetal, em estreita
interação com variáveis ambientais. Isso afeta o tamanho do tipo e a distribuição das
comunidades vegetais, onde o aumento da biomassa vegetal não apenas melhora a
respiração radicular, mas também afeta a distribuição espacial da emissão de CO2 do
solo (Luo et al. 2001, Mendonça et al. 2010), e as águas de fusão glacial carregam
uma carga substancial de células microbianas que podem ter uma profunda influência
na composição das comunidades microbianas terrestres e marinhas (Znók et al. 2017).
Durán et al (2021) sugerem que os aumentos esperados na cobertura vegetal
criptogâmica, devido às condições de aquecimento, também podem resultar em maior
acúmulo de matéria orgânica do solo e aumento da fertilidade do solo.
O desenvolvimento do solo e a ciclagem de nutrientes são o foco de estudos recentes
devido ao potencial emergente de gases de efeito estufa (GEE) nos ecossistemas
terrestres da Antártida (Thomazini et al. 2015a, Zhu et al. 2014a, Sun et al. 2002). O
dióxido de carbono (CO2), o metano (CH4) e o óxido nitroso (N2 O) são os GEE mais
importantes.
Mudanças na cobertura vegetal, fatores biogênicos (por exemplo, comunidade
microbiana), temperatura e umidade do solo podem afetar a dinâmica dos GEE
(Almeida et al. 2014, Mendonça et al. 2010). Thomazini et al. (2015a) sugerem que
superfícies terrestres recém-expostas aumentam a formação do solo com o aumento
da entrada de carbono lábil (C) da vegetação, juntamente com maiores emissões de
CO2-C do solo. Zdanowski et al (2005) relataram que o aumento da atividade
microbiana pode ser esperado em áreas antárticas onde as emissões de CO2 do solo
da tundra estão aumentando. A temperatura superficial significativamente mais alta em
um pinguim rookery foi associada à influência direta das aves, resultando em maior
atividade microbiana, juntamente com temperaturas elevadas do solo. A temperatura é
um dos fatores mais importantes que controlam os processos microbianos,
especialmente na Antártida. Nesse contexto, as emissões de carbono podem ser
proxies do aquecimento regional, uma vez que os reservatórios de carbono podem ser
mineralizados em períodos relativamente curtos devido à grande labilidade (Thomazini
et al. 2015a).
Os solos são importantes fontes ou sumidouros de GEE em ecossistemas terrestres
(Metz et al. 2007). A avaliação de GEE permite a investigação de possíveis
correlações entre propriedades do solo, dinâmica térmica/hídrica, características da
paisagem e distribuição da vegetação, indicando potenciais mecanismos de
sumidouro/emissão de GEE (Thomazini et al. 2015b), No entanto, pouco se sabe
sobre GEE em áreas livres de gelo da Antártida marítima. Assim, o objetivo deste
trabalho foi avaliar os potenciais de produção de gases de efeito estufa em incubações
de laboratório em função da temperatura do solo nas principais áreas livres de longo
de um gradiente topográfico na Ilha do Rei George, Antártida marítima. Nossa
hipótese é que as características do solo das comunidades vegetais e a composição
florística influenciarão as emissões de GEE em toda a paisagem. Esperávamos que os
aumentos na temperatura do solo aumentassem as emissões de GEE.
MATERIAIS E MÉTODOS
Descrição do local
O estudo foi realizado em áreas livres de gelo ao redor Estação Antártica Polaca
Henryk Arctowski, localizada em Point Thomas, Baía do Almirantado (61°50'S,
62°15'W). Esta área compõe a Área Antártica Especialmente Gerenciada (ASPA) No.
128 (Figura 1a-c). A temperatura média anual do ar na região da estação foi de -1,2 °C
(período verão 2012-2013) (Araźny et al. 2013), e os dados climáticos adquiridos na
Estação Comandante Ferraz apontam quase uma média de 400 mm de precipitação
(INPE 2015).
A caracterização da área considerou a diferença altitudinal da região amostrada,
representando uma topossequência que varia do nível do mar até o pico mais alto
(300 metros acima do nível do mar). Assim, foram selecionadas 11 áreas de acordo
com a cobertura vegetal e altitude em toda a paisagem (Figura 1c-g; Material
Suplementar - Figura S1).
Levantamento de comunidades vegetais
As comunidades vegetais foram caracterizadas de acordo com suas associações em
termos de espécies dominantes, com base no levantamento fitossociológico (Braun-
Blanquet 1932) adaptado para condições antárticas por Schmitz et al. (2018). Em cada
uma das 11 áreas selecionadas foram amostradas 12 parcelas de 20 x 20 cm. Foram
calculados o índice de significância ecológica (EIE), cobertura e frequência (Lara &
Mazimpaka 1998), valores que classificaram as comunidades vegetais e suas
associações.
Figura 1. Mapa do Arquipélago de Shetlands do Sul (a), mostrando a localização da
Ilha do Rei George (b) e a área estudada perto da Estação Polonesa Henry Arctowski
(c). Áreas 1, 2 e 3: Comunidade Fanerogâmica (d); Áreas 4 e 7: Comunidade de
Tapetes de Musgo (e); Área 8: Solo nu (f); Áreas 9, 10 e Área 11: Comunidade de
Líquens Fruticose (g).
Amostragem de solo
Propriedades gerais do solo
Em cada parcela de fitossociologia, foi coletada uma amostra de solo (0-10 cm de
profundidade) para avaliar as propriedades gerais do solo. As análises seguiram
protocolos padrão internacionais (Teixeira et al. 2017). Foram medidas as
propriedades químicas do pH (H2 O), P, K, Na, Ca, Mg, Al3+, acidez total (H+Al),
soma de bases (BS), capacidade efetiva de troca catiônica (CECeff), capacidade total
de troca catiônica (CECT), saturação de bases (V), índice de saturação de alumínio
(m), índice de saturação de sódio (ISNa), matéria orgânica (OM), fósforo
