Defesa de plantas: Sinalização química e espécies reativas de oxigênio

Alexandra Martins dos Santos Soares1, Olga Lima Tavares Machado2

Resumo
As plantas frequentemente estão expostas a estresses bióticos e abióticos que prejudicam o seu crescimento,
desenvolvimento e sua produtividade. Estes estresses desencadeiam várias respostas, desde alterações na
expressão gênica e metabolismo celular até variações na taxa de crescimento e produção de biomassa. O estresse
oxidativo estimula a biossíntese de componentes antioxidantes e aumenta a atividade de enzimas antioxidantes.
Contudo, no início do estresse, pode haver redução de algumas atividades antioxidantes, contribuindo para um
aumento de espécies reativas de oxigênio (ERO). Enzimas que protegem as células e compartimentos sub
celulares vegetais dos efeitos citotóxicos das ERO, influenciam diversas reações envolvidas na sinalização de
defesa vegetal. Suas concentrações e atividades relacionam-se a muitos processos fisiológicos envolvidos em
mecanismos de sinalização celular na defesa vegetal ou no estresse oxidativo.
Palavras Chave: Metil jasmonato; transdução de sinal; enzimas oxidativas; defesa vegetal; espécies reativas de
oxigênio.

Plant Defense: chemical signaling and reactive oxygen species

Abstract
Plants frequently encounter biotic and abiotic stress that adversely affects growth, development, or productivity.
These stresses trigger a wide range of plant responses, from altered gene expression and cellular metabolism to
changes in growth rates and crop yields. Oxidative stress stimulates synthesis of antioxidant metabolites and
enhances antioxidant enzyme activities that could protect plant tissues. However, in the early stages of stress a
transient reduction of some antioxidant activities were observed contributing to an increase of reactive oxygen
species (ROS). Enzymes that protect plant cells and sub cellular compartments of the cytotoxic effect of the
ROS, influence diverse reactions involved in plant defense signaling. Their concentrations and activities are
related to many physiological processes involved in cellular signaling in plant defense or in oxidative stress.
Keywords: Methyl jasmonate; Signal transduction; antioxidative enzymes; plant defense; reactive oxygen
species
vegetal que induz a expressão de diversos
I0TRODUÇÃO
genes relacionados à defesa contra estresses.
As plantas passam constantemente por Esta mesma rota induz a produção de
diversas situações de estresses e conseguem peróxido de hidrogênio (H2O2), uma espécie
modular respostas de defesa de forma a reativa de oxigênio que pode atuar
superar tais estresses e retornar ao inicialmente como molécula sinalizadora de
metabolismo normal. Saber como os vegetais defesa em plantas. Uma série de outras
se protegem é essencial para obter, através da espécies reativas, bem como diversas
bioengenharia, variedades agrícolas mais enzimas antioxidativas são constantemente
resistentes, o que pode aumentar a produção moduladas frente a determinado estresse com
e a qualidade das plantas. Por isso, diversos o objetivo de contorná-lo.
grupos de pesquisa buscam definir o papel de Possivelmente, uma interação íntima entre
cada substância participante dos processos moléculas sinalizadoras seja o cenário mais
bioquímicos relacionados a defesa das real. Existem diversas peças envolvidas na
plantas. indução de resposta de defesa vegetal contra
Sabe-se que uma rota de defesa vegetal, muitos estresses bióticos e abióticos que
talvez a mais conhecida, é denominada rota merecem ser averiguadas.
octadecanóide, a qual culmina com a Este trabalho busca concatenar idéias
produção do ácido jasmônico: um hormônio referentes aos diferentes mecanismos

Recebido e aceito
1
Centro de Ciências Agrárias e Ambientais / UFMA, BR 222, Km04, S/Nº, Boa Vista, CEP 65.500-000, Chapadinha - MA. E-mail:
alexandrasoares@yahoo.com.br
2
Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF) – CBB, E-mail: olga@uenf.br

