Estresse fisiológico

Prof(a): Dulce

- Introdução

O potencial genético das plantas em relação à produtividade, somente poderá ser

alcançado se todos os fatores ambientais forem otimizados, partindo desse pressuposto, o
estresse se caracteriza como qualquer condição ambiental que impeça a planta de atingir
todo o seu potencial, tanto manutenção do seu metabolismo ou reprodução.
O estresse, além de gerar respostas fisiológicas específicas em cada organismo,
também influencia em como cada grupo de plantas vai se distribuir no ambiente terrestre.
Fatores ambientais como clima, solo, disponibilidade hídrica, luminosidade entre outros
limitam a distribuição de uma planta adaptada a condições específicas dentro desse fatores.
Por serem organismo sésseis, as plantas estão sujeitas a todas intempéries, logo, a
capacidade de responder e resistir ao estresse é uma característica essencial e muito
refinada do metabolismo das plantas

- Tipos de estresse

1. Estresse que afeta o crescimento e desenvolvimento.

2. Estresse que afeta a reprodução.

Como os recursos são limitantes a planta não consegue despender energia para
crescer e reproduzir ao mesmo tempo. Assim, elas enfrentam um “trade-off” ou
compromisso entre despender energia para o crescimento vegetativo (crescimento em
biomassa, tamanho e estrutura) ou para a reprodução (produção de flores, sementes e
frutos). A alocação de recursos durante o estresse funciona da mesma maneira para tentar
amenizar as condições adversas e sobreviver. Por exemplo, se há um estresse hídrico e a
planta começa a perder massa foliar, ela pode adotar a estratégia de frutificar e dispersar
sementes para garantir o sucesso da espécie, aceitando sua própria perda de biomassa. Ao
contrário, se a planta está no início da floração e passa por um estresse ela pode abortar
suas flores e investe seu recurso na manutenção do corpo vegetativo.

- Consequências do estresse

O metabolismo das plantas pode apresentar manifestações ao estresse ao qual estão

submetidas, como:

1. Formação de espécies reativas de oxigênio

As espécies reativas de oxigênio EROS (ROS, do inglês Reactive Oxygen Species) são
moléculas altamente reativas que contêm oxigênio e possuem elétrons desemparelhados,
tornando-as propensas a reações químicas. Embora sejam formadas naturalmente durante
processos metabólicos normais em organismos aeróbicos, como na própria fotossíntese,
sua produção pode aumentar em situações de estresse. Condições de estresse ambiental,
como altas temperaturas, seca, salinidade e exposição a poluentes, podem levar a um
aumento na produção de ROS. Esse desequilíbrio entre a produção de ROS e os

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mecanismos antioxidantes da planta pode contribuir para danos celulares e estar associado
a várias condições patológicas. Claro que as plantas, por terem o metabolismo baseado na
fotooxidação, possuem mecanismos adaptativos para lidar com esses desafios e minimizar
os efeitos prejudiciais do estresse oxidativo

2. Estabilidade das membranas

A membrana é importante para definir o espaço bioquímico da célula e tem um papel

fundamental em diversos processos metabólicos. Portanto as características estruturais
(semi-permeabilidade, fluidez, etc) e a estabilidade da membrana é essencial. Por exemplo,
com um aumento de temperatura a membrana celular fica mais fluida permitindo a
passagem de eletrólitos que não entrariam na célula em condições ideais. O contrário
também é prejudicial, caso haja um enrijecimento da estabilidade da membrana.

3. Desnaturação proteica

A desnaturação proteica é um processo no qual uma proteína perde sua estrutura

tridimensional nativa, onde nitrogênio do grupamento amina se desliga da composição
molecular a uma certa temperatura, mantendo intacta a sua sequência de aminoácidos. A
estrutura tridimensional de uma proteína é crucial para sua função biológica.

