O CLIMA COMO FATOR DETERMINANTE DA FENOLOGIA DAS PLANTAS

Homero Bergamaschi
Prof. UFRGS, bolsista CNPq
homerobe@ufrgs.br

1. Conceitos básicos em Fenologia

Fenologia – É o ramo da Ecologia que estuda os fenômenos periódicos dos seres vivos e
suas relações com o ambiente.
Desenvolvimento (dos seres vivos) - Variações de volume, peso, forma e estrutura, visíveis
ou invisíveis. Pressupõe mudanças de necessidades e sensibilidade dos indivíduos. Tem sentido
amplo, enquanto crescimento se restringe ao aumento de volume, peso ou estatura.
Ciclo - Como numa circunferência, o ciclo de uma planta começa e termina no mesmo
ponto, a semente. Plantas anuais cumprem todo ciclo num mesmo ano e as perenes permanecem
vivas por vários anos. Espécies bienais necessitam dois anos para finalizar seu ciclo vital.
Algumas espécies perenes vegetam o ano todo e outras alternam um período vegetativo
com repouso (dormência), no mesmo ano. As plantas se mantêm vegetando se o ambiente suprir
suas necessidades. Oscilações de ambiente podem causar periodicidade anual em muitas
espécies perenes. Estação seca ou inverno frio podem induzir à dormência, seguida de um
período vegetativo. Neste caso, embora sendo perenes, a plantas terão um ciclo vegetativo anual.
Fase – Aparecimento, transformação ou desaparecimento rápido de órgãos nas plantas,
como germinação, brotação, florescimento, desfolhação, maturação, etc. Algumas fases são
facilmente observadas, como o aparecimento ou desaparecimento de órgãos, e outras são
invisíveis e somente perceptíveis por exames como microscopia ou análises químicas.
Subperíodo – É o intervalo entre duas fases consecutivas. Durante um subperíodo as
necessidades e a estrutura da planta são praticamente constantes ou variam numa só direção.
Por exemplo, no crescimento vegetativo a planta se limita a aumentar o número de folhas e
estruturas vegetativas, sem alterar significativamente suas necessidades.
Estádios - São fases específicas ou subdivisões de um subperíodo. Eles podem coincidir
com fases, quando envolvem mudanças importantes, ou apenas caracterizam uma condição
qualquer da planta, como determinado número de folhas no crescimento vegetativo.
Os estádios descrevem clara e objetivamente o ciclo das plantas nas escalas fenológicas,
permitindo reproduzir seus detalhes. Eles dão maior detalhamento em comparação às fases. Por
exemplo, da emergência das plântulas ao início do florescimento - fases consecutivas em muitas
espécies - pode-se ter vários estádios importantes em aplicações específicas. O ciclo de uma
planta é comparável a uma escada; daí o termo “escala”. A subida de cada degrau representa
uma fase (transformação) e seus intervalos são os subperíodos.
Os conceitos anteriores foram adaptados de De Fina & Ravelo (1973) e Mota (1975).
Algumas escalas fenológicas de interesse agronômico estão em Bergamaschi (2002a).