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utilizados pelas plantas para defesa frente a
diversos tipos de estresse. Sua ênfase se dá
na sinalização química gerada após estresses
e nas espécies reativas de oxigênio, que por
muitos anos foram vistas apenas como
moléculas danosas às plantas.
Entender o mecanismo de defesa das
plantas, facilita o desenvolvimento de
cultivares mais resistentes a diversas
doenças, bem como a determinação de
relações evolutivas e bioquímicas entre
diferentes espécies de plantas e seus
respectivos predadores.
DEFESA VEGETAL
Muitos são os tipos de estresses que os
vegetais podem enfrentar, como oscilações
drásticas de temperatura, umidade, radiação
solar, ataque de pestes ou patógenos, dentre
outros. As plantas conseguem mudar a
constituição de compostos moleculares,
como um mecanismo de resposta e muitas
dessas alterações podem estar diretamente
relacionadas com defesa e proteção. Para
sobreviver, durante sua evolução, os vegetais
desenvolveram mecanismos de resposta
contra danos e doenças que, quando
acionados, reconhecem a agressão. (Shewry
& Lucas, 1997; de Wit, 2007).
Uma das principais revelações das
pesquisas sobre defesa vegetal é que a
resistência patógenos é usualmente complexa
e tem como base, a ação combinada de
diversos fatores e não apenas um
componente. Uma distinção fundamental é
geralmente feita entre defesas pré-existentes
ou constitutivas das plantas e sistemas
induzidos pela agressão do patógeno. As
defesas vegetais podem ser também
classificadas como estruturais, baseadas em
características anatômicas, e químicas,
quando relacionadas a compostos
biologicamente ativos de massa molecular
variada (Shewry & Lucas, 1997).
A defesa estrutural é encontrada nas mais
diversas partes da planta. A presença de
pêlos, espinhos, tricomas e ceras recobrindo
principalmente a superfície de caules e
frutos, são exemplos típicos dessas estruturas
de defesa (Bowles, 1990).
SOARES, A. M. S., MACHADO, O. L. T.
Dentre as substâncias relacionadas à
defesa química, destacam-se aminoácidos
não protéicos, alcalóides, fenóis, saponinas,
lectinas, RIPs (proteínas inativadoras de
ribossomos) quitinases, glucanases,
flavonóides, inibidores de proteases e
alérgenos (Bowles, 1990; Xavier-Filho,
1993). Proteínas protetoras podem ser
induzidas em resposta à infecção, dano ou
predação. Entre elas estão as proteínas
relacionadas à patogênese (PR), que por sua
vez são subdivididas em diversos grupos (β-
1,3-glucanases, quitinases, peroxidases, etc)
(Shewry & Lucas, 1997; de Wit, 2007).
Fatores anatômicos constitutivos e
químicos, como cutículas, parede celular e
inibidores pré-formados podem ser
suficientes para prevenir a colonização de
tecidos vegetais. Se a penetração ocorrer, o
sistema de defesa induzido é ativado. Este
inclui a rápida geração de espécies reativas
de oxigênio, alterações em polímero da
parede celular, síntese de metabólitos de
baixo peso molecular como as fitoalexinas,
produção de novas classes de proteínas
relacionadas à defesa e uma resposta de
hipersensibilidade seguida por morte celular
programada. Coletivamente, esses sistemas
primeiro inibem e depois impedem o
potencial colonizador (Shewry & Lucas,
1997).
ROTA OCTADECA0ÓIDE COMO
MECA0ISMO DE RESPOSTA DE
DEFESA
Por muito tempo, a questão de como
ocorre o processo de sinalização da agressão
da área lesada de uma folha até outras folhas
de uma planta permaneceu indefinida. O
grupo liderado pelo Dr. Clarence Ryan,
pioneiro de tais investigações, acreditava que
um fator molecular móvel era responsável
por esta indução, e o definiu como PIIF –
“Proteinase Inhibitor Inducing Factor”
(Walker Simmons & Ryan, 1977). Em 1990,
foi descoberto que um metabólito secundário
comum em plantas, o metil jasmonato
(MeJa), induzia, por via aérea, a biossíntese
de inibidores de proteinases em diferentes
plantas (das famílias fabacea e solanacea),
mesmo estando estas fisicamente separadas
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(Farmer & Ryan, 1990). Este grupo observou
também que células de tomate (Lycopersicon
esculentum L.) respondem à injúria e à
herbivoria, liberando um peptídeo
octadecamérico altamente móvel
denominado sistemina, que é um milhão de
vezes mais poderoso que oligossacarídeos
(que atuam apenas no sítio de ataque) na
indução da biossíntese de inibidores de
proteinases serínicas em folhas de tomate
lesadas (Pearce et al., 1991).
A sistemina é originalmente sintetizada