remanescente (P-Rem), Cu, Mn, Zn, nitrogênio total (N), e carbono (C). As
propriedades físicas analisadas foram a textura do solo, classificada em teores de
areia, silte e argila.
Amostras de solo de GEE
Coletamos uma amostra de solo em cada uma das 11 áreas para medir os potenciais
de produção de GEE em laboratório (a 0-10 cm de profundidade). As amostras foram
secas ao ar, passadas por uma peneira de 2 mm, armazenadas, identificadas em
sacos plásticos e encaminhadas à Universidade de Minnesota - EUA para o estudo de
incubação.
Potenciais de produção de GEE em laboratório
Os potenciais de produção de GEE foram determinados seguindo um método de
incubação na capacidade de campo (potencial de umidade do solo = -33 kPa),
variando a temperatura do solo (-2, 4, 6 e 22 °C) (Spokas & Reicosky 2009). Os
potenciais de produção de GEE foram avaliados em um sistema de espectrômetro de
massa cromatográfico gasoso (GC-MS) (Agilent, Foster City, CA, modelo 7694)
(Spokas et al. 2009) para quantificar a produção de gás ao longo do período de
incubação de 20 dias. Subamostras tripladas (5 g de cada amostra de solo) foram
colocadas em três frascos de soro esterilizados de 125 mL (Wheaton Glass, Millville,
NJ) e seladas com septos de borracha butílica vermelha (Grace, Deerfield, IL). As
incubações de controle foram executadas como espaços em branco de incubação
para garantir que não ocorresse sorção ou reação dos gases analisados com o frasco
ou septos séricos. No entanto, se o nível de O2 caísse abaixo de 15% (v/v) durante a
incubação, a incubação era interrompida e as taxas de produção eram calculadas até
este ponto como o ajuste linear de acúmulo de GEE no headspace com tempo para
manter a comparação das condições aeróbicas em todas as incubações. Um período
inicial de 7 dias foi permitido para que o solo se equilibrasse após a umidificação
(Thomazini et al. 2015a, Fierer & Schimel 2003, Franzluebbers et al. 1996).
Análise dos dados
As propriedades gerais do solo foram interpretadas com base em estatística descritiva
(média, mínimo, máximo, mediana, coeficiente de variação, erro padrão, assimetria e
curtose). Os resultados dos potenciais de produção de CO2, N2O e CH4 foram
analisados por meio de amostras triplicadas, para diferentes temperaturas. Os N2O
discrepantes foram removidos. A sensibilidade da produção de GEE em relação ao
aumento da temperatura foi calculada a partir da diferença entre -2 °C a 4 °C, -2 °C a
6 °C e -2 a 22 °C. O equivalente de dióxido de carbono (CO2e) foi calculado para
descrever diferentes GEE em uma unidade comum e significar a quantidade de CO2
que teria o impacto equivalente do aquecimento global (GWP) (IPCC 2007). A medida
unitária CO2 e foi transformada de kg para ng (nanograma).
As análises de componentes principais (ACP) foram realizadas para cada GEE para
representar as melhores tendências gerais no cenário. As variáveis foram
temperaturas e áreas amostradas na topossequência. Também foram calculadas as
correlações de Pearson entre os gases e os eixos de ordenação da ACP. Essas
análises foram realizadas para estabelecer a possível relação entre grupos
comunitários (composição florística) e o potencial de produção de gases, separados
de acordo com a posição geográfica (altitude) ao longo da topossequência. As
variáveis médias do solo e os valores médios de GEE foram executados em uma ACP
para visualizar possíveis critérios de propriedades do solo nas produções de gás. O
coeficiente de correlação de Spearman foi calculado para identificar os valores de
correlação. Os valores extremos foram selecionados e executados separadamente
para encontrar variáveis redundantes dentro de dois eixos (dim1 e dim2), e os valores
de GEE foram mantidos. Todas as análises foram realizadas utilizando o R
Environment (R Core Team 2018).
RESULTADOS
Comunidades vegetais
No total, foram amostradas 132 parcelas. Essas áreas estão distribuídas em uma
faixa desde o nível do mar, até uma altitude de 300 metros (Figura S1) (Tabela I) e
agrupadas de acordo com a similaridade florística com as principais características da
composição vegetal e do relevo (Tabela II). Foram identificadas 16 espécies (Tabela
SI). A família mais rica em espécies foi a Parmeliaceae, com três espécies, seguida
por Grimmiaceae e Teloschistaceae, ambas com duas espécies. Usnea antarctica Du
Rietz foi representada em seis áreas, e muitas vezes apresentou altos valores de IES,
seguida por Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl, Deschampsia antarctica E. Desv. e
Sanionia spp., que foram registradas em cinco áreas; lá, D. antarctica e Sanionia spp.
possuíam altos valores de IES (Tabela SII).
Propriedades do solo e potenciais de produção de GEE laboratorial
A Tabela III relatou as medianas dos 22 atributos químicos do solo, e a Tabela IV
apresenta os dados texturais do solo para os 11 locais de amostragem. A Tabela V
mostra o potencial médio de produção de GEE observado nas incubações das 11
áreas amostradas a quatro temperaturas diferentes, e a Tabela VI mostra a
sensibilidade das respostas às concentrações de GEE entre -2 a 4 °C, -2 a 6 °C e -2 a
22 °C. Os valores de dióxido de carbono equivalente, para N2O e CH4, foram
convertidos e apresentados na Tabela SIII. O maior potencial de produção de N2 O foi
associado à Comunidade Fanerogâmica - Associação Deschampsia - Prasiola (área
Tabela I. Áreas de estudo nas imediações da Estação Polaca H. Arctowski,
região marítima da Antártida: comunidades vegetais e suas associações.