2. Efeitos do clima sobre a fenologia das plantas

Temperatura do ar. A disponibilidade térmica tem influência direta na fenologia das plantas.
Temperaturas mais elevadas aceleram o desenvolvimento vegetal, enquanto que baixas
temperaturas prolongam o ciclo. Se a oscilação térmica anual for acentuada, com inverno
rigoroso, muitas espécies perenes entram em período de repouso (dormência), retornando ao
ciclo vegetativo anual tão logo as condições térmicas se tornem adequadas.
Em geral, a fenologia das plantas responde à temperatura do ar na forma de soma térmica.
Um critério comumente utilizado para determinar as necessidades térmicas das plantas é o
acúmulo de graus-dia. Este representa a integração da soma diária de temperaturas efetivas das
plantas, considerando seus extremos de adaptação. Cada espécie apresenta limites térmicos
superior e inferior de sobrevivência, fora dos quais o metabolismo das plantas paralisa ou se torna
negativo. Assim, na integração de graus-dia o “tempo térmico” resultante corresponde apenas ao
período com temperaturas acima da base inferior e abaixo da base superior. Fora desses limites
de adaptação, as plantas paralisam seu metabolismo e sofrem estresses por frio ou calor. De
forma mais simples, pode-se calcular o acúmulo de graus-dia pela soma das diferenças entre as
medias diárias da temperatura do ar e a temperatura base inferior da espécie considerada.
O conceito de tempo térmico reduz discrepâncias na caracterização do ciclo das plantas
sob diferentes regimes térmicos, quando se utilizam dias do calendário. Para uma mesma espécie
ou variedade, a duração das etapas fenológicas e do ciclo varia entre anos e locais, dependendo
das condições térmicas. A necessidade em graus-dia, por outro lado, tende a ser uniforme para
um mesmo genótipo, o que facilita sua caracterização para diferentes ambientes.
Variedades precoces têm menor necessidade de graus-dia que as tardias, sobretudo se
forem consideradas as mesmas temperaturas basais. Por outro lado, sabe-se que as precoces
têm limites térmicos mais baixos, o que permite que elas se adaptem melhor em regiões e épocas
mais frias, na comparação com materiais tardios.
A temperatura do solo tem grande efeito sobre a germinação das sementes e emergência
das plântulas. Portanto, o início do ciclo (sobretudo em espécies anuais) depende do regime
térmico solo. A temperatura do solo também atua no crescimento e na atividade das raízes, o que
também influencia o desenvolvimento das plantas. Entretanto, como as condições térmicas do ar
e do solo são diretamente associadas, em geral, considera-se somente a temperatura do ar em
estudos de fenologia das plantas terrestres, a não ser em casos específicos.
Fotoperíodo. A fenologia de muitas espécies responde à variação sazonal da duração do
dia (fotoperíodo). A resposta das plantas ao fotoperíodo se chama fotoperiodismo. A indução ao
florescimento é o principal mecanismo de resposta ao fotoperíodo, pois determina a passagem da
planta do crescimento vegetativo ao processo reprodutivo, indispensável à produção de frutos e
sementes. Por sua vez, a duração do ciclo está relacionada à ocorrência do florescimento. Assim,
para muitas espécies, o seu ciclo alterado ao ser cultivada em diferentes épocas ou latitudes.
Segundo a resposta ao fotoperíodo, as espécies vegetais são classificadas em três grupos
principais: plantas de dias curtos (PDC), plantas de dias longos (PDL) e plantas fotoneutras
(PDN). Fotoneutras são as espécies insensíveis ou de muito pouca resposta ao fotoperíodo. Para
essas, em geral, a soma térmica é determinante da evolução fenológica. Em PDN cada evento
fenológico pode ser estimado, com relativa precisão, através do acúmulo de graus-dia.
Plantas de dias curtos são induzidas a florescer quando o fotoperíodo se encurta e torna-
se menor que determinado limite crítico. Em geral, essa indução floral se dá ao longo do verão e
outono. Por isto, as PDC reduzem o ciclo se forem transferidas para latitudes menores e vice-
versa. Ao contrário, as plantas de dias longos são induzidas a florescer pelo alongamento do