4. Alteração do balanço iônico

O balanço iônico refere-se à condição na qual o número total de íons positivos

(cátions) é igual ao número total de íons negativos (ânions) em um sistema, como uma
célula, um organismo ou um compartimento celular. Manter um equilíbrio iônico adequado é
fundamental para a homeostase, ou seja, a capacidade do organismo de manter condições
internas estáveis, independentemente das mudanças no ambiente externo. Esse balanço é
crucial para muitos processos fisiológicos, incluindo a regulação do potencial de membrana,
o transporte e a sinalização na célula. Condições ambientais adversas, como alta salinidade
no solo, variações extremas de temperatura ou mudanças na disponibilidade de nutrientes,
podem levar a alterações no equilíbrio iônico nas plantas.

5. Danos físicos

Estresse que pode ser mais generalizado, mas principalmente considera os danos
por herbivoria.

6. Danos metabólicos

Danos que muitas vezes resultam em distúrbios nos processos metabólicos normais
das plantas, afetando seu crescimento, desenvolvimento e saúde geral

- Resposta ao estresse

Durante a vida do indivíduo existem pequenas variações normais no estado e

funcionamento do seu sistema. Uma vez que esse organismo é exposto ao estresse,

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aparece um sintoma de perda metabólica, ou seja, o rendimento cai. Depois de alguns dias
a planta pode produzir uma resposta a esse estresse de forma a tentar recuperar seu
metabolismo, passando por uma fase de aclimatação, isto é, aclimatação é quando, em
situação de estresse, uma resposta da planta permite um novo ganho de rendimento.A
aclimatação ocorre em cada indivíduo, as se esse potencial de aclimatação se espalha para
vários indivíduos da população, podemos chamar de adaptação.
A aclimatação também possui uma “memória” bioquímica, onde a partir de uma
primeira exposição cria-se sensibilização e resistência para uma segunda exposição. A
memória bioquímica se refere a quais reações a planta pode desencadear para diminuir a
situação de estresse.
A resposta ao estresse também pode se dar por alterações morfológicas da planta.

- Ótimo fisiológico e o ambiente estressante

"Ótimo fisiológico" refere-se ao conjunto de condições ambientais nas quais um

organismo ou uma população de organismos prospera e atinge seu melhor desempenho em
termos de crescimento, desenvolvimento, reprodução e sobrevivência. Já o atributo
fisiológico de performance pode ser qualquer característica que vá ser usada para medir
desempenho, como a taxa de crescimento, frutos produzidos, número de flores entre outros.

Se uma variável ambiental está em excesso ou em falta, esta se caracteriza como

estresse (extremidades do gráfico). Assim, existe uma curva de ótimo onde os organismos
têm uma faixa de atuação onde seu desempenho é otimizado.
Tudo isso permite uma performance ecológica onde projetamos como esse
organismo se comporta no ambiente quanto ao seu sucesso.

- Paisagem adaptativa

A paisagem adaptativa descreve a distribuição espacial e a variabilidade dos fatores

ambientais que afetam a seleção natural e a evolução das populações. Isso inclui
gradientes geográficos de temperatura, umidade, disponibilidade de recursos, presença de
predadores, entre outros. Assim, a paisagem adaptativa destaca como diferentes áreas
geográficas podem exercer pressões seletivas distintas. Dessa forma, dentro de uma
paisagem adaptativa, diferentes áreas podem apresentar condições ótimas fisiológicas

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distintas e as populações que evoluem nesses ambientes específicos podem desenvolver
adaptações locais que as tornam mais aptas a essas condições particulares.
Ao integrar esses conceitos, podemos compreender como as condições ambientais
moldam a fisiologia e a evolução dos organismos em diferentes partes de uma paisagem
adaptativa e como podemos limitar a distribuição geográfica por estresse fisiológico.
A variação no ambiente determina um gradiente ambiental que por sua vez
determina limites de estresse fisiológico que limitam a ocorrência das plantas.