Áreas Altitude (m) Comunidade Associação

1 3 Phanerogamic Deschampsia - Prasiola
2 5 Phanerogamic Deschampsia - Colobanthus
3 20 Phanerogamic Deschampsia - Syntrichia
4 80 Moss Carpet Sanionia - Bryum
5 83 Phanerogamic Deschampsia - Sanionia
6 85 Fruticose Lichens Usnea - Andreaea
7 90 Moss Carpet Sanionia - Bryum
8 220 Bare soil -
9 260 Fruticose Lichens Usnea - Schistidium
10 280 Fruticose Lichens Himantormia - Usnea
11 300 Fruticose Lichens Usnea - Schistidium

Tabela II. Principais características das comunidades vegetais agrupadas de

acordo com as espécies com maior índice de significância ecológica (IES).

Áreas Comunidade Principais Características

1-2-3-5 Phanerogamic Comunidades mistas com maiores taxas de diversidade
de espécies vegetais. Estabelecido em terraços
marinhos de elevação de diferentes idades. Altamente
influenciado pela ornitogênese.
4-7 Moss carpet O solo sob estado hidromórfico, baixa diversidade de
espécies vegetais e composição exclusiva de musgos.
Composto pela mesma espécie dominância, mas em
um ambiente diferente: pinguim abandonado no terraço
marinho elevado e linha de drenagem de geleiras em
um vale suspenso.
6-9-10- Fruticose Áreas formadas por grandes pedregulhos em uma crista
11 lichens rochosa, com descontínua vegetação. Solos em fraturas
e depressões, com desenvolvimento incipiente. Sem
influência ornitogênica.
8 Bare soil Uma encosta com um extenso local de solo nu,
 praticamente sem cobertura vegetal.