como uma proteína precursora de 200
aminoácidos chamada pró–sistemina. Depois
da ativação proteolítica e liberação, o
oligopeptídeo é rapidamente translocado para
tecidos não injuriados, onde se liga a um
receptor de membrana que possui 50kDa.
Subseqüente à ativação do receptor, o
caminho de sinalização se dá,
hipoteticamente, via estimulação de uma
fosfolipase A2 (PLA2), resultando na
liberação intracelular do ácido linolênico
(AL), o qual é convertido, em uma reação
catalisada por uma 13-lipoxigenase (LOX), a
ácido 13-hidroperoxido-octadecatrienóico
(13-HPOT) nos cloroplastos. O 13-HPOT é
convertido, pela catálise da aleno óxido
sintase (AOS), a uma ciclopentanona, o ácido
oxo-fitodienoico (OPDA).
A maior parte do OPDA parece estar
esterificada a lipídios de membrana. Estas
ciclopentanonas deixam o cloroplasto e
funcionam como moléculas sinalizadoras no
citossol ou se convertem a oxo-pentenil-
ciclopentanos (OPC), que também podem
agir como moléculas sinalizadoras no
SOARES, A. M. S., MACHADO, O. L. T.
citossol. Os OPC são metabolizados nos
peroxissomos, nos quais ocorre a redução e a
β- oxidação com formação do ácido
jasmônico (AJ). O jasmonato produzido
deixa o peroxissomo e pode ser metilado no
citossol para formação de metil jasmonato e
estes podem agir como moléculas
sinalizadoras no citossol, ativar a transcrição
de genes relacionados a defesa no núcleo,
agir em células vizinhas ou serem inativados
(Fig. 1) (Farmer & Ryan, 1992; Weber,
2002).
Sistemina, ácido oligogalacturônico
(OGA), quitosana e metil jasmonato,
induzem o acúmulo de peróxido de
hidrogênio (H2O2) em folhas de tomate. O
padrão de resposta corresponde a um
aumento no mRNA para poligalacturonases
(PG) injúria-induzidas e a um aumento na
atividade de tal enzima. Isto sugere que os
fragmentos do OGA, produzidos por PG
aumentam a produção de H2O2 (Orozco-
Cardenas & Ryan, 1999).
Orozco-Cárdenas et al. (2001) propuseram
um modelo em que o ácido jasmônico,
produzido através da rota octadecanóide,
ativa genes sinalizadores (genes iniciais) nos
feixes vasculares, que são expressos 0,5 h
após a injúria (Ryan, 2000), enquanto o H2O2
produzido por derivados de
oligogalacturonideos (OGA), liberados por
ação da enzima poligalacturonase (PG), é um
segundo mensageiro que ativa genes
defensivos (genes tardios) que são expressos
4h após a injúria (Ryan, 2000) nas células do
mesofilo.
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Figura 1. Representação esquemática da produção de ácido jasmônico e seu metil éster, metil
jasmonato, pela via octadecanóide. PLA2: Fosfolipase A2; AL: ácido linolênico; 13-HPOT:
13-hidroperoxido-octadecatrienóico; OPDA: ácido oxo-fitodienoico; OPC: oxo-pentenil-
ciclopentano; AJ: ácido jasmônico, MeJa: metil jasmonato. Adaptado de Buchanan et al.
(2000).
VARIAÇÕES DAS EXPRESSÕES plantas de idades diferentes podem
PROTÉICAS EM PLA0TAS E apresentar diferentes níveis de expressão
PARTICIPAÇÃO HORMO0AL protéica em partes vegetais semelhantes
Várias pesquisas constataram que (Buchanan et al., 2000). Estudos de Alarcon
estresses bióticos ou abióticos levam a & Malone (1995) demonstraram que a idade
alteração no padrão de expressão de da planta influencia a indução de inibidores
proteínas das plantas, podendo ocorrer tanto de proteinase em resposta à injúria em
a inibição quanto a indução da biossíntese de tomate. Esses dados evidenciam que a
determinados constituintes protéicos. Green expressão de proteínas em plantas feridas não
& Ryan (1972) verificaram que há indução é um processo somente dependente da lesão,
de inibidores de proteinases em tomate, como mas também do estado fisiológico do vegetal.
um mecanismo possível de defesa contra Um trabalho feito com plantas mutantes
insetos. Cavalcante et al. (1999) relataram de tomate que apresentava deleções em genes
que o metil jasmonato altera os níveis da codificadores de enzimas da rota
enzima rubisco e de outras proteínas. Ghosh biossintética do MeJa, mostrou que estas
et al. (2001) correlacionaram alterações nos plantas, quando feridas, foram incapazes de
teores de rubisco com senescência em produzir proteínas relacionadas com defesa
Brassica napus. (Howe et al., 1996).
Diferentes partes da planta, que passaram O MeJa é um composto de fórmula
por injúria, podem responder de maneiras similar a das prostaglandinas, hormônios de
diferentes a uma dada lesão. Além disso, origem animal envolvidos com respostas