fotoperíodo, em geral na primavera. Ao serem transferidas para latitudes menores as PDL tendem
a alongar o ciclo e vice-versa. Algumas espécies de dias longos não florescem ao serem
transferidas para baixas latitudes, se o seu fotoperíodo crítico não for atingido.
Espécies sensíveis ao fotoperíodo (PDC e PDL) são classificadas em dois grupos,
segundo o padrão de resposta à variação do dia (Vince-Prue, 1975). Em plantas de resposta
qualitativa ou absoluta a condição fotoperiódica é essencial para a indução floral. Porém, para
espécies de resposta quantitativa ou facultativa o fotoperíodo favorece, mas não é essencial.
A variação anual do fotoperíodo é regular, para uma mesma latitude, por ser de natureza
astronômica. Portanto, não apresenta oscilações ou mudanças aperiódicas. Entretanto, como a
fenologia das plantas também responde a outros elementos, sobretudo à temperatura do ar,
variações anuais no ciclo são possíveis, mesmo em plantas de alta resposta fotoperiódica. Como
a maioria das PDC e PDL tem resposta quantitativa ao fotoperíodo, as variações térmicas
aperiódicas influenciam mesmo essas espécies. Maiores detalhes a respeito de fotoperiodismo e
suas aplicações podem ser encontrados em Bergamaschi (2002b).
Regime pluviométrico. Em regiões que alternam períodos sazonais secos e úmidos, a
fenologia das plantas é condicionada à disponibilidade hídrica. É o que ocorre nas regiões semi-
áridas e nas savanas. Espécies anuais e muitas perenes ajustam seu ciclo ao regime de chuvas,
se outro fator não for limitante. No Brasil, o Semi-árido Nordestino e o Cerrado têm esta condição,
e o padrão fenológico das plantas tende a acompanhar a oscilação sazonal das precipitações.
Plantas anuais devem completar o ciclo ao final do período de chuvas, lançando sementes ao
solo, para novo ciclo na próxima estação chuvosa. Das espécies perenes, muitas entram em
repouso na estação seca e cumprem novo ciclo vegetativo anual no período chuvoso seguinte.
A ocorrência de estiagens também pode alterar a fenologia das plantas em regiões
úmidas. Em geral, o déficit hídrico reduz o crescimento das plantas e provoca queda de folhas,
flores e frutos. Estresses leves e de curta duração tendem a antecipar o florescimento e o início de
frutificação, reduzindo o ciclo das plantas. Porém, ao suprimir eventos importantes como a
frutificação, estiagens prolongadas e com alta demanda evaporativa tendem a estender ou até
impedir a finalização normal do ciclo das plantas. Em alguns casos, pode haver indeterminismo
fenológico ou tentativa de início de um novo ciclo vegetativo, ao cessar o estresse hídrico.
Frio hibernal. Em geral, baixas temperaturas retardam o crescimento e prolongam o ciclo
das plantas. Temperaturas inferiores à mínima basal paralisam o desenvolvimento das plantas e
causam estresses, segundo a sensibilidade das plantas e a intensidade ou duração do frio.
Porém, para inúmeras espécies o frio hibernal é necessário para antecipar fases posteriores e
completar o ciclo. Muitas plantas perenes que entram em repouso no inverno necessitam
tratamento de frio para a quebra de dormência de gemas, as quais irão produzir flores e frutos em
abundância na primavera. É o caso de diversas fruteiras e ornamentais de clima temperado.
Muitas espécies anuais de estação fria possuem variedades que necessitam tratamento de frio em
plântulas (vernalização) para reduzir a necessidade térmica em etapas posteriores do ciclo. A
ausência de frio hibernal ou a alternância de períodos frios e quentes causam frutificação esparsa
e desuniforme nessas espécies. A frutificação pode se limitar às extremidades dos ramos (em
árvores) ou até ausência de flores no caso das plantas anuais de clima frio.
Se vários fatores influenciam determinado processo, ao manifestar-se juntos eles
interagem. É o caso da interação entre temperatura e fotoperíodo sobre a fenologia de muitas
espécies. Nesse processo, o fator que estiver em nível limitante será determinante do padrão de
resposta das plantas. O padrão de influência também depende da intensidade de resposta das
plantas - em particular no fotoperiodismo - e da combinação de fatores do ambiente.