1), sob forte influência ornitogênica, próximo à costa (3 m a.s.l), seguido pela área
também fanerogâmica 3 (Figura 2a). Ambas são as áreas com as maiores taxas de
fósforo (1241,15 e 4683,1 mg dm-3, respectivamente) e nitrogênio (0,43 e 1,04 dag kg-
1, respectivamente). O mesmo padrão de produção de N2O foi observado com
diferentes temperaturas, com valor máximo observado a 6 °C (22,58 ng N gsolo -1 dia-
1) (Figura 5a). Por outro lado, sete áreas distintas atuaram como sumidouro de N2O a
uma temperatura de -2 °C, demonstrando a influência de baixas temperaturas do solo
contribuindo para o armazenamento de N nos solos. A ACP apresenta valores de N2O
fortemente correlacionados com 6 °C (r = 0,95; p < 0,05), onde o eixo 1 explica um
total de 74,6% da variância (Figura 2b). A Área 1 distingue-se claramente de outras
comunidades do PCA agrupadas a 4 e 6 °C, com os maiores aumentos de
sensibilidade entre todas as comunidades (aumento médio de 15,05 ngN gsolo -1 dia-
1), além de uma fraca contribuição a -2 °C. As demais Comunidades Fanerogâmicas
foram agrupadas com comunidades compostas por musgos e líquens, não
diferenciando a potencial composição florística N2O. Quando analisadas na ACP com
os atributos do solo (Figura 5d), as áreas 1 e 3 foram agrupadas devido aos altos
valores de N, P e OM, característicos de áreas ornitogênicas.
O potencial de produção de CH4 em laboratório apresentou valores elevados quando
a temperatura aumentou até 6°C e diminuição dos valores a 22 °C (Figura 3a, 5b). Os
tapetes de musgo (áreas 4 e 7) registraram os maiores potenciais de produção (2,67
ngC gsoil -1 dia-1 ambos), seguidos pelas Comunidades Fanerogâmicas (áreas 3 e 5)
(2,63 e 2,59 ngC gsoil -1 dia-1). O eixo 1 da ACP (Figura 3b) explica 58,8% da
variância, correlacionando-se positivamente com 4 °C (r = 0,94; p < 0,05), 22 °C (r =
0,90; p < 0,05) e 6 °C (r = 0,80; p < 0,05), enquanto o eixo 2 explica 22,5%,
correlacionando-se positivamente com 2 °C (r = 0,98; p < 0,05). As Comunidades de
Líquens Fruticose (áreas 6, 9, 10 e 11), em posições topográficas mais altas na
paisagem, revelaram um potencial de efeito de sumidouro CH4, agrupado no oposto
de 4 a 22 °C na ACP (Figura 3b). Esse padrão foi semelhante ao solo sem cobertura
vegetal (área 8), mas que registrou valores próximos de zero. Quando a temperatura
atingiu 22 °C, o potencial de produção diminuiu em todas as áreas (Figura 5b),
atingindo valores negativos em quatro áreas (áreas 6, 8, 9 e 11). As áreas inferiores
da topossequência foram agrupadas em sentido oposto com temperaturas de 4, 6 e 22
°C.
Tabela III. Medianas das propriedades químicas do solo (0-10 cm de
profundidade) ao longo das 11 áreas estudadas em diferentes posições na
paisagem.
Propriedades Áreas
Qímicas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
pH 4 4.61 4.38 4.46 4.61 6.77 7.05 7.12 5.83 6.38 6.42
P 1241.15 701.55 4683.1 872.70 814.90 61.30 50.05 73.25 55.90 29.60 53.50
K 246.36 149.50 137.50 140.00 128.50 149.00 141.50 103.00 198.50 191.00 148.00
Na 248.60 389.00 625.75 364.20 298.90 1533.05 1234.35 1488.10 1257.40 1287.50 1287.45
Ca2+ 4.81 3.66 7.07 2.15 2.03 17.19 25.36 16.54 7.43 10.94 22.39
Mg2+ 1.49 2.08 2.14 0.77 1.50 9.95 14.10 8.23 8.11 9.69 11.86
Al3+ 1.78 4.94 0.49 6.56 8.74 0.00 0.00 0.00 0.64 0.10 0.00
H+Al 10.68 16.05 13.60 15.55 22.25 1.70 1.10 1.30 5.00 3.50 1.60
BS 8.35 7.43 13.07 4.71 5.24 34.22 45.02 31.63 22.28 27.00 40.36
CECeff 9.04 11.79 13.57 12.07 14.28 34.27 45.02 31.63 22.68 27.10 40.36
CECT 21.68 24.85 26.18 21.68 26.46 35.72 46.42 32.87 27.42 30.64 42.21
 V 36.70 31.55 47.90 23.40 18.15 95.15 97.00 96.05 81.95 88.60 96.15
m 20.40 34.70 3.50 58.55 62.05 0.00 0.00 0.00 2.65 0.40 0.00
ISNa 5.09 6.90 10.28 7.88 4.57 18.44 11.41 19.70 19.70 18.66 13.29
OM 3.88 2.67 9.68 2.07 3.23 1.29 1.29 0.39 2.87 1.83 0.39
P-Rem 54.10 33.35 50.20 25.35 18.50 34.20 36.60 34.85 24.95 22.00 38.45
Cu 10.61 12.10 29.97 7.28 7.22 2.52 4.63 3.51 2.82 2.80 4.27
Mn 3.20 7.00 13.75 4.35 2.10 17.90 44.20 28.10 16.75 22.10 22.00
Fe 322.10 453.30 281.20 257.90 189.20 94.00 180.85 87.05 85.75 93.45 68.70
Zn 6.49 2.57 37.35 1.69 0.82 0.16 0.38 0.16 0.35 0.38 0.26
N 0.43 0.20 1.04 0.13 0.19 0.02 0.01 0.00 0.19 0.09 0.02
C 2.25 1.55 5.61 1.20 1.87 0.75 0.75 0.23 1.66 1.06 0.23

pH: acidez ativa (H2O); P: fósforo (mg dm-3); K: potássio (mg dm-3); Na: sódio
(mg dm-3) (extrator Mehlich 1); Ca: cálcio (cmolc dm- ³); Mg: magnésio (cmolc
dm- ³); Al3+: alumínio trocável (cmolc dm- ³) (extrator KCl 1 mol L-1); H+Al:
acidez total (cmolc dm- ³) (extrator acetato de cálcio 0,5 mol L-1 pH 7,0); BS:
soma das bases (cmolc dm- ³); CECeff: capacidade efetiva de troca catiônica
(cmolc dm- ³); CECT: capacidade total de troca catiônica pH 7,0 (cmolc dm- ³); V:
saturação das bases (%); m: índice de saturação de alumínio (%); ISNa: índice de
saturação de sódio (%); MO: matéria orgânica (dag/kg); P-Rem: fósforo
remanescente (mg/L); : cobre (mg dm-3); Mn: manganês (mg dm-3); Fe: ferro (mg
dm-3); Zn: zinco (mg dm-3); N: nitrogênio total (dag kg-1); C: carbono (dag/kg)
(método Walkley & Black).
Essa semelhança do efeito sumidouro nas Comunidades de Líquens Fruticose e no
solo nu pode ser explicada pelas propriedades químicas do solo quando agrupadas na
ACP (Figura 5d) com valores de Na e BS. Com o aumento da altitude e a mudança na
composição das plantas, há um aumento considerável nas taxas de Na da área 6 para
o topo da topossequência (Tabela III).
Os resultados sugeriram que há uma tendência geral no potencial de produção de
CO2 com o aumento da temperatura (Figura 4a). O solo nu (área 8) foi a única área
estudada com valores negativos, considerada como sumidouro de CO2 (-0,08, -0,22 e
-0,17 ug C gsolo -1 dia-1, a -2, 4 e 6 °C, respectivamente). No entanto, ao aumentar a
temperatura para 22 °C, mesmo o solo nu liberou carbono na atmosfera (1,12 ug C
gsoil -1 dia-1) (Figura 5c), demonstrando a influência de temperaturas muito altas no
potencial de produção de CO2 nos solos antárticos. Os Tapetes de Musgo
mantiveram-se com baixo potencial de produção a todas as temperaturas. Embora, a
composição florística de musgo possa também ser considerado um fator que contribui
para a força da fonte de CO2. Maiores potenciais de produção de CO2 (Figura 4a) foram
observados nas posições mais altas da topossequência a 22 °C (áreas 9, 10 e 11 - 260 a
300 m a.s.l), com máximo na área 9 (Figura 5c), sob Fruticose Lichens Community (22,08
μg C gsoil -1 dia-1). A mesma tendência foi registrada no outro extremo, em menor altitude
(áreas 1, 2 e 3 - entre 3 e 20 m a.s.l). O primeiro eixo da ACP explicou 80,1% de variância
e correlacionou-se positivamente com 22 °C (r = 0,95; p < 0,05) (Figura 4b). Apesar da
sobreposição da maioria das áreas, há um agrupamento entre as condições de
temperatura da área 1 e 6 °C (Figura 4b), explicado devido à maior sensibilidade do CO2 a
6 °C (Tabela VI), com um aumento de 10,4 ugC gsolo -1dia-1. As áreas 3 e 9, embora
diferentes na composição das plantas e na posição da paisagem, foram agrupadas com
CO2 a -2 e 4 °C. Na Figura 5d, eles são agrupados devido aos seus valores de N, OM e
argila. Esperava-se alto potencial de produção na área 5, devido à composição vegetal
mista e abundante em um terraço marinho elevado, composto por áreas com vegetação
 mais dispersa, como a área 9. No entanto, esta área apresentou potencial de produção de
CO2 próximo ao Tapete de Musgo com menor diversidade de espécies (área 7).