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inflamatórias (Farmer & Ryan, 1992; de
Rosa & Vicente, 2005; Wasternack, 2007).
Em plantas, foi descoberto pela primeira vez
em jasmim, planta que deu origem ao seu
nome. A atividade biológica do MeJa é
altamente variável e dependente de sua
concentração nos tecidos ou em meio de
cultura de células vegetais. Em
concentrações maiores que 50 µM, causa
senescência em culturas celulares, induzindo
à morte celular. Em concentrações que
variam de 1 a 10 µM, atua na indução da
expressão de genes relacionados com defesa,
dentre outros genes, sem causar senescência
(Mason & Mullet, 1990).
Além do MeJa, outros hormônios já foram
documentados como fundamentais para
processos relacionados com defesa em
muitas espécies vegetais tais como o ácido
abscísico (ABA), o ácido salicílico (AS) e o
etileno (Ryan & Pearce, 2001; Adie et al.,
2007). Estes podem agir isoladamente ou
associados e controlar os efeitos uns dos
outros. O etileno também é liberado após a
agressão e, junto ao MeJa, atua na expressão
de proteínas de defesa. O AS, contudo, inibe
as vias de ativação de proteínas induzidas por
MeJa e etileno. Porém, proteínas induzidas
por AS podem ser estimuladas por MeJa e
etileno. O ABA é um hormônio vegetal
relacionado com a proteção de plantas a
estresse hídrico, podendo atuar
potencializando a indução de biossíntese
protéica relacionada com MeJa. O tratamento
de células vegetais, tanto com MeJa quanto
com AS, leva a um aumento na produção de
H2O2. Além disso, a combinação de AS e
MeJa gera uma super indução de genes
relacionados à patogênese (PR1), resultado
não observado quando se usa o MeJa
isoladamente. Células de plantas agredidas
por injúria mecânica, por patógenos ou
tratadas com AS ou MeJa, têm produção de
H2O2 e de genes PR1 aumentada em resposta
a H2O2 exógeno.
ESPÉCIES REATIVAS DE OXIGÊ0IO
O acúmulo de oxigênio molecular (O2) na
Terra tornou possível a evolução de
organismos aeróbicos que utilizam o O2
como aceptor final de elétrons. O O2 é pouco
SOARES, A. M. S., MACHADO, O. L. T.
reativo, mas tem a capacidade de originar
estados excitados reativos como radicais
livres e derivados (Scandalios, 1993). Com
dois átomos de oxigênio, o O2 é
completamente reduzido por quatro elétrons
transportados ao longo da cadeia respiratória,
gerando duas moléculas de água. No entanto,
uma pequena parcela dos elétrons escapa da
cadeia respiratória, resultando em uma
redução parcial do oxigênio molecular,
levando à produção de espécies reativas de
oxigênio (ERO) na forma de oxigênio
singleto (1O2), peróxido de hidrogênio
(H2O2), radical hidroxila (OH.) e anion
superóxido (O2.-) (Mittler, 2002). Essas
moléculas tóxicas são formadas durante
funções metabólicas normais nos
peroxissomos ou induzidas por estímulos
ambientais aos quais as plantas estão
constantemente expostas (Mittler, 2002;
Éaux, 2007).
ERO são, sobretudo, subprodutos do
metabolismo celular regular, mas podem ser
gerados com a destruição do sistema de
transporte de elétrons durante condições de
estresse. O principal ponto de produção de
ERO na célula durante o estresse são as
organelas com alta atividade de oxidação
metabólica ou com fluxo de elétrons
sustentado: cloroplastos e mitocôndrias. Nos
cloroplastos, a formação de ERO está
relacionada com eventos da fotossíntese. O
fenômeno de fotorrespiração nos
peroxissomos é outra forma de produção de
H2O2. A produção de ERO em mitocôndrias
de plantas recebeu pouca atenção no passado,
mas dados recentes sugerem que tais
organelas podem ser fontes de ERO sobre
condições de estresse específicas (Breusegem
et al., 2001).
Sob condições adequadas de
desenvolvimento, a produção de ERO na
célula é baixa (240 mM s-1 O2.- e um nível
''steady-state'' de 0,5 mM s-1 H2O2 nos
cloroplastos), enquanto muitos estresses que
alteram a homeostase celular acentuam a sua