3. Principais aplicações da fenologia

As aplicações da fenologia de plantas são amplas, das quais serão destacadas algumas.
Subdivisão do ciclo. Para muitos propósitos é necessária a segmentação do ciclo das
plantas segundo critérios definidos. A localização dos principais eventos no tempo permite
descrever detalhes da planta e suas relações com o ambiente, em diferentes períodos e locais.
Com isto, pode-se avaliar e descrever com detalhes o impacto de fenômenos adversos.
Determinação de necessidades ecoclimáticas. A caracterização das necessidades e
sensibilidade das espécies também necessita uma descrição detalhada das etapas fenológicas.
As principais demandas das espécies (hídricas, fotoperiódicas, de calor ou frio) devem ser
associadas a cada etapa do ciclo, pois plantas alteram seus padrões de resposta a cada fase. A
descrição fenológica no tempo deve ser clara, objetiva e de fácil reprodução em outras situações.
Determinação de períodos críticos. Durante o ciclo das plantas, há momentos em que os
impactos de qualquer fator estressante são mais intensos. Estes são períodos críticos, durante os
quais um estresse provoca grandes prejuízos às plantas, às vezes irreversíveis. Este aspecto é
importante na caracterização das necessidades das espécies, visando reduzir danos por eventos
extremos, como secas, geadas, vendavais, granizo e outros. Estudos e levantamentos de
impactos a descrição de eventos devem incluir a caracterização de estádios fenológicos.
Classificação segundo a precocidade. Saber se uma planta é de ciclo curto (precoce) ou
longo (tardia) é fundamental para diversas aplicações. Sabendo-se a duração do ciclo e a época
de ocorrência de períodos críticos é possível planejar a implantação e o manejo das espécies,
para diluir prejuízos por estresses climáticos e racionalizar atividades de condução das plantas.
Os detalhes de classificação variam com a espécie e suas aplicações.
Zoneamentos. A adequação de locais e épocas para implantação de cada espécie é a
essência dos zoneamentos. A elaboração e o uso adequado de zoneamentos consiste na melhor
combinação entre as necessidades das plantas e as disponibilidades do ambiente. Ao considerar
as demandas das espécies é importante observar sua variabilidade no ciclo e entre variedades.
Manejo de plantas. Além do planejamento de implantação das espécies, como a escolha
de variedades, épocas e locais, o manejo das plantas também exige observar a fenologia das
plantas, pois suas demandas variam durante o ciclo. Isto permite o uso mais racional dos recursos
naturais, da mão-de-obra e insumos. Menor desperdício de insumos e menor impacto ambiental
serão possíveis ao serem observados os estádios mais adequados a cada operação.
 4. A fenologia das plantas diante de mudanças climáticas