Tabela IV. Medianas das propriedades físicas do solo (0-10 cm de profundidade) ao longo das
11 áreas estudadas em diferentes posições na paisagem.

Propriedade Áreas
s Físicas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Areia (%) 75.10 79.15 65.95 79.65 76.65 74.25 68.65 66.70 63.70 64.90 63.35
Lodo (%) 10.80 8.20 14.75 8.50 9.90 13.50 14.55 19.45 18.35 19.15 13.40
Argila (%) 14.80 12.20 20.00 11.00 11.45 12.45 15.75 13.90 17.10 17.10 21.25
Classe A Argila Areia Argila Areia Areia Areia Argila Argila Argila Argila Argila
arenos Argilos arenos Argilos Argilos Argilos arenos arenos arenos arenos arenos
a a a a a a a a a a a
Tipo de Solo 1 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2

Tabela V. Valores médios dos potenciais de produção de N2 O (ngN gsoil -1day-1), CH4 (ngC
gsoil -1day-1) e CO2 (ugC gsoil -1 day-1) em diferentes comunidades vegetais ao longo de
uma topossequência.

Temp. -2 °C 4 °C 6 °C 22 °C
Local N2O CH4 CO2 N2O CH4 CO2 N2O CH4 CO2 N2O CH4 CO2
1 6.36 -0.28 1.05 20.8 -0.38 2.31 22.5 2.38 11.45 20.8 0.19 12.15
6 8 1
2 -0.16 -0.34 0.70 1.65 -0.42 2.54 0.58 1.90 2.48 0.74 0.23 4.44
3 0.28 -0.32 2.09 5.23 -0.39 10.71 2.29 2.63 8.43 6.47 0.24 13.60
4 -0.09 -0.30 0.13 0.65 -0.37 0.57 1.20 2.67 0.96 1.27 0.16 0.63
5 -0.16 -0.37 0.31 0.29 -0.42 1.93 0.83 2.59 1.53 1.18 0.19 1.83
6 1.17 -0.39 0.27 0.43 -0.66 0.47 1.18 2.29 1.57 2.08 -0.09 2.85
7 -0.30 -0.34 0.51 0.48 -0.36 0.73 0.85 2.67 1.14 0.73 0.23 1.77
8 -0.23 -0.32 -0.08 0.38 -0.54 -0.22 0.49 1.54 -0.17 -0.02 -0.02 1.12
9 1.17 -0.21 3.45 1.88 -0.99 6.99 3.13 0.92 7.72 13.6 -0.15 22.08
5
10 -0.25 -0.39 1.27 0.43 -0.83 1.85 0.46 1.26 3.05 0.69 0.00 9.49
11 -0.09 -0.48 1.17 0.38 -0.93 1.59 0.49 0.99 2.30 0.63 -0.22 6.27

Tabela VI. A sensibilidade das respostas às concentrações de GEE com o aumento da

temperatura. N2 O: ngN gsoil -1 dia-1; CH4 : ngC gsoil -1 dia-1; CO2 : ugC gsoil -1 dia-1.