produção (240 a 720 mM s-1 O2.- e 5 a 15
mM de H2O2) (Mittler, 2002). Em plantas, a
produção de ERO é favorecida por vários
fatores ambientais de estresse como a
exposição a níveis elevados de luminosidade,
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seca, metais pesados, alta concentração de
sais, extremos de temperatura, radiação UV,
poluição do ar, herbicidas, estresse físico e
mecânico e também como resposta a
estresses bióticos tais como o ataque de
patógenos (Mallick & Raí, 1999).
Algumas ERO são classificadas como
radicais livres por apresentarem elétrons
desemparelhados na sua estrutura, fazendo
com que reajam avidamente com moléculas
biológicas, como DNA, proteínas e lipídeos,
podendo alterar suas funções. O efeito final
gerado depende não só do compartimento
que está sendo afetado, mas do tipo de ERO
que está reagindo (Dröge, 2002).
As ERO são formadas em etapas de
redução univalente a partir do oxigênio
molecular. O primeiro passo na redução de
O2 produz radicais de vida relativamente
curta, os superóxidos. Esses radicais de
oxigênio não conseguem atravessar
membranas biológicas, ficando confinados
no compartimento onde foram gerados. Os
superóxidos formam hidroxiperóxidos com
duplas ligações (enos) ou duplas ligações
alternadas (dienos), além de oxidar
aminoácidos específicos, como metionina,
histidina e triptofano. O superóxido também
pode causar peroxidação de lipídeos no
ambiente celular e nas membranas celulares
(Breusegem et al., 2001). Posteriormente, a
redução do oxigênio gera peróxido de
hidrogênio (H2O2), que, apesar de não ser um
radical livre, atravessa as biomembranas e se
distribui a partir do local de sua produção
(Breusegem et al., 2001). A última e mais
reativa espécie a ser formada nessa reação é
o radical hidroxil (OH.). Esse radical é
formado pela redução do H2O2 por íons
metálicos (Fe2+ e Cu2+) na reação de Fenton e
tem grande afinidade por moléculas
biológicas em seu sítio de produção. O
hidroxil apresenta uma meia-vida muito
w
SOARES, A. M. S., MACHADO, O. L. T.
curta, pois reage muito rapidamente com
moléculas biológicas, seqüestrando
aleatoriamente um átomo de hidrogênio
(Breusegem et al., 2001; Nordberg & Arner,
2001).
As plantas protegem suas células e
compartimentos sub-celulares dos efeitos
citotóxicos das ERO com o auxílio de
enzimas antioxidantes, como superóxido
dismutase (SOD), ascorbato peroxidase
(APX), glutationa redutase (GSH),
peroxiredoxina (Prx), catalase (CAT),
polifenol oxidase (PPO) e metabólitos, como
a glutationa, ácido ascórbico, α-tocoferol e
carotenóides (Scandalios, 1993; Inzé &
Montagu, 1995; Mittler, 2002) (Fig. 2).
As enzimas antioxidantes contribuem na
resposta de plantas ao estresse. Como
exemplos pode-se citar que: (1) em icotiana
plumbaginifolia (tabaco), a expressão da
Cu/Zn-SOD é aumentada preferencialmente
pelo choque térmico e congelamento (Tsang
et al. 1991); (2) nos tecidos infectados de
plantas, uma redução da atividade da catalase
levaria a um aumento de peróxido de
hidrogênio, que poderia provocar a morte
celular, que caracteriza a resposta de
hipersensibilidade (HR), (Margis – Pinheiro
et al., 1999); (3) Jung (2004) demosntrou que
a atividade peroxidase aumenta cerca de 100
vezes, sete dias após o tratamento de folhas
de Arabidopsis thaliana com metil
jasmonato; (4) o aumento dos níveis de PPO
em plantas causado por lesão ou MeJa,
representa a indução de proteínas de defesa
mais amplamente distribuída entre as
espécies vegetais, como exemplos vistos em
plantas de tomate, tabaco, soja, ervilha dentre
outros cultivares. A intensidade de indução
da PPO varia grandemente entre diferentes
famílias e espécies de plantas (Constabel &
Ryan. 1998).
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SOARES, A. M. S., MACHADO, O. L. T.
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Reação de
Mehler