- Ambiente estressante e mudanças climáticas

No cenário de mudanças climáticas, o estresse vai ser diferenciado entre as

espécies, há um desvio do ótimo e algumas espécies podem ser afetadas, reduzindo suas
populações. Além disso, algumas plantas quando sujeitas ao aquecimento global,
principalmente da temperatura atmosférica, podem acabar migrando para gradientes mais
altos.

- Estresse hídrico

A disponibilidade de água é fundamental para a manutenção do balanço hídrico, o

qual está mais relacionado à manutenção da abertura estomática do que ao uso direto de
água.
Se há escassez existem dois efeitos diretos: a redução do potencial hídrico que leva
a um murchamento e a desidratação celular. O murchamento leva a uma diminuição do
potencial de turgor, de forma que se a célula não é capaz de inchar a parede celular não
consegue se expandir. Assim, o potencial hídrico é responsável pela expansão foliar. Além
disso, sem disponibilidade de água há uma perda gradativa da taxa fotossintética.
Já em situações de alagamento há a exclusão do ar que preenche os interstícios do
solo levando a situações de baixa disponibilidade de oxigênio (hipóxia) ou falta total deste
(anoxia). Isso pode levar a formação de lacunas aeríferas na raiz ou crescimento de raízes
aéreas (com gravitropismo negativo) para acessar ao oxigênio atmosférico.
Além disso, o ideal é que na verdade haja uma frequência alternada e balanceada
entre falta e disponibilidade de água, já que tanto alagamento quanto seca são
estressantes.

- Estresse térmico

Pode causar a desestabilização das membranas celulares e aumento da respiração

Temperaturas extremas podem afetar a integridade das membranas celulares já que
são compostas principalmente por fosfolipídios, e temperaturas elevadas podem aumentar a
fluidez dessas moléculas. Isso pode resultar na desestabilização das membranas,
comprometendo sua função de barreira seletiva e levando a vazamentos de íons e
moléculas..
O estresse térmico também pode aumentar a taxa de respiração celular já que à
medida que a temperatura aumenta, as reações metabólicas podem acelerar. Isso também
pode resultar em uma maior quantidade de erros bioquímicos.
Em situações de frio intenso, há a desestabilização das membranas devido ao seu
enrijecimento e como as células são preenchidas por água, o congelamento expande as
moléculas de água, o que pode levar ao rompimento celular. Como estratégia, a planta

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pode extrusar a água, por potencial osmótico. Assim, o citosol fica com pouca água e
muitos solutos, se tornando gelatinoso que não é suscetível ao congelamento.

- Estresse luminoso

Alguns dos efeitos do estresse luminoso incluem a clorose, fotoinibição e produção

de espécies reativas de oxigênio (EROs)
A clorose refere-se à perda de cor verde nas folhas, já que o excesso de luz pode
danificar os pigmentos fotossintéticos, especialmente a clorofila, levando à descoloração
das folhas. Isso pode afetar negativamente a capacidade da planta de realizar a
fotossíntese.
A fotoinibição ocorre quando a exposição excessiva à luz prejudica a eficiência do
sistema fotossintético. Isso geralmente envolve danos aos complexos de reação nas
membranas dos tilacóides, prejudicando a transferência eficiente de elétrons durante a
fotossíntese. Também está relacionada com a perda da clorofila (clorose).
O estresse luminoso pode levar a um aumento na produção de espécies reativas de
oxigênio (EROs) nas células vegetais. Essas espécies altamente reativas, como peróxido
de hidrogênio (H2O2) e radicais livres, podem danificar lipídios, proteínas e ácidos
nucleicos. O aumento da produção de EROs está muitas vezes associado à fotoinibição e
ao estresse oxidativo.
As plantas têm mecanismos de proteção para mitigar o estresse luminoso, como a
dissipação não fotoquímica de energia, que ajuda a reduzir o excesso de energia luminosa
e minimizar a produção de EROs. Além de proteínas de reparo e sistemas antioxidantes
que desempenham papéis importantes na proteção contra danos causados pelo estresse
luminoso.

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