Temp. -2 °C→4 °C -2 °C→6 °C -2 °C→22 °C

Local N2O CH4 CO2 N2O CH4 CO2 N2O CH4 CO2
1 > 14.5 < 0.1 > 1.26 > > 2.66 > 10.4 > > 0.47 > 11.1
16.22 14.45
2 >1.81 < 0.08 > 1.84 > 0.74 > 2.24 > 1.78 > 0.9 > 0.57 > 3.74
3 > 4.95 < 0.07 > 8.62 > 2.01 > 2.95 > 6.34 > 6.19 > 0.56 >
11.51
4 > 0.74 < 0.07 > 0.44 > 1.29 > 2.97 > 0.83 > 1.36 > 0.46 > 0.50
 5 > 0.45 < 0.05 > 1.62 > 0.99 > 2.96 > 1.22 > 1.34 > 0.56 > 1.52
6 < 0.74 < 0.27 > 0.20 > 0.01 > 2.68 > 1.30 > 0.91 > 0.3 > 2.58
7 > 0.78 < 0.02 > 0.22 > 1.15 > 3.01 > 0.63 > 1.03 > 0.57 > 1.26
8 > 0.61 < 0.22 < 0.14 > 0.72 > 1.86 < 0.09 > 0.21 > 0.3 > 1.20
9 > 0.71 < 0.78 > 3.54 > 1.96 > 1.13 > 4.27 > > 0.06 >
12.48 18.63
10 > 0.68 < 0.44 > 0.58 > 0.71 > 1.65 > 1.78 > 0.94 > 0.39 > 8.22
11 > 0.47 < 0.45 > 0.42 > 0.58 > 1.47 > 1.13 > 0.72 > 0.26 > 5.1

Discussão

O potencial de emissões de gases de efeito estufa nos ecossistemas marítimos da

Antártida mostrou uma correlação positiva com o aumento da temperatura em toda essa
topossequência, demonstrando que mais GEE serão liberados em um cenário de
aquecimento. As emissões de GEE apresentaram variações espaciais relacionadas ao tipo
de vegetação. A interação entre composição florística, diversidade de espécies vegetais e
atributos químicos e físicos do solo influenciou os diferentes padrões de GEE. No entanto,
alguns padrões estão aparentemente relacionados à cobertura vegetal. A produção geral
de GEE tendeu a ser semelhante para os três GEE onde ocorrem os Tapetes de Musgo,
destacando um grande potencial de sumidouro de CO2 para a região e uma grande fonte
de CH4. Por outro lado, as Comunidades de Líquens Fruticose apresentaram um potencial
de sumidouro de CH4. Neste estudo, a composição florística não afetou significativamente
as fontes de N2 O e CO2, enquanto líquenes e fanerógamas tenderam a atuar como fonte
com temperaturas mais elevadas.

A comunidade de menor umidade, na área 1, apresentou potencial de produção de N2 O

superior a qualquer outra área, mesmo quando comparadas outras Comunidades
Fanerogâmicas em todas as temperaturas (Figura 2ª), mas ao comparar as propriedades
do solo, agrupa-se com a área 3 (Figura 5d) Esses dados corroboram os estudos de Vieira
et al. (2013) em Hennequin Point, Nelson Island, que observaram maiores emissões de N2
O em solos com vegetação e forte influência de aves (ornitogênese). Esses autores
relacionaram esses valores ao baixo pH e textura do solo, onde a aeração proporcionada
pelos solos arenosos diminui a taxa de mineralização da emissão de N2 O quando
comparada ao solo nu. A química do solo na área 1 (Tabela III) apresenta o menor valor
de pH, agrupado negativamente ao pH na PCA (Figura 5d), resultante da deposição ativa
de guano, contribuindo para aumentar a atividade microbiana e a ciclagem de nutrientes
(Schaefer et al. 2008, Simas et al. 2007b, Michel et al. 2006, Tatur 1989).

Vieira et al. (2013) também demonstraram que a ausência de vegetação, como na área 8,
leva a sumidouros de N2O mesmo em temperaturas mais elevadas (0,02 mg N2 O m-2 h-1
a 22 °C). Esses autores sugerem que, uma vez que o C orgânico total do solo e o N total
foram extremamente baixos, espera-se um efluxo de N2O muito grande.

Zhu et al. (2014b) observaram que os sumidouros N2O geralmente ocorriam em áreas
alagadas (-3,0 ± 1,2 μg N2 O m-2 h-1) onde o lençol freático é um importante
impulsionador dos fluxos de GEE, enquanto as áreas de pântano seco e mésico
apresentaram fontes de N2 O fracos ou fortes (41,6 μg N2 O m-2 h-1 e 2,2 μg N2 O m-2 h-
respectivamente). O mesmo padrão ocorreu no tapete de musgo encharcado neste estudo
(área 7 com -3,0 ngN gsolo -1 dia-1) (Figura 2b), mas também observamos diferentes
áreas de sumidouro com vegetações distintas (Tabela II). Portanto, quando se compara a
cobertura vegetal, não há relação com o efeito sumidouro N2O.

As Comunidades de Tapetes de Musgo (áreas 4 e 7) apresentam condições distintas de

umidade do solo e ambas apresentaram os maiores potenciais de produção de CH4
(Figura 3a), sem diferença entre as comunidades (Figura 3b). A área 7 é diretamente
influenciada pelo derretimento ativo da neve, enquanto a área 4 está localizada em um
terraço marinho elevado, acumulando água da encosta acima. Nessas áreas, a diferença
nas taxas de CH4 era esperada, uma vez que as atuais condições anaeróbias na área 7
restringiriam a atividade metanogênica (Vieira et al. 2013). Apesar dos mesmos valores de
produção de CH4, eles não foram agrupados por propriedades do solo. (2014b)
registraram uma grande variação temporal nos fluxos de CH4 de áreas de tundra na
Antártida marítima, onde a alta captação de CH4 ocorreu principalmente em uma área
relativamente seca (27,7 ± 5,0 μg CH4 m-2 h-1).