Catalase
Superóxido
dismutase
Ascorbato
peroxidase

Vitamina E e
carotenoides
Reações redox
tranporte de e- espontâneo

Ascorbato Radical
monodehidro-
ascorbato
Glutationa Dehidroascorbato
redutase redutase monodehidroascorbato
redutase

espontâneo
Dehidroascorbato

Figura 2. Sistema antioxidante de defesa composto por componentes enzimáticos e não

enzimáticos. Em amarelo, o ciclo ascorbato-glutationa. Adaptado de Buchanan et al. (2000).

apenas quando os níveis celulares de ERO

RESPOSTA ÀS ESPÉCIES REATIVAS
DE OXIGÊ0IO (ERO)
Respostas adequadas às mudanças
ambientais são cruciais para o crescimento e
sobrevivência da planta, contudo, os
mecanismos moleculares e bioquímicos que
orquestram estas respostas ainda são pouco
compreendidos. Uma função atribuída às
espécies reativas de oxigênio, durante
respostas a estresses bióticos e abióticos, é
bem documentada. As ERO podem agir
causando danos ou como moléculas
sinailizadoras que ativam múltiplas respostas
de defesa. Essa dualidade pode ser obtida
são bem controlados tanto na produção
quanto no consumo, (Breusegem et al. 2001;
Neto et al. 2005, Gadjev et al. 2006).
O nível e o tipo das ERO são fatores
determinantes para o tipo de resposta.
Peróxido de hidrogênio (H2O2) e superóxido
(O2*-) podem induzir genes diferentes, em
conjunto ou separadamente, dando mais
flexibilidade à sinalização de ERO. Em
baixas concentrações, ERO induzem genes
de defesa e resposta adaptativa. Níveis
subletais, contudo, podem levar plantas a
condições de estresses bióticos e abióticos e