Variações climáticas ocorrem de forma periódica ao longo do ano e a cada dia, sobretudo
em resposta ao balanço de radiação solar. A alternância de períodos quentes e frios determina o
padrão fenológico típico anual de cada espécie vegetal. Por outro lado, oscilações aperiódicas
podem ocorrer ao longo do ano, modificando o padrão fenológico das plantas, de um ano para
outro. Uma mesma espécie ou variedade pode alterar as datas de ocorrência de fases
importantes ou a duração do ciclo anual, dependendo principalmente do regime térmico.
O mesmo pode ser dito quanto aos efeitos das variações climáticas entre locais ou regiões.
Caso a latitude também seja diferente, poderá haver efeito interativo entre fotoperíodo e
temperatura sobre a fenologia das plantas, se estas tiverem resposta fotoperiódica. Uma mesma
variedade pode alongar ou reduzir o ciclo, dependendo da combinação nas alterações de
temperatura e fotoperíodo entre regiões. Em princípio, ao serem transferidas para regiões mais
frias as plantas tendem a alongar o ciclo, tornando-se mais tardias. Isto se deve ao menor
acúmulo de graus-dia. Este efeito poderá ser compensado ou ampliado pela variação
fotoperiódica, dependendo do caso especifico. Por este motivo, em geral, variedades precoces se
adaptam melhor em regiões frias por apresentar temperaturas basais mais baixas ou por
necessitarem menor soma de graus-dia que variedades tardias.
As mudanças climáticas tendem a alterar a fenologia das plantas, sobretudo em função da
alteração do regime térmico. A maioria dos estudos demonstra que o aquecimento global se
reflete em maior aumento nas temperaturas mínimas, ou seja, no regime térmico noturno (IPCC,
2007; Steinmetz et al., 2005). Este efeito decorre do efeito dos gases de estufa, que reduzem a
perda noturna de calor pela superfície terrestre. O aumento das temperaturas noturnas tende a
acelerar o ciclo das plantas, em função do maior acúmulo de graus-dia. Por outro lado, o aumento
da respiração noturna reduz a assimilação liquida das plantas. Assim, a produção das plantas
(biomassa e frutos) deverá reduzir-se, pelo encurtamento do ciclo e as perdas por respiração.
Através de simulações de cenários futuros, Baesso et al. (2007) concluíram que a produtividade
de eucalipto deverá diminuir nas próximas décadas, no norte do Espírito Santo e sul da Bahia.
O aumento nas temperaturas noturnas também afeta a fenologia das espécies que
necessitam tratamento de frio hibernal. A redução do número de horas de frio já vem sendo
observada no Brasil, o que deverá afetar o padrão fenológico e produtivo das espécies de clima
temperado. Uma readequação nos zoneamentos e no padrão genético dessas espécies será
necessária (Wrege et al., 2007). Para espécies anuais que necessitam frio hibernal, o aumento
nas temperaturas mínimas tende a torná-las mais tardias, embora o aumento em graus-dia. Para
essas espécies a temperatura do ar tem efeitos ambíguos, tornando mais complexas as
inferências sobre conseqüências do aquecimento global.
Fala-se em alterações na distribuição geográfica das espécies, em decorrência das
mudanças climáticas. Em plantas perenes a transferência para regiões mais elevadas ou de maior
latitude parece inevitável, em decorrência do aquecimento (Pandolfo et al., 2007; Wrege et al.,
2007). Plantas anuais também deverão ter mudanças nas áreas de cultivo (Martins & Assad,
2007a; 2007b). Porém, o deslocamento de ciclo e fases fenológicas para épocas atualmente mais
frias será uma alternativa para espécies anuais. Em plantas cultivadas algumas técnicas de
manejo poderão reduzir os impactos das mudanças climáticas. Alterações no zoneamento e
escalonamento de espécies, o uso crescente de técnicas de cultivo protegido, sistemas
consorciados, irrigação, práticas conservacionistas de um modo geral, dentre outras, são
alternativas que tendem a reduzir o impacto do aquecimento global. Alterações nas relações
genótipo-ambiente, visando melhor adaptação de variedades através do melhoramento genético,
também poderão reduzir o impacto de condições adversas decorrentes de mudanças climáticas.
Alterações no regime de precipitações ainda não são claras, mas estima-se que a
demanda hídrica das plantas deva aumentar nas próximas décadas. Com isto, a ocorrência de
déficit hídrico tende a ser mais freqüente (Marin et al., 2007; Nepomuceno et al., 2007). Também é
provável que haja aumento na freqüência de estiagens, períodos de chuvas intensas e
temperaturas extremas. Assim sendo, regiões que atualmente já apresentam riscos ou limitações
devido a estes fatores tendem a se tornar mais restritivas nas próximas décadas, como é o caso
da região semi-árida brasileira (Guimarães & Sans, 2007).
 Isto tudo conduz a uma necessidade maior de novas pesquisas e estudos, buscando
reduzir o impacto por riscos climáticos. Não basta avaliar futuros cenários climáticos e tentar
apenas quantificar suas alterações. Torna-se cada vez mais importante caracterizar os padrões de
impacto que essas mudanças tendem a produzir e quantificar seus efeitos sobre os organismos
vivos, com base científica e experimental. Feito isto, torna-se necessário formular novos
conhecimentos e estratégias que possibilitem mitigar ou minimizar os efeitos das futuras
adversidades. Talvez, o problema maior esteja no fato de que pouca pesquisa de campo vem
sendo feita neste sentido. Atualmente, muitos modelos estão sendo aplicados na simulação de
futuros cenários físicos e físico-biológicos, na tentativa de estimar padrões futuros de mudanças
climáticas e de seus impactos sobre as espécies e a vida no Planeta. Entretanto, tratando-se de
fenômenos biológicos, nota-se grande carência de parâmetros confiáveis para ajuste desses
modelos, capazes de refletir a realidade de campo e as especificidades regionais. Há necessidade
de muita pesquisa em todos esses aspectos, em particular para quantificar padrões de resposta
das espécies às prováveis alterações do clima.
No caso de plantas, haverá alterações nos padrões de fenologia, produção e de
distribuição espacial. Quantificar esses impactos e formular medidas capazes de minimizá-los
representam grandes desafios para a pesquisa nas próximas décadas.

5. Referências bibliográficas

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