Mesmo considerando esses ecossistemas antárticos um sumidouro de CH4 em

temperaturas locais normais (-2 °C), com temperaturas crescentes (4 °C) (Tabela V),
detectamos ainda um potencial de produção de CH4 (aquecimento) incluindo áreas
encharcadas, com aumento da sensibilidade de CO2 a 6 e 22 °C (Tabela VI). O mesmo
padrão de ecossistema de sumidouro CH4 foi encontrado no permafrost no Ártico (Natali
et al. 2015), destacando a importância das condições de umidade do solo pelo
descongelamento do permafrost na magnitude das perdas de C, bem como a forma de C
liberado.

As maiores taxas de emissões de CH4 foram registradas a 6 °C, porém houve queda na
emissão quando elevadas para 22 °C (Figura 5b). Esse padrão pode estar associado à
atividade de diferentes grupos de metanogênios, ativos em temperaturas mais baixas e
inativos em temperaturas mais altas. (1997) registraram metanogênios em um lago
derivado de água marinha, a Antártida Oriental, onde nenhum crescimento ocorre a
temperaturas acima de 19 °C.

A sensibilidade ao CO2 com a influência real das colônias animais (área 1) e o potencial
de produção de CO2 a 6 °C, indicam valores médios significativamente mais elevados das
taxas de respiração em áreas influenciadas por colônias de animais marinhos, onde a
deposição de seus excrementos pode ter um efeito importante nas trocas de CO2 (Zhu et
al. 2014a). Espera-se que o aumento da atividade microbiana aumente a matéria orgânica
do solo e, consequentemente, aumente o potencial de produção de CO2 dos solos da
Antártida marítima (Zdanowski et al. 2005). Há também uma faixa de temperatura que
afeta positivamente o número de bactérias na Antártida marítima (entre cerca de 7 e <11
°C), enquanto as temperaturas fora dessa faixa tiveram um impacto negativo (Zdanowski
et al. 2005). A biomassa microbiana, o processo de mineralização e a respiração do solo
são tipicamente mais elevados em solos ornithogénicos (Barrett et al. 2006, Tscherko et al.
2003). A diversidade microbiana do solo resulta em uma respiração mais intensa do solo,
sendo responsável por maior potencial de produção de CO2 em áreas de influência
ornitogênica, associada aos maiores teores de carbono orgânico do solo (Ma et al. 2014),
como visto por Vieira et al. (2013).

Por outro lado, esse padrão de emissões de CO2 não se restringiu às comunidades mais
baixas da topografia. A ACP (Figura 4b) incluiu uma área superior (área 9) e duas áreas
inferiores (áreas 2 e 3) evidenciando a relação com o potencial de produção de CO2
(temperaturas de -2 °C e 22 °C). Mesmo com uma cobertura vegetal dominada por
líquenes e musgos esparsos (Tabela SII), a área 9 apresenta grande quantidade de
matéria orgânica (2,87 dag/kg – Tabela III). Portanto, este foi um fator determinante para o
alto potencial de produção de CO2 na área 9.

Essa influência da MO também é evidente quando se analisa a área com maior afluxo de
CO2 (por exemplo, área 8). A Área 8 é predominantemente não colonizada por plantas,
com o menor índice de MO (0,39 dag/kg - Tabela III), sendo a única que atuou como
sumidouro de CO2 na topossequência (Figura 4a). Em geral, a presença de cobertura
vegetal favoreceu um maior força do sumidouro de CO2, notadamente onde as
comunidades criptogâmicas tinham baixos teores de MO. Valores crescentes de CO2
foram registrados em Comunidades Fanerogâmicas, com maior cobertura vegetal, maior
riqueza de espécies e maiores taxas de respiração do solo. Mendonça et al. (2010)
registraram emissão média de CO2 no solo maior para D. antarctica do que para Sanionia
uncinata (Hedw.) Loeske. na Ilha King George e sugerindo que a temperatura do solo não
é o principal fator que controla essas emissões, apesar das condições semelhantes do
solo e do clima entre os dois locais analisados.

Thomazini et al. (2015) mostraram potenciais de produção de CO2 significativamente

maiores sob solos vegetados do que não vegetados, enquanto o potencial N2 O não
diferiu entre as duas áreas. O potencial de produção de CO2, de acordo com La Scala et
al. (2010), foi 514% maior em áreas com vegetação em comparação com solos nus. No
entanto, ao comparar os tipos de plantas e as emissões, os tapetes de musgo
apresentaram menor potencial de produção de CO2.