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reduzir seu crescimento, provavelmente
como parte de uma resposta adaptacional.
Porém, respostas genômicas substanciais e
atividades enzimáticas são afetatadas por
ERO e os mecanismos moleculares de
adaptação ainda são pouco conhecidos. Em
altas concentrações, as ERO levam a um
programa de morte celular controlado
geneticamente. Também comunicam-se com
outras moléculas sinalizadoras e vias
formando uma grande rede de resposta
vegetal, (Breusegem et al., 2001).
O acúmulo de H2O2 em tecidos
específicos e em quantidades apropriadas
beneficia as plantas mediando aclimatação e
tolerância cruzada a estresses bióticos e
abióticos (Bowler & Fluhr, 2000). Tem-se
evidenciado que a adição de H2O2 em tecidos
foliares ou sua indução endógena age como
um sinal de indução para a expressão de
genes referentes à catalase, ascorbato
peroxidase, guaiacol peroxidase e glutationa
peroxidase.
Existem na literatura algumas
evidências da participação de H2O2 em
resposta ao estresse. Como exemplo,
podemos citar os experimentos de Orozco–
Cardenas & Ryan (1999). Estes autores
demonstraram que sistemina, OGA
(oligogalacturonídeos), quitosan e metil
jasmonato induzem o acúmulo de peróxido
de hidrogênio em plantas de tomate, como
citado anteriormente. Rao et al. (1997)
investigaram como o AS aumenta o conteúdo
de H2O2 em Arabidopsis thaliana. O
tratamento com AS, aumenta a produção de
H2O2, a peroxidação lipídica e o dano
oxidativo a proteínas. O aumento dos níveis
de H2O2 foi relacionado a um aumento na
atividade da isoforma Cu/Zn-SOD e foi
independente de alterações nas atividades
catalase e ascorbato peroxidase. Contudo não
é claro se o AS ou os sinais derivados do
H2O2 são percebidos e propagados. Ambos
(AS e H2O2) parecem ter um papel
regulatório no desenvolvimento de
resistência a patógenos.
Cho & Seo (2005) observaram um
aumento no conteúdo de H2O2, bem como
em todas as atividades antioxidantes testadas
SOARES, A. M. S., MACHADO, O. L. T.
(SOD, CAT, APX) em Arabidopsis thaliana
exposta ao Cádmio. O H2O2 gerado em
resposta ao tratamento com ABA foi
detectado com 0,5h nas nervuras principais
das folhas de milho (Zea mays L.) e
maximizado em torno de 2-4h. O H2O2 foi
detectado em células do mesofilo e em feixes
vasculares. O tratamento com ABA levou a
aumentos significativos nas atividades de
enzimas antioxidantes presentes em diversos
compartimentos sub-celulares: SOD, APX e
GR. Além disso, o estresse oxidativo
induzido por paraquate, que gera O2.- e então
H2O2 nos cloroplastos, também induziu um
aumento na atividade das enzimas. Esse dado
sugere que o H2O2 produzido em um local
celular específico pode coordenar a atividade
de enzimas antioxidantes em diferentes
compartimentos subcelulares.
CO0SIDERAÇÕES FI0AIS
Apesar de sésseis, as plantas
desenvolveram, no decorrer da evolução,
inúmeros mecanismos de respostas
especificas a estresses variados. Estes
organismos conseguem alterar o seu plano de
desenvolvimento para contornar situações
desfavoráveis, como ataques de pestes ou
patógenos, fatores abióticos impróprios,
dentre outros. Além disso, podem contar com
um arsenal de defesas constitutivas que já
fazem parte do seu metabolismo normal.
A rota octadecanóide é uma via de
sinalização em plantas que culmina com a
formação do ácido jasmônico, um hormônio
vegetal que ativa genes de defesa. Descobriu-
se recentemente que o peróxido de
hidrogênio também é gerado como
consequência desta rota. O peróxido de
hidrogênio foi visto por muito tempo como
uma molécula danosa. Contudo, foi
verificado que em determinadas
concentrações o H2O2 está relacionado com a
defesa vegetal. Assim o estudo das enzimas
que regulam o status antioxidante dentro das
células vegetais ganhou ainda mais
notoriedade.
Espécies reativas de oxigênio agem
isoladamente ou em conjunto desencadeando
diversas reações dentro das células e seus
tipos e níveis são fatores determinantes para
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o tipo de resposta.
Diversos tipos de respostas a estresses já
foram documentados e co-relacionados. No
entanto, a cada descoberta criam-se novos
questionamentos que precisam ser
averiguados.
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