Robinson et al. (2018) mostraram que podem ocorrer grandes mudanças nessas
comunidades de vegetação antártica terrestre, principalmente em comunidades de musgo
antártico. As mudanças na composição das espécies de musgo provavelmente resultam
da mudança de microhabitats, com uma tendência de umidade decrescente, na biota
terrestre da Antártida Oriental. Assim, áreas alagadas colonizadas por musgos são prova
de alteração da composição das plantas resultante da drenagem e menor umidade, pelo
aumento da temperatura. Todas essas características podem alterar o cenário futuro de
potencial de produção de GEE de maneira complexa, uma vez que os musgos são mais
responsivos ao seu microclima e mudanças ambientais rápidas são/podem ocorrer
(Robinson et al. 2018). Royles et al. (2013) sugerem que o rápido aumento no crescimento
do musgo e na atividade microbiana observado desde o final da década de 1950 no
conjunto de dados do banco de musgo é uma consequência do aquecimento das
temperaturas e do aumento do derretimento do permafrost e da precipitação do verão,
permitindo taxas metabólicas mais altas e estações de crescimento mais longas. Martins et
al. (2021) sugerem que o aquecimento local pode afetar significativamente a biota marinha
antártica, onde os compostos orgânicos refletem a ocorrência de fontes semelhantes de
hidrocarbonetos alifáticos na Baía do Almirantado. As fontes terrestres desses insumos
biogênicos são líquens antárticos, musgos e macroalgas devido ao escoamento da água
derretida e ao aumento da abundância de produtores marinhos.

A temperatura, o CO2 e a disponibilidade de água provavelmente terão um efeito sinérgico

na produtividade e na ciclagem de nutrientes, resultando em alterações no equilíbrio atual
do ciclo de nutrientes. Se a fotossíntese e as taxas de crescimento das plantas antárticas
aumentarem, em resposta à maior disponibilidade de água e / ou aquecimento da
temperatura, a demanda por nutrientes seguirá o mesmo padrão, levando ao
desenvolvimento de um sistema limitado em nutrientes (Robinson et al. 2003).

Esse possível cenário de aumento da temperatura e mudanças na precipitação também

pode causar respostas drásticas nos ecossistemas antárticos em relação ao fluxo de CO2,
uma vez que a temperatura e a umidade do solo estão relacionadas à atividade microbiana
e à mineralização do carbono orgânico do solo (De Souza Carvalho et al. 2013, Bokhorst
et al. 2007, Davidson & Janssens 2006, Zdanowski et al. 2005). De acordo com Fischer
(1990), a umidade e a temperatura no solo ártico de +8 a +12 °C afetam o processo
metabólico, o consumo de O2 e a produção de CO2 em função da disponibilidade de
água.

A taxa de decomposição do guano depende principalmente da atividade bacteriana, que,

como a maioria dos processos biológicos, também depende da disponibilidade de água
(Zdanowski et al. 2005). Zhu et al. (2014b) evidenciaram a forte correlação entre o
ecossistema respiratório e a temperatura do solo, sugerindo que o aquecimento climático
pode diminuir o sumidouro de CO2 através do aumento da respiração do solo no pântano
da tundra e na tundra das terras altas.

Assim, as mudanças na umidade do solo são particularmente importantes, pois os

atributos do solo são os principais impulsionadores ambientais da troca de tundra C (Natali
et al. 2015, Oberbauer et al. 2007, Shaver et al. 2006, Oechel et al. 1998). Estes podem
aumentar ainda mais a degradação do permafrost devido ao acúmulo de água que afeta o
fluxo de calor do solo e o processo de descongelamento (Natali et al. 2015, Jorgenson et
al. 2010, Subin et al. 2013).

Este estudo fornece informações sobre a dinâmica de emissão de GEE com base em
incubações de laboratório combinadas com observações de campo detalhando os
processos de interação entre solo e vegetação. A definição de padrões de emissões de
GEE do solo e da vegetação é uma ferramenta importante em relação aos cenários de
mudança ambiental esperados. O monitoramento dessas áreas e a coleta/expansão de
dados para a península antártica são necessários devido à importância ecológica dos
ecossistemas polares e sua sensibilidade às mudanças climáticas.

Conclusão
1. Este estudo revelou as potenciais emissões de GEE entre diferentes coberturas de
solos e faixas de temperatura em uma topossequência na Antártida. Além disso, este
trabalho demonstrou que o monitoramento do solo e da vegetação é crucial para entender
como as comunidades de vegetação desempenham um indicador importante e sensível
das mudanças climáticas locais, variando em espaço e tempo. O aumento das
temperaturas do solo está correlacionado com mais GEE emitidos para a atmosfera nos
ecossistemas marítimos da Antártida.

2. A composição florística, a diversidade de espécies vegetais e os subsequentes atributos

químicos e físicos do solo influenciaram diferentes padrões de emissões de GEE.

3. As Comunidades de Tapetes de Musgo atuaram como uma fonte de CO2 com menor
potencial de emissões de GEE e atuam como uma fonte de CH4, especialmente sob
condições de aquecimento.

4. Líquens fruticose As comunidades nas partes mais altas da topossequência

apresentaram potencial de sumidouro de CH4.

5. Áreas com maior influência biológica apresentam maiores potenciais de produção de N2

O e CO2, especialmente devido a maiores N, MO e baixo pH do solo, aumento da
atividade microbiana e textura arenosa, resultando em diminuição da taxa de
mineralização de N2 O.

6. N2 O e CO2 apresentaram variações espaciais entre os tipos de vegetação, mas a

presença de matéria orgânica do solo foi um fator determinante para ambos os potenciais
de produção observados.

7. O solo nu é um sumidouro N2 O mesmo sob condições de altas temperaturas, devido

aos fundos orgânicos totais extremamente baixos de C e N.

8. Mudanças na temperatura e umidade do solo afetam a composição e a distribuição das

plantas, aumentando as emissões de GEE em áreas livres de gelo.